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Embriologia Del Sistema Nervioso Central

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REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

MINISTERIO DEL PODER POPULAR PARA LA EDUCACION SUPERIOR


UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTAL “FRANCISCO DE MIRANDA”
AREA: CIENCIAS DE LA SALUD
PROGRAMA: MEDICINA

EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO


CENTRAL

INTEGRANTES:
ARIAS GELIMAR CI: 28.454.092
BRICEÑO GELEX´S CI: 28.653.640
INTRODUCION
Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso está compuesto por el
sistema nervioso central que a su vez está constituido por el cerebro y el cordón
espinal; y por el sistema nervioso periférico, formado por los nervios craneales y
espinales, y por los ganglios periféricos. Puede afirmarse que dicho sistema
nervioso se origina de la capa germinal ectodérmica y parte de esta capa da
origen en primer lugar a las células de la cresta neural, en segundo lugar al
neurorectodermo que origina el tubo neural generador del sistema nervioso central
y en tercer lugar el ectodermo anterior a la placa neural o ectodermo no neural
donde se originan las placodas craneales. Estos son algunos de los sucesos más
importantes que ocurren en la formación inicial del sistema nervioso
En el origen y desarrollo del sistema nervioso se va desenvolviendo un programa
genético de acuerdo al cual emergen en forma secuencial en el tiempo una serie
concatenada de procesos embriológicos fundamentales que se inician con la
inducción primaria y eventos asociados, seguido por la neurulación primaria;
neurulación secundaria; proliferación celular; migración celular; agregaciones
celulares; diferenciación celular (neuronal, glial); establecimiento de conexiones;
muerte celular programada (apoptosis) y desarrollo progresivo de patrones
integrados (Carlson, 2005). Cualquier falla en el desarrollo de este programa
puede alterar la formación de un sistema nervioso normal.
El periodo de organogenesis, transcurre entre la tercera y la octava semana del
desarrollo. Cuando el periodo embrionario llega a su fin, los principales sistemas
de órganos ya se han establecido y cuando se está finalizando el segundo mes de
gestación es posible reconocer las principales características corporales externas.
.
Formación del tubo neural y de las crestas neurales
La nerulación es el proceso mediante el cual la placa neural forma el tubo neural,
este proceso da inicio al final de la tercera semana cuando los bordes laterales de
la laca neural se elevan para formar los pliegues neurales, y la región central
deprimida forma el surco neural. De forma gradual los pliegues neurales se
acercan entre ellos por encima de la línea media, donde se fusionan. Dicha fusión
empieza orla región cervical y avanza por la región craneal y caudalmente, de esta
manera se forma el tubo neural; antes de que fusión se complete los extremos
cefálico y caudal del tubo neural se comunican con la cavidad amniótica a través
de los neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal).
El neuroporo craneal se cierra aproximadamente hacia el día 25, mientras que el
neuroporo posterior se cierra el día 28; en este momento se ha completado la
nerulación y el sistema nervioso central está representado por una estructura
tubular cerrada con una parte caudal estrecha donde se ubicaría la medula
espinal, y una parte cefálica mucho más ancha que se caracteriza por diversas
dilataciones denominadas vesículas encefálicas.
A medida de que se fusionan los pliegues neurales que dan lugar al tubo neural,
algunas células neuroectodermidas situadas a lo largo de la cresta de cada
pliegue neural, pierden sus afinidades epiteliales y uniones a las células vecinas.
Durante la separación del tubo neural del ectodermo superficial, las células de la
cresta neural migran en sentido dorsolateral a cada lado del tubo neural.
Enseguida forman una masa irregular aplanada que da lugar a la cresta neural, y
se ubica entre el tubo neural y el ectodermo superficial situado por encima. La
cresta neural se divide pronto en partes derecha e izquierda que migran hacia las
caras dorsolaterales del tubo neural, donde dan lugar a los ganglios sensoriales de
los nervios raquídeos y craneales. Las células de dicha cresta migran en distintas
direcciones y se dispersan dentro del mesenquima.

Histogénesis del tejido nervioso


El tejido nervioso se desarrolla a partir de la placa neural, la cual procede del
ectodermo dorsal; luego se invagina y forma el surco neural, que después se
cierra y da lugar al tubo neural primitivo, cuya luz se conserva para constituir
el canal ependimario. De los extremos dorsales y laterales surgen las crestas
neurales, cuyas células dan origen a los elementos que conforman a
las estructuras y órganos del sistema nervioso periférico.
La pared del tubo neural se integra con células neurogerminativas, que se
diferencian en células neuroepiteliales, situadas en la capa media para conformar
dos líneas celulares: los neuroblastos y los espongioblastos libres. Los primeros
desarrollan al final neuronas y los segundos producen, por un lado, a
los astroblastos (que forman a los astrocitos protoplásmicos y fibrosos) y, por el
otro, a los oligodendroblastos (de los que proceden los oligodendrocitos). Existe
otro elemento celular que se identifica en el tejido nervioso y que recibe el nombre
de células de Río-Hortega o microglía.
La diferenciación y desarrollo de la secuencia placa, surco y tubo neural tiene
como destino final la estructuración morfológica y funcional del sistema nervioso
central. Las células embrionarias neuroectodermales y sus incipientes
prolongaciones integran la pared celular del tubo. En una primera etapa Las
células neuroectodermales proliferan profusamente, especialmente las localizadas
en la luz del tubo, una de las células hijas migra hacia la membrana basal y la otra
permanece como célula madre. Este proceso continúa de tal manera que muy
tempranamente se distinguen tres zonas o capas: de la luz del tubo hacia la
periferia se observan: a) la capa ependimaria, desde 1970, también se le
denomina capa ventricular, b) la capa de manto, o capa intermedia y c) la capa
marginal.
Las células neuroectodermales se diferenciarán en ependimoblastos,
posteriormente se transformarán en células ependimarias o ependimocitos los
cuales en los ventrículos cerebrales darán origen a los plexos coroideos. De la
capa de manto, los neuroblastos darán origen a las neuronas, que con el
desarrollo de de sus prolongaciones axónicas y dendríticas, se constituye la capa
marginal. Los glioblastos se diferenciarán en células de la glía, Se añaden,
durante la diferenciación celular, células mesenquimatosas provenientes de la
médula ósea (monoblastos - monocitos) para originar células fagocíticas o
microglias.
De manera simultánea a la estructuración celular y tisular del tubo neural, la
porción cefálica de tubo se alarga y se expande rápidamente, dando origen a los
primordios del cerebro, constituidos por tres vesículas encefálicas primitivas:
anterior, media y posterior denominadas respectivamente: prosencéfalo,
mesencéfalo, y romboencéfalo, posteriormente se originarán cinco vesículas:
Telencéfalo, Diencéfalo. Mesencéfalo, Metencéfalo y el Mielencéfalo. Con relación
a la porción caudal, el tubo neural (precursora de la médula espinal) mantiene un
diámetro uniforme.
Entre los Componentes celulares del tejido Nervioso tenemos que como todo
tejido, el nervioso está formado por células, las cuales integran dos tipos de
poblaciones celulares: a) Neuronas, células altamente especializadas,
relacionadas entre sí y con otras células del organismo a través de sus
prolongaciones: axones y dendritas y un conjunto de células que intervienen en
varias funciones de sostén para las neuronas. b) Células de glía o neuroglía. Entre
los cuerpos o somas celulares de las neuronas y las células gliales existen
componentes tisulares, escasa cantidad de tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y
las prolongaciones de las células nerviosas que, en conjunto integran, el
denominado neuropilo.
Formación de las astas motoras, sensitivas y viscerales de la medula espinal
y el desarrollo de sus ganglios
La médula espinal, mantiene un plan de formación derivado de la conformación
básica del tubo neural. La capa ventricular, una vez que cesa su actividad
proliferaría, origina el epéndimo que, además de revestir el canal central medular,
reviste los ventrículos cerebrales y forma los plexos coroideos. De la capa
intermedia o del manto, donde se encuentran los somas de los neuroblastos, se
forma la sustancia gris. En esta zona las placas basales se transforman en las
astas ventrales de la médula espinal, aquí los neuroblastos se diferencian a
neuronas motoras que, a través de sus prolongaciones axónicas abandonan la
médula conformando las raíces ventrales de los nervios espinales; por su parte las
placas alares se transforman en las astas dorsales de la médula espinal, sus
neuroblastos se diferencian en neuronas de asociación (sensitivas secundarias)
(Carlson). Las raíces dorsales de los nervios espinales se originan a partir de
prolongaciones axónicas originadas desde los ganglios espinales, las cuales
ingresan a la médula espinal a través de las astas dorsales y hacen sinapsis con
las neuronas de asociación. Finalmente, la capa marginal origina la sustancia
blanca, esta zona queda conformada por prolongaciones axónicas provenientes
de diferentes fuentes: desde la capa intermedia, desde los ganglios espinales y
desde el encéfalo (Fig. 6). En general, la mielinización de las prolongaciones
axónicas empieza a mediados del período fetal y finaliza después del nacimiento.

Las principales anomalías que pueden ocurrir durante el desarrollo de la


medula espinal
Los defectos del tubo neural son un tipo determinados de defectos congénitos
del encéfalo y de la medula espinal, los cuales producen daño nervioso,
problemas de aprendizaje, parálisis y muerte. El diagnóstico puede hacerse
antes del nacimiento y se basa en el análisis de sangre, el examen de líquido
amniótico o la ecografía. Para cerrar los defectos del tubo neural es necesaria la
cirugía.
El tubo neural es un canal estrecho que se forma, se pliega y cierra entre la
tercera y cuarta semana del embarazo y a partir del cual se forman el cerebro y la
médula espinal. La mayor parte de defectos del tubo neural (DTN) se deben al
cierre anómalo de los pliegues neurales durante estas semanas. La espina bífida
se produce cuando la parte del tubo neural que forma la médula espinal no se
cierra completamente al finalizar este periodo de la gestación.
Afecta a tres de los principales sistemas del organismo: el sistema nervioso
central (SNC), el aparato locomotor y el sistema genitourinario.
En el feto, el encéfalo y la médula espinal se desarrollan como un surco que se
pliega sobre sí mismo para convertirse en un tubo denominado tubo neural. Las
capas de tejido que proceden de este tubo normalmente llegan a ser el encéfalo
y la médula espinal y los tejidos que los recubren, incluyendo parte de la
columna vertebral y las meninges

La anencefalia es la forma más grave de defecto del tubo neural. En la


anencefalia, el tejido cerebral no se desarrolla. Este defecto es siempre mortal.

Puede estar presente una malformación de Chiari. En esta anomalía, el


cerebelo (la parte del encéfalo que controla el equilibrio) sobresale a través de la
abertura en la parte inferior del cráneo. El cerebelo que protruye puede ejercer
presión sobre el tronco del encéfalo o la médula espinal. Los niños pueden
desarrollar hidrocefalia (agua en el cerebro).
Puede estar presente una siringomielia, una dilatación del canal central de la
médula espinal, que normalmente está lleno de líquido.

Espina bífida

La espina bífida es un término general para los DTN cuya causa fundamental es
el déficit de ácido fólico de la madre antes de la concepción, aunque también hay
factores genéticos hereditarios que pueden afectar.
La gravedad depende de lo siguiente:

 El tamaño y la localización de la abertura en la columna.


 Si parte de la médula espinal y los nervios están afectados.

Tipos de espina bífida


Abiertos:
Mielomeningocele
Mielo = medula, meningo = meninges, cele = tumoración.
Esta anomalía ocurre porque el tejido nervioso se incorpora a la pared del saco,
alterando el desarrollo de las fibras nerviosas. Pueden estar recubiertos por piel o
por una membrana que se rompe con facilidad. Ocurre en cualquier punto de la
columna vertebral, pero son más frecuentes en las regiones lumbar y sacra.
Algunos casos de mielomeningocele se asocian a craneolacunia (desarrollo
defectuoso de la bóveda craneal), lo que comporta la formación de áreas no
osificadas uncinadas en las superficies internas de los huesos planos de la
bóveda.
La deficiencia notable por debajo del saco saliente, ocurre porque el tejido
nervioso se incorpora a la pared del saco, alterando el desarrollo de las fibras
nerviosas.
El neuróporo posterior no se cierra, queda abierta y queda una abertura en el
tubo, del tubo neural sale la medula hacia el agujero de la vértebra. A veces no es
el neuróporo que no se cierra, sino que la unión de los 2 labios de la placa neural
no sucede de manera eficaz y queda una grieta por donde sale la estructura.
Meningocele
 Se forma un quiste o saco que sale de una apertura en la columna vertebral y que
contiene membranas de la capa protectora de la médula espinal (meninges) y
líquido cefalorraquídeo. Normalmente no hay daño en los nervios, por lo que la
discapacidad que genera puede ser leve
Cerrados:
Espina bífida oculta
Se producen al final del primer trimestre de embarazo, es un defecto de los arcos
vertebrales que está cubierto por piel y que no suele afectar el tejido neural
subyacente.
Se presentan como bultos en la zona lumbar, en ocasiones con algún mechón de
pelo. Provocan una mínima lesión neurológica en las piernas, pero es frecuente la
afectación de la vejiga, aunque ésta puede pasar desapercibida en muchos casos
al no producirse pérdida de orina. Es muy común en la región sacra.
En ocasiones, los pliegues neurales no se elevan, sino que permanecen como
una masa aplanada de tejido neural denominado (Espina bífida con mieloquisis o
raquisquisis).

Dibujo que ilustra una variedad de defecto de la medula espinal. Explicados anteriormente .
Tipos de espina bífida

El daño en el tejido del encéfalo o en el de la médula espinal es mucho más


probable cuando protruye el tejido que cuando no lo hace. Además, cuando el
tejido de la médula espinal o las meninges están expuestos, puede ser infectado
por bacterias, causando meningitis.

Vesículas encefálicas
La porción anterior (cefálica o rostral) del tubo neural tiene una distinta dinámica
que la porción posterior (caudal) del tubo neural. De tal manera que, justo en la
porción más rostral, la proliferación celular va gestando tres abultamientos
bastante definidos llamadas vesículas cerebrales. Esta etapa se conoce como
etapa de tres vesículas (vesículas primarias) y cada una de ellas recibe un
nombre:
1. cerebro anterior (prosencéfalo)
2. cerebro medio (mesencéfalo)
3. cerebro posterior (rombencéfalo).
La proliferación activa del neuroepitelio hace que aparezcan en él tres flexiones (o
curvaturas): cervical, cefálica y pontina. La aparición de estas curvaturas
permite la formación de las vesículas cerebrales secundarias llamada ahora
etapa de cinco vesículas. Así, el prosencéfalo se subdivide en la parte más rostral
llamada telencéfalo seguido por el diencéfalo (porción más caudal del cerebro
anterior); el mesencéfalo (cerebro medio) no se subdivide; y por último, el
rombencéfalo se subdivide en metencéfalo y en el mielencéfalo (la porción más
caudal de estas cinco vesículas).

Cada una de estas vesículas dará origen a distintos derivados (estructuras)


neurales; por ejemplo, el telencéfalo derivará en los hemisferios cerebrales, el
cuerpo estriado y los ventrículos laterales; el diencéfalo originará estructuras
talámicas (tálamo, hipotálamo, subtálammo, epitálamo), vesículas ópticas y al III
ventrículo; el mesencéfalo  al acueducto cerebral, al mesencéfalo, al tectum y a
los pedúnculos cerebrales; el metencéfalo al cerebelo y al puente, además de la
porción superior del IV ventrículo; el mielencéfalo a la médula oblongada y a la
porción inferior del IV ventrículo.

Todo lo descrito sucede (nuevamente) bajo la sinfonía de moléculas que


señalizan para diferenciar cada una de las vesículas cerebrales.

2
3

44
4
44
5
Sección sagital del cerebro a los aprox. 32 días del desarrollo humano. Las 3 vesículas cerebrales
originales se han dividido en el telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo.

Formación de los núcleos motores y sensitivos de los nervios craneales


El tallo encefálico es una continuación directa de la médula espinal y tiene
organización similar. Por tanto, a cada lado de la línea media se encuentran las
placas basales y alares, bien definidas, que representan las áreas motora y
sensitiva, respectivamente. Sin embargo, los centros superiores no representan
casi nada de ese patrón básico y, al contrario, muestran acentuación en las placas
alares y regresión de las placas basales.
10 de los XII nervios craneales se forman junto con el desarrollo del mesencéfalo
(Cerebro anterior) y rombencéfalo (Cerebro posterior) específicamente el
mielencéfalo y el metencéfalo.
Rombencéfalo
Es una porción de encéfalo que rodea al cuarto ventrículo cerebral; lo integran
mielencéfalo y metencéfalo. Está formado por tres estructuras: el bulbo, la
protuberancia anular o puente de Varolio, y el cerebelo.
Mielencéfalo
Se conoce a la primera vesícula del encéfalo en el sistema nervioso embrionario,
originada por el rombencéfalo, o cerebro primitivo posterior, y que posteriormente
dará lugar al bulbo raquídeo.
Las placas alar y basal separadas por el surco limitante pueden diferenciarse
claramente.
Placa basal, parecida a la de la medula espinal. Contiene núcleos motores, estos
se dividen en 3 grupos:
1. Eferente somático medial
2. Eferente especial visceral intermedio
3. Eferente general visceral lateral
Grupo eferente somático
Forman la continuación cefálica de las células de la asta anterior puesto que este
grupo continua rostralmente en el mesencéfalo, se denomina columna motora
eferente somática. Incluye neuronas del nervio hipogloso (XII) que inervan la
musculatura de la lengua.
En el metencéfalo y el mesencéfalo la columna motora eferente somática
contiene neuronas de los nervios abducens (XI), troclear (IV) y oculomotor (III),
estos nervios inervan la musculatura del ojo.
Grupo eferente visceral especial
Se extiende en el metencéfalo, formando la columna motora eferente visceral
especial sus neuronas motoras inervan musculo estriados de los arcos faríngeos.
En el mielencéfalo las columnas están representadas por neuronas de los nervios
accesorio (XI), vago (X) y glosofaríngeo (IX).
Grupo eferente visceral general
Contienen neuronas motoras que inervan musculatura involuntaria del tracto
respiratorio, tracto intestinal y el corazón.
La placa alar contiene 3 grupos sensitivos de transmisión
1. Grupo aferente sensitivo somático (sensitivo general), recibe impulsos de
dolor, temperatura y tacto desde la faringe a través del nervio glosofaríngeo
(IX).
2. Grupo intermedio o aferente especial recibe impulsos de las papilas
gustativas de la lengua, paladar, bucofaringe y epiglotis, y del nervio
vestibulococlear (VIII) para audición y equilibrio.
3. Grupo medial o aferente visceral general recibe información interoceptiva
del tracto gastrointestinal y del corazón.
La placa del techo del mielencéfalo consta de una sola capa de células
ependimarias cubiertas por mesénquima vascular, la piamadre
La combinación de ambas recibe el nombre de tela coroidea. Dada la proliferación
activa de la mesénquima vascular, numerosas invaginaciones de tipo sacular se
proyectan hacia la cavidad subyacente. Estas invaginaciones en penacho forman
el plexo coroideo, que produce líquido cefalorraquídeo.
Metencéfalo
Similar al mielencéfalo, se caracteriza por la presencia de placas basal y alar.
Dos componentes nuevos forman: el cerebelo, un centro de coordinación de la
posición y el movimiento el puente, la vía para las fibras nerviosas entre la médula
espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa.
Cada placa basal del metencéfalo consta de tres grupos de neuronas motoras:
1. Grupo medial eferente somático, que origina el núcleo del nervio
abducens.
2. Grupo eferente visceral especial, que contiene les núcleos de los nervios
trigémino y facial, que inervan la musculatura del primer y el segundo arco
faríngeos.
3. Grupo eferente visceral general, con axones que inervan las glándulas
submandibular y sublingual.
La capa marginal de las placas basales del metencéfalo se expande mientras
crea un puente para fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y la corteza
cerebelosa con la médula espinal. En consecuencia, esta parte del metencéfalo se
conoce como el puente.
Además de fibras nerviosas, el puente contiene los núcleos pontinos, que se
originan en las placas alares del metencéfalo y el mielencéfalo.
Las placas alares del metencéfalo contienen tres grupos de núcleos sensitivos:
1. Grupo aferente somático lateral, que contiene neuronas del nervio
trigémino y una pequeña parte del complejo vestibulococlear.
2. Grupo aferente visceral especial.
3. Grupo aferente visceral general.
Mesencéfalo (cerebro medio)
Cada placa basal con tiene dos grupos de núcleos motores:
1. Grupo eferente somático medial, representado por los nervios oculomotor
y troclear, que inerva la musculatura del ojo y
2. Pequeño grupo eferente visceral general, representado por el núcleo de
Edinger-Westphal, que inerva el músculo pupilar del esfínter.
La placa marginal de cada placa basal se agranda y forma la porción anterior o
pie peduncular.
Estas regiones actúan como vías para las fibras nerviosas que descienden de la
corteza cerebral a centros inferiores en el puente y la médula espinal. En un inicio,
las placas alares del mesencéfalo aparecen como dos elevaciones longitudinales
separadas por una depresión poco profunda en la línea media.
Con el desarrollo, un surco transverso divide cada elevación en un colículo
anterior (superior) y posterior (inferior). Los colículos posteriores actúan como
estaciones de conexión sináptica para reflejos auditivos: el colículo anterior
funciona como centro de correlación y reflejo para los impulsos visuales. Los
colículos están formados por ondas de neuroblastos que migran hacia la zona
marginal de revestimiento. Ahí se disponen en capas.

Desarrollo del cerebro


En el adulto el telencéfalo corresponde a los hemisferios cerebrales. Cada
hemisferio está constituido por la corteza cerebral, la sustancia blanca hemisférica,
los núcleos de la base (cuyo componente más destacado es el cuerpo estriado)
ubicados en la región ventral y una cavidad llamada ventrículo lateral.
Las vesículas cerebrales aparecen a inicios del período metamórfico como
evaginaciones laterales del prosencéfalo a ambos lados de la lámina terminal. La
cavidad de cada vesícula cerebral, el ventrículo lateral, está ampliamente
comunicada con el tercer ventrículo mediante el foramen interventricular (de
Monro).
Cada vesícula crece rápidamente hacia anterior para formar los bulbos olfatorios y
alrededor del diencéfalo en sentido dorsal, lateral y posterior, alcanzando su
desarrollo máximo en los mamíferos superiores. A mediados del período fetal ya
se pueden reconocer los esbozos de los principales lobos cerebrales en los
mamíferos superiores.
A fines del período fetal la continua expansión del palio (futura corteza cerebral)
provoca la aparición de los primeros giros y surcos en los fetos de mamíferos
superiores. Debido a un crecimiento menor de la pared lateral de los hemisferios
en el feto humano se produce una depresión donde se forma el lobo de la ínsula,
el cual comienza a ser cubierto por el mayor crecimiento de los lobos adyacentes,
de tal manera que al nacimiento está ya totalmente oculto.
Al inicio del período fetal la pared basal o ventral de las vesículas cerebrales
comienza a crecer y sobresalir en el ventrículo lateral para formar el cuerpo
estriado. El cuerpo estriado crece y se divide en dos partes por la aparición de un
conjunto grande de fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral con centros
nerviosos inferiores en desarrollo, la cápsula interna. La porción dorsomedial del
cuerpo estriado da origen al núcleo caudado y la porción ventrolateral se
transforma en el núcleo lentiforme
La expansión de las vesículas encefálicas hacia dorsal forma un espacio entre
ambas vesículas, la fisura interhemisférica, en cuya parte más profunda se
encuentra una zona en que se unen el telencéfalo con el diencéfalo. En esta zona
se forma la fisura coroidea; aquí la pared solo está constituida por el epitelio
ependimario, el cual se invagina acompañado por la piamadre para formar los
plexos coroideos del ventrículo lateral.
Comisuras cerebrales
En el adulto las comisuras cerebrales son zonas bien definidas de sustancia
blanca constituidas por fibras comisurales que conectan áreas homólogas de
ambos lados del sistema nervioso. La mayor parte de las comisuras del
prosencéfalo derivan de la lámina terminal. La lámina terminal se continúa hacia
arriba con la placa del techo del prosencéfalo y hacia abajo con su zona del piso,
más gruesa.
Después de la aparición de las vesículas encefálicas la lámina terminal se
engruesa y se transforma en la placa comisural. En la placa comisural se forman
de rostral a caudal: el quiasma óptico, la comisura anterior, el cuerpo calloso, el
septum lucidum y la comisura hipocampal o fornix (Carlson). Desarrollo del palio.
El palio telencefálico presenta tres zonas con un origen filogenético diferente: el
arquipalio (arquicorteza), ubicado en el fondo de la cisura interhemisférica, el
paleopalio (paleocorteza), situado hacia lateral, por fuera del cuerpo estriado y el
neopalio (neocorteza), que abarca la mayor parte del palio.
En los fetos de mamíferos superiores el arquipalio y el paleopalio, a medida que
crece el hemisferio cerebral hacia atrás, hacia abajo y adelante para formar el
lobo temporal, se desplaza hasta este último lobo, asociado a la fisura coroidea.
El paleopalio se conecta hacia adelante con el tracto y bulbo olfatorios, este último
adquiere un gran desarrollo en la mayor parte de los vertebrados, debido a que las
pautas de conducta de muchas especies representantes de este grupo son
mediadas grandemente por las aferencias olfatorias (animales macrosmáticos).

Histogénesis de la corteza cerebral


Debido a la mayor complejidad estructural del telencéfalo el patrón de desarrollo
de su pared difiere del observado en resto del tubo neural. En el inicio de la
histogénesis del palio, su pared está constituida por dos zonas, una zona profunda
en contacto con el neurocele, rica en somas celulares, la capa ventricular o
ependimaria, donde proliferan las células neuroepiteliales y una zona superficial
con escaso número de somas celulares.
Atravesando todo el espesor de la pared se encuentra la glía radial. En el caso
del desarrollo del neopalio se pueden reconocer tres etapas: preplaca, placa
cortical y adulta.
Etapa de preplaca
Al final del período metamórfico, las células neuroepiteliales que dejan de
multiplicarse en la capa ventricular (neuroblastos) experimentan una primera
migración hacia la zona superficial, donde estas células, junto con sus
prolongaciones, forman una capa de naturaleza plexiforme, la preplaca. En
consecuencia, al inicio de esta etapa la pared dorsal del telencéfalo va a estar
constituida por tres capas: ventricular, donde siguen proliferando los neuroblastos;
intermedia poco notoria en un principio (donde se localiza el soma de la glía
radial), va creciendo por el aumento del espesor de la pared de la neocorteza y
preplaca.
Etapa de placa cortical
Esta etapa está marcada por la activa proliferación de células neuroepiteliales en
la zona ventricular y la migración continua de neuroblastos guiados por las fibras
de la glía radial, ubicadas en la zona intermedia. Los neuroblastos penetran en la
zona central de la preplaca, formando en esta parte de la preplaca una nueva
capa, la placa cortical. Los restos de la subplaca, es decir su parte más interna y
su parte más externa, son ahora dos nuevas zonas de la neocorteza, la subplaca y
la zona marginal, respectivamente. Las sucesivas migraciones de neuroblastos
que penetran en la placa cortical van incrementando su espesor al depositarse
siempre en las proximidades de la zona marginal, por encima de los estratos de
neuroblastos precedente.
La etapa de placa cortical abarca aproximadamente la primera mitad del período
fetal. Durante este período se reconocen cinco capas en el neuroepitelio, que
adentro hacia fuera son: ventricular, intermedia, subplaca, placa cortical y zona
marginal.
Etapa adulta
En la segunda mitad del período fetal se va conformando paulatinamente la
organización estratificada definitiva de la neocorteza cerebral compuesta por seis
capas. La zona marginal se diferencia en la capa 1 o molecular (donde los
neuroblastos primitivos dan origen a las células de (Retzius-Cajal). La primera
migración de neuroblastos que dió origen a la placa cortical, más la subplaca,
constituyen la capa 6 o de las células fusiformes.
A continuación, la segunda migración de neuroblastos que entran a la placa
cortical y se depositan sobre la capa 6, forman la capa 5. De esta manera, las
sucesivas migraciones posteriores de neuroblastos van a constituir la capa 4, la
capa 3 y finalmente la capa. La diferenciación de la neocorteza finaliza
aproximadamente a los dos años de edad en el hombre cuando termina la
mielinización de sus fibras nerviosas.

Desarrollo del diencéfalo

Tempranamente en el desarrollo, en la zona más caudal del prosencéfalo, que


posteriormente se diferencia en el diencéfalo, surgen bilateralmente las
evaginaciones ópticas; el extremo distal (copa óptica) de esta estructura da origen
a la retina del bulbo ocular y su segmento proximal o tallo óptico se diferencia en
el nervio óptico. En el diencéfalo la placa alar forma las paredes laterales del
tercer ventrículo. El surco hipotalámico divide la placa alar en una mitad dorsal a
partir de la cual se forma el tálamo y una mitad ventral que da origen al
hipotálamo. Debido a una acelerada proliferación celular el tálamo sobresale en la
cavidad ventricular. En algunos casos esta expansión es muy grande lo que hace
que los tálamos de ambos lados se unan en la línea media formando la masa
intermedia o conexión intertalámica. La placa del techo da origen al cuerpo pineal
o epífisis y en las zonas en que se adelgaza y queda solamente constituido por la
capa ependimaria forma la tela coroidea y los plexos coroideos del tercer
ventrículo. Posteriormente se forma en la parte dorsal del tálamo un surco
epitalámico que separa el tálamo del epitálamo.

Referente al desarrollo del sector más ventral del prosencéfalo se postula que en
esta vesícula encefálica solamente se forman las placas alar y del techo de
manera que todos los centros nerviosos superiores que aparecen en el
prosencéfalo derivarían fundamentalmente de la placa alar. Sin embargo, existen
evidencias que indicarían que la placa del piso contribuiría a formar el piso del
hipotálamo y la neurohipófisis, a la cual se une un esbozo. Desarrollo de la corteza
cerebelosa. A, manera como los neuroblastos de la capa granulosa externa
modifican su forma para migrar hacia la profundidad del cerebelo guiados por la
glía radial; B, relaciones sinápticas definitivas entre las células de Purkinje, los
granos del cerebelo y las fibras musgosas. Las flechas rojas indican la dirección
de los impulsos nerviosos aferentes derivado del techo del estomodeo llamado
bolsa de Rathke para constituir la glándula hipófisis, la cual se desarrolla en dos
partes complementarias distintas:

 Envaginación ectodermica del estomodeo, por delante de la bolsa


bucofaríngea, denominado bolsa de Rathke.
 Prolongación del diencéfalo hacia abajo el infundíbulo da origen al tallo y
al lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis) formado por las células
de neuroglia.

Diferenciación de los hemisferios cerebrales a partir del telencéfalo

En el adulto el telencéfalo corresponde a los hemisferios cerebrales. Cada


hemisferio está constituido por la corteza cerebral, la sustancia blanca hemisférica,
los núcleos de la base (cuyo componente más destacado es el cuerpo estriado)
ubicados en la región ventral y una cavidad llamada ventrículo lateral. Las
vesículas cerebrales aparecen a inicios del período metamórfico como
evaginaciones laterales del prosencéfalo a ambos lados de la lámina terminal. La
cavidad de cada vesícula cerebral, el ventrículo lateral, está ampliamente
comunicada con el tercer ventrículo mediante el foramen interventricular (de
Monro). Cada vesícula crece rápidamente hacia anterior para formar los bulbos
olfatorios y alrededor del diencéfalo en sentido dorsal, lateral y posterior,
alcanzando su desarrollo máximo en los mamíferos superiores. A mediados del
período fetal ya se pueden reconocer los esbozos de los principales lobos
cerebrales en los mamíferos superiores. A fines del período fetal la continua
expansión del palio (futura corteza cerebral) provoca la aparición de los primeros
giros y surcos en los fetos de mamíferos superiores. Debido a un crecimiento
menor de la pared lateral de los hemisferios en el feto humano se produce una
depresión donde se forma el lobo de la ínsula, el cual comienza a ser cubierto por
el mayor crecimiento de los lobos adyacentes, de tal manera que al nacimiento
está ya totalmente oculto. A inicios del período fetal la pared basal o ventral de las
vesículas cerebrales comienza a crecer y sobresalir en el ventrículo lateral para
formar el cuerpo estriado. El cuerpo estriado crece y se divide en dos partes por la
aparición de un conjunto grande de fibras nerviosas que conectan la corteza
cerebral con centros nerviosos inferiores en desarrollo, la cápsula interna. La
porción dorsomedial del cuerpo estriado da origen al núcleo caudado y la porción
ventrolateral se transforma en el núcleo lentiforme.

La expansión de las vesículas encefálicas hacia dorsal forma un espacio entre


ambas vesículas, la fisura interhemisférica, en cuya parte más profunda se
encuentra una zona en que se unen el telencéfalo con el diencéfalo. En esta zona
se forma la fisura coroidea; aquí la pared solo está constituida por el epitelio
ependimario, el cual se invagina acompañado por la piamadre para formar los
plexos coroideos del ventrículo lateral.

Comisuras cerebrales

En el adulto las comisuras cerebrales son zonas bien definidas de sustancia


blanca constituidas por fibras comisurales que conectan áreas homólogas de
ambos lados del sistema nervioso. La mayor parte de las comisuras del
prosencéfalo derivan de la lámina terminal. La lámina terminal se continúa hacia
arriba con la placa del techo del prosencéfalo y hacia abajo con su zona del piso,
más gruesa. Después de la aparición de las vesículas encefálicas la lámina
terminal se engruesa y se transforma en la placa comisural. En la placa comisural
se forman de rostral a caudal: el quiasma óptico, la comisura anterior, el cuerpo
calloso, el septum lucidum y la comisura hipocampal o fornix (Carlson).

El sistema ventricular  se origina en el feto durante la tercera semana del


embarazo, evolucionando del canal central del tubo neural. Se compone de un
total de cuatro ventrículos y los diferentes canales que los comunican.

Diferenciación del sistema nervioso autónomo


Se considera como sistema nervioso periférico el conjunto de estructuras
nerviosas situadas por fuera de la membrana basal del tubo neural. El sistema
nervioso periférico en el adulto está constituido por los nervios, los ganglios, los
plexos nerviosos y las terminaciones nerviosas. Los nervios en general contienen
fibras nerviosas mielínicas y amielínicas, sensitivas y motoras (somatomotoras y
visceromotoras). Los ganglios nerviosos son de dos tipos: sensitivos y
visceromotores o neurovegetativos y las terminaciones nerviosas pueden ser
receptoras o efectoras. Las estructuras embrionarias que dan origen a los
diferentes componentes del sistema nervioso periférico son las crestas neurales,
el tubo neural y las placodas. Las crestas neurales tienen un rol protagónico en el
desarrollo embrionario. No solamente contribuyen a formar el sistema nervioso
periférico sino que sus células participan en la formación de la cara, el cuello, los
órganos de los sentidos, las meninges, los dientes, los melanocitos, la médula
suprarrenal, entre otras.

Con respecto al desarrollo del sistema nervioso periférico existen diferencias


sustanciales entre el territorio cefálico y el territorio raquídeo. En el territorio
cefálico participan en su constitución el tubo neural, las crestas neurales y las
placodas; en cambio en el territorio raquídeo participan fundamentalmente solo las
crestas neurales y el tubo neural. La mayor parte del territorio cefálico (incluyendo
parte del cuello) es inervado por los 12 pares de nervios craneales. Dependiendo
de su función, las fibras nerviosas que conforman estos nervios tienen diferentes
orígenes embriológicos:

1.- En la formación de las fibras sensitivas de primer orden de los pares craneales
mixtos y los ganglios sensitivos respectivos participan las placodas, junto con las
células de las crestas neurales. Es el caso de: a) el ganglio trigeminal y las fibras
sensitivas de los ramos oftálmico, maxilar y mandibular del nervio trigémino; b) el
ganglio geniculado y las fibras sensitivas del facial; c) los ganglios superior e
inferior y las fibras sensitivas del nervio glosofaríngeo y por último d) los ganglios
superior e inferior y las fibras sensitivas del nervio vago. Una situación similar
ocurre en el caso de los ganglios vestibulares y coclear y las fibras sensoriales del
nervio vestíbulococlear que derivan de la placoda ótica y las neuronas olfatorias y
el nervio olfatorio que se originan de la placoda nasal. Se exceptúan las fibras
sensoriales que conforman el nervio óptico que se originan en la retina (derivado
diencefálico).

2.- Las fibras somatomotoras, branquiomotoras y visceromotoras preganglionares


de los pares de nervios craneales motores o mixtos derivan de la placa basal de
las diferentes rombómeras) que conforman el rombencéfalo. Por ejemplo, las
fibras branquiomotoras del nervio facial derivan de la rombómera Nº 4. Se
exceptúan las fibras mtoras del nervio oculomotor que se originan en el
mesencéfalo.

3.- Las fibras nerviosas visceromotoras postganglionares y los ganglios


parasimpáticos de los pares de nervios craneales mixtos derivan de las células de
las crestas neurales. Ej. El ganglio ótico y las fibras parasimpáticas
postganglionares del nervio glosofaríngeo que inervan la glándula parótida derivan
de las células de las crestas neurales. En el territorio raquídeo las fibras sensitivas
que conforman las raíces posteriores de los nervios espinales y los ganglios
espinales derivan de las células de las crestas neurales. Las fibras somatomotoras
y visceromotoras simpáticas preganglionares y parasimpáticas preganglionares
lumbosacras derivan del tubo neural. De manera similar a lo que ocurre en el
territorio cefálico, las fibras visceromotoras simpáticas y parasimpáticas
postganglionares derivan de las células de las crestas neurales.
Anomalías del sistema nervioso central
Anomalías de la inducción dorsal
Se produce un defecto de cierre del tubo neural (craneal y/o caudal) que da origen
a un disrafismo (comunicación persistente entre el neuroectodermo posterior y el
ectodermo cutáneo).
Etiología. Se especula con un origen multifactorial. Influyen tanto factores
genéticos (mendelianos o multigénicos) como medio-ambientales (madre
adolescente, medio socio-económico deprimido, deficiente aporte de ácido fólico,
fiebre materna, ingesta de valproato, radiaciones. El riesgo de recurrencia para
gestantes que tuvieron un hijo con defecto de cierre del tubo neural varía de un
1,5-5 % y puede llegar a ser tan alto como de un 10 % en las anencefalias.
Disrafismos craneales
Anencefalia: Condición letal e infrecuente actualmente por el adecuado
diagnóstico prenatal. Resulta de un fracaso global de cierre cefálico del tubo
neural, con degeneración de las células neurales, ausencia de tejido mesodérmico
dorsal a los elementos neurales, y no se forma el hueso del cráneo. Quedan
restos del SNC, incluyendo médula espinal, troncoencéfalo, cerebelo y parte del
diencéfalo. Se asocia frecuentemente a raquisquisis cervical y a herniación del
tejido cerebral (exencefalia). Los neonatos pueden presentar automatismos de
succión y reflejo de Moro y algunos pueden presentar crisis parecidas a los
espasmos infantiles. Fallecen en pocos días o semanas.
Atelencefalia: Existe un hueso craneal de apariencia normal, pero no existen
estructuras nerviosas bien diferenciadas por encima del diencéfalo. Algunos casos
presentan crisis epilépticas, con evidencia de descargas en el EEG (a pesar de la
ausencia de una corteza como tal).
Cefaloceles: Existe un defecto mesenquimal con herniación de estructuras
cerebrales y sus cubiertas a través de él. Pueden presentarse como: Cráneo
bífido, meningocele: protrusión de un saco herniario que sólo contiene meninges,
encefalocele posterior: puede contener estructuras supratentoriales o
infratentoriales, encefalocele anterior: presentan anomalías ópticas,
hipertelorismo, defectos endocrinológicos, licuorrea persistente y/o meningitis
recurrente.
Anomalías de la inducción ventral
Cuando fracasa la inducción ventral, implicando a las 3 capas germinales se
afecta, primordialmente, la telencefalización (división y expansión lateral de la
vesícula cerebral primaria) y frecuentemente se asocian defectos de la línea media
cráneo-facial. Se puede asociar a cromosomopatías (trisomías 13 y 18) y factores
ambientales (diabetes materna).

Holoprosencefalia
Es un cerebro no dividido anteriormente. Existe una desorganización de la corteza
cerebral y las neuronas se encuentran en menor número y desorientadas
geométricamente, no adoptando una laminación normal.
Se asocia con trisomía 13-15 y trisomía 18, además de otras alteraciones
cromosómicas.
Muy frecuentemente asocia alteraciones morfológicas de la línea media facial, que
pueden ir desde alteraciones leves hasta aberraciones estructurales severas. El
más grave de los defectos faciales es la ciclopia, caracterizado por el desarrollo de
un solo ojo, que se ubica generalmente en el área ocupada normalmente por la
raíz de la nariz, y la ausencia de la nariz o una nariz en la forma de una
probóscide situada por encima del ojo
Anomalías de las estructuras de la línea media cerebral
Disgenesias del cuerpo calloso
Pueden consistir en agenesia completa, agenesia parcial e hipogenesias. Su
incidencia alcanza hasta el 1/20.000 recién nacidos. Suelen asociarse a otras
anomalías del SNC, como colpocefalia, quistes interhemisféricos, heterotopias,
alteraciones de migración neuronal, cefaloceles, hidrocefalia, quistes de fosa
posterior, agenesia de vermis, anomalías de Chiari, agenesia del septum
pellucidum, y lipomas. Son frecuentes las malformaciones oculares. Se describen
2 subgrupos: formas no sindrómicas y sindrómicas.
Anomalías de la proliferación-diferenciación celular
Se deben a alteraciones en la fase de proliferación celular que sigue al cierre del
tubo neural y que es anterior a la migración neuronal y a la corticogénesis. Existe
una estrecha relación entre las alteraciones de la migración neuronal y las
alteraciones de la proliferación celular.
Microcefalia
Se consideran 2 tipos:
Microcefalia vera. Existe una microcefalia llamativa, con desproporción cráneo-
facial. Hay una importante pérdida de neuronas en las capas II y III del neocórtex.
Se han descrito patrones de herencia autosómica dominante, con expresividad
variable, y autosómica recesiva. Entre las manifestaciones clínicas, destacan:
comportamiento hiperquinético, retraso mental leve, problemas de coordinación
motriz y crisis convulsivas.
Microcefalia radial. Se relaciona con cerebros muy pequeños que conservan su
estructura cortical radial en columnas, pero que tienen una gran reducción de
elementos neuronales y gliales. Cursa con retraso mental y epilepsia.
Macrocefalia-Megalencefalia
Existe un exceso de proliferación celular, a veces de tipo pseudotumoral o
hamartomatoso. La clínica depende de la etiología del proceso. Las formas
familiares cursan frecuentemente con macrocefalia aislada.
Hemimegalencefalia
Es una alteración compleja que incluye alteraciones tanto de la proliferación como
de la migración. Puede afectar al cerebro y/o cerebelo. El patrón de
circunvoluciones del hemisferio afecto es anormal y se observan áreas de
paquigiria y/o polimicrogiria. El neocórtex pierde su organización laminar, se
observan células gigantes multinucleadas y son frecuentes las heterotopias
neuronales y gliales. Suele cursar con retraso mental de grado variable,
hemiparesia y epilepsia (de inicio precoz y de difícil control). Puede presentarse de
forma aislada o bien en el contexto de síndromes neurocutáneos o asociada a
errores innatos del metabolismo como anomalías de la cadena respiratoria. 
Muchos casos cursan como una encefalopatía focal progresiva y requieren cirugía.
Anomalías de la migración neuronal
El complejo proceso de la migración celular puede ser interferido tanto por causas
adquiridas como genéticas. Dependiendo de la edad gestacional y la gravedad del
proceso causal el espectro de anomalías de la migración se puede manifestar
como una forma mayor (lisencefalia-paquigiria o polimicrogiria) o como una
alteración menor (laminación anormal del neocórtex o microdigenesias). Ambos
pueden ser localizados o multifocales.

Anomalías de las estructuras de la fosa posterior


Alteraciones de la organización de la corteza cerebelosa
Son anomalías muy frecuentes y no suelen tener trascendencia, a no ser que
se asocien a otras anomalías más significativas.
Malformaciones de Chiari
Descritas por primera vez por Chiari en 1891 sobre la base de hallazgos de
autopsia, este grupo de malformaciones que lleva su nombre pueden describirse
como anomalías en la posición del cerebelo, aisladas o asociadas a otros
elementos patológicos de la fosa posterior. Se asocia a siringomielia en un 20%-
75% de los casos. Se describen 4 tipos de malformación de Chiari, que por sus
características presentan manifestaciones clínicas diferentes.
Avances científicos en la embriología del sistema nervioso central
Como describe Bruce H. Lipton, profesor de la Universidad Estatal de Pensilvania
(EE UU), en su libro La biología de la creencia, el sistema nervioso del feto posee
un amplio repertorio de capacidades sensoriales y de aprendizaje, que
van almacenando experiencias en su red neuronal y en su memoria celular y que
se van configurando a partir de las experiencias en el útero. Y la madre es el
primer factor que influye, ya que el bebé se nutre de su sangre, donde hay
hormonas del placer y la felicidad (oxitocina) o, por el contrario, pueden abundar
hormonas del estrés (cortisol, adrenalina). De este modo, sus redes neuronales se
configurarán preferentemente para amar o para la autodefensa.
Según el doctor Peter W. Nathanielsz, director del Centro de Biomedicina
Neonatal de Tejas (EE UU), no hay que infravalorar la actitud de los padres, y muy
especialmente de la madre, hacia el bebé durante la gestación: “Es importante que
acaricie su vientre, que le hable y le cante con ternura, que le ponga música
clásica suave con cascos en el abdomen y que interaccione con él con la
convicción de que su hijo es receptivo y se siente amado. Algunas de nuestras
investigaciones nos demuestran que, cuando estos bebés nacen y van creciendo,
son niños más alegres, felices y presentan mejores aptitudes”
Conclusiones

El proceso de formación del sistema nervioso esta dado por una serie de fases en
gran medida especiales, con algunos aspectos aun por aclarar. Su inicio se da en
la capa ectodérmica, la cual se encuentra bajo la influencia de distintas señales
moleculares que definen su identidad. De igual forma se establece el ectodermo
neural y sus diversos derivados, de la misma manera existen diferentes clases de
moléculas de señalización implicadas en la inducción de las diferentes estructuras
nerviosas craneales.

Es importante conocer e identificar los procesos embriológicos del sistema


nervioso, puesto que es el encargado de regular todas las funciones en nuestro
cuerpo y relacionarlo con el medio externo. Una pequeña falla en estos procesos
de formación puede provocar una malformación en el sistema nervioso, y luego
poder afectar en el desarrollo del feto, por lo tanto, entendiendo la misma como el
conjunto de mecanismos y procesos que contribuyen al establecimiento del
sistema nervioso central, nos ayudara en un futuro para el ejercicio de la medicina.
Referencias

Ávila, T (2019) Diferenciación del tubo neural. [Documento en línea]: disponible en:
https://www.neuromexico.org/2019/09/06/diferenciacion-del-tubo-neural/.
[Consulta; septiembre, 07, 2021].

Arenas, E. (2011) tejido y sistema nervioso. [Documento en línea]: disponible en:


http://www.facmed.unam.mx/deptos/biocetis/PDF/Portal%20de%20Recursos
%20en%20Linea/Apuntes/tejidoysistemanerviosomontalvooct11.pdf. [Consulta;
septiembre, 04, 2021].

Bruce, M (2005).Cap.5 Formación de las capas germinales y sus primeros


derivados. Embriología humana y biología del desarrollo. Madrid: España. S.A.
Elsevier España. 3° edición.

Flores, V. (2015) Cap.3 El periodo somítico. Embriología humana. Buenos aires:


Argentina. Medica Panamericana. 1° edición.

Rodríguez, A. y Domínguez, S. (2015) Embriología del sistema nervioso.


Rodríguez. [Documento en línea]: disponible en:
file:///C:/Users/Usuario/Downloads/200-Article%20Text-204-1-10-20200427.pdf
[Consulta, septiembre, 05, 2021].

Rubin, M (2020) Introducción a los trastornos de la medula espinal. [Documento en


línea]: disponible en: https://www.msdmanuals.com/es-ve/hogar/enfermedades-
cerebrales,-medulares-y-nerviosas/trastornos-de-la-m%C3%A9dula-
espinal/introducci%C3%B3n-a-los-trastornos-de-la-m%C3%A9dula-espinal.
[Consulta; septiembre, 07, 2021].

Sadler, T. (2009) Cap.5 tercera semana del desarrollo: el disco germinativo


trilaminar. Embriología médica. Buenos Aires: Argentina. Wolters Kluwer. 11°
edición.
Sánchez, M (2020) el feto es receptivo a la vida extrauterina, sobre todo a la
materna. [Documento en línea]: disponible en:
https://www.larazon.es/sociedad/20201116/vzfbskji4ra45ah3ehlkmgv3te.html.
[Consulta; septiembre, 07, 2021].

Sepulveedra, S. y Soto, A. (2014) texto atlas de histología. Biología celular y


tisular 2e. Segunda edición. [ Documento en línea ]: disponible en:
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?
bookid=1506&sectionid=98182832#:~:text=Histog%C3%A9nesis%20del%20tejido
%20nervioso,-%2B%2B&text=El%20tejido%20nervioso%20se%20desarrolla,para
%20constituir%20el%20canal%20ependimario. [Consulta; septiembre, 04, 2021].

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