Bol. San.

Veg Plagas, 12: 237-272, 1986

Enfermedades producidas por hongos fitopatógenos

que constituyen formas imperfectas (Deuteromicetos)
de Ascomicetos
I. GIMÉNEZ VERDU

Ha sido efectuada una monografía sobre alteraciones de interés fitopatología),

causadas por hongos que constituyen formas imperfectas (Deuteromicetos) de los
Ascomicetos.
Así pues, se han descrito las características sintomatológicas, etiológicas, bioló-
gicas, epidemiológicas, terapéuticas y otros importantes aspectos de las distintas
alteraciones y de sus respectivos agentes fúngicos, en especial de los casos que pre-
sentan mayor frecuencia y perjuicio para las plantas huéspedes.
I. GIMÉNEZ VERDU. Instituto Universitario de Ciencias Ambientales. Universidad
Complutense. Madrid, abril de 1986.

RESUMEN El género Coryneum Nees, Melanconiá-

ceae presenta 2 especies de gravedad:
Como es sabido, diversas especies de hon- — C. beijerinckii Oud., causa la «perfora-
gos Deuteromicetos que se incluyen entre los ción foliar y gomosis de las drupáceas», una
Ascomicetos, constituyen graves desequili- de las enfermedades que origina mayores
brios en plantas de cultivo o espontáneas de daños a los frutales de la cuenca mediterrá-
distintos países. nea y otros países.
Así pues, teniendo en cuenta el grado de En su control resultan eficientes los com-
agresividad y virulencia de los diferentes puestos que contienen TMTD como princi-
agentes causales, destacan los siguientes: pio activo y los de Cu.
— Fusicoccum amygdali Del., Sphaerop- — Seiridium cardinale (Wag.) et Gibs.,
sidáceae que origina el «cáncer de las yemas sin. de C. cardinale Wag., da lugar el «cán-
y nudos de las drupáceas», cuyo control cer del ciprés». Constituye un agente de
químico presenta frecuentemente dificultades seria patogenicidad, presentando una enor-
si no es aplicado a tiempo y proseguido. me rapidez de expansión debido a su alta
Este hongo produce entre otras toxinas la capacidad de reproducción, lo cual le facilita
«fusicoccina A», glucósido de alto poder formar en el mismo huésped un alto número
toxicológico y fitopatológico, por lo que se de centros de infección secundarios.
vienen realizando estudios sobre la actividad Su control químico es todavía deficiente,
y estructura de esos compuestos, lo que es a si bien algunos resultados positivos se han
su vez, de interés para conseguir productos obtenido en ciertos casos con productos de
de control más eficaces. Entre estos, de los Cu, ejemplo, ferbam. Tanto para la conse-
usualmente suministrados parecen más efi- cución de compuestos más eficaces, como en
caces los de tipo cúprico y azufrado. la búsqueda de métodos de control basados
en la mejora genética, se realizan estudios sobre la fisiología de la planta incide fun-
sobre la caracterización química de los damentalmente sobre el recambio hídrico.
metabolitos fitotóxicos producidos por el Especialmente en cultivares resistentes, ha
parásito. Recientes trabajos han permitido sido observada una sustancia de carácter
identificar 2 de ellos, consistentes en 2 buta- fungistático, denominada «licopersicina».
nólidos, denominados, respectivamente, sei- El control, debido a las características bio-
ridina e isoseiridina (GRANITI y SPARAPANO, lógicas y epidemiológicas del parásito, es
1985; en prensa). difícil, no obstante parece que se va consi-
— Alternaría solani (Eli. et Mart.) Jones guiendo una mayor eficacia con fungicidas,
eí Grout), Hyfal Dematiáceae causante de la en particular sistémicos, ejemplo denmert,
«alternariosis de las solanáceas», que aparte así como mediante cruces interespecíficos
las pérdidas que producen en éstos cultivos, entre los cultivares más apreciados comer-
resalta por su incidencia y basta área de cialmente, con especies o razas salvajes de
infección. resistencia específica al parásito.
En su control se han conseguido buenos Es también aconsejable la desinfección del
resultados con productos de Cu, tales como suelo.
zineb. Relativo al control de las citadas especies
— Cercospora beticola Sacc, Hyfal Dema- de Verticillium, es esencialmente preventivo,
tiáceae agente de la «cercosporiosis de la mediante alternancia de cultivos con gramí-
remolacha». Presente en toda zona de su cul- neas, básicamente con las no sensibles a
tivo, produciendo una enorme reducción en éstos parásitos. No obstante, modernamente
el rendimiento de las cosechas azucareras, se suministran productos de eficaz resultado
efecto facilitado por su facultad de disemi- como thiram, además de la clásica desinfec-
nación debido a su enorme posibilidad de ción de suelos con formalina, principal-
reproducción agámica. mente, usada en estos tipos de infecciones.
Para su control se intentan encontrar cul- — Phoma tracheiphila (Petri) Kanc, eí
tivares resistentes mediante cruces genéticos. Ghik.), Sphaeropsidáceae que origina el
En terapéutica química se vienen suminis- «mal seco» de los agrios, afectando funda-
trando compuestos de Cu, ditiocarbamatos, mentalmente al limonero y siendo capaz de
bénomyl, etc. arrasar rápidamente plantaciones enteras.
En cuanto a los agentes traqueomicóticos El hongo tiene un alto grado de patogeni-
de interés que figuran entre éstas formas cidad, produciendo toxinas de fuerte activi-
ascomicetales, cabe citar: dad (en filtrados de cultivo del hongo han
— Fusarium oxysporum f. sp. lycopérsici sido aislados glucopéptidos fitotóxicos), con
(Brushi) Wr., Hyfal Tuberculariáceae y Ver- el inconveniente de no haberse logrado
ticillium dahliae Kleb., Hyfal Mucedinaceae. todavía medios de control suficientemente
Ambos patógenos se presentan con frecuen- eficaces, no obstante, los estudios de resis-
cia asociados, especialmente en climas cáli- tencia basados: en la selección de cultivares
dos y templados, tales como los meridiona- considerando la acción de los compuestos
les (donde al parecer es más frecuente V. fenólicos de tipo ácido o flavonoide (fitoale-
dahliae que su forma afín V. albo-atrum), xinas); mejora genética incluyendo prácticas
originando la «traqueomicosis de las solaná- de cruce e hibridación, inducción de muta-
ceas», que constituye uno de los desequili- ciones y selección clonal; consecución de
brios más serios de estos cultivos. portainjertos más resistentes que el naranjo
La citada especie de Fusarium, produce amargo y búsqueda de una resistencia de
una toxina, la «licomarasmina», cuyo efecto mayor persistencia en el huésped.
 En terapéutica química, se procura una (Peyronellaea fumaginoides), Ascomicetales
mayor eficacia de los productos estudiando la (Capnodium elaeophilum).
epidemiología del parásito, el mecanismo de Una característica epidemiológica de este
acción de estas sustancias en el interior de la desequilibrio, es que carecen de relaciones
planta, la consecución de una mayor efecti- nutricionales con el huésped, permaneciendo
vidad de los compuestos al ser suministrados en superficie aprovechando los materiales
con substancias auxiliares de acción vincu- azucarados ocasionales. Dichas substancias,
lante y protectora, el alternar el suministro denominadas normalmente «melaza» (conse-
de compuestos con otros de distinto princi- cuencia del catabolismo de azúcares ternarios
pio acivo o mecanismo de acción para evitar de la planta) puede ser de origen fisiológico
la aparición de fenómenos de tolerancia en (debido a cambios de factores ambientales),
cepas del patógeno (caso de antiesporulan- o parasitario (resultado de la actividad cata-
tes), etc. bólica de fitófagos: Saissetia, Philippia, As-
Paralelamente, se intentan poner a punto pidiotus, etc).
técnicas más idóneas en las diversas líneas La placa opaca que determina el micelio
de investigación. de los hongos sobre la superficie de los
No obstante, como en toda alteración vas- vegetales, impide la fotosíntesis e intercam-
cular, debido a la implantación del parásito bios gaseosos.
en el interior de los tejidos del huésped, El control es fundamentalmente indirecto
existe mayor dificultad de resolución. mediante anticóccidos y solucionando los
Entre los productos usados, los resultados disturbios que inducen a la planta a catabo-
más positivos se han obtenido con derivados lizar substancias ternarias. En cuanto a fun-
bencimidazólicos. gicidas se suministran compuestos de Cu.
— «Manchas foliares de la tomatera»,
Finalmente, de esta enfermedad, si bien su
debida a Cladosporium fulvum Cke., Hyíal
presencia no está confirmada en España,
Dematiáceae. Dado su requerimiento de una
dado su avance y existencia en países limí-
elevada humedad y temperatura, afecta espe-
trofes, se considera importante la continua
cialmente a invernaderos. El control es esen-
revisión de nuestros cítricos.
cialmente preventivo, siendo eficaces TMTD,
Aparte las citadas alteraciones, han sido ferbam, zineb.
también tenidas en cuenta las siguientes:
— «Emplomado del olivo» causado por
— «Escoriosis de la vid», producida por Cercospora cladosporoides, Hyfal Dematiá-
Phomopsis vitícola (Redd.) Goid., Sphaerop- ceae que en ocasiones adquiere cierta grave-
sidácea de cierta gravedad, presente en diver- dad, siendo su control inespecífico.
sos continentes.
En su control se ha conseguido buenos
resultados con caldo bordóles y con sulfato INTRODUCCIÓN
de hierro activado con sulfúrico.
— «Negrilla, tizne del olivo y frutales». La clase Ascomicetos está integrada por
Estas extructuras de naturalea criptogámica, formas caracterizadas por presentar aseas,
aspecto fuliginoso y tan polífagas, dañan la órgano especializado en el que se verifica la
fisiología de las plantas, disminuyen su cariogamia, meiosis y la diferenciación de
vegetación y en consecuencia su producción. esporas (función esporangio). Otra caracte-
Entre sus representantes fúngicos figuran rística, si bien compartida con Basidiomice-
Hyfales Dematiáceae (Cladosporium herba- tos, es la de tener el micelio provisto de sep-
rum, Alternaria tenuis), Shpaeropsidales tos regulares.
 Los Ascomicetos están muy capacitados drupáceas» (Coryneum beijerinckii
para la reproducción, tanto sexuada como Oud.).
agámica, así la mayoría de los hongos 3.2. «Cáncer del ciprés» (Seiridium cardi-
imperfectos son colegables al ciclo biológico nale (Wag.) Sutt. et Gibs.).
de los Ascomicetos, lo que confiere a estos 4. «Negrilla, tizne del olivo y frutales».
Eumicetos un destacado pleomorfismo. 5. «Alternariosis de las solanáceas» (Al-
Los Deuteromicetos están constituidos por ternaria solani (Eli. et Mart.) Jones et
un alto número de hongos filamentosos, de Grout).
los que sólo se conoce la forma conídica, 6. «Manchas foliares de la tomatera» (Cla-
pero no las aseas ni los basidios (origen dosporium fulvum Cke.).
denominación). En casos concretos deben 7.1. «Emplomado del olivo» (Cercospora
haber perdido por completo la capacidad de cladosporoides Sacc.).
formarlos, en otros se van descubriendo con 7.2. «Cercosporiosis de la remolacha» (Cer-
el tiempo. cospora beticola Sacc).
En especial integran los estados imperfec- 8. «Traqueomicosis de las solanáceas» (Fu-
tos de los Ascomicetos, pero también de sarium oxysporum f. sp. lycopersici
Basidiomicetos y Ficomicetos. (Brush i) Wr., Verticillium dahliae
No de todos los hongos imperfectos son Kleb.).
conocidas las relaciones metagenéticas con 9. «Traqueomicosis del olivo y de otros
sus respectivas formas sexuales y solo en un cultivos» (Verticillium spp.).
limitado número, es constante la diferencia- 10. «Mal seco de los agrios» (Phoma tra-
ción de un completo ciclo biológico que cheiphila (Petri) Kanc, et Ghik.).
comprenda las fructificaciones sexuadas. Los
motivos son múltiples, desde simples facto-
res nutricionales o ambientales, a factores 1. «Cáncer de las yemas y nudos de las
íntimamente relacionados con la estructura drupáceas» (Fusicoccum amygdali Del.)
del organismo; así, por ejemplo, se produce
a veces la desaparición o disminución de la El género Fusicoccum Cda., pertenece al
eficiencia vital de una polaridad sexual en orden Sphaeropsidales, estando incluido en
las formas heterotálicas. la familia Sphaeropsidáceae (picnidios glo-
Muchos hongos imperfectos originan en- bosos).
fermedades importantes en vegetales superio- Características del género: picnidio de
res, entre las que figuran las que se mani- estroma voluminoso, primero subepidérmi-
fiestan con la aparición de manchas en las co, luego saliente, de una o más cavidades
hojas, como las causadas por especies del prolígenas irregulares, tapizadas de elemen-
género Alternaria, que producen la alterna- tos conidiógenos simples. Conidios unicelu-
riosis de la planta, o los marchitamientos lares, hialinos, fusiformes, grandes (fig. 1).
debidos a especies de Fusarium y Vertí- La especie F amygdali, presente en Euro-
cillium. pa y América, afecta especialmente al peral y
Han sido consideradas las siguientes alte- al almendro, originando manchas marrones so-
raciones: bre los nuevos brotes en correspondencia
1. «Cancer de las yemas y nudos de las con las yemas (foto 1.1). Da lugar a un
drupáceas» (Fusicoccum amygdali Del.). rápido decaimiento. Sobre las ramas viejas
2. «Escoriosis de la vid» (Phomopsis vití- ocasiona a veces cánceres corticales, en cuya
cola (Redd.) Goid.). correspondencia el cilindro leñoso presenta
3.1. «Perforación foliar y gomosis de las iguales oscurecimientos.
Fig. 1.—Características morfológicas del género Fusi-
coccum. (GOIDANICH, 1964).

Las manchas necrotizadas de las ramas

presentan prominencias puntiformes, consis-
tentes en picnidios pluriloculares de largo
cuello que atraviesa la epidermis del hués-
ped. Los conidios son irregulares, hialinos,
de 5-7,5X2,5-3 /*•
El control químico es eficaz si es oportuno
y continuado, especialmente con ditiocarbama-
tos y en segundo lugar con productos cúpri-
cos y azufrados. En la actualidad se ensayan Fig. 1.1.—Ramas del peral con manchas necróticas
compuestos como el DDB (l-2,dibromo,2,4,di- entorno a las yemas, provocadas por una infección de
cianobutano). F amygdaJi (MORIONDO, 1960).
El hongo produce metabolitos fitotóxicos
implicados en el mecanismo patogenético, res similares a los que desarrollan las infec-
uno es la «fusicoccina a» de gran actividad ciones del hongo en igual especie (GRANITI,
toxicológica y fitopatológica, incluso en 1964).
soluciones de 0,1 y 0,2 ppm origina necrosis
y marchitez en las plantas de ensayo (GRA- Otros estudios sobre la extructura y acti-
NITI, 1962, 1964). Purificado se presenta vidad de la toxina se deben a BALLIO et al.
como polvo blanco soluble en algunos sol- (1971), BALLIO (1977). Sobre actividad se
ventes orgánicos (alcoholes, éter etílico, clo- deben trabajos a TURNER y GRANITI (1969),
roformo, benzol). Se trata de un glucósido GRANITI y TURNER (1970), FELDMAN et al.
de fórmula empírica: C38H58OiS; Pm=722 (1971), BOTALICO (1972), BALLIO et al. (1973),
(BALLIO et al., 1964). La toxina produce LERARIO (1975), BALLIO eí al (1976), SPARA-
sobre las ramas de almendro, síntomas folia- PANO(1976).
2. «Escoriosis de la vid» (Phomopsis vití-
cola (Redd.) Goid., sin. de Fusicoccum
viúcolum Redd.)

El género Phomopsis Sacc, pertenece al

orden Sphaeropsidales, estando incluido en
¡a familia Sphaeropsidáceae (picnidios glo-
bosos).
Características del género: picnidios aisla-

Fig. 2.2.—Colonia de Ph. vitícola en cultivo artificial.

(GOIDANICH, 1937).

dos de pared estromática poco definida, ini-

cialmente subcutáneos, luego salientes, con
cavidad de contorno irregular, única o divi-
dida. Conidios de 2 tipos: cortos, ovalados o
fusiformes, producidos por largos conidio-
genos cilindricos. Otros conidios son fila-
mentosos, originados por cortos conidióge-
nos cónicos (fig. 2).
La especie Ph. viticola, presente en Italia,
Japón, Africa, U.S.A. Interesa especialmente
los órganos leñosos. Los tejidos del tronco y
sarmientos lignificados presentan una necro-
sis parcial o total, apreciándose en los
entrenudos básales de los sarmientos, la
Fig. 2.—Características morfológicas del género Pho- formación de hendiduras longitudinales acom-
mopsis. (GOIDANICH, 1964). pañadas de escrecencias (fig. 2.1.a). Los
frondes presentan un desarrollo escaso y
marcada clorosis. Los sarmientos todavía
verdes y pecíolos, pueden tener pequeñas
lesiones rojo-castaño o negro.
Las fructificaciones del parásito son cuer-
pos estromáticos de uno o más comparti-
mentos irregulares, tapizados de conidioforos
(fig. 2.1.b). Los conidios son de 2 tipos: ova-
les de 6-10X2,4X3 /x. Otros son muy largos
de 18-23X1-1,5 ¡i, afinados en las extremida-
des y más o menos curvos.
La figura 2.2 muestra el aspecto de una
colonia de la especie en cultivo artificial.
En control es eficaz el caldo bordóles muy
Fig. 2.1.—Ph. vitícola: a) Lesión cancerosa provocada concentrado, así como el sulfato de hierro
sobre el entrenudo de un sarmiento de vid. b) Sección
de una fructificación picnídica. (GOIDANICH, 1964). activado con sulfúrico.
3. Entre las especies patógenas del género leñosos de los huéspedes, que le acercan a la
Coryneum Nees, figuran 2 especies de familia Melanconiáceae perteneciente al or-
interés fitopatológico: C. beijerinckii den Melanconiales, caracterizado por fructi-
Oud., sin. de Clasterosporium carpóp- ficaciones acervulares, constituidas por reu-
hilum (Lev.) Adern. y Coryneum cardi- nión de conidioforos simples o ramificados.
nale Wag. sin. de Seiridium cardinale Comprende todos los términos de transición
(Wag.) Sutt. eí Gibs. entre Sphaeropsidales e Hyíales.
El género Coryneum presenta una típica Características del género: estromas coni-
estructura acervular, manifiesta al menos en dioforos subepidérmicos, discoidales o lenti-
la especie C. beijerinckii sobre los órganos culares, compactos, negros. Conidios fusi-
formes, oscuros, septados (fig. 3 a, b).

3.1. «Perforación foliar y gomosis de las

drupáceas», también denominada «aper-
digonado», «cribado», o «gomosis pa-
rasitaria». Está producida por la espe-
cie C. beijerinckii y constituye una de
las enfermedades más graves del peral,
albaricoquero, almendro, cerezo, de la
cuenca Mediterránea. Está presente tam-
bién en otras zonas.
Ataca hojas, ramos y frutos, presentando
una sintomatología poco específica, debido a
que las características de los síntomas se
deben más que al parásito a la reacción del
huésped, similar para todo ataque a su
morfología.
Sobre las hojas origina pequeñas manchas
circulares rojo-violáceo, rodeadas de un halo
clorótico que vira a rojizo. Pueden confluir.
Los tejidos enfermos interiores a la aureola
se desprenden, originando los típicos aguj-
ros del limbo foliar (origen de su denomina-
ción) (fig. 3.1.1.a).
En las ramas se forman cánceres y man-
chas (figs. 3.1.1.a, b). Estas confluyen alcan-
zando grandes tractos, simultáneamente se
origina un enfosamiento y oscurecimiento
con producción de goma. Los cánceres cons-
tituyen su evolución.
Los tejidos afectados presentan posterior-
mente pequeños abultamientos negro car-
Fig. 3.—Características morfológicas del género Cory-
bón. El segmento de rama superior a la
neum, a) GOIDANICH, 1964. b) AGRIOS, 1978. lesión se deseca.
 Entre los cultivares más sensibles figuran
«bella di Roma», «impero», etc.
Elementos vegetativos del hongo: hifas de
diverso aspecto y constitución. De filamentos
cilindricos, setpados, oscuros. Forman estro-
mas subepidérmicos de los que parten hifas
fértiles, conidioforos, formados por elemen-
tos irregulares, muy cortos. Conidios ovoida-
les, pluriseptados, oscuros, de 25-50X10-15 u
(figs. S.l.l.byS.1.2).

Fig. 3.1.2.—Fructificaciones conídicas de C. beyerinkii.

(PASINETTI, 1953).

En cuanto a la biología y epidemiología

del hongo: transcurre el invierno en forma
de micelio o estroma en el interior de las
ramas, o en forma de conidios protegidos
Fig. 3.1.1.—C beyerinkii, «perforación foliar y gomosis por secreciones gomosas del huésped. La
de las drupáceas», {a): 1) Infección sobre ramita y hojas
de peral. 2) Infección de tipo «desbordante» desarro- germinación es sensible a la humedad, así
llada en ambiente húmedo. 3) Infección sobre fruto como la diferenciación de conidios en los
joven. 4) Fruto maduro en estado de infección. 5) Seg-
mento de tallo con mancha, (b): 6) Sección de rama en estromas.
correspondencia con una mancha de C. beyerinkii.
(PISTOIA, en GOIDANICH, 1960). En control son aconsejables 2 intervencio-
nes obligadas y 1 facultativa. Las obligadas
aplicadas, respectivamente, una en concor-
Las yemas infectadas oscurecen y pueden dancia con la caída de la hoja en otoño,
ser envueltas por una formación que se ori- para eliminar elementos de conservación del
gina en su punto de inserción. parásito y la otra en primavera al reanu-
En el fruto joven se observan como pica- darse la vida vegetativa como prevención.
duras rosáceas que tienden a ser aisladas, Son eficaces los compuestos de cobre, como
originándose cráteres (fig. S.l.l.c). En el el caldo bordóles (que por tener cal es muy
fruto inmaduro se producen manchas como alcalino) y compuetos con TMTD como
las de las ramas, con producción gomosa principio activo, por ejemplo, ziram. Tam-
que al desecarse oscurecen formando incrus- bién son eficaces zineb y captano, siendo
taciones negruzcas (fig. 3.1.1.a). menos fitotóxicos.
3.2. «Cáncer del ciprés» (Seiridium cardi- desecamiento de las hojas, ramas y final-
nale (Wag.) Sutt. et Gibs., sin. de mente de la planta entera.
Coryneum cardinale Wag. El hongo se desarrolla sobre la corteza y
Presente en América y Europa, causa gra- máximo sobre los arcos leñosos más exter-
ves daños en especies forestales y ornamenta- nos, diferenciando abundantísimas fructifi-
les de Cupressus y otros géneros de Cupresá- caciones acervulares que liberan masas coní-
ceas. La mayoría han demostrado escasa dicas negruzcas. Los conidios son ovoidales,
resistencia a la enfermedad. alargados, de 2X8,5 /*, con 5 septos, castaño-
oliváceos, hialinos en las extremidades (fig.
El hongo penetra por heridas debidas a 3.2.1).
insectos o agentes climáticos. También pue-
El medio artificial, el crecimiento de los
de penetrar a través de la epidermis de plan-
aislamientos es particularmente efectivo so-
tas jóvenes (WAGENER, 1928; GRASSO, 1951).
bre agar líquido de Czapek-harina de maíz y
Las ramas infectadas presentan inicial- en segundo lugar sobre agar-líquido de
mente alrededor del punto de infección una Czapek-cocción de ramitas de cirpés (fig.
mancha indefinida castaño-rojiza y poste- 3.2.2).
riormente oscurecimientos y necrosis cortica-
Presenta gran capacidad de reproducción,
les con producción de resina (MAGNANI,
originando sobre el mismo huésped gran
1956; INTINI y PANCONESI, 1976). Sobre ramas
número de centros de infección secundarios.
gruesas y tronco las áreas necrosadas se
Las plantas jóvenes mueren en pocos años.
expanden especialmente, aumentando la se-
creción de resina y alcanzando al leño las En cuanto al ciclo biológico del patógeno
hendiduras cancerosas.
Estas alteraciones se acompañan sucesiva-
mente por el marchitamiento de la planta,

Fig. 3.2.2.—Colonia de S. cardinale crecida sobre medio

de agar-líquido de Czapek-harina de maíz, mostrando
Fig. 3.2.1.—Ciclo biológico de Seiridium cardinale. una abundante esporificación en forma de círculos
(Luisi, 1980). concéntricos.
(fig. 3.2.1), las nuevas infecciones se realizan fuliginoso, que recubren la superficie de
de otoño a primavera. Mayormente en estas órganos epígeos, sobre todo hojas, de plan-
2 estaciones, debido a que las condiciones tas muy variadas, dañando la fisiología y
ambien tales favorecen la germinación de disminuyendo la vegetación y en consecuen-
conidios. cia la producción.
£1 alto número de acérvulos formados al Sobre la superficie de los órganos aparece
avanzar el patógeno en los órganos infecta- como u n depósito fuliginoso continuo o no,
dos del huésped, da lugar a una gran masa húmedo-blando y casi untuoso, o seco y cos-
de inoculo en el medio. troso. Estos depósitos están constituidos por
Al germinar los conidios con las lluvias filamentos oscuros formando placas lisas o
otoñales, originan un período de fuerte relieves irregulares, intercalados por minús-
infección natural. Durante el invierno se culos nudos y cordones, entre los que pue-
realizan nuevas infecciones en tanto se den aflorar núcleos de material viscoso,
extienden y agravan las precedentes, obser-
vándose sucesivamente en el huésped un
inflamiento de la corteza, la que al ser sec-
cionada muestra estratos sucesivos de goma
que tiende a salir. Finalmente la corteza
muere, se deseca, cuartea y deprime.
Al llegar la primavera, nuevamente las
condiciones ambientales son motivo de otro
importante período de infección natural,
pudiendo apreciarse como las precedentes
lesiones continúan desarrollándose, así como
se van originando nuevos centros de infec-
ción secundaria.
Finalmente, durante el verano el avance
del parásito en los órganos afectados llega a
determinar cánceres avanzados.
£1 hongo produce metabolitos fitotóxicos
implicados en la patogénesis, presentes en
filtrados de cultivo y en las ramas de ciprés
infectadas (WAGENER, 1939; CAPINERI et al.,
1971; LORENZINI y TRIÓLO, 1978; TRIÓLO y
LORENZINI, 1980). Recientemente han sido
identificadas 2 toxinas, consistentes en 2
butanólidos: seiridina e isoseiridina (GRANITI
y SPARAPANO, 1985, en prensa).
Control: compuestos de Cu, como caldo
bordóles (este espesado sirve para proteger
los cortes de poda), ferbam.
Fig. 4.—«Negrilla», «tizne», del olivo. 1) Ramita parti-
cularmente recubierta en la parte inferior por costras
determinadas a causa de esta alteración. 2) Colonia de
4. «Negrilla, tizne del olivo y frutales» Saissetia oleae. 3) Hojas infectadas por Philippia aleae.
4) Observación de una muestra de «tizne» tomada de
una hoja (x 500): elementos vegetativos y reproductivos
Se denominan así comúnmente, estructu- de Damatiáceae entre 2 pelos del huésped de aspecto
ras de naturaleza criptogámica y aspecto estrellado. (SCOTO y PISTOIA, en GOIDANICH, 1960).
amarillento, insectos o residuos de insectos
esparcidos o en colonias espesas, libres o
revestidos por la vegetación fuliginosa.
Los agentes de la «negrilla» o «tizne» ya
sea del olivo (fig. 4), como de otras plantas,
son u n grupo de microorganismos muy
heterogéneos, que sólo tienen en común el
particular «habitat» y el estar adaptados de
forma especial al comensalismo, lo que les
permite vivir en una enorme variedad de
combinaciones. No obstante la «negrilla» del
olivo es más uniforme en cuanto a sus com-
ponentes que otras, como la de los agrios.
Entre los agentes criptogámicos se encuen-
tran Hyfales, Sphaeropsidales, Ascomicetos, Fig. 4.2.—Formaciones clamisdopóricas alternaroides de
Peyronellaea spp. (GOIDANICH, I960).
con gran predominio de formas con aparato
vegetativo oscuro-negro opaco, dotadas de
elementos toruloides muriformes. Alternaria tenuis Nees, Dematiáceae carac-
Entre los Hyfales, son más frecuentes: terística, debido a tener conidios murifor-
Cladosporium herbarum Link., Dematiá- mes, piriformes alargados, dispuestos en
ceae, de fructificaciones agámicas, con coni- cadenas sobre conidioforos cortos indiferen-
dioforos reunidos en pincel, rígidos y tor- ciados.
tuosos, terminados en una serie de conidios Aureobasidium pullulans (De Bary) Arn.
uni o bicelulares, oliváceos, con disposición polimórfico, de abundante vegetación consti-
arborescente y fácilmente desintegrables.

Fig. 4.S.—a) Clamidosporas alternaroides de Peyrone-

llaea fumaginoides; picnidio diferenciado interiormente
liberando picnoconidios. b) Picnidio en avanzado esta-
Fig. 4.1.—Características morfológicas del género Pey- do de diferenciación. (FILIPPOPULOS, 1927 y GOIDANICH,
ronellaea. (GOIDANICH, 1964). 1964).
 Fie. 4.5.a.—Fructificaciones pienídicas de C alaeóphi-
lum (100 x). (PETRI, 1915).

En cuanto a epidemiología, los agentes

del «tizne» carecen de relaciones nutriciona-
les con el huésped, permanecen siempre en
Fig. 4.4.—Características morfológicas del género Cap-
nodium. P: fructificaciones ascóforas; Pj: sección de un superficie a espensas de materiales azucara-
pseudotecio; A: asea; As: ascospora; Pe: picnidio; C: dos que se encuentran ocasionalmente. El
conidios de Fumago; C\. coremio. (GOIDANICH, 1964).
origen de tales materiales, que cuando se
producen en cantidad se denominan «mela-
tuida por elementos muy regulares en cuanto za», puede ser:
a dimensión y estructura, dotado incluso de — Consecuencia de una alteración metabó-
una fase gemante que facilita muchísimo la lica, «melaza fisiológica».
posibilidad de multiplicación y difusión. Se interpreta como efecto de un paro en la
Entre los Sphaeropsidales del género Pey-
ronellaea (figs. 4.1, 4.2), figura la especie
Peyronellaea fumaginoides Goid. (fig. 4.3),
que presenta además de picnidios redondea-
dos, orbiculados, oscuros y muy fértiles, una
forma clamidospórica alternaroide.
Los Ascomicetos están representados prin-
cipalmente por el género Capnodium Mont,
(fig. 4.4), de incierta taxonomía y morfolo-
gía. Está constituido por cuerpos fructíferos
redondeados, cilindricos, emergentes y casi
pedunculados, con ascóforo muriforme, cas-
taño. En el ciclo de desarrollo de estos hon- Fig. 4.5.D.—Aspectos morfológicos de Capnodium sali-
gos, entran otras formas de reproducción ciiicum. 1) Espermogonio (spg) produciendo microco-
nidios (sp), picnidio (p) produciendo conidios septados
con aspecto característico de pseudopicnidios (st), picnidio ramificado (g), apéndice en forma de seta
o pseudocoremios, codificantes internamente. (h), cuerpo ascóforo (pe) con aseas (s). 2) Estrato mice-
liar (h), yemas filamentosas (f), nódulos pluricelulares
La especie típica es C. elaeophilum (Mont.) tipo Coniothecium (z), conidioforos (ct), conidios (c).
Prill, (figs. 4.5.a, b). (SORAUER, 1908).
transpiración que sigue a un período cálido- 5. «Alternariosis de las solanáceas» (Alter-
húmedo, acompañado de cambios de tempe- naria solani (Eli. et Mart.) Jones et
ratura y fuertes insolaciones. La planta Grout., sin. de A. porri (Eli.) Neerg. f.
debido a la alta temperatura del suelo, con- solani (Eli. et Mart.) Neerg.)
tinúa tomando líquido en cantidad por el apa-
rato radical en plena actividad, siendo cons- Afecta especialmente tomatera, patata.
trecta a eliminar agua incluso por aperturas El género Alternaria Nees, pertenece al
grosolanas; agua que lleva consigo gran canti- orden Hyfales, estando incluido en la fami-
dad de materiales azucarados en solución. lia Dematiáceae (conidioforos no reunidos,
Según otra interpretación, la melaza fisio- oscuros. Conidios oscuros).
lógica estaría en relación a un estado de alta Características del género: conidioforos os-
humedad y a una alternancia de períodos curos, cortos, simples. Conidios en cadena,
cálidos y fríos, donde los fríos serían favora- oscuros, septados longitudinal y transver-
bles a la transformación de las substancias salmente, fusoidales, con prolongación ter-
ternarias de acumulo en azúcares simples, minal, más o menos pronunciada (fig. 5).
con contemporáneo aumento de la presión
La especie A. solani, presente en toda área
osmótica. Se supone que esto debería ser
de cultivo de tomate, ataca la planta en
acompañado de una alteración de la semi-
todos sus órganos y estados de desarrollo.
permeabilidad de la membrana plasmática.
Es resultado de la actividad catabólica de Origina necrosis en el cuello de las plan-
fitófagos, como las cochinillas (Saissetia tas jóvenes, destruyéndolas en pocos días,
oleae (fig. 4), Philippia oleae (fig. 4), Aspi- pero normalmente la infección permanece
diotus hederae, Aonidiella maleti) o de psi- en el huésped sin desarrollarse hasta la
11 idos (Euphyllura olivina). Estos fitófagos época de maduración de éste.
no asimilan las substacias ternarias que Sobre las hojas produce manchas oscuras,
absorben del jugo celular y las depositan en aisladas. Las zonas del limbo infectadas se
pequeñísimas gotas que al acumularse se
hacen visibles.
La abundante y compacta vegetación de
los micelios de Capnodium, Cladosporium y
Peyronellaea, todos saprofitos, constituye so-
bre los órganos que recubren del huésped,
una placa opaca que interfiere la fotosíntesis
y los intercambios gaseosos. En consecuen-
cia, la acción perjudicial de la negrilla está
subordinada a la de los factores bióticos y
abióticos que originan la melaza.
El mejor control es el indirecto, con insec-
ticidas (anticóccidos) y solucionando los dis-
turbios que inducen a la planta a cataboli-
zar substancias ternarias. En el control de
los hongos son aconsejables los usuales
anticriptogámicos con base de cobre. En
caso de plantas delicadas, como el olivo, es
más conveniente aplicar zineb, o preparados
Fig. 5.—Características morfológicas del género Alter-
análogos sin cobre. naria. (GOIDANICH, 1964).
 Fig. 5.2.— A. solani, cadena de conidios. (PASINETTI,
1953).

Fig. 5.3.—Desarrollo y síntomas de la enfermedad cau-

sada por especies fttopaiógenas del género Alternaria*
(AGRIOS, 1978).

constituyen sus elementos invernantes sobre

restos de plantas, semillas, tubérculos, etc.
Los conidios al germinar emiten un pro-
micelio que penetra a través de las disconti-
Fig. 5.1.—«Alternan os is de la tomatera» de A. solani.
1) Planta atacada; sobre el tallo central, frutos y hojas nuidades del leño, hojas, frutos, originando
se observan manchas oscuras. 2) Mancha foliar aumen- las infecciones tempranas, que producen a
tada. 3) Fructificaciones conídicas. (PISTOIA, en GOIDA-
NICH, 1960). partir de los conidioforos formados en los
tejidos infectados nuevos conidios, que dan
lugar a otras infecciones naturales.
fragmentan formándose perforaciones irre-
Micelio y conidios tienen una vitalidad
gulares (fig. 5.1).
superior a un año. Generalmente no fructi-
Sobre tallos y pedúnculos se originan fica sobre substratos artificiales.
manchas necróticas similares. Sobre los fru-
Se obtiene efectividad de control con caldo
tos la infección es menos frecuente, se for-
bordóles y zineb.
man manchas negras sobre la región inme-
diata al pedúnculo (fig. 5.1).
El hongo presenta micelio septado, rami- 6. «Manchas foliares de la tomatera» (Cla-
ficado, oscuro de viejo. Conidioforos cortos, dosporium fulvum Cke.)
oscuros. Conidios generalmente aislados, os-
curos, con 5-12 septos transversales, algunos El género Cladosporium Lk, pertenece al
longitudinales, con larga prolongación ter- orden Hyfales y está incluido en la familia
minal de 20-80 ix (figs. 5.1, 5.2). Dematiáceae.
En cuanto a la biología y epidemiología El género se caracteriza por tener: Coni-
del hongo (fig. 5.3), los conidios o micelio dioforos diferenciados. Conidios aislados, en
 cortas cadenas (2-3 elementos) o largas y de
diversa forma, siendo oscuros, primero uni-
celulares, luego típicamente Medulares
(fig. 6).
La especie Cl. fulvum, está presente en
Europa y América. Interesa las hojas. Sobre
el limbo aparecen manchas mal definidas,
recubiertas en la página inferior de mufa
olivácea constituida por las fructificaciones
del parásito (fig. 6.1.a). Si la infección es
violenta, las hojas se desecan y encartuchan.
Las características de la especie son: Coni-
dioforos rectos, septados, ramificados. Coni-
dios polimorfos de 12X6 ¡x. Generalmente
bicelulares. Pueden ser unicelulares, o septa-
dos (2-3). (Figs. 6.1.b y 6.2).
Fig. 6.—Características morfológicas del género Cla-
dosporium. (GOIDANICH, 1964).

Fig. 6.2.—Cl. fulvum, conidioforos y conidios. (PASI-

NETTI, 1953).

Debido a requerir elevada humedad y

temperatura, la infección afecta especial-
mente a invernaderos.
Fig. 6.1.—a) Sección de una hoja infectada, b) Conidió- El control es esencialmente preventivo.
foro y conidios del Cl. fulvum. (GOIDANICH, 1964). Son eficaces TMTD, ferban, zineb.
7. Entre las especies patógenas del género lagunar, origina entrecruzamientos micelia-
Cercospora existen 2 especies que origi- res de los que se originan conidioforos lar-
nan alteraciones de gravedad: Cercospora gos reunidos en cestillos, que salen a través
cladosporoides Sacc, y C. beticola Sacc. de las aperturas estomáticas o de la epider-
mis. Conidios alargados, de 2-7 septos y
El género Cercospora Fres, (orden Hyfales, 50X4,5 n (figs. 7.1.a, b).
familia Dematiáceae) presenta las siguientes Produce esclerocios (fig. 7.1.c). El hongo
características: Conidioforos oscuros, olivá- puede también permanecer en las hojas,
ceos, simples, primero cilindricos, luego debido a que éstas tardan en caer y el mice-
nudosos, denticulados en la cima debido a lio tiene tiempo de diferenciar los conidios.
la inserción de los conidios. Dispuestos en Las infecciones se producen particular-
haces más o menos divergentes desde la mente en otoño, por la mayor receptividad
base. Conidios hialinos u oliváceos, septa- foliar, ya que es más receptiva la hoja
dos, estrechos y largos, superiormente apun- madura.
tados (fig. 7). El control químico es inespecífico.
7.1. «Emplomado del olivo». Originado 7.2. «Cercosporiosis de la remolacha» (Cer-
por la especie C. cladosporoides, ataca cospora beticola Sacc).
especialmente al envés de las hojas. Está presente en toda zona de cultivo de la
Produce en el envés de éstas manchas remolacha.
aterciopeladas de distribución irregu- Las plantas vienen atacadas tras la desvi-
lar, presentando el haz en correspon- talización del parenquima asimilador. En el
dencia áreas cloróticas que viran a cas- tipo sacarífero comporta pérdida de sacarosa,
taño. Las hojas caen prematuramente. debido al menor desarrollo radical y conte-
El parásito tras invadir el parenquima nido unitario de azúcar. El peso puede dis-
minuir el 40% y el grado polarimétrico 3-4
unidades. Simultáneamente las hojas se vuel-
ven inutilizables.
Exteriormente aparecen síntomas sobre los

Fig. 7.1.—Aspectos morfológicos de C. cladosporoides.

a) Conidios de distinto tipo, b) Haz de conidioforos
Fig. 7.—Características morfológicas del género Cercos- saliendo por el envés de una hoja, c) Elementos diploi-
pora. (GOIDANICH, 1964). des que constituyen esclerocios. (Goví, 1952).
 A veces las manchas se expanden irregu-
larmente, no formándose halo antociánico o
castaño.
El hongo presenta conidios hialinos, aci-
culares, de base tronca y ápice en cúspide, 8-
15 septos. Las dimensiones varían con la
humedad. Los conidioforos son más gruesos
que las hifas normales, no ramificados, cas-
taños oscuros en la base y casi hialinos
superiormente. Se disponen reunidos en
haces apretados. En el interior del huésped
parten de cuerpos estromáticos, saliendo a
través de los estomas (fig. 7.2.2).
Presenta alta capacidad reproductiva agá-
mica, apenas contacta con los elementos
receptivos del huésped, puede germinar emi-

Fig. 7.2.1.—C. beticola, «cercosporiosis de la remola-

cha». 1) Planta muy dañada por la infección. 2) Man-
chas sobre hoja vieja. 3) Manchas sobre hoja joven.
(SCOTO, en GOIDANICH, 1960).

parénquimas foliares y otros órganos epí-

geos. Consisten en pequeñas lesiones circu-
lares (2-3 mm. de diámetro), con una zona
central de tejidos necrotizados, grisáceos,
rodeados de un halo grisáceo castaño, más o
menos intensamente pigmentado. Las lesio-
nes son precedidas por punteaduras. Los
tejidos verdes delimitados por las aureolas
decoloran, pierden turgencia y oscurecen. Las
aureolas se expanden rápidamente dando al
vegetal el aspecto enfermo característico.
Puede darse un posterior agravamiento de
las lesiones, si concurren factores capaces de
alterar el equilibrio entre agresividad del Fig. 7.2.2.—C. beticola. 1) Infección sobre plantita. 2)
patógeno y reacción del huésped (figs. 7.2.1 Infección sobre elementos de la semilla. 3) Sección de
hoja con una porción de conidio en germinación pene-
y 7.2.2). trando por un estoma (PISTOIAC;, en GOIDANICH, 1964).
tiendo un promicelio que puede alcanzar la determinada traqueomicosis y ciertas condi-
cámara subestomática, modificándola al cre- ciones ambientales.
cer e iniciando relaciones con las células, En las primeras fases de la infección es
destruyéndolas (fig. 7.2.2). frecuente el desarrollo rápido, especialmente
Paralelamente a los síntomas externos, si el clima es seco y cálido.
interiormente se originan estratos de células La sintomatología externa normalmente es
que tratan de aislar los elementos lesionados poco específica, ya que es parecida a las
y metabolitos del parásito. provocadas por disturbios o alteraciones
El hongo puede entrar en quiescencia. parasitarias, en las que existe un defecto
En control se usan métodos genéticos transitorio o definitivo de la disponibilidad
mediante cruces con la especie Beta marí- hídrica.
tima. En el químico se suministran com- La diversa coloración del leño, así como
puestos de Cu, como caldo bordóles y oxi- su intensidad y difusión es consecuencia de
cloruro. También son eficaces los ditiocar- un proceso de degeneración prevalentemente
bamatos, en especial etilén-bis-ditiocarbama- de base gomosa. A este proceso están some-
to. Un producto de reciente aplicación es el tidos los elementos del tejido conductor, en
MDPC (metil-N(3,5-diclorofenil) carbamato). particular tráqueas y células vivas anexas.
Estas vierten sus paredes en la luz de los
vasos, formando los tilos y blocando la
Traqueomicosis
circulación.
Consiste en un tipo de alteración de carác- Junto a ésta alteración del sistema linfá-
ter universal, que interesa gran variedad de tico, se producen otros disturbios fisiológi-
plantas de cultivo o espontáneas, herbáceas cos que agraban el recambio hídrico ocasio-
o leñosas. Normalmente las plantas mueren. nado por la trombosis traqueal.
Los patógenos que la producen están dota-
dos de un alto grado de agresividad, de gran 8. «Traqueomicosis de las solanáceas»
capacidad de difusión y de persistencia en el {Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici
medio que invaden. (Brushi) Wr.)
Su denominación viene de interesar úni-
camente el sistema vascular ascendente, así El género Fusarium Lk. pertenece al
pues, salvo intervención de otros patógenos, orden Hyfales, estando incluido en la fami-
solo el leño (xilema) es alterado y coloreado. lia Tuberculariáceae (conidioforos reunidos
La alteración se manifiesta especialmente en esporodoquios).
en las partes bajas del tallo, que en sección Características del género: Esporodoquios
longitudinal o tangencial aparece como es- en forma de cojincitos de color vivaz. Coni-
triado y en la transversal muestra oscurecido dioforos septados, ramificados; microconi-
el anillo xilemático. dios pequeños, ovoidales, uni o bicelulares,
Estos parásitos, son particularmente sensi- pueden formar cadena (fig. 8).
bles a la temperatura. En cuanto a la velo- La especie F. oxysporum f. sp. lycopersici,
cidad de desarrollo de la enfermedad, puede agente de la «traqueo-fusariosis del tomate»,
ser rápido o agudo en que los frondes se especialmente en climas cálidos y templados,
marchitan sin dar tiempo a caer la hoja, o con V. dahliae, forma afín de V. albo-atrum
bien lento y crónico en que se produce una y en segundo lugar con éste último, desarro-
progresiva defoliación y subsecuente decai- llan alteraciones de suma gravedad no sólo
miento de la vegetación. Generalmente un en la tomatera, sino en las solanáceas, en
proceso y otro están caracterizados por una general.
 menos afectados, hasta que los tejidos se
colapsan.
Por otra parte, la planta produce una
substancia, «licopersicina», más abundante
en tomateras resistentes, capaz de inhibir el
desarrollo del parásito en cultivo artificial.
Relativo a los elementos vegetativos del
hongo, presenta macroconidios falciformes,
con 3-5 septos, de una media de 37X4 /u.
Los microconidios son unicelulares, de
2,5X8 fi. Diferencia clamidosporas intercala-
res o terminales (fig. 8.3). Las colonias tie-
nen aspecto rosado (fig. 8.3.3).
En el ámbito de la especie son distingui-
bles diferentes formas, debido a característi-
cas biológicas o patogenéticas. Por ejemplo,
alguna raza fisiológica no ataca las varieda-
Fig. 8.—Elementos vegetativos del género Fusarium.
des de tomatera que presentan el carácter de
(GOIDANICH, 1964). resistencia transmitido.
En cuanto a la epidemiología del parásito,
La citada especie de Fusarium, interesa la este infecta el huésped a través de soluciones
planta en todo estado de su desarrollo. Sobre de continuidad del aparato radical y puede
las plantas jóvenes se aprecia inicialmente permanecer durante un largo período en el
una leve clorosis de las hojas, seguida de su terreno, tanto como saprofito, como parásito
marchitez o caída prematura; las plantitas de huéspedes secundarios. La difusión se
con frecuencia sucumben en breve tiempo, realiza mediante semilla infectada, residuos
debido a que la enfermedad en este estado de vegetación, etc.
asume un desarrollo agudo.
Sobre los individuos adultos, en cambio,
se observa una clorosis pronunciada en
todas las hojas o en un sector, seguido de su
marchitez y desecamiento, que es de sentido
acrópeto en los estados finales de la en-
fermedad.
Paralelamente se afecta la fisiología de la
planta. Se produce una alteración del re-
cambio hídrico en la que influye una toxina
la «licosmarasmina», que conduce primero a
una dilatación y luego a una parálisis de la
transpiración. Dicha toxina actúa sobre el
protoplasma celular, alterando el poder de
retención hídrico y también sobre los estra-
tos ectoplásmicos y a nivel de- las vacuolas
alterando el poder de semipermeabilidad: el Fig. 8.I.—Desarrollo del ciclo biológico de F. oxyspo-
rum t. sp. lycopersice en la «traqueofusariosis de la
turgor celular y la presión osmótica son tomatera». (AGRIOS, 1978).
 los tejidos del huésped, que dificulta la
acción de los fitofármacos, por lo que se
recurre al control preventivo, además de con
el uso de técnicas de cultivo adecuadas, con
el empleo de variedades resistentes, espe-
cialmente importante en las traqueomicosis.
El método usualmente seguido para mejorar
con medios genéticos la resistencia al hués-
ped, está basado en el cruce interespecífico
de las variedades de cultivo más importantes
con especies o razas salvajes del género
Lycopersicon, que presenten una resistencia
específica al parásito.
Fig. 8.2.—Microfotografía que permite observar hifas de
F. oxysporum f. sp. lycopersice, en los elementos del
xilema de una planta de tomatera infectada. (BARNES,
1978).

En cuanto al ciclo biológico de Fusarium

(fig. 8.1), las formas en que se encuentra en
el suelo son de: macro y microconidios,
clamidosporas y micelio.
Las esporas al germinar penetran por dis-
continuidades de la raíz. Al invadir el pató-
geno el cuello de la planta, los vasos del
xilema secundario se decoloran y posterior-
mente oscurecen (fig. 8.3). Paralelamente, el
micelio al desarrollarse en los vasos (fig.
8.2), progresivamente los obtura, a lo que
contribuyen las formaciones gomosas de los
tilos que origina la planta. Como conse-
cuencia de todos estos efectos, las tráqueas
aparecen al final deformadas y colapsadas.
Los conidios formados en estos órganos
infectados, dan lugar a nuevas infecciones.
La evolución de la enfermedad viene favo-
recida por la alta temperatura del suelo,
incluso superior a 28°G, en consecuencia la
enfermedad es más grave en regiones cálidas,
siendo particularmente activa en terrenos
ácidos, relativamente húmedos, ricos en N y
carentes de K.
Fig. 8.3.—«Traqueomicosis de las planus hortícolas:
El control, debido a las características bio- Fusariosis y Vertícilosis». 1) Sección longitudinal y
lógicas y epidemiológicas del patógeno, es transversal de un tallo de tomatera mostrando alterado
el cilindro leñoso, debido a F. oxysporum f. sp. lyco-
muy difícil por su capacidad de multiplica- persici. 2) Colonia joven. 4) Fructificaciones conídicas.
ción y adaptación a la vida saprofitaria, 3) Colonia joven de V. dahiiae. 5) Fructificaciones
conídicas y aparato vegetativo de V. dahiiae. (PISTOIA,
aparte de su localización en el interior de en GOIDANICH, 1960).
 Este método presenta diversos problemas,
porque junto a la resistencia, se introducen
caracteres desfavorables desde el punto de
vista agrícola, por lo que hay que recurrir al
recruce con la variedad de cultivo para eli-
minarlos y no siempre se consigue. Por otro
lado, los caracteres de resistencia no son
propios de una determinada especie o raza
de cultivo o selvática, sino de uno o algunos
de los muchos individuos que la componen,
por consiguiente, previamente es necesario
identificar que la componen estos progeni-
tores. Esta selección lleva consigo la dificul-
tad de la gran variabilidad de los patógenos,
por lo que hay que disponer los muchos
cultivares resistentes, cada uno provisto de
característicos factores de resistencia, cuantas
son las razas de las que el patógeno está
dotado en la zona agronómica considerada. Fig. 9.—Características morfológicas del género Vertici-
llium (GOIDANICH, 1964).
Actualmente parecen ser efectivos frente a
este patógeno los siguientes herbicidas: pro-
metryme, fluormeturon, simazine, bromop- en masa), que con frecuencia permanecen
henoxim, ridomyl, sin descontar el sisté- englobados dentro de una gota de material
mico denmert. mucoso opalescente (fig. 9).
Otro medio de control consiste en sumi- Verticillium con la especie V. albo-atrum
nistrar al suelo formalina o fumigantes. Reinke et Berth, y quizás en regiones meri-
Entre éstos se encuentra el bromuro de dionales especialmente con su forma afín V.
metilo, la cloropicrina y el vapam. Con este dahliae Kleb., causan junto a Fusarium
es luego necesario remover el terreno en oxysporum var. lycopersice la traqueomico-
superficie para eliminar los vapores, ya que sis que constituye una de las más graves
son altamente tóxicos. alteraciones de los cultivos de solanáceas.
Por efecto de estas especies de Vertici-
llium, el huésped se marchita y deseca
9. «Traqueomicosis del olivo y de otros
entera o parcialmente en su parte aérea.
cultivos» (Verticillium spp.)
V. albo-atrum es un parásito extrema-
El género Verticillium Kleb., pertenece al mente polífago que ataca plantas de todo
orden Hyfales, estando incluido dentro de la tipo herbáceas, arbustivas o arbóreas, entre
familia Mucedináceae (conidioforos no reu- las que se pueden mencionar el arce, albari-
nidos; conidioforos y conidios claros). coquero, acelga, café, alcachofa, fresa, beren-
El género se caracteriza por tener conidio- jena, melón, menta, olivo, olmo, patata,
foros rectos septados, hialinos, con ramifica- pimiento, tomate, tabaco, etc. Especialmente
ciones dispuestas en verticilos. El ápice de es frecuente sobre tomatera, pimiento, beren-*
las últimas ramitas es apuntado y produce jena, menta, arce y algunas plantas orna-
por sucesivas gemaciones conidios solitarios, mentales.
ovoidales, hialinos (ligeramente coloreados Las plantas enfermas vienen sometidas a
un gradual debilitamiento, seguido del dese- tan lentamente), o en las adultas a un des-
camiento de la vegetación aérea. Se inicia en ecamiento más o menos rápido que suele
las partes básales y se difunde en sentido terminar con la muerte.
acrópeto de forma más o menos rápida, Sobre la patata, Verticillium representa
según las condiciones climáticas y terreno, una de las causas más comunes de marchi-
siendo favorable la escasez de agua. Los teji- tez, especialmente en terrenos arenosos y
dos leñosos se presentan oscurecidos de secos. Generalmente al inicio del verano, el
forma más evidente en las partes básales del desecamiento iniciado en las hojas apicales
tallo y raíces. llega a las básales. Las plantas enfermas
Sobre el pimiento y la berenjena la tra- producen tubérculos pequeños y desvitaliza-
queoverticilosis determina análogos fenóme- dos. Los vasos leñosos se presentan oscure-
nos de decaimiento, provocando daños in- cidos y un tanto invadidos por micelio
gentes, sobre todo, en terrenos meridionales, (especialmente en la base del tallo, estolones
donde el pimiento es más cultivado. Según y zona umbilical del tubérculo) Si la infec-
la velocidad con que se desarrolla la infec- ción es tardía, el patógeno puede alcanzar
ción, en las plantas jóvenes puede dar lugar los tubérculos sin que la planta presente
a un nanismo (fructifican mal y se marchi- síntomas evidentes de marchitez.
En plantas arbóreas se asiste a una lenta
marchitez y desecamiento, mientras la planta
intenta sobrevivir produciendo nuevos brotes
en la parte inferior del tronco. Como en las
plantas herbáceas, aparece el leño marrón o
verde negruzco. Paralelamente los vasos son
ocluidos por las gomas procedentes de célu-
las anexas a las tráqueas y de éstas.
Produce considerables daños sobre los
arces, especialmente sobre el A. campestre.
Sobre el olivo es esecialmente perjudicial en
zonas de regadío, donde se cultiva asociado
con solanáceas de huerto muy susceptibles.
El patógeno es difícil de observar en el
interior de los tejidos del huésped, ya que se
desarrolla poco y en consecuencia escasean
sus elementos vegetativos. Inversamente suce-
de en cultivo artificial.
K albo-trum presenta conidioforos hiali-
nos que llevan 2-3 verticilos, cada uno con
3-4 ramas fusoidales que originan numero-
sos conidios. Los conidios son unicelulares,
hialinos ovoidales-alargados, de 6-7X2-3 /i.
V. dahliae se diferencia de V. albo-atrum
Fig. 9.1.—1) Planta de pimiento con síntomas de tra- en que este tiene hifas oscuras y carece de
queofusariosis o traqueoverticilosis. 2) Alteración del
cilindro leñoso, corte longitudinal de un tallo. 3) Oscu- esclerocios, mientras que V. dahliae tiene
recimiento vascular observado en un corte transversal de hifas hialinas y abundantísimos microescle-
un tallo. 4) Observación microscópica del cilindro
leñoso con mivelio y tilos endotraqueales. (PISTOIA, en rocios negros, ovoidales de unas 80X40 ix
GOIDANICH, 1960). (fig. 9.2).
 mática sobre las paredes de las células peri-
vasales. Todo esto unido a las toxinas en
circulación, origina una alteración del inter-
cambio hídrico, que ocasiona, a su vez, la
marchitez y desecamiento de las frondes.
El desarrollo de V. albo-atrum es sensible
a la temperatura, en cambio V. dahliae
soporta temperaturas superiores a los 30°C.
El control es especialmente preventivo.
Los suelos infectados deben ser cultivados
con plantas gramíneas durante años, evi-
tando los huéspedes más sensibles (Cucurbi-
táceas, Solanáceas, etc). El suelo puede ser
desinfectado con formalina al 2%. Los terre-
nos muy infectados pueden ser tratados con
fumigantes (cloropicrina, bromuro de meti-
Fig. 9.1.—Aspeaos morfológicos de a) V. albo-atrum, lo, etc).
con hifas oscuras y sin esclerosis, b) micelio de V. dah- En terapéutica química, resulta efectivo el
Hae, con hifas hialinas y alto número de microesclero-
thiram y algunas sales cuaternarias de la
cios negros. (CICCARONE, en GOIDANICH, 1964).
piridina y del tiazol.
La figura 8.3.5 muestra fructificaciones co-
nídicas y aparato vegetativo de V. dahliae y 10. «Mal seco de los agrios» (Phoma (Deu-
la figura 8.3.3 una colonia azul oscura. terophoma) tracheiphüa (Petri) Kanc. et
V. albo-atrum puede perpetuarse desarro- Ghik.)
llándose continuamente al estado parasitario,
pasando de uno a otro de los muchísimos El género Phoma Fr. Em. Desm., perte-
huéspedes espontáneos o de cultivo. Por otra nece al orden Sphaeropsidales, formando
parte, puede conservarse durante años en los parte de la familia Sphaeropsidáceas (picni-
residuos de las plantas muertas del suelo. En dios globosos).
éste puede desarrollarse incluso a más de Características del género: picnidio sin
1 m. de profundidad. estroma, globosos o aplanados. Inicialmente
La diseminación del patógeno se realiza subepidérmicos, luego salientes, provistos de
especialmente mediante los órganos de mul- ostiolo. Elementos conidiógenos simples. Co-
tiplicación de la planta (tubérculos de pata- nidios unicelulares, hialinos, ovoidales o
ta, estolones de menta, etc.) infectados. En alargados, pequeños.
condiciones favorables conidifican con abun- Es rico en especies parásitas de numerosos
dancia y rapidez. huéspedes, si bien de muchas no son bien
El parásito penetra por discontinuidades conocidos los límites de patogenicidad.
de la base de los tallos o raíces (especial- La especie bien descrita por PETRI (1929 a)
mente producidas por insectos, nematodos, como Deuterophoma tracheíphila, si bien
etcétera), difundiéndose con extrema rapidez, CICCARONE (1971) lo transfirió al género
debido a que porciones de hifas se destacan Phoma.
y pueden ser transportadas por la corriente. Está presente en las costas orientales del
El micelio induce al huésped a formar Mar Negro o en la cuenca Mediterránea,
tilos que ocluyen los vasos (fig. 9.1) y con- salvo Marruecos, Portugal y España. Ori-
temporáneamente ejercita una acción enzi- gina una traqueomicosis que afecta espe-
Fig. 10.1.—Planta de limonero «Femminello» con sín- Fig. 10.2.—Coloración del leño de una rama de limo-
tomas de «mal seco». nero «Fern mine I lo* afectada de «mal seco».

cialmente al limonero (Citrus limon Burm.), oscuro (fig. 10.2). Dicha coloración es simi-
pudiendo destruir rápidamente plantaciones lar a la presentada por la citada «fusariosis»
enteras (SALERNO er al, 1976). (SALERNO, 1959), rayos, etc.
Presenta una sintomatología externa poco El hongo presenta característicos picnidios
específica (fig. 10.1): típicamente clorosis de que constituyen su principal fuente de
las nerviaciones foliares, seguida de la defo- infección y dan a la rama cuya epidermis
liación de los brotes y posterior deseca- los recubre aspecto gris plomo.
miento de tallos y ramas. Dicha sintomatolo- Los picnidios son negros, de globosos a
gía es común con la de otras alteraciones: lenticulares, de 100-180 /x de diámetro, reves-
«gomosis» de Phytophthora «antracnosis» tidos internamente de células conidiógenas.
de Colletotrichum gloeosporoides «fusariosis» Los picnoconidios son unicelulares, hiali-
de Fusarium lateritium, diversas podredum- nos, derechos o curvados, de extremidad
bres, descortezamientos varios, etc). redondeada y miden 2-3X1 /x (PUNITHALIN-
£1 principal síntoma interno consiste en GAM y HOLLIDAY, 1973) (figs. 10.3, 10.4).
la coloración del tejido leñoso vascular rosa «In vitro» los conidios se producen libre-
salmón o amarillo anaranjado, que al des- mente sobre las hifas. En los conidioforos
ecarse la rama infectada vira a castaño las células conidiógenas presentan forma de
 PETRI (1930 a, c) señaló la existencia de 2
razas en la naturaleza. BALDACCI (1950) las
denominó: DPR colonia con micelio dema-
coide que produce picnidios y pigmento
rojo), DP (idem, pero sin producción de
picnidios y menos patógena), R (sólo con
producción de pigmento rojo).
«In vitro» la producción de pigmentos
viene muy influenciada por la naturaleza del
medio de cultivo, condiciones ambientales, etc
(PETRI, 1930 a, b); GOIDANICH y RUGGIERI,
1953). Los pigmentos se producen libre-
mente sobre las hifas, siendo excretados a su
superficie externa como agregados cristalinos
roj izo-castaño.
El hongo produce gran cantidad de pig-
mentos antraquinónicos como «helmintos-

Fig. 10.3.—Rama de naranjo amargo, mostrando picni-

dios de P. trachciphila sobre la epidermis lacerada.

botella a lageniforme, delimitadas por colla-

retes bien definidos. Los conidios se presen-
tan en agregados formando cabezas mucosas.
Son simples, unicelulares, derechos, de ex-
tremidad redondeada, miden 2-2,5X1-1,5 /t y
tienen una gota en cada extremidad (PUNIT-
HALINGAM y HOLLIDAY, 1973).
Las colonias típicas son grises, más o
menos oscuro superiormente, inferiormente
castaño oscuro intenso con irisaciones rosa-
das. La cromogeneidad puede sufrir varia-
ciones, incluso una colonia no cromógena
puede pasar a cromógena, debido a que el
patógeno tiene la propiedad constante de
diferenciar pigmento rojo. La coloración va
siempre unida a una pérdida de fertilidad Fig. 10.4.—Picnidio de P. trachciphila, aislado de una
(fig. 10.5). rama de limonero infectada, mostrando una masa
cirrosa de picnoconídios expulsados.
 Fig. 10.5.—Aspecto y coloración diferente de tes colonias del parásito, observadas superior e inferíormente.

porina» y «cynodontin» (forma oxidada del En la forma común se realiza por las partes
anterior). altas del árbol, siendo el desarrollo lento y
En las paredes del patógeno se encuentran crónico y no viniendo atacadas las raíces. Si
aminoácidos: isoleucina, leucina, valina, pro- se verifica por el cuello del árbol o raíces se
lina, alanina y otros. dan 2 formas de «mal seco»: «mal fulmi-
La enfermedad se transmite por la combi- nante» cuando la infección interesa arcos
nación de los factores agua-viento (RUGGIERI, leñosos externos (funcionantes) a través de
1949; SOLEL, 1976). La infección se verifica a heridas poco profundas, siendo el proceso de
través de discontinuidades naturales o artifi- desecamiento violento, debido a que la
ciales, epígeas o hipógeas. corriente ascendente difunde los productos
Debido a la localización del hongo en las tóxicos del metabolismo del parásito, junto
tráqueas (fig. 10.6), sin interesar rayos medu- a sus órganos de reproducción agámica
lares, fibras, parenquima leñoso u otros (taloconidios). A este tipo de infección no
elementos del xilema, se trata de una típica resiste ninguna variedad de cítricos (fig.
traqueomicosis tóxica. Las tráqueas obtura- 10.7). Si la infección se realiza a través de
das por las hifas (más o menos ramificadas) heridas profundas que interesan el leño no
presentan abundantes taloconidios. funcionante, se origina la forma de «mal
La velocidad de desarrollo de la enferme- seco», en la que el micelio se extiende len-
dad está ligada al origen de las infecciones. tamente en el leño del tronco y ramas, pro-
 cuando el micelio invade los vasos, se pro-
duce una formación gomosa que reduce
enormemente la corriente, observándose los
tejidos leñosos coloreados de rojo-salmón a
rojo-zanahoria, así como una coloración cas-
taña posiblemente resultante de un estado
más avanzado de la manifestación previa.
Según PETRI (1926, 1926 a, 1927, 1929,
1930, 1930 a, 1930 b), los pigmentos produ-
cidos por el hongo se difunden en las pare-
des celulares del xilema infectado, siendo
absorbidos por las gomas y resinas abundan-
temente formadas en éste, virando las pare-
des a rosáceo, mientras que las gomas y
resinas podrían colorearse de amarillo, rojo
o castaño.

Fig. 10.6.—Presencia de una hifa del patógeno en los

vasos leñosos de una planta de limonero infectada.

duciéndose con el tiempo (incluso años) una

coloración amarillo salmón que luego vira a
castaño, grisáceo o negruzco, punteando
fuertes manchas muy oscuras a la periferia
(figs. 10.8.a, b). Cuando finalmente son
alcanzados los arcos leñosos funcionantes, la
planta puede secarse en varios días a causa
de «mal fulminante» (RUGGIERI, 1940, 1948;
CUTULI, 1972).
En la reproducción experimental de la
enfermedad mediante infección por conidios,
los síntomas se observan tras 2-3 semanas.
En cuanto a la interrelación huésped-
parásito:
— Acción del hongo.
Fig. 10.7.—Planta de limonero afectada por «mal ful-
a) Cromogeneidad minante», que no obstante, haber sido objeto de diver-
sas podas incluso de ramas gruesas, la infección rein-
BUGGIANI eí al. (1959), indicaron que cide en sus nuevos brotes.
Fig. 10.8.—a) Naranjo amargo, sección del tronco a la altura de 10 cm. del suelo. Oscurecimiento del cilindro
leñoso, de margen más o menos irregular y color negro sepia intenso, que vira hacia la parte externa a marrón
claro, b) Planta mostrando el cilindro leñoso oscurecido.

Estudios seguidos por GOIDANICH y RUG-

GIERI (1948) sobre éste argumento, estiman,
que no existe relación entre la coloración de
los tejidos leñosos y la cromogeneidad del
micelio del patógeno, debido a que la colo-
ración del xilema está determinada por las
características cromáticas de los productos de
reacción de naturaleza predominantemente
gomosa, las cuales son influenciadas por
factores ambientales, etc.
GRANITI (1969) añade que en estas reaccio-
nes se forman productos como glucósidos,
lacas u otros productos de distinta colo-
ración.
b) Actividad enzima tica
El patógeno produce enzimas que degra-
dan las paredes celulares del huésped. GRA-
NITI (1969) cita enzimas pectocelulosolíticos: Efecto similar tienen las fitoalexinas, es-
poligalacturonasa (PG), polimetilgalacturo- pecialmente de tipo fenólico.
nidasa (PMG) y pectín-lasa (poligalacturo- Estudios metabólicos de cítricos infecta-
nato-transeliminasa) (PGTE). De igual modo, dos, indican que el catabolismo es superior
EVOLA et al. (1973) indican la producción de (DEMETRADZE et al, 1970). Sobre fotosíntesis
pectín-metilesteras (PME), PG y PGTE, KANCHAVELI y KALICHAVA (1971) indican que
enzimas macerantes (MA), celulosolíticos (Cx) la reducción de actividad en las hojas infec-
y 0-glucosidásicos. tadas se debe a la destrucción del enzima
portador de Mn, extremadamente inestable,
que constituye un sistema directamente res-
c) Toxicidad
ponsable de la liberación de 0 2 durante la
PETRI (1930) sugirió que metabolitos tóxi- fotosíntesis.
cos excretados por el hongo estaban impli- En la actualidad, debido a la insuficiente
cados en la patogénesis y sintomatología del eficacia de control químico y de las prácti-
«mal seco». POLJAKOV y SHUMAKOVA (1951) y cas agronómicas (SALERNO y CUTULI, 1977) se
ORSANSKAYA (1952), aislaron fitotoxinas de intenta encontrar otras vías de solución a la
cultivos del parásito con actividad específi- enfermedad basadas en la mejora genética,
ca frente a especies del género Citrus. Como con prácticas de cruce e hibridación, induc-
aplicación las toxinas han sido usadas para ción de mutaciones, selección clonal y subs-
seleccionar cítricos resistentes (ORSHANSKAYA, titución del naranjo amargo como portain-
1960). jerto por otras especies e híbridos del
Según SCHUMAKOVA (1964) en las lisis del género. Igualmente se ensayan nuevas técni-
micelio se liberan toxinas. Asimismo, diver- cas de ensayo de resistencia (LUISI et al.,
sos trabajos intentan identificar «in vivo» 1978; SOMMA et al, 1979), indispensables
toxinas de líquidos traqueales y extractos de para conseguir una resistencia persistente en
leño. AKHULEIANI (1958) extrajo de éste una el huésped.
substancia rojo-anaranjada. Relativo al proceso infecioso, MAGNANO DI
METILISKI (1966) aisló la toxina «A», seña- SAN L I O y PERROTA (1979), observaron que
lando por otra parte que la causa directa de en las combinaciones resistentes las infec-
la marchitez, se debe a la entrada de produc- ciones permanecen localizadas en sectores
tos formadores de gei de las células de la del xilema, viniendo circunscritas al tejido
planta en los vasos del xilema, bajo la de cicatrización que en las combinaciones
influencia de productos tóxicos. De igual susceptibles degenera e indican como meca-
modo, NACHMIAS et al. (1977 a, b) observaron nismo primario de resistencia las reacciones
en cultivos del hongo un glucopéptido fito- gomosas a nivel del tejido conductor, que
tóxico extracelular, capaz de desarrollar sín- permiten a la planta poner en función otros
tomas similares a los del «mal seco» en mecanismos de resistencia.
limonero. Estudios sobre resistencia, revelan la im-
— Reacción del huésped. portancia de la síntesis de compuestos fun-
• Productos fungistáticos. gistáticos (fitoalexinas) por muchas plantas,
BEN AZIZ et al. (1962) citan 2 substancias como respuesta a infecciones por agentes
inhibidoras del crecimiento miceliar: C! y bióticos (Kuc, 1979; INGHAM, 1972; MUSUMECI
CS2, presentes en algunas variedades resis- y OLIVEIRA, 1976, 1976 a). Así en el «mal
tentes de cítricos, indicando la posibilidad seco» se ha observado que existe una rela-
de ser CS, narigerín y C, un inhibidor más ción entre compuestos fenólicos e infección.
fuerte no identificado. De acuerdo con esto, en extractos de cítricos
se han detectado flavonas como tangeritina, y TRIBULATO (1979), BARATTA eí al. (1979),
nobiletina (BEN AZIZ eí al., 1962; BEN AZIZ GRANATA etal. (1977, 1979).
1967; PINKAS et al., 1968; PIATELLI e IMPELLIZ- Algunas investigaciones indican que la
ZERI, 1971), de las que algunas inhiben «in selección clonal es menos eficaz que el
vitro» el desarrollo del patógeno (BEN AZIZ eí cruce, que ha permitido obtener híbridos
al., l.c; CATARA eí al., 1972 a 1973; PINKAS et dotados de elevada resistencia y suficiente
al., l.c), lo que también se ha observado con productividad, si bien de calidad muy infe-
espiritina, ácido m-cumárico, gentísico, ferú- rior a la standard del limonero, por lo que
lico, 4-hidroxifenilpirúvico y o-cumárico. ha sido necesario intervenir con sucesivos
«In vivo», la inyección de nobiletina retarda recruces (CARRANTE y BOTTARI, 1952; Russo y
la aparición de síntomas. TORRISI, 1953; Russo, 1976-1977).
Investigaciones sobre el metabolismo fenó- La búsqueda de híbridos resistentes al
lico postinfeccional en naranjo amargo y hongo y de buena calidad comercial, ha sido
limonero «Femminello», han evidenciado efectuada mediante cruces de limonero entre
que el parásito provoca un acumulo de sí y con otras especies resistentes, obteniendo
fenoles libres (DAVINO eí al., 1974), especial- un cierto número de híbridos de escaso
mente cuando han sido objeto de injerto vigor y gran número de plantitas nucelares
intermedio con naranjo dulce (más tole- más vigorosas.
rante). El carácter de resistencia venía transmitido
parcialmente y en diversa medida en los
Mediante «schrening» (CACCAMESE y DAVI-
híbridos, junto a una baja productividad y
NO, 1979), DAVINO eí al. (1979), encontraron
media calidad de fruto. Una eficaz solución
variaciones porcentuales de fenoles durante
consistiría en obtener cultivares de limonero
el desarrollo de la enfermedad, especialmente
capaces de producir triploides espontáneos
en extractos de hojas.
para ser sucesivamente recruzados con varie-
En cuanto a la sensibilidad del limonero, dades resistentes. Así se podrían obtener
varía dentro de sus cultivares, sin descontar plantas triploides con un tercio del genoma
que algunos exigen determinadas caracterís- original de la variedad resistente y en conse-
ticas edafoclimáticas, presentan poca compa- cuencia híbridos resistentes de fruto apireno
tibilidad del injerto con el naranjo amargo y buena calidad (GERACI, 1977, comunica-
o tienen peculiaridades de fructificación, por ción personal a Russo, 1976-1977).
lo que, no obstante, mostrar cierta resisten- Por otra parte, la inducción de mutacio-
cia han sido poco difundidas. Así pues, sólo nes a través de agentes físicos se ha realizado
han sido el «Monachello» y de la variedad aplicando rayos X y campos electromagnéti-
de cultivo «Femminello» el clon «Santa cos a polen de limoneros de cultivares resis-
Teresa». tentes. Actualmente se intenta inducir muta-
Estudios sobre mejora de resistencia han ciones resistentes en plantitas de origen
sido verificados especialmente sobre los cita- nucelar de clones seleccionados. Para ello,
dos cultivares mediante selecciones clónales frutos jóvenes derivados de flores expuestas a
en campo, así como a través de cruces entre libre polinización han sido sometidos a
variedades de cultivo de limonero o especies radiaciones con Co60, siendo cultivada la
afines (Russo, 1979). Relativo a clones, se ha núcela de estos frutos «in vitro». Así, par-
observado que los nucelares son más suscep- tiendo de la suposición de que los embrio-
tibles que la planta madre. Trabajos sobre nes nucelares se forman de una sola célula
selecciones clónales se deben a DAMIGELLA y y de que la mutación es un evento unicelu-
CONTINELLA (1970, 1971, 1971 a), CONTTNELLA lar, se intenta aumentar la frecuencia de
mutabilidad natural, obteniendo mutantes El mandarino (C. reticulata Blanco) es
estables y resistentes al patógeno (Russo, resistente (RUGGIERI, 1931; GASSNER, 1940),
1976-1977). en especial el cultivar «Cleopatra» (RUG-
La bibliografía indica que de las semillas GIERI, 1953), de resistencia similar al naranjo
de limonero se pueden obtener plantas nuce- dulce.
lares y zigóticas de las que es un tanto difí- El bergamoto (C. bergamia Risso y Poit)
cil ditinguir inicialmente el origen basán- es considerado muy sensible (CATARA y
dose en caracteres morfológicos. Entre los CUTULI, 1972).
métodos de distinción figura la tradicional El cedro (C. médica L.), parece muy sus-
de hibridación con el naranjo trifoliado ceptible (PETRI, 1930 b; REICHERT y FAWCETT,
(Poncirus trifoliata Raf.), por el carácter de 1930; CATARA y CUTULI, 1972).
hoja trifoliada. Algunos métodos actuales El naranjillo chino (C. mirtifolia Raf.) es
usan diversos «test» bioquímicos (ESSEN et muy susceptible.
al, 1975; GERACI y TUSA, 1976; SPIEGEL-ROY Del naranjo amargo (C. auriantium L.),
et al, 1977). las plantas jóvenes muestran una susceptibi-
Una técnica eficaz de distinción se consi- lidad similar al limonero, que disminuye
dera el cultivo «in vitro» sobre substrato con la edad atenuándose considerablemente
nutritivo agarizado MS (MURASHIGE y SKOOG, en la planta adulta, por lo que sólo son
1962), de óvulos abortados extraídos de un importantes las infecciones por vía radical
fruto maduro, lo que permite obtener plan- (CUTULI, 1972). LUISI et al. (1978) le atribu-
titas similares entre sí. Así, STARRANTINO yen una intensidad mínima de enfermedad
(1979) obtuvo plantas nucelares de limonero tipo (R-S).
cultivadas «in vitro» a partir de óvulos abor- Es el portainjerto más difundido en toda
tados derivados de hibridación controlada. área citrícola, tanto por su plasticidad de
RANGAN et al. (1969) y BITTERS et al. adaptación edafoclimática, como por su afi-
(1969) señalan que el cultivo «in vitro» nidad de injerto con las especies comunes y
permite el desarrollo del zigoto sin la inter- variedades de cultivo. Además presenta una
ferencia de la embrionía celular y ello es de baja poliembrionía (causa de su gran varia-
notable importancia en los cruces en los que bilidad genética en la naturaleza), especial-
es necesario el uso de plantas madres mente en relación con otros portainjertos
poliembriónicas. como Citrange troyer y Poncirus trifoliata.
REFORGIATO RECUPERO y STARRANTINO (1979) Se ha estudiado la posibilidad de encon-
mediante cultivo «in vitro» efectuaron cruces trar una solución alternativa al uso del
intraespecíficos con selecciones clónales de naranjo amargo como portainjerto del li-
limonero, con objeto de desarrollar embrio- monero (RUGGIERI, 1948, 1953; CATARA y
nes de semillas inmaduras y obtener así el CUTULI, 1972; Russo, 1976-1977; CRESCIMANO
mayor número posible de híbridos, los cua- eí al., 1973), con objeto de identificar entre
les frecuentemente sucumben en competición las especies e híbridos del género Citrus y de
con nucelares más vigorosos. algunos géneros afines, todos aquellos tipos
En cuanto a la susceptibilidad de otras que frente a infecciones naturales o artificia-
especies del género Citrus, el pompelmo 9C. les del patógeno presenten alguna resisten-
paradisi Macf.) se considera muy resistente cia. Según GRANATA et al. (1979), es menos
(RUGGIERI, 1940), a excepción de cuando la susceptible que el C. volkameriana.
infección se verifica por el tronco. En control preventivo RUGGIERI, 1953 a, b,
El naranjo dulce (C. sinensis Osbeck) pre- sugiere realizar las labores de arado profun-
senta baja susceptibilidad (RUGGIERI, 1948). das y abonado al inicio del verano, para evi-
tar al máximo el riesgo de contaminación conseguir un acumulo suficiente en la plan-
radical. ta en concordancia con el período de in-
En terapéutica quirúrgica se deben practi- fección.
car 2 intervenciones de poda, una en mayo- DE CICCO y Luisi (1975) observaron mayor
junio con fin terapéutico y otra en septiem- eficacia del bénomyl, derivados bencimidazó-
bre-octubre de carácter epidemiológico (Cu- licos y metiltiofanato suministrados en tra-
TULI y SALERNO, 1976). tamiento foliar con aceites auxiliares mine-
En control químico se considera básico el rales blancos, así como de estos con bénomyl,
estudio epidemiológico (SALERNO y CUTULI, triforina y thiocur por GIMÉNEZ y DE CICCO
1977). (1978). Otros estudios sobre fungicidas ben-
Por otro lado, según RUGGIERI (1956) es cimidazólicos se deben a Liusí et al. (1976 a).
necesario conocer el período de infección No obstante, los resultados obtenidos con
ordinario para establecer un calendario de compuestos bencimidazólicos, SALERNO y PE-
tratamientos, señalando la eficacia del caldo RROTA (1978) indican que en caso de infec-
bordóles, suministrando en 4 tratamientos ciones relativas a lesiones profundas del
alternados un mes de octubre a febrero. leño es necesario conocer mejor el com-
Otros productos eficaces son oxicloruro de portamiento de los productos en el inte-
Cu, ziram, siendo preferible en tratamiento rior de la planta; el efecto de substancias
foliar el ziram, dada la toxicidad de los aditivas dotadas de mayor acción vincu-
compuestos de Cu (SALERNO y CARTIA, 1965, lante y protectora, así como conseguir técni-
1967). cas de suministro más eficaces, en cuanto a
En tarapéutica interna destacan los sisté- acumulo y distribución del producto. Asi-
micos singularmente bénomyl. SALERNO y mismo consideran oportuno el estudio de
SOMMA (1971) indican su mayor eficacia en compuestos químicos con distinto meca-
aplicación al terreno antes de inocular el nismo de acción contra la enfermedad, para
patógeno. SOMMA et al. (1974) como conse- evitar la aparición de fenómenos de toleran-
cuencia de aplicaciones foliares polienales cia en cepas del patógeno (GIMÉNEZ y LUISI,
con bénomyl, establecieron un calendario de 1978), señalando la conveniencia de los pro-
tratamientos anticipando el primero para ductos antiesporulantes (LUISI eí al., 1976).

ABSTRACT

GIMÉNEZ VERDU, I.: Enfermedades producidas por hongos fitopatógenos que consti-
tuyen formas imperfectas (Deuteromicetos) de Ascomicetos. Bol. San Veg.
Plagas, 12: 237-272.
Monographic study on alterations of phytopatological interest, originated by
funghi whic constitute Imperfect Forms (Deuteromycetes) of Ascomycetes.
Thus, the symtomathological, ethiological, biological, epidemiological and the-
rapeutical characteristics, as well as another important aspects related to the various
parasite species and the respective diseases considered, are described, especially
where frequency of occurrence and harme to the host plants are great.

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