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Bateria y Nutricion

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NUTRICIÓN BACTARIANA

Cualquier ser vivo, por su actividad vital (crecimiento, mantenimiento y reproducción)


requiere continuos aportes de energía para reponer las pérdidas y, para que todo el
sistema pueda funcionar. La nutrición es el proceso por el que los seres vivos toman
del medio donde habitan las sustancias químicas que necesitan para crecer. Dichas
sustancias se denominan nutrientes, y se requieren para los dos objetivos que
comprende el metabolismo:
1.fines energéticos o catabolismo (reacciones de mantenimiento)
2.fines biosintéticos o anabolismo (reacciones plásticas) .
Las biosíntesis de nuevos componentes celulares son procesos que requieren
energía procedente del medio ambiente. Anteriormente señalamos los principales
modos de captación y obtención de energía existentes en las bacterias.
El estudio de la nutrición microbiana se puede desglosar en varios apartados: así,
podemos considerar los tipos de nutrientes requeridos, los aspectos cuantitativos, e
incluso podemos abordar los aspectos ambientales (en cuyo caso entramos dentro
del campo de la Ecofisiología). Igualmente podemos estudiar la aplicación práctica de
la nutrición bacteriana, que se plasma sobre todo en el diseño de medios de cultivo
para manejar los microorganismos en el laboratorio.
Es importante tener claros desde el principio una serie de conceptos y nomenclaturas
relacionados con los principales tipos de nutrición bacteriana. Puesto que, como
acabamos de ver, la nutrición presenta un aspecto de aprovisionamiento de energía y
otro de suministro de materiales para la síntesis celular, podemos hablar de dos
"clasificaciones" de tipos de nutrición:
Desde el punto de vista de los fines de aprovisionamiento de energía, las bacterias se
pueden dividir en:
1.litotrofas : son aquellas que sólo requieren sustancias inorgánicas sencillas (SH2 ,
S0, NH3, NO2-, Fe, etc.).
2.organotrofas: requieren compuestos orgánicos (hidratos de carbono, hidrocarburos,
lípidos, proteínas, etc).
Desde el punto de vista biosintético (o sea, para sus necesidades plásticas o de
crecimiento), las bacterias se pueden dividir en:
1.autótrofas: crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgánicas
sencillas. Ahora bien, habitualmente el concepto de autotrofía se limita a la capacidad
de utilizar una fuente inorgánica de carbono, a saber, el CO2.
2.heterótrofas: su fuente de carbono es orgánica (si bien otros elementos distintos del
C pueden ser captados en forma inorgánica).
Otros pueden ser:
- autótrofas estrictas: son aquellas bacterias incapaces de crecer usando materia
orgánica como fuente de carbono.
- mixótrofas son aquellas bacterias con metabolismo energético litótrofo, pero
requieren sustancias orgánicas como nutrientes para su metabolismo biosintético.
Sean autótrofas o heterótrofas, todas las bacterias necesitan captar una serie de
elementos químicos, que se pueden clasificar (según las cantidades en que son
requeridos) como
- Macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Mg)
- Micronutrientes o elementos traza (Co, Cu, Zn, Mo...)
En la naturaleza, estos elementos se encuentran combinados, formando parte de
sustancias orgánicas y/o inorgánicas. Algunos de los nutrientes serán incorporados
para construir macromoléculas y estructuras celulares; otros solo sirven para la
producción de energía, y no se incorporan directamente como material celular;
finalmente, otros pueden ejercer ambos papeles.
El mundo bacteriano, como conjunto, exhibe una gigantesca versatilidad metabólica
de uso de nutrientes: desde autótrofos que obtienen su carbono por reducción del
CO2 y los demás elementos a partir de fuentes igualmente inorgánicas, hasta
heterótrofos capaces de usar amplia gama de fuentes orgánicas de carbono.
A su vez, dentro de los heterótrofos, podemos encontrar muchos tipos de nutrición
muy distintos, desde bacterias metilotrofas que sólo usan metano o metanol como
fuente de carbono y energía, hasta los muy versátiles Pseudomonas, que pueden
recurrir a degradar más de 100 tipos de fuentes de C, incluyendo sustancias tan
"exóticas" como hidrocarburos alifáticos y cíclicos. De cualquier modo, entre los
heterótrofos, una de las fuentes más típicas de carbono consiste en glucosa.
En los heterótrofos - organótrofos, los sustratos carbonados (con un nivel de
oxidación no muy distinto del material celular -CH2O-) entran simultáneamente al:
- Metabolismo energético (o catabolismo, donde la fuente de C se
transforma en CO2, junto con otras sustancias no totalmente oxidadas);
- Metabolismo plástico (anabolismo = biosíntesis de nuevo material
celular).
Aunque dentro del mundo de los procariotas se encuentre tanta variedad de
nutriciones, las bacterias que pueden nutrirse solamente de sustancias inorgánicas
sencillas (H2O, CO2, N2, NO3--, NH3, SO4=, fosfatos, etc.) son minoría, pero sus
procesos metabólicos son muy interesantes. De hecho, existen tipos metabólicos que
sólo han evolucionado en procariotas.
los microorganismos quimioautótrofos : obtienen su energía de la oxidación de
sustancias inorgánicas sencillas, el carbono procede del CO2, y el resto de elementos
a partir de sales inorgánicas, por lo que pueden vivir en soluciones de sales
minerales.
Lo habitual, sin embargo, es que muchas bacterias recurran, siempre que puedan, a
tomar del medio ciertos compuestos más complejos, ya que carecen de ciertas rutas
biosintéticas.
CLASES DE NUTRIENTES
Podemos clasificar los nutrientes en las siguientes categorías:
1. universales: agua, CO2, fosfatos y sales minerales;
2. particulares
3. factores de crecimiento
NUTRIENTES UNIVERSALES o GENERALES
- El agua
Las bacterias necesitan grandes cantidades de agua. De hecho, salvo excepciones,
se pueden considerar como organismos acuáticos. Requieren cierto grado de
humedad para crecer. Desde el punto de vista de sus posibles papeles, el agua es:
el principal constituyente del protoplasto bacteriano;
el medio universal donde ocurren las reacciones biológicas;
un reactante en exceso (es decir, un producto resultante de algunas reacciones
bioquímicas).
Las fuentes de agua pueden ser:
endógena: procedente de procesos de oxido-reducción;
exógena (la más importante): procedente del medio, y que difunde a través de
las membranas.
Ahora bien, no toda el agua de un ambiente está disponible para la bacteria:

Los solutos disueltos en agua (p. ej. , sales, azúcares) tienen afinidad por las
moléculas de H2O que los rodean, por lo que éstas tampoco estarán a disposición del
microorganismo.
La disponibilidad de agua se mide por un parámetro llamado actividad de agua o
potencial de agua, indicativo del agua libre, y que se expresa como
Las bacterias tienen valores de aW normalmente entre 0.90 y 0.99.
Bacterias de hábitats oligotróficos (como Caulobacter, Spirillum) tienen aW
cercanos a 1.
Bacterias como Escherichia y Streptococcus, que viven en sangre y fluidos
corporales, tienen aW de alrededor de 0.995.
Bacterias marinas como ciertos Vibrio y Pseudomonas encuentran valores de
0.980.
Ciertos bacilos Gram-positivos que resisten mejor la sequedad poseen valores
de 0.950.
En el extremo de resistencia encontramos ciertas bacterias xerófilas, capaces de vivir
a Aw muy bajos (en torno a 0.75). Muchas de estas bacterias viven de hecho en
medios acuosos, pero donde gran parte del agua no está disponible por las razones
arriba citadas:
bacterias halófilas extremas, como la arqueobacteria Halobacterium, que habita
lagunas hipersalinas;
bacterias (y sobre todo, ciertos microorganismos eucarióticos como levaduras)
sacarófilas, que viven en jugos y zumos con altas concentraciones de azúcares.
- El anhídrido carbónico (CO2)
El anhídrido carbónico es requerido por todo tipo de bacterias:
Las autótrofas lo requieren como fuente de carbono, y lo reducen usando como
fuente de energía la luz (en el caso de las fotoautótrofas) u oxidaciones de
determinadas sustancias inorgánicas (los quimioautolitotrofos).
Las arqueobacterias metanogénicas pueden usar el CO2 como aceptor de los
electrones procedentes de la oxidación del H2, proceso por el que obtienen su
energía:
CO2 + 4H2 ---------> CH4 + 2H2O

- Los heterótrofos, aunque no usan el CO2 como fuente de C ni como


aceptor de electrones, necesitan pequeñas cantidades para las carboxilaciones en
determinadas rutas anabólicas y catabólicas.
El origen del CO2 puede ser:
endógeno: procedente de descarboxilaciones que ocurren al degradar la fuente
orgánica de carbono;
exógeno: el CO2 de la atmósfera o disuelto en las soluciones acuosas.
Normalmente, las bacterias crecen a la concentración de CO2 atmosférico (0.03%),
pero algunas bacterias (Neisseria, Brucella), cuando se aíslan por primera vez,
requieren atmósferas enriquecidas, con 5-10% de CO2. Ello parece deberse a que
poseen alguna enzima con baja afinidad hacia el CO2; sin embargo, tras varios
subcultivos, suelen adaptarse a crecer a tensiones normales.
Fósforo
Suele requerirse en forma de fosfatos, sea orgánicos o inorgánicos. Las bacterias que
pueden usar los fosfatos orgánicos (merced a la posesión de fosfatasas) no dependen
absolutamente de ellos, ya que pueden recurrir igualmente a los fosfatos inorgánicos.
Los fosfatos orgánicos son hidrolizados por fosfatasas extracelulares o (en las Gram-
negativas) periplásmicas (p.ej., la fosfatasa alcalina).
El fósforo se usa principalmente para la síntesis de los ácidos nucleicos y los
fosfolípidos, pero aparece también en coenzimas y en proteínas.
- Sales minerales
Las sales minerales son la fuente de aniones (p. ej. el Cl-) y de cationes para la
célula. Los siguientes cationes, concretamente, se necesitan en cantidades
relativamente grandes: K+, Mg++, Ca++, Fe++.
- El ión potasio (K+):
El ión potasio interviene en la activación de una variedad de enzimas,
incluyendo las que participan en la síntesis de proteínas.
En Gram-positivas está asociado con los ácidos teicoicos de la pared.
- El ión magnesio (Mg++):
estabiliza ribosomas, membranas y ácidos nucleicos;
como cofactor en muchas reacciones, especialmente las que implican
transferencia de grupos fosfato. Por ejemplo, en las reacciones que requieren ATP, el
Mg++ puede unir la enzima al sustrato durante el mecanismo de acción de la primera.
Participa de las clorofilas y bacterioclorofilas de bacterias fotosintéticas.
- El ión calcio (Ca++): es un cofactor de ciertas enzimas, como proteinasas.
- El hierro (principalmente como ión ferroso, Fe++) suele estar acomplejado en la
naturaleza, formando sales insolubles. Las bacterias disponen de una serie de
moléculas, denominadas sideróforos, capaces de captar ese hierro. El hierro:
participa en muchas moléculas implicadas en procesos de respiración, como
citocromos y ferroproteínas no hémicas (proteínas con Fe-S);
interviene como cofactor en ciertas enzimas.
Forma parte de los magnetosomas, de los cuales depende el comportamiento
magnetotáctico capacidad de orientarse en el campo magnético de ciertas bacterias.
Se encuentra bajo la forma de magnetita (óxido de hierro ferromagnético) Fe3O4
Aparte de estos iones que se requieren en cantidades relativamente grandes, las
bacterias necesitan minúsculas cantidades de otros elementos (oligoelementos), a los
que también se denomina como micronutrientes o elementos traza.
- El manganeso (Mn++) es un cofactor de ciertas enzimas, y a veces
puede sustituir al Mg++.
- El cobalto (Co++) se requiere casi exclusivamente para la vitamina B12
(de hecho, si suministramos esta vitamina al medio, la bacteria se vuelve
independiente del Co++ libre).
- El zinc interviene en la estabilización de complejos enzimáticos como las
ADN- y ARN-polimerasas.
- El molibdeno participa en las llamadas molibdoflavoproteínas, implicadas
en la asimilación de nitratos. Por otro lado, participa como cofactor, junto con el Fe, en
el complejo nitrogenasa de las bacterias fijadoras de N2 atmosférico.
- El níquel participa en hidrogenasas, enzimas que captan o liberan H2.
NUTRIENTES PARTICULARES
Se trata de elementos que pueden ser cubiertos de modo muy distinto, dependiendo
del tipo de bacteria que consideremos. Concretamente, los elementos N y S (que
requieren todos los seres vivos) pueden ser captados por las bacterias de modos muy
distintos, dependiendo de sus capacidades biosintéticas.
Tanto el N como el S se encuentran en la célula en estado reducido:
el radical -NH2 forma parte de los aminoácidos (que a su vez son los sillares de
las proteínas) y de las bases nitrogenadas (que participan en los ácidos nucleicos y
en algunas coenzimas);
el radical -SH interviene en determinados aminoácidos y en coenzimas como la
CoA.
¿En qué formas químicas entran N y S a las bacterias?
La mayoría de bacterias fotosintéticas y muchas heterótrofas asimilan el N y S en
forma combinada inorgánica oxidada:
como NO3--, merced a la actuación secuencial de nitrato- reductasas y nitrito-
reductasas asimilatorias
como SO4=. Este sulfato se activa con ATP, y luego se reduce hasta sulfito y
finalmente sulfhídrico, que ya tiene el estado de reducción (S=) adecuado para la
incorporación del S.
Muchas bacterias heterótrofas pueden usar alguna forma reducida:
de N inorgánico: amonio (NH4+)
de S inorgánico: sulfuros (S=, SH-)
de N orgánico: aminoácidos, péptidos
de S orgánico: cisteína.
Muchas de las bacterias que pueden usar amonio como única fuente de nitrógeno
también pueden usar nitratos.
FIJACIÓN DE NITRÓGENO
La atmósfera contiene enormes cantidades de nitrógeno no combinado (libre) en
estado gaseoso: el nitrógeno molecular (N2), que procede de microorganismos
denitrificantes. Sin embargo, esta gran reserva sólo puede servir de fuente de
nitrógeno a ciertos procariotas, las llamadas bacterias fijadoras de nitrógeno o
diazotrófos. Esta capacidad bioquímica no ha evolucionado en eucariotas.
MEDIOS DE CULTIVO Y CONDICIONES DE CRECIMIENTO

El conocimiento de la nutrición microbiana permite el cultivo de los microorganismos


en el laboratorio. Como acabamos de ver, en general, todos los microorganismos
tienen parecidos requerimientos de macro- y micronutrientes, aunque ha quedado
claro que la forma en que cada nutriente es captado puede variar mucho entre unas
bacterias y otras, así como la cantidad relativa de cada nutriente. Los microbiólogos,
en su trabajo cotidiano, están acostumbrados a manejar multitud de "recetas" o
fórmulas correspondientes a muchos tipos de medios de cultivo.
Un medio de cultivo es una solución acuosa (bien como tal, o bien incorporada a un
coloide en estado de gel) en la que están presentes todas las sustancias necesarias
para el crecimiento de un (os) determinado (s) microorganismo (s). Los medios de
cultivo se pueden clasificar, en primera instancia, en tres grandes tipos:
1) Medios complejos o indefinidos: su composición química exacta se desconoce, ya
que son el producto de realizar infusiones y extractos de materiales naturales
complejos:
Ejemplos:
Extracto de carne
Extracto de levadura
Autolizado de levadura
Peptona de carne o de soja
Digeridos de caseína (de la leche).
Digeridos de embrión de semilla de algodón
Con ellos se logra un tipo de medio rico nutricionalmente, aunque indefinido
químicamente. Si lo que pretendemos simplemente es obtener un buen crecimiento
bacteriano, este tipo de medios es ideal, ya que su confección es fácil y rápida (basta
pesar una cierta cantidad del extracto desecado, suministrado por casas comerciales,
disolverlo en agua y esterilizar en autoclave, antes de inocular e incubar la bacteria
con la que queramos trabajar). Estos medios contienen fuentes variadas de C y N
orgánicos, sales minerales y micronutrientes. Sin embargo, con ellos no podemos
tener un control nutricional preciso, ya que desconocemos la composición química y
proporción exacta de los distintos nutrientes.
2) Medios sintéticos o definidos: se obtienen disolviendo en agua destilada cantidades
concretas de distintas sustancias químicas puras, orgánicas y/o inorgánicas. La
composición concreta de un medio sintético dependerá de la bacteria que queramos
cultivar: lógicamente, un medio definido para una bacteria con grandes capacidades
biosintéticas será más sencillo que el medio definido de otra bacteria con menores
posibilidades biosintéticas.
3) En tercer lugar, podemos fabricar un tipo de medio "mezcla" de los anteriores,
denominado medio semisintético: llevan algunas sustancias químicas cuya naturaleza
y cantidad conocemos, junto con sustancias de naturaleza y composición indefinidas.
Cualquiera que sea el tipo de medio, de los tres que acabamos de citar, podemos
elaborar dos tipos de "versiones", según su estado aparente:
medios líquidos
medios sólidos: derivan de los líquidos simplemente añadiendo a la solución
nutritiva un coloide en estado de gel, que solidifica (da consistencia) a esta solución.
En los primeros tiempos de la Bacteriología sólo se conocía como sustancia
gelificante incorporable a los medios la gelatina. Sin embargo, presenta muchos
inconvenientes, ya que funde a 25oC (por encima de esta temperatura el medio se
licua), y además, muchas bacterias presentan gelatinasas que hidrolizan la gelatina.
El gelificante más usado es el agar-agar, extraído de algas rojas (p. ej. Gelidium), del
cual existen versiones más o menos purificadas (las más puras están más
enriquecidas en el polisacárido agarosa; son las que se emplean para los medios
definidos, con objeto de evitar la introducción de sustancias "contaminantes"
inadvertidas que falseen las interpretaciones sobre el comportamiento nutricional de
la bacteria).
El agar presenta la gran ventaja de que una vez gelificado, no funde hasta cerca de
los 100 oC, lo que permite su uso para la inmensa mayoría de bacterias, que son
mesófilas.
Para cultivar ciertas bacterias (sobre todo los quimioautótrofos) se suele recurrir a un
gelificante inorgánico, el silicagel o gel de sílice.
Finalmente, introduciremos otra serie de conceptos relativos a medios de cultivo, que
al igual que los anteriores, serán tratados con la suficiente amplitud en las sesiones
de clases prácticas:

Concentración de iones hidrógeno


El establecimiento de un pH inicial óptimo y en muchos casos su mantenimiento
durante el crecimiento es de gran importancia, sobre todo para aquellos
microorganismos que a pesar de producir ácidos no los toleran. La mayoría de los
microorganismos desarrolla a pH 7 (Alcaligenes, Pseudomonas), tan solo unos pocos
lo hacen a valores de pH bajos por lo cual se denominan acido tolerantes
(Lactobacillus, Acetobacter) o realmente acidófilas (Thiobacillus, Sulfolobus,
Helicobacter) que medran a pH alrededor de 2, la figura que sigue muestra un
esquema de distribución de preferencias de algunas bacterias.

Temperatura: Los microorganismos presentan distintos comportamientos en cuanto a


temperatura requerida para su incubación. La mayoría de las bacterias del agua o del
suelo son mesófilas crecen entre 20 oC y 42 oC. Otros comportamientos en
referencia la temperatura son: psicrófilo, por debajo de 20 oC; termófilo: entre 40 y 70
oC; termófilos extremos: por encima de los 70 oC; hipertermófilos: por encima de 80 y
100 oC. La figura muestra algunos ejemplos de bacterias que crecen a diferentes
temperaturas.
RELACIONES DE LAS BACTERIAS CON EL OXÍGENO

Dependen en buena medida de la disponibilidad de las enzimas eliminadoras de


peróxidos y superóxidos. Veamos los tipos de bacterias según sus relaciones con el
oxígeno:
- Bacterias aerobias: Necesitan O2 para crecer, ya que lo usan (al menos en
algunas ocasiones) como aceptor final de electrones para la captación de energía
química.
Algunos aerobios requieren para crecer tensiones de oxígeno inferiores a la
atmosférica (del 2 al 10% de O2, en lugar del 20%). A estas bacterias se las califica
como microaerófilas.
Algunas microaerófilas lo son permanentemente (microaerófilas estrictas).
Otras se comportan como microaerófilas sólo cuando crecen usando determinadas
fuentes de energía química o de nitrógeno (microaerófilas condicionales).
Bacterias anaerobias: Son aquellas que pueden crecer en ausencia de oxígeno,
debido a que pueden usar aceptores finales distintos del oxígeno, o porque poseen
metabolismo estrictamente fermentativo.
Anaerobias estrictas: El oxígeno les resulta tóxico ya que carecen de catalasa y
peroxidasa. Por lo tanto, no pueden eliminar los productos nocivos resultantes del
oxígeno. (Por ejemplo, las especies de Clostridium, y las arqueobacterias
metanogénicas).
Anaerobias aerotolerantes: Al igual que las anteriores, presentan un metabolismo
energético anaerobio, pero soportan el oxígeno debido a que poseen enzimas
detoxificadores. Ejemplos típicos son las bacterias del ácido láctico, como
Streptococcus, Leuconostoc, Lactobacillus). También se les llama anaerobios
indiferentes.
Anaerobios facultativos: Pueden realizar metabolismo energético aerobio o
anaerobio, dependiendo del ambiente y la disponibilidad de aceptores finales de
electrones. Ejemplos son las enterobacterias como Escherichia coli.
Algunos tipos de medios de cultivo
Medios selectivos son aquellos que permiten seleccionar un tipo (o unos pocos tipos)
de microorganismos. En el laboratorio se emplean mucho medios selectivos sólidos
que incorporan ciertas sustancias que inhiben el crecimiento de ciertas bacterias, pero
permiten el crecimiento de otras. (P. ej. medios que llevan violeta cristal inhiben el
crecimiento de bacterias Gram-positivas).
Medios diferenciales son aquellos que permiten distinguir a simple vista dos o más
tipos de bacterias en función de su distinto comportamiento respecto de algún
nutriente del medio. Ese comportamiento diferencial se traduce normalmente en un
viraje de color de una sustancia indicadora presente en el medio.
Ejemplos:
en el medio EMB (eosina-azul de metileno) ciertos tipos metabólicos de
bacterias producen cambios de color y precipitación de sales cuando producen ácidos
por fermentación de ciertas fuentes de carbono.
El medio llamado agar-sangre lleva un 5% de sangre de caballo o carnero, lo
cual revela la capacidad (y el tipo) de hemólisis de ciertas bacterias.
Algunos medios son simultáneamente selectivos y diferenciales.
P. ej., el agar de MacConkey, que el alumno manejará en los prácticos. Se trata de un
medio de color rosado y transparente, que posee, entre otras sustancias, lactosa,
peptonas, el colorante vital rojo neutro, sales biliares y violeta cristal.
Este medio es selectivo contra muchas bacterias Gram-positivas debido al violeta
cristal, y también contraselecciona muchas Gram-negativas debido a las sales biliares
(que son agentes tensioactivos que desorganizan muchas membranas externas). En
cambio, las Enterobacterias están evolutivamente adaptadas a soportar sales biliares
en su hábitat natural (el intestino de vertebrados superiores), y pueden crecer en este
medio. En su faceta de medio diferencial, el agar MacConkey permite visualizar dos
tipos de Enterobacterias según que puedan o no fermentar la lactosa, con producción
de ácidos. Las bacterias fermentadoras de lactosa (Lac+), excretan al medio gran
cantidad de ácidos orgánicos, lo que provoca que sus colonias, y sus alrededores
aparezcan de color rojo intenso, debido al viraje del rojo neutro; además, se forma un
halo turbio a cierta distancia de estas colonias, fenómeno ocasionado por la
precipitación de las sales biliares inducida por la acidez. En cambio, las bacterias
Lac-, al no poder usar la lactosa, recurren como fuente de C a las peptonas, a las que
desaminan: incorporan el esqueleto carbonado, excretando iones NH4+, que
alcalinizan el medio de cultivo, lo cual se traduce en que el indicador rojo neutro vira a
amarillo.
Cultivos sobre soporte sólido inerte
Desde hace un tiempo estamos utilizando en la cátedra un soporte poroso inerte las
"perlitas" material que tiene la característica de ser barato, fácilmente esterilizable y
con una gran capacidad de retención de líquidos en sus oquedades lo cual permite
variados cultivos.
RUTAS METABOLICAS
Tipos de rutas metabólicas
Una ruta metabólica es un conjunto de reacciones químicas consecutivas catalizadas
por enzimas programadas por la célula. Normalmente se distinguen tres tipos de rutas
metabólicas de acuerdo a un criterio bioenergético:
•Rutas catabólicas. Son rutas en las cuales los nutrientes orgánicos se degradan
oxidativamente en productos finales simples con el propósito de obtener energía
química y poder reductor para ser transformados en otras formas de energía útil para
la célula. La energía química normalmente se convierte en un equivalente biológico
durante la síntesis del ATP, y el poder reductor en la síntesis del NADPH. Por
ejemplo, la glucólisis y la beta-oxidación. En conjunto, estas rutas constituyen al
catabolismo.2
•Rutas anabólicas. Son rutas que convierten moléculas precursoras de bajo peso
molecular, tales como dióxido de carbono, acetato o piruvato, en moléculas
progresivamente más grandes y complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos de
membrana y ácidos nucleicos. Tales rutas invariablemente requieren el consumo de
energía (ATP) y poder reductor (NADPH). Se denominan colectivamente como
anabolismo. Por ejemplo, el ciclo de Calvin y la biosíntesis de ácidos grasos.
•Rutas anfibólicas. Son rutas mixtas, tanto catabólicas como anabólicas. Por ejemplo,
el ciclo de Krebs cumple un papel crucial en el catabolismo de carbohidratos, ácidos
grasos y aminoácidos, pero también proporciona precursores para muchas rutas
biosintéticas a través de reacciones que cumplieron el mismo propósito en
antepasados anaeróbicos. Diez de los veinte aminoácidos proteínicos provienen del
2-oxoglutarato y el oxaloacetato. A partir del aspartato y el glutamato se forman otros
aminoácidos proteínicos, así como los nucleótidos de pirimidina, diversos alcaloides y
los tetrapirroles que constituyen las clorofilas.

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