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Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton en Ambientes

Lenticos.

Chapter · January 2013

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JJ Neiff
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Factores que R egulan
Regulan 7
la Distribucion y
Abundancia del P erifiton
Perifiton
em Ambientes Lenticos
Yolanda Zalocar de Domitr ovic, Juan José Neiff &
Domitrovic,
Silvina Vanesa V
Vanesa allejos
Vallejos

Introducción
Introducción
En las últimas décadas hubo un creciente interés por el estudio del perifiton;
aún así, su conocimiento es escaso respecto del fitoplancton. En el pasado, los
limnólogos señalaban a las comunidades limnéticas (fitoplancton, zooplancton,
bentos) como claves en el metabolismo de los ecosistemas acuáticos, especi-
almente porque las primeras investigaciones se desarrollaron en el hemisferio
norte, en lagos templados, profundos y con escaso desarrollo de vegetación
acuática (Esteves, 1988).
El estudio de Wetzel (1964), en un lago somero de California, demostró
que la productividad del perifiton era aún mayor que la de las plantas acuáticas
(substrato) y que la del fitoplancton, en la zona litoral del lago, destacando la
importancia de esta comunidad.
Al incrementarse los estudios en ambientes de clima cálido, se observó
que los macrófitos y microorganismos asociados resultan de importancia, equi-
valente al fitoplancton y otras comunidades de lagos templados (Esteves, 1988;
Neiff, 1990; Heckman, 1998; Becares et al., 2004).
En parte, la escasez de investigaciones del perifiton se debe a su varia-
bilidad espacial y a las dificultades que plantea el muestreo y la determinación
de la producción primaria particularmente en substratos naturales (Hansson,
1992; Fernandes & Esteves, 2011).
104 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

Del mismo modo, la terminología para designar a los cuerpos de agua

donde se desarrolla el perifiton no ha sido estandarizada generándose diferen-
cias de interpretación. Así, en ambientes acuáticos permanentes pueden reco-
nocerse los lagos someros (shallow lakes), lagunas (lagoons, ponds) y esteros
(marshes) y, entre los ambientes temporarios, las charcas y “bañados”
(Ringuelet, 1962; Neiff, 2001, 2003a).
Generalmente el perifiton maduro tiene una estructura tridimensional
como en la vegetación terrestre: con algas postradas que conforman una capa
inferior, e intercaladas, formas adnatas erectas que conforman las capas media
y superior. Esta última generalmente integrada por formas filamentosas (Este-
ves, 1988; Liboriussen, 2003), que se extienden o se fragmentan permane-
ciendo entre la vegetación (metafiton). El perifiton es considerado como un
biofilm o bioderma (Fernandes & Esteves, 2011) de variable espesor, tiene aspec-
to viscoso y variada tonalidad, integrado por una compleja mezcla de microalgas
(vivas y muertas), bacterias, hongos, pellets fecales de microconsumidores, par-
tículas de calcita (producto de algunas algas) y sedimentos inorgánicos consoli-
dados por una matriz mucilaginosa producida por algas y bacterias (Burkholder,
1996). Suele medir entre 10 y 2000 µm de espesor, pudiendo alcanzar varios
milímetros en ambientes productivos (Rodrigues et al., 2003).
Esta comunidad desempeña un rol importante en el metabolismo de los
ecosistemas acuáticos (Weitzel, 1979; Wetzel, 1983; Watanabe, 1985;
Stevenson, 1996; Moschini-Carlos et al., 1998; Pompêo & Moschini-Carlos,
2003). Su biomasa y las características físicas y químicas del agua suelen tomarse
como indicadores de polución (Watanabe, 1990) y como monitor biológico
de eutrofización (Vercellino, 2007).
En este capítulo se utiliza el término perifiton de acuerdo a Wetzel (1983):
“a complex community of microbiota (algae, bacteria, fungi, animals, and
inorganic and organic detritus) that is attached to substrata. The subtrata are
inorganic or organic, living or dead”. Una definición semejante, basada en el
estudio de Roos (1983), fue dada por Tundisi & Tundisi (2008), aclarando que
se denomina “euperifiton a la comunidad que está asentada y adherida a un
substrato por varios mecanismos, como rizoides, túbulos u otras estructuras de
fijación”. Sin embargo, siempre que sea posible se debe precisar la fracción de
la comunidad que se estudia (ej. algas perifíticas), en relación con el substrato
colonizado: epifiton, epizoon, epixylon, epiliton, epipsammon, epipelon
(Round, 1981). Aun dentro de esta definición amplia y general, la mayoría de
los ejemplos que se presentan en este capítulo corresponden a algas del epifiton
(crecimiento sobre partes sumergidas de vegetales), por ser los macrófitos el
componente más importante en ambientes acuáticos de regiones tropicales y
subtropicales. Algunos autores, en referencia a las algas del perifiton, deno-
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 105

minan a esta comunidad Ficoperifiton (Taniguchi et al., 2005; Moreno & Rami-
res, 2009; Vettorato et al., 2010) o Fitoperifiton (Aragón & Murillo, 2005;
Castillo León, 2006),
Debe reconocerse, además, la importancia que tiene la fauna que integra
esta comunidad (Robertson et al., 2000). Varios autores encontraron una rica
variedad de especies de invertebrados asociada a diferentes macrófitos acuá-
ticos de la planicie de inundación del río Paraná en tramo brasilero (resumido
por Takeda et al., 2003) y argentino (Poi de Neiff & Neiff, 2006). Resultados
similares para estos ambientes fueron señalados también para la microbiota
integrada por tecamebas, rotíferos, cladóceros y copépodos (Lansac-Tôha et al.,
2003; Paggi, 2004; José de Paggi, 2004).
Entre las microalgas con adaptaciones a la vida fija están las formas epi-
zoicas que colonizan el exoesqueleto de microcrustáceos (Figura 1) y que son
bastante comunes en lagos someros y wetlands tropicales y subtropicales, sin
embargo fueron escasamente estudiados en América del Sur (Seckt, 1931;
Margalef, 1961; López et al., 1998; Zalocar de Domitrovic et al. 2008, 2011).

Figura 1 Ejemplos de algas epizoicas sobre microcrustáceos del plancton en humedales del
nordeste argentino. A-B: Colacium vesiculosum (Euglenophyta) sobre un Copépodo Cala-
noideo; C-D: Characiopsis sp. (Xanthophyceae) sobre un Cladócero. Las escalas equivalen
a 10 µm.
106 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

Factores que regulan la distribución y

abundancia del perifiton
El desarrollo de las algas del perifiton depende de factores abióticos y
bióticos que regulan el funcionamiento de sus componentes (bacterias, algas,
hongos, animales). En este complejo ensamble, la influencia de los factores es
variable para cada organismo (Roldan Pérez & Ramírez Restrepo, 2008), va-
riando temporalmente en cada cuerpo de agua y, espacialmente, entre los
cuerpos de agua (Hansson, 1992).
La composición (riqueza de especies + formas de vida o fisiognomía) y
abundancia depende del tipo de substrato (macrófito), de la edad de los tejidos
vegetales, de su posición en una misma planta, de la rugosidad o microto-
pografía de la superficie de adhesión y del estado trófico del agua (Villena
Álvarez, 2006; Schwarzbold et al., 1990; Pereira, 2001). La configuración de
la comunidad es cambiante por la interacción dinámica de varios factores tales
como disponibilidad de luz, estado trófico del lago, temperatura, fluctuaciones
hidrológicas, inhibición por algas planctónicas, interacción con el substrato,
infección por hongos, herbivoría y competición intra e interespecífica, entre
otros (Roos, 1983; Hansson, 1988, 1992; Fernandes & Esteves, 2011).
La importancia de estos factores como determinantes del perifiton es aún
poco conocida, debido a que los estudios focalizan uno o unos pocos factores,
la mayoría realizados en ambientes lóticos y substratos artificiales. Hay escasa
información para humedales, en substrato natural con excepción de pocos
antecedentes, para el área tropical y para la región Antártica (Pizarro et al.,
2002).
El substrato, ya sea vivo (plantas, animales) o no vivo (plantas y/o ani-
males muertos, objetos inanimados sumergidos, etc.) o una combinación de
ambos, proveen la superficie para el crecimiento de las algas del perifiton don-
de las condiciones físicas y químicas generalmente difieren de la columna de
agua (Burkholder, 1996). El tamaño y fisiognomía de las microalgas están en
relación al tamaño y/o bioforma vegetal cuya estructura física y estabilidad
pueden influenciar la colonización de las algas (Allan & Castillo, 2007).
A continuación se describen los principales factores abióticos y bióticos
que regulan la distribución y abundancia de la comunidad perifítica, los que
serán tratadas separadamente.

1. Vegetación (el Substrato)

Vegetación
Como bien señala Wetzel (1983), en las relaciones entre el perifiton y la
planta substrato hay muchos mitos y pocas certezas, especialmente cuando se
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 107

ha señalado la interdependencia entre ambos por el aprovechamiento de los

nutrientes. Debe tenerse en cuenta que ambos componentes son dinámicos
espacial y temporalmente y que se han realizado pocos estudios objetivos de
microescala que permitan modelar esta interdependencia. Con frecuencia se ha
estudiado el tema de una manera simplificada, reduciéndolo a la utilización de
la luz u otro recurso (Wetzel, 1983), pero sólo se puede obtener una visión real
cuando se analizan las relaciones entre el epifiton, la planta substrato y los
herbívoros (Rogers & Breen, 1983).
También es difícil establecer cuál/es es/son los factores determinantes de
la presencia, permanencia y abundancia de un organismo o comunidad de
organismos en determinado sitio, a pesar de que existan métodos estadísticos
que brindan ayuda para esto. Resulta evidente que, si no existiera la vegeta-
ción, no existiría esta comunidad y, en la simple observación a campo de di-
ferentes praderas de vegetación puede visualizarse que el desarrollo del
perifiton también es diferente (en cobertura, espesor, aspecto, color).

Grupos Ecológicos
En ambientes someros los macrófitos acuáticos vasculares suelen ocupar
más del 70% de la biomasa total del cuerpo de agua. Dada la heterogeneidad
filogenética y taxonómica, éstos vegetales son clasificados, según su biótopo,
en diferentes grupos ecológicos o tipos biológicos (Esteves, 1988; Thomaz &
Esteves, 2011) que se detallan a continuación: 1) macrófitos emergentes, vege-
tales enraizados con hojas fuera del agua (ej. Typha sp. Schoenoplectus sp.,
Thalia sp.); 2) macrófitos enraizados con hojas flotantes (ej. Nymphaea spp.,
Nymphoides sp.); 3) macrófitos sumergidos enraizados (ej. Potamogeton spp.,
Egeria sp.); 3) macrófitos sumergidos libres (ej. Utricularia sp., Ceratophyllum
sp.); y 4) macrófitos flotantes no enraizados o libres, plantas que flotan libre-
mente y cuyas raíces permanecen en la superficie del agua (ej. Eichhornia spp.,
Pistia sp., Salvinia spp.).
La distribución y abundancia de los grupos ecológicos de macrófitos pue-
de relacionarse con el gradiente topográfico, situando a las plantas sumergidas
en los sitios más bajos y a las arraigadas emergentes en el borde externo de las
lagunas. Generalmente (Figura 2)) desde la costa hasta 1 m de profundidad, se
encuentra la vegetación emergente (ej. Schoenoplectus californicus, (C.A. Mey.)
Soják, Thalia multiflora Horkel) que tienen períodos de suelo inundado y de
suelo seco, lo que representaría una limitación temporal para el perifiton. En
esta zona hay acumulación de materia orgánica muerta (detritos) por lo que
la concentración de oxígeno en el agua suele ser baja, existiendo buena dispo-
nibilidad de CO2 y de nutrientes. La radiación fotosintéticamente activa (RFA)
que llega a la superficie del agua puede ser menor que 20%.
 108 ECOLOGIA DO PERIFÍTON
Figura 2 Perfil esquemático de la vegetación en esteros del nordeste argentino: principales características físicas y químicas (modificado de
Neiff, 2004) y taxones de cianobacterias y microalgas que predominan en el perifiton.
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 109

La extensión de esta zona puede ser una franja de pocos metros o de

varios kilómetros rodeando al espejo de agua del lago (Neiff, 2004). La may-
oría de las plantas emergentes tienen epidermis lisa, tejidos duros y hojas en
posición vertical, configurando un escenario favorable para el desarrollo de un
epifiton integrado casi exclusivamente por colonias mucilaginosas de
Gloeotrichia J. Agardh ex Bornet & Flahault probablemente en relación a las
variaciones del nivel de agua, las que pueden sobrevivir en condiciones de
sequía y recuperarse en condiciones de humedad. Hacia el interior del cuerpo
de agua (entre 1 y 3 m de profundidad) se encuentra la vegetación arraigada
de hojas o de tallos flotantes (ej. Nymphoides indica (L.) Kuntze, Hydrocleys
nymphoides (Willd.) Buchenau, Nymphaea spp., Eichhornia azurea (Sw.)
Kunth, Polygonum spp., Ludwigia spp.) caracterizada por menor interferencia
de la RFA, circulación y renovación moderada del agua. La arquitectura de las
plantas determina que más del 70% de las mismas se encuentre en o abajo de
la superficie del agua, con una porción emergente menor. Hay gradientes
verticales en la abundancia y composición del perifiton, determinados por la
disponibilidad de la RFA en la columna de agua y, también, por la densidad
de las plantas, que reducen el paso de la radiación (Planas & Neiff, 1998). En
estos ambientes, especialmente las plantas arraigadas de hojas flotantes
(Nymphoides indica y otras similares), no crecen a más de 3,5 m de
profundidad (Neiff, 1979; Neiff et al., 2000).
El grupo ecológico de macrófitos sumergidos (Bafon) se compone de dos
categorías: los arraigados (Potamogeton spp., Cabomba spp., Egeria spp.,
Hydrilla spp.) y los no arraigados o libres (Ceratophyllum demersum L.,
Utricularia spp.) que ocupan una zona de variable profundidad, generalmente
entre 1,5 y 5 m, dependiendo de la transparencia, la textura del fondo y la
influencia del viento, entre otros factores.
El género Utricularia L., de distribución cosmopolita, es el más común en
humedales de regiones tropicales y subtropicales. Tiene abundante perifiton y
mayor diversidad que otros macrófitos simpátricos. Entre sus componentes
incluyen, además de algas unicelulares y filamentosas (Lacoste de Díaz, 1981),
bacterias, hongos, cianobacterias, rotíferos, protozoos y microcrustáceos
(Bosserman, 1983; Díaz-Olarte & Duque, 2009).
Un grupo ecológico propio de la franja intertropical es el de los macró-
fitos flotantes no enraizados (Pleuston). Abundan en aguas permanentes, en
ocasiones en zonas resguardadas del viento, especialmente los de mayor por-
te tales como Eichhornia crassipes (Mart.) Solms y Pistia stratiotes L. (Neiff,
2001). En cambio, las especies de los géneros Salvinia, Azolla y Lemna se de-
sarrollan rápidamente en ambientes temporarios (Poi de Neiff & Neiff, 1984),
en las que el perifiton no ha sido investigado, con excepción de un estudio
110 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

taxonómico de Tribophyceae realizado por Tell & Pizarro (1984) en Azolla

caroliniana Willd.
La riqueza de especies del epifiton está relacionada con la morfología de
las plantas (Laugaste & Reunanen, 2005). La morfología de los macrófitos
sumergidos y también la distribución de las hojas en los tallos presenta muchas
variantes como hábitat para el perifiton, desde las hojas compuestas por finos
foliolos (Cabomba caroliniana A. Gray) hasta aquellas enteras, en forma de
espátula (Potamogeton montevidensis Bennett). La abundancia de los tallos
sumergidos puede bloquear la luz a 50 cm de profundidad. Por este motivo
es importante relacionar la riqueza de especies y la biomasa del perifiton con
la cobertura de plantas o con su biomasa, en los distintos estratos que ocupan
en el cuerpo de agua.

2. Morfometría de lagos y lagunas

El tamaño y la forma de la cubeta regulan la física, química y biología de
lagos y humedales en general, con fuerte influencia en la composición de las
comunidades de algas y su productividad (Wehr & Sheath, 2003).
Los grandes lagos suelen tener menor desarrollo de vegetación y de la
comunidad perifítica debido a la acción del viento. En lagos cuyo diámetro
mayor es superior a 1 km, con vientos de 50 km/h que duren media hora,
puede esperarse olas de más de 40 cm, y esto es suficiente para controlar el
desarrollo de la vegetación y de sus organismos asociados, en la zona litoral.
En lagos en los que el viento recorre 10 km/h sin obstáculos (fetch) las comu-
nidades litorales estarán circunscriptas a pequeños sectores resguardados del
viento (Neiff et al., 2000).
En este sentido, el “desarrollo de la línea de costa” es un índice que rela-
ciona el perímetro total de un lago o laguna con el perímetro que tendría si el
cuerpo de agua fuese un círculo perfecto. Se lo llama también “índice de forma”.
En la medida que este número es mayor, indica que el cuerpo de agua tiene
mayor número de áreas protegidas del viento, que resultan más favorables para
el crecimiento de macrófitos y organismos adnatos (Hutchinson, 1975).
La morfometría influye en la distribución del perifiton, su complejidad,
abundancia, productividad y condiciones tróficas. Los lagos con pendiente
pronunciada en la zona litoral, lagos profundos (con baja relación superficie:
volumen), son generalmente poco productivos (lagos oligotróficos). Los lagos
someros o “shallow lakes” (con alta relación superficie: volumen), cuyos sedi-
mentos presentan mayor contacto con el agua, generalmente alcanzan pro-
ductividad intermedia o alta (lagos eutróficos). En éstas los macrófitos y algas
del perifiton de la zona litoral tienen el mayor aporte a la producción prima-
ria (Wetzel, 1981).
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 111

Una de las características más salientes de América del Sur es la gran exten-
sión que ocupan los ambientes acuáticos, entre ellos los humedales
(“wetlands”) donde más del 80% se ubica en clima tropical y subtropical (Neiff,
2004). Las comunidades de plantas de wetlands están entre los ecosistemas más
productivos del mundo (Mitsch & Gosselink, 2000). La densa y variada
vegetación que puebla estos ambientes constituyen substratos naturales con una
amplia variedad de microhábitat para el desarrollo algal (Azim et al., 2005).
En los lagos, el desarrollo del perifiton está condicionado en gran medi-
da por la presencia y desarrollo de la vegetación acuática, y la distribución y
abundancia de ésta está influenciada por el declive de la zona litoral, la trans-
parencia del agua y el viento (Hutchinson, 1975). De tal manera la abundancia
y complejidad del perifiton puede acompañar a los gradientes batimétricos de
los lagos. En los lagos del sur de Argentina, donde la transparencia (medida por
el disco de Secchi) puede alcanzar a 18 m, la vegetación sumergida puede llegar
a 25 m de profundidad (Neiff, 1973).
Otro aspecto de interés es la posición altimétrica en que se encuentran los
lagos. Así por ejemplo, las especies de Egeria que, en los lagos próximos a la
confluencia de los ríos Paraná y Paraguay (28º de latitud Sur, cota de 63 m
s.n.m.) llegan a 6 m de profundidad; en cambio, en los lagos de piedemonte
de los Andes colombianos (4º41’ de latitud Sur; cota de 725 m s.n.m.), crecen
hasta 25 m de profundidad, con una rica variedad de organismos asociados
(perifiton y metafiton). Lo expresado permite suponer que la distribución de
las plantas y sus organismos asociados está influenciada también por la presión
atmosférica que se manifiesta en diferente presión hidrostática en el entorno
inmediato de la comunidad.

3. Hidrodinámica
Hidrodinámica
Con este título se identifica no sólo la fluctuación vertical del agua de un
lago, sino también los flujos horizontales que resultan en la circulación del
agua. La evapotranspiración, el anegamiento por lluvias o la inundación por
desborde fluvial, pueden provocar cambios importantes en el hábitat del perifi-
ton. La recurrencia, intensidad, duración y estacionalidad de estos fenómenos
constituyen la predictibilidad temporal del hábitat. La construcción de embalses
en un río reduce generalmente la variabilidad de la lámina del agua y crea
condiciones diferentes para el desarrollo del perifiton.
La profundidad del agua es una variable importante que regula la comu-
nidad perifítica ya que afecta directamente la irradiación sub-superficial e,
indirectamente, la acción del viento que puede causar re-suspensión de sedimen-
tos desde el fondo, particularmente cuando la vegetación es escasa o cuando el
tamaño de la laguna permite la formación de olas. Además, los movimientos del
112 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

agua generados por el viento permiten el intercambio gaseoso de nutrientes

entre macrófitos-epífitos y el agua circundante (Goldsborough et al., 2005).
Las fluctuaciones del nivel del agua producen dos efectos igualmente
importantes: 1) en la vegetación emergente de la zona litoral, donde es frecu-
ente una oscilación del nivel del agua de 50 cm o hasta 1 m en los lagos pata-
gónicos (sur de Argentina); 2) en la planicie de inundación de grandes ríos
como el Paraná, la fluctuación anual en las lagunas puede ser mayor de 2 m
y, en el Amazonas, mayor de 6 m (Sioli, 1975). Esta variación determina que el
hábitat para el perifiton sea temporario, por afectar directamente al biofilm
(desecación/inmersión, restricción de la luz, otros) y contener en su composición
morfotipos de ambientes xéricos (Thomas et al., 2006). Pero estas fluctuaciones
del nivel del agua determinan cambios temporales en la distribución y abun-
dancia de las plantas acuáticas y palustres, incluyendo la sustitución de bioformas
vegetales (Neiff, 1979, 1990).
Es posible que la riqueza de especies del perifiton esté regulada por la
circulación del agua. Murakami et al. (2009) estudiaron la composición del
perifiton en una laguna de la planicie de inundación del río Paraná (Brasil) antes
y después de la construcción del reservatorio de Porto Primavera y registraron
un aumento en la riqueza de especies (principalmente Zygnemaphyceae) luego
del llenado del embalse; es decir, cuando se produce una reducción importante
de la fluctuación vertical del agua, considerado éste como el principal factor
de cambio, y la acción combinada de otros factores tales como el incremen-
to de la transparencia y de la concentración de P en el agua.
En el lago Cristalino (Amazonia Brasilera), Rai & Hill (1984) encontraron
una fuerte relación positiva entre la tasa de crecimiento del perifiton y el in-
greso del agua proveniente del río Amazonas. Resultados similares en la bio-
masa y producción primaria del perifiton fueron registrados en otros dos lagos
de la planice de inundación del Amazonas, en Colombia (Castillo León, 2006).
En los lagos de planicies inundables, la fluctuación vertical del agua, supone
flujos horizontales de agua, desde y hacia el curso del río, con el consiguiente
flujo de nutrientes que necesita el perifiton.
Son numerosos los trabajos que señalan un efecto directo de las varia-
ciones del nivel del agua sobre el perifiton, particularmente en la planicie
inundable de ríos en América del Sur (Pizarro, 1999; Rodrígues & Bicudo, 2001,
2004; Moschini-Carlos et al., 1998; Algarte et al., 2006, 2009; Taniguchi et al.,
2005; entre otros). Los autores señalan que el pulso constituye la principal
función de fuerza que actúa sobre la comunidad de algas perifíticas en la pla-
nicie, seguido por el grado de conectividad y presencia de macrófitos acuáticos.
Lewis (1988) demostró que la producción primaria de las algas en el río
Orinoco sólo puede comprenderse si se estudian paralelamente los flujos
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 113

horizontales del agua entre las lagunas de la planicie inundable y el curso prin-
cipal. Rodrigues et al. (no capítulo) presentan una revisión completa sobre
estos aspectos del perifiton.
Goldsborough & Robinson (1996) propusieron un modelo conceptual
que intenta integrar las características de asociaciones de algas que se
desarrollan en los humedales de aguas continentales, según cuatro estados
hidrológicos (seco, abierto, controlado y estado-lago) dominados alternativa-
mente por epipelon, epifiton, metafiton o fitoplancton, cuya abundancia varía
según el tipo de humedal y su antigüedad (Tabla 1).

Tabla 1 Propiedades sugeridas para los cuatro estados en la ontogenia de un humedal de

agua dulce (tomado de Goldsborough & Robinson, 1996).

Estado Estado Estado

Propiedad Estado seco
abierto controlado lago
Algas dominan
dominantes Epipelon Epifiton Metafiton Fitoplancton
Producción primaria algal Baja Media Alta Variable
Nivel de agua Bajo Medio Medio Alto
Disturbios en la columna de agua Raro Frecuente Raro Frecuente
Transparencia en la columna de agua Alta Variable Alta Baja
Nutrientes Alto (?) Medio Alto Alto
Macrófitos acuáticos Poco Abundante Medio Poco
Herbivoría Baja Alta Baja Baja
Producción secundaria Baja Alta Baja Variable

Variaciones importantes de nivel se dan en los esteros (wetlands) y en la

zona litoral de lagos someros y/o lagunas. Goldsborough et al. (2005) señalan
dominancia de cianobacterias bénticas (en agregaciones) en zonas de frecuente
desecación y el predominio de diatomeas y algas verdes en sitios de agua per-
manente en los Everglades de Florida (USA). En esteros del nordeste de Argen-
tina, de aguas con bajo contenido salino y abundante materia orgánica, con
fluctuaciones del nivel de agua en la zona litoral, predominan cianobacterias
filamentosas y coloniales, formas pennadas de diatomeas, algas verdes filamen-
tosas (principalmente Oedogoniales y Zygnematales) y Xanthophyceae
unicelulares y filamentosas (Figura 2). El éxito de estas especies para colonizar
estos hábitats se debe a su capacidad para tolerar las variaciones del nivel de
agua y a la desecación, como indica la presencia de abundante mucílago en
algunas especies de cianobacterias, diatomeas y la producción de estructuras de
resistencia (zigósporas) por Oedogoniales y Zygnematales.
114 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

4. Luz y Temperatura
Temperatura
La luz y la temperatura son factores importantes para el desarrollo de la
comunidad perifitica. En la naturaleza ambos factores varían en forma con-
comitante, aunque la influencia de la luz se manifiesta en la longitud del perí-
odo de fotosíntesis y la temperatura influye como factor acumulativo o de
pérdida gradual, debido a la elevada inercia térmica que posee el cuerpo de
agua. En los ambientes tropicales y subtropicales, las lagunas someras tienen
una base térmica de 12-15oC al final del invierno y llegan a 32-35oC en verano,
cuando la profundidad de la laguna es menor de 2 m.
La temperatura actúa como regulador de la concentración de oxígeno y de
dióxido de carbono. Por lo tanto, la luz y la temperatura están estrechamente
relacionadas en términos de productividad (Cadima Fuentes et al., 2005).
Temperatura extremadamente baja o alta son limitantes para la vida en
el agua. En general las algas están en condiciones de crecer entre límites térmi-
cos bastante amplios, pero algunos grupos como las diatomeas crecen en el
rango entre 5ºC y 20ºC, algunas desmidiáceas y crisofíceas entre 15ºC y 30ºC,
aunque no hay un patrón universal respecto a lo señalado. Las cianobacterias,
si bien se encuentran en un amplio rango de temperatura, son termófilas en
su mayoría y prefieren temperaturas por encima de los 30ºC (Margalef, 1955;
Cadima Fuentes et al., 2005).
La tasa de fotosíntesis del perifiton tiene estrecha relación con la tempe-
ratura. Según Tundisi & Tundisi (2008), el aumento de la temperatura del agua
desde 11,9ºC a 20ºC, con 20.000 Lux de intensidad luminosa, puede producir
un incremento de 33,4% en la tasa de fotosíntesis del perifiton.
La luz que penetra en el agua está en relación al tipo y desarrollo de
macrófitos acuáticos y es el factor regulador más importante en la distribución de
plantas sumergidas (Sand-Jensen & Borum, 1991; Bini & Thomaz, 2005) y de sus
epífitos. Antes de alcanzar la superficie colonizada del substrato, ésta es reflejada,
absorbida y esparcida por el agua, fitoplancton, carbono inorgánico disuelto (CID),
carbono orgánico disuelto (COD), sólidos suspendidos (SS), etc. (Figura 3).
En la idea de Margalef (1983), las algas y los macrófitos actúan como
fotorreceptores y fotoacumuladores de energía, que utilizan los nutrientes y el
dióxido de carbono disuelto en el agua, para producir materia orgánica. Wetzel
(1981) señala que el circuito: radiación solar–nutrientes–producción–circulación
de la energía en las mallas tróficas, es el que permite establecer la condición
trófica de los cuerpos de agua.
Las fluctuaciones en la energía solar son potencialmente responsables de
las variaciones en el crecimiento, fisiología y estructura de la comunidad peri-
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 115

fítica. Otros factores ambientales asociados (ej. estabilidad del substrato, tem-
peratura, nutrientes, herbivoría) pueden también afectar su estructura y/o
biomasa, pero la disponibilidad de luz es claramente un requisito previo para
una existencia fototrófica (Hill, 1996).

LUZ

Absorvida en la atmósfera

Reflejada en la superficie del agua

Superficie
del agua
Esparcida y absorvida por el agua,
fitoplancton, CID, COD, SS

Perifiton

Plantas sumergidas

Figura 3 Disponibilidad de la luz en el agua para plantas sumergidas y su epifiton. (Mo-

dificado de Cronk & Fennessy, 2001.)

Bini & Thomaz (2005) encontraron que la luz es el principal limitante de

la distribución y abundancia de Egeria spp. en el reservatorio de Itaipu (Bra-
sil). Estas praderas tienen un rico perifiton cuya abundancia depende de la
densidad de la planta substrato.
El efecto de la vegetación sobre la luz es muy dinámico ya que la es-
tructura de la vegetación se modifica estacionalmente (Cronk & Fennessy, 2001)
y, también, en relación a la hidrodinámica de los cuerpos de agua.
En los “Esteros del Iberá” (NE de Argentina), los ambientes que presentan
densas praderas de Egeria najas Planch. (lagunas de 1,5 m de profundidad), sólo
llega al fondo, el 10% de la luz incidente. En lagunas con predominio de
Cabomba caroliniana, Egeria najas, Ceratophyllum demersum y Potamogeton
ferrugineus Hagstr. (donde la circulación del agua se atenúa sensiblemente), la
transmisión de la luz es interferida por la densidad de hojas, lo que determi-
na que a profundidades inferiores a 50 cm, llegue menos del 20% de la luz
recibida en superficie (Neiff, 2003a, b, 2004). Entre las algas del perifiton se
registran diatomeas pennadas (Ulnaria spp., Gomphonema spp., Eunotia spp.),
algas verdes (Oedogonium spp., Zygnema spp., Spirogyra spp.) e integrando
116 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

el metafiton Mougeotia spp. y una rica variedad de desmidiáceas unicelulares

(Micrasterias spp., Gonatozygon spp., Triploceras sp., Closterium spp.,
Cosmarium spp., Euastrum spp., Staurastrum spp., Staurodesmus spp.,
Xanthidium spp.) y filamentosas (Desmidium spp., Spaherozosma spp.,
Bambusina spp., Teilingia sp., Spondylosium spp., Phymatodocis sp.).
En lagunas con vegetación flotante de la planicie inundable del río Para-
ná (Argentina), en el Chaco Oriental, en el epifiton de Eichhornia crassipes
(“aguapé” o “jacinto de agua”) se registró escasa concentración de clorofila a,
debido a la interferencia lumínica de las plantas (Planas & Neiff, 1998).
En planicies de los grandes ríos de Sudamérica, el porcentaje de luz reci-
bida en la superficie del agua, respecto a la luz incidente, depende de la
vegetación dominante: 17-30% en praderas de Hymenachne amplexicaulis
(Rudge) Nees, 7-15% en formaciones palustres de Cyperus giganteus Vahl y
menos del 5% en formaciones densas de Thypha latifolia L. (Neiff, 1981). Es-
tas diferencias ejercen influencia en la estructura y biomasa de las microalgas,
limitada a una rica variedad de euglenofíceas (probablemente por el metabo-
lismo heterotrófico facultativo de algunas especies), diatomeas pennadas y
algas verdes filamentosas (Zalocar de Domitrovic et al., 1986).
La distribución vertical de las algas del epifiton responde a las propiedades
cuali-cuantitativas de la luz, lo que se refleja en la presencia y proporción de
pigmentos fotosintéticos de lo grupos taxonómicos de microalgas. El punto de
compensación lumínica en Cyanobacteria (igualmente para diatomeas) suele
ser inferior a 10 µE m–2. En cambio, para las clorofíceas, incapaces de crecer con
poca luz, las tasas de crecimiento suelen saturarse con valores superiores a 200
µE m–2 s–1 (Tabla 2).

Tabla 2 Crecimiento de cianobacterias y microalgas en diferentes condiciones de luz (to-

mado de Richardson, 1984). Io-µ mín. = densidad del flujo de fotones donde se observa
la mínima velocidad de crecimiento; Io-µ máx. = densidad del flujo de fotones donde se
observa la máxima velocidad de crecimiento; n = numero de experimentos; DE = des-
viación estándar; X = media aritmética.

Io-
Io-µ mín. (X
(X ± DE) Io-
Io-µ má
máx. (X
(X ± DE)
Clase n n
(µE m–2 s–1) (µE m–2 s–1)
Cyanobacteria 5 1 38,8 ± 6,2 4
Rhodophyceae – 0 78,7 ± 19,7 3
Dinophyceae 6,6 ± 0,09 16 46,6 ± 6,6 17
Bacillariophyceae 6,4 ± 0,9 17 84,0 ± 8,1 22
Cryptophyceae 1,0 1 – 0
Chlorophyta 20,6 ± 8,1 5 211 ± 58 9
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 117

5. Química del agua

Nutrientes
Las algas del perifiton al igual que las del plancton, requieren de nume-
rosos nutrientes minerales (inorgánicos), algunos de los cuales pueden ser más
limitantes para su crecimiento (Tabla 3). El proceso mediante el cual los nutri-
entes son tomados desde el agua y absorbidos por las algas es conocido y
descrito por el modelo de Michaelis-Menten (Graham & Wilcox, 2000). El
concepto de nutrientes limitantes desarrollado por Liebig para plantas vascu-
lares también es aplicable a las algas. Dos o más nutrientes pueden simultá-
neamente estar próximos a las concentraciones limitantes para el crecimiento,
pero solo uno suele ser limitante. El perifiton, al igual que el fitoplancton, suele
estar integrado por diferentes especies de algas que pueden tener limitación en
el crecimiento por diferentes nutrientes, es decir que el concepto de limitación
de nutrientes no es aplicable a nivel de la comunidad.
Para la comunidad algal del perifiton de ambientes leníticos hay poca
información sobre los requerimientos de nutrientes de las especies individuales,
especialmente para ambientes tropicales. La mayoría de los estudios fueron
realizados en ambientes lóticos de clima templado (Pizarro et al., 2002). Según
Tundisi & Tundisi (2008), sobre datos experimentales de Cerrao et al. (1991,
citado por Tundisi & Tundisi, 2008), la mayor biomasa de perifiton (como clo-
rofila a) desarrollado sobre plantas acuáticas se dio cuando las concentraciones
de nitrógeno y de fósforo fueron de 300 y de 30 g/L, respectivamente.
Puede utilizarse la relación atómica N:P para detectar la limitación del
crecimiento de las algas. Aquellos ambientes con una relación superior a 20:1
son considerados limitados por fósforo, si la relación es menor que 10:1 serían
limitados por N y, si es entre 10-20:1, es indistinto. Cerrao et al. (1991, citado
por Tundisi & Tundisi, 2008) mencionan que la relación más favorable suele
darse en la proporción 10:1. La relación N:P tiene importancia sólo cuando los
elementos están cerca de concentraciones limitantes. Cuando los nutrientes
están disponibles, esta relación es irrelevante (Borchardt, 1996) y, general-
mente, la limitación principal es la radiación termolumínica (Carignan & Pla-
nas, 1994).
En estudios de perifiton realizados en el reservorio Garças, un reservorio
raso e hipereutrófico de zona tropical (SE de Brasil) con floraciones frecuentes
de cianobacterias, la relación N:P no fue un predictor importante, señalando
a la luz como el factor responsable de las variaciones temporales de la cloro-
fila a del perifiton (De Oliveira et al., 2010).
118 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

Tabla 3 Elementos químicos comúnmente requeridos por las algas (Graham & Wilcox, 2000).

Elemento Ejemplos de la función/ localización

localización en la célula algal
N Aminoácidos, nucleótidos, clorofila, ficobilinas
P ATP, ADN, fosfolípidos
Cl Producción de oxígeno en la fotosíntesis
S Cuerpos aminoacídicos, nitrogenasa, lípidos tilacoidales
Frústulos de diatomeas, paredes de Ulvophyceae
Si
(Cladophora), escamas de Synurophyceae (Synura)
Na Nitrato reductasa
Ca Carbonato de calcio, calmodulina
Mg Clorofila
Fe Citocromo, nitrogenasa
K Regulación osmótica, cofactor para muchas enzimas
Mo Nitrato reductasa, nitrogenasa
Mn Lórica de Euglenophyta
Cu Plastocianina, citocromo oxidasa
Co Vitamina B12
Zn Anhidrasa carbónica, glutamato deshidrogenasa
V Bromoperoxidasa,
Compuestos antimicrobianos, anti-herbívoros, con
Br, I
funciones alelopáticas

El aporte intermitente de N y P puede provocar cambios irreversibles en

la biomasa y estructura de la comunidad perifítica. En reservatorios mesotróficos
tropicales, con limitación de P, en condiciones de adición intermitente de los
mencionados nutrientes (N y P), en experiencias en mesocosmos, Vercellino
(2007) registró una reducción de especies nativas de desmidias con aumento de
algunas especies adaptadas a condiciones de eutrofia (ej. Achnanthidium Kütz.)
→ hipereutrofia (ej. Characiopsis Borzi, Chlamydomonas Ehr., Monoraphidium
Komárková-Legnerová y Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith).
La fuente de nutrientes para las algas perifíticas, particularmente del epifi-
ton y el rol de los macrófitos en el suministro de nutrientes, ha sido objeto de
mucho debate. Una diferencia importante entre las algas planctónicas y peri-
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 119

fíticas es la organización espacial de ambas comunidades. El fitoplancton al

encontrarse en suspensión en la columna de agua, obtiene los nutrientes des-
de cualquier dirección; las algas sésiles en cambio pueden tomar nutrientes a
partir del substrato, del reciclado de nutrientes dentro de la matriz que ocu-
pa o de la columna de agua. El suministro de nutrientes al perifiton sobre la
superficie de una hoja (Figura 4) puede provenir del substrato, de la columna
de agua y de la misma matriz perifítica o biofilm –mucopolisacáridos (Gl) –
producidos por las algas (A) y bacterias (B) asociadas – el cual es un sitio diná-
mico de regeneración de nutrientes (Nu).
En la Figura 4 se esquematizan pellets fecales (PF), algas vivas (A) con
ejemplos de diatomeas, cuyos frústulos permanecen después de morir. Ambos
son fuentes de silicio (Si). Las bacterias (B) y enzimas fosfatasas libres (asteris-
cos) son activas en el reciclado de materiales desde la materia orgánica (Or) y
el carbonato de calcio (Ca). Las fisuras o rupturas generadas en la matriz
(biofilm) promueven el intercambio de materiales entre la columna de agua y
las porciones inferiores de la matriz.

Figura 4 Representación esquemática de la fuente de nutrientes (Nu) en la matriz perifítica

o biofilm (2) sobre la superficie de una hoja de macrófito (1). 3: Columna de agua. (Mo-
dificado de Burkholder, 1996.)
120 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

Si bien los epífitos tienen acceso a los nutrientes de la columna de agua,

algunos autores señalan que el espesor del biofilm y el microambiente
generado alrededor del complejo macrófito-epífito puede limitar la difusión
de los mismos (Borchardt, 1996).
El establecimiento de la comunidad y formación del biofilm sobre la plan-
ta demanda cierto tiempo por lo que se puede asumir que durante la fase de
colonización resulta particularmente importante la concentración de nutrien-
tes en el agua que contiene al substrato vegetal. Con bajos niveles de nutrientes
pueden dominar cianobacterias filamentosas, incluyendo fijadoras de nitrógeno
(Tolypothrix sp., Calothrix sp., Nostoc sp., entre otras).
El estado trófico de los lagos ha sido postulado también como un vector
ambiental determinante de la riqueza de especies y abundancia del perifiton
por Lakatos (1978), quien estudió comparativamente los mismos substratos
vegetales en lagos oligotróficos, mesotróficos, eutróficos y politróficos de
Hungría. Según este autor, la mayor riqueza de especies fue encontrada en
lagos mesotróficos, registrándose la menor diversidad de especies en los lagos
oligotróficos.

pH
Las fluctuaciones de pH dependen de las características físicas y químicas
del agua, siendo una de las propiedades más sensibles para detectar variaciones
en el sistema CO2 – HCO3– – CO3–2.
Generalmente en aguas con pH dentro del rango básico es donde mejor
se desarrolla el perifiton, aparentemente, porque entonces hay mayor disponi-
bilidad de nutrientes al igual que iones carbonato y bicarbonato. Es conocido
que, en aguas con valores de pH inferior a cinco, muy pocas plantas pueden
absorber el fósforo.
Es frecuente encontrar menor número de taxones de algas en ambientes
o sectores sometidos a la acidificación, donde también suele haber una de-
clinación de los macrófitos que proveen soporte al epifiton. La mayoría de las
cianobacterias son sensibles a bajos valores de pH no desarrollándose general-
mente a pH inferior a 4 unidades (Margalef, 1983). Aguas con pH dentro del
rango ácido generalmente limitan el crecimiento de Mougeotia Agardh. Vari-
as especies de Eunotia Ehr. son ácido-tolerantes y se vuelven dominantes en
ambientes afectados por la acidificación. No se conocen las causas del dominio
de algunos grupos de algas en aguas acidificadas (Planas, 1996)..
Muchos autores han asociado a ciertos grupos de algas con el pH y las
clasifican de acuerdo a su afinidad en: acidobiónticas, acidófilas, circumneutras,
indiferentes, alcaliófilas y alcalibiónticas (Lowe, 1974). No se dispone de
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 121

información para conocer el rango en el que crecen las algas en ambientes

tropicales y subtropicales.

Salinidad
Es frecuente ver que se utiliza a la salinidad – y aún a la conductividad
eléctrica – como factores que pueden determinar la presencia y abundancia del
fitoplancton o del perifiton en los ensambles. La utilización de ambos parámetros
en el análisis multifactorial (o de otro tipo) no es correcta por varios motivos:
t En primer lugar por ser la salinidad un parámetro inespecífico, sola-
mente expresa la cantidad de sales disueltas en el agua, y es conocido
que los efectos de la salinidad son muy diferentes en tanto la misma
esté dada por la concentración del sodio, o del calcio, o de otro ion.
t Utilizar un parámetro inespecífico como éste, a la par del uso de otros
que tienen alta especificidad (como la temperatura del agua o el con-
tenido de amonio), puede inducir a encontrar coincidencias entre el
indicador y el factor indicado, lo que no implica, en modo alguno,
causalidad entre ambos.
t La utilización de la conductividad eléctrica de las aguas es una infe-
rencia para el uso de campo, como indicador del tenor de sales en el
agua, aunque no existe correspondencia lineal entre conductividad y
salinidad. Menos aún informa, sobre las sales que estarían causando el
éxito o el fracaso en la permanencia de las algas, a pesar que las prue-
bas estadísticas estén señalando coincidencias con alto grado de signifi-
cación.

Al igual que ocurre con el pH, las algas pueden vivir en un amplio rango
de concentración de sales, desde las aguas de lluvia y en lagunas del NO de
Corrientes (Argentina), con concentración total de sales menor de 0,1 mg/L
hasta aquellas con salinidad equivalente al agua de mar (albuferas, marismas).
En lagunas menores de 5 hectáreas que forman el Sistema de Las Viruelas, en
el Sur del Chaco (Argentina), el fitoplancton, el perifiton y las plantas acuáticas
crecen en aguas que tienen 22 g/L de sales totales. En ríos y arroyos de Sabana,
en el Chaco Oriental, se registran dos fases bien marcadas: el período de seca
con salinidad del orden de 10 g/L y el período lluvioso, en el que las aguas tienen
concentración inferior a 400 mg/L de sales (Lancelle et al., 1986). En estos am-
bientes se ha documentado un reemplazo importante en los ensambles de algas,
respondiendo a las características físico-químicas contrastadas de ambas fases
(Zalocar de Domitrovic et al., 1986). Durante la fase seca, Enteromorpha sp.,
Compsopogon sp. y otras algas halófilas (Bacillaria paradoxa J.F. Gmelin,
Entomoneis alata (Ehr.) Ehr.) integraron un ensamble sólo encontrado en ambi-
entes salinos en la misma latitud.
122 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

6. Herbivoría
La herbivoría es considerada como uno de los principales reguladores de
la abundancia temporal y espacial del perifiton. En una revisión de modelos
tróficos (bottom-up vs top-down), Lamberti (1996) destaca el importante rol
de los consumidores en la estructuración de la comunidad del perifiton. La
biomasa de algas puede tener fuerte declinación por la presencia de herbívo-
ros (Lamberti & Resh, 1983). En el caso de los omnívoros, éstos exhiben poca
especificidad en la elección del alimento, en el rango de tamaño disponible
(Steinman, 1996).En algunos ecosistemas, las algas epífitas de una comunidad
madura poseen una estructura tridimensional similar a la de las comunidades
de plantas terrestres (Steinman, 1996). Gruesas capas de perifiton son
vulnerables al desprendimiento debido a la senescencia de las capas más infe-
riores (Allan & Castillo, 2007) acentuado por el stress mecánico producido por
diversos organismos, principalmente los herbívoros.
Teniendo en cuenta la clasificación de Merritt & Cummins (1996), los mo-
dos de herbivoría en algunos ambientes acuáticos tropicales de los que se dispone
información incluyen raspadores, recolectores y desmenuzadores (Poi de Neiff
& Carignan, 1997; Poi de Neiff et al., 2009). En las Figuras 5 y 6 (basadas en el
esquema de Steinman, 1996) se representan algunos ejemplos de formas de
crecimiento del epifiton de ambientes acuáticos tropicales, en relación a la zona
de alimentación ocupada por los diferentes tipos de herbívoros.

1. Recolectores, desmenuzadores
y cortadores

2. Raspadores
y recolectores
3. Raspadores

Figura 5 Principales formas fisiognómicas del perifiton sobre un substrato vegetal en

relación a la zona de alimentación por diferentes grupos funcionales de herbívoros. Nivel
1: algas filamentosas y sus epífitos + algas del metafiton y del plancton; nivel 2: algas
unicelulares o filamentosas adheridas por vainas, almohadillas o pedúnculos mucilaginosos;
nivel 3: algas postradas y/o colonias mucilaginosas. (Modificado de Steinman, 1996.)
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 123

Figura 6 Fotomicrografías de las formas de crecimiento del epifiton en relación a la zona

de alimentación ocupada por los herbívoros. Nivel 1: algas filamentosas (a-c: MEB; d: MF);
a-Oedogonium undulatum (célula basal), b- Bulbochaete sp., c- Stigonema hormoides
(filamentos erectos), d- Oedogonium sp. (filamentos con zigósporas); nivel 2: cortos
filamentos y diatomeas pediceladas (a-d: MEB); a- Scytonema sp., b- Gomphonema sp., c-
Heteroleibleinia mesotricha, d-Synedra sp.; nivel 3: algas postradas, adheridas por una vaina
+ colonias mucilaginosas (a-c: MF; d: MEB); a- Coleochaete sp., b- Gloeotrichia sp., c-
Chamaesiphon sp., d- Stigonema hormoides (filamentos postrados). MF: microscopio
fotónico; MEB: microscopio electrónico de barrido. Escalas, nivel 1: a, d = 20 µm; b, c =
50 µm; nivel 2: a, c, d = 2 µm; b = 5 µm; nivel 3: a, b = 10 µm; c = 3 µm; d = 50 µm.

Los recolectores, desmenuzadores y cortadores (nivel 1 en la Figura 5) son

los que obtienen algas filamentosas y sus epífitos + algas del plancton y meta-
fiton depositadas o entremezcladas con los filamentos y/o entre el detritus; los
124 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

raspadores y recolectores (nivel 2 en la Figura 5) que se alimentan de

diatomeas pediceladas y cortos filamentos; y los raspadores (nivel 3 en la Fi-
gura 5) que obtienen algas postradas y/o colonias mucilaginosas.
Bajo condiciones de herbivoría intensa y/o elevado disturbio mecánico
por los consumidores, el perifiton queda integrado por pocas especies de diato-
meas (resistentes al “pastoreo”), como por ejemplo Cocconeis Ehr., que se
adhiere al substrato por la superficie valvar de la hipovalva.
En contraste, cuando pastoreo y disturbio son bajos y hay buena dispo-
nibilidad de luz y nutrientes, se encuentra una comunidad más compleja, con
diatomeas adnatas o provistas de largos tubos mucilaginosos, algas verdes
filamentosas y cianobacterias, entre otras (Graham & Wilcox, 2000).

7. Alelopatía
Entre las primeras definiciones del término alelopatía (Molisch, 1937) se
incluían las interacciones bioquímicas entre plantas vasculares y microorga-
nismos, tanto estimulantes como inhibidoras. Actualmente la mayoría de los
estudios se centra en la alelopatía negativa y a los efectos ejercidos por una
especie sobre otra o, a la interacción bioquímica entre plantas y animales
(Gross, 1999). Durante mucho tiempo se sospechó que la excreción de
sustancias producidas por macrófitos acuáticos inhibía el crecimiento del
fitoplancton (Hutchinson, 1975). Experiencias con diferentes macrófitos
(Ceratophyllum demersum L., Myriophyllum spicatum L., Potamogeton lucens
L., Stratiotes aloidess L., Chara fragilis Desv., Ch. aspera Deth. ex Willd. entre
otros) han demostrado un fuerte potencial alelopático sobre diversas especies
del fitoplancton y algas filamentosas del perifiton (Hootsmans & Blindow,
1994; Jasser, 1995; Van Donk & van de Bund, 2002; Mulderij et al., 2006;
Lampert & Sommer, 2007).
La producción y excreción de aleloquímicos por macrófitos acuáticos
podría ser una estrategia de defensa eficaz en la competencia con otros orga-
nismos fotosintéticos (por luz y nutrientes), como es el epifiton y el fito-
plancton (Wium-Andersen et al., 1982; Gopal & Goel, 1993; Elakovich &
Wooten, 1995).
Dependiendo de la biomasa del perifiton, entre 7 y 70 % de la luz que
alcanza la superficie de los macrófitos sumergidos es absorbida por el perifiton
(Sand-Jensen, 1983). Se ha especulado sobre una “defensa química” para man-
tener la epidermis de las plantas sin perifiton (Lampert & Sommer, 2007) pero,
lo más probable es que sólo se relacione con el tiempo que demanda la
colonización de las partes más jóvenes de los macrófitos.
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 125

Numerosos autores señalaron la existencia de interacciones alelopáticas

entre macrófitos, cianobacterias y microalgas (resumido por Gross, 2003), pero
las pruebas o evidencias de tales interacciones son débiles, y, a veces, se con-
funde con la conocida competencia por la luz (Wetzel, 1981), sin que ocurra
alelopatía.
Un elevado número de compuestos fueron aislados de extractos de hojas
de plantas (Godmaire & Planas, 1983; Van Donk & van de Bund, 2002;
Lampert & Sommer, 2007) que han demostrado efectos negativos sobre el
crecimiento de las algas, por inhibición de la fotosíntesis. Sin embargo no se ha
comprobado si estos compuestos son secretados (o exudados) y su efecto so-
bre las microalgas y cianobacterias del perifiton.
En aguas continentales hay cianobacterias y dinoflagelados que ocasional-
mente producen substancias con efectos tóxicos y/o alelopáticos, inclusive
sobre otras comunidades bióticas (Olrik, 1994). Algunos autores hacen refe-
rencia a un efecto alguicida, como, por ejemplo, el producido por Peridinium
bipes Stein sobre Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. (Wu et al., 1998). Si bien
la mayoría de las cianobacterias señaladas como potencialmente tóxicas
(Skulberg et al., 1993) pertenecen al plancton, numerosas especies integran
también el epifiton y metafiton. Fischerella (Bornet & Flahault) Gomont
produce una substancia nitrogenada que en altas concentraciones puede inhibir
el crecimiento de otras cianobacterias del perifiton (Gross, 1999). Ejemplos de
cianobacterias y microalgas fotosintéticas con efectos alelopáticos y su modo
de acción fueron resumidos por Gross (2003).
La masa de microalgas y/o cianobacterias (floraciones) en ambientes
eutróficos disminuye la abundancia de plantas sumergidas y la diversidad de
comunidades vegetales (Harper, 1977; Poi de Neiff et al., 1999). El efecto
alelopático de extractos de microcistinas, cianotoxina producida también por
algunas especies del perifiton (Chorus & Bartram, 1999), produce efectos alelo-
páticos en algunas plantas acuáticas como Lemna gibba L. (Saqrane et al.,
2007). Es escasa la información disponible sobre el rol ecológico de las
cianotoxinas, particularmente las que intervienen en este tipo de interacciones.
La ecología química está poco desarrollada en aguas continentales. No se
conoce bien si los procesos alelopáticos están involucrados en el desarrollo de
las comunidades y además, en las variaciones que se producen durante la
sucesión estacional (Lampert & Sommer, 2007).

8. Fuego
Fuego
El fuego constituye un factor natural o, con frecuencia inducido, que eli-
mina la cubierta vegetal controlando la estructura y estabilidad de los hume-
126 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

dales de clima cálido (Neiff, 2001). En época de sequía el fuego produce una
reducción de la cubierta vegetal, pudiendo afectar temporalmente al hábitat,
es decir que sólo sería un factor condicionante del perifiton en las áreas palus-
tres o litorales (Figura 7).
Ocurre en forma natural por acumulación de metano (producto de la
descomposición anaeróbica de la materia orgánica) en las áreas palustres, cuan-
do ocurren tormentas eléctricas, luego de varios días calurosos en los que no
hubo circulación de viento dentro de la canopia de vegetación (Neiff, 2004).
Cuando el fuego es inducido por el hombre, produce una simplificación
temporal de los ecosistemas, caída instantánea de la biodiversidad, la oxidación
violenta de la materia orgánica, liberación de sales minerales que se incor-
porarán luego al agua intersticial del ambiente palustre y, finalmente, a los
cuerpos de agua, entre otros cambios drásticos (Neiff, 2004). Otra conse-
cuencia de la eliminación parcial o total de la vegetación es el aumento de la
radiación (luz y temperatura), lo que configura un hábitat distinto para los
organismos asociados a las plantas.
Si bien hay pocos estudios sobre los impactos del fuego en el perifiton,
la mayoría de ellos señalan un aumento considerable de la biomasa de esta
comunidad después de un incendio, como resultado de un aumento de la carga
de nutrientes y de los niveles de luz (por reducción de la vegetación), comu-
nidad que posteriormente suele retornar a las condiciones de pre-incendio
(Minshall et al., 1989). Esto puede llevar semanas o años, dependiendo de la
magnitud e intensidad del incendio. El fuego también puede causar reducción
del perifiton y/o producir cambios en la abundancia relativa de determinados
taxones (Earl & Blinn, 2003).
En un humedal con dominancia de Typha spp. (Everglades de Florida,
USA), Miao et al. (2010) estudiaron la respuesta inmediata a la acción del fuego
en los 30 días posteriores. Observaron que el crecimiento del perifiton fue
mínimo durante la primer semana después del fuego. Su biomasa se incrementó
dos semanas después, probablemente en relación directa con un incremento
de la luz en la columna de agua. En el modelo conceptual expuesto por los
mencionados autores, el fuego elimina la cubierta de plantas y devuelve los
nutrientes al sistema Las respuestas del ecosistema incluyen: elevación del pH
y P (PT y sus formas solubles), incremento de la temperatura y del OD en la
superficie del agua, incremento de la concentración del PT del perifiton y alte-
ración en la germinación de semillas. Mientras que la química del agua se re-
cupera rápidamente dentro de los10 días, en el agua intersticial las concen-
traciones de P fueron elevadas durante 3 semanas, y otras respuestas observa-
das en el ecosistema (pH, OD, concentración de P del perifiton y temperatu-
ra del agua) permanecieron meses después del fuego. La alta disponibilidad de
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 127

luz por remoción de la litera y de la cubierta vegetal, con elevadas tempera-

turas del suelo y del agua, crearían condiciones favorables para el re-
establecimiento de la comunidad perifítica.

Figura 7 Representación esquemática de una formación de Cyperus giganteus Vahl en el

área litoral de Humedales del Gran Chaco Argentino, antes y después del fuego.

Cuando los incendios se producen en forma natural, no tienen conse-

cuencias adversas para la estabilidad del sistema, produciéndose un “rejuve-
necimiento” y haciendo más lenta la colmatación de los lagos someros. El
perifiton afectado por el fuego se deshidrata, mientras una parte muere, otra
parte suele recuperarse lentamente, particularmente las que presentan una
cubierta de abundante mucílago (ej. cianobacterias), que tienen capacidad para
rehidratarse y absorber nutrientes cuando las condiciones ambientales se tornan
favorables.
Este tipo de incendios, por afectar alternativamente distintas zonas palus-
tres, por ocurrir al comienzo de las tormentas y por no comprometer integral-
mente la oferta de hábitat, no tienen efectos negativos sobre la biodiversidad.
128 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

La mayor parte de los organismos de las áreas palustres están adaptados a los
pulsos de fuego (Neiff, 2004).
La menor frecuencia de fuego puede privar a los lagos del ingreso de
nutrientes asimilables desde las áreas palustres perimetrales, afectando a la
producción de plantas sumergidas y su perifiton, que son el hábitat basal de
complejas mallas tróficas (Poi de Neiff, 2003; Neiff, 2004).

Conclusiones
La escasa profundidad de lagos y lagunas y el gran desarrollo de plantas
acuáticas sumergidas y emergentes proporcionan abundantes y variados hábitat
para el desarrollo de algas epífitas. Su desarrollo depende de la variedad de
substratos disponibles para la colonización y de un conjunto de variables físi-
cas, químicas y bióticas que regulan su abundancia, composición y producción.
Los factores que regulan la abundancia temporal y espacial de esta comu-
nidad (Figura 8) aún son poco conocidos y difíciles de generalizar. Las algas
pueden ajustar su pigmentación, tamaño celular y capacidad metabólica a un
amplio rango de condiciones ambientales. Dado que el ambiente acuático es
muy variable en el tiempo y en el espacio, cada sitio de un lago o humedal
tiene una configuración propia de organismos cuya plasticidad ecológica (eu-
ritipia) les permite permanecer allí. Algunos son “estrategas de fase” (Neiff,
1990) y serán encontrados sólo en el período de suelo inundado, mientras que
otros son ubícuos y se los encuentra en un amplio rango de condiciones am-
bientales por ser anfitolerantes.
Entre los principales factores se mencionan a la luz, disponibilidad de
nutrientes, temperatura y herbivoría, cuya importancia varía espacial y tem-
poralmente en cada cuerpo de agua. El efecto del fuego es importante en
humedales rasos que se secan periódicamente, aunque es aún inexplorado.
En la naturaleza no es adecuado analizar el peso de cada factor separa-
damente, debido a la interdependencia factorial. Una población de algas puede
vivir en un sitio que por su escaso contenido de nutrientes haría suponer que
esté ausente. Sin embargo, las condiciones de circulación del agua en el lago
pueden abastecer el suministro continuo y así determinar su permanencia en
el sitio. A su vez, la circulación del agua depende de la dinámica térmica del
lago, por lo que: temperatura, hidrodinámica y nutrientes varían en forma
concomitante. También resulta clara la importancia de definir el tamaño de la
unidad de análisis. Numerosos trabajos demuestran la necesidad de colocar
nuestra unidad de análisis dentro del contexto geográfico que lo condiciona.
Esto es especialmente válido para el análisis de los lagos situados en planicies
 Factores que Regulan la Distribucion y Abundancia del Perifiton... 129

inundables, en los que los flujos horizontales (agua, organismos, nutrientes)

actúan como poderoso factor de cambio en el perifiton.

CONTEXTO GEOGRÁFICO

MORFOMETRIA
FUEGO CLIMA
DEL
ESTACIONALIDAD
CUERPO DE AGUA

VEGETACION
Grupo Ecológico
HIDRODINAMICA LUZ
Microtopografia del
Y substrato TEMPERATURA
QUIMICA DEL
AGUA

?
ALELOPATIA? HERBIVORIA

FITOPERIFITON

Figura 8 Diagrama de interrelaciones factoriales que regulan la distribución y abundancia

del fitoperifiton en ambientes lénticos.

El suministro de nutrientes al perifiton puede también provenir del

substrato (macrófito), de la columna de agua y de la misma matriz del perifiton
o biofilm que facilita el reciclado de nutrientes, cuyas concentraciones difieren
de la zona limnética. El espesor del biofilm y el microambiente generado por
éste puede limitar la difusión de los nutrientes.
Los herbívoros pueden reducir la biomasa del perifiton e influir en la
composición de la comunidad por eliminación selectiva de ciertas especies y
formas de crecimiento, aunque no hay antecedentes respecto a que los herbí-
voros puedan segregar espacialmente al perifiton. También pueden afectar,
indirectamente, el contenido de nutrientes y la diversidad de especies, si bien
existe poca información objetiva sobre el tema.
 130 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

Otro aspecto fundamental a tener presente en el análisis de los factores

que condicionan los patrones de organización del perifiton es la unidad de
tiempo que es necesario considerar, para tener una real representación de la
interacción entre los factores del medio y la presencia y desarrollo de la comu-
nidad. Un muestreo aislado puede dar una idea distorsionada de la cupla perifi-
ton/ambiente, especialmente cuando no se conoce el entorno de variabilidad
del substrato ni de la constelación de factores condicionantes (temperatura,
flujos, etc.).
El análisis mediante métodos estadísticos multifactoriales para conocer la
cupla perifiton/ambiente es una herramienta cuantitativa muy útil, a condición
de que el investigador pueda incorporar en el análisis todos los factores que
condicionan a la comunidad de algas.

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