8.

Maíz

Amando Ordás
Misión Biológica de Galicia (CSIC), Apartado 28, 36080 Pontevedra
aordas@mbg.csic.es

8.1. Introducción
8.2. Origen del maíz
8.3. Germoplasma
8.3.1. Razas de América
8.3.2. El maíz del Corn Belt
8.3.3. El germoplasma español
8.3.4. Las variedades españolas
8.4. Uso de las variedades locales
8.4.1. Programas de selección recurrente
8.4.2. Obtención de híbridos
8.5. El futuro de las variedades locales
8.6. Agradecimientos
8.7. Referencias

133
Maíz

8.1. Introducción

Según los últimos datos publicados por la FAO (2014) el maíz fue en términos de produc-
ción en 2014 la segunda mercancía agrícola mundial, por detrás solo de la caña de azúcar
y precediendo al arroz (con cáscara), al trigo y a las patatas. La superficie ocupada por el
maíz sigue en el conjunto del planeta una línea ascendente. Así, por ejemplo, se ha pasado
en los cinco últimos años de 159,5 millones de hectáreas en 2009 a 185,1 millones en 2013,
a las que hay que añadir algo más de un millón de hectáreas dedicadas a maíz forrajero y
otras superficies ocupadas por maíz dulce y maíz de palomitas, aunque de estos dos últimos
cultivos no hay datos.

En 2013 el maíz grano ocupó en España una superficie de 442.298 ha, con una producción
de 4.888.462 t (MAGRAMA, 2015), si bien estas cifras son, con toda seguridad, inferiores a
las reales ya que es muy difícil, si no imposible, cuantificar las hectáreas que se dedican a
este cultivo en los minifundios de Galicia y la cornisa cantábrica. Un hecho destacable es el
aumento de superficie observado en los últimos años, con un aumento de superficie de más
de 100.000 ha desde 2010 (en ese año se sembraron 315.000 ha). La comunidad que más
superficie dedicó al maíz grano en 2013 fue Castilla y León (121.965 ha), seguida de Ara-
gón (76.770 ha) y Extremadura (69.136 ha). Las provincias con más superficie fueron León
(65.263 ha), Huesca (48.840 ha) y Badajoz (47.113). En conjunto, España tiene un acusado
déficit de este cereal ya que precisa importar mucho más grano del que produce. De maíz
forrajero se cosecharon 107.086 ha en 2013. Casi dos terceras partes de esa superficie co-
rrespondieron a Galicia (MAGRAMA, 2015). Hay también una pequeña superficie dedicada
al cultivo asociado de judía y maíz (1.451 ha en 2013), y al maíz dulce y de palomitas, pero
de estos dos últimos tipos no hay datos. En resumen, el maíz ocupa oficialmente en nuestro
país unas 550.000 ha, aunque, como anteriormente se explicó, la superficie real debe ser
sensiblemente superior.

El grano de maíz es un fruto en cariópside, que incluye el embrión, el endospermo, la aleu-

rona y el pericarpio. Se encuentra también un resto del pedicelo, por el que el grano estaba
unido al zuro. El color del grano, factor importante a la hora de clasificar variedades ya que
ha sido un carácter que el agricultor suele tener en cuenta al realizar la selección de semilla,
es el resultado de la interacción entre pericarpio, aleurona y endospermo.

El pericarpio es la envoltura externa de la semilla y, como tejido materno que es, no tiene
contribución genética del polen. En otras palabras, tiene un genotipo idéntico al de la planta
sobre la que se asienta la mazorca. La aleurona, capa exterior del endospermo, está forma-
da normalmente por una capa única de células, al contrario que en la mayoría de los cerea-
les. Es, al igual que el endospermo, triploide. El endospermo, tejido triploide que procede de
la unión del núcleo secundario del saco embrional (2x) con uno de los núcleos espermáticos

134
 Amando Ordás

(x) del grano de polen, constituye la mayor parte del grano, generalmente el 80–85% de su
peso. Sus células están rellenas de granos de almidón, lo que hace que el maíz se considere
ante todo un alimento energético.

Desde el punto de vista de su apariencia física el almidón se presenta bajo dos consistencias
distintas: almidón duro y almidón blando. La distinta proporción de uno y otro, así como su
disposición en el grano, causa la aparición de distintos tipos de maíz: de palomitas (reventa-
dor), liso (duro, cristalino), dentado y harinoso. El maíz que se cultiva habitualmente para la
obtención de harinas para piensos animales (su uso más común en los países desarrollados
de las zonas templadas) es el dentado, seguido del liso o tipos intermedios (semidentados)
en zonas de clima más frío. Para alimentación humana, especialmente en Iberoamérica, el
harinoso es el tipo predominante.

8.2. Origen del maíz

No cabe duda de que el maíz es una especie misteriosa debido a que es una de las plantas
más estudiadas de nuestro planeta y, sin embargo, aún no conocemos su origen con total
certidumbre. En lo que sí están de acuerdo todos los expertos en que el maíz es una planta
americana. Cuando Colón llegó al Nuevo Mundo, el maíz se cultivaba desde Gaspé (Cana-
dá) hasta Chile (Wilkes, 2004).

A lo largo del siglo XX hubo una gran cantidad de controversia acerca del origen del maíz. En
todos los casos el maíz se consideraba relacionado estrechamente con el teosinte, una es-
pecie silvestre que crece de forma natural en México y Guatemala y de aspecto tan diferente
al del maíz que los primeros taxonomistas le adjudicaron un género distinto: Euchlaena
mexicana. Hoy se considera que todos los tipos de teosinte pertenecen al género Zea.

La teoría más aceptada actualmente indica que el maíz cultivado hoy, que es esencialmente
el mismo que los españoles se encontraron al llegar a América en 1492, desciende del teos-
inte Balsas (Bennetzen et al., 2001; citado por Wilkes, 2004), planta silvestre en los estados
de Guerrero y Michoacán (centro sur de México), y fue domesticado hace, aproximadamen-
te, unos 9.000 años. Hay distintos teosintes, anuales y perennes, diploides y tetraploides,
todos pertenecientes al género Zea. Los teosintes y el maíz se clasifican en cuatro especies
y siete taxones (Iltis y Doebley, 1980; Doebley 1990) (Tabla 1).

135
Maíz

Tabla 1. Taxonomía del género Zea.

––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
Sección Luxuriantes
Zea diploperennis Iltis, Doebley y Guzmán: teosinte perenne diploide
Zea perennis (Hitchcock) Reeves y Mangelsdorf: teosinte perenne tetraploide
Zea luxurians (Durieu y Ascherson) Bird: teosinte Guatemala

Sección Zea
Zea mays L.
subsp. mexicana (Schader) Iltis: teosintes Chalco, Meseta Central y Nobogame
subsp. parviglumis Iltis y Doebley: teosinte Balsas
subsp. huehuetenangensis Doebley: teosinte Huehuetenango
subsp. mays Iltis y Doebley: maíz

8.3. Germoplasma

La primera clasificación de la variabilidad existente en el maíz fue hecha a finales del siglo
pasado por Sturtevant (1899), quien dividió los tipos existentes en seis grupos: dentado, liso
(o duro), harinoso, de palomitas, dulce y tunicado. Esta clasificación, salvo en el caso del
maíz tunicado, se basa en la composición del endospermo. En muchos casos las diferencias
son simplemente monogénicas, como, por ejemplo, el carácter dulce (su1) frente a almido-
noso (Su1) que depende de un gen situado en el cromosoma 4, o el carácter tunicado, tam-
bién monogénico y localizado igualmente en el cromosoma 4 (Tu1). Pero otras diferencias,
tales como las existentes entre el maíz de palomitas y el liso, son poligénicas. En cualquier
caso, y prescindiendo del maíz tunicado, representan los principales tipos de maíz cultivado
en el mundo y los que ya se encontraron los españoles al llegar a América.

Los maíces de palomitas son básicamente un tipo liso de grano pequeño. Se considera
generalmente que forman las razas más primitivas del maíz actual. Sus granos tienen la
propiedad de reventar al aplicárseles calor, dando lugar a las típicas palomitas o rosetas.

Los granos de maíz liso tienen fundamentalmente endospermo duro y poseen la ventaja de
un fácil almacenamiento y germinación en condiciones difíciles.

El maíz dentado es un tipo intermedio entre el liso y el harinoso, variando el grado de den-
tición con el fondo genético. Los lados de los granos dentados son lisos, mientras que el
núcleo central es harinoso. Debido a que el núcleo blando se contrae más durante el secado
que los lados duros, el grano maduro adquiere el característico aspecto dentado.

Los granos de maíz harinoso tienen únicamente almidón blando. Al secar presentan la ven-
taja de una molienda muy fácil, incluso en el caso de que se haga a mano. Tienen, en cam-
bio, el grave inconveniente de la facilidad para la aparición de mohos sobre la mazorca que
pueden llegar a arruinar la cosecha. Por ello su uso está limitado a áreas con un clima muy
seco en la época de la recolección.

136
 Amando Ordás

En el maíz dulce el gen su1 previene o retarda la conversión del azúcar en almidón durante
la formación del endospermo. Como consecuencia de ello, los granos dulces al secar pre-
sentan una típica apariencia arrugada y cristalina.

El maíz tunicado tiene la peculiaridad de que cada grano está envuelto por unas largas glu-
mas, de modo similar a lo que ocurre en otras gramíneas.

Andersson y Cutler (1942) apuntaron lo artificioso del sistema de Sturtevant y propusieron

que las clasificaciones raciales debían basarse en las relaciones naturales. Estos autores
definieron una raza como un grupo de individuos relacionados con suficientes característi-
cas en común que permiten reconocerlos como un grupo. Genéticamente una raza es un
grupo de individuos con un número significativo de genes en común. Las razas principales
tienen en común menor número de genes que las subrazas. Si bien se ha avanzado bas-
tante en el conocimiento de las razas del maíz, aún no se conoce qué caracteres son nece-
sarios para establecer las semejanzas y las diferencias entre ellas. En los últimos años ha
surgido un creciente interés por aplicar marcadores moleculares, tanto isoenzimáticos como
bioquímicos, para el estudio de la variabilidad genética existente en las colecciones. Se han
empleado numerosos marcadores (isoenzimas, RAPD, RFLP…), pero, posiblemente, los
más utilizados en los últimos años han sido los microsatélites y los SNP.

8.3.1. Razas de América

Dado que el maíz proviene de América, es conveniente conocer las variedades americanas
ya que allí se encuentran todos los genes de la especie. Hay que tener en cuenta la dificul-
tad de trabajar en la Península con maíz procedente de México, Centroamérica o los países
bolivarianos (área en la que se encuentra la mayor variabilidad de la especie) debido a la
sensibilidad del maíz al fotoperiodo ya que las variedades de esa zona son de día corto.

La clasificación en razas del maíz del continente americano comenzó con los trabajos de
Wellhausen y sus colaboradores, que en 1951 publicaron los resultados de un extenso es-
tudio sobre una amplia colección de maíz mexicano. Dicha publicación (Razas de maíz en
México) preparó el camino para una serie de estudios raciales que tuvieron lugar en los doce
años siguientes y que abarcaron la totalidad prácticamente del maíz americano, producien-
do una serie de boletines que fueron seguidos o acompañados por estudios similares sobre
el germoplasma europeo y asiático (Goodman y Brown, 1988).

Las clasificaciones del maíz americano, publicadas en los boletines mencionados, fueron
consideradas por muchos de los autores como preliminares y como punto de partida para
estudios más definitivos que, lógicamente, seguirían. Hasta ahora esto ha ocurrido hasta
cierto punto, principalmente por los trabajos de Goodman y sus colaboradores que, aplican-
do métodos de taxonomía numérica, han determinado con mayor precisión las relaciones

137
Maíz

entre las razas previamente descritas (Goodman, 1967, 1968; Goodman y Paterniani, 1969;
Goodman y Bird, 1977; Bird y Goodman, 1977; Goodman y Brown, 1988; Sánchez y Good-
man, 1992; Sánchez et al., 1993).

En lugar de delimitar grupos raciales, complejos o «súper razas», Mangelsdorf (1974), en

un intento de estudiar la variabilidad encontrada en las razas de Iberoamérica, estableció lo
que él llamó seis «linajes». Cada linaje significa un grupo de razas que descienden de un
antecesor común. De norte a sur las razas ancestrales de estos linajes son:

1. Palomero Toluqueño, el maíz mexicano de palomitas, de semillas puntiagudas.

2. El complejo Chapalote-Nal-Tel de México.
3. Pira Naranja de Colombia, el progenitor del maíz liso tropical con endospermo de color
anaranjado.
4. Confite Morocho de Perú, el progenitor del maíz de ocho filas.
5. Chullpi de Perú, el progenitor de todo el maíz dulce y las formas almidonosas relaciona-
das con mazorcas globulares.
6. Kculli, el maíz peruano coloreado, progenitor de todas las razas con complejos de colores
de pericarpio y aleurona.

Hasta el presente, la clasificación más completa de las efectuadas sobre el germoplasma

americano es la de Goodman y Brown (1988). Estos autores describen la mayoría de las ra-
zas encontradas en el continente americano, así como las probables relaciones entre ellas.

8.3.2. El maíz del Corn Belt

El maíz del Corn Belt, con una gran importancia en la mejora ya que es la raza más produc-
tiva del mundo en las zonas templadas, se originó hace relativamente poco tiempo y por una
feliz casualidad. A mediados del siglo XIX Robert Reid, procedente del Sur de Ohio, se insta-
ló en la parte central de Illinois trayéndose con él, como era común, su semilla de maíz (una
variedad de la raza Southern Dent). En 1846 la semilla maduró mal y, como consecuencia de
ello, en 1847 la nascencia fue muy pobre. Robert Reid resembró los fallos con una variedad
local (perteneciente a la raza Northern Flint) mucho más precoz. Afortunadamente, por esta
siembra tardía de la variedad precoz, ambas variedades florecieron a la vez y se produjo un
híbrido intervarietal. James, hijo de Robert Reid, seleccionó durante muchos años este ma-
terial y, finalmente, obtuvo la famosa variedad ‘Reid Yellow Dent’. De ella proceden muchas
de las líneas que forman parte de los híbridos más cultivados en el mundo en la actualidad.
Otras importantes variedades del Corn Belt son ‘Lancaster Surecrop’, ‘Iodent’, ‘Minnesota
No. 13’, etc.

La historia del maíz del Corn Belt, así como su significación en la mejora, ha sido estudia-
da por diversos autores (Crabb, 1947; Andersson y Brown, 1952; Wallace y Brown, 1956;

138
 Amando Ordás

Hayes, 1963; Troyer, 1999, 2001, 2004, 2007; Troyer y Mikel, 2010; Troyer y Palmer, 2006).
Actualmente, en las zonas templadas del planeta prácticamente todos los híbridos cultiva-
dos tienen germoplasma de esta raza.

8.3.3. El germoplasma español

Hay diversos estudios sobre la introducción del maíz en Europa (Tenaillon y Charcosset,
2011; Rebourg et al., 2003; Revilla et al., 1998, 2003), que arrojan luz sobre el camino que
siguió la especie para establecerse en Europa, si bien aún queda mucho por confirmar. Lo
que está comúnmente aceptado es que la primera siembra en el Viejo Mundo tuvo lugar en
España en 1493 con maíz caribeño traído por Colón. A partir de ahí, ha habido numerosas
introducciones desde distintas partes de América.

La Misión Biológica de Galicia (MBG), creada en 1921 en Santiago de Compostela y afin-

cada desde 1927 en Pontevedra, comenzó la recogida de variedades locales españolas a
comienzos de los años veinte del siglo pasado (Ordás, 1993). En aquellos tiempos no existía
una especial preocupación por la conservación del germoplasma y por ello, las variedades
que no proporcionaban buenas líneas puras para la obtención de híbridos eran desechadas.
Un primer resumen de sus trabajos lo tenemos en una publicación de 1930 (De la Sota et
al., 1930), que recoge la labor realizada durante nueve años: de 1921 a 1929, en los que se
autofecundaron 174 variedades distintas de maíz: 153 procedentes de Galicia, 4 de Francia,
14 de Estados Unidos y 3 de Italia. Al final de la campaña de 1929, de dichas variedades
solo quedaban 8 amarillas, 4 blancas y 160 líneas puras de ellas derivadas. De las 153 va-
riedades recogidas en Galicia, sólo se conservaban líneas de siete de ellas, si bien alguna,
como la variedad ‘H’ (una de cuyas líneas aún se conserva) con toda seguridad no es una
población “del país”, antes bien parece una variedad de la raza Northern Flint.

Dos híbridos dobles desarrollados por la MBG tuvieron bastante difusión en aquellos prime-
ros años:

Pepita de Oro:

(Henderson’s Longfellow × Gold Nugget)× (Salzer’s Longfellow × Var. H)

Reina Blanca:

(Sanford White × Arcade) × (Henderson’s Large White × Var. H bl.)

Los nombres de las variedades se refieren a líneas puras extraídas de ellas directamente,
es decir a lo que llamamos líneas de primer ciclo. De todas las variedades involucradas en

139
Maíz

esos híbridos, solo ‘Arcade’ es una variedad autóctona española originaria de la provincia de
Pontevedra. Posteriormente, en 1950, último año en el que se trabajó con un programa de
mejora de variedades locales en la MBG, el número de variedades era de 53 y el de líneas
puras (en un nivel de consanguinidad más o menos avanzado) de 379 (Tabla 2).

Una de las variedades tiene una importancia especial: la número 25 (Lizargárate) ya que de
ella se obtuvo la EP1, una de las líneas puras europeas más famosas. Uno de los híbridos
dobles franceses obtenidos por el INRA, y que fue el que abrió el camino en Europa para la
expansión de los híbridos en detrimento de las variedades locales, fue el INRA-258, cuya
fórmula es (F115 × W33) (EP1 × F7). De toda esta colección en la actualidad se conservan
líneas puras de las variedades ‘Marshall’s Longfellow’, ‘Maíz alto de León’, ‘Variedad H’,
‘Lizargárate’ y ‘Northern White’, y ninguna de las variedades locales gallegas.

En 1932 se creó el Instituto Nacional de Investigaciones Agronómicas (INIA). Una de las de-
pendencias del INIA fue el Centro de Mejora del Maíz (CMM), radicado en la Granja de Meco
(Alcalá de Henares, Madrid). En este centro se llevó a cabo la primera clasificación en razas
del germoplasma español (Sánchez-Monge, 1962). En el CMM existían 90 variedades es-
pañolas, a las que se añadieron muestras conseguidas por el Servicio de Extensión Agraria,
las jefaturas agronómicas provinciales, etc., hasta formar una colección de 372 variedades
(357 de maíz grano y 15 de maíz de palomitas) que fueron sembradas en 1959 y 1960 en
la finca del CMM. En este trabajo se excluyeron los maíces canarios por los problemas de
adaptación al fotoperiodo.

De cada variedad se sembró una parcela de 60 plantas y se tomó un conjunto de carac-

teres fenotípicos. La media anual de cada carácter se tomó, salvo excepciones, sobre las
primeras 10 plantas normales de cada parcela. Con estos datos se hizo una clasificación en
20 razas (17 de maíz grano y 3 de maíz de palomitas) y 32 formas intermedias (31 de maíz
grano y 1 de maíz de palomitas). Como es obvio, dada la época en que se realizó el trabajo,
no se usaron datos moleculares.

Debido a diversas vicisitudes la colección estuvo a punto de perderse, pero antes de que
esto ocurriera, la mayoría de esta valiosa colección (cinco razas estaban perdidas) ha po-
dido ser recuperada y se encuentra conservada en la MBG, en donde se ha investigado la
relación entre ellas por medio de su variación en isozimas (Revilla et al., 1998).

140
 Amando Ordás

Tabla 2. Variedades de maíz conservadas en la Misión Biológica de Galicia en 1950 y núme-

ro de líneas de cada una de ellas.

Tipo de maíz Variedad Nombre Nº de líneas

Amarilllo liso 25 Lizárgarate 8
“ “ 90 La Creu 8
“ “ 91 Margrau 5
“ “ 23 Elgueta 10
“ “ Ch Chantada 2
“ “ 24 Azcoitia 16
“ “ 92 Sabater 4
“ “ 16925 6
“ “ 104 Manalta 2
“ “ 170 Extra Early (Henderson) 6
“ “ 36 Extra Early (Henderson) 5
“ “ 42 Mammoth (Harris) 8
“ “ 47 Canada Flint 10
“ “ 39 Golden Nugget 10
“ “ H-3 3
“ “ 40 Longfellow (Marshall) 21
“ “ 175 Longfellow (Salzer) 2
“ “ 97 Golden Nugget 2
“ “ 3325 4
Amarillo dentado 93 Rojo vinoso 3
“ “ 62 Maíz alto de León 4
“ “ 33 Early Golden Orange Dent 16
“ “ 69 Carpsmeyer Silo 10
“ “ 70 Wisconsin 25 5
“ “ 72 Minnesota No. 13 5
“ “ 75 Colorado 13 9
“ “ 74 Jacques 110 days 3
“ “ 76 X 11
“ “ 94 Astur 4
“ “ 77 Jacques 100 days 8
“ “ 78 Jacques 90 days 4
“ “ 79 Wisconsin 8 15
“ “ 85 Golden King 15
“ “ 86 Jacques 105 days 15

141
Maíz

“ “ 88 Lancaster Surecrop 6
“ “ 99 Cáceres 4
“ “ 105 Barreiros 2
Blanco liso 100 bl. 4
“ “ 42 bl. 5
“ “ 179 Sanford White 12
“ “ 222 Semillas bl. de espigas am. 11
largas
“ “ 38 White Flint 25
“ “ 39 bl. 2
Blanco dentado 65 Rustler 11
“ “ 95 Pioneer 4
“ “ 62 bl. 3
“ “ 33 bl. 1
“ “ 70 bl. 2
“ “ 79 bl. 1
“ “ 85 bl 4
“ “ 35 Wood’s Northern White 13
Dent
“ “ 45 Burr White 2
“ “ 98 Ribeiro blanco 8
Totales 53 379

A partir de los años setenta del siglo pasado se han llevado a cabo numerosas recogidas
por toda España (Alvarez y Lasa, 1987a, 1987b, 1990a, 1990b; Llauradó y Moreno Gon-
zález, 1993; Llauradó et al., 1993; Ordás et al., 1987, 1994; Ruiz de Galarreta y Alvarez,
1990). Como consecuencia de todo ello se dispone de una amplísima representación de las
anti¬guas variedades de polinización libre. El problema que existe es que hay demasiadas
muestras conservadas en los distintos centros que han realizado recolecciones: Centro de
Investigaciones Agrarias de Mabegondo (CIAM) (Xunta de Galicia), Centro de Conservación
de la Biodiversidad Agrícola de Tenerife (CCBAT) (Cabildo de Tenerife), Neiker-Tecnalia en
Arkaute-Álava (NEIKER) (Gobierno Vasco) y Estación Experimental de Aula Dei en Zarago-
za (EEAD) y MBG, del Consejo Superior de Investigaciones Científicas.

Los tres centros citados en último lugar en el párrafo anterior han comenzado un proceso
de racionalización de su germoplasma. Por ello se acometió la puesta en común de las tres
colecciones para racionalizar la enorme cantidad de variedades existentes entre los tres
centros: nada menos que 988. El primer paso consistió en la realización de un inventario
común para detectar duplicaciones y se ha propuesto un formato similar de código para los

142
 Amando Ordás

tres centros. Esta ordenación del material ha permitido detectar algunas duplicaciones y,
sobre todo, comprobar lo irracional de la situación actual. Como ejemplo, baste decir que
de la provincia de Guipúzcoa hay 393 variedades sin contar las muestras guipuzcoanas
incluidas en las razas. En esta provincia hay 5.330 ha de tierra cultivable, de las que se de-
dican a maíz (grano y forrajero) 342 ha según el Anuario de Estadística 2014 (MAGRAMA,
2015). Esto nos da 1,15 variedades por hectárea, algo completamente absurdo. Suponiendo
que en el pasado, cuando las variedades de polinización libre eran lo habitual, se cultivara
cuatro o cinco veces más maíz, siguen saliendo unas cifras absurdas. Hace unos años, en
el marco de un programa de la Unión Europea (en el que participaron por parte española el
CIAM, la EEAD y la MBG), se procedió a la creación de una colección nuclear europea de
maíz, que comprendía a los países que en aquel momento constituían la Unión Europea y
que disponían de colecciones, es decir Alemania, España, Francia, Grecia, Italia y Portugal
(Gouesnard et al., 2005). Hecho el inventario del germoplasma existente, se constató la
existencia de 2.899 variedades conservadas (y documentadas entonces) en los bancos de
germoplasma de esos países. En un primer paso se formó una colección representativa de
395 variedades y, a partir de ella y empleando datos fenotípicos y moleculares, se constituyó
una colección nuclear de 96 variedades, en la que figuran 24 variedades españolas: 6 de la
EEAD, 10 de la MBG y 8 del CIAM (Tabla 3). Esta primera colección puede servir de base
para una futura colección nuclear española más grande, quizás con 50 o 60 variedades, que
debe ser suficiente para representar adecuadamente la variabilidad existente en el germo-
plasma español de maíz.

Tabla 3. Variedades españolas de maíz que forman parte de la colección nuclear europea.

Centro1 Nombre Lugar Provincia Región

EEAD Hazas de Sobas Santander Cantabria

EEAD Arredondo Santander Cantabria
EEAD Trascastro Oviedo Asturias
EEAD Villanueva del Arz. Jaén Andalucía
EEAD Guetaria Guipúzcoa País Vasco
EEAD Lazkano Guipúzcoa País Vasco
MBG E.levantino x Hembrilla2 N/A N/A Levante
Aragón,
MBG Rastrojero2 N/A N/A Levante
MBG Tremesino 2
N/A N/A Andalucía
MBG Norteño largo 2
N/A N/A Norte
MBG Tuy Tuy Pontevedra Galicia
MBG Viana Viana Ourense Galicia
MBG Sajambre Sajambre León León

143
Maíz

MBG Basto x Blanco2,3 Carmona Sevilla Andalucía

MBG Blanco 2
N/A N/A Levante
MBG Fino x Tremesino 2,3
Torrox Málaga Andalucía
CIAM Aranga, Cima A Coruña Galicia
CIAM Teo, Cacheiras A Coruña Galicia
CIAM Carnota, Lira A Coruña Galicia
CIAM Ataún Guipúzcoa País Vasco
CIAM Gamiz-Fika Vizcaya País Vasco
CIAM Gernika Vizcaya País Vasco
CIAM Ponteareas, Lagarín Pontevedra Galicia
CIAM Forcarei, Acibeiro Pontevedra Galicia

1: EEAD: Estación Experimental de Aula Dei; MBG: Misión Biológica de Galicia; CIAM:
Centro de Investigaciones Agrarias de Mabegondo.
2: Raza española (Sánchez-Monge, 1962.
3: Raza monovarietal.

8.3.4. Las variedades españolas

A finales de los años 80 del siglo pasado se llevaron a cabo en la MBG dos estudios de las
variedades españolas (Ordás et al, 1994). Uno de los estudios se centró en las variedades
gallegas y en el otro se incluyeron, además, variedades locales de la Península y Baleares,
excluyendo las poblaciones canarias por el problema de adaptación al fotoperiodo. La razón de
haber dedicado un estudio exclusivamente a las variedades gallegas se debe a que esta región
es históricamente la más importante para el cultivo del maíz antes de la difusión del cultivo de
los híbridos y la mecanización del cultivo, aspecto este último muy difícil de introducir en la
mayoría de explotaciones gallegas por su minifundismo. Aparte de eso, el maíz gallego está
adaptado al cultivo sin riego, lo que no ocurre con el resto de las regiones españolas, salvo en
la cornisa cantábrica. En Galicia, el maíz se introdujo por los puertos de las Rías Bajas a partir
de 1630 (Pérez García, 1981). Como resultado de estos trabajos se deduce lo siguiente:

En la Península y Baleares no se han encontrado variedades dulces ni harinosas. El maíz pe-

ninsular se puede dividir en dos grandes grupos: maíz de secano, propio de las zonas húmedas
(Galicia y cornisa cantábrica), y maíz de regadío, propio del resto de la Península, siendo las
principales zonas maiceras el Valle del Ebro, Levante, los regadíos del Tajo y Andalucía. El
maíz balear es similar al peninsular. Hay que tener en cuenta que el maíz se cultiva en todas
las provincias españolas, peninsulares e insulares. Por ello las variedades locales que se cul-
tivaban (y que aún se siguen cultivando, aunque en pequeña proporción, en algunas zonas)
son muy diversas. Sin embargo, hay unos tipos de maíz más extendidos que, a continuación,
se resumen.

144
 Amando Ordás

En Galicia había tres tipos fundamentales de maíz (Figura 1). En la costa, el maíz se convir-
tió en el cereal panificable, por su capacidad de producir pan que los marineros podían llevar
en los barcos sin perder sus cualidades durante bastante tiempo. Por ello, las variedades
de la costa gallega son blancas ya que los carotenos presentes en el maíz amarillo dan un
sabor desagradable al panificar. En la penillanura que comprende la mayoría de las provin-
cias de Pontevedra y A Coruña se cultivaba centeno para hacer el pan. El maíz era funda-
mentalmente pienso para el ganado y en este caso las variedades amarillas son ventajosas.
En las tierras altas del interior, fundamentalmente en Lugo y Ourense, el ciclo vegetativo es
más corto, por lo que las variedades tienen que ser más precoces. Además, los otoños son
más secos que en las provincias atlánticas por lo que el zuro puede ser más grueso y así
soportar más filas de grano. Este esquema general tiene numerosas excepciones ya que es
frecuente encontrar variedades de otros tipos, por ejemplo multicolores, en zonas de maíz
blanco o amarillo.

Figura 1. Algunas poblaciones sometidas a un programa de selección recurrente: A) Típica

variedad blanca cultivada en la costa de las Rías Bajas, población recogida en Ribadumia
(Pontevedra), B) Variedad propia de la comarca de Tuy, en la ribera del Miño, representativa
del maíz de la penillanura atlántica de Galicia, C) Mazorcas de la población ‘Viana’, colec-
tada en el municipio orensano de Viana do Bolo, y D) Variedad multicolor cultivada en el
municipio de Cambados (Pontevedra).

Fuera de Galicia, en la zona húmeda de España, las variedades son generalmente similares
a la representada en la Figura 1B, aunque las vascas tienden a ser algo más cónicas, debi-
do, como se indicó anteriormente, a que su introducción desde América tuvo probablemente
un origen distinto.

145
Maíz

En el Valle del Ebro abundaban las variedades del tipo “Hembrilla”, caracterizadas por su
talla alta, mazorcas de ocho filas y un grano muy típico, estrecho, muy ancho y muy largo,
con coloración amarilla, aunque, a veces, el endospermo es blanco. Similares, pero más
precoces, eran las variedades rastrojeras, como la representada en la Figura 2.

Figura 2. Típicas mazorcas de la raza ‘Rastro-

jero’, maíz precoz propio del Valle del Ebro.

En Andalucía se cultivaban unas variedades muy tardías, de color amarillo, y también, al igual
que en el Valle del Ebro, otras mucho más precoces: los maíces tremesinos (Figura 3).

Figura 3. Raza ‘Tremesino’. Maíz precoz de la

zona Sur de España.

Levante era la zona en la que, junto con la costa gallega, más se cultivaban variedades blan-
cas. Eran también muy típicos los maíces de tipo “Mollar”, más precoces que las variedades
normales, y con grano, de modo similar a aquéllas, de color amarillo o blanco (Figura 4).

Figura 4. Mazorcas típicas de las variedades

mollares del Levante español (raza ‘Enano le-
vantino × Hembrilla).

En lo que se refiere al maíz de palomitas hay básicamente dos tipos (Figura 5): unas varie-
dades son uniformemente amarillas, mientras que otras presentan grano multicolor, no exis-

146
 Amando Ordás

tiendo un patrón geográfico de distribución de un tipo o el otro. En lo que se refiere al tipo de

grano, la mayoría de las variedades son de grano redondo (perla), aunque hay poblaciones
en las que aparecen algunas mazorcas con grano aristado (arroz).

El maíz canario debe ser estudiado a fondo. Es muy distinto al de la Península y Baleares, y
presenta un gran interés para los mejoradores ya que puede ser una fuente de genes ausen-
tes en esas zonas. Este trabajo debe hacerse en las propias islas ya que Pontevedra, a una
latitud de 42º26’N, no es un lugar apropiado para estudiar adecuadamente un material que
procede de unas latitudes muy inferiores (las Islas Canarias se encuentran situadas entre
los paralelos 27º37’N y 29º25’N).

En la MBG se conservan cuatro poblaciones canarias (dos de Tenerife y una de cada una
de las islas de Gran Canaria y Fuerteventura) proporcionadas por el CCBAT que pueden ser
multiplicadas en Pontevedra, pero con grandes dificultades; además, debido a la sensibili-
dad al fotoperiodo, la expresión de los caracteres de estas variedades en tierras gallegas es
muy distinta a la que presentan en Canarias.

A B

Figura 5. Variedades de maíz de palomitas: A) Variedad de maíz amarillo de grano redondo

(perla) recogido en Peñaflor (Zaragoza), y B) Maíz de palomitas multicolor cultivado en San-
gonera la Seca (Murcia). La mazorca central presenta granos aristados (arroz).

8.4. Uso de las variedades locales

Hay que partir del hecho de que las variedades autóctonas apenas se cultivan hoy en día en
áreas de agricultura avanzada. Actualmente, en todo el mundo desarrollado el tipo de varie-
dad comúnmente usado es el híbrido simple. Las variedades locales quedan restringidas a
zonas de agricultura de subsistencia o agricultores que, por una causa u otra, quieren dis-
poner de su propia semilla y no depender de las compañías de semillas. Pero la diferencia
de productividad entre una variedad local y un híbrido simple es tan grande que las primeras
van cediendo espacio a los segundos de forma continua. Y lo mismo ha ocurrido en España.

147
Maíz

Únicamente 10.556 ha se sembraron con maíz no híbrido en 2013 según los datos del Anua-
rio de Estadística 2014 (MAGRAMA, 2015), es decir menos del 2% de la superficie total de-
dicada al maíz. Las variedades autóctonas han servido de base para numerosos trabajos de
caracterización y de búsqueda de resistencia a estreses cuya enumeración sería demasiado
larga. Estas variedades también se han empleado en programas de selección recurrente y
para la extracción de líneas puras con las que formar híbridos.

8.4.1. Programas de selección recurrente.

En la Misión Biológica de Galicia se comenzó en 1974 un programa de selección recurrente

recíproca. El primer paso para ello consistió en la búsqueda de las dos poblaciones base.
Se eligieron poblaciones americanas y razas españolas. El muestreo del material americano
se circunscribió al Norte del Corn Belt por ser éste el mejor adaptado a las condiciones de
Galicia. Por parte española se escogieron cinco razas (Sánchez-Monge, 1962). Con estas
nueve poblaciones se planteó un dialelo que se ensayó durante tres años en Pontevedra y
Alcalá de Henares. Se tomaron numerosos datos, si bien para la clasificación taxonómica
se empleó únicamente el rendimiento. Tras el estudio de los resultados obtenidos, se forma-
ron las poblaciones base del programa de selección con únicamente germoplasma español
buscando nuevos esquemas heteróticos. El patrón heterótico empleado es «germoplasma
español del Norte × germoplasma español del Sur» (Ordás, 1991). Antes de comenzar
la selección recíproca, dichas poblaciones fueron sometidas a tres ciclos de selección re-
currente de líneas S1 para el rendimiento, carácter que mejoró significativamente con la
selección (Vales et al., 2001). A continuación se comenzó un programa de selección recu-
rrente interpoblacional de hermanos completos, siguiendo el método de Hallauer (1973)
para poblaciones no prolíficas. La evaluación de los tres primeros ciclos de selección mostró
una notable ganancia en el comportamiento del híbrido interpoblacional (4,1%/ciclo) y en
el de la población del Norte (6,7%/ciclo), mientras que la población del Sur no respondió
a la selección (Romay et al., 2011). En la actualidad se está completando el sexto ciclo de
selección. En la EEAD se llevó a cabo un esquema similar usando el patrón heterótico «ger-
moplasma del Corn Belt × germoplasma español del Sur», entendiendo por «germoplasma
español del Sur», al igual que en el caso de la MBG, germoplasma de la zona seca de Es-
paña. La evaluación de los tres primeros ciclos de selección mediante el método de Hallauer
mencionado en el párrafo anterior mostró un aumento significativo del rendimiento en los
cruzamientos entre las poblaciones seleccionadas (3%/ciclo) así como en los cruzamientos
de las poblaciones con probadores de distinto origen (Peña-Asín et al., 2013). Finalmente se
ha completado el cuarto ciclo de selección.

La población EPS7, tras tres ciclos de selección recurrente intrapoblacional, fue sometida en
la MBG a un programa de selección para reducir la longitud de los túneles en el tallo produ-
cidos por el taladro mediterráneo (Sesamia nonagrioides Lef.) manteniendo la productividad.
Un estudio con esta población confirmó que hay una correlación genética desfavorable entre

148
 Amando Ordás

la longitud de los túneles en el tallo y el rendimiento, lo que puede dificultar el programa de

mejora. Los resultados obtenidos indican que lo más conveniente es mejorar el rendimien-
to, no teniendo en cuenta la longitud de las galerías causadas por el taladro mediterráneo
(Butrón et al., 2012).

Otro programa de selección recurrente se ha llevado a cabo en la MBG con variedades

gallegas. Se eligieron cuatro poblaciones: una amarilla tardía (‘Tuy’), una amarilla precoz
(‘Viana’), una blanca tardía (‘Ribadumia’) y, finalmente, una blanca precoz (‘Rebordanes’).
Estas cuatro poblaciones fueron sometidas a un esquema de selección recurrente de líneas
S1 para mejorar el rendimiento. Se han terminado ya tres ciclos de selección y se ha consta-
tado una respuesta positiva (datos sin publicar).

En la MBG y en NEIKER se organizó también un programa de mejora de la calidad harinera

de las variedades locales. En la MBG el primer paso consistió en la evaluación de una colec-
ción de variedades autóctonas en condiciones de agricultura ecológica (Revilla et al., 2008).
Las mejores variedades resultaron ser ‘Tuy’, ‘Sarreaus’ (precoz de grano amarillo), ‘Meiro’
(tardía de grano negro) y ‘Rebordanes’. Posteriormente se organizó un programa de selec-
ción recurrente para mejorar la calidad harinera y el rendimiento de grano de las tres últimas
ya que ‘Tuy’ ya estaba seleccionada en el programa mencionado en el párrafo anterior y su
calidad harinera era elevada. La evaluación de este programa (Revilla et al., 2012) mostró,
entre otros resultados, que las poblaciones incluidas en el estudio fueron significativamente
diferentes en calidad del grano, en tanto que las variaciones en el rendimiento se debían
principalmente a efectos ambientales. En NEIKER se mejoró, mediante un esquema similar
al de la MBG, la variedad ‘Donostia’.

Un grave problema de la harina de maíz para consumo humano es la posible presencia de

micotoxinas y deoxynivalenol (DON), productos altamente tóxicos para aves y mamíferos.
Con este objetivo se planteó una evaluación de la presencia de estos productos en el grano
(Ruiz de Galarreta et al., 2015). Esta evaluación incluyó nueve variedades de la MBG y de
NEIKER, cultivadas en condiciones ecológicas y convencionales. Se incluyeron poblaciones
obtenidas en los programas de selección mencionados anteriormente. No se encontraron
diferencias entre la contaminación por fumonisinas entre el cultivo convencional o el ecoló-
gico, aunque sí entre las diferentes variedades; en cambio, no hubo diferencias entre varie-
dades para el contenido de DON.

Finalmente, se evaluó el comportamiento agronómico y la calidad del grano en condiciones

de agricultura ecológica de 20 poblaciones, que incluían, entre otras, variedades resultantes
de los programas de selección recurrente de ‘Donostia’, ‘Meiro’, ‘Rebordanes’, ‘Sarreaus’
y ‘Tuy’ (Revilla et al., 2015). Los resultados obtenidos demuestran que es posible obtener
una respuesta positiva a la selección para los caracteres mencionados en alguna población,
pero esta respuesta positiva dista mucho de ser general.

149
Maíz

8.4.2. Obtención de híbridos

Las líneas puras de maíz obtenidas en España se identifican con las letras EC (las obtenidas
en el CIAM), EP (las de la MBG), EZ (las de la EEAD) y EV (las de Neiker), seguidas de un
número identificativo de orden. A finales de la década de los 50 del siglo pasado la MBG
desarrolló tres híbridos de tallo azucarado (DMB 5-8, DMB 7-14 y DMB 11-4) que tuvieron
alguna difusión especialmente el primero, muy cultivado en Galicia en los años 60-70. Su
fórmula era: (EP5 × EP2) (EP3 × EP4). La línea EP5 es una selección de la línea R86 de
Illinois, la EP2 fue obtenida a partir de la variedad ‘Maíz alto de León’ y las líneas EP3 y EP4
proceden de la variedad ‘Longfellow’. Posteriormente, en los años 80 se obtuvo el híbrido
de tres líneas DMB 15-70, mediante un trabajo de colaboración entre la MBG y DeKalb
AgResearch, y que incluía la línea EP42 (obtenida a partir de una variedad local gallega) y
un híbrido simple propiedad de la empresa. El híbrido DMB 15-70 se cultivó extensamente
en Galicia durante bastantes años.

De los híbridos obtenidos en el CIAM, destacan, entre otros, los denominados Hórreo 330 y
Dominó 450. La fórmula del primero es (A632 × W117) EC21 y la del segundo A632 × EC22.
A632 y W117 son líneas puras públicas norteamericanas; EC21 fue obtenida a partir de la
raza ‘Gallego’ y EC22 a partir de una variedad local gallega. Estos híbridos tuvieron también
bastante difusión en Galicia en los años 80-90.

8.5. El futuro de las variedades locales

Se ha argumentado que si el esfuerzo dedicado a la investigación para la obtención de

híbridos productivos se hubiese destinado a la mejora de las variedades locales, ahora
tendríamos variedades que serían competitivas frente a los híbridos. La evaluación de tres
ciclos de selección recurrente recíproca en las poblaciones EPS13 y EPS14 (derivadas de
las poblaciones EPS6 y EPS7 mencionadas anteriormente) mostró que el rendimiento del
cruzamiento entre las poblaciones resultantes del tercer ciclo de selección era de 8,8 t/ha,
superior al de algunos híbridos testigos antiguos, aunque inferior al rendimiento de híbridos
modernos, si bien no muy alejado (Romay et al., 2011), lo que corrobora en cierto grado lo
expuesto en la frase anterior. Por otra parte, la producción de un híbrido varietal es mucho
más fácil que la de un híbrido entre dos líneas puras, por lo que el precio de la semilla puede
ser mucho menor. En este programa de selección, los rendimientos per se de las varieda-
des mejoradas son bastante inferiores a los de los híbridos, aunque la población adaptada
(EPS13) tiene unas producciones que rondan (e incluso superan en algún caso) las 7 t/ha,
no difiriendo significativamente del rendimiento de algunos híbridos testigos antiguos, aun-
que sí son menores que los de los híbridos testigos modernos. Por otra parte hay que tener
en cuenta que el número de familias recombinadas en cada ciclo de selección fue pequeño:
solo 10. Mediante microsatélites se encontraron unos censos efectivos de 7,70 y 11,99 in-
dividuos para las poblaciones resultantes del tercer ciclo de selección recurrente recíproca

150
 Amando Ordás

de EPS13 y EPS14, respectivamente. El número de alelos por locus decreció desde 4,25 y
4,26 en las poblaciones originales (EPS6 y EPS7) hasta 2,74 y 2,64 (Romay et al., 2012).
Así pues, hay una deriva genética y, consecuentemente, un aumento de la consanguinidad
con la selección, lo cual reduce el rendimiento de las poblaciones finales. No es, por lo
tanto, descabellado pensar que un programa de selección con censos efectivos mayores
podría dar lugar a poblaciones con rendimientos cercanos o iguales a los de los híbridos
convencionales.

8.6. Agradecimientos

Este trabajo ha sido financiado por la Secretaría de Estado de Investigación (proyecto

RF2011-00022-C02-01) y el Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Ali-
mentaria (proyecto RF2013-00010-00-00).

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