1.

Diversidad morfométrica craneal de murciélagos nectarívoros

(Glossophaginae: Phyllostomidae) ¿Adaptación evolutiva
convergente?

Gaitán, Carlos1,2 y Laparra-Ruiz, A. Elisa1,3

1 Departamento de Zoología, Genética y Vida Silvestre, Escuela de Biología, Facultad de
Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala, Guatemala.
2 gaitan.carlos@usac.edu.gt
3 elisalaparra@gmail.com
__________________________________________________________________________
2. Resumen

Los murciélagos filostómidos (Familia Phyllostomidae) representan el grupo de mayor diversificación

trófica dentro de los murciélagos y demás mamíferos. Representan también al grupo de mayor riqueza
de especies de mamíferos que se alimentan de néctar. Los murciélagos nectarívoros comparten
distintas características en común como un rostro alargado, lengua larga y extensible, capacidad de
vuelo suspendido y reducción de dientes. La nectivoría como caracter ecológico, ha aparecido de
manera convergente en distintos taxa de mamíferos, principalmente en murciélagos nectarívoros de
distintas familias (Phyllostomidae, Pteropodidae y Mystacinidae). Dentro de Phyllostomidae, los
murciélagos nectarívoros (Glossophaginae y Lonchophyllinae) comparten dichos caracteres
mofológicos y difieren en cuanto a plasticidad morfométrica craneal. Se realizó un estudio
morfométrico con el objetivo de evidenciar que dentro de la subfamilia Glossophaginae (a nivel de
género y/o especie) también existen homoplasias convergentes (rostro y hocico más y/o menos
alargados) en función de la morfología craneal. A partir de un análisis de componentes principales
(PCA) y construcción de árboles morfométricos y moleculares (Análisis de máxima parsimonia a
partir de métodos heurístico y exhaustivo) se obtuvo evidencia que caracteres morfométricos
craneales (longitud total del cráneo, longitud del rostro, longitud del palatino, longitud y altura del
dentario) y el contaste de estos con datos moleculares y filogenias (ADN mitocondrial, Gen II de la
proteína activadora de recombinación) evidencian que dentro de la subfamilia Glossophaginae, el
carácter de nectivoría en función de la morfología del cráneo, es una adaptación evolutiva
convergente entre distintos géneros y especies de murciélagos glosofaginos.

Palabras clave: Glossophaginae; convergencia evolutiva; morfometría; morfometría craneal.

3. Introducción

Los murciélagos (Chiroptera) son el único grupo de organismos con vuelo verdadero y de mayor
radiación de hábitos alimenticios dentro de los mamíferos (Bolzan, Pessoa, Peracchi y Strauss, 2012).
Representan también la mayor radiación de mamíferos especializados en alimentarse de néctar
(nectarívoros) y polen en las familias Phyllostomidae Gray, 1825; Mystacynidae Dobson, 1875 y
Pteropodidae Gray, 1821 (Feldhamer et al., 2007; Sánchez-Casas y Álvarez, 2000; Nowak, 1994;
Arkins et al., 1999). La familia Phyllostomidae está representada por organismos con casi todas las
estrategias alimenticias (nectivoría, insectivoría, hematofagia, omnivoría, carnivoría, etc.) (Humphrey,
Bonaccorso y Zinn, 1983; Proctor, Yeo y Lack, 1996), donde dos subfamilias (Glossophaginae y
Lonchophyllinae) dentro de esta familia son las que están representadas por más de 53 especies
extantes en más de 19 géneros con murciélagos nectarívoros para el año 2000 (Simmons, 2005;
Griffiths y Gardner, 2008a, 2008b), siendo esta diversidad resultado de adaptaciones morfológicas,
etológicas y fisiológicas (Wetterer, Rockman y Simmons, 2000; Freeman, 2000). Ambas subfamilias
comparten caracteres morfológicos como hocicos alargados, dentición reducida, lenguas largas y
extensibles y la capacidad de vuelo suspendido (Nowak, 1994; Freeman, 1995; Nogueira et al., 2007).
Esta convergencia trófica dentro de los murciélagos es la evolución independiente (co-evolución) de
murciélagos visitadores de plantas (murciélagos polinizadores ó murciélagos nectarívoros/frugívoros)
a nivel de Familias (Pteropodidae, Mystacinydae y Phyllostomidae) (Dumon, 2003; Feldhamer et al.,
2007; Sánchez-Casas y Álvarez, 2000; Nowak, 1994; Arkins et al., 1999). Dichas adaptaciones
evolutivas han sido demostradas a partir de dependencias ecológicas entre estos organismos, y el más
claro ejemplo de ellas son distintas convergencias tróficas (dieta) entre los murciélagos nectarívoros
(Larson y Loss, 1996; Dumont, 2004).

Tanto la Familia Phyllostomidae como la Familia Pteropodidae presenta niveles similares de

diversidad genérica (géneros) representadas por hasta 40 y 42 géneros, respectivamente (Mickleburgh
et al., 1992; Koopman, 1993; Swanepoel y Genoways, 1983; Ferrarezzi y Gimenez, 1996; Wetterer et
al., 2000). Glossophaginae dentro de Phyllostomidae se encuentra representada por aproximadamente
40 especies (Tschapka, Sperr, Caballero-Martínez y Medellín, 2008), y la principal característica
morfológica de estos organismos es un rostro alargado, el cual puede ser ―moderadamente alargado‖
en especies generalistas como Glossophaga spp. (Freeman, 1995) y en ―extremo alargado‖ en
especies como Platalina genovensium y Musonycteris harrisoni (Schaldach y McLaughlin, 1960). La
principal autapomorfía de esta subfamilia (dentro de Phyllostomidae) es la estrategia de forrajeo:
nectivoría a partir de vuelo suspendido, seguido de una lengua larga (hasta dos tercios de la longitud
corporal) (Tschapka y Dressler, 2002; Winter y von Helversen, 2003). Sin embargo la nectivoría es
una estrategia de forrajeo que ha aparecido distintas veces en organismos de distintas familias de
murciélagos como carácter etológico convergente, y en organismos de distintos Órdenes a mayor
escala (Feldhamer et al., 2007; Sánchez-Casas y Álvarez, 2000; Nowak, 1994; Arkins et al., 1999).

Dentro de Glossophaginae la nectivoría (y otras estrategias alimenticias) está asociada principalmente

a adaptaciones morfológicas y ecológicas de los organismos a partir de modificaciones craneales
(Gardner, 1977; Sazima, 1976; Willig, 1983). Esto, es un claro ejemplo de dependencias tróficas de
organismos hacia cierto recurso en específico, como en el caso de los glosofaginos; y demás ciertas
adaptaciones morfológicas se evidencian en su totalidad en el mismo cráneo. Varios autores
concuerdan que la forma craneal está en función de la forma del alimento (Freeman, 1981, 1984,
1988, 1995; Dumont, 1997; Van Cakenberghe et al., 2002).

La gran mayoría de especies nectarívoras dentro de los murciélagos (ambas familias: Pteropodidae y
Phyllostomidae) además de presentar similitudes morfológicas como un rostro alargado, lenguas que
incrementan la capacidad de extracción de néctar (Nicolay y Dumont, 2000; Nicolay, 2001; Winter y
von Helverson, 2003), ojos grandes, cerebros relativamente grandes y molares reducidos (Neuweiler,
2000; Hutcheon et al., 2002; Phillips, 2003), también presentan marcadas diferencias denotadas en la
región frontal del cráneo (Dumont, 2004). Los murciélagos de la subfamilia Glossophaginae difieren
enormemente del resto de filostómidos nectarívoros en cuanto al mecanismo por el que localizan su
alimento; estos organismos utilizan su visión aguda acompañada de la ecolocación al momento de
forrajear, existiendo diferencias obvias en las formas craneales de estos organismos (Kalko y Condon,
1998; Thies et al., 1998; Freeman, 1988, 2000). Otra diferencia morfológica encontrada entre los
murciélagos nectarívoros de la familia Pteropodidae y la Familia Phyllostomidae (Glossophaginae)
por Dumont (2004) es que los murciélagos pteropódidos mantienen una morfología muy conservada,
es decir, poca variación craneal (morfométrica), mientras que los murciélagos glosofaginos presentan
alta plasticidad craneal (morfométrica) en distintas especies denotadas principalmente en cráneos más
largos, palatinos medios e intermedios.

Es importante además, denotar que la determinación de organismos hasta especie dentro de esta
subfamilia se dificulta debido a la gran plasticidad fenotípica (variación) en cuanto a la morfometría
craneal y debido a traslapes en su distribución, como en el caso de Carollia spp. (McLellan, 1984);
por lo que caracteres morfométricos son vitales para la correcta determinación. En este estudio se
evaluaron caracteres morfológicos en el cráneo (Longitud total del cráneo (LC), longitud del rostro
(LR), longitud del palatino (LP), longitud del dentario (LD) y altura del dentario (AD)) de
murciélagos de la Colección de Referencia del Museo de Historia Natural -MUSHNAT- y la
Colección de Referencia de la Universidad del Valle de Guatemala, de la subfamilia Glossophaginae
para determinar si éstos han sido resultado de evolución convergente dentro de las distintas especies
de esta subfamilia tomando en cuenta que varios autores describen similar morfología craneal en la
subfamilia existiendo no solamente la nectivoría como estrategia alimenticia en dicho taxón y
contrastar los resultados con un análisis de distancias genéticas haciendo un alineamiento de
secuencias de ADN del gen II de la proteína activadora de la recombinación.

4. Metodología

4.1 Morfometría y árboles morfométricos

Se tomaron medidas morfométricas del cráneo de los ejemplares de la subfamilia Glossophaginae de

la colección de Mamíferos del Museo de Historia Natural de la Universidad de San Carlos de
Guatemala -MUSHNAT- y de la colección de vertebrados de la Universidad del Valle de Guatemala.
Se obtuvo un total de 47 registros de 7 especies (A. geoffroyi, C. godmani, H. underwoodi, G.
soricina, G. commissarisi y G. leachii y L. curasoae de la subfamilia. Se tomaron 5 medidas o
variables morfométricas que fueron medidas basándose en la metodología realizada por Zurc y
Velazco (2010) y Dumont (2004): 1) longitud total del cráneo sin incluir los incisivos (LC); 2)
longitud del rostro (LR); 3) longitud del palatino, desde los caninos hasta el extremo anterior del
pterigoideo (LP); 4) longitud del hueso dentario, desde el punto medio del cóndilo mandibular hasta
el punto más anterior del dentario (LD); y 4) altura dentario del hueso dentario (AD). Para la toma de
datos se utilizó un vernier marca MITUTOYO con precisión al 0.05mm más cercano.

Para poder obtener árboles morfométricos, se realizó un boxplot en el programas estadístico R, para
cada una de las variables morfométricas medidas. En base a los boxplot obtenidos se clasificaron las
variables en caracteres más pequeños dándole un valor de 0 y caracteres más grandes dándole un valor
de 1, construyendo así una matriz binaria. Con la matriz binaria obtenida se construyeron los árboles
morfométricos en el Software PAST, utilizando la opción de análisis de máxima parsimonia y el
método heurístico con soporte de ramas de 10,000 réplicas y el método de búsqueda exhaustiva.

4.2 Árbol molecular

Para poder obtener las secuencias de ADN del gen II de la proteína activadora de la recombinación de
especies medidas morfométricamente de la subfamilia Glossophaginae se realizó una búsqueda en la
página de GenBank del Centro Nacional de Información Biotocnológica -NCBI- (por sus siglas en
inglés) (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank). Se obtuvo las secuencias de cinco especies: A.
geoffroyi, C. godmani, H. underwoodi, G. soricina y L. curasoae. Posteriormente se realizó un
alineamiento y la construcción de un árbol de máxima parsimonia con un soporte de ramas de 10,000
réplicas en el software MEGA 6.

4.3 Análisis estadístico

Mediante el programa estadístico R, se probó la normalidad para cada una de las variables
morfométricas medidas con la prueba de normalidad de Lilliefors (p=0.05) en donde se obtuvo un
valor de p<0.05 (variables no normales) para todas las variables morfométricas. Para ver si las
variables medidas son estadísticamente significativas se realizó una prueba no paramétrica de
Kruskal-Wallis en donde se obtuvo valores de p<0.05, lo que indica que las variables medidas son
estadísticamente significativas. Se realizó un análisis de componentes principales (PCA) para ver la
formación de grupos y las variables que explicaban la mayor cantidad de varianza.

5. Resultados

Se obtuvieron cladogramas morfométricos de 7 especies de la Subfamilia Glossophaginae (Anoura

geoffroyi, Glossophaga soricina, Glossophaga leachii, Glossophaga comissarini, Hylonycteris
underwoodi, Choeroniscus godmani y Leptonycteris curasoae), realizados a través de un análisis de
máxima parsimonia empleando: 1) método heurístico en donde se obtuvo un total de 200 árboles
evaluados (figura 1a) 2) y método de búsqueda exhaustiva donde se obtuvo un total de 945 árboles
evaluados (figura 1b). En ambos árboles se obtuvo una longitud de 5 pasos, CI=1 y RI=1. Se observa
que en los cladogramas morfométricos obtenidos, A. geoffroyi es la especie que mayor diferencias
presenta en comparación a las otras especies, y las especies del género Glossophaga forman un grupo
monofilético. En la figura 2 se presenta un árbol filogenético obtenido a partir de un Análisis
Bayesiano concatenado a partir de ADN mitocondrial (Gen RAG2) de los géneros de las especies
utilizadas de la subfamilia Glossophaginae (modificado a partir de la filogenia de géneros de la
familia Phyllostomidae propuesta por Baker, Solari, Cirranelo y Simmons, 2016). En la figura 3 se
presenta un árbol molecular de secuencias de ADN del gen II de la proteína activadora de la
recombinación, realizado utilizando el método de análisis de máxima parsimonia con soporte de
ramas de 10000 réplicas. Se obtuvo un valor de CI= 0.96 y RI= 0.93.

En la figura 4 se observan los resultados de un análisis de componentes principales obtenido

mediante el programa estadístico R, a partir de datos de medidas morfométricas craneales de las 7
especies de murciélagos de la Subfamilia Glossophaginae. El primer componente principal explica el
88.81% de la varianza que está asociado negativamente con la longitud total del cráneo (LTC) y la
longitud del dentario (LD). Un 57.12% de la varianza adicional es explicado por el segundo
componente principal. Este eje está relacionado positivamente con la longitud del palatino (LP) y la
longitud del rostro (LR).
Figura 1. Árboles morfométricos de especies de la subfamilia Glossophaginae obtenidos a través de análisis de máxima
parsimonia empleando el método heurístico con soporte de ramas de 100000 réplicas (a) y el método exhaustivo (b).

Figura 2. Árbol resultante de un Análisis Bayesiano concatenado a partir de ADN mitocondrial (Gen RAG2) a nivel de la
subfamilia (Glossophaginae) de los géneros de las especies utilizadas en este estudio. Modificado de la Figura 2 de Baker,
Solari, Cirranello y Simmons (2016) a partir de la filogenia de géneros de la familia Phyllostomidae por subfamilias.
Figura 3. Árbol molecular obtenido a partir de secuencias de ADN del gen II de la proteína activadora de la recombinación
y realizado a partir del método de análisis de máxima parsimonia con soporte de ramas de 10,000 réplicas.

Figura 4. Análisis de componentes principales realizado en el programa estadístico R y obtenido a partir de las medidas
morfométricas craneales de 7 especies de murciélagos de la Subfamilia Glossophaginae (Anoura geoffroyi, Glossophaga
soricina, Glossophaga leachii, Glossophaga comissarini, Hylonycteris underwoodi, Choeroniscus godmani y Leptonycteris
curasoae).
 6. Discusión

La figura 1 presenta dos árboles morfológicos obtenidos a partir de variables morfométricas craneales
de 7 especies de murciélagos glosofaginos repartidas en 5 géneros. Ambos árboles difieren en cuanto
a las dos especies hermanas terminales, donde para el árbol morfológico obtenido a partir del método
heurístico (figura 1a) corresponde a Glossophaga soricina y Glossophaga leachii y para el árbol
morfológico obtenido a través del método de búsqueda exhaustiva, las dos especies terminales
hermanas corresponden a G. soricina y G. comissarini. Así también difieren en cuanto a las relaciones
entre el género Glossophaga y el grupo hermano inmediato del género. Hylonycteris underwoodi
aparece como taxón hermano de Glossophaga en el cladograma heurístico (figura 1a) y Choeroniscus
godmani como taxón hermano de Glossophaga en el cladograma exhaustivo (figura 1b). Sin embargo,
ambos árboles morfométricos son similares en cuanto a la agrupación de las especies del género
Glossophaga en donde forman un grupo monofilético resuelto y Anoura geoffrogi es la especie más
incluyente (más ancestral) del resto de especies analizadas. La figura 2 presenta la filogenia de los
géneros de las especies de murciélagos glosofaginos que se utilizaron en este análisis (modificado de
Baker, Solari, Cirranello y Simmons, 2016). Los datos obtenidos tanto en el análisis heurístico como
el análisis exhaustivo (figura 1), agrupan a las tres especies de Glossophaga como se esperaría en
cualquier análisis filogenético; las diferencias importantes con el árbol de la filogenia de los géneros
de las especies utilizadas (figura 2) indican que el género hermano de Glossophaga (taxón terminal)
corresponde al género Leptonycteris. En este análisis (en función de los géneros y especies utilizadas
en este estudio) Glossophaga y Leptonycteris conforman el grupo hermano del resto de las especies
(Hylonycteris underwoodi, Choeroniscus godmani y Anoura geoffroyii), donde Anoura es el taxón
hermano de los otros dos géneros terminales (también hermanos) Hylonycteris y Choeroniscus.

En cuanto a la taxonomía dentro de Chiroptera a partir de caracteres morfológicos, Wetterer et al.

(2000), y Dávalos et al. (2014), presentan los trabajos más robustos de propuestas de filogenias.
Según estudios morfológicos (figura 1 de Baker et al. (2016); modificación de la figura 49 de Wetter
et al. (2000)) los géneros Choeroniscus e Hylonycteris (utilizados en este estudio), son los géneros
más terminales y son taxones hermanos; Anoura es el género hermano de los anteriores, y
Leptonycteris y Glossophaga sucesivamente, siendo este último el género con los caracteres más
ancestrales (ver anexo 1), por lo que se observan incongruencias con los resultados obtenidos en la
figura 1. En cuanto a análisis moleculares (secuencias de ADN) Baker et al. (2003), Rojas et al.
(2011), Dumont et al. (2012), Datzmann, von Helversen y Mayer (2010) y Dávalos et al. (2014)
comprenden los trabajos más recientes y robustos de filogenias de Chiroptera y/o Phyllostomidae. Los
datos obtenidos a partir de un análisis de máxima parsimonia utilizando secuencias moleculares de
ADN del gen II de la proteína activadora (figura 3) coinciden en el 80% de las relaciones con los
datos generados por Wetterer et al. (2000), los generados por Baker et al. (2003) y los re-analizados
por Baker et al. (2016).

Al igual que Datzmann, von Helversen y Mayer (2010), los datos obtenidos (figura 3) para los
géneros Hylonycteris y Choeronycteris, como taxones más emparentados en relación a los géneros
analizados en este trabajo respecto de Anoura (anexo 1), concuerdan con lo propuesto por Baker et al.
(2003) y Wetterer et al. (2000) por caracteres moleculares y morfológicos, respectivamente. Los datos
obtenidos a partir de las variables craneales analizadas (figura 1), difieren totalmente de los obtenidos
a partir de secuencias moleculares (figura 3) y filogenias anteriormente publicadas (Baker et al., 2003)
como se esperaba, en el sentido que a partir de nuestros datos morfométricos (solamente craneales),
Hylonycteris está más cercanamente emparentado con Glossophaga (figura a1), Glossophaga más
cercanamente emparentado con Choeronycteris (figura 1b) y ambos (Glossophaga-Hylonycteris y
Glossophaga-Choeronycteris), lejanamente emparentado con Anoura.

Esto sugiere que la morfometría craneal de las especies de murciélagos glosofaginos analizadas, al
diferir con las filogenias propuestas por datos moleculares, sea resultado de adaptaciones evolutivas
convergentes dentro de Glossophaginae al nivel de subfamilia; al igual que al nivel de familia dentro
de Phyllostomidae (Glossophaginae y Lonchophyllinae)(Nowak, 1994; Freeman, 1995; Nogueira et
al., 2007) y a nivel de Orden dentro de Chiroptera (Phyllostomidae, Pteropodidae y Mystacinidae)
(Dumon, 2003; Feldhamer et al., 2007; Sánchez-Casas y Álvarez, 2000; Nowak, 1994; Arkins et al.,
1999). La clasificación propuesta por Wetterer et al. (2000) a nivel de Orden (Chiroptera) es falsada
por Baker et al. (2003) a partir de datos moleculares (ADN mitocondrial). Estos autores (Baker et al.,
2003) proponen que el alimentarse de néctar como caracter etológico apareció al menos dos veces en
la historia evolutiva dentro de la Familia Phyllostomidae; es decir, dentro de glosofaginos
(Glossophaginae). De igual forma, Datzmann, von Helversen y Mayer (2010) encontraron a partir de
datos moleculares (ADN mitocondrial y nuclear) relaciones parafiléticas dentro de especies de
murciélagos filostómidos nectarívoros de los géneros Loncophylla y Lionycteris (Glossophaginae) al
estar más cercanamente emparentados a especies de murciélagos frugívoros de las subfamilias
Rhinophyllinae, Stenodermatinae, Carolliinae, y murciélagos insectívoros de la subfamilia
Glyphonycterinae que del resto de géneros de glosofaginos. Estos resultados proponen al igual que
Baker et al. (2003) que los caracteres de rostro alargado, lengua alargada, forrajeo a partir de vuelo
suspendido y reducción de dientes, son resultado de adaptaciones evolutivas convergentes al igual que
nuestros resultados.

A pesar que la clasificación propuesta por Wetterer et al. (2000) la cual es basada en ―múltiples
caracteres morfológicos‖ (>150 caracteres morfológicos y moleculares), los resultados obtenidos a
partir de solamente 5 medidas craneales, muestran diferencias con los cladogramas ya publicados.
Mediante el análisis de componentes principales (PCA) se observa que las variables longitud total del
cráneo (LTC) y longitud del dentario (LD) son las dos variables que mayor explican la variación de
los datos (figura 4). La dieta de los glosofaginos se basa principalmente en el néctar, por lo que
aspectos morfológicos se correlacionan con esta estrategia alimentaria (Mancina y Balseiro, 2010;
Monteiro y Nogueira, 2011; Bolzan, et al., 2012). Existe una asociación en cuanto a la morfología
craneal y la dieta de nectarívora, por lo que la variación en cuanto al tamaño del rostro (LTC),
obtenida en el análisis de componentes principales, puede ser explicada ya que estos murciélagos
deben de obtener el recurso alimenticio a través de flores de diferentes formas y tamaños. Se cree que
el alargamiento del rostro es responsable de dos funciones: el apoyo de la lengua y la fuerza de la
mordedura (Monteiro y Nogueira, 2011). Sin embargo, no solo el alargamiento general del rostro
cambia, Nogueira et al., (2009) indica que otros cambios de forma del cráneo y de la mandíbula se
asocian a la longitud del hocico y la fuerza de la mordida, características relevantes para conocer el
comportamiento alimenticio y la división de los recursos en los murciélagos. El presentar variación en
el tamaño del rostro, implica variación en el tamaño de la lengua y por ejemplo, lenguas largas son
consideradas una adaptación para la extracción del néctar, ya que permite a los murciélagos
nectarívoros llegar a flores con corolas más largas y poder explorar una variedad más grande de
especies de plantas, así como también puede permitir mantener una mayor distancia de la flor durante
la alimentación, reduciendo el riesgo por depredación (Muchhala y Thomson, 2009; Tschapka, 2004;
Tschapka, et al., 2008; Monteiro y Nogueira, 2011). La variación en cuanto a la morfología de los
caracteres medidos (estadísticamente significativamente p>0.05) puede relacionarse en cuanto a la
variación en las flores para obtener el néctar y las estrategias de alimentación entre murciélagos
nectarívoros (Monteiro y Nogueira, 2011).
 7. Conclusiones

 Los árboles morfométricos obtenidos, a partir de las 5 variables craneales medidas de las
especies de murciélagos glosofaginos analizadas, difieren con las filogenias propuestas por
datos moleculares y la filogenia obtenida en el estudio, por lo que se demuestra la aparición
de adaptaciones evolutivas convergentes dentro de la subfamilia Glossophaginae.
 El árbol molecular obtenido a en este estudio coincide en un 80% en las relaciones con
árboles filogenéticos realizados en otros estudios.
 Existe una asociación en cuanto a la morfología craneal y la dieta nectarívora, por lo que se
encontró variación en las variables craneales medidas ya que el recurso alimenticio para
obtener el néctar (flores) y las estrategias de alimentación en los murciélagos glosofaginos
también varía.

8. Recomendaciones

 Incrementar los esfuerzos de colecta en las colecciones de Referencia del Museo de Historia
Natural y la colección de Referencia de la Universidad del Valle de Guatemala, debido a que
la poca cantidad de registros puede provocar sesgo en los resultados obtenidos y no permite
tomar en cuenta todas las especies de la subfamilia Glossophaginae
 Aumentar los esfuerzos de secuenciación de ADN de las especies de la subfamilia
Glossophaginae, ya que el no contar con estos datos, impide la realización de árboles
filogenéticos más completos, como este estudio, en donde no se pudo obtener la secuencia de
dos todas las especies medidas morfométricamente.

9. Agradecimientos

Esta investigación fue posible gracias a los datos proporcionados en la colección de referencia
de Mamíferos del Museo de Historia Natural –MUSHNAT- de la Universidad de San Carlos
de Guatemala y en la colección de referencia deVertebrados de la Universidad del Valle de
Guatemala.

10. Referencias

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 11. Anexos

Anexo 1. Filogenia de géneros de Glossophaginae a partir de análisis morfológicos. Modificado de figura 49 en Wetterer et
al. (2000). en verde: géneros de las especies utilizadas en este estudio.