Experiencias y resultados de investigaciones sobre el

camarón de río del norte CRYPHIOPS

CAEMENTARIUS (MOLINA 1782) (DECAPODA:
PALAEMONIDAE): HISTORIA NATURAL Y CULTIVO

Experiences and results of researches on the northern

freshwater prawn  Cryphiops caementarius (Molina 1782)
(Decapoda: Palaemonidae):  Natural history and aquaculture

Jaime A. Meruane1, María C. Morales, César A. Galleguillos, Miguel A. Rivera &

Hidetsuyo Hosokawa2 

1
Departamento de Acuicultura, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del
Norte, Larrondo 1281, Coquimbo, Chile. Email: jmeruane@ucn.cl

2
Laboratory of Fish Nutrition, Faculty of Agriculture, Kochi University, Monobe,
Nankoku 783-8502, Japan.

RESUMEN

Cryphiops caementarius (Molina 1782) (Decapoda: Palaemonidae), denominado

camarón de río del norte (Fig. 1), es la única especie de la familia representada en
Chile y su distribución geográfica está restringida a los ríos de la costa occidental de
Perú y Chile desde los 10ºS hasta los 32º 55´S. En Chile, esta especie habita
principalmente los ríos y quebradas que drenan las aguas de los contrafuertes
cordilleranos y estuvo protegida durante un largo tiempo por una veda total. Sin
embargo, la explotación clandestina con extracción desmedida se mantuvo por años,
llevando a la reducción del tamaño de las poblaciones de este decápodo y a la
disminución de la talla de los ejemplares extraídos. El deterioro de este recurso
renovable motivó a la autoridad a revisar la normativa vigente y decretar el año 1986
una nueva disposición que impide la extracción del recurso desde el 1 de diciembre y
hasta el 30 de abril de cada año. Estas normativa aumentó el interés por conocer las
etapas del ciclo biológico de esta especie. Desde los primeros trabajos sinópticos,
numerosos han sido los intentos que se sucedieron en Perú y Chile y que han tenido
como objeto estudiar su biología, reproducción, condiciones bioecológicas, hábitat,
composición poblacional, migraciones, desarrollo larval y algunos realizados para
intentar su cultivo artificial. Todos los estudios realizados, tanto en Perú como en Chile,
son conducentes a conocer y comprender aspectos básicos y tecnológicos destinados a
aportar para el establecimiento de sistemas artificiales de cultivo, que permitan reducir
la presión extractiva que se realiza sobre el recurso intentando reemplazarla por una
producción artificial de juveniles. Esta revisión pretende incluir la mayor cantidad de
información disponible, con el propósito de reunir en una sola publicación aquellos
aspectos que permitan sentar bases sólidas para comprender su comportamiento y
poder reproducir artificialmente a la especie con fines de conservación y acuicultura.
Palabras claves: Cryphiops caementarius, camarón de río, biología, ecología, larvas,
cultivo.

ABSTRACT

Cryphiops caementarius (Molina 1782) (Decapoda: Palaemonidae) the northern

freshwater prawn (Fig. 1) is the only species in the famliy represented in Chile. Its
geographical distribution is confined to the rivers of the occidental coast of Peru and
Chile from 10ºS to 32º 55´S. This freshwater prawn in Chile inhabits the rivers and
ravines that mainly brought waters from the Andes mountains. The species was
protected in Chile during a long time by a total interdiction. However, the clandestine
exploitation with an excessive extraction produced a reduction of the population size of
this prawn and the reduction of the size of the extracted animals. The damage caused
on this resource encouraged the authorities to review the current regulations,
proclaming a decree during 1996 with a new disposition that banned the extraction of
this resource from December the 1st until April 30th each year. All these regulations
increased the interest to know the life cycle of this species. Since the synoptic studies,
several intents have been made in Peru and Chile, to study his biology, reproduction,
bioecological conditions, habitat, population composition, migrations, larval
development studies and some intents of aquaculture. All these studies were oriented
to know and understand basic and technological aspects to establish artificial culture
systems that allow the reduction of the extractive pressure over the resource and to
replace it by an artificial juvenile production. This review consider most of the available
information, wich will be summarized in one publication that includes those aspects
that will allow to establish a solid basis to understand the species behaviour, in order
to be able to reproduce artificially the species according to conservation and
aquaculture purposes.

Keywords: Cryphiops caementarius, freshwater prawn, biology, ecology, larvae,

culture.

INTRODUCCION

Los camarones marinos y dulceacuícolas cultivados a escala comercial pertenecen

mayoritariamente a las familias Penaeidae y Palaemonidae, respectivamente. De la
primera familia existen aproximadamente 25 especies de interés para la acuicultura y
cultivados en países como: Japón, Tailandia, Taiwán, Filipinas, Indonesia, Estados
Unidos, Panamá y Ecuador, mientras que las especies de camarones palaemonidos con
interés comercial suman aproximadamente unas 14, cultivadas en China, Japón, India,
Malasia, Singapur, México, Venezuela, Brasil, Ecuador Perú y República Dominicana
(Rozas et al. 1991; Jalihal et al. 1993; New & Singholka 1985; New 1995, 2005).

Los juveniles representan la materia prima básica para iniciar la producción de

camarones en cautiverio hasta la obtención de ejemplares de talla comercial,
existiendo para esto tres alternativas. La primera corresponde a capturas realizadas
directamente de la naturaleza, cuya metodología es artesanal, de bajo costo y
aleatoria respecto al tipo de las especies capturadas. La segunda opción consiste en la
obtención de juveniles a partir de cultivos en los cuales las hembras ovadas o con
espermatóforo adherido han sido capturadas del ambiente natural. Finalmente, los
juveniles pueden adquirirse en criaderos de engorda de camarón en los cuales se ha
producido una reproducción natural de los individuos o ha existido una inseminación
artificial de las hembras; en ambos casos, los individuos son madurados sexualmente
en sistemas artificiales controlados (New & Singholka 1985; Rozas et al. 1991). De
estas tres alternativas, la calidad de las larvas y juveniles obtenidos a través de los dos
últimos métodos es la que hasta hoy merece la mayor confiabilidad, pues provienen
de un proceso de cultivo controlado en laboratorio, con el que se logra producir un
gran número de ejemplares en un tiempo reducido, homogeneidad en el tamaño,
aumento en la supervivencia de los juveniles y un normal crecimiento durante el ciclo
de producción en estanques de engorda. Es así, que debido a la creciente demanda de
juveniles de camarón existente entre los cultivadores, el trabajo de los laboratorios de
cultivo de camarón está íntegramente dirigido a producir juveniles de óptima calidad,
resultado que se logra principalmente debido al manejo técnico que opera durante la
etapa de cultivo larval (Jalihal et al. 1993; New 1995, 2005).

Los estudios sobre el cultivo de crustáceos de importancia comercial han tenido un

considerable avance en el caso de los peneidos Litopenaeus japonicus (Bate, 1888), L.
vannamei (Boone 1931), L. stylirostris (Stimpson 1874), L. monodon (Fabricius, 1798)
y en el palaemonido Macrobrachium rosenbergii (De Man 1879) (Jayachandaran 2001;
New & Singholka 1985; New 1995, 2005). Dichas investigaciones están orientadas
principalmente al estudio de su biodiversidad, taxonomía, biología, manejo y a
solucionar los problemas del cultivo de larvas a gran escala, por ejemplo: altos índices
de mortalidad como producto de la deficiente calidad del agua, enfermedades de tipo
bacterianas y micóticas, así como las deficiencias en nutrición, sobre todo en las
primeras etapas del desarrollo larval (New & Singholka 1985).

En los crustáceos, el hecho de presentar ciclos vitales complejos y un crecimiento

discontinuo a través de procesos de mudas, ha dificultado el manejo y desarrollo de los
individuos en condiciones controladas de cultivo, así como la consolidación de una
tecnología adecuada adaptada a las distintas especies y a ambientes con
características ecológicas diversas. En adición a esto, en general las larvas de
crustáceos, principalmente las de decápodos, pasan por estados larvales cuyos
requerimientos son invariablemente diferentes a los de ejemplares adultos. Los
estados larvales son normalmente pelágicos y de hábitos alimenticios fito y
zooplanctónicos. En estados de juvenil y adulto se producen cambios morfológicos,
fisiológicos y conductuales que los transforman en organismos nectónicos o bentónicos
y con hábitos alimentarios de tipo omnívoro (Nava 1980; New & Singholka 1985;
Rivera et al. 1987; Gil 1988; Cortés 1999).

Las especies de camarones pertenecientes a la familia Palaemonidae, principalmente

las del género Macrobrachium, han sido encontradas ocupando la mayoría de los
cuerpos de agua, desde agua de mar, estuarios, ríos y hasta pozas interiores (Read
1985a). Consecuentemente con esto, se ha observado la existencia de variados
patrones de desarrollo larval, pudiendo diferenciarse 5 grupos bien definidos (Jalihal et
al. 1993) en uno de los cuales la única especie existente en Chile perteneciente a esta
familia, Cryphiops caementarius, podría incluirse ya que presenta características
larvales que en términos generales así la identifican (Tabla I, Grupo I-A).

Antecedentes biologicos y ecologicos de la especie

Respecto al ciclo de vida del camarón de río del norte, Cryphiops caementarius, es

poco lo que se conoce sobre su desarrollo larval y hábitos de vida, siendo éstas las
mayores dificultades con que se ha tropezado tanto en la realización de trabajos de
investigación científica como en el cultivo a nivel larval, el control en laboratorio de los
requerimientos ambientales y alimenticios para su adecuado desarrollo hasta la
obtención de juveniles (Sanzana, 1976, Munaylla 1977, Gutiérrez, 1978, Hernández
1981, Báez et al. 1983, Sanzana & Báez 1983, Rivera et al. 1983; Rivera et al. 1987;
Gil 1988, Meruane et al. 1996, Morales 1997).

La mayor parte de los estudios realizados en el medio natural están referidos a la

biología y comportamiento de C. caementarius, señalando la existencia de una
distribución diferencial de sus estados de desarrollo a lo largo de los cursos de agua en
los que habita, determinada por la condición reproductiva, tamaño y sexo de los
individuos; influenciada, además, por ciclos fluviales y por movimientos migratorios
que los individuos realizan en busca de condiciones físicas y químicas, que estimulen
ciertos procesos en su desarrollo larval y postlarval (Bahamonde & Vila 1971,
Norambuena 1977, Viacava et al. 1978, Hernández 1981, Rivera et al. 1983, 1987,
Báez 1985, López et al. 1986, Gil 1988, Meruane & Rivera 1994). Machos maduros e
inmaduros, ejemplares juveniles y hembras inmaduras presentan una mayor
abundancia en zonas medias y altas de los ríos, mientras que las hembras maduras y
aquellas que portan huevos se distribuyen en las zonas bajas del río, concentrándose
en los últimos 20 a 30 kilómetros y en zonas cercanas a la desembocadura, siendo allí
donde se produce la eclosión de los huevos (Bahamonde & Vila 1971, Norambuena
1977, Rivera et al. 1983, 1987, Gil 1988, Meruane & Rivera 1994). Este proceso
también se ha observado en poblaciones de C. caementarius distribuidas en Perú
(Viacava et al. 1978) y especies del género Macrobrachium, especialmente aquellas
que poseen ciclos de desarrollo larval prolongado, como: M. rosenbergii (De Man 1879)
(New 1995), M. nipponense (De Haan 1849), M. acanthurus (Wiegmann 1836), M.
carcinus (Linnaeus 1758), M. americanum (Bate 1868) (Jalihal et al. 1993) y M.
petersi (Hilgendorf 1879) (Read 1985b).

Las zonas estuarinas y aquellas cercanas a las desembocadura de los ríos, donde se
producen mezclas de agua, son físicamente sitios dinámicos y de rápidos cambios en
las condiciones ambientales, lo que llevaría a pensar en un potencial riesgo para las
larvas, reflejado en una reducción en la opción de reclutamiento y retorno al río como
juveniles, así como en la supervivencia, debido a que estarían enfrentadas a un posible
transporte hacia el mar, acentuándose, aún más, en el caso de especies que habitan
en ríos con una conección directa al mar (Rivera et al. 1987, Gil 1988, Meruane &
Rivera 1994, Cortés 1999). No obstante, de acuerdo a las investigaciones en
laboratorio así como en aquellas realizadas en la mayoría de los ríos en que C.
caementarius se distribuye, se ha demostrado que los primeros estados larvales de
esta especie parecen preferir aguas de baja salinidad, como lo indica el hecho que en
aquellos ríos que presentan en la desembocadura acentuadas zonas de mezcla de agua
y/o una directa conección al mar, existen grandes poblaciones de esta especie en
estados tempranos de desarrollo (Rivera et al. 1987, Morales 1997, Gil 1988, Cortés
1999). La hipótesis que se maneja para C. caementarius y otras especies en que el
desarrollo larval se realiza en zonas estuarinas, es que en estos sectores ocurriría una
migración vertical de las larvas con el fin de encontrar allí las condiciones de
alimentación, temperatura y salinidad adecuadas que favorezcan los procesos para su
desarrollo desde la eclosión de los huevos hasta el estado de juvenil. (Rivera et al.
1983, 1987, Gil 1988, Rivera & Meruane 1994, Morales 1997, Cortés 1999). 

Tabla I. Características de camarones del género Macrobrachium clasificados de

acuerdo al tipo de desarrollo larval en ambientes de aguas salobre y dulce. 
 Table I. Characteristics of prawns of the Macrobrachium genus classified according to
larval development type in brackish and freshwater environments. 

El proceso de distribución de larvas de C. caementarius en las zonas de mezcla de

agua dulce y de mar, se ha observado en las desembocaduras de los ríos Elqui, Limarí
y Choapa y en el estero "El Culebrón" (IV Región de Coquimbo), encontrándose larvas
en el mar y a los juveniles remontando el río (Bahamonde & Vila 1971, Tello 1972,
Hartmann 1958, Gil 1988, Cortés 1999). En Perú, para la misma especie, se
demuestra el mismo proceso en los ríos Majes-Camaná y Pativilca (Hartmann 1958;
Viacava et al. 1978).

Estudios sobre la estratificación salina del agua en las zonas de la desembocadura de

los ríos de la IV Región se han realizado sólo en el río Limarí (30º 43.5'S, 71º 42'W)
(Gil 1988), el cual presenta una desembocadura con influencia marina que se extiende
por 3 a 4 kilómetros río arriba, con una importante estratificación salina del orden de
0‰ a 25-30‰. Este acontecimiento, más la presencia de larvas de C.
caementarius en estados tempranos de desarrollo, probablemente indicaría que éstas
presentarían un fenómeno de retención, específicamente en esta zona de mezcla, la
que es influenciada por los movimientos del agua durante los aumentos del caudal en
épocas de primavera y verano en que ha habido deshielos importantes y la lluvia
invernal. Otro hecho significativo, que ocurre entre marzo y mayo, es la migración
inversa de los juveniles que se mueven río arriba en las cercanías de la ribera
formando agrupaciones de diferentes densidades, entre la vegetación existente
(Rivera et al. 1987, Gil 1988, Cortés 1999).

Las interrogantes sobre los verdaderos requerimientos del cultivo larval de C.
caementarius, principalmente referidos a la salinidad del agua durante el desarrollo
larval, surgen del hecho de que es posible encontrar poblaciones de camarón de río en
cursos de agua dulce que no tienen contacto con el mar, especialmente en la zona
norte de Chile (río Loa) (20º 22´S). La posible explicación a este fenómeno tendría su
base en la existencia de las condiciones salinas que presentan los ríos y flujos de agua
interiores de esa zona del país producto de la composición del suelo. Por otro lado, en
estudios realizados con la especie Macrobrachium petersi, señalan que existen
requerimientos mínimos de salinidad evaluados en términos de supervivencia y
procesos de mudas tanto para las etapas de desarrollo larval como para la inducción a
la metamorfosis. En este caso específico, la mínima salinidad para la muda al estado
de zoea 2 está en el rango de 1 a 1.75‰, mientras que el mínimo requerido para la
supervivencia hasta postlarva fue estimado en 8‰ y el proceso de metamorfosis
presenta un requerimiento mínimo sólo de 5‰ (Read 1985b).

La extracción indiscriminada de C. caementarius, así como la situación en que se

encuentra su medio natural debido al uso de las aguas de los ríos en actividades
agrícolas y mineras, ha motivado a investigadores a la realización de estudios sobre la
biología y estado de las poblaciones (Ancieta, 1950, Elias 1960, Castro 1966,
Bahamonde & Vila 1971, Miranda & Weinborn 1972, Norambuena 1977, Viacava 1978,
Viacava et al. 1982, Zúñiga et al. 1987, Rivera & Meruane 1994). No obstante,
estudios específicos sobre el desarrollo larval y cultivo artificial de C. caementarius,
sólo se tienen como antecedentes descripciones y experimentos de prueba a baja
escala dirigidos principalmente a determinar aquellos factores ambientales adecuados
para su crecimiento y desarrollo (Espinoza 1979, Hernández 1981, Luna et al. 1981,
Vegas et al. 1981, Rivera et al. 1983, 1987, Sanzana & Báez 1983, Rocha 1985,
Meruane et al. 1996, Galleguillos 1997, Morales 1997).

Antecedentes y cifras estadísticas de desembarque por pesca artesanal del camarón de

río del norte se cuentan sólo para la III y IV Región del país y únicamente para los
años 1993 y 1994 con 7 t y 5 t , respectivamente (Sernapesca 2004). Además, esta
información es incierta pues aún no se dispone de un censo sobre las agrupaciones de
pescadores artesanales existentes en el país que se dedican a la extracción de este
recurso, ni antecedentes de alguna organización formal de sus componentes y
tampoco un registro completo de las capturas y lugares de acopio de ejemplares
comercializados en el mercado informal. La normativa impuesta por el Servicio
Nacional de Pesca indica que existe una veda total del recurso durante los meses de
diciembre a abril de cada año, mientras que desde mayo a noviembre existe una veda
de tamaño, la cual impide extraer ejemplares menores de 3 cm de longitud
cefalotorácica (LC). No obstante, la extracción ilegal del recurso se mantiene, pues las
fiscalizaciones son difíciles de efectuar, debido a que su captura se realiza
principalmente durante la noche mediante buceo y la instalación de trampas en sitios
estratégicos del río. Andueza (1994) señala al respecto que las vedas sucesivas y
totales impuestas sobre este recurso han sido aún insuficientes para incrementar la
poblaciones naturales, razón por la cual surge la idea de instalar centros de cultivo,
con el objeto de poder satisfacer la demanda existente y además repoblar mediante
producción y posterior siembra de juveniles en los ríos del país.

Sistemática

En Chile, Cryphiops caementarius (Molina 1782) es denominado vernacularmente

como "camarón de río del norte", para distinguirlo del parastacido Samastacus
spinifrons (Philippi 1882) que recibe el nombre de "camarón de río del sur" y que
habita sin interrupciones territoriales en todas las cuencas fluviales entre el río
Aconcagua (32º 55´S, 71º 18´W) y la península de Taitao (46º 30´S, 74º 30´W)
(Rudolph 2002).

Phylum : Arthropoda 
Subphylum : Crustacea Brünnich, 1772 
Clase : Malacostraca Latreille, 1802 
Subclase : Eumalacostraca Grobben, 1892 
Superorden : Eucarida Claman, 1904 
Orden : Decapoda Latreille, 1802 
Suborden : Pleocyemata Burkenroad, 1963 
Infraorden : Caridea Dana, 1852 
Superfamilia : Palaemonoidea Rafinesque, 1815 
Familia : Palaemonidae Rafinesque, 1815 
Género : Cryphiops Dana, 1852 
Especie : Cryphiops caementarius (Molina, 1782) 

Descripcion de la especie

Morfología corporal (Fig. 1)

El cuerpo de C. caementarius consta de 20 somitos distribuídos de la siguiente forma:

5 segmentos cefálicos fusionados que corresponden a la cabeza en la cual se ubican
los órganos de la visión, un par de anténulas y un par de antenas, 8 segmentos
fusionados (toracómeros) corresponden al tórax en el cual se ubican los apéndices que
se relacionan principalmente con las funciones de alimentación y locomoción, éstos
son: un par de mandíbulas laterales, dos pares de maxilas, tres pares de maxilípedos y
cinco pares de pereiópodos. En la zona correspondiente al abdomen se distribuyen los
últimos siete somitos en los que se aprecia una clara segmentación. En los seis
primeros se ubican los pleópodos (cinco pares) y el último corresponde al telson el cual
está acompañado por los urópodos (Chávez et al. 1973, Alfaro et al. 1980).

La forma del cuerpo es alargada, fusiforme y con un ligero aplanamiento lateral, más
evidente en los machos. El cuerpo se haya cubierto por un exoesqueleto quitinoso y
endurecido por incrustaciones de carbonato de calcio, excepto en las articulaciones
donde es membranoso. Presenta una intensa coloración café-verdoso oscura, tanto en
la porción anterior como posterior, siendo ésta mucho más clara en las regiones
laterales. El caparazón cefalotorácico es de textura lisa, pero está provisto de pelos
cortos, especialmente visibles en las porciones anterolaterales, posee también finas
cerdas en el borde ocular. Presenta, además, 1 a 2 dientes epigástricos detrás de la
órbita del ojo (Bahamonde & Vila 1971; Chávez et al. 1973). El abdómen es de textura
lisa y con un número reducido de setas (Bahamonde & Vila 1971).
Distribución

La distribución de la especie está limitada a los ríos costeros y a aguas continentales

hasta los 2.000 ms.n.m. (Hartmann 1958). En el territorio chileno habita
principalmente los ríos y quebradas que drenan las aguas de los contrafuertes
altiplánicos, con pesquerías a nivel artesanal desde el río Loa por el norte hasta el río
Aconcagua en su límite sur, siendo los de mayor intensidad de captura los ríos
ubicados en la III y IV Región (Bahamonde & Vila 1971, Norambuena 1977, Rivera &
Meruane 1994); En Perú, en casi todos los ríos de las vertientes occidentales del centro
sur, disponiendo de poblaciones de gran explotación comercial en los ríos Pativilca,
Majes-Camaná y Ocoña (Hartmann 1958; Viacava et al. 1978).

Población

El estudio más reciente se realizó entre los años 1992 y 1994 en los tres ríos más
importantes de la IV Región (Elqui, Limarí y Choapa) (Rivera & Meruane 1994). En éste
se indica que hay predominancia de machos adultos en las zonas altas, en cambio las
hembras maduras lo hacen en las zonas cercanas a la desembocadura y los individuos
medianos en las zonas intermedias, por lo que corresponde a una población no
homogéneamente distribuida. Entre algunos de los factores que intervienen en su
dispersión, se ha sugerido a la temperatura como uno de los más importantes, ya que
este factor cumpliría un rol vital en su distribución a lo largo de los ríos. No ha sido
posible encontrar camarones en ríos con temperaturas inferiores a los 10ºC (Castro
1966), aún cuando esta especie poseería un rango termal ajustado a las temperaturas
extremas de 8 a 28ºC, característico de las zonas templadas en las cuales habita, con
importantes adaptaciones fisiológicas que le permiten sobrevivir a fluctuaciones
acentuadas de este factor (Norambuena 1977; Bahamonde & Vila 1971; Viacava et al.
1978; Zúñiga & Ramos 1990).
  

Figura 1. Cryphiops caementarius. Ejemplar macho en vista dorsal (adaptado de

Bahamonde & Vila 1971).

Figure 1. Cryphiops caementarius. Male specimen in dorsal view ( adapted from

Bahamonde & Vila 1971). 

Cortés (1999), en un estudio sobre la biología poblacional de este camarón durante

épocas de mediana pluviosidad y de sequía extrema en el río Choapa (IV Región),
señala que existe una diferencia en la forma y velocidad de la migración de C.
caementarius respecto al sexo. Los machos lo harían gradualmente río arriba sin
retornar y las hembras bajarían anualmente para liberar sus huevos. Sin embargo,
diferentes grados de pluviosidad provocarían periódicamente cambios en la dinámica
poblacional de esta especie, arrastrando río bajo a los individuos durante épocas
lluviosas y obstruyendo la migración reproductiva de las hembras durante estaciones
secas. Este mismo autor, menciona también que los índices de mortalidad encontrados
fueron menores en hembras que en machos, lo que favorecería, la estabilidad de esta
especie en ambientes climáticamente drásticos, asegurando la viabilidad de las larvas.

Ciclo de vida

Sexualidad y madurez sexual

Cryphiops caementarius es una especie heterosexual, polígamo tanto en condiciones
naturales como en cautiverio. Los machos se reconocen por la presencia del orificio
genital en el artejo basal del 5º par de pereiópodos, mientras que las hembras lo
presentan en el tercer par (Viacava et al. 1978).

Los estudios sobre la biología de la especie indican que el tamaño en que el camarón
alcanza su madurez sexual varía en relación a su distribución geográfica, alcanzándose
por lo general en el primer año de vida. Se han observado hembras ovígeras de 9 a 10
mm de longitud cefalotorácica (LC) como talla mínima de madurez sexual, aunque
reportes en estudios realizados en el estero "El Culebrón" (IV Región) han encontrado
de 7.2 mm de LC y en el río Limarí de 14.3 mm de LC (Norambuena 1977). En todos
los casos, estos valores son mayores que los encontrados en Perú (Bahamonde & Vila
1971). Por otro lado, se registran valores de 33 a 36 mm de longitud cefalotorácica
como talla máxima de madurez sexual (Norambuena 1977, Alfaro et al. 1980).

Fecundidad

La fecundidad tiene relación directa con el tamaño de los ejemplares, es así como una
hembra de 22 a 23 mm de longitud cefalotorácica (LC) puede portar entre 15.000 a
22.000 huevos y hembras con tallas de 33 a 36 mm de LC portan alrededor de 33.000
a 36.000 huevos (Norambuena 1977, Alfaro et al. 1980). Bahamonde & Vila (1971)
señalan para el río Limarí y el estero El Culebrón, ambos ubicados en la IV Región,
datos sobre fecundidad de C. caementarius referidos al largo total (LT en cm) de los
individuos capturados y que fluctúan entre 67.050 huevos para tamaños de 10-10.8
cm de LT y de 3.000 huevos por hembras de tallas entre 3.4-4.8 cm de LT (Rocha
1985).

Desove

Los antecedentes indican que los desoves se reproducen durante todo el año, con
máximos entre enero y marzo. El desove se inicia a principios de septiembre y culmina
a mediados de marzo, encontrándose los mayores porcentajes de hembras ovígeras
entre los meses de noviembre a enero (Norambuena 1977, Alfaro et al. 1980, Rivera &
Meruane 1994).

Huevos

Los huevos poseen un diámetro promedio de 600 µm al inicio y 800 µm al final del
ciclo embrionario. Diferentes autores han reportado tamaños de 0.43 a 0.57 mm
(Norambuena 1977) y de 0.54 a 0.84 mm (Bahamonde & Vila 1971). El desarrollo
embrionario comprende 4 etapas bien definidas:

Estado 1: El huevo se observa totalmente pigmentado con un color rojo intenso, el

vitelo está distribuido uniformemente por toda la superficie.

Estado 2: La cantidad de vitelo se ve más reducida, el color es rojo claro y en ambos

lados del huevo, aparecen los esbozos de los ojos como manchas oscuras, sin facetas
de forma elíptica.

Estado 3: El color es más claro, el vitelo se reduce en un 50%. Hay manchas oculares
de mayor tamaño y facetadas y aparecen pequeñas manchas rojas en el área que
posteriormente ocupará el cefalotórax y el abdomen.
Estado 4: El color es más claro, casi transparente. La larva ya está formada
pudiéndose diferenciar cefalotórax de abdomen. Hay cuatro manchas de cromatóforos.
En el extremo anterior del huevo existe una zona transparente que corresponde al
área de eclosión. Se observan movimientos de las láminas branquiales (Norambuena
1977, Bahamonde & Vila 1971).

Larvas

Las larvas de C. caementarius al nacer poseen tamaño aproximado de 1 mm de

longitud total, son transparentes y con pequeños cromatóforos de color rojo y amarillo
en la zona del cefalotórax y media del abdomen. Son de hábitos pelágicos y se
desplazan ayudadas por movimientos de los maxilípedos y pereiópodos. Los
antecedentes indican que las larvas nacen en aguas cercanas a la desembocadura de
los ríos, siendo evidente la presencia, en dicha área, de ejemplares juveniles y larvas.
No obstante, existen informaciones que también pueden desarrollarse sólo en agua
dulce (Bahamonde & Vila 1971, Rivera et al 1983, Rivera et al. 1987, Gil 1988, Morales
1997).

Gil (1998), en su estudio sobre el problema de dispersión o retención de larvas de C.

caementarius realizado en el estuario del río Limarí (IV Región) y cuyo objetivo era el
de investigar la problemática sobre una especie de hábitos dulceacuícolas como adulto,
pero que requiere de salinidades mayores para poder completar su desarrollo larval.
En su estudio concluye que cuando las condiciones hidrográficas del río permiten la
exportación de larvas hacia el mar, ellas podrían ser dispersadas hacia otras zonas.
Pero para aquellos individuos que habitan ríos y esteros someros, sin un lugar de
mezcla permanente, las hembras se verían obligadas a liberar sus larvas hacia el mar.
En condiciones de estratificación del estuario, la retención de larvas se vería favorecida
ya que éstas no requerirían salir al mar para encontrar salinidades apropiadas para su
desarrollo, asegurando de esta forma un mayor reclutamiento.

Crecimiento y desarrollo

Por poseer un exoesqueleto quitinoso el proceso de crecimiento se realiza a través de

mudas. La regulación del mecanismo de desencadenamiento del proceso de muda es
complejo y variado pues está influenciado por muchos factores endógenos en los que
se incluyen: actividad hormonal, edad, estado de actividad reproductiva, nutrición y
factores exógenos como: temperatura, luz, fotoperíodo, parasitismo, lesiones,
concentración de sales y carbonato en el agua (Rocha 1985).

El proceso de muda y el período de intermuda están controlados por hormonas, es así

como este último puede prolongarse considerablemente, lapso en el cual el camarón
no aumenta de talla, pero los procesos físiológicos que intervienen en el crecimiento no
se detienen. Por su parte, los cambios morfológicos en las larvas comprenden la
incorporación de nuevos somitos y apéndices, con la consiguiente complejidad en sus
estructuras y mayor funcionalidad de las mismas (Rocha 1985).

Los estados de desarrollo larval por los que pasan los ejemplares, corresponden a
estados de zoea, cuyo carácter más sobresaliente es la presencia de los exopoditos
bien desarrollados de los pereiópodos que sirven para el desplazamiento. Los juveniles
poseen los apéndices torácicos y abdominales perfectamente formados, perdiendo el
exopodito de los pereiópodos y los pleópodos adquieren función natatoria. Los
urópodos y telson también poseen una forma definida, semejante al adulto.
Antecedentes de cultivo

Producción de larvas

Los principales antecedentes del cultivo de esta especie en la etapa larval se remontan
a la década de los sesenta donde se comenzó a nivel experimental los ensayos para la
determinación de las condiciones óptimas de cultivo con el fin de obtener la máxima
supervivencia en condiciones controladas (Norambuena 1977, Vegas et al. 1981,
Sanzana & Báez 1983, Rivera et al. 1987, Meruane et al, 1996, Morales 1997).

Los trabajos realizados en Perú y Chile determinan para C. caementarius las siguientes

condiciones de operación y mantención del cultivo:

Temperatura del agua

Algunos autores reportan temperaturas del agua que oscilan entre los 17ºC a los 27ºC
como valores extremos para esta especie (Venturi & Vinatea 1973; Gutierrez 1978;
Luna et al. 1981, Verastegui & Ruiz 1981), mientras que en la mayoría de los trabajos
experimentales de cultivo se han realizado con temperaturas que oscilaron entre los
20ºC y 25ºC (Norambuena 1977, Sanzana & Báez 1983, Guadalupe 1985, Rivera et al.
1987, Viacava et al. 1978, Morales 1997).

Salinidad del agua

En Perú, (Gutiérrez 1978, Viacava et al. 1978) indican para C. caementarius que existe
una relación directa entre la supervivencia y el incremento gradual de la salinidad para
valores de ésta entre 0‰ y 21.6‰. En Chile, Sanzana & Báez (1983), trabajaron con
mezclas de agua dulce de pozo y agua de mar (35‰) en proporciones de 1:1, 1:2,
1:3 y 1:4, alcanzando el estado de postlarva en 115 días. Rivera et al. (1987) usaron
en una primera experiencia valores de salinidad correspondientes a: 0, 10, 20, 30 y
40‰ encontrando la mayor supervivencia a 30‰. En un segundo experimento, en
que hubo cambios graduales de salinidad durante el desarrollo larval, se logró la
metamorfosis a los 220 días de cultivo (Morales 1997).

Potencial de hidrógeno (pH)

En la mayoría de los trabajos que reportan antecedentes de análisis de pH del medio

de cultivo para larvas, los valores mínimo y máximo permisibles son de 7 a 8.6, siendo
el óptimo de 7.5 a 8.0 (Guadalupe 1985, Rocha 1985).

Oxígeno disuelto

Los antecedentes en que se reportan valores de análisis de oxígeno disuelto en el agua

de cultivo o sistemas de aeración y recambio de agua, sugieren trabajar siempre con
aguas saturadas de oxígeno, considerándose como valores aceptables de 7 a 10 mg l-
1
 (Guadalupe 1985, Rocha 1985).

Amonio, nitrito y nitratos

Existen escasos registros claros de los máximos permisibles para el cultivo de larvas
en C. caementarius. No obstante, en términos generales los límites máximos
corresponden a: amonio 0.15 ppm; nitritos, 0.25 ppm y nitratos, 4.0 ppm (Guadalupe
1985).

Densidad de cultivo

En términos generales para crustáceos de los géneros Cryphiops y Macrobrachium se

utilizan densidades de cultivo que van desde la 30 a 50 larvas l-1. Sin embargo,
también se reportan valores que van de 10 a 100 larvas l-1(Sanzana & Báez 1983,
Guadalupe 1985, Rocha 1985, Rivera et al. 1987).

Alimentación

Sobre este tema, aún no se han especificado bien los requerimientos alimentarios para
la especie. Larvas mantenidas en laboratorio, sin alimentación en la mayoría de los
casos no lograron sobrevivir más de 5 días, no pasando más allá de la etapa de zoea 2
(Viacava et al. 1978). Los antecedentes con que se cuenta indican que probablemente
durante los primeros estados de desarrollo debería proporcionarse microalgas y
posteriormente utilizar Artemia sp. También se ha probado con otro tipo de alimento
vivo como: cladóceros, copépodos y anfípodos jóvenes, ya sea de poblaciones
naturales o cultivados, alcanzando mayores supervivencias que en el caso de utilizar
sólo microalgas (Hartmann 1958, Viacava et al. 1978, Rocha 1985).

Los valores máximos de supervivencia larval y la metamorfosis se ha logrado siempre

al proporcionar dietas mixtas que incluyen: microalgas
(Isochrysis sp., Monocrysis sp., Nannochloris sp. y Tetraselmis sp.), Artemia sp,
suplemento de plancton marino filtrado y alimento formulado. (Munaylla 1977;
Sanzana & Báez 1983; Guadalupe 1985; Rivera et al 1987).

Venturi (1973), señala que juveniles del camarón de río pueden vivir completamente
confinados y que aceptan muy bien alimento en forma de pellets secos, usando
raciones completas cuya proteína total osciló entre un 22% y un 34%.

Duración de la etapa larval y supervivencia

De los trabajos de investigación realizados en C. caementarius muy pocos han logrado

obtener postlarvas y en muchos de ellos no se reporta el estado de desarrollo
alcanzado, ni el porcentaje de supervivencia.

Valencia (1982) realiza una descripción sólo hasta el estado de zoea 6, mientras que
en estudios en laboratorio con alimento vivo Rocha (1985) describe el desarrollo larval
hasta en estado de zoea 9, alcanzado en un período de 50 a 60 días de cultivo.

Las investigaciones y trabajos en que se ha logrado obtener postlarvas de esta especie

corresponden sólo a tres autores. Munaylla (1977), quien obtuvo el primer estado de
juvenil después de 18 estados de desarrollo larval en un período de 82 días. Sanzana &
Báez (1983) reportan que el desarrollo larval de C. caementarius comprende 18
estados, incluídos 17 estados de mysis y una postlarva o megalopa, con un tiempo
total de desarrollo de 115 días y con sólo 2 ejemplares que lograron la metamorfosis.
Rivera et al. (1987), logró postlarvas en 220 días, y la descripción de los estados de
desarrollo larval alcanza hasta la etapa de zoea 10, considerándola como el estado
premetamórfico. Finalmente, Meruane et al. (2006) obtuvo juveniles a los 61 días de
cultivo con un importante aumento en la sincronía de la metamorfosis.
Engorda

Varios han sido los intentos por establecer a distintas escalas planteles de engorda del
camarón de río del norte en Chile, de los que existen registros y todos ellos ubicados
en la IV Región, se puede mencionar uno que se instaló en la ribera norte del río Limarí
en la localidad de Oruro, este estuvo compuesto por 6 estanques de 20 x 50 x 1 m
cada uno más un reservorio de 3.000 m2 y fue producto de un aporte efectuado para
absorción de mano de obra por la Comisión Nacional para la Sequía durante 1990, y
como parte del proyecto Evaluación y Manejo de las Poblaciones de Camarón de Río en
la IV Región financiado por CORFO-FONTEC y ejecutado por la Universidad Católica del
Norte. Esta obra permitió dimensionar y evaluar la potencial utilización de reservorios
utilizados únicamente para regadío como sistemas de engorda de camarones
realizando en ellos un manejo poblacional, control in situ del comportamiento de los
animales en cautiverio, su crecimiento, utilización de refugios etc. Todo el sistema
también fue utilizado para servir como centro piloto demostrativo a las comunidades
de pescadores de las zonas cercanas.

El Cultivo de Camarones Valle del Elqui ubicado en la localidad del Tambo (Vicuña)
construyó 3 ha de estanques de distintas dimensiones y en los cuales se aplicó una
tecnología más acabada y que desarrolló su producción utilizando materia prima
(juveniles) provenientes de capturas del río.

Camarones Río Limarí S.A. estuvo ubicado en la ribera del río del mismo nombre
cercano al Parque Nacional Fray Jorge, fue el cultivo de mayores proporciones con una
superficie de 10 estanques en producción cada uno de ellos de una hectárea de
tamaño. Los camarones que allí existieron fueron extraídos desde el medio natural y
en este caso particular fue posible realizar algunas experiencias de utilización de
refugios por parte de los camarones, tipos de alimentos y algunas observaciones
biológicas tales como crecimiento y supervivencia.

En la localidad de Huentelauquén (IV Región) se realizó otro intento de cultivo bajo un

proyecto con financiamiento del Fondo de Innovación Agraria (FIA), del cual se
desconoce mayor información.

Como se puede observar, ninguno de ellos ni algún otro ha resultado exitoso,

básicamente debido a la carencia de un aprovisionamiento sostenido y seguro de
juveniles de buena calidad, del conocimiento del manejo de poblaciones en cautiverio,
de aspectos de nutrición y alimentación, de diseño de estanques apropiados, entre los
más importantes.

Proyecciones

La masificación de los cultivos de esta especie pasa necesariamente por asegurar una
producción sostenida de juveniles en cantidad y calidad y así poder proyectar la
industria en el tiempo. En la actualidad toda la obtención de larvas requeridas para un
potencial cultivo debe provenir necesariamente de hembras ovígeras capturadas en la
naturaleza solamente en las épocas reproductivas naturales (primavera-verano). Para
un escalamiento comercial y sin tener que depender exclusivamente de la naturaleza
con los riesgos lógicos que esto involucra, es absolutamente necesario establecer
definitivamente la metodología que apunta a la inducción artificial de la maduración
sexual y la obtención de larvas durante todo el año, lo que aseguraría la continuidad
de producción de juveniles y siembras programadas en los estanques de engorda de
un plantel para su cultivo.

En base a toda la información disponible y sus resultados, se considera de absoluta

necesidad continuar con las investigaciones tendientes a solucionar una serie de
interrogantes que podrían en un futuro próximo soportar el desarrollo comercial y
ambientalmente ser exitoso y sustentable en el tiempo. Entre las acciones mayores
que son necesarias de emprender se destacan aspectos tales como: manejo de
reproductores, producción sostenida y adecuada de juveniles, alimentación y nutrición,
prevención y control de enfermedades, densidades de cultivo, manejo de la calidad de
agua, diseño de sistemas de engorda, técnicas de cosecha, procesos, transporte.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar un especial agradecimiento a la CORFO, a las empresas

Camarones Río Limarí S.A., Camarones Valle de Elqui y a todas aquellas personas e
instituciones que han hecho posible la ejecución de la mayoría de estas
investigaciones.

Así mismo, a la Universidad Católica del Norte a través de su Departamento de

Acuicultura, por el constante apoyo brindado para llevar adelante este tipo de
acciones. Un especial agradecimiento para Exequiel González por la revisión de este
manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

Alfaro, D., P. Bueno, A. Mardones, A. Neira, E. Segovia & E. Venegas. 1980.

Contribución al conocimiento de Cryphiops caementarius (Molina 1782) en el río Loa.
Seminario para optar al Título de Ingeniero (E) Acuicultura. Universidad de Chile.
Instituto de Investigaciones Oceanológicas. 58 pp.         [ Links ]

Ancieta, F. 1950. El camarón de río. Pesca y Caza. Lima-Perú. 7 pp.         [ Links ]

Andueza, V. 1994. Análisis del mercado mundial de camarones y evaluación de la

oferta exportable de camarón de río del norte de Chile. Tesis para optar al Título de
Ingeniero en Acuicultura. Universidad Católica del Norte. 144 pp.         [ Links ]

Báez, P., J. Sanzana & J. Weinborn. 1983. Contribución al conocimiento de la

morfología larvaria de Cryphiops caementarius, Camarón de Río del Norte de Chile.
Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. 40: 153-172         [ Links ]

Báez, P. 1985. Fenómeno El Niño, elemento importante en la evolución del camarón de

río (Cryphiops caementarius). Inv. Pesq. Chile. 32: 235-242.         [ Links ]

Bahamonde, N. & I. Vila. 1971. Sinopsis sobre la biología del camarón de río del norte.
Biología Pesquera, Chile. 5: 3-60.         [ Links ]

Castro, C. 1966. El camarón de río del norte Cryphiops caementarius (Molina). Est.

Oceanol. Chile. 2: 11-19.         [ Links ]
Chávez, R., E.T. de Parodi & J. Villegas. 1973. Estudio del Cryphiops
caementarius (Molina) (camarón de río). Revista de Investigación de la Universidad
Nacional de San Agustín 2(1): 13-34.         [ Links ]

Cortés, S. 1999. Consideraciones sobre la biología poblacional del camarón de río del
norte (Cryphiops caementarius Molina 1782) durante épocas de mediana pluviosidad y
de sequía extrema en el río Choapa, IV Región. Tesis para optar al título de Biólogo
Marino. Universidad Católica del Norte. 68 pp.         [ Links ]

Elias, J. 1960. Contribución al comportamiento del camarón de río Cryphiops

caementarius (Molina) Decapoda: Palaemonidae. Pesca y Caza, Lima, Perú. 10: 84-
106.         [ Links ]

Espinoza, L. 1979. Efecto de la densidad de población y el crecimiento del camarón de

río Cryphiops caementariusMolina, mantenidos en ambientes sin refugio. Tesis
Universidad Nacional Agraria. Lima, Perú.         [ Links ]

Galleguillos, C. 1997. Implementación de un laboratorio experimental de producción de

postlarvas de camarón de río del norte (Cryphiops caementarius). Tesis para optar al
Título de Ingeniero en Acuicultura. Universidad Católica del Norte. 74
pp.         [ Links ]

Gil, R. 1988. Dispersión o retención: El problema de las larvas de Cryphiops

caementarius (Crustacea: Palaemonidae) en el estuario del río Limarí _ IV Región.
Tesis para optar al grado de Licenciado en Ciencias del Mar. Universidad Católica del
Norte. 74 pp.         [ Links ]

Guadalupe, R. 1985. Ensayos en cultivo masivo de larvas de camarón de río Cryphiops

caementarius. Tesis Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú. 72
pp.         [ Links ]

Gutierrez, G. 1978. Efectos de la temperatura y salinidad en la supervivencia de larvas

de camarón de río Cryphiops caementarius. Tesis. Universidad Nacional Agraria La
Molina, Lima, Perú.         [ Links ]

Hartmann, G. 1958. Apuntes sobre la biología del camarón de río, Cryphiops

caementarius (Molina) Palaemonidae, Decapoda. Rev. Pesca y Caza (Min. Agric. Lima-
Perú) 8: 15-28.         [ Links ]

Hernández, J. 1981. Estudio bioecológico del camarón Cryphiops caementarius de los

ríos Huasco y Copiapó. Convenio SERPLAC III Región, Atacama y Fundación Chile. Nº
reg. 13699. 98 pp.         [ Links ]

Jalihal, D., K.N. Sankolli & S. Shenor. 1993. Evaluation of larval development patterns
and the process of freshwaterization in the prawn genus Macrobrachium Bate, 1968
(Decapoda, Palaemonidae). Crustaceana. 65(3): 365-376.         [ Links ]

Jayachandaran, K. 2001. Palaemonid Prawns: Biodiversity, Taxonomy, Biology and

Management. Science Publishers Enfield, NH, USA. 624 pp.         [ Links ]
López, M., E. Segovia & D. Alfaro. 1986. Microalgas: Su importancia como recurso
alimentario del camarón de río del norte de Chile, Cryphiops caementarius (Molina,
1782). Medio Ambiente. 8(1): 39-47.         [ Links ]

Luna, T., S. Hurtado & P. Heussler. 1981. Efecto de las algas y del alimento artificial en
la supervivencia de larvas de camarón Cryphiops caementarius (Palaemonidae) en
laboratorio. Anales Científicos. Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú. 23:
127-138.         [ Links ]

Meruane, J., M. Rivera, M. Morales & C. Galleguillos. 1996. Desarrollo de una

tecnología para la producción de larvas y postlarvas del camarón de río del
norte Cryphiops caementarius (Decapoda: Palaemonidae) en hatchery. Acuicultura en
Latinoamérica. A. Silva y G. Merino (Eds.). En: IX Congreso Latinoamericano de
Acuicultura. 15-18 de octubre, 1996, Coquimbo, Chile. p. 158.         [ Links ]

Meruane, J., M. Rivera, C. Morales, C. Galleguillos & H. Hosokawa. 2006. Juvenile

production of the freshwater prawn Cryphiops caementarius (Decapoda:
Palaemonidae) under laboratory conditions in Coquimbo, Chile. Gayana, 70 (2): 56-
64.         [ Links ]

Miranda, O. & J. Weinborn. 1972. Informe sobre Programa Cryphiops. Div. Pesca y

Caza e IFOP. 20 pp. (Mecanografiado).         [ Links ]

Morales, M.C. 1997. Desarrollo larval del camarón de río Cryphiops

caementarius (Molina, 1782) (Crustacea: Decapoda) en laboratorio. Tesis para optar al
Título de Ingeniero en Acuicultura. Universidad Católica del Norte. 114
pp.         [ Links ]

Munaylla, U. 1977. Desarrollo larval del "camarón de Río" Cryphiops

caementarius (Molina 1782): Determinación y descripción de sus estadios larvarios.
Documenta. 62: 12-16.         [ Links ]

Nava, H. 1980. Técnicas de cultivo de larvas del camarón de río Cryphiops

caementarius. M. Depto. Piscicultura y Oceanología, Universidad Nacional Agraria La
Molina, Lima, Perú. 456 pp.         [ Links ]

New, M. & S. Singholka. 1985. Freshwater prawn farming: a manual for the culture
of Macro-brachium rosenbergii. FAO Fisheries Technical Paper 225 Rev.1, FAO, Rome,
Italy. 118 pp.         [ Links ]

New, M. 1995. Status of freshwater prawn farming: A review. Aquaculture Research.

26: 1-54.         [ Links ]

New, M. 2005. Freshwater prawn farming: global status, recent research and a glance
at the future. Aquaculture Research. 36: 210-230.         [ Links ]

Norambuena, R. 1977. Antecedentes biológicos de Cryphiops caementarius (Molina,

1782) en el estero "El Culebrón" (Crustacea, Decapoda, Palaemonidae). Biol. Pesq.
Chile. 9:7-19.         [ Links ]
Read, G. 1985a. Factors affecting the distribution and abundance of Macrobrachium
petersi (Hilgendorf) in the Keiskamma river and estuary, South Africa. Estuar. Coast.
Shelf Sci. 21: 313-324.         [ Links ]

Read, G. 1985b. Aspects of larval, post larval and juvenile ecology of Macrobrachium
petersi (Hilgendorf) in the Keiskamma river and estuary, South Africa. Estuar. Coast.
Shelf Sci. 24: 501-510.         [ Links ]

Rivera, M., P. Schmiede & J. Meruane. 1983. Desarrollo larval del camarón de río del
norte Cryphiops caementarius(Molina, 1782) (Crustacea: Palaemonidae), en
condiciones de laboratorio. Symp. Intern. Acuacult. Coquimbo, Chile. pp 315-
334.         [ Links ]

Rivera, M., J. Meruane & R. Gil. 1987. Effects of salinity and food on larval survival and
metamorphosis on Cryphiops caementarius (Molina, 1782) (Crustacea: Palaemonidae).
Reports of the Usa Marine Biological Institute, Kochi University. 9: 207-
214.         [ Links ]

Rivera, M. & J. Meruane 1994. Informe Final. Proyecto Evaluación y Manejo de las
Poblaciones de Camarón de Río en la IV Región. CORFO-FONTEC.         [ Links ]

Rocha, G. L. 1985. Cultivo de larvas de camarón de río Cryphiops

caementarius (Molina, 1782) en laboratorio con alimento vivo. Tesis para optar al
título de Ingeniero Pesquero. Universidad Nacional Agraria La Molina. Fac. Pesquerías.
49 pp.         [ Links ]

Rozas, J., C. Bello, J. Macchiavello, S. Zacarias & L. Henrique. 1991. Manual de cultivo
do camarao de água doce Macrobrachium rosenbergii na regiao Sul deo Brasil.
Florianópolis, Universidad Federal Santa Catarina, Depto. de Aquic. 76
pp.         [ Links ]

Rudolph, E. H. 2002. Sobre la biología del camarón de río Samastacus

spinifrons (Philippi 1882) (Decapoda, Parastacidae). Gayana 6(2): 147-
159.         [ Links ]

Sanzana, J. 1976. Estadios larvarios del "camarón de río" Cryphiops

caementarius (Molina) (Decapoda, Palaemonidae). Depto. Agricultura, Universidad del
Norte, Arica. 4: 47-55.         [ Links ]

Sanzana, J. & P. Báez. 1983. Desarrollo larvario de Cryphiops caementarius (Molina,

1782) en condiciones de laboratorio (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae). Mem.
Asoc. Latinoam. Acuicult. 5(2): 347-353.         [ Links ]

Sernapesca. 2004. Anuario Estadístico de Pesca. Ministerio de Economía, Fomento y

Reconstrucción, Valparaíso, Chile. 140 pp.         [ Links ]

Tello, E. 1972. Anotaciones sobre el camarón. Rev. Documenta, Perú. 18: 5-

9.         [ Links ]
Valencia, C. 1982. Ensayos de diferentes niveles de salinidad en supervivencia larval
del camarón de río (Cryphiops caementarius) suministrada en laboratorio. Tesis.
Universidad Nacional Agraria, Perú.         [ Links ]

Venturi, V. & J.E. Vinatea. 1973. Comportamiento del camarón de río Cryphiops

caementarius M. en estanques artificiales con suplemento de alimentación artificial.
Programa Académico de Pesquería. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima-Perú.
Bol. 15(2). 13 pp.         [ Links ]

Venturi, V. 1973. Estudio en laboratorio del alimento concentrado y completo más

conveniente para el crecimiento de camarones Cryphiops caementarius. Programa
Académico de Pesquería. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima-Perú. Bol.
15(2). 18 pp.         [ Links ]

Vegas, M., L. A. Ruiz & S. Sanchez. 1981. El camarón Cryphiops

caementarius (Palaemonidae): desarrollo embriológico, contenido estomacal y
reproducción controlada: primeros resultados. Rev. Lat. Acui, D.F. 9: 11-
28.         [ Links ]

Verastegui, A. & L. Ruiz. 1981. Efectos de la ablación de tallos oculares en el desarrollo

gonadal del camarón de río Cryphiops caementarius. Anales Científicos. Universidad
Agraria La Molina. Lima-Perú. 23: 117-126.         [ Links ]

Viacava, M. R. Aitken & J. Llanos. 1978. Estudio del camarón en el Perú. Bol. Inst. Mar
del Perú 3(5): 165-232.         [ Links ]

Zuñiga, O., R. Ramos & J. Revuelta. 1987. Policultivo de camarón de río (C.
caementarius) y lisa (Mugil cephalus) en estanques. Estud. Oceanol. 6: 67-
77.         [ Links ]

Zúñiga, O. & R. Ramos. 1990. Tasa respiratoria de Cryphiops caementarius (Crustacea,

Palaemo-nidae): Explicación de la migración juvenil. Biol. Pesq. 19: 19-
25.         [ Links ]