Semana 34

Semana
Aprendizaje yymemoria
Aprendizaje memoria

Lectura
Lectura
Ecología y sociobiología
Aprendizaje cognoscitivode la
improntadel aprendizaje
Teorías

Schunk, D. (2012). Aprendizaje cognoscitivo Teorías

Mandujano
del Camacho,
aprendizaje. México:H.Pearson.
EcologíaCompleto
y sociobiología de la impronta.
Ciencia y mar, 2010. XIV,(42): Pp. 49-54
Material compilado con fines académicos, se prohíbe su
Material compilado con fines académicos, se prohíbe su
reproducción total o parcial sin la autorización de cada autor.
reproducción total o parcial sin la autorización de cada autor.
 Ecología y sociobiología de la impronta:
perspectivas para su estudio en los Crocodylia
Hernán Mandujano-Camacho*

Introducción
3. Es un tipo especial de aprendizaje que
El término imprinting fue acuñado por el ocurre solo durante un tiempo restringido
austriaco Konrad Lorenz para referirse a llamado periodo crítico de aprendizaje,
cierto tipo de aprendizaje temprano en patos siendo esto irreversible (Gill 1990).
y gansos, observando que cuando eclosiona- 4. Es el tipo de aprendizaje que curre en un
ban en su presencia, estos lo seguían como si periodo específico y breve en la vida juve-
fuera su madre (van Kampen & Holuis 1991). nil de un animal y que está muy influen-
Sin embargo, el término se ha empleado en ciada por limitantes genéticas sobre el tipo
diversas circunstancias, con significados dife- de aprendizaje posible (Wallace et al. 1992).
rentes, bajo traducciones desiguales y even- 5. Es un tipo de aprendizaje que revela la
tualmente sin traducción alguna en el idioma naturaleza programada del comporta-
español, quizá debido a la misma complejidad miento de aprendizaje (Alcock 1993).
del término y sus implicaciones (Sluckin 1975, 6. Rápida adquisición de una preferencia
Saladrigas 2001). Aquí, emplearé el término clara y estable por un tipo particular de estí-
“impronta” como la traducción más extensa- mulo al que se expone el animal durante un
mente usada en el argot de los estudiosos de periodo muy breve de su desarrollo, deno-
la conducta animal y orientaré el desarrollo de minado periodo sensible (Maier 2001).
las ideas hacia las perspectivas del estudio de 7. El diccionario de la Real Academia de la
la impronta en los Crocodylia. Lengua Española la define como: el pro-
ceso de aprendizaje que tiene lugar en
Definiciones los animales jóvenes durante un corto
Múltiples definiciones pueden ser encontradas período de receptividad, del que resulta
refiriéndose a la impronta, algunas de ellas son: una forma estereotipada de reacción
1. Es un comportamiento adquirido que frente a un modelo, que puede ser otro ser
ocurre muy rápido y en un periodo muy vivo o un juguete mecánico.
limitado de la edad del animal, siendo 8. En Internet, la definición típica se encuen-
irreversible (Lorenz citado por Ramsay & tra como: la más temprana y duradera
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Hess 1954, Hess 1958). forma de aprendizaje, que hace que el

2. Es la formación rápida de una fijación animal se identifique como miembro de
permanente entre el animal y un objeto una especie tomando como modelo a otro
notorio de su entorno, como pudiera ser ser vivo o bien un objeto con cierta movi-
su madre durante el periodo pos-natal lidad, aprendiendo de él mediante obser-
precoz (Fraser 1980). vación e imitación.

* El Colegio de la Frontera Sur – Unidad Campeche, Departamento de Conservación de la Biodiversidad, Lerma, Campeche. México.
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia – Universidad Autónoma de Chiapas, Departamento de Ciencias Básicas, Carretera Tuxtla
Gutiérrez – Ejido Emiliano Zapata kilómetro 8.5, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. México.
Correo electrónico: hcamacho@unach.mx

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 Con base en las definiciones anteriores y los sentidos (vista, oído, olfato y tacto), ya que
despojado del interés por definir la impronta alguno de estos juega el papel central como
adecuándola a un trabajo de investigación, sentido dominante de la especie por encima
defino impronta de la siguiente manera: de las características particulares del tipo de
comportamiento (Klopfer & Hess 1959). Esto
Es un tipo de aprendizaje que ocurre en un
significa que cada especie se impronta de
periodo crítico, sui generis y breve durante el
manera diferente, existiendo así diferentes
desarrollo temprano de la especie en cuestión
tipos de impronta.
y cuya importancia radica en la fijación clara,
estable e irreversible de las preferencias sobre La impronta filial, descrita por primera vez
las señales o características aprendidas que por K. Lorenz, ha sido reportada en varias
como adulto le podrán ayudar a desarrollar especies de aves, peces, insectos y animales
comportamientos óptimos al individuo. domésticos como cabras, caballos y perros.
Este tipo de impronta está asociada a la visión
¿Cómo funciona la impronta? del individuo y consiste en que el recién
El aprendizaje es un complejo proceso que nacido o eclosionado reconoce y sigue al
involucra la adquisición, almacenamiento y primer objeto o ente que observa (Morse-Nice
recuperación de información lo cual forma 1953, Hess 1958, Klopfer et al. 1964, Fraser
la memoria y el cúmulo de memoria a largo 1980, Horn 1981, Maier 2001).
plazo consolida el comportamiento aprendido La impronta auditiva involucra el aprendi-
(Fraser 1980, Horn 1981). El tiempo necesario zaje de los sonidos, siendo los padres quienes
para formar la memoria varía entre especies funcionan como un detonante de la memoriza-
(Hess 1958, Alcock 1993), pero inicia en un ción durante un periodo crítico. Experimentos
periodo crítico o sensitivo en la vida del animal con aves demuestran que quienes permane-
en el cual se produce cierto aprendizaje impor- cieron junto a sus padres desarrollaron cantos
tante para su desarrollo como especie (Fraser más armónicos que aquellas quienes nunca
1980). Una impronta forzada no es efectiva al escucharon a los padres durante un periodo
paso del tiempo como lo es la impronta natural crítico de memorización y que después tuvie-
que ocurre en el momento preciso, bajo el con- ron la oportunidad de hacerlo, produciendo
texto conductual correcto, permitiendo que la sonidos solo con elementos básicos innatos
conducta trascienda en el tiempo (Rice 1962). que tuvieron que ser aprendidos por ensayo y
Algunos de los periodos críticos coinciden con error (Keeton & Gould 1986).
episodios de actuación aguda de los sentidos
como la visión, la audición, el olfato e incluso La impronta olfativa juega un papel muy
el tacto, de tal forma que quizá la impronta se importante en la ecología y reproducción en
dispara con base en el sentido dominante de los salmones del pacífico (Oncorhynchus spp.),
la especie, además del estado de motivación los cuales regresan al sitio donde fueron incu-
apropiadamente orientado (Klopfer & Hess bados nadando a través de diferentes tipos de
1959, Fraser 1980, Vaz-Ferreira 1984, Maier hábitats (océanos, lagos, ríos) y son capaces
2001). Esto ayuda a que el contacto social tem- de reconocer el sitio donde nacieron por su
olor. Su filopatría es el resultado de estrate-
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prano determine el carácter del comporta-

miento social como adulto (Hess 1958). gias de reproducción asilada y características
de hábitat especiales para el desove (Dittman
Tipos de impronta & Quinn 1996). En abejas (Apis mellifera), la
impronta olfativa juega un papel importante
La impronta carece de algún tipo de clasi- en los individuos encargados de buscar ali-
ficación referenciada y existe una infinidad mentos (Arenas 2009).
de términos biológicos asociados a esta, aquí
propongo una clasificación con base en la Una impronta táctil resulta del reconoci-
recepción y reconocimiento de sensaciones y miento por contacto entre individuos, como el
estímulos que el individuo recibe a través de que se establece entre la madre e hijo humano

50 Mandujano-Camacho
a través de la succión del pezón. Madres que cambios conductuales en los individuos y
tienen el pezón plano alimentan inicialmente dichas conductas les ayudarán a lograr más
a su bebé con una pezonera de por medio, o menos éxito en la consecución de recursos,
cuando el pezón mejora en su forma pasado realizando ajustes de dichas conductas a lo
un tiempo el bebé rechaza el pezón, pero con- largo del tiempo (Bennett & Laland 2005). Los
tinua alimentándose sin ningún problema por estudios de impronta han sido más desarrolla-
medio de la pezonera (Saladrigas 2001). En dos en aves y escasamente en insectos, peces
cachorros de perro, la impronta táctil o ter- y mamíferos, logrando de cierta manera que
mocepción ocurre por el calor que ofrece la se avance en el conocimiento de cómo se fijan
madre a los cachorros (Rossi 2005). ciertas preferencias del individuo más allá
de la observación de un objeto, involucrando
La impronta sexual se refiere a las caracterís-
un amplio rango de características conduc-
ticas sexuales por las que un individuo tendrá
tuales, así como de aspectos fisiológicos que
preferencias en su comportamiento reproduc-
explican desde otra perspectiva el fenómeno
tivo seleccionando a su pareja con base en las
(Immelman 1975).
características fijadas tiempo después del naci-
miento o eclosión (Hess 1959, Horn 1981, ten La impronta juega un papel importante en
Cate & Vos 1999). Un ejemplo que muestra el rol social de los animales, ya que a través
la clara preferencia de características fijadas de ella muchas especies tienen preferencia
en la impronta sexual le ocurrió a Lorenz con sobre ciertas características del individuo a
la grulla “Tex” (fig. 1), criada en cautiverio e seleccionar y esto permite mantener la varia-
inseminada artificialmente, esta rechazaba la bilidad genética entre poblaciones y en aspec-
pareja que le fue impuesta para estimularla a tos de especiación (Laland 1994). Por ejemplo,
poner los huevos a través de una danza ritual, la impronta acústica en papagayos juega
la puesta ocurrió hasta que un humano realizó un papel social muy importante, ya que las
la danza con ella (Wallace et al. 1992). hembras prefieren los machos con reperto-
rios vocales más amplios y mejor definidos
Los modernos estudios sobre impronta
(Yasukawa 2002), este repertorio es adquirido
usan recursos descubiertos por la biología
por impronta y mejorado por el individuo a
molecular y las neurociencias, pero se sigue
través del ensayo y error (Keeton & Gould
usando el comportamiento integral del animal
1986). El estudio comparado del comporta-
para medir las respuestas conductuales que
miento de los animales ayuda a comprender
ocurren durante los análisis (Saladrigas 2001,
la manera en que se establece el vínculo entre
Bateson 2003). La impronta genómica se refiere
la madre y la cría, brindando argumentos al
a quién fija cierta característica sobre el des-
extender los resultados a la especie humana
cendiente, es decir, estudia la fuente origen del
(Ainsworth 1969).
DNA (padre/madre) específico de la expre-
sión de algún gen en particular, por ejemplo la
propensión al cáncer (Renfree et al. 2009).

Consecuencias sociales y ecológicas de la

impronta
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La impronta es un complejo proceso ontogé-

nico que hace que los animales adquieran y
almacenen información, usándola a su favor
en el momento que se requiera, ese aprendi-
zaje complementado con la información gené-
tica del individuo se fortalece y a través del
ensayo-error del empleo de la conducta el
individuo mejora su desempeño. De tal forma, Figura 1. Impronta. http://www.scbwi-illinois.org/
algunos factores ambientales acarrearán pub/PrairieWind/?p=513

impronta en los Crocodylia… 51

 En humanos, entre la madre y el bebé se (Aptenodytes patagonicus, Pygoscelis adeliae y P.
establece un estrecho vínculo por medio del papua) son aves sociales que vienen en gran-
comportamiento de acoplamiento durante el des parvadas y que deben de encontrar entre
amamantamiento, succión-alimentación, de padres y cría en el tumulto, en ambientes acús-
esta forma cuando el bebé llora y la madre le ticos altamente sonoros, esto lo logran estable-
ofrece el pezón este se siente protegido. El vín- ciendo un fuerte vinculo acústico durante la
culo establecido entre madre y cría prepara los incubación y se reafirma durante los primeros
canales de comunicación y confianza que se días de existencia del pollo (Juventin et al. 1999,
requieren en el futuro (Constância et al. 2004). Juventin & Aubin 2002). Otro tipo de ense-
Las especies que interactúan con su progenie ñanza que los padres dan a sus crías es como
en periodos críticos, estas aprenden las bases escapar de los predadores y esto se ha obser-
de la socialización, siendo esto de gran impor- vado en los monos Rhesus (Macaca mulatta),
tancia ya que la información social aprendida ejemplares nacidos en estado silvestre y pues-
le servirá al individuo para ser más eficiente en tos en cautividad evaden serpientes y avisan
su medio (Bennett & Laland 2005). Entonces, la a otros individuos de lo observado, compara-
impronta juega un rol importante en el desarro- dos con los criados en cautiverio quienes sien-
llo de las especies ya que a través de ella logran ten el temor pero son incapaces de evadirlas o
ser capaces de seleccionar el mejor alimento o al emitir un grito de alarma (Bennett & Laland
individuo con el cual se reproducirán (Bennett 2005). El ambiente infantil en el desarrollo de
& Laland 2005). Por ejemplo, en ratas el ali- los humanos también es importante, ya que
mento consumido por la madre influencia en aprenden mejor y socializan más en ambien-
la preferencia de alimentos de sus crías cuando tes sanos, libres de imágenes agresivas, y esto
se valen por sí mismas (Bennett & Laland 2005). les permite en el futuro desenvolverse social-
Romper el vinculo entre madre-hijo que debe mente con propiedad (Sylva 1997).
de existir en algunas especies puede ser social-
mente dañino para el individuo, ya que deja de Perspectivas para los cocodrilos
aprender algunas destrezas, como por ejemplo Existe un gran vacío de información científica
el empleo de herramientas observado en chim- en los Crocodylia referente a la impronta, de
pancés (Pan troglodytes) o en carpinteros cope- tal forma que podría ser un área potencial de
tones de Galápagos (Myiarchus magnirostris) desarrollo de trabajos de investigación bioló-
(Bennett & Laland 2005). gica que expliquen cómo ocurre la impronta en
Ecológicamente la impronta juega un papel estos organismos. Passek & Gillingham (1999)
importante, ya que algunas especies suelen observaron que en aligátores americanos el
reconocer el hábitat donde nacieron o se han
desarrollado, por ejemplo en cucos (Teuschl et
al. 1998) y en salmones del pacifico (Dittman
& Quinn 1996). Aunque en ambos casos el
sentido que interviene para improntarse es
diferente (olfato y visión, respectivamente),
la falta de reconocimiento del nicho ecológico
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puede acarrear consecuencias reproductivas

para la especie. Se ha sugerido que la impronta
puede surgir por el sentido más fuerte de la
especie (Klopfer & Hess 1959), sin embargo
es posible que esto ocurra de una maneja más
compleja y que más de un sentido intervenga
(Saladrigas 2001).
Figura 2. Hembra de Crocodylus moreletii cuidando su nido.
Reconocerse a distancia es algo que tam- Granja de cocodrilos “Palizada”, Palizada, Campeche.
bién se debe de aprender. Los pingüinos México. Fotografo: Hernán Mandujano Camacho

52 Mandujano-Camacho
comportamiento maternal no está ligado a Álvarez del Toro, M. 1982. Los Reptiles de Chiapas.
un tipo específico de reconocimiento por olor Tercera edición. Instituto de Historia Natural (IHN).
Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. México, 256 pp.
o contacto, sino que prefieren resguardarse
en grupos formados por ellos mismos que Arenas, A. 2009. Aprendizaje olfativo temprano en la abeja
(Apis mellifera) y su rol en la toma de decisiones relacio-
se esconden en la vegetación. Sin embargo, nadas con la obtención de recursos. Tesis de Doctorado.
los Crocodylia son animales sociales que Universidad de Buenos Aires, Argentina, 130 pp.
tienen hábitos gregarios y el cuido parental
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salmon: mechanisms and ecological basis. The
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impronta en los Crocodylia… 53

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