Latin American Journal of Aquatic Research

E-ISSN: 0718-560X
lajar@ucv.cl
Pontificia Universidad Católica de Valparaíso
Chile

Payán, Luis Fernando; Navia, Andrés Felipe; Rubio, Efraín A.; Mejía-Falla, Paola Andrea
Biología de la raya guitarra Rhinobatos leucorhynchus (Günther, 1867) (Rajiformes: Rhinobatidae) en
el Pacífico colombiano
Latin American Journal of Aquatic Research, vol. 39, núm. 2, julio, 2011, pp. 286-296
Pontificia Universidad Católica de Valparaíso
Valparaiso, Chile

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Lat. Am. J. Aquat. Res., 39(2): 286-296, 2011 Lat. Am. J. Aquat. Res. 286
DOI: 10.3856/vol39-issue2-fulltext-10

Research Article

Biología de la raya guitarra Rhinobatos leucorhynchus (Günther, 1867)

(Rajiformes: Rhinobatidae) en el Pacífico colombiano

Luis Fernando Payán1, Andrés Felipe Navia1, Efraín A. Rubio2 & Paola Andrea Mejía-Falla1
1
Fundación Colombiana para la Investigación y Conservación de Tiburones y Rayas, SQUALUS
Carrera 79 Nº 6-37, Cali, Colombia
2
Universidad del Valle, Departamento de Biología, Sección de Biología Marina
A.A. 25360, Cali, Colombia

RESUMEN. La raya guitarra Rhinobatos leucorhynchus es comúnmente capturada como fauna acompañante
en la pesca del camarón de aguas someras del Pacífico colombiano, tanto a nivel industrial como artesanal. A
partir de 286 ejemplares capturados incidentalmente entre 2001 y 2007, se estudiaron diferentes aspectos
biológicos de esta especie. Las hembras fueron proporcionalmente más grandes que los machos, aunque el
crecimiento fue similar en ambos sexos (alométrico). Los embriones no presentaron diferencias sexuales
significativas ni en talla ni en peso. La proporción sexual en adultos fue 2,4:1 (hembras-machos), mientras que
en embriones esta proporción fue de 1:1. El 51,5% de machos presentó claspers desarrollados y calcificados y
el 56,5% de las hembras estaban grávidas, presentando fecundidades entre 1 y 6 embriones, con tallas entre 3
y 19,5 cm, sugiriendo una talla de nacimiento entre 19 y 19,5 cm LT. La talla mediana de madurez de las
hembras fue menor que la de machos (48,48 cm y 51,18 cm LT, respectivamente), y las hembras presentaron
crías a partir de 44 cm LT. Los hábitos alimentarios de esta especie mostraron 30 ítems presa, con camarones
de la familia Penaeidae, y especialmente Trachypenaeus sp. como alimento principal. La raya guitarra
presentó diferencias significativas en la dieta de machos y hembras, y la amplitud de nicho indicó que es
especialista en su dieta. Los resultados de este estudio aportan información útil para plantear medidas de
manejo de R. leucorhynchus, especie que requiere atención, dado sus características biológicas y su
importancia comercial y de consumo.
Palabras clave: batoideos, reproducción, crecimiento, dieta, ecología alimentaria.

Biology of the guitar ray Rhinobatos leucorhynchus (Günther, 1867)

(Rajiformes: Rhinobatidae) in the Colombian Pacific

ABSTRACT. The guitar ray Rhinobatos leucorhynchus is commonly caught as by-catch of industrial and
artisanal shrimp trawling in the shallow waters of the Colombian Pacific. The biological aspects of this species
were studied using 286 animals caught as by-catch between 2001 and 2007. The females were proportionally
larger than males, although growth was similar (allometric) for both sexes. The embryos showed no significant
differences by sex in either size or weight. The adult sex ratio was 2.4:1 (females-males), whereas in embryos
this ratio was 1:1. 51.5% of males, 51.5% had developed, calcified claspers, and 56.5% of females were
pregnant, carrying between 1 and 6 embryos of 3 to 19.5 cm, suggesting a size at birth of 19 to 19.5 cm TL.
The median size at maturity for females was lower than that of males (48.48 cm and 51.18 cm TL,
respectively), and the females had embryos starting at 44 cm TL. The feeding habits of this species showed 30
prey items, with shrimp from the Penaeidae family and especially Trachypenaeus sp. as main food. The diets
of male and female guitar rays differed significantly, and the niche breadth indicated that this species has a
specialist diet. The results of this study provide useful information for proposing management measures for R.
leucorhynchus, a species that requires attention given its biological characteristics and its importance in terms
of commerce and human consumption.
Keywords: batoids, reproduction, growth, diet, feeding ecology.

___________________
Corresponding author: Paola Andrea Mejía-Falla (pmejia@squalus.org)
287 Biología de Rhinobatos leucorhynchus en el Pacífico colombiano

INTRODUCCIÓN oscura y superficie inferior blanca. Esta especie habita

aguas tropicales costeras y estuarios de fondos suaves
Las rayas de la familia Rhinobatidae, conocidas y arenosos y está distribuida desde el golfo de
mundialmente como rayas guitarra y a nivel local California a las islas Galápagos en Ecuador
como guitarrillas, se agrupan en cuatro géneros, tres (Robertson & Allen, 2008). En el Pacífico colombiano
subgéneros y al menos 48 especies, y están esta especie es capturada regularmente como fauna
distribuidas en todos los mares tropicales y templados, acompañante en faenas de pesca de camarón a nivel
desde aguas costeras y someras a profundidades hasta artesanal e industrial (Navia, 2002; Gómez & Mejía-
de 370 m (Compagno, 2005). En el Pacífico Oriental Falla, 2008); y aunque no presenta un alto valor
Tropical (POT) se encuentran los géneros Zapteryx y comercial, su carne es vendida a nivel local y las
Rhinobatos con dos y cinco especies, respectivamente, aletas dorsales de los ejemplares más grandes son
siendo todas endémicas de esta región (Robertson & comercializadas (Navia et al., 2008). Aunque no
Allen, 2008). Para el Pacífico colombiano se ha existe una pesca dirigida hacia la especie, su presencia
confirmado la presencia de Z. xyster, R. en hábitats estuarinos cercanos a la costa y aguas
leucorhynchus, R. planiceps, R. prahli, quedando por someras, la hacen vulnerable a la pesca de arrastre
confirmar la presencia de Z. exasperata y R. practicada en estas zonas.
glaucostigmus (Mejía-Falla et al., 2007). Navia et al. (2009) plantean que el conocimiento
La familia Rhinobatidae, y en especial el género sobre R. leucorhynchus en Colombia se limita a pocos
Rhinobatos, hace parte importante de la captura registros de su distribución latitudinal y batimétrica
incidental de numerosas pesquerías en el mundo (Navia, 2002; Payán, 2006), un estudio sobre sus
(Stobutzki et al., 2002; Klippel et al., 2005) lo que, relaciones tróficas con otras especies simpátricas de
junto a otras amenazas como la degradación de elasmobranquios (Navia et al., 2007) y a un estudio
hábitats y el comercio de sus aletas dorsales (Fowler et preliminar para la determinación de edad (Soler,
al., 2005), ha llevado a que 37 de las 48 especies estén 2006). Con este trabajo, cuyo objetivo fue estudiar la
incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de biología de la raya guitarra R. leucorhynchus, en
la IUCN, siendo 10 de éstas categorizadas como términos de su crecimiento, reproducción y
vulnerables o amenazadas y una como críticamente alimentación, se incrementa el conocimiento sobre sus
amenazada (Rhinobatos horkelli) (IUCN, 2010). características de historia de vida y se aporta
Numerosos estudios sobre la historia de vida de información útil para futuras medidas de manejo y
condrictios ubican a estas especies como estrategas k, conservación de la especie.
exhibiendo bajas tasas de crecimiento, maduración
sexual tardía, bajas tasas de fecundidad y largos ciclos MATERIALES Y MÉTODOS
de vida (Holden, 1974). Para el género Rhinobatos se
conocen pocos estudios en América. Villavicencio- Entre los años 2001 y 2007, se capturaron ejemplares
Garayzar (1993) y Márquez-Farías (2007) describen de R. leucorhynchus en monitoreos a bordo de embar-
que R. productus en el golfo de California alcanza la caciones de pesca industrial de camarón, en la zona
madurez después de los 50 cm longitud total (LT) central de pesca del Pacífico colombiano (5º05’N,
(machos a los 53 cm y hembras a los 57 cm LT), tiene 77º16’W-2º31’N, 78º35’W). Los ejemplares fueron
un largo periodo de gestación (11 a 12 meses) y una congelados y trasladados al laboratorio para su
fecundidad promedio de cinco crías que nacen a los análisis. Se registró el peso total (W), longitud total
17,5 cm LT. En Brasil, Lessa et al. (1986) y Texeira (LT) y sexo de cada ejemplar. El estómago y las
(1982) proponen que las especies de Rhinobatos gónadas fueron removidos de la cavidad corporal,
presentan relación directa entre la talla y la fecundidad identificando, en este último caso y de manera
y diferenciación sexual por talla. En el Caribe macroscópica, el estado de madurez siguiendo las
colombiano, Grijalba-Bendeck et al. (2008) describen escalas de Martin & Cailliet (1988) y Snelson et al.
la biología reproductiva de R. percellens señalándola (1988). Las crías encontradas fueron medidas (LT),
como una especie matrotrófica con viviparidad pesadas y sexadas y los huevos fueron contados y
aplacentaria y fecundidad entre 2 y 4 embriones por medidos (diámetro en cm).
año; y Polo-Silva & Grijalba-Bendeck (2008) la Las relaciones entre W (g) y LT (cm) fueron
ubican como un depredador con dieta preferencial de estimadas para machos y hembras (en embriones y en
crustáceos. individuos libres) siguiendo el modelo W = a x LTb,
R. leucorhynchus (Günther, 1886) presenta dorso donde a y b son constantes. El tipo de desarrollo fue
de coloración gris oscuro, algunas veces con manchas definido a partir de la pendiente de la relación de los
pálidas, hocico muy pálido, translúcido, sin punta logaritmos de LT y W mediante una prueba t-Student,
 Lat. Am. J. Aquat. Res. 288

probando si es isométrico (b = 3) o alométrico (b ≠ 3) RESULTADOS

(Pauly, 1983). La similitud de esta relación entre
machos y hembras fue evaluada mediante la Crecimiento
comparación de los coeficientes de determinación de Las hembras se capturaron en tallas entre 20,0 y 76,0
cada sexo (Zar, 1999). cm LT (59,21 ± 10,56) y los machos entre 22,5 y 64,3
La proporción de sexos fue determinada para cm LT (49,12 ± 9,86), encontrando dimorfismo sexual
adultos y embriones usando una prueba de Chi- en la longitud total (nH = 201, nM = 85, g.l. = 2,81, t =
cuadrado con los valores observados y esperados (0,5) 7,43; P < 0,001). Sin embargo, ambos sexos
de machos y hembras. La longitud de primera presentaron un crecimiento similar, siendo alométrico
madurez de machos fue determinada por el cambio de en ambos casos (bHembras= 3,24, bMachos= 3,30,
pendiente en la relación de la longitud del clasper en tc-Hembras= 2,976, tc-Machos= 2,207; P < 0,05) y ligera,
función de la LT. Se evaluó la existencia de
más no significativamente, menor en las hembras (P =
dependencia de la fecundidad con la talla de la madre,
0,729) (Fig. 1).
a partir de la relación de la LT con el número de
huevos y el número de crías. La talla mediana de Las crías (n = 101) se encontraron en diversos
madurez se estimó para ambos sexos con una función estadios de crecimiento intrauterino, con tallas entre
logística de la forma PLi=1/(1+e-b(Li+L50)), donde PLi es 3,0 y 19,5 cm LT (12,53 ± 5,10) y pesos entre 0,2 y
la proporción de individuos maduros en el intervalo de 24,2 g (9,19 ± 8,22). Las diferencias sexuales en tallas
tallas Li, b es la pendiente y L50 es la talla a la cual el y pesos de las crías no fueron significativas (Tabla 1)
50% de los individuos están maduros; este modelo fue y su desarrollo a nivel intrauterino fue similar entre
fijado usando regresión no lineal de mínimos machos y hembras, presentando ambos sexos una
cuadrados (Haddon, 2001). relación longitud total-peso casi idéntica (P > 0,05)
Los contenidos estomacales fueron identificados al (Fig. 2).
nivel taxonómico más bajo posible y cada grupo de
presas fue contado y pesado con 0,01 g de precisión. Proporción de sexos
Para determinar si el tamaño de la muestra fue
Se analizó un total de 286 individuos adultos (201
suficiente para describir con precisión la dieta se usó
hembras y 85 machos), hallando una proporción de
la medida de diversidad trófica acumulada o curva de
acumulación de especies (Ferry & Cailliet, 1996); para sexos dominada por hembras de 2,4:1 (χ2c = 47,05; g.l.
reducir el sesgo del orden de las muestras, se = 1; P < 0,001). Por su parte, los embriones cuyo sexo
realizaron 50 aleatorizaciones y para verificar la pudo ser determinado (35 hembras y 46 machos)
confiabilidad de la curva obtenida, se utilizaron los presentaron una proporción sexual de 1:1 (χ2c = 1,49;
estimadores de riqueza de especies Chao e ICE g.l. = 1; P < 0,001), mostrando similitud en el aporte
(Colwell, 2005). La contribución de cada ítem de de ambos sexos a la población.
presa a la dieta fue estimada usando tres índices
numéricos discutidos y revisados por Hyslop (1980) y
Cortés (1997). El valor obtenido del Índice de
Importancia Relativa (IIR) se estandarizó a porcentaje
(%IIR) para facilitar la comparación entre tipos de
presas de una misma especie y entre dietas de
diferentes especies (Cortés, 1997). Para probar la
independencia entre las categorías de alimento y sexo
se realizaron tablas de contingencia (columnas x filas)
(Zar, 1999), con contenidos estomacales agrupados en
siete categorías grandes y expresados como ocurrencia
(Cortés, 1997). Análisis de cambios ontogénicos no
fueron realizados, dado el escaso número de
estómagos de individuos juveniles. Para determinar la
especialización en la dieta se usó la amplitud de nicho,
siguiendo la medida estandarizada de Levin´s (Ba)
(Krebs, 1999) y aplicando el %IIR (transformado a
proporción) de las diferentes presas identificadas; este Figura 1. Relación entre la longitud total y el peso total
índice varía en un rango de 0 a 1, donde valores de machos y hembras de R. leucorhynchus.
cercanos a 0 indican una dieta especializada y Figure 1. Relationship between the total length and total
cercanos a 1 expresan dieta generalista (Krebs, 1999). weight of males and females of R. leucorhynchus.
289 Biología de Rhinobatos leucorhynchus en el Pacífico colombiano

Tabla 1. Valores de la media y desviación estándar de la longitud total (cm) y peso (g) de las crías de R. leucorhynchus,
indicando los valores de la prueba t entre sexos.
Table 1. Mean and standard deviation values of the total length (cm) and weight (g) of embryos of R. leucorhynchus,
indicating the t-test values between sexes.

Hembras (n = 35) Machos (n = 46) Valor t g.l. P

Longitud total 12,76 ± 4.92 14,40 ± 4.33 -1,562 79 0,122
Peso total 9,70 ± 8.89 11,76 ± 7.72 -0,983 79 0,329

que estaban maduros. La relación entre la longitud

total (LT) y la longitud del clasper mostró un
crecimiento rápido entre los 42 y 50 cm LT, con punto
de inflexión en 47 cm (Fig. 4); el macho más pequeño
con indicios de madurez fue de 42 cm LT,
correspondientes a los 62,1% de la longitud asintótica
calculada para machos en este estudio (67,68 cm LT).
La mayoría de las hembras capturadas (86,0%)
estaban maduras, de las cuales el 56,5% presentó crías
en sus úteros (estado 4) y el 26,3% huevos en sus
ovarios pero no crías (estado 3). La talla mínima de
madurez se registró a 44 cm LT, correspondiente al
55,0% de la longitud asintótica calculada para
hembras en este estudio (80,0 cm LT).
Figura 2. Relación entre la longitud total y el peso total La talla mediana de madurez de las hembras fue de
en embriones de R. leucorhynchus. 48,5 cm LT, mientras que la de machos fue mayor
(51,2 cm LT) (Fig. 5). Estas tallas corresponden al
Figure 2. Relationship between the total length and total
60,6% y al 75,6% de las longitudes asintóticas
weight of embryos of R. leucorhynchus.
calculadas en el estudio, respectivamente.

Fecundidad
Rhinobatos leucorhynchus mostró funcionalidad en
sus dos ovarios, con fecundidad ovárica entre 1 y 16
huevos (5,61 ± 2,87) que variaron entre 0,4 y 3,4 cm
de diámetro (1,86 ± 0,64; n = 183). La fecundidad
uterina varió de 1 a 6 (3,45 ± 1,15) con mayor
frecuencia (moda) en 4 embriones. Los resultados
encontrados sugieren que la fecundidad (ovárica y
uterina) de la raya guitarra es dependiente de la talla
materna, donde las hembras más grandes presentaron
mayor cantidad de huevos y embriones (Fig. 3). El
tamaño de crías y huevos mostró una relación directa
durante la etapa de gestación, observándose que a
medida que los embriones crecen, los huevos también
lo hacen. Finalmente, embriones con tallas cercanas a
19 cm LT, presentaron un desarrollo casi completo y
un saco vitelino muy pequeño. Figura 3. Relación entre la longitud total de la madre
con el número de crías y huevos, indicando dependencia
Estados de madurez para hembras y machos de la fecundidad con la talla materna.
Al evaluar el estado de madurez de los machos se Figure 3. Relationship between the total length of
encontró que el 51,5% presentó los claspers females and the number of their embryos and eggs,
completamente desarrollados y calcificados indicando indicating dependence of fecundity with maternal length.
 Lat. Am. J. Aquat. Res. 290

Figura 4. Relación entre la longitud total y la longitud Figura 6. Curva de acumulación de especies para la dieta
del clasper de machos de R. leucorhynchus. de Rhinobatos leucorhynchus y sus respectivos esti-
Figure 4. Relationship between the total length and madores.
clasper length of R. leucorhynchus males. Figure 6. Species accumulation curve for the Rhinobatos
leucorhynchus diet and its respective estimates.

peso, seguidos por crustáceos, camarones no

identificados y peces (Fig. 7). La amplitud de nicho
calculada para R. leucorhynchus fue de 0,06,
indicando que es especialista en su dieta, con las dos
presas principales mencionadas.
Se encontró diferencia significativa entre la dieta
(agrupada) de machos y hembras de R. leucorhynchus
(χ2 = 13,288; g.l. = 6; P = 0,038), existiendo diferencia
en el mayor número de presas identificadas en las
hembras (7) y en el mayor consumo de peces. Por su
parte, los machos consumen menos presas (5), pero en
mayor proporción crustáceos y estomatópodos.

Figura 5. Ojivas de madurez sexual en machos y DISCUSIÓN

hembras de R. leucorhynchus.
Figure 5. Sexual maturity ogives for males and females Los ejemplares de raya guitarra colectados en el área
of R. leucorhynchus. de estudio presentaron mayores tallas que las
reportadas por McEachran & di Sciara (1995) (62,5
Dieta cm LT) y por Robertson & Allen (2008) (63 cm LT)
Se analizaron los contenidos estomacales de 211 para el Pacífico Oriental Tropical, siendo esta
ejemplares (147 hembras y 64 machos) donde se diferencia mayor en hembras (76,0 cm LT) que en
encontraron 30 ítems presa y un coeficiente de machos (64,3 cm LT). Aunque la relación entre
vacuidad de 18,0%. La curva de acumulación de longitud total y peso no mostró diferencias
presas y sus respectivos estimadores indicaron que la significativas entre hembras y machos, estos últimos
muestra fue suficiente para la descripción de la dieta son ligeramente más pequeños que las hembras y
de la especie, cubriendo más del 91,7 % del total de presentan un menor peso corporal en tallas similares.
presas esperadas para una muestra de este tamaño Diferencias similares aunque significativas, han sido
(Fig. 6). De todas las presas identificadas, los reportadas para R. horkelli (Texeira, 1982), R.
camarones, especialmente Trachypenaeus sp. fueron productus (Villavicencio-Garayzar, 1995) y R.
los de mayor importancia en la dieta de la especie cemiculus (Seck et al., 2004). A nivel embrionario, las
(%IIR = 52,0) (Tabla. 2). La dieta de R. leucorhynchus curvas de la relación longitud total-peso de machos y
es heterogénea, con dos ítems presa (Trachypenaeus hembras fueron casi idénticas, presentando ambos
sp. y Penaeidae) dominantes en número, ocurrencia y sexos un crecimiento similar. De esta forma, ambos
291 Biología de Rhinobatos leucorhynchus en el Pacífico colombiano

Tabla 2. Valores de porcentaje de ocurrencia (%O), porcentaje en número (%N), porcentaje en peso (%W), índice de
importancia relativa (IIR) y porcentaje de índice de importancia relativa (%IIR) de las presas consumidas por Rhinobatos
leucorhynchus.
Table 2. Values of frequency of occurrence (%O), percentage by number (% N), percentage by weight (%W), index of
relative importance (IIR) and percentage of the index of relative importance (%IIR) of prey consumed by Rhinobatos
leucorhynchus.

Presa %O %N %W IIR %IIR

Trachypenaeus sp. 28,44 33,43 21,30 1556,32 51,98
Penaeidae 18,96 18,81 24,93 829,20 27,69
Crustáceos 9,95 12,45 5,72 180,75 6,04
Camarones 8,06 11,29 5,87 138,22 4,62
Peces 9,95 3,62 10,13 136,80 4,57
Porichthys margaritatus 3,79 1,59 9,72 42,90 1,43
Callinectes sp. 4,27 1,88 5,14 29,96 1,00
Portunidae 5,21 2,32 1,84 21,68 0,72
Sicyonia sp. 3,32 1,45 1,57 10,01 0,33
Cangrejos 3,32 1,74 0,89 8,71 0,29
Stomatopoda 1,42 0,43 5,60 8,57 0,29
Batrachoididae 3,32 1,16 0,64 5,96 0.20
Squillidae 2,84 1,30 0,28 4,50 0,15
Raninoides benedicti 2,37 0,87 0,91 4,22 0,14
Trachypenaeus byrdi 1,90 0,87 0,73 3,04 0,10
Squilla sp. 1,42 1,16 0,63 2,55 0,09
Callinectes toxotes 1,90 0,58 0,61 2,25 0,08
Portunus sp. 1,90 1,01 0,09 2,09 0,07
Trachypenaeus brevisuturae 0,95 0,29 1,09 1,31 0,04
Trachypenaeus fuscina 0.95 0,43 0,68 106 0,04
Anomura 1,42 0,43 0,09 0,74 0,02
Processa sp. 1,42 0,43 0,08 0,73 0,02
Sicyonia disdorsalis 0,95 0,29 0,30 0,56 0,02
Meiosquilla swetti 0,95 0,43 0,13 0,53 0,02
Brachyura 0,95 0,43 0,10 0,51 0,02
Squilla parva 0,47 0,43 0,51 0,45 0,01
Solenoceridae 0,47 0,29 0,15 0,21 0,01
Solenocera agassizzi 0,47 0,14 0,23 0,18 0,01
Donacidae 0,47 0,29 0,03 0,15 0,00
Leucosiidae 0,47 0,14 0,03 0,08 0,00
TOTAL 122,27 100,00 100,00 2994,22 100,00

sexos presentan crecimientos similares durante su 2008). Adicionalmente, la muestra colectada para este
desarrollo (tanto intrauterino como externo), pero estudio no presentó individuos juveniles y la mayoría
presiones intrínsecas a las hembras (p.e. su viviparidad de las hembras y machos estaban maduros; así, se
aplacentaria) provocan ligeros cambios, siendo más puede sugerir que la zona donde se realizan los
marcada esta diferencia en la talla máxima alcanzada arrastres de camarón industrial, presenta una alta
por ambos sexos. actividad reproductiva, con segregación por tallas y
La proporción de sexos mostró diferencias sexos. Sin embargo, considerando la proporción
significativas siendo 2,4:1 favorable para las hembras, sexual encontrada en embriones (1:1), se propone que
estableciendo una posible segregación por sexos, tal el aporte a la población de hembras y machos es
como se ha planteado para varias especies de rayas similar, pero luego del parto y durante el desarrollo de
(p.e. Braccini & Chiaramonte, 2002; Ebert et al., los individuos, se inicia un proceso de segregación
 Lat. Am. J. Aquat. Res. 292

nacimiento entre estos valores (19,0 y 19,5 cm LT).

Esta talla es similar a la reportada por Villavicencio-
Garayzar (1993) y Downton-Hoffmann (2001) para R.
productus en el Pacífico Mexicano, pero es menor a lo
registrado por Abdel-Aziz et al. (1993), Capapé et al.
(1997, 1999) e Ismen et al. (2007) para R. rhinobatos
en el Mediterráneo y el Atlántico este tropical.
La falta de datos a lo largo del año no permitió
definir el ciclo reproductivo de la especie. Sin
embargo, la frecuencia de tallas de los embriones
permite considerar que cerca del mes de agosto, las
hembras pueden empezar a parir sus crías, tal como ha
sido reportado para R. hynnicephalus en aguas
japonesas (Kume et al., 2009).
La relación directa entre el tamaño de los huevos y
de los embriones, puede indicar que, simultáneamente
al desarrollo embrionario se presenta el desarrollo
ovárico. Esto sugiere que, una vez los embriones son
expulsados, las hembras pueden recomenzar el ciclo
reproductivo. Esta posible estrategia reproductiva se
Figura 7. Representación gráfica del índice de ajusta a la descrita para otras especies del mismo
importancia relativa (IIR) de las presas consumidas por género como R. horkelli, R. annulatus, R. productus y
R. leucorhynchus, indicando aquellas de mayor R. cemiculus en las que para un mismo periodo de
importancia. tiempo, de manera simultánea al desarrollo
Figure 7. Graphic representation of the relative embrionario crecen los ovocitos de la siguiente
importance index (IIR) of prey consumed by R. progenie, los cuales son fecundados en los días
leucorhynchus, indicating those of greatest importance. siguientes a la expulsión de los neonatos
(Villavicencio-Garayzar, 1995; Valadou et al., 2006;
espacial en tallas y sexos. Se han encontrado Kume et al., 2009). Esto explica además la presencia
resultados similares en proporción de embriones en R. de embriones en etapas iniciales (3 cm LT) y finales
productus, R. hynnicephalus y R. rhinobatos (19 cm LT) del desarrollo embrionario en un mismo
(Villavicencio-Garayzar, 1993, 1995; Webin & mes (p.e. agosto).
Shuyuan, 1993; Cek et al., 2009). Más del 90% de las hembras estaban maduras, por
La fecundidad uterina de R. leucorhynchus (entre 1 lo que se infiere que el periodo entre junio y
y 6 embriones) es menor a la de otras especies de la septiembre es época reproductiva para la raya guitarra.
misma familia, como R. productus (2-10) (Downton- Aunque no se encontraron machos con semen, más del
Hoffmann, 2001; Márquez-Farías, 2007) y Zapteryx 60% estaban maduros, basado en la longitud, el grado
brevirostris (Abilhoa et al., 2007), pero más alta que de calcificación y rotación de los claspers tal como
la de R. cemiculus (2-4) (Valadou et al., 2006). Así plantean Joung & Chen (1995). En cortes histológicos
mismo, la dependencia de la fecundidad con la talla realizados a machos maduros de la especie (Payán,
materna encontrada en la especie, ya ha sido registrada 2006), se observó que las células reproductivas
en otras especies de Rhinobatos como R. horkelli, R. presentaban diferentes estados de madurez, mostrando
annulatus, R. productus y R. hynnicephalus (Lessa et porcentajes similares entre células maduras
al., 1986; Villavicencio-Garayzar, 1993; Webin & (espermatozoides) y células inmaduras (esperma-
Shuyuan, 1993; Márquez-Farías, 2007; Kume et al., togonias y espermátidas). De acuerdo con la época
2009). reproductiva en la cual fueron tomadas las muestras,
Los embriones con tallas cercanas a los 19 cm LT, se pueden sugerir dos posibilidades, que los machos
presentaron un desarrollo casi completo y un saco ya se hubieran apareado y por lo tanto habrían
vitelino muy pequeño; así, y considerando que la descargado todo el semen, o por otra parte, que
menor talla conocida para un organismo de vida libre estuvieran en una etapa previa al apareamiento en la
es de 19 cm LT (Gómez & Mejía-Falla, 2008) y el cual sus conductos se estuvieran cargando.
embrión intrauterino más grande encontrado en este La talla mediana de madurez sexual de hembras
estudio fue de 19,5 cm LT, se considera la talla de fue de 48,5 cm LT y de machos de 51,2 cm LT,
293 Biología de Rhinobatos leucorhynchus en el Pacífico colombiano

mientras que la talla promedio de captura fue de 59,2 especialmente a cambios en las estructuras dentales
y 49,1 cm LT, respectivamente, por lo tanto, se infiere entre los sexos.
que la mayoría de los individuos capturados ya han La ausencia de ejemplares juveniles en la muestra
tenido la oportunidad de reproducirse anteriormente. sugiere una separación espacial entre los diferentes
La talla mínima de madurez es similar para ambos estados ontogénicos, por lo cual los neonatos y
sexos (42 y 44 cm LT, para machos y hembras, juveniles no ocurren en los mismos sitios de captura
respectivamente). Sin embargo, dado que las hembras de los adultos, y sí lo hacen probablemente en zonas
alcanzan mayores tallas, el porcentaje en que alcanzan más cercanas a la costa. Los estados tempranos
esa talla si difiere entre machos y hembras (62,1% y tienden a concentrarse en sectores poco profundos de
55,0%, respectivamente), y al igual que lo reportado gran productividad y abundante alimento, como por
por Kume et al. (2009), las hembras alcanzan la talla ejemplo, aguas someras, planicies submareales
de madurez en tallas más grandes que los machos. costeras y estuarios (Bass, 1978; Castro, 1987).
La curva de acumulación de presas construida para
R. leucorhynchus indicó que el tamaño de muestra fue AGRADECIMIENTOS
adecuado para hacer una descripción de su dieta en el
área de estudio. Esta especie es especialista en su dieta Los autores agradecen a los pescadores artesanales e
consumiendo mayoritariamente camarones, en industriales de Buenaventura que aportaron las
especial de la familia Penaeidae y del género muestras para efectuar este trabajo; a Don Agustín
Trachypenaeus. Estos resultados concuerdan con lo Martínez, por facilitar los embarques en el barco
reportado para otras especies del género en África, el camaronero “Arraiján”; a Henry López por facilitar el
Mediterráneo, California y Brasil (Caverivieré & trabajo de muestras en el Puerto; a la Universidad del
Rabarison-Andriamirado, 1997; Goitein et al., 1998; Valle y la Fundación SQUALUS por el apoyo
Shibuya et al., 2005; Basusta et al., 2007; Ismen et al., logístico; a IdeaWild por la donación de equipos para
2007). Aparentemente R. leucorhynchus, al igual que trabajo de campo y de laboratorio, a los miembros de
las otras especies de su género, no está adaptada para la Fundación SQUALUS José Sergio Hleap y
perseguir activamente peces de media agua (Talent,
Alexánder Tobón por el apoyo a bordo, y a Juliana
1982). Por el contrario, extrae su alimento de los
López por el apoyo en el análisis de muestras en
fondos areno-fangosos donde habita, llevando a que su
campo y en laboratorio.
alimentación esté basada principalmente en
organismos de vida bentónica como los encontrados
en este estudio. Lo anterior ha llevado a que algunas REFERENCIAS
especies como R. annulatus sean consideradas las
principales depredadoras de ambientes bentónicos en Abdel-Aziz, S.H., A.N. Khalil & S.A. Abdel-Maguid.
localidades particulares (Harris et al., 1988). 1993. Food and feeding habits of the common guitar
Los ítems presa encontrados para R. leucorhynchus fish, Rhinobatos rhinobatos in Egyptian
concuerdan con lo descrito por Robertson & Allen Mediterranean waters. Indian J. Mar. Sci., 22: 287-
(2008), quienes plantean que los peces guitarra se 290.
alimentan de invertebrados bentónicos y de peces
Abilhoa, V., H. Bornatowski & M. Oliveira-Freitas.
pequeños. Basusta et al. (2007) reportan que R.
rhinobatos ingiere peces como el segundo alimento en 2007. Some information for reproduction and
importancia mientras que esta presa fue de menor embryonic development of the lesser guitarfish
importancia para R. leucorhynchus, lo que puede Zapteryx brevirostris in southern Brazil. Acta
explicarse por el gran tamaño de la primera (LTmax = Adriática, 48(2): 185-190.
147 cm) con relación a la especie en estudio (LTmax = Bass, A. 1978. Problems in studies of sharks in the
76,0 cm). southwest Indian Ocean. In: E.S. Hodgson & R.F
En el presente estudio se encontraron diferencias Mathewson (eds.). Sensory biology of sharks, skates
significativas en el consumo de presas de machos y and rays. Office of Naval Research, Arlington, pp.
hembras, siendo los peces consumidos en mayor 545-594.
proporción por hembras y los crustáceos y
Basusta, N., S.A. Demirhan, M. Karalar & M. Cekic.
estomatópodos por machos, lo que muestra un uso
diferencial en la dieta. Diferencias tróficas intra- 2007. Diet of common guitarfish (Rhinobatos
específicas ya han sido documentadas en varias rinobatos L., 1758) in the Iskenderun Bay
especies de batoideos (Kyne & Bennett, 2002; Morato (Northeastern Mediterranean). Rapp. Com. Int. Mer.
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