2022/2023 ANTROPOLOGÍA

BIOLÓGICA

María Vega Buján

USC
ÍNDICE

1ª PARTE

Tema 1. Antropología Biológica

Tema 2. Primatología suborden prosimii.

Tema 3. Suborden Antropoidea.

Tema 4. Variabilidad.

Tema 5. Orden primates.

Tema 6. Miembro superior. Región postcefálica.

Tema 7. Pelvis. Miembro inferior.

Tema 8. Pelvis. Miembro inferior.

Tema 9. Reorganización sensorial. Visión y olfato.

Tema 10. Organización craneana (l).

Tema 11. Gracialización craneana (ll).

Tema 12. Etapa Australopithecina.

Tema 13. Etapa Australopithecina (ll).

Tema 14. Etapa Habilis.

Tema 15. Etapa Erectus.

Tema 16. Neanderthalensis.

Tema 17. Emergencia de Homo sapiens.

2ª PARTE

Tema 18. Aspectos generales variabilidad biológica poblaciones.

Tema 19. Marcadores genético-moleculares clásicos.

Tema 20. Polimorfismo de ADN.

Tema 21. Adaptaciones de los humanos al medio.

Tema 22. Los grandes grupos humanos.

ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA
INTRODUCCIÓN DE LA MATERIA

Si superas una de las partes (teoría o prácticas) queda superada indefinidamente, y solo tendrías que
recuperar la parte que suspendiste.

Exámenes corales

Prácticas: memoria final de todas las prácticas.

T1. ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA

1.Concepto y Problemática

2.División

3.Relación con otras Ciencias

Establecer el marco teórico.

HACE REFERENCIA AL CONCEPTO DE LA ASIGNA TURA Y PROBLEMÁTICA, ES DECIR, DE QUE

SE OCUPA.

La antropología es la ciencia que lleva a cabo el estudio del hombre, pero este concepto es demasiado
amplio e impreciso. Es por esta imprecisión por la que podemos distinguir diferentes tipos de campos
antropológicos que estudian los diferentes aspectos del hombre.

*(antropos (hombre) + logos (estudio, conocimiento)). Concepto: aproximación etimológica. El concepto

de antropología es una aproximación etimológica. Estudio biológico de la especie humana, ningún tipo
de género, lo más importante es la especie como tal. Hay varias antropologías, por lo que tiene gran
variabilidad.

La especie humana puede estudiarse como un fenómeno social – antropología social, pero no es lo que
nos ocupa. Nos ocupa el estudio de la especie humana desde un punto de vista biológico.

Hablar de antropología genéricamente es dar una denominación no operativa, hace falta calificar,
especificar a que antropología nos referimos. Antropología es un término ambiguo.

Cuando hablamos de la problemática nos referimos a que es lo que estudia, de que problemas se ocupa.

Antropología biológica – encargada del estudio biológico de la especie humana, pero esta definición es
insuficiente, ya que pueden incluirse en este epígrafe otras disciplinas como la anatomía humana, la
fisiología humana, la genética molecular humana,.. las cuales analizan un prototipo de humano
estándar.

La antropología biológica se enfoca principalmente en el concepto de variabilidad biológica, es decir,

una visión global de la especie humana desde una perspectiva poblacional, aportándose del nivel
individual. Es decir, la antropología biológica tiene como objeto el estudio de la variabilidad biológica de
la especie humana.

Fijismo: descripción anatómica de un prototipo estándar, pero no se acerca a la realidad, responde a

una idealización. Somos de la misma especie, pero no somos idénticos. Descripción de la anatomía o de
la fisiológica humana parte de la idea fijista.

La variabilidad del genoma de los diferentes individuos de la población, no somos genéticamente

idénticos, hay una variabilidad dentro de la especie.
El genoma de un individuo es el que está en un entorno físico concreto, por consiguiente, definimos al
genoma como una fuente de la expresión biológica del individuo, desde el nivel más elemental, el
molecular. Los perfiles ecológicos de los diferentes individuos van a tener una base genética en la base
del genoma. El genoma se expresa a diferentes niveles, desde los más elementales (moleculares) a los
más complejos (anatómicos o etológicos).

El entorno físico en el que vive una población puede variar, por lo tanto, va a modificar el perfile
genético, el perfil de la expresión biológica de las poblaciones que viven en ese entorno en concreto. El
perfil genético adecúa a ese entorno físico y favorece que aquellos genes o aquella variabilidad alélica
que presente una adecuación mejor a ese entorno físico, esto lo conocemos como la adaptabilidad
mediante la selección natural. La selección natural va a favorecer que aquella variabilidad alélica que
mejor se adecúe a las condiciones de ese entorno físico concreto vayan a prevalecer y vayan a tener un
mayor impacto en la transmisión en las diferentes generaciones.

Cuando decimos entorno físico nos referimos a la temperatura, humedad, pero también a otros
aspectos como disponibilidad de alimento, capacidad de depredación o capacidad de defenderse de los
depredadores, resistencia a enfermedades con son las infecciosas. El entorno físico sería un entorno
ecológico de competencia, de disponibilidad de alimento, de versatilidad en los diferentes alimentos,
condiciones ambientales, etc.

Variabilidad intraespecífica, variabilidad dentro de la especie, es lo que más se acerca a la realidad.

Variabilidad biológica es el resultante de la variación genética presente en las poblaciones humanas y su
interacción con el medio. Todo esto refleja en variaciones de tipo molecular, morfológico, fisiológico y
etológico. La variabilidad de los humanos tiene dos componentes: la variabilidad espacial y temporal.

*Benzopireno: distribución sistémica general por el organismo. (Un ejemplo que puso en clase)

El hecho de la variabilidad intraespecífica conlleva un riesgo diferencial a diferentes patologías. Hay una
respuesta diferencial y esto si se acerca a la realidad de la especie. El estudio biológico de la especie
humana para poder acercarse a la realidad, debe incorporar el concepto de variabilidad que implica
implícitamente el concepto de población.

Debemos incorporar el concepto de poblaciones que componen la especie humana.

¿La variabilidad es una realidad específica de la especie humana? No, es una expresión inevitable de la
biología de las poblaciones. Es un rasgo que caracteriza a todas las especies de una población, esto nos
lleva a entender el concepto de evolución. Si no hay variabilidad, no hay evolución. La evolución es algo
inherente de las especies biológicas de las especies que componen la vida. Es la consecuencia de algo
compartido por todas las especies, las especies evolucionamos, porque hay una variabilidad
intraespecífica.
Es la variabilidad la que posibilita la evolución. Para que haya cambios en las frecuencias alélicas tiene
que haber variabilidad. La diferencias anatómicas, fisiológicas humanas responden a la variabilidad de la
secuencia en el genoma humano.

Homo sapiens es una especie relativamente reciente, pertenece al orden Primates, origen de hace 60
millones de años.

¿Cuál es el origen de la vida? Tres mil doscientos millones de años, corresponde a los estromatolitos.
Todavía no habían divergido los diferentes órdenes.

La enorme variabilidad intraespecífica de la especie humana y con ella el elevado potencial evolutivo de
la especie humana. Siendo una especie tan joven ha sido capaz de conocer el entorno en un contexto de
tiempo tan limitado todo el globo terráqueo. Indica una enorme capacidad colonizadora, que va de la
mano de la enorme adaptativa que tiene la especie humana, elevada temperatura, baja temperatura,
elevada altitud, entornos selváticos,…

Hominización/Humanización

Hominización: proceso evolutivo mediante el cual un linaje de primates (hominios) se transformó

progresivamente hasta alcanzar el estado humano actual. Las tendencias evolutivas de la hominización
están enmarcadas dentro de las pautas evolutivas generales de los primates, y más concretamente de la
familia Hominidae.

Algunas de las transformaciones más importantes de este proceso son el gran desarrollo cerebral y el
cambio gradual a una posición ortógrada o erguida y locomoción bípeda.

Es una herencia del transcurso de la evolución del linaje del proceso que conocemos como
hominización. Homo sapiens es una herencia transmitida.

Astrolopitecus  Homo habilis  Erectus  Homo sapiens (ESLABONES)

Va ser biológicamente la resultante de unas tendencias evolutivas de pautas evolutivas. Biológicamente

encontramos que todos esos eslabones que componen el linaje de la evolución se van modificando
genéticamente a través del dialogo entre el entorno físico y rasgos físicos.

Hay variantes alélicas que pueden ser deletéreas, es decir, que van a ser eliminadas de la población y se
va a ver favorecido aquella variante alélicas que se adopta más al ambiente físico. Un perfil biológico u
otro va alternar mayor o menor capacidad adaptativa a ese entorno físico concreto. Elemento clave en
este dialogo interacción entorno ambiente, es la selección natural. Es el fiscal que determina que
variantes alélicas se adecuan mejor a las condiciones amplias de ese entorno en el cual se desarrolla esa
población.

Binomio que corresponde a genoma va estar íntimamente relacionado con la eficacia biológica y la
selección natura. En todo este proceso de hominización ha habido una adecuación de los eslabones de
hominización.

- Selección natural:

Solo va afectar a los loci que tienen efecto selectivo. En una población la selección natural mantiene
preferentemente aquellos genotipos que actúan positivamente en la adaptación al medio de los
individuos de la población. Es decir, aumenta la frecuencia de los genotipos favorables.

Un genotipo favorable es aquel que aumenta la capacidad reproductiva del individuo, es decir, la
capacidad de transmitir sus genes a la siguiente generación.

La especie humana es una especie ubicua, está desde las latitudes polares, a diferentes entornos como
bosque tropical, desértico… Los ecosistemas del planeta son potencialmente colonizables por esta
especie que es biológicamente pobre. El éxito se debe al desarrollo progresivo que se ha producido a lo
largo de la hominización de estrategias tecnológico-culturales. Cultura en el sentido más básico, como
estrategia mediante la cual el individuo puede modificar el entorno y adecuarlo a sus necesidades. El
fuego supone una adaptación tecnológica mediante la cual el individuo puede cocer el alimento y
proteger entornos para los que no está preparado biológicamente.

Cuando hablamos de la etapa erectus e introducción del fuego: se produce la expansión fuera de África
a territorios más fríos, por ello se introduce el fuego y otros tipos de instrumentos que le permiten suplir
las condiciones biológicos adversos. Paulatinamente se va a producir una potenciación más y más de
estrategias tecnológico-culturales.

Homo sapiens tiene un desarrollo intelectivo, por ejemplo queremos ver la supervivencia de cualquiera
de nosotros en la sabana africana una semana. Para ver cómo es nuestra supervivencia, solo tenemos
nuestra inteligencia, es posible que en una semana podamos sobrevivir, en dos también pero es poco
probable. Por ello se potencia más el elemento no biológico que es tecnológico-cultural. Para conseguir
las herramientas necesarias para poder sobrevivir.

Toda especie biológica está inherentemente sometida al filtro de la selección natural. Sin embargo, el
homo sapiens desarrolla estrategias/mecanismos metabiológicos que escapan a la selección natural
introduciendo un tercer elemento, para suplir las carencias biológicas de la especie y permite la
supervivencia del individuo y de la población. Ejemplo: las especies anteriores estuvieron bordeando la
extinción, estuvieron billones de años bordeando continuamente la migración debido a la depredación.
Los omnívoros eran una presa fácil para el orden de los carnívoros. Luego se produjo el desarrollo de las
estrategias de caza, de comunicación y además se produce una inflexión, por tanto se multiplica por 10
el número de individuos. Dejan de estar bordeando la extinción e inician la impasividad y la agresividad
por estrategias tecnológico-culturales. Y se convierte en una población invasiva y por tanto agresiva
porque estos dos conceptos van de la mano.

Es decir, en los humanos tiene una enorme importancia la selección o desarrollo cultural que es una
estrategia adaptativa que permite desarrollar capacidades para sobrevivir en diferentes condiciones
ambientales, lo que reduce notablemente la incidencia de la selección natural, gracias a los avances
científicos y selectivos.

La especie humana tiene una enorme capacidad migratoria, particularmente gracias a la cultura, lo que
permitió la expansión de la especie humana por casi todo el globo.

Mediante el desarrollo de estas estrategias variantes, alélicas que conlleven una letalidad pasan
desapercibidas, los individuos alcanzan la adultez y pueden pasar esas variantes alélicas deletéreas a la
siguiente generación, al no ser depuradas por la selección natural. Aumenta el lastre genético y lastre
poblacional de la especie.

Por ejemplo: fibrosis quística los individuos portadores de variantes alélicas deletéreas no llegarían a la
edad adulta y no lo transmitirían a la siguiente generación. Esta es la historia de la selección natural.

Para la especie esos individuos debían ser eliminados de la población (visto de forma no humana; desde
fuera) porque la selección no puede configurar una especie cada vez más eficaz, mejor diseñada, por
ello, genes que no son favorables se incorporan a la generación. El homocigoto deletéreo es un cuarto
de la población de la descendencia y de ahí va aumentando. La especie saldría desfavorable.

El aprendizaje se adquiere cuando la descendencia está en período de maduración somática y por tanto
dependencia paterna. Cuando el individuo madura somáticamente se emancipa en general, y la
cantidad de conocimientos que hemos adquirido es lo que va a garantizar la supervivencia de la
población. Hay una estrategia que implica que la maduración somática se ralentiza, es decir, tardamos
bastantes años en madurar, por lo que afectaría a la independencia del individuo, la maduración
somática. La ralentización de la maduración somática prolonga la dependencia del individuo a sus
progenitores y por tanto la emancipación, tendrá una mayor o menos probabilidad de supervivencia
según el conocimiento que adquiera.

Actualmente cuando hablamos de antropología biológica nos referimos a dos ideas: una es integradora
o colonizadora (Holism) esta valoración ‘’holística ‘’es una interpretación mediante la cual en las
escuelas norteamericanas es un poco híbrida entre la biología y demasiados contenidos de la estrategia
cultural. Es decir, híbrido entre Antropología Biológica y Antropología Cultura.

Mientras que en las escuelas europeas se da un mayor énfasis en el análisis de la variabilidad biológica y
su interacción con el entorno, pero sin dejar de lado aspectos puntuales que contribuyan a la
comprensión de la realidad biológica de las poblaciones humanas.

La definición debe englobar la problemática del objeto que es definido.

¿Pero los mecanismos tecnológico-culturales también interfieren con el genoma? Si, por lo que cierra el
triángulo de lo que sería la ecología humana, donde estos tres aspectos, expresión biológica, entorno
físico y cultura-tecnología interaccionan entre sí.

Antropología Biológica: estudio de la variabilidad biológico. Estudio del origen, naturaleza y evolución
de la variabilidad biológica de las poblaciones humanas, analizándola desde una doble dimensión:
espacial y temporal, a los diferentes niveles de expresión biológica, y teniendo en cuenta la incidencia
que los factores genéticos, ambientales y sociales (tecnológico culturales) ejercen tanto sobre el común
de los individuos como en los diversos grupos poblacionales de Homo sapiens.

En esta definición abarcamos todo lo que es la Antropología Biológica.

DIVISIÓN

Hay dos componentes de la variabilidad biológica humana, la variabilidad espacial y la variabilidad

temporal. La componente espacial está constituida por la variabilidad biológica que existe en los
individuos de todas las poblaciones humanas que existen a lo largo de la geografía del planeta. Así, la
variación espacial puede ser entendida como una variación geográfica.

La variabilidad es sinónimo de evolución.

La variabilidad temporal supone un cambio en las diferentes especies del linaje humano que ha dado
como resultado la especie humana tal y como la conocemos hoy en día.

La evolución se divide en macroevolución (transespecífica) y macroevolución (intraespecífica).

Macroevolución: estudian cambios que ocurren en el paso de unas especies a otras con el paso del
tiempo.

Microevolución: es la ocurrencia de cambios a pequeña escala en las frecuencias alélicas de una

población, a lo largo de unas pocas generaciones. Es la evolución de una especie a otra.

La variabilidad espacial se centra en el análisis de la variabilidad intraespecífica de la especie humana en

su estadio actual. Es decir, el estudio de la variabilidad biológica presente en las diferentes poblaciones
que ocupan la práctica totalidad de los ambientes terrestres en el planeta. Los niveles de expresión de la
variabilidad espacial son:
 - Niveles más básicos: variabilidad genético-molecular (variación a nivel de genes y moléculas
que forman el cuerpo de los individuos)  antropología molecular (análisis mediante
marcadores genético-moleculares)
- Nivel más complejo: variabilidad morfológica y fisiológica, expresión de la variabilidad genética
subyacente y de su interacción con el entorno  antropología morfológica (somatología y
osteología).
- Combinación de ambos niveles de variabilidad: capacidad de responder a las exigencias del
entorno.

La integración de estos diferentes niveles de análisis nos permite interpretar la diversidad observada en
los grumos humanos actuales, que son el reflejo de procesos de adaptación al medio (si viven en
diferentes entornos sufren adaptaciones diferentes) y de las relaciones evolutivas entre los diferentes
grupos (poblaciones humanas con alto grado de parentesco se parecerán más porque el nivel de
relación evolutiva es mayor).

Dimensión temporal: PRIMATOLOGÍA. Tendencias evolutivas de los Homínidos. PALEOANTROPOLOGÍA

Dimensión espacial: RACIOLOGÍA (Variabilidad Poblaciones Humanas Actuales)

PALEOPRIMATOLOGÍA O PALEOANTROPOLOGÍA

La paleoantropología/paleoprimatología es el estudio del origen y desarrollo de las diferentes especies

de primates/homininos. Reconstrucción de sus relaciones evolutivas, a partir del estudio de restos
fósiles y materiales asociados, es decir, tiene en cuenta la variabilidad transespecífica puesto que se
estudian cambios que ocurren en el paso de unas especies a otras con el paso del tiempo.

- Clasificación de los primates:

 Prosimios: Lemuriformes, Lorisiformes y Tarsiformes.
 Antropoideos: el resto.

Dicha clasificación está basada en similitudes morfológicas compartidas, aunque en algunas ocasiones
pueden no relfejar las relaciones evolutivas.

Carácter adaptativo Convergencia adaptativa.

Ancestrales: caracteres que se han heredado de antecesores comunes.

TEMA 2. PRIMATOLOGÍA SUBORDEN PROSIMII

65 Paleoceno

60 Eoceno

40 Oligoceno

25 Mioceno

En la transición del Cretácico al Paleoceno encontramos una doble combinación, hay un binomio que
explica la radiación de primates, por una parte, va a ser un grupo destinado a ocupar los nichos
ecológicos vacantes tras la extinción de los dinosaurios, y, por otra parte, va a ser un grupo que está
destinado a aprovechar las propiedades psicológicas que se manifiestan a raíz de la expansión de las
angiospermas. En este caso, los primates como estrategia evolutiva destinada a adaptarse y a
aprovechar las oportunidades ecológicas que se manifiestan a través de las grandes masas arbóreas,
sobre todo del bosque tropical y subtropical.
 En este caso los primates como estrategia
evolutiva, destinada a adaptarse y aprovechar las
oportunidades ecológicas que se les presenta.
Sobre todo del bosque tropical y subtropical.

El primer ejemplar del suborden prosimios, es el

género purgatorius (extinto) este empieza a
manifestar pautas adaptativas a la vida arbórea.

El suborden Prosimii emerge en el Eoceno, es el

antecesor de los tres grandes infraórdenes que
emergen de él: io Lemuriformes, io Lorisiformes,
io Tarsiformes. Vemos que en el linaje evolutivo hay un linaje evolutivo compartido del que divergen
Lemuriformes y Lorisiformes. De ellos parten distintas familias (esquema). Les diferencian la fórmula
dentaria. (Numerador: dentición superior; denominador: dentición inferior). Hablamos de la mitad
maxilar, no toda la dentadura. Maxilar superior e inferior. Dos incisivos; un canino; tres premolares y
tres molares. Y estos hay que multiplicarlo por dos. Por lo que la familia Lemuridae tendrían que tener
cuatro incisivos, dos caninos, seis premolares y seis molares.

Infraorden Lemuriformes: género Lemur; viven en

comunidades. Vida arbórea. Género Microcebus es
el primate más pequeño. Género Indrii: vida
arbórea pero con estructura anatómica diferente.
Género Daubentonia: completan la diversidad de
estas tres familias.

LEMURIFORMES

(Esquema) Corresponden a auténticas reliquias

vivientes, aparecen en el Paleoceo. Se sitúan en la placa
Europea y Americana, que no tiene que ver con lo que
hoy sabemos de ambas placas. Antes presentaban un
clima tropical, con entornos ecológicos de bosque
tropical, emerge el primer primate conocido el género
Purgatorius. Había puentes intercontinentales que
permitían una conexión ente ambas placas. El escenario
ecológico fundamental de los primates están en estas
dos placas. Los Lemuriformes se originan en Europa
pero llegan al continente Africano donde se expanden. Se extinguen en la placa Europea y Americana y
colonizan África, donde encuentran la isla de Madagascar.

Los carnívoros todavía no se habían diversificado y expandido en el continente Africano, pero cuando
esto comienza a pasar los Lemuriformes empiezan a extinguirse, porque no podían competir contra los
carnívoros. Solo persisten en Madagascar. Que ya estaba separado del continente, por consiguiente los
Lemuriformes que han alcanzado Madagascar se encuentran libres, porque ahí no hay depredación, ni
carnívoros. No hay competencia ni entre ellos ni con otros grupos. Aislamiento genético precoz en la isla
de Madagascar. Hay una presión evolutiva baja, por lo que el ritmo de evolución es lento por esa
presión baja. Esto hace que las formas actuales de los Lemuriformes sean muy semejantes de las formas
ancestrales, es decir, hay una retención de caracteres ancestrales, que conlleva a una escasa
especialización que va explicar una enorme diversidad. También hay una enorme diversidad de hábitos y
hábitats por esa retención de rasgos ancestrales. Aun así como grupo, todos parten del mismo
antecesor, de tal manera que aun que se haya producido la diversificación, reflejan los rasgos de este
antecesor común.

La presión evolutiva es baja, el ritmo evolutivo es bajo, no hay competencia con otros primates, no hay
los problemas inherentes, la depredación y hay una abundancia del alimento a lo largo del año. Esto
hace que prácticamente las formas actuales sean muy semejantes a las formas ancestrales que
quedaron aisladas hace 40 millones de años. En este sentido, ha una retención de caracteres
ancestrales por cuanto que no ha habido una presión evolutiva, no ha habido una presión adaptativa.
Esta retención conlleva a una escasa especialización.

La colonización humana ha perturbado el delicado equilibrio de su ecosistema llevando muchas especias

a estar extinguidas y otras en peligro de extinción.

Caracteres de los Lemuriformes:

- Desarrollo de uñas y garras: las garras son estructura fuertemente curvada sea reemplazada
por uñas, pero es un reemplazo parcial, porque hay algunos que tienen una retención de garras
en el segundo y tercer par de manos y pies, que tiene funciones de aseo,
para la desparasitación, alisar el pelaje, funciones de acicalamiento.
- Órbitas: forma un anillo orbitario completo, de orientación inclinada
y que está mostrando como tal una órbita con pautas no completadas.
- Anillo timpánico: alojado en el interior de la cavidad petrosa; que es
la porción más interna del hueso temporal, aquí encontramos que van a
presentar ese anillo timpánico con pautas de protección.
- Caja craneana: esplacnocráneo fuertemente desarrollado,
voluminoso, sin embargo, en comparación con los antecesores están
expresando una reducción notable del esplacnocranéo. En contraposición a
esto, la región neuro craneal experimenta claras pautas de indicios de
expansión en su volumen.
- Masa encefálica: en íntima relación con el desarrollo del cráneo. En la medida en la que se
produce un incremento de la porción neurocranela, el incremento de la capacidad craneana
que esto conlleva va a permitir una inicial expansión de la masa encefálica, son pautas típicas
de primates. Es un cerebro que experimenta una expansión en comparación con los
antecesores insectívoros, por consiguiente, estas pautas de primates empiezan a manifestarse
de manera tímida. Pero, de manera decididamente clara en la dirección que corresponde al
grupo de los primates.
 Vemos la órbita de orientación inclinada,
fuerte desarrollo del macizo facial.

IMÁGENES

LORISIFORMES

IO Lorisiformes: distribución amplia. Sudeste asiático, África subsahariana. Comprenden la familia

Lorisidae. Son la única que pervive en la actualidad. Viene manifestada por la fórmula dentaria. Esta
familia da lugar a dos familias: la subfamilia de Lorisinae y subfamilia Galagenae, que son próximos entre
si por lo que corresponde a una misma familia.

- Fórmula dentaria: 3143/3143. Todos.

 - Tapetum: visión escotópica, es decir, visión nocturna. Como tal en la retina desarrollan una
gruesa capa de células especializadas, los bastones, que son lo que le permiten desarrollar esa
visión escotópica. Capa rica en bastones: tapetum, tiene capacidad de concentrar pequeñas
radiaciones lumínicas, por eso actualmente cuando los iluminamos en la oscuridad presentan
ojos fluorescentes.
- Región orbitaria: muy semejante a la de los lemuriformes. Porque parten de un antecesor
común. Un anillo orbitario completo de orientación inclinada.
- Región timpánica: marca una diferencia, en este caso, corresponde a un anillo timpánico
soldado osteológicamente a las paredes de la cavidad petrosa.
- Caja craneana: semejante a la de los lemuriformes. El anillo orbitario de orientación inclinada,
fuerte desarrollo del esplacnocráneo, pero importante reducción en comparación con los
antecesores insectívoros. Y expansión de la porción neuricraneal, de tal manera, que la
arquitectura de los Lorisiformes como de los Lemuriformes son muy semejantes entre sí.

Cuando hablamos de los Lorisiformes, decimos que encontramos dos subfamilias: género Loris
corresponden a ejemplares voluminosos, del tamaño de un gato, de arquitectura somática tosca, fuerte
desarrollo muscular destinados a colonizar la vida arbórea, y movimientos lentos para pasar
desapercibidos por los depredadores. Alimentación omnívora. Género galago ejemplares de menor
tamaño, van saltando de rama en rama. Son gráciles, gracias al fuerte desarrollo del miembro posterior.

Están rozando la extinción, debido a que actualmente son mascotas. Presión comercial.

TARSIFORMES
IO Tarsiformes: va a formar desde el antecesor un linaje divergente, al linaje compartido por los
Lemuriformes y Losiformes. Solo tiene una familia: tarsidae: género
tarsius. Es una auténtica reliquia evolutiva. Las formas actuales apenas
han diferido de las formas ancestrales. Costa oriental de la India y sureste
Asiático. Pequeño tamaño con fuerte desarrollo de la región cefálica.
Tienen vida arbórea.

- 2133/1133
- Arborícola saltos: Tarso/Palanca: fuerte desarrollo del tarso, actúa como un sistema de
palanca, esto le da el nombre a este género. Sistema propulsor.
- Visión nocturna: Fosa orbitaria: visión escotópica. Región orbitaria forma una fosa completa
que se origina porque un tabique osteológico limita la región orbitaria a nivel posterior. Hay
una clara frontalización de la región orbitaria, está en consonancia con las formas de órbitas
que presentan los primates superiores.
- Erguida. Estabilidad: Almohadilados digitales: posición espacial más verticalizada. Problema de
inestabilidad, para mantenerla desarrollan en las llemas de manos y pies pequeñas
almohadillas digitales, que le permite sujetarse mejor y favorecer la estabilidad.
- Región timpánica: estrategias de protección más desarrolladas, forma un tubo, un conducto
timpánico soldado osteológicamente a las paredes de la cavidad petrosa.
- Caja craneana:
+ Aplastamiento facial: relaciones entre neurocráneo y esplacnocráneo.
Caja craneana armónica, disminución esplacnocráneo. Incremento
conspicuo, relevante de la porción neuro craneal. Importante reducción
del macizo frontal.
+ Foramen magnum: oposición del orificio occipital ya no es tan posterior,
sino está en posición mucho más basal, en la basa del cráneo. Se va
anteriorizando, terminando en el pasicranio.

Hay un paralelismo evolutivo entre el antecesor de los Tarsiformes y el de los Antropideos. Cuando
hablamos de los Prosimios estamos ante los primero primates que divergen hacia los Tarsiformes ya
desde el principio, esta divergencia se manifiesta en los rasgos comentados. De este linaje evolutivo
común es posible que haya habido un linaje evolutivo que conduce ya como algo divergente hacia el
suborden Antropidea, por consiguiente, lo que estamos apuntando es que las formas superiores de
primates, desde el suborden Antropidea va a aparecer más tardíamente, esta aparición tardía va a
producir como consecuencia de una divergencia de un linaje evolutivo que es compartido entre el linaje
evolutivo que da lugar a Tarsiformes y el otro linaje evolutivo divergente va a dar lugar en el período
posterior hacia finales del Eoceno hacia los Antropidea. Por consiguiente, el origen de los Antropoidea
hay que buscarlos en los Prosimios, en el grupo de los Tarsiformes, al tener una parte del linaje
compartido los Tarsiformes con los Antropoideos que aparecerán posteriormente es obvio que
encontraremos una serie de similitudes que recuerdan las convergencias entre Antropidea y los rasgos
de los Tarsiformes.

Reflexión sobre el suborden prosimios:

Los Prosimios corresponden a un ejemplo en el cual se manifiesta claramente pautas evolutivas

destinadas a colonizar entornos arbóreos, es un ensayo evolutivo que surge a partir de la transición del
Secundario al Terciario.
Toda crisis presenta un destrucción, pero, también presenta la creación de oportunidades, grupos
biológicos como aves o insectos o en el reino vegetal, supone un cambio radical del paisaje ecológico
que hasta entonces era predominante.

En este aspecto, Prosimios inician una singladura de manera tibia en el sentido de que la colonización de
la vida arbórea se parece a una transición desde antecesores insectívoros no arbóreos para adentrarse
cada vez más en una adecuación a esta vida.

Hoy en día, los Prosimios existen como auténticas reliquias vivientes, los tres grupos. Son reliquias
vivientes que nos pintan un panorama biológico de cómo era la fauna de primates hace 40-50 millones
de años. Cuesta entender que, analizando los prosimios actuales encontremos pautas que nos indiquen
que sin esta evolución inicial de los Prosimios sería difícil entender la emergencia de los humanos.

Es evidente que en los rasgos que encontramos en los Prosimios actuales no encontramos rasgos
conspicuos, llamativos que nos hagan pensar que van anunciando la posible emergencia de los
Homínidos. Son rasgos que están implícitos en la propia arquitectura, en el propio modus operandi con
el cual los Prosimios van adecuándose con estrategias hacia la vida arbórea.

Lo más llamativo es la reorganización sensorial. Esto nos está diciendo que en la adecuación a la vida
arbórea el sentido del olfato pasa a ser menos relevante. El sentido pasa a ser poco útil para esta
adecuación a la vida arbórea. Por el contrario, para adaptarse a las nuevas condiciones es mucho más
útil la vista, se potencia la visión en toda su dimensión, tanto la que se corresponde con globo ocular, el
perfeccionamiento visual, histológico, neuronal como también el perfeccionamiento que experimenta la
región orbitaria, la órbita va a adquirir progresivamente pautas de frontalización.

La frontalización va a desembocar ya en Antropoideos, sobre todo en las formas más avanzadas, con ello
también en los Homínidos, en la visión estereoscópica, la capacidad de percibir la profundidad va a ser
algo fundamental en la vida arbórea. Los Prosimios no la alcanzan de momento, pero van ya asentando
las bases para este perfeccionamiento visual progresivo.

La visión es más importante, en tanto que el olfato pasa a tener una importancia secundaria. Esto se
manifiesta en una reducción progresiva del macizo facial. La combinación de la potenciación de la región
orbitaria y la reducción del macizo facial conlleva a una reestructuración orbitaria, una reestructuración
craneana.

La reestructuración craneana va a conllevar finalmente a pautas de una reducción progresiva del

esplacnocráneo y una potenciación progresiva del neurocráneo. Estas pautas ya las anuncian los
Prosimios, las van a perfeccionar más los Antropoideos. Van a ser pautas fundamentales para que,
cuando hablemos de la emergencia de los Homínidos podamos entender como y cuando se produce la
reestructuración que explica la emergencia de los homínidos, sobre la base de pautas evolutivas que ya
iniciaron otros primates y, que se retrotrae hasta periodo Paleoceno, Holoceno cuando ya los Prosimios
empiezan a iniciar estas pautas.

Cuando hablamos de pautas de Primates estamos ante pautas compartidas por todos, las pautas no son
una adquisición de un grupo particular, sino que se anuncian de manera eficaz ya desde los orígenes de
los Primates. Por eso los Prosimios van anunciando esas pautas que van a ser el camino para recorrer
por los Antropoideos.

Los tarsiformes han conseguido evitar la extinción. Solo queda un género el Tarsius. Pero con la
aparición del Homo Sapiens el descenso ha sido brutal. Actualmente nos queda la cuarta parte de este
suborden, da una idea de la presión antropógena que ejerce la presencia de los humanos.

[Actualmente somos 7500 millones de personas]

PIES

LOR/LEM TRAS ANTR

Diferenciación divergente, por aislamiento genético. Los primates que quedaron retenidos en la placa
Norteamericana y Europea van a experimentar pautas

Diferenciación divergente, por aislamiento genético. Los primates que quedaron retenidos en la placa
Norteamericana y Europea van a experimentar pautas evolutivas divergentes.

No hay prosimios en la placa Americana. Se han extinguido.

TEMA 3. SUBORDEN ANTROPOIDEA

Va a constituir el grupo de primates más especializados, que tienen su origen a finales del Eoceno.
Grupo derivado de prosimio. Se van a diversificar en dos infraórdenes: Platirrhini y Catarrhini, que
corresponde a los primates superiores. Esta divergencia geográfica, conduce a una divergencia evolutiva
y esto conduce a estos dos infraórdenes.

Antropidea supone un paso más adaptativo de los prosimios, por una parte porque también tiene
capacidad adaptativa estacional. Por eso se pudieron transpasar a lo largo de las placas, colonizando
otros terrenos.

El Eoceno constituyo una deriva climática de climas tropicales a climas más fríos y estacionales lo que
provocó la aparición de nuevos nichos muy adecuados para grupos muy adaptados como los primates.
Aparecen los antropoideos en África.

Clasificación:

- Los Platirrinos corresponden a una única superfamilia, Ceboidea, es un grupo relativamente

uniforme, homogéneo, en el cual diferenciamos dos familias, Cebidae (platirrinos más
característicos) y Callitricidae (derivación de los anteriores.
- Los Catarrinos ya presentan una mayor diversidad, con dos superfamilias, Cercopithecoidea y
Hominoidea. La primera se corresponde con una única familia, la de los Cercopithecidae. La
segunda se corresponde en la actualidad con dos familias, Pongidae y Hominidae.

Se diversifican en dos versiones. Los monos americanos, que encontramos tanto en Centroamérica
como en Sudamérica (Platirrhini) y los monos de Viejo Mundo (Catarrhini) que encontramos tanto en el
continente africano como en el asiático en la actualidad.

Han sido dos infraórdenes que se han diferenciado a raíz del alejamiento de las placas americanas de las
placas euroasiática y africana. Esta divergencia geográfica conduce finalmente a una divergencia
evolutiva que conduce a la existencia de dos versiones.
La diversidad de los primates superiores comprende únicamente dos infraórdenes, las citadas antes,
frente a los Prosimios que comprenden hasta un total de cuatro, uno de ellos está ya extinto, es el de los
Plesiadapiformes que son formas que no continuaron su evolución hasta la actualidad. La diversidad del
suborden Prosimii va a ser superior a la de los Antropidea. Cuando un grupo (Prosimios) están menos
diferenciados evolutivamente presentan una mayor plasticidad evolutiva hacia la vida arbórea, con
comparación con los Antropoideos, ya que están más especializados, la diversidad de Prosimios es
superior.

Cuando hablamos de antropoidea, hablamos de primates superiores. La diversidad de prosimios es

superior a la de antropoideos. Los antropoideos tienen una plasticidad evolutiva menor. Monos
americanos y monos del nuevo mundo.

Difieren en la formula dentaria. Los del primer infraorden comparten 3 premolares a diferencia de los
otros que comparten 2. Es una consecuencia de la herencia compartida de todos los Catarrinos que
tengamos la misma fórmula dentaria.

- Diferencias Prosimii vs Anthropidea

Las diferencias anatómicas acentúan las pautas evolutivas que ya estaban esbozadas en Prosimios, pero
que en Antropidea acaban de consolidarse y reforzarse como tal.

+ Visión/Órbita: Los Antropoideos presentan pautas de protección superior a los Prosimios en

lo que es el globo ocular, el globo ocular se manifiesta en una órbita que forma en todos casos
conformando una fosa orbitaria completa y netamente frontalizada. Se acentúan las pautas de
protección y las de frontalización de la visión. Está destinado a la adquisición de la visión
 estereoscópica con una estrategia fundamental, para la adecuación en la vida arbórea, para la
locomoción, salto, etc.
+ Fusión de los dos huesos frontales y maxilares inferiores.
+ Macizo Facial/Dentición: encontramos una profunda reestructuración del macizo facial de lo
que es la arquitectura y proporciones entre neurocráneo y esplacnocráneo y una notable
expansión del neurocráneo en grados diferentes, pero, marcando ya una diferencia clara frente
a los Prosimios.
La reducción del macizo facial conlleva también a una reducción en muchos casos de lo que es
el número de piezas dentarias y de los patrones de dentición, sobre todo en lo que es la
estructura de las piezas dentarias.
+ Caja Craneana/Foramen Magnum: la reducción del macizo facial y la expansión del
neurocráneo conduce a una reubicación del orificio occipital, en los Antropoideos el forman
magnum ocupa una posición mucho más basal y anteriorizada en comparación con los
Prosimios que, típicamente presentan una posición netamente anteriorizada.
+ Cerebro/Fisuración: en comparación con los Prosimios van a presentar una expansión
sustancial de lo que es la masa encefálica y de los patrones de fisuración y diferenciación en
áreas cerebrales de esta masa encefálica, lo cual se traduce en una cuestión inmediata, en un
mayor grado intelectivo, pero también se traduce en una cuestión fundamental, etologías más
complejas, mucho más sofisticadas y desarrolladas en comparación con los Prosimios.

En definitiva, las diferencias no solo afectan a la estructura anatómica u osteológica, sino que también
afecta a otros campos como puede ser mayor perfeccionamiento visual, pautas etológicas más
complejas, etc.

Hacia finales del Eoceno se produce ya la divergencia del antecesor de cual desconocemos, porque hoy
en día no tenemos en el registro fósil ninguna prueba paleontológica que lo apoye, pero las pruebas
evolutivas así lo confirman, de un antecesor compartido.

Hay una cuestión fundamental, es importante a la hora de entender la diversificación y la diferenciación

de los diferentes clados, la ubicación de las masas continentales.

Los primates se originan en la transición del Cretácico al Paleoceno, y en el Paleoceno Europa y

Norteamérica contactan entre si a través de la península de Escandinavia y establecen transvases
faunísticos en una unidad faunística, esta unidad sigue existiendo en todo el Paleoceno, fauna
compartida entre la placa norteamericana y la euroasiática. Continúa hacia el inicia y mediados del
Eoceno, pero, hacia mediados-finales del Eoceno la placa europea se separa de la placa norteamericana,
lo cual quiere decir que deja de haber intercambio faunístico entre Europa y Norteamérica. El antecesor
posiblemente se remonte hacia mediados del Eoceno.

Hacia finales del Eoceno la placa europea diverge de la norteamericana y ya no hay intercambio
faunístico y experimentan pautas evolutivas independientes. Europa llega a contactar con la placa
asiática formando la placa euroasiática, los primates de Europa pueden también ser transvasados a la
placa asiática por eso hay Antropoidea también en el continente asiático. Pero, los primates de Europa
pueden ser transvasados a la placa africana, por eso encontramos Catarrhini típicamente también
africanos.

Por otra parte, en Norteamérica, los primates fueron transvasados posteriormente hacia la placa
sudamericana de tal manera que se establece el contacto entre Norteamérica y Sudamérica.

Encontramos que cuando los primates desaparecen ya hacia finales del Eoceno tanto de Europa como
Norteamérica, al ser transvasados a Sudamérica y a África y Asia, los primates pudieron continuar con su
historia evolutiva íntimamente asociados a entornos de bosque tropical. Ahora Sudamérica es el
entorno idóneo y allí van a experimentar una diferenciación, pautas evolutivas independientes que por
aislamiento por distancia da lugar a una versión de Antropoidea, los Platirrhini, los monos americanos.

Por el contrario, los primates que pasaron de Europa a Asia y África, también por aislamiento por
distancia de los primates originariamente americanos, van a experimentar pautas de evolución
independientes, una divergencia evolutiva que va a dar lugar hacia los Catarrinos, por consiguiente,
pautas de evolución independientes que dan lugar a las formas americanas Platirrhini y las formas de
Viejo Mundo, Catarrhini.

IO PLATIRRHINI

IO Platirrhini: monos americanos. Asociados al entorno del

bosque tropical, región amazónica. Son más pequeños. Muy bien
adecuados a la vida arbórea, sobre todo en la copa alta, para
escapar de los depredadores. Son muy agiles.

Géneros de este infraorden:

- G. Allouatta (mono aullador)

- G. Ateles (mono araña)
- G. Cebus (mono capuchino)
- G. Gallicebus (tití)
- G. Saimiri (mono ardilla)
- G. Callitrix

IO CATARRHINI

IO Catarrhini: son de mayor tamaño, los típicos monos africanos. Más bien en la base de los árboles.
Menos ágiles.

- G. Cercopithecus (mono africano)

- G. Macaca
- G. Mandrillus
 - G. Papio (babuino)

PLATIRRHINI VS CATAR RHINI

Diferencias entre estos dos infraórdenes: (P/C)

Platirrini significa narices aplastadas, y Catarrinos narices mucho más prominentes, es este aspecto el
nombre hace referencia a la estructura genera de la región nasal.

- Región nasal: P: la región nasal se corresponde con una región aplastada, frente a C: que se
corresponde con una región prominente.
Los orificios nasales están separados en los P por un grueso tabique nasal que recibe el nombre
de septo o septum nasal lo que hace es separar los tabiques nasales que se proyectan hacia
adelante.
En los C, el tabique nasal es fino, que separa los orificios nasales que se proyectan no tanti
hacia adelante, sino hacia abajo.
- Dentición: todos los P presentan tres premolares en cada hemimaxilar superior e inferior, por
el contrario, los C presentan dos premolares.
Podemos pensar que la reducción del número de premolares en la dentición de los C implicaba
una menor eficacia trituradora, pero no es así, porque no es solo una reducción del número de
premolares, sino también la estructura de estos.
En los P, los premolares son de sección triangular, con tres cúspides, en los C son de sección
cuadrangular con cuatro cúspides dentarias. Vemos que, aunque se reduce el número, se
mantiene la eficacia trituradora.
- Anillo Timpánico: Los P presentan un anillo timpánico alojado en el interior de la cavidad
petrosa, este anillo está soldado osteológicamente y está implicando patrones de protección de
la región timpánica. El modelo sería uno que nos recuerda bastante al ya descrito en los
Lorisiformes.
Por el contrario, los C presentan un verdadero conducto timpánico cuyas paredes están
osteológicamente fusionadas a las paredes de la cavidad petrosa, por consiguiente, la región
 timpánica en C es más compleja. Se acentúan así patrones de mayor complejidad en lo relativo
a la región timpánica.
- Tamaño/Desplazamiento: los P presentan un tamaño menor y se desplazan por las copas altas
de los árboles allí donde las ramas son más finas, son ejemplares enormemente ágiles,
saltadores, acrobáticos. Por el contrario, los C corresponden a ejemplares mucho más
voluminosos, con mayor peso y tamaño corporal, mucho más adecuados para desplazarse en
las copas bajas de los árboles, allí donde las ramas son mas robustas y pueden soportar mejor
su tamaño corporal y peso corporal, incluso, secundariamente, algunos C se han vuelto
semiterrestres, pero siempre íntimamente asociados a entornos arbóreos para obtener el
alimento y protección a la hora de dormir y del descanso y, sobre todo, poder escapar a
posibles predadores.
- Desarrollo encefálico: los C, como formas más especializadas presentan un mayor grado de
desarrollo superior, esto se plasma en dos aspectos: cuantitativo (mayor incremento de la masa
encefálica) y patrones de fisuración más complejos.
Este incremento conduce finalmente a que, en C haya un grado de sicismo superior al de P, eso
va de la mano de una cuestión fundamental, las pautas etológicas, en C son mucho más
complejas y elaboradas acorde con un mayor grado de desarrollo psíquico, un mayor grado del
desarrollo encefálico como tal.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

Cuando se separa la placa europea de la americana va a dar lugar a pautas de evolución divergente que
determina la existencia de los dos infraórdenes.

Cuando nos centramos en los Catarrhini vemos que los primeros en emerger son los Cercopitecoideos,
de estos continúan sus pautas evolutivas hasta la actualidad y del linaje de los Cercopitecoideos emerge
otro linaje que da lugar a la otra gran superfamilia, los Hominoidea.

A partir de los Hominoidea primero emerge la familia Pongidae y después la Hominidae que indica la
emergencia del linaje homínido.G. Hylobates (gibon): braquiadores, fuerte desarrollo del miembro
superior. Desplazamiento por balanceo.

De la familia Hominidae emergerá el Homo sapiens.

De la familia Pongidae diferenciamos dos subfamilias, la Hylobatinae, que tiene al gibón, que es una
forma típica y exclusivamente asiática, vamos a encontrarla en el sudeste asiático e islas adyacentes y es
un género que está severamente amenazado de extinción debido a la expansión humana.
La subfamilia Ponginae corresponde a los Póngidos más característicos. En ella encontramos tres
géneros, el chimpancé, orangután y gorila.

El chimpancé pertenece al género Pan que es única y exclusivamente africano igual que el grolia. El
orangután se distribuye actualmente en el sudeste asiático e islas adyacentes, está íntimamente
asociado al entorno del bosque tropical y severamente sometido a un confinamiento geográfico y, por
consiguiente, en peligro de extinción.

Se va desplazando por las ramas de los árboles mediante una locomoción a modo de balanceo
por un fuerte desarrollo del miembro superior, este modo de locomoción se conoce con el
nombre genérico de braquiación.

Son también braquiadores, con una gran eficacia

en la locomoción, en las ramas bajas de los
árboles por el balanceo del miembro superior.

Está en áfrica Subsahariana íntimamente asociados a

entornos de bosque tropical. Se corresponden con los
primates más voluminosos que pueden alcanzar hasta
doscientos kilos en virtud de su fuerte desarrollo somático,
tanto del esqueleto locomotor como lo que es la masa
muscular asociada.

Posiblemente es nuestro pariente más próximo, encontramos dos especies, el

Pan troglodytes, que corresponde a bonobo y el Pan panicus que es el
chimpancé que aparece en la imagen.
Los ejemplares de la familia Pongidae se corresponde por una parte con formas exclusivamente
asiáticas y, otras son exclusivamente africanas. Esto parece surgir que, a partir de una antecesor
común de la familia de los Pongidae unos han colonizado en entorno africano y otros han
colonizado el entorno asiático donde se produce una divergencia evolutiva y, por consiguiente, es
consecuencia del aislamiento genético de los linajes africanos y asiáticos es la que finalmente va a
confluir en la aparición del Hylobates y del género Pongo, en la evolución de las formas asiáticas
aisladas, divergentes de la evolución de las formas africanas chimpancé y gorila.

La emergencia de estos cuatro géneros es una divergencia que se produce posiblemente por un
aislamiento genético por distancia, desde un linaje que coloniza el entorno asiático y otro linaje que
corresponde al entorno africano íntimamente asociados en el áfrica subsahariana al entorno
tropical.

En el continente africano, el gorila en el áfrica subsahariana, por zonas centrales, donde antes había
sido una amplia área de distribución geográfica a día de hoy quedan reductos parciales separados
entre sí, lo que es indicativo que corresponden a una especie amenazada y que está en vías de
extinción por la presión humana, bien sea por deforestación, por tráfico de ejemplares, tráfico
comercial con fines de experimentación, zoos, etc.

El orangután, en el continente asiático, antes ocupaba amplios territorios de las islas adyacentes del
sudeste asiático, Sumatra, Borneo, hoy en día están confinados a islotes separados entre sí, lo cual
es indicativo de la fuerte presión que está siendo sometida y que pone en peligro de extinción a
este género, cuando antes ocupaba amplios territorios. La cuestión que explica su confinamiento
está íntimamente relacionada con la deforestación del bosque autóctono para las grandes
plantaciones de palmeras, el aceite de palma, etc.

En el mismo hilo conductor encontramos lo que corresponde al chimpancé, que antes ocupaba
amplios territorios de África central y ecuatorial, cada vez está siendo sometido a más presión por la
experimentación.

En el siglo XX ya había empezado la presión debido a la presencia de otro gran primate, Homo
sapiens, bien sea por fines comerciales, deforestación, experimentación, etc. El siglo XXI
posiblemente sea el último en el que van a estar presentes en sus territorios originales.

Todos los Póngidos comparten una característica, la capacidad de braquiación, que implica la
capacidad de desplazarse por las ramas bajas de los árboles mediante un balanceo que implica al
 miembro superior. La práctica de esta braquiación implica cambios en la arquitectura sobre todo
del aparato locomotor del miembro superior y del tronco y cintura escapular.

En primer lugar, hay un fuerte desarrollo del miembro superior, que está más elongado a nivel
esquelético y es mucho más fuertemente musculado para poder facilitar este desplazamiento y,
para facilitar la sujeción capaz de sostener todo el peso que implica al tronco y abdomen.

La cintura escapular, lo que es la escápula adopta una posición mucho más anteriorizada frente a
otros primates no hominoideos donde la cintura escapular adopta una posición mucho más
posteriorizada. La anteriorización de la cintura escapular facilita una cuestión, amplio campo de giro
del miembro superior, esto se ve facilitado gracias a que la escápula adopta una posición mucho
más anteriorizada y eso posibilita una capacidad de giro del miembro superior de casi 180º.

El tórax experimenta una reestructuración, se aplana en sentido antero-posterior, y se ensancha en

norma lateral.

Modificación en la estructura de la columna vertebral, en dos sentidos, se acorta la región torácica,

la región dorsal de la columna se hace más corta y, al mismo tiempo se alarga la región cervical.

Todas las características que afectan a la columna vertebral, región torácica, cintura escapular y
miembro superior, la comparten todos los hominoideos. Homo sapiens, a día de hoy, aun no siendo
braquiadores retienen en su arquitectura del aparato locomotor rasgos típicamente braquiadores
recordando que la familia Hominidae igual que la Pongidae deriva de un antecesor común que
presentaba ya la capacidad de braquiación. Esa capacidad de braquiación que encontramos en los
Póngidos se sigue reteniendo todavía en el linaje de los Homínidos, se mantiene como una reliquia
evolutiva que hoy en día no tiene mayor significado funcional, tampoco ha interferido con el
bipedalismo desarrollado por Homo sapiens y que sigue manteniéndose como una memoria
evolutiva.

Cuando hemos hecho la clasificación de los Póngidos y los Homínidos hemos seguido una
clasificación que hoy en día no cuenta con unanimidad de los primatólogos, hay otra clasificación
que afecta a esta cuestión. Hay una interpretación basada en la taxonomía numérica, una
interpretación cladística.

Hay que relacionar la tectónica de placas con la aparición de dos linajes divergentes que dan lugar a
Platirrinos y Catarrinos. Los antropoideos lo que hacen es acentuar las pautas evolutivas que
iniciaron los Prosimios, estamos hablando de un grupo más especializado, esto se refleja en una
menor del grupo.

TEMA 3. VARIABILIDAD

La variabilidad se divide en macroevolución y microevolución, a su vez la macroevolución culmina

en hominización mientras que la microevolución culmina en raciología. Tenemos que entender las
pautas evolutivas que llevan a esa hominización. A partir de esas pautas es como vamos a estudiar
la hominización. (Genética molecular forma parte de la morfología).

La culminación del proceso de hominización son los humanos actuales. Se centra en el análisis de la
variabilidad intraespecífica, variabilidad biológica presente en las poblaciones humanas actuales
que pueblan casi todos los rincones del planeta (variabilidad especia). Puede estudiarse a varios
niveles de expresión de la variabilidad espacial:

- Variabilidad genético-molecular (nivel más básico): antropología molecular.

 - Variabilidad morfológica y fisiológica (nivel más complejo): expresión de la variabilidad
genética subyacente y de su interacción con el entorno. Para ello tenemos dos campos de
estudio:
+ Antropología morfológica: somatología y osteología.
+ Fisiología humana
- Adaptabilidad humana (nivel resultante de la combinación de ambos niveles de variabilidad):
capacidad de responder a las exigencias del entorno.

La integración de estos diferentes niveles de análisis permite interpretar la diversidad observada en los
grupos humanos actuales. Es un reflejo del proceso de adaptación al medio y de las relaciones
evolutivas entre los diferentes grupos.

El carácter integrador es el apoyo de otras áreas de conocimiento. La integración de las aportaciones de

estas disciplinas desde una perspectiva bioantropológica y contenidos específicos dan lugar a un cuerpo
doctrinario de la antropología biológica.

Paleantropología explica la hominización. Tengo que entender las pautas ocurridas a partir del
análisis somático que proporciona el registro fósil a lo largo de la evolución. Estas pautas son una
particularización dentro del contexto general de las pautas general de primates.

Primatología: orden primates.

La variabilidad comprende tres bloques: primatología, las pautas evolutivas y paleontología.

TEMA 5. ORDEN PRIMATES

El grupo Primates es un grupo poco especializado puesto que tiene características generales, y poco
específicas. Conservan características ancestrales, que otros grupos de mamíferos han perdido por una
elevada especialización y una escasa especialización.

Esto se debe a una gran plasticidad evolutiva, es decir, una menor eficacia biológica vs una mayor
capacidad para adaptarse a nuevos ambientes haciendo que tengan una mayor capacidad colonizadora.
También presentan una elevada heterogeneidad difícil de definir a nivel taxonómico. Esta
heterogeneidad determina la ausencia de características específicas. En su lugar se han descrito
tendencias evolutivas generales que no siempre están igualmente expresadas en los diferentes
primates.

PRIMATOLOGÍA

Aspectos generales como grupo:

 - Encuadre taxonómico

Aparecen en la transición Cretácico-Paleoceno (secundario/Mesozoico-Terciario/Cenozoico), aparecen

en una etapa de transición.

- Características a nivel ambiental:

+ Angioespermas:
Aparecen en el Cretácico.
Se hacen predominantes en la transición Cretácico-Paleoceno.
Forman las grandes masas arbóreas actuales.
+ Extinción masiva del Cretácico-Terciario: finales del Cretácico.
Entre otros desaparecen dinosaurios, pterosaurios y plesiosaurios.
Tras la extinción de produce gran diversificación de los grupos supervivientes: sobre todo
insectos y a ves, y también mamíferos.
Mamíferos durante el Mesozoico: pequeño tamaño y costumbres nocturnas para pasar
desapercibidos frente a sus depredadores.

El término primate fue clasificado por Linneo: que hace una clasificación: primates (especie humana),
secundates (menor grado de desarrollo anatómico) y tertiates. (S VIII). Decir que los primates tienen un
nivel de organización elevado es incorrecto. El concepto de nivel de organización elevado es un
concepto irrelevante. La especie humana se rige por las mismas pautas que el resto de los seres vivos.
Esto es antes de que apareciera Darwin con sus teorías.

Linneo dice que la especie humana está íntimamente relacionada con monos superiores, inferiores y
como tal nos englobamos todo bajo el orden de primates.

- Concepto

El paisaje ecológico va variando dependiendo del momento cronológico. La ecología actual es la

consecuencia de una evolución actual de los distintos paisajes ecológicos del planeta Tierra. Diversidad
de las grandes masas vegetales y las grandes radiaciones de las especies. La configuración actual es la
resultante de lo que experimento el planeta Tierra.

La gran configuración de los paisajes ecológicos es resultante de un diálogo con eventos masivos.
Eventos masivos, nos referimos a extinciones masivas. Extinción más impactante: extinción del Pérmico,
que conllevo la extinción del más del 90% de las especies animales y vegetales del planeta. Y dentro de
este 90% se llevo a 96% de los individuos que lo componían. Es decir el paisaje ecológico actual es
consecuencia de la supervivencia de ese 5-10% de especies. Toda la diversidad actual es la resultante de
ese pequeño resquicio que quedó después de esa extinción masiva.
La historia actual de nuestro planeta se produjo por una causa extrínseca al propio planeta Tierra, en
ese sentido hay un diálogo no continuo sino muy de cuanto en cuanto con eventos que conllevan dentro
del universo, esos procesos pueden llevar a una extinción masiva y a una reestructuración de la
diversidad. Hay un dialogo con las estrellas, de cuanto en cuanto, no es continuo, conllevando a una
extinción masiva. El planeta tierra vive en el sistema solar. Es una estrella. La estrella más próxima a
nuestro planeta es alfa Centauro. Esta estrella forma parte de una galaxia, que en nuestro caso es la Vía
láctea. El planeta tierra se localiza periféricamente a la vía láctea. Implica relaciones de estabilidad
cósmica a lo largo del tiempo, para poder desarrollar la vida. Vivir en la periferia implica que la energía
electromagnética, no llegue a nosotros.

Júpiter es el guardián de la porción interna, atrae a cuerpos extraños que se encuentran en el sistema
solar que pueden poner en peligro la Tierra. En general, es eficaz, pero en el Cretácico un meteorito
impactó en la Tierra, la mayoría de los meteoritos por fricción se deshacen, pero en este caso acabo
colisionando, lo que provocó una extinción de reptília y pteridofita. Y sobre todo reinan los dinosaurios,
la gran especialización de los dinosaurios llevo a una limitación del desarrollo de otras especies que eran
menos eficaces. Este meteorito que produjo el impacto en el Cretácico, implicó una elevación de las
temperaturas y también una pulverización de la masa del meteorito que asciende en las capas altas de
la atmósfera y mas halla se expande por todo el globo terrestre. En la zona de impacto se elevan las
temperaturas, se originan terremotos, maremotos,… Esto produjo muchos incendios incontrolados, que
destruyo todo el planeta. Consecuencia: se produce una larga noche, desaparece la luz del sol, por la
cantidad del hollín y polvorización, esto dificulta la supervivencia de muchas especies, en esa etapa. Los
dinosaurios son poiquilotermos, por lo que la bajada de temperaturas les produjo ciertas
complicaciones a la hora de sobrevivir, debido a que no son capaces de regular la temperatura de su
cuerpo. Y se produce por otro lado, una disminución de la biomasa del planeta. Esa pulverización y hollín
termino por depositarse en el planeta.

Hay dos pruebas de esto: primera prueba Península de Yucatán, encontramos un cráter de 30 km, la
expansión hizo que periféricamente a la zona de impacto las placas se elevan. Segunda prueba, que es la
más sólida, un análisis estratigráfico nos proporcionan evidencias de que en el estrato más profundo se
encontró, en la península Escandinava, analizando la composición de ese estrato antiguo, se halló una
elevada cantidad de hollín y iridio. En la Tierra no hay iridio, el iridio es un elemento altamente
abundante y frecuente en los meteoritos transestelares. La presencia de iridio y hollín en ese estrato
confirma que hubo el impacto de ese meteorito en el Cretácico.

El planeta Tierra a día de hoy es el resultado de eventos de magnitudes elevadas, sobre todo del
impacto del Cretácico. Hubo cuatro extinciones masivas, la del Cretácico es la más reciente, produce una
reestratificación del paisaje del planeta, el impacto del meteorito lleva a otro paisaje ecológico
radicalmente diferente al actual. Con esto se pone fin al secundario y se inicia una nueva era, el
terciario, que brinda nuevas oportunidades ecológicas. No hay una continuidad hay un cambio radical
de la ecología de una era a otra.

Las extinciones masivas han cambiado radicalmente la historia del planeta, de la biomasa, de la
diversidad, es un elemento imprescindible para entender la historia evolutiva del planeta Tierra.
Extinción del Cretácico, Pérmico.

Radiaciones evolutivas, diferentes grupos biológicos aprovechan esas oportunidades bilógicas, se

adaptan y en esa adaptación se produce una enorme diversificación. En este caso vienen acentuados
por restos del bosque de pteridofita. Pero van a dominar las angiospermas, van a ser los grandes
dominantes en el reino animal de la ecología actual. Por otra parte la extinción masiva de los
dinosaurios altamente especializados dejo nichos ecológicos bacantes, que ahora son oportunidades
ecológicas que van a ser aprovechado por otros grupos sobre todo por vertebrata.
Enorme radiación evolutiva que experimentan los insectos, oportunidades magnificas de adaptación y
adecuación. Multiplicidad de linajes evolutivos dentro de los insectos, también las aves experimentan
una notable diversificación y con ellos los magmalia. Los diferentes ecosistemas van a ser explotados
por diferentes grupos de magmalia, entre ellos los primates aparecen como una estrategia de
adecuación al bosque tropical, las grandes masas arbóreas. La oportunidad ecológico de este bosque
tropical va a ser explotado por estos mamíferos, los primates, no hay competición ni depredadores. Y los
primeros primates son el resultado de esta radiación evolutiva. Los primates aparecen del antecesor
insectívoros, que continuo su historia evolutiva hasta la actualidad, pero antes se producen pautas de
insectívoros que llevan a colonizar esos entornos de masas arbóreas y de ahí surgen los primates. Por lo
que los primates son un resultado de la adaptación de los insectívoros. Los primates son mamíferos.

Dentro de magmalia los primates aprovechan esos nichos ecológicos vacantes. Corresponde a un grupo
que va intentar especializarse y diversificarse por la aparición de los grandes bosques tropicales. Van
aprovechar esas oportunidades ecológicas vacantes.

Es importante la cronología: hablamos del final del secundario en el Cretácico, final de una era y inicio
de otra era el Paleoceno, va durar desde el 65 crones hasta 60 c. El que le sigue es el Eoceno hasta los 40
c. El siguiente período corresponde al Oligoceno que dura hasta hace 25 c. La historia de los primates se
desarrolla en estas etapas iniciales. Cuando hablamos de primates hablamos de una oportunidad
ecológica que emerge hace 65 c. Los magmalia cuando tenían que convivir con los dinosarios que
estaban adaptados a los entornos ecológicos, ya existían los magmalia en forma de micromamíferos, no
eran competencia ni tampoco estaban en un peligro, eran poco resaltables de tamaño corporal
pequeño. Cuando emergen los primates emergen de un antecesor magmalia, a un antecesor de
mamíferos. Es decir el orden insectívora, que va a ser el precursor a partir del cual por convergencia
evolutiva aparecen los primero primates, representado por el género Purgatorius al final del Cretácico.
No es un insectívoro, en el Purgatorius ya aparecen pautas de adaptación a la vida arbórea. Purgatorius
corresponde a un grupo de primates ya extinto, es decir corresponde al infraorden de Plesiadapiformes,
a partir de estos emergen toda la variedad de prosimios, y a partir de los prosimios emergerán los
antropideos. Este género Purgatorios aparece en Europa y Norteamérica, y es el punto de partida de los
primates superiores.

En aquel entonces la placa Norteamericana y Europea estaban conectados por la península Escandinava
que actuaba como puente entre estas dos placas, por lo que compartían pautas evolutivas. Hay una
coevolución de la fauna, por consiguiente los primeros primates que emergen son compartidos en estas
dos placas, porque hay una unidad faunística, por lo que hay una coevolución compartida. Cuando estas
placas se separan, esa coevolución deja de existir y hay una divergencia evolutiva.

- Concepto: emergencia de estos primates.

A partir de mammalia, de los insectívoros, ejemplares poco competitivos, de pequeño tamaño es el
orden mas antiguo, primates es el orden dentro de los insectívoros más antiguo. Los insectívoros
evolucionan hasta las formas actuales, algunos se extinguieron. Pero de insectívora emerge un linaje
evolutivo que intenta aprovechar la adaptación a la vida arbórea. Llegan los primero primates que
corresponden al suborden de los Prosimios y dentro de estos hacia finales del Eoceno, emergen las
formas mas típicas de primates que son los antropideos. Ha habido un recorrido ecológico amplio, de
forma que se van configurando esta adaptación a la vida arbórea de tal manera que cuando emergen los
antropideo ya tienen una herencia de vida arbórea, es decir de las pautas de los ordenes anteriores. Los
prosimios continuaron su evolución hasta la actualidad, en la cuál hay pocas especies, son unas reliquias
vivientes evolutivas que han conseguido evitar la extinción, porque nos hablan de las formas de
primates de hace 60c.

El orden primates experimenta como tal una importante distribución geográfica, esta distribución se
produce a día de hoy si exceptuamos la distribución de los homínidos, encontramos que están ausentes
de la placa Norteamericana, de la placa Europea y de las regiones Asiáticas, en el África, en Australia y
Oceanía. Están presenten donde están las grandes masas de bosques arbóreas tropicales y
subtropicales, en este caso en regiones ecuatoriales y circuecatoriales. Están hay por una cuestión de
irradiación lumínica, a medida que nos alejamos del ecuador se incrementa la estacionalidad, que
implica que a lo largo del año hay alta radiación lumínica y baja radiación lumínica, y esto repercute en
la disponibilidad de alimento. Cuando hay estaciones muy marcadas, hay períodos del año en los que la
disponibilidad de recursos es limitada. Pero estos períodos conlleva a una presión selectiva potente, que
ha provocado que diferentes formas de primates se hayan extinguido en esas zonas. Cuando hablamos
de bosques tropicales, la radiación lumínica se mantiene constante por lo que la disponibilidad de
alimento está más disponible, por lo que la especie no tiene que desarrollar estrategias para poder
conseguirlo. No es una cuestión de temperatura, sino de irrradiación lumínica, disponibilidad del
alimento y estaestacionaliodad.

- Diversificación y distribución

Es un grupo que presenta una enorme diversidad intragrupal. A la hora de adaptarse a un ecosistema
hay múltiples estrategias y selección natural para adaptarse. Hay múltiples caminos. No diferentes
modalidades independientes entre si para poder adaptarse a la vida arbórea. Está diversificación implica
en hábitats, dieta y tamaño. Tienen un tamaño muy diverso. También los hábitats son diferentes en los
que hay dietas omnívora otros de alimentos duros, … La adaptación a diferentes dietas implica una
reestructuración de la estructura facial que da lugar a esas estructuras dentaria. Todo esto destinado
para adecuarse en mejor medida a la vida arbórea.

Reflexión evolutiva del orden primates: es un grupo altamente heterogeneidad, por una escasa
especialización y el otro punto es que hay una retención de rasgos ancestrales (primitivos), esta
combinación conlleva a una notable heterogeneidad intragrupa. Esto implica que no podemos dar una
definición taxonómica que implique a todas las especializaciones del grupo primates y por otro lado. Por
otra parte tienen una plasticidad evolutiva, es decir, la capacidad de adaptarse a diferentes ecosistemas.
A su vez aumenta su capacidad de colonización, por lo que van a colonizar diferentes regiones hasta
finalmente establecerse por todo el globo.

Hoy en día, los primates se encuentran en latitudes 25º norte y 30º sur, en entornos de bosques
tropicales y subtropicales, íntimamente ligados a entornos de grandes masas forestales, a entornos
arbóreos de bosque tropical. La preferencia por esta ubicación geológica es porque en entornos
arbóreos tropicales y subtripicales hay una disponibilidad dee alimento fundamental para su
subsistencia a lo largo de los años, por consiguiente, al crecer estos entornos de períodos de
estacionalidad marcada, como puede ocurrir en latitudes más al norte, encontramos una disponibilidad
del alimento a lo largo del año que posibilita su propia supervivencia.

Cuando hablamos del Orden Primates tenemos que hablar por una parte de retención de aspectos
ancestrales y, por otra parte, es un grupo de escasa especialización. La especialización permite una
adecuación al entorno, a mayor grado de especialización evolutivamente existe una mayor eficacia a un
entorno, a una función ecológica o a un hábitat ecológico concreto, pero, si cambian las condiciones
ambientales, este grupo altamente especializado peligra su pervivencia evolutiva por cuanto que las
nuevas condiciones ecológicas hace que el grupo sea escasamente funcional. Por el contrario, los grupos
que no son altamente especializados van a presentar una mayor plasticidad evolutiva.

Esto explica la enorme heterogeneidad de encontramos en el grupo. No existe un patrón muy definido,
es un patrón de versatilidad y, el patrón que nosotros encontramos en Primates no es altamente
definido. Esto explica que la identificación taxonómica no se puede efectuar por una mera definición
nominal que recoja toda la enorme heterogeneidad del grupo, puesto que no hay un patrón
estrictamente definido. Por consiguiente, es difícil la identificación de una definción taxonómica que
englobe a todos los individuos del grupo.

La escasa especialización del grupo conlleva a una enorme plasticidad evolutiva, una enorme capacidad
de adaptarse a entornos diferentes, y aunque las condiciones ecológicas cmabien, nos encontramos que
esta escasa especialización permite una mayor plasticidad evolutiva capaz de colonizar los nuevos
escenarios ecológicos que se puedan presentar.

Si bien, la escasa especielización tiene la inconveniencia de una menor fitness a un ecosistema concreto,
la escasa especialización conllega una mayor plasticidad evolutiva y una mayor capacidad colonizadora,
con ello, una mayor posibilidad de superviviencia aunque las condiciones ambientales cambien, cosa
que si ocurrió desde el origen de los Primates hasta la actualidad, cambios psicológicos sustanciales que
se produjeron en los escenarios ecológicos no conllevaron a la extinción de los Primates, que todavía
subsisten en la actualidad.

- Tendencias evolutivas generales:

Son pautas evolutivas que comparten en mayor o menor grado todos los primates.

Todos los primates comparten las mismas pautas evolutivas, y esto nos permite identificar las diferentes
especies.

Cuando hablamos de los primates estamos hablando de un grupo destinado a la colonización de la

estructura arbórea, desde ese punto, la estructura generalizada de los miembros corresponde a la
estructura del aparato locomotor en gran medida.

1. El aparato locomotor corresponde a dos anillos osteológicos, el pelviana y el escapular.

2. Con una pieza osteológica a nivel proximal, y dos piezas osteológicas a nivel distal (miembros).
3. La estructura generalizada que da pentadactilia de manos y pies.

Los números representan la estructura generalizada del aparato locomotor que comparten todas las
especies que corresponden a primates.

Esta estructura generalizada es una herencia directa de nuestros antecesores de mammalia, el

mamífero primitivo presenta la misma estructura generalizada, y los primates como tal han retenido
esta estructura generalizada con estos tres rasgos.
Los primates también comparten el incremento de la movilidad digital, este incremento se va a plasmar
de manera específica en el primer par, en el pulgar. La capacidad del pulgar de acercarse y alejarse del
eje medio del individuo está plasmando el incremento de esta movilidad digital. No hay capacidad de
alejamiento y acercamiento en nuestro antecesor insectívoro, sin embargo, en primates si hay. Este
incremento va aumentar progresivamente en la medida que los primates van evolucionando y
especializándose más. La adecuación a la vida arbórea ha conllevado a un incremento progresivo de la
movilidad digital, esta pauta la comparte en grados diferentes todos los primates.

Reemplazo de garras por uñas, el antecesor insectívoro únicamente presenta garras, que son
estructuras fuertemente curvadas frente a los primates donde las garras van a ser reemplazadas por
uñas, las uñas corresponden a una estructura plana y va a posibilitar una cuestión fundamental, el
mayor desarrollo de la yema termina. Este no es un reemplazo instantáneo, todavía en las formas
iniciales de primates hay un reemplazo parcial, este reemplazo no será total hasta las formas superiores
de primates. Lo que si es cierto es que todos los primates presentan un reemplazo de garras por uñas
que puede ser parcial o total en las formas superiores. El reemplazo es indicativo de una mejor
adecuación a la vida arbórea.

El olfato y la visión están íntimamente ligados, por cuanto que, actúan en primates en sentido
antagónico. En los primates hay una reducción progresiva del sentido del olfato, cada vez este es menos
importante. Por el contrario, hay un incremento progresivo o gradual del sentido de la visión. La
reducción del olfato conlleva a una cuestión básica, la reducción del hocico, la reducción progresiva del
macizo facial, de la reducción del esplacnocráneo.

En el neurocráneo se aloja la masa encefálica, se trata de una línea entre la glabela y el opistocráneo. La
otra porción, que corresponde al macizo facial corresponde a la cara, al esplacnocráneo.

El esplacnocráneo en nuestros antecesores insectívoros es un hocico fuertemente desarrollado

indicando un fuerte desarrollo del sentido del olfato. En la medida que el sentido del olfato va
reduciendo su importancia a lo largo de los primates, el esplacnocráneo se va reduciendo paulatina y
progresivamente. Esto explica la reducción progresiva del olfato como sentido y también del
esplacnocráneo como marco osteológico en el cual se asienta el olfato.

La visión va a ser paulatina y gradualmente más importante, la potenciación de la visión se va a

manifestar en primates como algo no instantáneo, sino que, como una pauta evolutiva gradual de tal
manera que el sentido de la visión determina los niveles de mayor perfeccionamiento visual en las
formas superiores de primates. En las formas inferiores, los prosimios, la transición no es instantánea,
sino que, es gradual, en este sentido no encontramos el grado de perfeccionamiento visual que
encontramos en las formas superiores de primates con mayor recorrido evolutivo.

El incremento de la visión se va a plasmar en dos aspectos fundamentales, la reestructuración de la

órbita y en el perfeccionamiento visual. La órbita va a ser la estructura osteológica destinada para
albergar y proteger el sentido de la visión. En todos los primates vamos a encontrar pautas de
protección del globo ocular, estas pautas se manifiestan como anillo orbitario en las formas de
prosimios, donde encontramos que la órbita es abierta, pero, está protegida lateralmente por el anillo
osteológico de tal manera que forma un anillo orbitario completo.

Por el contrario, en las formas superiores de primates, el anillo orbitario va progresando hacia una fosa
orbitaria donde, el globo ocular se va a encontrar alojado y protegido en una verdadera fosa orbitaria,
no solamente hay anillo osteológico, sino que también se forma un tabique osteológico a nivel posterior
que permite proteger mejor y albergar mejor el globo ocular.

En primates pasamos de órbita abierta, que es de insectívoros a los primeros primates que encontramos
pautas de protección con un anillo orbitario si siguen progresando hacia la forma de una fosa orbitaria
completa en las formas superiores de primates.

En los antecesores insectívoros, la órbita está orientada hacia afuera, orbita derecha e izquierda
orientadas hacia afuera, igual que encontramos en las aves, donde la orientación orbitaria es netamente
lateral, sin embargo, ya en primates, el Purgatorius, la región orbitaria empieza a estar tímidamente
orientada hacia al frente, la orientación orbitaria se completa con una orientación netamente frontal en
las formas superiores de primates. Por consiguiente, hay un tránsito desde la orientación hacua afuera
hacia una orientación inclinada, pero ya son pautas de frontalización, esta acaba culminando en las
formas superiores de primates como una neta frontalización orientada hacia adelante.

La visión también experimenta cambios en el perfeccionamiento visual. El globo ocular es cada vez más
perfeccionado, la visión en lo que corresponde a la retina es cada vez más perfeccionada alcanzando
pautas de visión fotópica con la perfección plena del color en los primates superiores, también
perfección nítida de la forma y, perfección del color desde el perfeccionamiento gradual y progresivo del
aparato visual.
La reestructuración de la caja craneana es una pauta general de primates, la reducción progresiva del
macizo facial, del esplacnocráneo que se va reduciendo progresivamente. Y se potencial el volumen que
corresponde a la porción neurocraneal, es una pauta que comparten todos los primates.

También hay una potenciación progresiva, gradual y continua de la masa encefálica, este incremento va
parejo al incremento progresivo de los primates de la porción neurocraneal, en la medida que se
produce un incremento del volumen de la porción neurocraneal, se produce paralelamente un
incremento de la mas encefálica, en este sentido hay coevolución entre el incremento de la capacidad
craneana relativa al neurocráneo y, el incremento de la masa encefálica relativa al cerebro.

Sin embargo, cuando hablamos del cerebro no solamente es un incremento en el volumen, sino
también hay paulatina y gradualmente un incremento de la fisuración cerebral y una mayor
especialización de la masa encefálica que conlleva a una cuestión fundamental, a un cerebro que
adquiere un mayor desarrollo psíquico como expresión de esta mayor complejidad cerebral, neuronal,
en redes neuronales y en áreas cerebrales especializadas. Tendencias evolutivas generales de los
primates que no se instauran de una manera instantánea, sino que experimentan una pauta evolutiva
gradual en los diferentes rasgos anteriores.

Lo que diferencia claramente a un primate frente a otros mammalia es que, todos y cada una de las 180
especies que corresponden al orden primates contienen o expresan en mayor o menor grado, todos y
cada uno de los puntos mencionados.

TEMA 6. MIEMBRO SUPERIOR. REGIÓN POSTCEFÁLICA

Vamos a hacer un repaso de las pautas evolutivas que han acompañado a la hominización, estas pautas
no son algo al margen de la evolución general de primates, muchas de las pautas evolutivas que nos
encontramos en los Homínidos son un reflejo de una particularización de pautas evolutivas que
arrancan de un contexto mucho más amplio, el contexto general de primates.

La especie humana como especie que corresponde al orden Primates va a compartir pautas evolutivas
generales del contexto de primates que se hacen específicas en el caso de la hominización y en el caso
de la emergencia de nuestra especie actual, Homo sapiens.

Vamos a estudiar las pautas evolutivas que han afectado a la región cefálica, y las pautas evolutivas que
se refieren a la región postcefálica, básicamente a lo que es el sistema locomotor. Dentro de esta región
postcefálica nos estamos refiriendo, por una parte, al tronco, por otra parte, a la cintura escapular en
miembro superior, también a la cintura pelviana, miembro inferior como pautas evolutivas.

Estamos intentado poner de manifiesto pautas evolutivas que afectan al aparato locomotor.

En el contexto general de los primates, el esqueleto locomotor presenta una estructura generalizada.
Esta estructura generalizada es una herencia que arranca de muy atrás. El patrón general de Mammalia
cuando se originan los primeros ejemplares de mamíferos hace más de 200 millones de aós todos
presentan una estructura generalizada del aparato locomotor. Esta estructura generalizada se refiere a
tres grandes aspectos.

Por una parte, lo que corresponde a una estructura generalizada con dos cinturas o anillos osteológicos,
la cintura escapular y la pelviana.

Además, todos los Mammalia comparten la misma estructura en base de los miembros superior e
inferior, relativo a una pieza ósea a nivel proximal y dos piezas osteológicas a nivel distal, en nuestro
caso es el húmero, en el miembro inferior fémur. Dos piezas óseas a nivel proximal (cubito y radio) y en
el miembro inferior (tibia y peroné).

El tercer rasgo que comparten todos los Mammalia en la estructura generalizada es la pentadactilia
tanto en las manos como en los pies.

Estamos asistiendo a una estructura generalizada del aparato locomotor que es compartida por todos.
Esta estructura se ha mantenido durante más de 200 Ma, lo cual da idea de una cuestión fundamental,
la enorme versatilidad que ofrece este modelo locomotor base. Sin embargo, nuestros hábitos
locomotores son diferentes, lo que da idea que este modelo base de esqueleto locomotor tiene
versatilidad y la capacidad de adaptarse a esquemas o formatos locomotores muy diversos. Esta enorme
versatilidad es lo que explica en gran medida el enorme éxito adaptativo que presenta esta estructura
base y que, por consiguiente, cuando estamos hablando del esqueleto locomotor no es ya una herencia
directa de primates, sino que es una herencia directa que parte de hasta hace más de 200 Ma.

En el genoma de primates y de Homo sapiens encontramos muchas herencias directas de la orden

primates, pero, no solo eso, sino que encontramos también herencias directas que arrancan muy atrás
como estamos viendo un ejemplo. Incluso, en el genoma humano encontramos herencias directas de
antecesores que remontan incluso a Invertebrata, como por ejemplo anélidos y la metamería que la
encontramos en algo tan simple como es la repetición metamérica de las costillas, una expresión
metamérica de lo que corresponde a las diferentes vértebras, es una repetición de la unidad base.
También se expresa en la cadena ganglionar, cuando estamos hablando del SNC, esto se remonta
incluso como una memoria ancestral.
La expresión genómica de cualquier especie es una expresión propia de las especies, pero, en ese
genoma la memoria evolutiva que se remonta a un antecesor muy alejado en el tiempo se sigue
manteniendo en pequeñas proporciones.

- TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LA HOMINIZACIÓN

La aparición de los homininos (Tribu Hominini) se puede concretar alrededor de hace 6 Ma (a finales del
Mioceno)

¿Fueron factores ambientales los que determinaron la evolución de los homininos? Se cree que hubo
una tendencia a una disminución de la temperatura y a lluvias estacionales lo que implicó una mayor
dispersión de los ambientes selváticos lo que llevó al aumento de hábitats mixtos (zonas arbóreas
intercaladas con espacios libres).

La principal tendencia anatómica de la hominización fue la adquisición del bipedismo que les daba
ventajas en estos nuevos hábitats con respecto a costumbres más arbóreas del resto de homínidos.
Había posibilidad de colonizar ambientes más abiertos y áridos.

No obstante, existe un debate de los factores que influyen en esta evolución inicial hacia el bipedismo:

1) Posibilidad de transportar instrumentos o crías: la postura erguida libera los brazos y las
manos para esta función. La fabricación de los primeros instrumentos mucho más tardía.
2) Desplazamientos más largos: locomoción bípeda (sin correr) menos costosa energéticamente
que la cuadrúpeda. Largas distancias sin coste energético excesivo.
3) Caza: el bipedismo permite transporte de armas, mayor eficacia en su lanzamiento y recorrer
mayores distancias en busca de presas. La aparición de la caza con armas fue mucho más
tardía.
4) Recolección de semillas, frutos secos y frutos de ramas bajas: la postura erguida facilita esta
recolección y el bipedismo recorre mayores distancias en busca de alimentos. La configuración
de dientes anteriores del registro fósil no se ajusta a la dieta basada en consumo de semillas y
frutos secos.
5) Vigilancia visual: la postura erguida facilita vigilar el campo abierto en busca de depredadores o
miembros del grupo.
6) Termorregulación: la postura erguida minimiza superficie de la piel expuesta al sol y aumenta
la distancia al suelo. Contribuye a evitar sobrecalentamiento excesivo en campo abierto.

Aunque muchas de estas explicaciones presentan lagunas, la interrelación entre varios de estos diversos
factores podría explicar, al menos en parte, la evolución inicial hacia el bipedismo.

En este tema nos vamos a centrar en el estudio del esqueleto de un organismo ortógrado y bípedo.

- COLUMNA VERTEBRAL

En íntima relación con la columna vertebral está el tronco. En este caso tenemos un ejemplar bípedo, no
es pronógrado (con columna vertebral paralela al suelo). Los humanos adquieren la verticalización en su
posición espacial, adquieren la posición ortógrada, el ortogradismo hace referencia a la posición
verticalizada.

El ortogradismo implica la verticalización en la posición corporal, esto tiene implicaciones directas en la

transmisión del peso corporal, que se va a manifestar fundamentalmente a través de la columna
vertebral.
 La columna vertebral es el elemento clave en la
locomoción. Es el eje esquelético central a través del
cual transcurren los vectores de tracción mecánica
generados en la locomoción. Está formada por
elementos individuales denominadas vertebras.

La columna vertebral va a ser el eje esquelético

fundamental que canaliza y dirige todo el peso
general desde la región cefálica, región torácica,
región de la cintura pelviana, miembro inferior, etc,
hasta el piel.

Si la columna vertebral va a ser el eje espinal por

excelencia, tiene que asumir el peso creciente que
implica la posición ortógrada, va a tener que asumir el peso en la región cervical de la cabeza, pero
cuando ya llega a la porción superior de la región torácica asume el peso que hereda de la cabeza y el
peso que indirectamente le llega de la cintura escapular y del miembro superior.

Esta cintura escapular y el miembro superior canalizan y dirigen este peso hasta la región torácica, la
porción dorsal de la columna asume el peso de la región cefálica más la cintura escapular y el miembro
superior, pero también está soportando el peso de las costillas, de las vísceras torácicas y va
transmitiendo esto hasta la región lumbar, pelviana, de tal manera que el peso que soporta la columna
es un peso paulatinamente creciente, lo cual quiere decir que la tensión mecánica que se genera en las
porciones bajas de la columna va a ser una tensión mecánica muy superior a las de la región dorsal o de
la región cervical que soporta únicamente la región cefálica.

La verticalización que implica el peso corporal y su transmisión a lo largo de la columna vertebral va a

implicar un peso corporal creciente, lo cual quiere decir que la porción baja de la columna, en la porción
sacrolumbar la columna tiene que soportar la tensión mecánica generada de más del 75% del peso
corporal, el peso del tronco, tórax y de la región cefálica de todas las estructuras osteológicas,
miológicas y de las vísceras correspondientes de todo este trayecto.

Esto implica que el ortogradismo que encontramos obliga a que los homínidos hayan modificado la
estructura de la columna vertebral para poder soportar un peso paulatinamente creciente.
En consecuencia, el ortogradismo obliga a que la columna vertebral en los homínidos, cosa que no
ocurre en otros Mammalia o en otros primates, tiene que soportar funciones que son de índole doble,
por una parte, funciones de resistencia mecánica, y por otra, funciones de flexibilidad.

Hablaremos por una parte de morfología y, por otra, de estructura.

Entre los elementos individuales que componen

la columna vertebral, es decir, entre las
vértebras, vemos que existen unos distos
intervertebrales.

La estructura base de la columna vertebral es la vértebra. Estamos viendo una vértebra en norma
superior y en norma lateral.

Encontramos un elemento central, el hueco que corresponde al orificio medular, es por donde
transcurre la médula de una vértebra a otra.

Anteriormente, es decir, dispuesto hacia adelante, lo que sería la posición ventral (anterior) al orificio
medular encontramos una parte sustancial de la masa osteológica que compone la vértebra, esta parte
sustancial corresponde al cuerpo vertebral. Compone gran parte de la masa osteológica.

De ambos lados del cuerpo vertebral emergen dos eminencias osteológicas, en anatomía reciben el
nombre genérico de apófisis, en este caso son apófisis vertebrales que se orientan transversalmente,
por consiguiente, reciben el nombre de apófisis transversas.
Encontramos una tercera eminencia osteológica que se dispone dorsalmente, es la apófisis espinosa o
apófisis espinal, es la espina de la vértebra.

Cara posterior o dorsal y cara anterior o ventral (identificar en la figura de arriba).

La columna vertebral se modifica adquiriendo funciones que se complementan, tanto de resistencia

mecánica como de flexibilidad. En primer lugar, se consigue cambiando la morfología, adquiriendo una
estructura triplemente curvada.

Hay curvatura cervical, cuya concavidad se dirige dorsalmente, hacia atrás, curvatura dorsal, cuya
concavidad se dirige hacia adelante, ventralmente, y curvatura lumbar, cuya concavidad se dirige hacia
atrás.

Esto ofrece resistencia y flexibilidad, porque una estructura triplemente curvada ofrece una mayor
capacidad de resistencia para soportar el peso creciente. Satisface el doble objetivo, de resistencia
mecánica y flexibilidad para lo que es la locomoción, cuando caminamos no tenemos un eje espinal
rígido, sino que nuestra columna vertebral al tiempo que es resistente mecánicamente, es una
estructura flexible, para adoptar un amplio abanico de movimientos.

Cuando hablamos de la evolución de estas curvaturas, en la etapa intrauterina solamente presentamos

una única curvatura, la dorsal, reflejo de nuestros antecesores cuadrúpedos. En la medida que va
teniendo una independencia la cabeza de la región cefálica, se va desarrollando paulatina y
gradualmente la curvatura cervical, en dirección opuesta a la curvatura dorsal. Cuando empieza a
sostenerse en pie, paulatinamente ca adquiriendo el ortogradismo y el bipedismo, esto va acompañado
de la adquisición paulatina y gradual de la curvatura lumbar en sentido opuesto a la curvatura dorsal.

Tanto la curvatura cervical como la lumbar, se desarrollan como curvaturas de orientación o de

disposición contraria a la inicial, finalmente la posición ortógrada hace que la curvatura lumbar acabe
finalmente por consolidarse y, por consiguiente, el niño empieza a caminar.

En la estructura están presentes los cuerpos vertebrales, que está referido a toda la masa osteológica,
es una masa que define cada vértebra, pero, la masa va aumentando de peso desde la región cefálica, al
peso de la cabeza se va asociando el peso de la cintura escapular y al miembro superior, la tensión
mecánica que tiene que soportar la columna vertebral es gradual y paulatinamente mayor.

Los cuerpos vertebrales van aumentando el grosor de la porción dorsal de la columna que es netamente
superior al cuerpo vertebral de la región cervical porque la región cervical solamente soporta el peso de
la caja craneana. Cuando llegamos al final de la columna tiene que soportar casi el 75-80% del peso
general del individuo, eso explica que el desarrollo de los cuerpos vertebrales de la región lumbar sea
muy superior al de la región dorsal, y enormemente superior al de la región cervical.

En los homínidos, los cuerpos vertebrales van adquiriendo un desarrollo cuantitativamente y

gradualmente superior, en la medida en que nos desplazamos en sentido cráneo-caudal por un peso
corporal creciente debido a la particularidad de adquirir la posición ortógrada.

La columna vertebral también es flexible, adquiere estructuras elásticas que afectan por una parte a los
discos, y por otra, a los ligamentos.

Cuando hablamos del peso corporal creciente, las porciones bajas de la columna que soportan el 75%
del peso general del individuo y las vértebras que se ubican a ese nivel soportan una gran parte de la
tensión mecánica, a tal efecto, para evitar el desgaste de los cuerpos vertebrales de las vértebras
contiguas, la columna desarrolla los discos intervertebrales. Estos son discos de tejido elástico
compacto, por consiguiente, son estructuras flexibles. Tienen una doble función, por una parte, al
intercalarse entre los cuerpos vertebrales de dos vértebras contiguas lo que hacen es evitar la fricción
mecánica generada por la tensión del ortogradismo, evitan el desgaste osteológico de los cuerpos
vertebrales.

Por otra parte, lo que hacen es amortiguar la tensión mecánica generada por el peso corporal, actúan
como almohadillados elásticos que se comprimen cuando la tensión es elevada. Tenemos el disco
elástico compacto, cuando llega una gran tensión a este nivel lo que hace es comprimirse amortiguando,
ofrece resistencia.

El ortogradismo no solamente satisface los requisitos de resistencia y flexibilidad, sino que es capaz de
soportar el propio peso corporal más un peso adicional. Pero, la capacidad de resistencia y flexibilidad
de la columna vertebral tienen un límite, si excedemos enormemente el peso corporal que tiene que
soportar la columna, puede producirse una claudicación del disco. El tejido elástico compacto puede
claudicar y explotar, esto se conoce como una hernia discal, puede comprimir otras vías sensitivas que
pueden causar dolor.

Dentro de las estructuras elásticas, la columna vertebral ha desarrollado la existencia de todo un

conjunto de ligamentos longitudinales de naturaleza elástica que lo que hacen es tensar y ofrecer
resistencia y flexibilidad. La existencia de estos ligamentos que recorren toda la columna contribuyen a
la amortiguación mecánica y a la flexibilidad que presenta.

Se pasó del pronogradismo (posición cuadrúpeda) al ortogradismo (posición erguida). Esto implica
modificaciones morfológicas y estructurales en la columna vertebral:

Pronógrado: peso corporal y fuerzas de tracción generadas por la locomoción distribuidas más
uniformemente a lo largo de las diferentes regiones de la columna al existir dos zonas de apoyo
(anterior y posterior).

Ortógrado: única zona de apoyo (inferior). Estas fuerzas ejercen una tensión creciente hacia las
porciones bajas de la columna (zonas lumbares). Soportan una tensión mecánica superior.

La columna vertebral debe ser mecánicamente resistente, pero con una cierta flexibilidad
para que no se limite la movilidad. En homininos desarrolla características que permiten
cumplir las dos condiciones:

 Curvatura :

Pronógrados:

- La tensión mecánica generada en cinturas escapulares y pélvica se

transfiere a la columna vertebral en sentido:
+ cráneo-caudal en la parte anterior.
+ caudo-craneal en la parte posterior.
- Punto de encuentro de vectores de tracción de sentido opuesto y
magnitud similar. Coincide en vertebra anticlinal (región de máxima
curvatura: curva dorsal). Permite amortiguar mejor la tensión.
- La orientación de la apófisis espinosa refleja la dirección opuesta de
las fuerzas ejercida sobre la columna.

Ortógrados:

- Tensión mecánica máxima a nivel lumbar. Aparece una curvatura a nivel lumbar.
- Nueva curva lumbar. Amortiguación de la continua tensión mecánica ejercida sobre esta zona.
  Cuerpos vertebrales: su grado de desarrollo refleja el nivel de tensión al que están sometidos.
Las vértebras son gradualmente más grandes y resistentes hacia la zona inferior. La apófisis
espinosa tiene siempre la misma orientación (hacia abajo).
 Discos intervertebrales: almohadillas de tejido conjuntivo entre cada dos vértebras. Su función
es reducir el rozamiento entre las vértebras y amortiguar las tensiones que soportan.
 Ligamentos longitudinales: ligamentos elásticos colocados a lo largo de la columna. La tensan
proporcionándole mayor flexibilidad, amortiguación y resistencia.

En resumen, la columna vertebral en humanos es una estructura resistente y a la vez flexible, gracias a:

1. Curvaturas vertebrales
2. Discos intervertebrales
3. Ligamentos longitudinales

En la posición en Ortógrados cambia la relación entre columna vertebral y cráneo. Adaptación a la

posición vertical de la columna. El foramen magno y plano nucal se anteriorizan para que la articulación
cráneo-vertebral pase de posición posterior a inferior. Esto favorece el equilibrio ortógrado.

- CINTURA ESCAPULAR. ELEMENTOS ANATÓMICOS

Cuando hablamos de la cintura escapular estamos hablando de un elemento osteológico que forma un
anillo osteológico que lo componen básicamente tres grandes piezas: esternón, clavícula y escápula y
omóplato.
Si tuviéramos una visión anterior, encontramos el tronco, las costillas y, en el centro el esternón que
cierra el anillo osteológico a nivel anterior de la clavícula.

La clavícula, como hueso largo, va a ofrecer una

carilla articular mediante la cual el anillo
osteológico a nivel anterior y, a nivel posterior
la clavícula se va a articular con el omóplato o
escápula, formando otra articulación entre la
escápula y la clavícula.

A tal efecto el esternón ofrece dos carillas planas, una carilla

interna o extremidad interna, que se enfrenta con otra carilla
articular plana del esternón y, a nivel posterior ofrece otra carilla
articular plana que se articula como el acromion, que es un
elemento anatómico de la escápula.

El esternón va a formar como tal un elemento central que cierra

la articulación entre esternón y clavícula, a nivel posterior entre el
omóplato y la clavícula. Forma un anillo osteológico que cierra a
nivel anterior, en este caso en la mitad corporal izquierda, pero
también en la derecha.

A nivel posterior tendría este aspecto, de la porción anterior llega a la clavícula, este se enfrenta al
omóplato y cierra el anillo osteológico a nivel anterior.

Por consiguiente, cuando estamos hablando de la cintura escapular estamos hablando de estos tres
elementos osteológicos, que se cierran formando un anillo mediante dos articulaciones, la articulación
clavícula-esternón que lo cierra anteriormente. Y el anillo se cierra a nivel posterior mediante la
articulación acromio-clavicular. El acromio es un elemento de la escápula.
 Es un hueso plano con una cara
posterior y otra cara anterior, que en
este caso no vemos.

De perfil encontramos una eminencia

osteológica que corresponde al
acromio. El acromio ofrece una carilla
articular plana para articularse con la
clavícula.

Inmediatamente por debajo del

acromio encontramos una cavidad
cóncava, recibe el nombre genérico de cavidad glenoidea, sería la cavidad glenoide del omóplato, es una
subcarilla articular cóncava que va a servir para ofrecer parte de la articulación con la cabeza del
húmero, que ya forma parte del miembro superior, tal y como se ve en la siguiente imagen:

El húmero se articula con una superficie convexa que encaja con la superficie cóncava que ofrece la
cavidad glenoidea y forma la articulación del hombro entre el húmero y la escápula.

Encontramos la carilla articula para el esternón, la otra carilla articular que ofrece la clavícula para la
carilla articular del acromio que se sitúa inmediatamente por detrás.
La superficie convexa de la cabeza del húmero se articula con la superficie cóncava que ofrece la cavidad
clenoidea del omóplato e, inmediatamente por encima está el acromio formando la articulación entre la
clavícula y el omóplato, que cierra el anillo osteológico a nivel posterior.

La clavícula es el elemento osteológico puente que une el esternón a nivel anterior con el omóplato a
nivel posterior.

Teniendo en cuenta la arquitectura y la morfología que ofrece el omóplato y la cintura escapular en

general, vemos que hay diferencias importantes en el linaje que conduce a la hominización.

En esta figura lo que hago es representar un corte transversal del tronco, analizo la visión superior,
puedo contemplar como es la morfología y proporciones de cada costal, es decir, la sección del tronco y
la disposición de lo que sería la escápula.
El ceboideo es un primate de vida arbórea, de hábitos cuadrúpedos, son los típicos monos americanos
del Amazonas.

En el homínido vemos la sección del tronco, y vemos la disposición de la escápula, con ello la disposición
del anillo osteológico que forma la cintura escapular. La clavícula es de disposición inclinada, en el
ceboideo tiene una disposición hacia afuera.

Diferencias:

1. Sección del tronco: es un ejemplar cuadrúpedo, el tronco es prácticamente de sección

cilíndrica, donde el diámetro antero-posterior es de dimensiones análogas, no idéntico al 100%
al diámetro transverso.
Por el contrario, en un homínido encontramos que el diámetro antero-posterior es claramente
inferior al diámetro transverso, eso determina que en los homínidos el tronco sea ensanchado
en normal lateral, y, relativamente aplastado en norma antero-posterior. Este patrón que
encontramos en homínidos lo vamos a compartir con chimpancé, gorila, orangután y gibón.
Todos los Hominoideos comparten la misma estructura de tronco y cintura escapular que
presentamos los homínidos. Esto está indicando hábitos de tipo braquiadores.
En un cuadrúpedo actúa el miembro anterior y posterior, por el contrario, los ejemplares que
corresponden a los Hominoideos son ejemplares de hábitos braquiadores, la locomoción se
produce básicamente a expensas del balanceo por el miembro superior, lo cual quiere decir
que la atracción mecánica generada en la locomoción de tipo braquiador es una atracción
mecánica, que va desde el eje medio hacia afuera. Esta locomoción desde el centro hacia
afuera conduce finalmente a tórax mucho más ensanchado, de tal manera que predomina
claramente las proporciones transversas sobre las proporciones antero-posterior.
En los ejemplares braquiadores, el tronco se acorta en la altura, hay una elongación de la
región cervical de la columna vertebral y, un relativo acortamiento de la región torácica. En
definitiva, los hábitos braquiadores conducen a un tronco ensanchado, pero acortado y, por
consiguiente, más adecuado para un balanceo y para el desplazamiento general del individuo.
Es un tronco más ligero, más acortado en sentido superior-inferior y más estrecho en sentido
antero-posterior.
2. Posición del omóplato: en un ejemplar Ceboideo es una posición mucho más lateralizada, lo
cual determina que la cavidad glenoidea del omóplato se oriente básicamente hacia adelante y
hacia adentro del individuo. Por consiguiente, la orientación de la cabeza del húmero va a ser
en sentido opuesto, va a ser un húmero cuya cabeza se orienta hacia atrás y fuera. Eso
determina que la movilidad del húmero y la del miembro superior sea relativamente reducida,
alrededor del 90º porque pronto choca con la arcada costal y las posibilidades articulares no
permiten exceder más allá. En los Hominoideos, como ejemplares en origen filogenético
braquiadores, la posición de la escápula no es tan lateralizada, sino mucho más posteriorizada,
está básicamente en la porción de la espalda (dorsal). La cavidad glenoidea de la escápula se
orienta hacia adelante y hacia afuera, lo que determina que la cabeza del húmero se tenga que
orientar hacia adentro y hacia atrás, esto determina que el húmero, al tener esta disposición
tenga un campo de giro de casi 180º, este valor incrementa notablemente las posibilidades de
rotación del miembro superior.
3. Cintura escapular: en los braquiadores está mucho más posteriorizada, que amplia
notablemente el campo de giro del miembro superior, encontramos en este sentido otro rasgo
que comparten hylobates, orangután, chimpancé, gorila y homínidos. Los Póngidos son
ejemplares braquiadores, pero, Homo sapiens ya no es un ejemplar braquiador, sin embargo,
todavía los homínidos retienen este patrón braquiador en su esqueleto locomotor, en la región
del tronco y en la región de la cintura escapular. Como reflejo de un antecesor compartido con
 todos los Hominoideos y, que es una memoria evolutiva ancestral que se remonta hace más de
15 Ma, cuando encontramos este antecesor compartido. Es una modalidad que no ha
intervenido con la modalidad locomotora específica, con el bipedismo.

SEGMENTO MANO. MOVILIDAD DIGITAL

Es un segmento importante dado que pone de manifiesto una cuestión fundamental, cuando hablamos
del miembro superior estamos hablando del segmento brazo, antebrazo y mano.

Hay un oscesismo evolutivo, no todas las partes del esqueleto locomotor evolucionan al mismo ritmo,
en tanto que veíamos una profunda reestructuración de la escápula en su orientación, la
reestructuración de la columna vertebral, sin embargo, el miembro superior los segmentos brazo y
antebrazo no experimentan cambios evolutivos notables a lo largo de primates y el segmento que
conduce a los homínidos. En este aspecto, estamos hablando de segmentos que evolutivamente no
presentan la misma tasa de cambio, el ritmo evolutivo es diferente.

El segmento que corresponde al brazo está compuesto por el húmero, no hay grandes modificaciones
en este. En el segmento que corresponde al antebrazo, está referido a dos huesos a nivel distal, es decir,
el húmero por una parte y el radio por otra, no hay grandes cambios.

Sin embargo, no ocurre lo mismo con la mano.

Experimenta cambios muy reseñables en el linaje de los homínidos que van a ir asociados a la
adquisición de algo relevante, capacidad de manipulación.

Tenemos que hacer una referencia a lo que corresponde al reemplazo gradual de garras por uñas,
nuestros antecesores insectívoros presentan exclusivamente garras, son ejemplares de vida no arbórea,
las garras como tal corresponde a una estructura fuertemente curvada que limita poderosamente el
desarrollo de la yema terminal, con ello el desarrollo del sentido del tacto. Cuando ya estamos hablando
de primates, desde las formas iniciales, en los prosimios, ya hay este reemplazo gradual.

Este reemplazo es gradual en el sentido de que en los prosimios el reemplazo no es total, todavía
retienen en Lorisiformes y Lemuriformes garras en el segundo y tercer par de manos y pies. La función
es de acicalamiento, de desparasitación, alisar el pelaje, etc. Es una retención de rasgos primitivos, pero
ya hay un reemplazo claro hacia las uñas, las uñas son estructuras ya planas, esto permite un desarrollo
cuantitativo importante de lo que es la yema terminal. Parejo al desarrollo somático de la yema terminal
de los dedos, hay un incremento notable de las terminaciones de la inervación táctil.

Este desarrollo del tacto va a ser una cuestión importante, no tan marginal en lo que se refiere a la
adaptación a la vida arbórea. Por consiguiente, el reemplazo de garras por uñas facilita el
desplazamiento, la manipulación de alimentos, la captura, etc. A través del desarrollo táctil.

En Antropoideos el reemplazo de garras por uñas es total, presentan un incremento paulatino del
desarrollo táctil.

Hay una excepción, cuando hablamos de los monos americanos, de los Platirrinos, hablamos de los
Ceboideos y, dentro de ellos la familia Cebidae y la Calitricidae, esta última presenta secundariamente
garras, es un retroceso, pero no es una retención ancestral, sino que secundariamente esta familia ha
derivado a la formación de garras por otro tipo de cuestiones.

El desarrollo del tacto va a ser una cuestión adicional de adecuación a la vida arbórea, no solo por lo que
es el desplazamiento, también es la manipulación de alimentos, de alguna manera el tacto se ha
convertido en un sentido que se ha potenciado notablemente en primates y que en humanos sigue
teniendo importancia, se produce en el cerebro de los humanos un incremento en las áreas cerebrales,
un incremento del área primaria táctil.

El tacto para nosotros es un sentido auxiliar importante, de tal manera que en la vida ordinaria tenemos
una información adicional a través del tacto, es algo intuitivo, en la cuestión de la temperatura, texturas,
formas, etc. La información que proporciona el tacto nos dice una cuestión tan sencilla como es cuando
nos ponemos guantes, porque perdemos en gran medida el sentido del tacto. Es una tendencia
evolutiva que no parte de los homínidos, sino que estos siguen desarrollándose, pero arranca desde
muy atrás empieza en el origen de los primeros Prosimios en la transición del Cretácico al Paleoceno.

MANIPULACIÓN. SIGNIFICADO ADAPTATIVO

Cuando nos referimos al segmento mano hace referencia a la movilidad digital, es una pauta evolutiva
gradual, es decir, de instauración progresiva en primates, de tal manera que esa movilidad digital va a
ser un aspecto importante para la adecuación en la sujeción y desplazamiento por las ramas de los
árboles. La movilidad digital cobra importancia particularmente como mecanismo de adaptación a la
vida arbórea.

La movilidad digital no se adquiere repentinamente, sino que es un proceso gradual, de tal manera que
el grado de movilidad digital culmina y adquiere su máxima expresión en el linaje de los homínidos, en
ningún otro primate encontramos el grado de movilidad y versatilidad en la movilidad digital que
encontramos en Homo sapiens.

Pero, no es una pauta exclusiva de los homínidos, es una herencia de nuestros antecesores primates.

La palabra movilidad digital viene determinada por la capacidad de movimientos del primer par, del
pulgar, cuando tenemos el pulgar, las palmas de las manos abiertas y orientadas en sentido ventral, es
decir hacia adelante. Cuando encontramos que el pulgar está orientado de esta manera, nosotros
podemos acercar o alejar del eje medio el pulgar, el acercamiento se llama aducción, el alejamiento del
centro del eje medio hacia afuera se llama abducción.

Por consiguiente, la capacidad de abducción y aducción está haciendo mención al grado de movilidad
del primer par, acercamiento y alejamiento del eje medio.

En este aspecto, encontramos que todos los primates presentan capacidad de abducción y aducción,
pero en grado diferente.

El grado de movilidad digital se va acentuando de tal manera que en los Hominoideos no homínidos hay
una pseudooponibilidad, se refiere a que el pulgar es capaz de tocar a los restantes dedos, la yema del
pulgar concretamente.

Sin embargo, no hay un enfrentramiento total, la oponibilidad completa del pulgar donde se enfrenta la
yema del pulga con la yema de los restantes dedos solamente se adquiere de manera clara en el linaje
de los homínidos.

En la foto lo que sería en el plano articular la verdadera oponibilidad, donde la yema terminal del pulgar
es capaz de enfrentarse a la yema termina de los restantes dedos.

Para adquirir la oponibilidad completa hace falta desarrollar modificaciones anatómicas, que afectan
por una parte a los haces musculares y, por otra parte, al plano articular.

Los dedos 2, 3, 4, 5 están en el mismo plano articular, no pueden oponerse entre sí porque comparten
el mismo plano. Por el contrario, el pulgar está en un plano articular independiente, eso permite que
pueda oponerse a los restantes dedos.
No basta únicamente el plano articular, la otra cuestión hace referencia a haces musculares
independientes del segmento mano, son por una parte el flexor común de los dedos y, por otra parte, el
flexor propio del pulgar. El pulgar presenta un haz muscular independiente de los otros cuatro restantes
dedos.

El flexor común de los dedos emite haces tendinosos y haces musculares que van a la base de las
falanges de los dedos 2, 3 ,4 y 5, desde ahí confluyen en un único paquete muscular que se acaba
insertando en la cara ventral del antebrazo, en la porción media del antebrazo. Este haz muscular único
se acaba bifurcando para la base de los dedos 2, 3, 4 y 5.

Por el contrario, el pulgar presenta otro haz muscular, el flexor propio del pulgar, va desde la base del
primer dedo, haces musculares que van hacia adentro por la palma de la mano para acabar insertándose
en el borde interior de la base de la palma, en la cara palmar. Los haces musculares se dirigen hacia
adentro, al eje medio del individuo y se produce una inserción independiente del paquete muscular de
los restantes dedos.

Cuando se contrae el flexor propio del pulgar, se contrae hacia la parte media del individuo, se acerca a
la parte media del individuo y se encuentra con los restantes dedos que vienen del mismo paquete
muscular. Hay un encuentro porque hay un plano articular independiente del pulgar de los restantes
dedos.

La oponibilidad completa exige modificaciones anatómicas que van por una parte del plano articular,
por otra parte, en los haces musculares. En grado de oponibilidad que encontramos en nuestra especie
actual en Homo sapiens es un grado de oponibilidad máxima, culmina el grado de oponibilidad digital.

Los primeros homínidos no tenían la capacidad de oponibilidad completa, los primeros eslabones, en la
eta austrolopitecina aun no presenta una verdadera oponibilidad completa, esto empieza a adquirirse
en la siguiente etapa, en Homo habilis, a partir de este encontramos la base anatómica que justifica que
Homo habilis tendría la capacidad de manipulación.

En el registro osteológico encontramos que en Homo habilis el pulgar y los restantes dedos hay
evidencias de que presentan planos articulares independientes, lo cual hace pensar que estos planos
articulares independientes facilitaban la capacidad de manipulación completa tal y como lo entendemos
en los homínidos actuales.
Homo habilis es el primer eslabón del segmento de la hominización que tiene la capacidad de fabricar y
elaborar instrumentos, esto implica capacidad de manipulación. En la etapa precedente no hay tal
evidencia.

Cuando hablamos de la manipulación en términos generales, tenemos que hablar de dos modalidades
básicas, la precisión y la fuerza.

En la modalidad de precisión, podemos enfrentar la yema terminal de un dedo con otro, la

manipulación por precisión es la oponibilidad de la yema terminal, permite la manipulación fina. Esto
nos permite escribir o recoger algo que se ha caído al suelo. Es una manipulación precisa que se ejerce
de manera delicada por las yemas terminales.

La otra modalidad es la manipulación por

fuerza, es la estructura de puño, estoy
agarrando formando un puño porque estoy
sujetando algo, como una cesta. Formo una
estructura fuerte y cerrada. Lo que hago es
comprimir fuertemente el flexor común de los
dedos contra el flexor propio del pulgar, al
comprimir con fuerza los paquetes musculares,
ya no trabaja la yema terminal, están
trabajando los haces musculares
independientes, y forman una estructura
cerrada debido a la flexión conjunta y con
fuerza de los diferentes paquetes musculares.
El significado adaptativo, la manipulación ha sido en primates y en homínidos una estrategia de
exploración del mundo circundante. La manipulación es muy importante como estrategia de adecuación
a la vida arbórea, tanto para lo que es el desplazamiento en ejemplares de vida arbórea.

La adecuación a la vida arbórea exige una adecuada movilidad digital, en este aspecto es fundamental
para el desplazamiento. Pero, también es importante la manipulación en la capacidad de observar
alimentos, utensilios, instrumentos, esto se ve de manera más clara en los primates superiores, donde
vemos que utilizan la mano con un palo o con una piedra explorando para comprende el significado.

En esta pauta que no es exclusivamente homínida, sino que parte de otros antecesores hominoideos, se
acentúa mucho más cuando estamos hablando del linaje de los homínidos.

Para nosotros la manipulación es meramente una cuestión de utilizar la mano, si es algo desconocido o
algo que me llama la atención establezco un diálogo entre mano y visión. Cuando nosotros estamos
viendo un objeto nuevo, la visión tendría que satisfacer por lo que es la percepción visual en qué
consisten ese objeto.

Sin embargo, intuitivamente no estamos mirando ese objeto de una manera distante, sino que
intentamos simultáneamente explorarlo con la mano. Estamos explorando con la visión y con la mano,
en este sentido hay una exploración de los objetos del mundo circundante, de lo que nos rodea, gracias
al diálogo que existe entre la visión y la manipulación. Esto es algo instintivo, no aprendido.

Estamos poniendo de manifiesto que el diálogo visión y manipulación es una estrategia de exploración
del mundo circundante.

La mano lo que hace es coordinarse con la visión, para primates la visión es sentido por excelencia. En el
diálogo entre manipulación y visión nosotros estamos dando una información desde la mano y lo que
capta la visión, una información.

La información va dirigida al cerebro, que es el gran director de orquesta en cualquier proceso cognitivo.
La información del diálogo de exploración es pasada al cerebro, que establece un pensamiento
intelectivo y da órdenes de ejecutar la mano.
Cuando hablamos de la manipulación hay un significado adaptativo a tres bandas, entre cerebro, mano
y visión. Esto es algo esencial en la vida ordinaria de los homínidos.

La visión en combinación con la manipulación ha sido una estrategia de exploración del mundo
circundante, y de exploración y potencial uso de los recursos disponibles.

Esto se ve de manera más clara cuando los homínidos empiezan a elaborar instrumentos, no solamente
hay una exploración, sino que también hay una decisión de elaborar un instrumento, hay una
explotación de los recursos disponibles. Esto empieza en la etapa inicial, austroplilitecina, pero empieza
a consolidarse como hábito fundamental en la etapa habilis, donde hay la capacidad de manipular
gracias a que existe una base anatómica.

Desde la etapa habilis los homínidos han empezado a explorar el mundo circundante y a explotar los
recursos mediante este diálogo a tres bandas. Este diálogo forma parte fundamental del modo en que
los homínidos se han adaptado al medio, el modo en el que han sido capaces de modificar y adecuar las
características del medio a las propias necesidades.

Este paso no ha sido posible hasta que no hubo un cerebro suficientemente desarrollado, un grado de
desarrollo psíquico suficientemente elevado como para permitir dotar de significado funcional a esta
estrategia de diálogo entre estos tres elementos.

Cuando hablamos de manipulación estamos hablando de bases anatómicas como requisito importante,
pero no puede haber una verdadera manipulación, no basta con el plano articular y los haces
musculares independientes si paralelamente no hay un cerebro suficientemente desarrollado capaz de
dotar significado funcional a esa mano que puede funcionar.

Cuando hablamos de manipulación estamos ante una estrategia fundamental en el modo en que
nosotros nos adecuamos al entorno.

Cuando empezamos a usar la mano empezamos el camino de modificación y adecuación del entorno a
nuestras necesidades.

TEMA 7. PELVIS. MIEMBRO INFERIOR

Están implicados en el desarrollo del ortogradismo y bipedismo como caracteres propios del linaje de los
homínidos. Son amplias las modificaciones que se producen a estos dos niveles.

ANILLO PELVIANO. ELE MENTOS ANATÓMICOS

En la estructura generalizada de Mammalia existe dos anillos osteológicos, uno a nivel proximal que
corresponde a la cintura escapular y, el otro se refiere a nivel distal, el anillo pelviano o pelvis.

La pelvis o cavidad pélvica forma una estructura cerrada, que se cierra a nivel posterior con el
ensamblaje con la columna vertebral y, que se cierra a nivel anterior en la unión de ambas sínfisis
pubianas. Es una cavidad situada en la parte inferior del tronco, delimitada por los huesos de la cintura
pélvica, sacro y cóccix. Esta cavidad se divide por un estrecho  pelvis mayor y menor. Sus funciones
son:

- Resistir el peso de la parte superior del cuerpo en posición sentada y erecta.

- Transferir el peso desde el esqueleto axial al de los miembros inferiores durante la
bipedestación y la marcha.
- Proporcionar una inserción para los potentes músculos locomotores y posturales, y para los
músculos de la pared abdominal, resistiendo las fuerzas generadas por sus acciones.
El ortogradismo implica la verticalización, es una posición característica y exclusiva del linaje de
homínidos, la posición permanente.

El ortogradismo implica que, a consecuencia de

la verticalización la transmisión del peso
corporal es creciente.

El peso de la caja craneana va a tener que ser

soportado por la región cervical de la columna
vertebral, este peso lo va a transmitir de arriba
hacia abajo, hacia la región dorsal, en la región
dorsal de la columna vertebral se incorporan el
peso de la cintura escapular (izquierda y
derecha) y el peso del miembro superior.

Todo este peso lo tiene que asumir la región

dorsal, más se le incorporan las bifurcaciones
que provienen de vasos, músculos, elementos
esqueléticos y si vísceras y llegan a la región
lumbar, al llegar a la región del sacro finalmente
se encuentra ya con la pelvis, mediante el punto
de engarce de la columna vertebral con el anillo
pelviano, es la articulación sacro-ilíaca, de tal manera que esta articulación va a tener que soportar a
ese nivel todo el peso corporal que se ha acumulado en sentido creciente hasta este nivel,
aproximadamente las dos terceras partes del peso del individuo.

Cuando hablamos de la cintura pelviana estamos ante un anillo osteológico que, de entrada, va a recibir
el peso corporal que ha transmitido y ha asimilado la columna vertebral.

El sacro va a ofrecer una carilla articular

plana a la izquierda y la derecha, para
enfrentarse a otra carilla articular plana
que corresponde a la pelvis. Esta carilla
articular plana corresponde a la
articulación sacro-ilíaca, entre el sacro
y el ilion, este último va a presentar en
este punto una carilla articular que
cierra el anillo osteológico a nivel
posterior.

Encontramos la hoja pelviana de la

mitad derecha e izquierda del
individuo, que forma una hoja pelviana
cóncava, de tal manera que se llegan a encontrar al nivel anterior en la sínfisis pubiana, que
corresponde a otra articulación donde la carilla articular del pubis de la mitad corporal izquierda y
derecha ofrecen sendas carillas articulares para formar una sínfisis, que cierra el anillo pelviano a nivel
anterior.

Encontramos que el anillo pelviano derecho e izquierdo del individuo, que se cierra a nivel posterior y a
nivel anterior forma un anillo osteológico cerrado, forma una cintura pelviana cerrada.
De manera análoga que ocurría en la cintura escapular, la cintura pelviana va a presentar una superficie
articular a cuyo nivel se va a ensamblar el fémur y, con ello el miembro inferior, igual que el húmero se
ensamblaba en el omóplato para engarzar el miembro superior, el miembro inferior se engarza en esta
otra cintura pelviana mediante esta carilla articular cóncava que ofrece la pelvis, que se enfrenta a una
carilla articular convexa que ofrece el fémur y con ello ensambla el miembro inferior.

Cuando hablamos de la cintura pelviana encontramos que la pelvis está formada por tres regiones, ilion,
isquion y pubis.

Estas regiones en la etapa intrauterina corresponden a puntos osteológicos independientes, pero en la

propia maduración intrauterina, estas tres porciones acaban fusionándose formando una única pieza
osteológica, es una pieza plana. El hecho de que sea plano anatómicamente no quiere decir que sea
aplanado, sino que formo una estructura cóncava. La hoja pelviana es un hueso que se incurva para
forma un anillo cerrado.

Participa de forma activa en la locomoción. El anillo osteológico está formado por:

 Pelvis: hojas izquierda y derecha o coxales. Presencia de dimorfismo sexual puesto que la pelvis
femenina y masculina son diferentes. La pelvis femenina es más amplia y ancha, mientras que
la pelvis masculina tiene forma de corazón y el sacro y coxis están más desarrollados.
 Sacro: formado por la fusión de las 5 vértebras sacras.
 Coxis: unión de 3-5 vértebras coxígeas.

Se cierra en la parte anterior en la sínfisis pubiana, y en la posterior a nivel de la columna vertebral.

El acetábulo o cavidad cotiloidea es la dispersión del hueso coxal para articularse con el fémur.

Es la norma anterior (visión anterior: imagen).

La articulación sacro-ilíaca se cierra a nivel anterior mediante la sínfisis pubiana, la carilla articular del
pubis izquierda y derecha, que es otro elemento anatómico.

Norma lateral de la hoja pelviana.

El ilion es la porción mayoritaria,

encontramos un borde superior
amplio en forma de abanico, que es
la cresta ilíaca. La cresta acaba en la
espina anterior superior, porque está
en la porción superior. Por debajo
encontramos otra espina anterior
inferior.

Encontramos una gran concavidad, es

la cavidad glenoidea del coxal, que
recibe el nombre específico de
acetábulo, es una superficie cóncava
recubierta de tejido cartilaginoso
articular, que sirve para alojar la cabeza del fémur (superficie articular convexa). La orientación de la
concavidad de la cavidad glenoidea del coxal va a condicionar la orientación de la cabeza femoral,
cuando está orientado hacia abajo, la cabeza femoral se orienta hacia arriba, como está orientada hacia
afuera, la cabeza femoral se orienta hacia adentro. La superficie del acetábulo forma la articulación de la
cadera porque articula la pelvis con el miembro inferior.

Inmediatamente por debajo del acetábulo encontramos un hueco, es el orificio obturador, en la porción
anterior del orificio encontramos el pubis, forma parte de la región anteroinferior de la hoja pelviana.
La sínfisis pubiana la encontramos con una carilla articular plana.

La posición posterior del orificio obturador lo ocupa la porción postero-inferior está ocupada por el
isquion.

Porción anterior: pubis.

En norma lateral vemos que la pelvis forma un hueso plano, cuando lo vemos de frente no es un hueso
aplanado, sino que es un hueso plano que se curva.

El ortogradismo obliga
que la pelvis tenga que
readaptarse para poder
soportar mejores
condiciones.

FUNCIONES DE LA PELVIS

La cuestión clave que ha experimentado la estructura de la pelvis de los homínidos están en el binomio
ensanchamiento e inclinación de la porción ilíaca.

La porción ilíaca va a experimentar cambios sustanciales, que hacen que la región ilíaca se ensanche
notablemente y, además se inclina, si estaba verticalizada ahora adopta una posición mucho más
inclinada, la hoja pelviana no es aplanada, sino que está curvada.
1. Tiene que alojar las vísceras abdominales dado que en el ortogradismo las vísceras
abdominales por la acción de la posición verticalizada van a tener que soportar el peso corporal
del individuo y, por la acción de la gravedad las vísceras van a tener que descansar sobre la hoja
pelviana. Esto supone un conflicto, porque estamos hablando de estructuras que son vitales,
son estructuras blandas, no pueden estar descansando sobre una matriz osteológica dura, eso
implicaría grave riesgo de lesión estructural de estos elementos. En los homínidos, para poder
alojar las vísceras ilíaca izquierda a la derecha. A lo largo de la cresta ilíaca se desarrolla una
trama de haces, de fibras que van a ofrecer un suelo de estructuras blandas sobre el cual
pueden descansar las vísceras abdominales.
En este aspecto, todo el suelo de haces fibrosos que saltan de la cresta ilíaca va a formar un
suelo blando sobre el cual pueden descansar las vísceras, pero este tiene que ser un suelo en
una superficie suficientemente amplia, el contorno que tiene que ofrecer la pelvis a este nivel
tiene que ser un contorno suficientemente amplio para ofrecer una superficie suficientemente
amplia, a tal efecto, la pelvis se ha modificado ensanchando lo que corresponde a la región
ilíaca, al ensancharla formando un auténtico abanico, la cresta ilíaca de la pelvis derecha e
izquierda irradian a modo de abanico e incrementan notablemente la superficie mediante la
cual se alarga notablemente todo el suelo que corresponde a las vísceras, haces sobre los
cuales descansan las vísceras abdominales.
En un Póngido, la
cresta ilíaca es de
escasa longitud, no
va a permitir
ofrecer una
superficie ancha,
por el contrario, en
los homínidos no es
una cresta
apuntada y
estrecha, es una
cresta ancha que
forma un auténtico
abanico, al iradiar
en forma de abanico incrementa notablemente la longitud y, con ello incrementa la superficie
que permite albergar a todos los haces sobre los que se apoyan las vísceras abdominales.
El ensanchamiento de la porción ilíaca incrementa la longitud de la cresta ilíaca y esto
incrementa el suelo de haces que permiten descansar las vísceras ya mucho más protegidas.
2. Ofrecer un canal de parto: en los homínidos, la cabeza detal es relativamente voluminosa, una
estructura tubular y verticalizada va a impedir ofrecer un canal del parto adecuado. Es
necesario de que a ese nivel la pelvis se modifique.
La pelvis se inclina e incrementa notablemente los diámetros pelvianos y, va a permitir que a
este nivel se pueda deslizar con mayor facilidad el feto. Forma un ángulo de aproximadamente
45º con la horizontal. Al incrementar la inclinación se incrementa notablemente el diámetro
pelviano superior.
Pero, hay un problema, al incrementarse la inclinación se podría hacer un efecto embudo, al
incrementar la inclinación de la región ilíaca podría disminuir drásticamente el diámetro
pelviano a nivel inferior. Para evitar eso la pelvis se modifica no solo inclinando, sino que la
porción isquiático pubiana se inclina en otro sentido para evitar el efecto de constricción
inferior.
 La cuestión clave es de la inclinación, incrementa el diámetro pelviano superior y, por otra
parte, la inclinación opuesta de la porción isquion-pubiana en sentido opuesto y que
incrementa el diámetro del conducto pelviano inferior.
3. Contribuir al equilibrio, tanto en posición ortógrada como en la propia marcha bipedal:
incrementa notablemente la superficie de inserción sobre todo de la región ilíaca, al
incrementar esta superficie se incrementa parejamente la superficie de inserción de la
musculatura pelviana, tanto los paquetes musculares flexores como los extensores, van a ser
mucho más potentes, para eso es necesario que haya unn incremento notable de la superficie
ósea de inserción.
Para que haya un potente desarrollo de la musculatura flexora y extensora, que es un requisito
fundamental para mantener el equilibrio ortógrado y bípedo, la pelvis de los homínidos se
modifica incrementando la superficie ósea de inserción y, sobre todo ensanchando la superficie
de inserción de la musculatura pelviana.
Las modificaciones y
adaptaciones que
corresponden a la pelvis son
modificaciones anatómicas,
que satisfacen plenamente
los requisitos comentados.
La modificación de la región
ilíaca, la valoración de la
inclinación y ensanchamiento
(forma de abanico de la
región ilíaca) se puede
efectuar mediante dos
parámetros métricos, por una
parte, a lo largo de la
evolución, en los homínidos en la medida en que se va consolidando el ortogradismo,
bipedismo, la porción ilíaca va experimentando cambios sucesivos de ensanchamiento, este
ensanchamiento para formar un abanico conduce a que se reduzca la distancia lineal que
separa la espina ilíaca anterosuperior y el acetábulo, se acorta esta distancia lineal.
Este acortamiento se va a producir en la medida que la pelvis se ensancha y se inclina para
formar un abanico, al formar este abanico, el ángulo que corresponde a la espina ilíaca
anterosuperior se acerca a la articulación coxofemoral, lo que corresponde a la región del
acetábulo.

El otro punto que permite valorar cuantitativamente el ensanchamiento e inclinación de la región

pelviana, hace referencia a la distancia lineal que separa la porción del isquion que corresponde a la
tuberosidad isquiática frente al acetábulo, se produce un acortamiento de esta distancia.

En definitiva, la inclinación y ensanchamiento de la porción ilíaca conduce a la reducción de estas dos

medidas lineales. Conduce a un acercamiento de la espina ilíaca anterosuperior al acetábulo, y a un
acortamiento de la tuberosidad isquiática al acetábulo. Estas dos medidas son medidas que se pueden
cuantificar, que se pueden objetiva y que vienen a expresar objetivamente las modificaciones que
experimenta la pelvis.

Hay un punto en lo relativo a la transmisión del peso corporal. El peso una vez que llega a la región del
sacro es aproximadamente entre dos tercios y tres cuartos el peso general del individuo, es un peso
corporal importante, es una tracción mecánica importante generada por la posición ortógrada.
Pero, la pelvis no es un hueso compacto, sino que corresponde a un hueso plano, en el cual predomina
claramente la superficie frente al grosor. Cuando vemos la transmisión del peso corporal desde la región
lumbar hasta la región del sacro, el peso se va a concentrar en la articulación sacro-ilíaca. Pero, resulta
que, en los homínidos, la pelvis no está diseñada para soportar una gran tracción mecánica, por tratarse
de un hueso plano no está diseñada particularmente para absorber gran parte del peso corporal que
llega a este nivel.

La pelvis tendrá que acoger el peso corporal que llega a la articulación sacro-ilíaca y transmitirlo
inmediatamente al miembro inferior, a la cabeza femoral. A tal efecto, la inclinación de la región ilíaca
permite un tercer aspecto, la inclinación de la región ilíaca acerca de la articulación sacro-ilíaca a la
articulación coxofemoral, esto significa que la distancia lineal que las separa es una distancia que se
acorta, al acortarse facilita una transmisión mucho más directa de todo el vector de tracción mecánica
generada por el peso corporal y, está preparando para que la pelvis pueda transmitir rápidamente todo
el peso corporal y no tenga que absorberlo.

En definitiva, la inclinación de la región ilíaca al originar el acercamiento entre estas dos articulaciones
facilita la transmisión directa del peso corporal y, facilita que no haya una fractura dada la necesidad de
absorber el peso que llega este nivel.

La transmisión directa implica la no necesidad de amortiguar el peso corporal y, el peso que llega a la
articulación sacro-ilíaco es transmitido inmediatamente en una distancia corta hacia el miembro
inferior, desde el acetábulo a la cabeza del fémur y, finalmente al miembro inferior.

Por otra parte, cuando hacíamos referencia a las funciones de la cintura pelviana hablábamos de
equilibrio, este equilibrio va a ser consecuencia de vectores de tracción mecánica generado por los
paquetes musculares que se ubican entre la cintura pelviana y el miembro inferior, concretamente
sobre el fémur. Es decir, entre pelvis y fémur, a tal efecto el equilibrio va a ser la consecuencia de una
compensación entre vectores de tracción mecánica-muscular de los músculos anteriores, es decir, los
músculos de la musculatura flexora y que se compensa con la tracción mecánica generadas con los
músculos que se ubican posteriormente, es decir, la musculatura extensora.

Cuando hablamos de paquetes musculares, estamos hablando de paquetes musculares flexores o

extensores, pero todo ello implica decir que pasa por delante o por detrás, la referencia es la
articulación coxofemoral (articulación de la cadera). Los paquetes musculares que pasan por delante de
la articulación coxofemoral se comportarán como paquetes musculares flexores, lo que pasen por
detrás (plano posterior o dorsal) son los extensores.

La musculatura flexora pasará por delante de la articulación coxofemoral, saltará entre la pelvis y la cara
anterior del fémur. Mientras que la musculatura extensora pasará por detrás y, saltará entre la pelvis o
las regiones inmediatas de la columna vertebral etc, pasa por detrás para insertarse en la cara posterior
del fémur.

La cintura pelviana tiene que satisfacer tres funciones principales:

1) Proporcionar estabilidad en posición ortógrada y marcha bípeda.

2) Proporcionar un canal del parto.
3) Hospedar las vísceras abdominales.

ORIENTACIÓN DE LA PELVIS ÓSEA

Cuando una persona está en posición anatómica, las espinas ilíacas anteriores superiores derecha e
izquierda y la cara anterior de la sínfisis del pubis se sitúan en el mismo plano vertical. Al observar
anteriormente una pelvis ósea en esta posición, el extremo del cóccix se ve cerca del centro de la
apertura superior de la pelvis, y los huesos púbicos y la sínfisis del pubis constituyen más bien un suelo
para sostener el peso que una pared anterior. En la vista medial, el promontorio del sacro se sitúa
directamente superior al centro de la apertura inferior de la pelvis (localización del cuerpo perineal). Por
lo tanto, el eje curvo de la pelvis cruza el eje de la cavidad abdominal formando un ángulo oblicuo.

PROPORCIONAR ESTABILIDAD EN POSICIÓN ORTÓGRADA Y MARCHA BÍPEDA

El equilibrio se consigue contrarrestando vectores de tracción antero-posterior y latera. Para ello

interviene la acción de paquetes musculares que intervienen en sentido lateral y antero-posterior. Estos
paquetes se insertan en la pelvis y fémur para establecer orientación y grado de desarrollo de huesos y
músculos. Es clave para conseguir el equilibrio con menor consumo de energía posible.

Flexión: acercamiento de dos piezas óseas. Opuesto a extensión.

Abducción: alargamiento del plano de simetría medial. Opuesto a aducción.

En la pelvis de cuadrúpedo el ilion es alto y estrecho, en posición anterior. En bípedos. La pelvis tiene
forma de cuenco: ilion bajo y ancho que va desde la parte posterior del cuerpo hasta el lateral. La forma
de la pelvis bípeda permite la inserción de músculos importantes para la marcha bípeda en una
orientación adecuada.

La pelvis de cuadrúpedo tiene un íleon muy alto, estrecho, y localizado en la parte posterior. La pelvis de
bípeda tiene forma de cuenco, con el íleon más bajo y ancho, que va desde la parte posterior del cuerpo
hacia la parte lateral.

La forma de la pelvis bípeda permite la inserción de los músculos que van a contrarrestar la falta de
equilibrio, por lo que son importantes para la marcha bípeda en una orientación adecuada. Es
importante que los músculos se inserten de forma adecuada.

- GLÚTEO MAYOR: Proximal: cresta ilíaca y sacro cara posterior

Distal: línea áspera fémur
- CUADRICEPS CRURAL: recto anterior; vaso interno; vaso externo; crural

La cuestión clave en el ortogradismo radica en una potente musculatura extensora. Cuando hablamos
de la musculatura extensora el glúteo mayor es el principal paquete muscular de la musculatura
extensora, secundariamente, con menor relevancia cuantitativa, con menor envergadura y desarrollo
muscular encontramos otra musculatura extensora, que está formado por el cuádriceps crural.

El glúteo mayor salta desde la porción proximal, desde la porción superior, y a nivel inferior (distal).

En el mantenimiento del equilibrio lateral van a intervenir los glúteos anteriores, que son el gluteus
minimus y medius (mínimo y medio). Estos glúteos se van a insertar en la parte lateral de la zona media
del ilion. Van a rotal alrededor de la cadera en posición lateral.

Al descansar el peso del cuerpo en una pierna, lo que ocurre el 75% del tiempo al anar, y todavía más en
carrera, el peso del cuerpo tira hacia el lado contrario. Ocurre una abducción de los músculos anteriores
de la pierna de apoyo, tirando del cuerpo hacia el lado del pie de apoyo. Los glúteos anteriores de la
pierna de apoyo contraen y tiran de la pelvis y de todo el tronco hacia ese lado (abducción). El centro de
gravedad del cuerpo se centra sobre ese pie, para mantener el equilibrio.

En cuadrúpedos como el gorila, tienen una marcha bípeda muy dificultosa ya que la inserción de los
glúteos posterior no permite contrarrestar la perdida de equilibrio lateral. Por lo tanto, consiguen el
mantenimiento del equilibrio mediante el balanceo lateral. Este balanceo es necesario para centrar el
peso del cuerpo en el pie de apoyo porque sus glúteos anteriores están en posición posterior (no
lateral). El balanceo muy exagerado corresponde a un coste energético muy elevado.

GLÚTEO MAYOR

El glúteo mayor va desde la

cara posterior del sacro y
desde el borde de la cresta
ilíaca. La cara posterior de la
cresta ilíaca y la cara
posterior del sacro y todas
las regiones de la cresta
ilíaca que está ensanchada,
al ensanchar la cresta ilíaca
incrementar la superficie de
inserción y facilita que el
glúteo mayor pueda experimentar un fuerte desarrollo cuantitativo, un fuerte desarrollo muscular.

El ensanchamiento ilíaco va a permitir una potente musculatura extensora. Los haces musculares se
dirigen desde hacia abajo y, al alejarse del eje medio del individuo se dirigen hacia abajo y hacia afuera,
para acabar insertándose en la cara posterior del fémur, donde los haces musculares se convierten en
haces tendinosos y se va a insertar en la línea áspera, que está la en la cara posterior del fémur.

En el músculo que ejerce una potente tracción mecánica, por consiguiente, si es un músculo potente,
cuando estamos en posición vertical tirará el cuerpo hacia atrás. Esto sucede porque estamos ante un
paquete muscular potente que ejercerá una gran tracción mecánica posterior. Es necesario que, para
mantener el equilibrio, este requiere la compensación con un vector de tracción mecánica que
contrarreste la tracción mecánica posterior.

El músculo se origina del sacro (parte dorsal), el hueso ilíaco (detrás de la línea glúteo posterior), la
fascia toracolumbar y el ligamento sacrotuberoso.

Sus fibras caudales se insertan en la tuberosidad glútea del fémur. Por el contrario, las fibras craneales
pasan al tracto iliotibial, una banda fibrosa fuera en el exterior del muslo que se inserta en el cóndilo
lateral de la tibia. El pliegue glúteo no representa el margen inferior del músculo, sino que resulta de
una mejora arqueada de la fascia.
El músculo glúteo mayor tiene dos puntos de inserción: las fibras superficiales al trocánter mayor y una
banda de la fascia lata y las fibras profundas que se insertan en la tuberosidad glútea entre el aductor
mayor y el vaso lateral. Se origina en la superficiel glútea del ilion. El glúteo mayor también se asocia con
tres bursas. Estas son:

- La bursa trocantérica: separa el glúteo mayor del trocánter mayor.

- La bursa isquiática: separa el glúteo mayor de la tuberosidad isquiática.
- La bursa gluteofemoral: separa el tracto iliotibial del vaso lateral.

La inervación del músculo glúteo mayor procede del nervio glúteo inferior. El nervio glúteo inferior se
origina en las ramas ventrales de L5, S1 y S2.

Los vectores que tiran hacia adelante corresponden a la musculatura flexora, corresponde básicamente
al músculo psoas-ilíaco, secundariamente está el recto femoral, sartorio, pectíneo y tensor de la fascia
lata.

Psoas: desde el borde externo de la vértebra 12 dorsal y de la 1 a la 5 lumbar.

Cuando la región ilíaca se ensancha incrementa la longitud de la cresta ilíaca y, con ello posibilita un
incremento de la superficie de inserción del ilíaco, en este aspecto, el ensanchamiento de la región ilíaca
posibilita un potente músculo ilíaco, porque incrementa notablemente la superficie de inserción
osteológica, el psoas emite haces musculares que se dirigen hacia abajo, el ilíaco emite haces
musculares que se dirigen hacia abajo y hacia adentro y, acaban encontrándose y fusionándose en un
único paquete muscular que se inserta en la cara anterior del fémur, en la epífisis superior.
El psoas-ilíaco corresponde a dos paquetes musculares independientes, en su recorrido los dos paquetes
acaba fusionándose e insertándose en la cara anterior del fémur, no en la parte media, sino en la epífisis
superior, en el trocánter menor.

El psoas-ilíaco está también fuertemente desarrollado.

Le equilibrio ortógrado y bípedo se va a conseguir por la compensación de paquetes musculares

extensores, que es contrarrestado por un paquete que tira del cuerpo hacia adelante.

TEMA 8: PELVIS-MIEMBTO INFERIOR

Cuando estamos hablando de las adaptaciones que presentan los homínidos, en lo relativo al miembro
inferior y cintura pelviana no debemos olvidar una cuestión previa que ya habíamos comentado, cuando
llega el peso al sacro, a la articulación sacro-ilíaca llega desde la pelvis y ya es transportado hacia el
acetábulo, en la región pelviana, la región ilíaca transmite directamente desde la articulación sacro-ilíaca
a la articulación coxofemoral, a partir de aquí el protagonismo lo va asumir el miembro inferior,
empezando por el segmento inicial, el segmento muslo, cuyo hueso correspondiente es el fémur.

Las adaptaciones del esqueleto locomotor de los homínidos son adaptaciones que giran en torno a
binomio ortogradismo y transmisión del peso corporal y, por otra parte, el bipedalismo. En este aspecto,
los dos grandes ejes que justifican las reestructuraciones que experimentan el esqueleto locomotor
desde la cintura pelviana hacia el pie, son reestructuraciones que está diseñadas para absorber y
canalizar el peso corporal debido a la posición verticalizada, debido a la acción de la gravedad y, por otra
parte, hacer que este peso corporal no sea un lastre, sino que sea en cierto sentido un aspecto
dinamizador, un aspecto impulsor para la marcha bípeda.

MIEMBRO INFERIOR. FÉ MUR. ELEMENTOS ANTÓMICOS

El fémur va a tomar el protagonismo una vez que el peso corporal se transmite hasta la articulación
coxofemoral.

Para poder entender las modificaciones más sustantivas que experimenta el fémur tenemos que
conocer previamente algunos elementos anatómicos base.
 La cabeza del fémur se articula con la articulación que corresponde
al acetábulo formando la articulación coxofemoral, desde la cabeza
del fémur el peso es transmitido hacia el eje medio y, acaba
finalmente en el extremo distal, en la región de la rodilla, en lo que
corresponde a los dos epicóndilos.

Es un hueso largo, ya no es un hueso plano, sino que es un hueso que está mucho mejor diseñado para
absorber y canalizar el peso corporal.

Es un hueso largo en el que destacan tres porciones, una superior (epífisis superior), una inferior
(epífisis inferior) y un cuerpo central cilíndrico que corresponde a la diáfisis.

En la epífisis superior destaca la carilla articular convexa, está recubierta de tejido cartilaginoso articular
para encajar con la concavidad que ofrece el acetábulo, de tal manera que la orientación del acetábulo
condiciona la orientación de la cabeza del fémur. Estamos analizando en normal anterior del fémur de la
pierna izquierda.

Visto en norma posterior, vemos que la cabeza del fémur va a estar unida a la epífisis superior mediante
un cuello, es el cuello femoral. Encontramos dos eminencias osteológicas, una superior que
corresponde al trocánter mayor. Más abajo está el trocánter menor, son los elementos más relevantes.
Unidos por ambos trocánteres hay una especie de cresta osteológica, es la cresta intertrocantérea.

A continuación, encontramos un elemento cilíndrico que corresponde a la diáfisis, donde encontramos

toda una especie de cresta atenuada que la recorre longitudinalmente, es una línea áspera que se
encuentra en la cara posterior, esta línea sirve para la inserción distal (inserción en el fémur) del gran
músculo, glúteo mayor. La línea áspera se va a disponer posteriormente. El fémur aloja al glúteo mayor
en la cara posterior de la diáfisis.

Cuando vemos de frente a la epífisis inferior, presenta dos eminencias, son los epicóndilos para poder
entenderlos tenemos que verlo en norma lateral, forma una especie de superficie de rodillo que, desde
el punto de vista articular, cuando lo vemos atrás, está recubierta por tejido articular para formar parte
de la articulación de la rodilla, para insertarse con el siguiente hueso, con la tibia, no se relaciona con el
peroné. Esta superficie articular corresponde a los cóndilos, el interno o medio y externo o latera.
Recubriendo la superficie articular de ambos cóndilos interno y externo encontramos los epicóndilos
que es el de tejido osteológico ordinario (no articular) que forma dos eminencias, el epicóndilo interno o
medial y, el epicóndilo externo o lateral.

El fémur va a presentar unos

requerimientos, que son funciones,
debido al ortogradismo y la marcha
bípeda, estas funciones van a exigir una
serie de adaptaciones no solo
anatómicas, también de disposición
espacial.

Para mantener el equilibrio el

requerimiento es la posición
verticalizada, el fémur se modifica
adaptando una disposición inclinada,
para asumir y transmitir el peso
corporal, el fémur se adapta
fundamentalmente con modificaciones
estructurales.

FUNCIONES EN EL ORTO GRADISMO

Colabora con dos grandes mecanismos, elongación y convergencia femoral.

1. Elongación: en los homínidos, paradójicamente el fémur se alarga en relación a nuestros

antecesores póngidos, de tal manera que, en términos generales, el miembro inferior en los
 homínidos viene a suponer la mitad de la altura
general del individuo, mientras que, en los
póngidos el miembro inferior supone un tercio de
la altura general. En este aspecto, hay una
elongación general del miembro inferior en la que
participa el fémur. La razón para explicar una mejor
adecuación al equilibrio ortógrado, lo que hace es
elevar el centro de gravedad, a medida que le
miembro inferior se hace más largo, el centro de
gravedad pasa a estar una disposición más baja en
póngidos a una disposición más elevada. Ahora se
va a encontrar el centro de gravedad en plena región pelviana, a la altura de la sínfisis pubiana.

El hecho de que el centro de gravedad se aloje dentro del anillo pelviano contribuye de manera más
eficaz a mantener el equilibrio, dado que la pelvis está estrechamente implicada en mantener el
equilibrio en posición verticalizada, por los juegos de tracción mecánica de la musculatura flexora y
extensora, en la pelvis la que juega con esta musculatura para mantener la compensación antero-
posterior, la compensación de vectores de tracción mecánica anterior y posterior es la pelvis la que esta
mucho mejor capacitada para mantener el equilibrio ortógrado, el verticalizado. Si ahora el centro de
gravedad se va a ubicar en el anillo pelviano, se va a ubicar en una posición mucho más adecuada para
mantener el centro de gravedad y, por ello, colaborar al equilibrio ortógrado.

2. Convergencia femoral: permite acercar a nivel distal las rodillas mucho más cerca del eje
medio, del eje de equilibrio.

La disposición del fémur se hace convergente, se acerca hacia el plano de equilibrio dado el fenómeno
de convergencia en la región de la rodilla.

Se produce un acortamiento en altura de la cintura pelviana, ensanchamiento en norma lateral, pero

hay un tercer fenómeno, la hoja pelviana en póngidos se orienta hacia afuera, forma un tubo, mientras
que en el caso de los homínidos forma un ángulo de 45º, esto implica una inclinación de la región ilíaca y
se inclina la orientación del acetábulo. El acetábulo, en el caso de un homínido, se orienta hacia abajo y
hacia afuera, en el caso de un póngido se orienta hacia afuera, apenas hay inclinación y apenas se
orienta hacia abajo, eso determina que la cabeza femoral en un póngido se oriente hacia adentro,
mientras que en el caso del homínido se orienta hacia adentro y hacia arriba, para encontrarse con el
acetábulo que se orienta hacia afuera y hacia abajo, esto implica que, aunque el fémur en un homínido
no modifique estructuralmente el cambio de la orientación de la hoja ilíaca, conlleva a un cambio en la
orientación de la cabeza femoral, de tal manera que la cabeza femoral se orienta hacia arriba, la
orientación hacia arriba determina un fenómeno de convergencia a nivel distal. En el caso de un
póngido, la pelvis apenas está inclinada y, ambos fémures son casi paralelos. Por el contrario en el caso
de un homínido los fémures son convergentes, de tal manera que en un póngido son paralelos y apenas
forman un ángulo de 4º con la vertical. Estamos hablando de un hueso largo, por lo que una pequeña
desviación a nivel proximal conduce a una gran inclinación a nivel distal.

Un pequeño valor angular de 11º es suficiente como para causar una convergencia de ambos fémures a
nivel distal.

El acercamiento a nivel de las rodillas, a nivel distal hace que los fémures estén mucho más cerca del
plano medio, del plano de equilibrio, al estar más cerca colabora de una manera mucho más fácil a
mantener los requerimientos de equilibrio dada la posición verticalizada, dado el ortogradismo.

El fémur tiene que soportar funciones relativas a lo que es la absorción y la transmisión del peso
corporal, estas modificaciones implican cambios estructurales. En el caso de un póngido, el peso
corporal que llega, al llegar a la articulación coxofemoral, como estamos hablando de fémures casi
paralelos, la transmisión se produce a lo largo de la diáfisis, tanto a nivel interno como externo, lo cual
quiere decir que el grosor de las paredes de la diáfisis interna y externa es similar, porque vienen a
soportar el mismo peso corporal, la misma tensión mecánica.

Por el contrario, en el caso de un homínido, la inclinación del fémur conlleva que una vez que llega a la
articulación coxofemoral la transmisión mayoritaria, no exclusiva, se produce internamente a lo largo de
la diáfisis, una fracción muy minoritaria se transmite externamente a lo largo de las paredes de la
diáfisis. Esto conduce a un desarrollo diferencial de las paredes diafisarias, de tal manera que, en los
homínidos, la pared diafisaria interna está mucho más engrosada que la pared diafisaria externa, lo cual
está indicando un vector de tracción mecánica preferente a nivel interno.

Cuando ya llega a nivel distal, es obvio que vamos a encontrar que el epicóndilo interno está mucho más
desarrollado que el externo en el caso de los homínidos, porque la transmisión prioritaria condiciona
que el epicóndilo interno o medial requiera un grosor osteológico muy superior al epicóndilo externo o
lateral. Esto está indicando hábitos de locomoción que implica una transmisión prioritaria en sentido
interno. El epicóndilo interno tiene un valor de diagnóstico a la hora de indicar si el ejemplar se
corresponde con un ejemplar de posición ortógrada o no.

Por el contrario, en un póngido como la transmisión se produce casi por igual interna o externamente, el
epicóndilo interno y externo van a presentar grosores similares.

Cuando analizamos la estructura del fémur encontramos que ya hay diferencias estructurales en el caso
de un póngido frente a un homínido:

- La orientación de la cabeza del fémur

- El desarrollo diferencial de las paredes diafisarias interna y externa
- El desarrollo diferencial de los epicóndilos interno y externo
Además, en el caso de los homínidos, el trocánter menor está mucho más desarrollado que en los
póngidos, porque el trocánter menor es el punto de inserción distal del psoas ilíaco, el psoas ilíaco es el
músculo por excelencia de la musculatura flexora y está enormemente mucho más desarrollado en
homínidos.

Otro elemento de diagnóstico diferencial en lo que corresponde a la estructura, hace referencia a la

línea áspera, que se encuentra en la cara posterior de la diáfisis del fémur, sirve para la inserción distal
del glúteo mayor, que está mucho más desarrollado en homínidos que en póngidos.

Cuando hablamos de lo que corresponde a la musculatura pelviana, el glúteo mayor está mucho más
desarrollado en homínidos. Las nalgas es una adquisición típicamente homínida, lo que está reflejando
el fuerte desarrollo del glúteo mayor de las nalgas, es un fuerte desarrollo de la musculatura extensora,
lo que indica hábitos de posición ortógrada.

A este nivel encontramos diferencias, no solamente en la disposición sino también en la estructura que
son diferencias que responden a los requerimientos que presenta la posición verticalizada.

En este aspecto, el fémur va a presentar una serie de adaptaciones tanto en la disposición como en la
estructura y, los diferentes elementos anatómicos y la diferente disposición espacial están al servicio del
ortogradismo.

Llega el peso corporal convergente a la región de la rodilla, en eso encontramos que ya en la región de la
rodilla el peso corporal es transmitido y liberado desde el fémur al siguiente elemento osteológico, la
tibia.

El fémur no contacta con el peroné, contacta con la tibia, y esta es un hueso de disposición interna. En el
segmento pierna va a recibir el peso corporal que viene del muslo y ahora el protagonismo lo va a
asumir el complejo tibia-peroné.

Una pieza ósea a nivel proximal: fémur.

A nivel distal dos piezas: tibia y peroné.

Es la misma estructura generalizada del esqueleto locomotor de nuestro antecesor Mammalia de hace
más de 200 Ma y que compartimos con todos los primates y, que en los homínidos sigue estando
presente como un reflejo.

Pelvis y fémur colaboran conjuntamente tanto en la absorción y transmisión del peso corporal y, por
otra parte, colaboran en mantener el equilibrio ortógrado. No obstante, esta colaboración no compone
exclusivamente a estos dos elementos, sino que colabora todo el miembro inferior.

SEGMENTO PIERNA

Corresponde al segmento que, osteológicamente definen la tibia y el peroné, se siguen manteniendo la

misma estructura del aparato locomotor generalizado desde Mammalia.

El segmento pierna lo componen la tibia y el peroné.

 Es una imagen en norma anterior.

La tibia es interna, es decir, está próxima a eje medio, mientras que el

peroné es externo, se aleja del eje medio del individuo. La tibia es el
hueso principal, ya que es el que va a tener que asumir el protagonismo
mayoritariamente de la absorción y de la transmisión del peso corporal.
Dada la convergencia femoral en la región de las rodillas, esta
convergencia determina que, prioritariamente la transmisión del peso
corporal sea interna. Ese nivel con el fémur contacta directamente única
y exclusivamente la tibia, el peroné se convierte en un hueso satélite y
no recibe directamente el peso corporal, es perfectamente comprensible
que sea la tibia en su disposición interna y en esta transmisión del peso
corporal al nivel interno la que tenga que asumir el protagonismo.

Este protagonismo determina que, osteológicamente esté mucho más desarrollada la tibia en
comparación con el peroné.

Es una adaptación de ajustes, es secundaria, se ha mantenido relativamente estable y no ha asumido

gran parte de las modificaciones requeridas para el equilibrio ortógrado y transmisión del peso corporal.

Tanto la tibia como el peroné son huesos largos, por lo que definimos tres reginones, una epífisis
superior, otra inferior y un cuerpo central diafisario.

En la epífisis superior encontramos que la tibia va a presentar una

superficie bicóncava, dos concavidades destinadas a alojar la
superficie biconvexa de los cóndilos femorales. La superficie
bicóncava de la tibia está recubierta por tejido cartilaginoso articular
para que pueda rodar perfectamente en la locomoción y la diferente
gama de movimientos que puede efectuar la pierna y el muslo.

La superficie recubierta de tejido cartilaginoso articular facilita el

rodamiento, facilita el deslizamiento de ambas superficies articulares
convexas y cóncavas.

La tibia que presenta la superficie bicóncava va a presentar en la

epífisis superior un gran desarrollo osteológico, es una masa
compacta que obedece a la necesidad de absorber y recibir gran parte
del peso corporal que llega a ese nivel.

Una vez que llega al nivel de la epífisis superior, el peso es transmitido prioritariamente al nivel interno a
lo largo de la diáfisis. La diáfisis únicamente presenta un elemento que es como una cresta osteológica
que se corresponde con la cresta anterior de la tibia.

El peso, por irradiación secundariamente llega al peroné, de tal manera que el peroné recibe una parte
menor del peso corporal desde la cabeza del peroné a la diáfisis centra y, lo transmite finalmente hasta
la epífisis inferior del peroné.

El peroné acaba en la epífisis inferior en una pequeña protuberancia que corresponde a lo que
vulgarmente llamamos el tobillo. Cuando tocamos el tobillo externo, estamos tocando el maléolo
lateral. Análogamente, en la tibia el peso corporal mayoritario llega a la región de la epífisis inferior
donde encontramos el maléolo medial o interno (está cerca del eje medio, es el tobillo interno).
La transmisión del peso corporal prioritaria desde la tibia explica que el peroné sea un hueso con un
desarrollo cuantitativo, un desarrollo osteológico, lo vemos mucho más delgado, fino, delicado. Por el
contrario, la tibia es un hueso compacto porque va a ser la encargada de tener que asumir gran parte
del trabajo, gran parte del protagonismo, llevar el peso corporal desde lo que ya había llegado desde el
fémur, tibia y, finalmente el pie, que corresponde al extremo distal del miembro inferior.

SEGMENTO PIE, ELEMEN TOS ANATÓMICOS

Pie visto desde norma superior. En el tarso

encontramos una serie de huesos compactos,
consistentes para poder absorber el peso que se
transmite verticalizadamente desde el ortogradismo.
El tarso en su conjunto forma un puzle de huesos
cortos que son compactos, que son resistentes, y
que pueden absorber sin fractura el peso corporal
que llega el 95% de todo lo transmitido.

Después del tarso encontramos el metatarso,

corresponde a los metatarsianos del par 5, 4, 3, 2 y 1.

Después encontramos las falanges, tres falanges en

los huesos del 5 al 2, y dos falanges en el primer par,
en el dedo gordo (alux).

Talus corresponde a astrágalus, va a presentar una superficie articular que está recubierta de tejido
cartilaginoso articular para el rodamiento con lo que corresponde a la tibia. La tibia se engarza con el
astrágalo para formar la articulación tibio-astragalina, es el punto de apoyo del peso corporal. Cuando el
peso corporal es transmitido a lo largo del miembro inferior, el primer punto sobre el que descansa todo
el peso corporal corresponde a la articulación tibio-astragalina. A tal fin, es astrágalo es un hueso
compacto para poder alojar la epífisis inferior de la tibia y, para poder absorber el peso corporal que
llega de la tibia y que supone el 95% del peso corporal del individuo como tal.
En este aspecto, cuando nosotros estamos hablando del astrágalo, estamos hablando de un hueso
compacto, pero, también lo es el calcáneo, que es el hueso que forma lo que conocemos como el talón.
Tanto el calcáneo como el astrágalo van a ser huesos enormemente compactos, perfectamente
diseñados para absorber y amortiguar sin fractura el peso corporal que llega a ese nivel, en este punto,
cuando nosotros tenemos la articulación tibio-astragalina, esto es el punto de contacto, el peso corporal
se transmite mayoritariamente hacia atrás, hacia el talón, pero, aunque sea minoritario estamos ante el
95% del peso corporal del individuo, lo que, cuantitativamente supone una cantidad considerable de
peso que tiene que absorber el calcáneo, eso explica que el calcáneo esté fuertemente desarrollado
para absorber aunque sea un vector minoritario cuantitativamente corresponde a una gran tensión
mecánica.

En la articulación tibio-astragalina es el punto de apoyo del peso corporal. El peso corporal aquí se va a
bifurcar hacia un vector que va hacia atrás (calcáneo) y otro vector mayoritario que se dirige hacia
adelante, hacia los metatarsianos y, finalmente irradiar hacia las falanges como tal.

Dado lo que corresponde a la adquisición de la posición ortograda, el pie va a tener que desempeñar
una serie de funciones.

Las funciones cumplen una doble finalidad, resistencia y

flexibilidad, este binomio ya lo habíamos visto en la columna
vertebral y, en cierto modo, también en el fémur.

Las funciones de resistencia son de absorción del peso

generado por el ortogradismo, pero, al mismo tiempo,
funciones de flexibilidad, que están al servicio del bipedalismo.

Cuando hablamos de la resistencia, en primer lugar, citamos el

desarrollo del calcáneo, que va a estar fuertemente
desarrollado.

El calcáneo, está fuertemente

desarrollado para absorber una
parte importante del peso
corporal cuantitativamente,
aunque sea minoritario, es una
cantidad importante en
término de tensión mecánica y,
de tal manera que, en su fuerte
desarrollo determina la
aparición del talón, que es una
adquisición típicamente
homínida. El fuerte desarrollo
del calcáneo indica hábitos de
ortogradismo.

Por otra parte, la articulación tibio-astragalina, el astrágalo es un hueso compacto que sirve para recibir
directamente el peso corporal, dado que recibe el peso que llega desde la tibia, el astrágalo está
fuertemente desarrollado para amortiguar y absorber el peso corporal que llega a este nivel.
La articulación tibio-astrágalina se convierte así en el punto de apoyo de una palanca, hay un brazo de
palanca que va hacia atrás y que corresponde al calcáneo, y otro componente mayoritario que va hacia
adelante.

El peso corporal que se bifurca hacia el calcáneo es transmitido mayoritariamente hacia adelante, el
primer hueso que tiene que abosrber una parte importante corresponde al navicular, que está poco
más desarrollado que los restantes huesos del tarso, de la parte anterior del tarso, le toca recibir una
parte mayoritaria del componente vectorial, el componente vectorial se transmite al navicular,
cuboides, y además huesos del tarso. Eso determina que los huesos del tarso estén más desarrollados,
sean compactos porque tienen que absorber inicialmente el peso corporal que llega desde el punto de
apoyo.

Desde ese punto de apoyo, el peso corporal es transmitido al tarso y, después a los metatarsianos, el
peso corporal irradia el quinto, cuarto, tercero, segundo par, absorben una parte importante, pero,
prioritariamente, dado que la transmisión del peso corporal es a nivel interno, la transmisión prioritaria
del peso corporal sigue siendo, a lo largo del pie, por el borde interno, esto determina que el primer
metatarsiano, el metatarsiano correspondiente al primer par esté mucho más engrosado, esté mucho
más desarrollado cualitativamente que los metatarsianos de los restantes pares. Este desarrollo
diferencial del primer metatarsiano está indicando una transmisión prioritaria del peso corporal a lo
largo del borde interno del pie.

Otra estructura que genera la resistencia es la estructura de la planta, en los homínidos encontramos
que el pie adquiere una estructura aplanada, forma la planta del pie, que lo que hace es incrementar
enormemente la superficie, y, por consiguiente, lo que hace es distribuir y absorber mucho más
eficazmente la transmisión del peso, la absorción del peso corporal. El peso corporal, una vez que llega a
la planta del pie irradia, y al irradiar en una superficie permite amortiguar mucho más eficazmente todo
el peso corporal que corresponde a un 90% del peso general del individuo.

En definitiva, la planta, cuando llega el componente mayoritario anterior tiene que amortiguar, y la
estrategia que ha adaptado los homínidos para amortiguar sin fractura es haber desarrollado una
estructura planar, una ampla superficie, por cuanto a ese nivel. Una vez que irradia acaba en las falanges
terminales de los dedos 5 al 1, aun así, el primer par (halux) va a presentar falanges mucho más
engrosadas y compactas que los restantes dedos, por lo que la transmisión prioritaria del peso corporal
se produce a lo largo del pie, a lo largo de lo que es la mitad interna.

La estructura plantar es cóncava, los huesos del tarso y los que corresponde a las falanges se ensamblan
formando un puzle cuya estructura espacial es abovedada en sentido longitudinal, antero-
posteriormente, pero también en sentidlo lateral, desde la porción medial a la lateral, sería doblemente
abovedada.

Por otra parte, el pie está diseñado para aportar una estructura flexible, para colaborar activa y
eficazmente en el bipedalismo (no confundir bipedalismo, que se refiere a locomoción con
ortogradismo, que se refiere a posición espacial).

En lo que corresponde a la estructura del pie, forma una estructura de palanca que determina que la
articulación tibio-astragalina, la palanca presenta dos brazos, uno minoritario que va hacia atrás, que
corresponde al talón y, otro brazo mayoritario que va hacia adelante.

Una palanca va a tener una capacidad de propulsión, la eficacia va a venir determinada por la
desigualdad de los brazos de la palanca. En la medida que hay una mayor desigualdad de ambos brazos
del anterior y posterior, tanto más eficaz es la dinámica de la palanca en los efectos de impulso. En este
aspecto, el brazo minoritario supone apenas el 40%, mientras que el brazo mayoritario supone el 60%
de longitud del pie. El brazo minoritario está hacia atrás y el mayoritario hacia adelante.

Esto significa que, cuando estamos hablando de la flexibilidad, del piel colaborando con el bipedalismo,
la flexibilidad viene determinada en dos aspectos fundamentales, el pie en los homínidos forma una
estructura de palanca de brazos desiguales, esta estructura determina una capacidad de propulsión
debido a la mayor longitud del brazo superior, del brazo anterior, frente al brazo posterior. En este
aspecto, el pie forma un sistema propulsor. En la propulsión, los juegos de palanca lo que hacen es
impulsar en la marcha bípeda, cuando el peso corporal llega a la articulación tibio-astragalina, se levanta
el talón y, al levantar el talón y actuar como brazo posterior del brazo de palanca, gran parte del pie se
acaba concentrando en el tercio anterior. En la medida que hay una mayor desigualdad de ambos
brazos de palanca, un poco que se eleve el talón genera una gran bajada de lo que es la punta del pie,
debido a que son brazos desiguales.

Lo que determina es que, al generar una

gran bajada de la punta del pie, gran parte
del peso corporal acaba finalmente
concentrándose en el tercio anterior del pie,
en eso, lo que hace es propulsar.

Cuando hablamos del paso y la

colaboración en la dinámica del
bipedalismo, el pie colabora
funcionalmente y eficazmente en el
bipedalismo, en este el peso va a
presentar tres fases.

Cuando el pie descansa en el suelo, el

peso corporal que llega a la
articulación tibio-astragalina llega
hasta ahí, un componente minoritario
va hacia el talón y otro se dirige hacia
adelante. Hay una primera fase que
cuando nosotros iniciamos el paso,
contactamos y se produce el contacto del miembro inferior, en este caso del pie con el suelo. Todo el
peso está concentrado en la articulación tibio-astragalina.

Inmediatamente, el talón se levanta, por lo que comienza la fase ll. Al levantarse el talón genera una
gran bajada de lo que corresponde a la porción anterior del pie, el brazo largo de la palanca. El peso que
llegaba a la articulación T-A va a ser canalizado hacia el tercio anterior, llega un momento en que el peso
se concentra en el tercio anterior, es la fase lll de concentración, el vector anterior concentra todo el
peso en el tercio anterior del pie. Al concentrar todo el peso en la parte anterior del pie y estar el talón
libre propulsa hacia adelante, lo que hace es colaborar para el siguiente paso.

Esta propulsión hacia adelante se efectúa gracias a que, el pie por una parte, que es flexible, forma una
estructura no solo de palanca, sino que también está recubierta, va a presentar ligamentos elásticos
longitudinales en sentido antero-posterior que recorren externo y, sobre todo, el borde interno de la
planta del pie y, ligamentos transversales porque van en sentido transverso, de tal manera que el pie
forma una planta no solamente curvada en sentido antero-posterior, sino que también forma una
planta abovedada en sentido transversal. En ese abovedamiento colaboran, por una parte, el
ensamblaje de los huesos de tarso y metatarsianos y, colaboran los ligamentos elásticos transversales y
longitudinales.

En este aspecto, cuando estamos hablando de estas tres fases, en la fase de propulsión esto actúa como
un sistema propulsor, no solo porque es una palanca, sino también porque esto forma una estructura de
ligamentos elásticos y, al concentrar en este punto como la cuerda de un arco, cuando concentramos y
liberamos toda la fuerza concentrada en el arco se convierte en un sistema propulsor y, de ese modo,
análogamente así colabora el pie. El pie se convierte en este aspecto, en un sistema propulsor de tal
manera que transforma el peso corporal en impulso para el bipedalismo.

El pie se convierte en un sistema dinámico y de amortiguación. Dinámico en el sentido en que es capaz

de transportar y generar la propia conversión de algo estático como es el peso corporal en algo
dinámico, como es la energía para la propulsión en el bipedalismo.

Esto ya se inicia en la fase austrolopitecina de los homínidos, en esta etapa se van produciendo los
diferentes tanteos para la adaptación al ortogradismo y el bipedalismo. En la siguiente fase, la etapa
habilis, el pie está perfectamente consolidad como una estructura plantar, como una estructura que
satisface la absorción y propulsión en el peso corporal.

En este aspecto, la evolución ha permitido algo fundamental, ha favorecido que aquellos diseños que
han permitido absorber mucho mejor el peso corporal y transformar el peso en algo dinámico para la
marcha bípeda, se ha visto favorecidos, la selección natural ha favorecido este tipo de pautas evolutivas,
no deja de ser enormemente ingenioso que algo estático, que algo que es en principio un lastre, como
es el peso corporal, sea capaz de ser transportado, sea capaz de ser absorbido como algo dinamizador
en la propulsión para el bipedalismo, es un sistema altamente eficaz.

TEMA 9. REORGANIZACIÓN SENSORIAL.VISIÓN Y OLFATO

Vamos a abordar las modificaciones dentro de la región cefálica. Los primates corresponden a una
estrategia de adaptación a la vida arbórea, lo que significa que pasar de entornos terrestres a colonizar
los entornos arbóreos implica o ha implicado la necesidad evolutiva adaptativa de reorganizar la
información sensorial.

Cuando estamos hablando de la reorganización sensorial estamos hablando de información del mundo
circundante. Si analizamos lo que significa biológicamente la información sensorial vemos que, en
definitiva, el significado biológico de los cinco sentidos que tenemos como humanos es una información
del mundo circundante, por canales diferentes. Son estrategias diferentes de adaptación del individuo al
entorno, en este aspecto, los sentidos lo que hacen es proporcionar al individuo una información
continua acerca del entorno, a efectos de obtener el alimento, la protección frente a posibles
predadores, poder encontrar a otros congéneres, etc.

OLFATO. ESPLACNOCRÁN EO
 Cuando estamos hablando del olfato, en
animales terrestres está canalizado a través de
un rastro unidireccional. El individuo tiene una
información olfatoria a metros, incluso a algún
kilómetro de eventos que ocurren a larga
distancia, el viento canaliza los estímulos
olfatorios y el individuo se relaciona con este
entorno a través de la canalización
unidireccional que proporciona el viento.

Cuando pasamos de vivir al ras del suelo a

colonizar entornos arbóreos, en la vida
arbórea el viento no puede canalizar, sino que,
en un entorno “tridimensional” el viento lo
que hace es diluir los estímulos olfatorios, lo
que significa que, cuando vivimos en un
entorno arbóreo la información unidireccional
que proporciona el viento es suficiente. En
entornos arbóreos, la adecuación a esta vida
arbórea va a exigir una reestructuración de la
información sensorial del individuo.

A ras del suelo, los individuos que viven en este contexto, la información olfatoria canaliza parte
importante de la información. Una parte importante de lo que es la información del entorno en el cual
el individuo está inmerso.

Al ras del suelo el olfato es un sentido fundamental para proporcionar la supervivencia del individuo,
para proporcionar la búsqueda, y la obtención del alimento, también para el encuentro con otros
congéneres que viven en estos entornos.

En el entorno arbóreo el olfato es ineficaz porque el viento diluye, lo cual significa que la información
olfativa al ser ineficaz va a implicar cambios en la reestructuración, la estrategia de información del
mundo circundante. En este contexto, en la vida arbórea el olfato va a experimentar paulatina y
progresivamente un declive, una reducción progresiva que se va a manifestar en la somatología, en la
estructura somatológica del individuo.

La reducción del olfato va a implicar una

reducción de la mucosa olfatoria, esta
reducción implica una reducción en la
superficie de la cavidad nasal, porque el
techo de la cavidad nasal va a estar recubierto
de la mucosa nasal que es rica en
terminaciones sensitivas de índole olfatorio,
la reducción de esta superficie conlleva a una
reducción del hocico o del esplacnocráneo.

En primates, la reducción inicial del olfato, el

abandono progresivo de la importancia que tenía va a conllevar, en definitiva, a una reducción paulatina
y gradual del esplacnocráneo. Este va a experimentar cambios importantes, porque esta reducción
conlleva a una doble lectura, por una parte, es una reducción antero-posterior en el plano antero-
posterior y, por otra parte, conlleva un ensanchamiento lateral, la caja craneana se va ensanchando
paulatina y progresivamente en la medida que se produce un acortamiento antero-posterior.

El ensanchamiento lateral lo veríamos si analizáramos la caja craneana del individuo visto de frente. Esa
caja craneana es cada vez más ancha y, en normal lateral es cada vez más acortada. El ensanchamiento
lateral va a conllevar, en último extremo a una reorganización de la caja craneana, que implica una
reorganización del neurocráneo. Las modificaciones tienen repercusión porque conlleva finalmente, a
un neurocráneo más ensanchado y, por consiguiente, con mayor capacidad craneana.

Estamos comparando un prosimio, chimpancé y un homínido.

En los prosimios, el olfato todavía es un sentido importante, la reducción no es instantánea, sino que es
gradual, en estos individuos todavía el olfato es importante, se manifiesta en un fuerte desarrollo de la
longitud de la caja craneana marcado en el segmento en verde, es una caja craneana alargada en
sentido antero-posterior y que, sobre todo es una caja craneana en el cual, el esplacnocráneo
predomina claramente sobre el neurocráneo que es mucho más reducido volumétricamente.

El fuerte desarrollo del esplacnocráneo está indicando que, en estos individuos la mucosa olfatoria tiene
una amplia superficie, esta amplia superficie es sinónimo de una fuerte prominencia del macizo facila,
un fuerte desarrollo del esplacnocráneo.

En los antropoideos, como por ejemplo tenemos un chimpancé, se ha producido una notable reducción
antero-posterior con una fuerte reducción del esplacnocráneo en comparación con un prosimio. Esta
reducción del macizo facial implica una reducción importante del sentido del olfato y, una reducción
relevante de la superficie de la mucosa olfatoria que se ubicaría revistiendo el techo de la cavidad nasal.

En el género homo se siguen acentuando incluso más la reducción antero-posterior de la caja craneana,
que es una caja mucho más acortada, donde el macizo facial ha experimentado una reducción superior,
la longitud se sigue reduciendo.

La reducción del macizo facial es una consecuencia de la importante pérdida de protagonismo que
asume el sentido del olfato.

En la medida en la que se produce el acortamiento antero-posterior, también hay un ensanchamiento

lateral, en la figura anterior no podemos observar el ensanchamiento lateral, tendríamos que ver los
ejemplares en norma frontal, en norma anterior. Aún así, estamos viendo que el ensanchamiento lateral
conlleva a un incremento del neurocráneo.
Cuando comparamos en un prosimio fuerte desarrollo del esplacnocráneo y un neurocráneo
relativamente reducido. En la medida que se va reduciendo el esplacnocráneo, el neurocráneo se va
expandiendo. En el género homo vemos una notable y significativa reducción del esplacnocráneo, del
macizo facial y un fuerte incremento volumétrico de la porción neurocraneal que va a permitir un fuerte
desarrollo de la expansión de la masa encefálica. La reducción del olfato está conllevando a cambios en
la arquitectura de la caja craneana, afectando no solo al esplacnocráneo, sino también al neurocráneo.

HAPLORRHINI VS STREPSIRRHINI

Se refiere a la estructura de la región nasal. Haplorrhini quiere decir región nasal simple, sencilla,
continua. Por lo contrario, strepsirrhini es región nasal partida.

En el strepsirrino tenemos un prosimio. Es un lémur cata. En el haplorrino tenemos un antropoideo, un

cerco pitecoideo.

Los estrepsirrhini se caracterizan

por tener un hocico húmedo, frente
a los haplorrinos con hocico seco.
En los strepsirrhini la región nasal
está hendida, partida por cuanto
que existe un filtro que lo que hace
es establecer una hendidura tanto
en el labio superior como en las
inmediaciones inferiores de la
región nasal, de tal manera que el
filtro lo que hace es establecer un
tabique que liga el labio superior a
la encía subyacente, al establecer esta adhesión limita poderosamente las posibilidades de movilidad del
labio superior.

En los haplorrhini no hay un tabique central y, no hay una adherencia del labio superior a la encía
subyacente, esto conlleva a una mayor movilidad del labio superior tanto en la emisión de una gama
más amplia de sonidos como en la capacidad de gesticulación. En strepsirrhini está limitada la
gesticulación y la vocalización por el filtro que limita y que ata el labio superior.
De acuerdo con este criterio, algunos autores han clasificado a los primates no en prosimios y
antropoideos, sino en haplorrhini y strepsirrhini, de tal manera que los strepsirrhini incluye a los
Lemuriformes y a los Lorisiformes, que tendrían un antecesor común y sería de los primeros en
diferenciarse en todo el árbol genealógico de la diversificación de los primates.

Por el contrario, los haplorrhini tendrían un antecesor común, igual que todos los strepsirrhini.
Haplorrhini diferencia una rama autónoma que conlleva a los tarsius, pero con el mismo antecesor
compartido, haplorrhini, ya la otra rama englobaría a los antropideos.

Cuando hablamos de los hominoideos, que engloba póngidos y homínidos, en esta otra clasificación
alternativa que también abogan un número significativo de especialistas en la primatología, la
superfamilia homonoidea, de acuerdo con esta segunda interpretación incluye dos familias, la
Homonidae y la Hylobatidae.
La familia Hominidae englobaría dos subfamilias, la Homoninae y la Ponginae.

La subfamilia Homininae engloba tres tribus, Homonini y Gorillini.

A tenor de lo que sería la divergencia

evolutiva están encontrando que la
magnitud cuantitativa de la divergencia en
la secuencia nucleotídica del DNA de
entre el gorila, chimpancé y Homo sapiens
es una divergencia evolutiva que implica
antecesores relativamente recientes,
estos antecesores les lleva a los autores
que abogan por esta clasificación a
englobar todos estos en miembros de la
misma subfamilia.

Los primeros en diferenciarse serían los

Hylobatinae, después hay un antecesor
común del que van, por una parte,
orangután y, por otra, el resto. Después un antecesor común que van por una parte Homininae y por
otra Ponginae.

Y así sucesivamente, de tal manera que la divergencia entre el linaje de la hominización de formas
arcaicas de género homo hasta Homo sapiens hoy en día, la divergencia entre el género Homo y el
chimpancé se habría producido hace 5/6/7 Ma. Y, cuantitativamente eso refleja en una divergencia de
apenas el 2% en la secuencia nucleotídica entre el chimpancé y el Homo sapiens actual, es una
divergencia que implica un 98% de coincidencia, lo que explicaría que, tanto el chimpancé como el
género Homo sean ejemplares de la misma subfamilia y de la misma tribu.

Esto nos tiene que hacer pensar una cuestión fundamental, hasta qué punto están próximos el
chimpancé y el Homo sapiens, esto implica una convergencia cognitiva, la gran similitud en el cerebro y
capacidad emocional, el daño psicológico y emocional es tanto mayor en la medida en que esta
capacidad cognitiva no es tan diferente al Homo sapiens.

FUNCIONES DE LA VISI ÓN

La reducción del sentido del olfato tiene que estar asumida por otro sentido, la visión. Los estímulos
visuales son los que van a canalizar gran parte de la información del mundo circundante, en adaptarse
en recibir la información del entorno en el cual los primates nos desarrollamos.

Esta apuesta por la visión la vemos de una manera muy intuitiva en los humanos.

La visión va a tener que asumir una serie de funciones y de adaptaciones.

En primates, dado que está adecuado a la vida arbórea, la función fundamental de la visión es poder da
una información fidedigna, exacta, precisa, del entorno arbóreo. La información visual ha efectos de la
locomoción y para el salto, requiere de una precisa información del camino, de una precisa información
del entorno físico en el cual el individuo está desplazándose, está adecuándose a la vida arbórea, para lo
cual es importante para el desplazamiento y salto poder calcular las distancias espaciales.

La visión no solamente va estar diseñada para la locomoción y adecuación al entorno arbóreo, la visión
va a proporcionar una información precisa a efectos de la manipulación, en el diálogo de la
manipulación, donde interacciona el encéfalo, mano y visión.
A todos estos efectos, la visión en los primates va a adecuarse a un perfeccionamiento, este está a
expensas de la visión estereoscópica.

La visión estereoscópica va a implicar, por una parte, modificaciones en la región de la órbita, pero, por
otra parte, modificaciones que corresponden al propio órgano visual.

Las modificaciones de la órbita están al servicio de dos cuestiones fundamentales, por una parte,
protección y, por otra, frontalización.

Desde los mamíferos primitivos presentaban una órbita abierta, que pasa a ser un anillo orbitario
cerrado, en definitiva, una primera estrategia de protección del globo ocular en norma lateral, cuando la
apófisis descendente del frontal contacta con la apófisis ascendente del malar. En los prosimios, la
órbita es abierta, pero existen ya estrategias de protección del globo ocular formando una órbita que
está protegida lateralmente mediante un anillo orbitario cerrado.

Por otra parte, encontramos que existen pautas de frontalización. En los mamíferos primitivos, la órbita
está orientada lateralmente, la orientación de la órbita se va a ir frontalizando paulatina y gradualmente
a lo largo de primates, de tal manera que, típicamente en prosimios la órbita empieza a frontalizarse.
Esto está reflejado en prosimios en órbitas inclinadas. Cuando llegamos a antropoideos, en todos los
primates encontramos que la protección del globo ocupar es máxima, se forma una fosa orbitaria
completa, que permite proteger eficazmente el globo ocular porque en ellos la visión es más
importante, la protección del globo ocular es acorde con la relevancia, con lo imprescindible que es
proteger el globo ocular y la visión.

Con respecto a la estructura craneana, en los prosimios la órbita está inclinada, pero es una órbita
abierta, no hay un tabique postorbitario completo que ya existe en los antropoideos. Se culmina un
proceso que arranca de las formas iniciales de prosimios y que culmina en las formas superiores de
antropoideos.

La órbita se frontaliza como consecuencia del acortamiento antero-posterior. La reducción de la mucosa

olfatoria y del esplacnocráneo que conlleva a este acortamiento y aun ensanchamiento lateral, el
ensanchamiento de la caja craneana indica que, en la medida que se está ensanchando la región del
esplacnocráneo, este está conduciendo a órbitas cada vez más frontalizadas. El ensanchamiento de la
caja craneana conlleva finalmente a una frontalización de la órbita.
 En este aspecto, la frontalización del globo
ocular, que va a ser clave para la
estereoscopía de la caja craneana, y con ello
un ensanchamiento de la bóveda craneana.
También es una consecuencia del
acortamiento, de la reducción antero-
posterior que va acompañada a un
ensanchamiento del esplacnocráneo y del
neurocráneo.

El ensanchamiento del esplacnocráneo y del

neurocráneo va a conllevar a que pasemos a
órbitas cada vez más y más frontalizadas.
Esta frontalización orbitaria va acompañada de un ensanchamiento del esplacnocráneo, va acompañada
de un ensanchamiento de la bóveda craneana y, por consiguiente un ensanchamiento del neurocráneo,
que va a significar un incremento de la capacidad craneana, eso posibilita la expansión de la masa
encefálica, del cerebro, es una consecuencia de la reducción del macizo facial y la frontalización
orbitaria.

Por otra parte, la frontalización orbitaria tiene otro componente, es la reducción del macizo facial, que
va a ser una consecuencia de la progresiva reducción del sentido de olfato donde el acortamiento
antero-posterior va a ir acompañado de un ensanchamiento lateral y, en definitiva, todo se relaciona
con la arquitectura craneana.

La frontalización del globo ocular implica que el campo visual izquierdo se solapa parcialmente con el
derecho, gracias a la frontalización una parte del campo visual del ojo izquierdo es recogida por la del
ojo derecho. Al solaparse ambos campos visuales tenemos la adquisición de la estereoscopía, porque los
objetos que están en el campo de solapamiento de ambos campos visuales van a ser visualizados por
dos puntos focales independientes.

En consecuencia, la adquisición de la visión estereoscópica implica que la órbita tiene que solaparse y
que tiene que frontalizarse.

El órgano visual y el nervio óptico tienen que adquirir la dimensión de puntos focales independientes,
para que en la zona de solapamiento, la independencia de ambos puntos focales puedan solaparse las
imágenes.

Es un ejemplo de una visión estereoscópica. Las

áreas izquierda y derecha son recogidas por
puntos visuales independientes, pero no hay
solapamiento, la orientación de la órbita y del
globo ocular es lateral. No hay solapamiento de las
áreas visuales.

La información recogida por el ojo izquierdo va a

ser transmitida a lo largo del nervio óptico, que se
va a cruzar en el cerebro a la altura del quiasma
óptico, aproximadamente a la altura de la silla
turca del hueso edmoides, cruza el cerebro en
sentido opuesto y transmite la información al
cerebro, al lóbulo occipital, visualizamos las imágenes, visualizamos los campos visuales.
 Se observa un solapamiento del área visual
izquierda y derecha, es un solapamiento
parcial. El nervio óptico se bifurca y acaba
finalmente enviando la información a los dos
hemisferios cerebrales.

 Solapamiento de campos visuales:

El área visual izquierda y derecha se produce un gran solapamiento de ambos campos visuales, esto va a
ser una consecuencia de la orientación frontal de sendos globos oculares y, por consiguiente, de sendas
capas retinianas, izquierda y derecha.

La frontalización del globo ocular es una consecuencia de la frontalización orbitaria, y esta es una
consecuencia del ensanchamiento lateral que ocurre en la caja craneana, que a su vez es una
consecuencia de la reducción antero-posterior debido a la reducción del sentido del olfato. La reducción
del sentido del olfato es el motor inicial que, a través de la reestructuración de la caja craneana conduce
finalmente a la frontalización orbitaria.

La frontalización orbitaria va a determinar que la órbita izquierda y derecha se orienten hacia adelante
y, como consecuencia de esta orientación frontal, el globo ocular izquierdo y derecho van a solapar
sendos campos visuales en el área que se denomina estereoscopía. El área de estereoscopía es un área
de solapamiento.

La estereoscopía implica la capacidad de percibir en profundidad, podemos percibir lo lejano que está
un objeto gracias al solapamiento de ambos campos visuales, que permite calcular distancias espaciales,
que es un aspecto fundamental en la locomoción, en la adaptación a la vida arbórea. En las ramas de los
árboles los primates se desplazan para la locomoción, implica poder calcula con precisión las distancias
espaciales. Es comprensible que los primates como estrategia adaptativa a la vida arbórea hayan
desarrollado paulatina y progresivamente estrategias para poder adecuarse a la locomoción arbórea
saltando de una rama a la otra.

La estereoscopía se va a producir en formas superiores de primates, sobre todo en antropoideos y

formas superiores, es donde se alcanza el grado de mayor percepción en la capacidad fina de percibir la
distancia espacial.

 Bifurcación a la altura del quiasma óptico (bifurcación del nervio óptico:

En el modelo anterior, el nervio óptico cruza de un hemisferio a otro de tal manera que, el lóbulo
occipital derecho procesa la información del área visual izquierda y al revés. En la estereoscopía el
modelo inicial de orientación del nervio óptico se sigue produciendo. Pero, a la altura de la silla turca del
etmoides, a la altura media del cerebro, se va a producir en el quiasma óptico una bifurcación, de tal
manera que a esta altura el nervio óptico se bifurca de tal manera que emite una rama a la propia mitad
corporal del globo ocular correspondiente. El área visual izquierda lleva la información al área occipital
derecha, pero a la altura del quiasma óptico se produce una bifurcación de tal manera que esa
información no solamente va al área derecha, sino que también a la izquierda.
En la estereoscopía se produce una mejora, la capacidad de percepción de la profundidad viene dado
por dos aspectos centrales: el solapamiento, un mismo objeto que esté en el campo de la estereoscopía
va a ser recogida la información visual por dos puntos focales independientes, el globo ocular izquierdo
y derecho. El globo ocular izquierdo envía la información al hemisferio derecho y al izquierdo, de tal
manera que el cerebro procesa cuatro veces la información que procede de estos dos puntos focales, es
un procesamiento doble, de tal manera que el área occipital derecha procesa la información que le llega
al globo izquierdo y derecho. La integración de la información procesada en los dos hemisferios es lo
que da una percepción fina de la profundidad, porque un mismo objeto que es visualizado por dos
puntos focales independientes va a ser recogida la información cuatro veces en la conjunción del
cerebro. La integración de cuatro veces y dos puntos focales diferentes va a explicar porque los objetos
que están recogidos en el área de estereoscopía se pueden precisar con detalle la percepción de la
profundidad y la distancia espacial.

ADAPTACIONES DE LA VISIÓN

La visión en primates está en gran medida al

servicio de la adquisición de la estereoscopía. En
primates, la visión no solo obedece a la
adquisición de una visión estereoscópica, sino que
la visión experimenta un notable
perfeccionamiento como órgano que es capaz de
percibir con precisión la forma de los objetos.

Para la percepción precisa del objeto es necesario

potencial no la visión estereoscópica basada en los
bastones, sino la visión fotópica basada en los
conos.

Cuando hablamos de visión, los dos grandes formatos de visión es la escotópica o nocturna y la visión
fotópica o diurna, algunos prosimios presentan patrones típicamente de la visión escotópica, de visión
nocturna, por el contrario, antropoideos como formas superiores de primates lo que se potencia es la
visión diurna, la fotópica.

Típicamente, en formas superiores de primates, son los que desarrollan exclusivamente patrones de
visión fotópica como tal, característica como grupo.

La visión fotópica implica que al nivel retiniano los fotorreceptores por excelencia son los conos, no los
bastones.

Los conos como fotorreceptores están especializados en la precisión fina de la forma, del detalle, la
agudeza visual y, por otra parte, son los encargados de la percepción del color, y también de la precisión
del contorno. A tal efecto, en los antropoideos, se va a producir un enriquecimiento notable de la capa
de conos en la región retiniana, dentro de la retina encontramos una capa especialmente rica en conos
que corresponde a la mácula. Dentro de la mácula, en la porción centra retiniana encontramos la fóvea,
que es donde la densidad de conos es mucho más acentuada, corresponde a la zona retiniana de mayor
densidad de conos y, corresponde a la región de máxima agudeza visual.

Se desarrolla una mácula y fóvea bien definidas para la percepción del detalle fino de la forma, es decir,
precisión y la agudeza visual y, ya en formas superiores de antropoideos, para la percepción del color.
Completan las adaptaciones que han experimentado primates a la hora de expresar la reorganización
sensorial.
SIGNIFICADO ETOLÓGICO

Tenemos que hacer una referencia a la estructura del

rinario, la estructura de la región nasal. La
vocalización va a estar en íntima relación con la
gesticulación y esta, se relaciona indirectamente con
la visión.

Esta claro que todo este conjunto de elementos es

bastante primordial.

La repercusión etológica de la reorganización

sensorial atiende fundamentalmente a un aspecto, la
comunicación. Cuando hablamos de comunicación estamos hablando no como los sentidos, estamos
hablando de una modalidad de relación del individuo, no tanto con el ecosistema, sino con otros
individuos de la especie.

La comunicación es algo que establecemos fundamentalmente con otros individuos de la especie,

mediante el cual nos comunicamos, pero, hay una primera precisión que hay que establecer, la
comunicación es mucho más amplia que la comunicación de sonidos, de palabras, de una conversación.

En los humanos hay una comunicación verbal y una no verbal, que es la gestual, aproximadamente las 2
terceras partes del mensaje que transmitimos cuando estamos comunicando con alguien es
comunicación no verbal.

Los primates orientan una parte importante de su adaptación al medio a la visión, cuando nos
expresamos, en la comunicación no verbal estamos tanto el que comunica como el que está
escuchando, comportándonos como primates. La comunicación no verbal implica gesticulación, posición
corporal, expresiones faciales, todo eso es comunicación gestual. La comunicación gestual está
canalizada por estímulos visuales.

Como primates no solamente nos comunicamos en la vocalización, sino que nos comunicamos por
estímulos visuales en la gesticulación.

Cuando hay una reducción del olfato, en las formas superior de primates ya no es tan importante, en la
región del rinario en antropoideos carecen de surco central, el labio superior es un labio que no está
limitado, no está cementado a la encía subyacente, lo que implica una mayor movilidad del labio
superior. Esta mayor movilidad ofrece un abanico más amplio a la hora de establecer una gesticulación,
una expresión mímica.

Por otra parte, la liberación del labio superior implica una mayor movilidad, y esto implica una gama
más amplia del abanico de sonidos que nosotros podemos emitir a través de la comunicación vocal, de
los fonemas.

Esto implica que, en los primates superiores, donde se produce ya esta modificación central debido a la
reducción del olfato, cambia gradualmente, pero de manera sustancial el plano etológico de la
comunicación, que se hace más visual y más acentuada en la diferente gama de sonidos a través de una
vocalización más amplia y la diferente gama de gestos a través de la gesticulación.

Lo que la persona está escuchando, está percibiendo el estado emocional de la persona que está
emitiendo el mensaje, y analizando inconscientemente la coherencia entre lo que dice en el mensaje y
lo que realmente expresa con los gestos.
TEMA 10. ORGANIZACIÓN CRANEANA (I)

La reestructuración sensorial implicaba una reorganización sensorial, el olfato iba perdiendo

importancia y la visión adquiriendo más protagonismo. Es una relación inversa. La reducción del olfato
implica cambios en la arquitectura craneana, la cual implica una reorganización de la estructura del
neurocráneo y esplacnocráneo. El impacto de la reducción del olfato no solo implica una reorganización
en términos de la potenciación de la visión, sino también una reestructuración de la arquitectura ósea
de esta caja craneana.

El impacto que significa la reducción del olfato conlleva a una reorganización del puzzle osteológico de la
caja craneana.

Cómo influye el maxilar en la dentición:

Visión de la caja craneana de un póngido en norma inferior. En él el olfato es importante, pero más
significativas son las proporciones del esplacnocráneo, con un fuerte desarrollo todavía del macizo facial
y un neurocráneo sin capacidad de alcanzar los niveles de capacidad craneana que encontramos en el
linaje de los homínidos.

El maxilar presenta una morfología: las ramas del maxilar superior e inferior son ramas paralelas,
dibujando una morfología U inversa, una morfología upsiloide o ipsiloide. En este maxilar hay un fuerte
predominio de la proyección antero-posterior (de la longitud de las ramas mandibulares). Estas son
ramas maxilares paralelas entre sí. Lo mismo ocurre en el maxilar inferior (ramas mandibulares).

En el maxilar superior del Gorila, en cuanto a la arcada dentaria, las ramas del maxilar son
cuasiparalelas; esto define una morfología en U, upsiloide. En Homo sapiens, las ramas maxilaes son
ramas convergentes, donde la separación de los molares m3 es muy superior a la separación del primer
premolar.

En el Gorila, en el primer premolar (pm1) la distancia que separa es prácticamente igual a la que separa
el tercer molar. En estas ramas cuasiparalelas la distancia que separa ambos premolares del primer
premolar es prácticamente la misma que separa al tercer molar.

En homínidos, la distancia que separa m3 es muy superior a la que separa el primer premolar. Esto
refleja una morfología convergente y paralela.

La distancia que separa el primer premolar en comparación con el tercer molar es en Gorila
prácticamente la misma, en Homo sapiens es notablemente diferente. Ambas distancias nos permiten
objetivar el grado de convergencia o de paralelismo que presenta uno y otro caso.

En la morfología mandibular de un Gorila, donde el macizo facial aun es relativamente prominente en

comparación con Homo sapiens, la longitud que corresponde a la arcada dentaria predomina
claramente sobre la anchura de la separación de la arcada dentaria. Esto es porque en ejemplares
donde todavía hay un fuerte desarrollo del esplacnocráneo (del macizo facial) esto se traduce en que, la
longitud de la arcada dentaria (la medida que está en verde) es claramente superior a la distancia que
separa a ambas ramas maxilares.

En homínidos y más en Homo sapiens, el acortamiento del macizo facial (la reducción del olfato que
conlleva a una reducción del esplacnocráneo) se va a traducir en un esplacnocráneo mucho más
acortado posteriormente. Este también se ensancha. Es un fenómeno donde el acortamiento antero-
posterior va acompañado de un ensanchamiento lateral. Esto implica un mecanismo de compensación
para mantener la longitud de la arcada dentaria. Esta longitud se va a mantener mucho mejor cuando el
acortamiento anteroposterior se le acompaña de un ensanchamiento lateral, el cual refleja que la
reducción del macizo facial es antero-posterior y va acompañada de un ensanchamiento de la caja
craneana del esplacnocráneo en norma lateral.

Ese ensanchamiento de la cara del esplacnocráneo en normal lateral se va a traducir en ambos

maxilares (superior e inferior) es un ensanchamiento en la porción posterior.

Dentición de los homínidos:

Igual que la de póngidos y todos los catarrinos, la dentición de homínidos es 2123/2123. Es una
dentición heterodonte, la cual se contrapone a la dentición difiodonte (en reptiles, donde cada pieza
dentaria tiene la misma estructura, morfología y función; no hay una especialización).

En Magmmalia, concretamente en Primates, hay patrones de dentición heterodonte: no todas las piezas
dentarias asumen ni la misma estructura ni función; los incisivos van a tener una morfología adecuada
para una función diferente a la de los caninos y los premolares y molares. Hay una especialización en la
función masticatoria de las diferentes piezas dentales, la cual se va a traducir en una estructura dentaria
diferenciada (si es un canino, un incisivo, un premolar, etc).

Características de la dentición de los homínidos:

La formula dentaria no es una característica definitoria a la hora de perfilar las características de

dentición de los homínidos, ya que también la compartimos con póngidos, catarrinos, etc. Hay que
recurrir a las piezas dentales:

- Incisivos son espatulares, de implantación vertical. Tenemos 2 incisivos por hemimaxilar

superior e inferior, los cuales se implantan verticalmente, no se proyectan hacia adelante; y
tienen forma de espátula. Su función es la de cortar el alimento. En un gorila, los incisivos
también son espatulares, pero no de implantación vertical, sino que se proyectan hacia
adelante: son incisivos procumbentes. La procumbencia es un rasgo que implica que la pieza
dentaria se proyecta hacia adelante.

- Los caninos tienen estructura cónica y están a la misma altura que las restantes piezas
dentarias. Hay un canino por hemimaxilar (superior e inferior). En un póngido, los caninos
 también son de estructura cónica, pero sobrepasan la altura de las restantes piezas dentarias.
En un homínido, el canino apenas adquiere la misma altura dentaria que las restantes piezas.

En póngidos destaca la existencia de diastemas. En ellos, los caninos sobrepasan en altura a las
restantes piezas dentarias, por lo que tienen que haber huecos intercalares en el maxilar superior para
alojar el canino inferior, y en el maxilar inferior para alojar el canino superior. Esos huecos intercalares
son los diastemas, y son necesarios para alojar el canino del lado opuesto. En cambio, en homínidos,
como los caninos tienen la misma altura que las demás piezas, no hay huecos intercalares, es una
dentición continua sin diastemas.

- En Homínidos, los premolares corresponde ya a estructuras dentarias que asumen función y

estructura molariforme, de trituración, rasgadora. Los incisivos cortan el alimento; y los
caninos, por su morfología, lo rasgan. La masticación puede tener diferentes expresiones:
cortar, rasgar, triturar, etc. La trituración es una modalidad de la masticación. (Lo podemos
observar en la imagen de arriba la última).
- Los Homínidos tenemos 3 molares por hemimaxilar. Tendremos 6 en el maxilar superior y 6 en
el inferior, en total 12 molares. La función de los molares es triturar el alimento. Al acortarse la
hilera dentaria, esto podría afectar a la eficacia de la trituración. Para compensar la reducción
de la eficacia de la trituración, en homínidos típicamente hay 3-4 modificaciones específicas
que intentan mantener la eficacia de la trituración de los molares:
+ Superficie: los molares incrementan relativamente (en comparación con las demás piezas de
dentición) la superficie trituradora. Al incrementar la superficie trituradora, se establece un
mecanismo de compensación a efectos de mantener la eficacia trituradora.
+ Al incrementar la superficie, se adquiere una quinta cúspide. Ya no son molares tetracúspides
(como en póngidos), en homínidos la quinta cúspide incrementa la eficacia trituradora. La
adquisición de esta cúspide conlleva a una estructura de molares talónidos. Esta estructura
talónida da este nombre a la adquisición de unos molares con una superficie más amplia y una
quinta cúspide desarrollada.
+ Adquisición de movimientos circulares: la trituración de premolares y sobre todo de los
molares adquiere movimientos de 2 tipos: combinados en el plano vertical y en el plano
transversal. La adquisición conjunta de movimientos verticales y transversales origina
finalmente movimientos circulares en la trituración, a modo de un molino que está triturando
el grano. Los movimientos circulares incrementan la eficacia trituradora sin tener que
incrementar la potencia muscular y del tamaño de las piezas dentarias.
+ Retroceso de las piezas molares para acercarse a la articulación maxilo-temporal. Cuando
estamos triturando y masticando, hay una compresión del maxilar inferior de la mandíbula
contra el maxilar superior. El alimento entra y este va a ser después comprimido contra los
molares superiores y, en combinación con los movimientos circulares, se va a efectuar la
trituración. Es el maxilar inferior porque el macizo facial superior corresponde a un punto fijo,
no tiene movilidad en comparación con la mandíbula. La mandíbula, mediante la articulación
maxilo-temporal puede bajar y subir, comportándose como un hueso móvil. Este hueso abre un
espacio en la porción posterior de la cavidad bucal; y al comprimirse por contracción de la
mandíbula contra el maxilar superior, va a comprimir y triturar los contenidos del alimento que
estén a ese nivel. El punto clave está en la articulación maxilo-temporal, que hace que esta
pieza móvil (la mandíbula) se comprima y se mueva con relación al punto fijo (todo el macizo
facial superior). Se comporta como un cascanueces, como una palanca cuyo punto de apoyo es
la articulación maxilo-temporal. La palanca presenta dos brazos:
 Un brazo fijo.
 Un brazo móvil: es la mandíbula, el maxilar inferior.

Si vamos a cascar una nuez, habrá

más eficacia en la trituración
cuando colocamos la nuez en
posición B (más cerca del punto de
apoyo de la palanca) que al
colocarla en A.

Análogamente, la mandíbula en
homínidos va a comportarse como
este brazo de palanca, de manera
que el acortamiento mandibular
(de ambos maxilares) conlleva a
un retroceso de premolares y
molares hacia posiciones más
posteriores, las cuales lo acercan al punto de apoyo de la palanca: la articulación maxilo-
temporal. El retroceso de premolares y molares acerca a estas piezas al punto de apoyo e
incrementa la eficacia trituradora.

+ Erupción diferencial/maduración somática: los molares M1, M2, M3 van a ir apareciendo a

medida que el individuo va madurando somáticamente. M3 aparece cuando se completa la
maduración. La aparición de M3 indica que está concluyendo el período de maduración
somática y que el individuo se acerca ya a lo que sería biológicamente la madurez. En póngidos
M1, poco tiempo después M2, y luego M3.

El tiempo de maduración somática es relativamente corto, el individuo madura muy rápido en

comparación con homínidos. Concluye con la aparición de M3 y la adquisición de la adultez.
Hay un largo tiempo de separación entre M1, M2, M3. Esto ya ocurre en los primeros
homínidos de hace 4-5 Ma; y lo sabemos por los patrones de desgaste diferencial de los
molares.

Cuando encontramos patrones de maduración somática rápida, M3 está un poco menos

desgastado que M2 y un poco menos que M1. No hay una gran diferencia en el desgaste
diferencial entre M1, M2 y M3. Esto quiere decir que hay una erupción relativamente rápida y
un tiempo corto de separación entre M1, M2, M3.

El individuo madura rápidamente. En austrolopitecus, M1 está claramente más desgastado que

M2 y que M3, lo que indica que hay una diferencia notable en el patrón de desgaste de M3,
mucho menos desgastado que M2 y M1. Esto indica una ralentización en la maduración
 somática, la cual es una estrategia adaptativa favorable, porque a medida que el individuo
madura somáticamente, es un tiempo de dependencia paterno filiar.

A medida que la maduración somática es más lenta (ralentización de la maduración somática),

hay un mayor tiempo de dependencia de la cría del individuo adolescente hasta adquirir la
adultez. Una ralentización de la maduración somática implica un mayor tiempo de dependencia
paterna, el cual implica un incremento del período de aprendizaje del individuo subadulto:
para obtener el alimento, para poder encontrar otros congéneres, para escapar de predadores,
para protegerse de las inclemencias climáticas, etc. No son pautas instintivas, sino aprendidas
durante el período de aprendizaje que tiene el individuo, donde aún no es adulto ni
independiente.

Este mayor tiempo de dependencia implica un mayor tiempo de aprendizaje y, en

consecuencia, un mayor bagaje de contenidos, de modo que cuando adquiere la maduración
somática, el individuo ha adquirido un bagaje amplio de contenidos que lo preparan para ser
un adulto y poder adquirir una mayor independencia y autonomía. Esta mayor probabilidad de
supervivencia implica una ventaja adaptativa. Los homínidos maduramos somáticamente muy
lento, esto en comparación con los primates implica una ventaja adaptativa porque nos dota de
un bagaje de contenidos más amplio, con lo cual se incrementa nuestra supervivencia.

TEMA 11. GRACIALIZACIÓN CRANEANA (II)

La gracilización craneana obedece a la formación de estructuras óseas que se perfilan y se desarrollan

en la arquitectura craneana. El motor básico de la gracilización craneana está no tanto en una cuestión
del olfato y la reorganización de la arquitectura, sino en el aparato masticatorio.

En los músculos del aparato masticatorio destacan 2 grandes paquetes musculares:

- El masetero: en un Homo sapiens, este va desde el ángulo mandibular, emite fascículos que se
dirigen hacia arriba y hacia adelante, para acabar insertándose en el borde inferior del malar y
el arco zigomático. En el gorila ocurre lo mismo, desde las inmediaciones del ángulo
mandibular, haces musculares que van hacia arriba (hacia el borde inferior del arco
zigomático).
- El temporal: en un homínido, parte del borde superior del arco zigomático, irradia en forma de
abanico, de forma que acaba irradiando y disipando toda la tensión mecánica a modo de
abanico en la región medial del ¿pan?; cubre el temporal y acaba en la región media del
parietal, en las denominadas líneas curvas parietales. Coge también parte de la región frontal.
En un póngido, parte del borde superior es un musculo mucho más potente, y va a irradiar en
forma de abanico hasta llegar a la bóveda craneana.
En la masticación, al abrir la boca, estamos bajando lo que corresponde al maxilar inferior. Al comprimir
mediante la acción del masetero, comprime el maxilar inferior contra el maxilar superior. Esta tensión
va a depender de la potencia masticatoria, de la potencia muscular del musculo que la está ejerciendo
(en este caso el masetero). El masetero lleva la tensión mecánica hasta el arco zigomático.

En póngidos, el masetero está fuertemente

desarrollado, ejerce una potente tracción mecánica,
la cual llega hasta el arco zigomático al borde
inferior. Esta tracción mecánica es transmitida al
borde superior del arco zigomático, e
inmediatamente la tensión mecánica va a ser
asumida e irradiada por el músculo temporal. La
enorme tensión mecánica generada por el masetero
va a ser absorbida y disipada por el músculo
temporal, el cual va a necesitar un potente
desarrollo para disipar toda esta tracción mecánica,
de manera que el musculo temporal se acaba
insertando en la bóveda craneana (en la cresta sagital).

La tensión mecánica del masetero es llevada por el músculo temporal, el cual va a acabar insertándose
en la cresta sagital. Esta cresta se desarrolla enormemente. En la caja craneana, la potente tracción
mecánica generada en la masticación requiere de la formación de una cresta temporal para incrementar
la superficie de inserción de todo este potente paquete muscular. La cresta sagital ofrece una mayor
superficie para el musculo temporal y también para amortiguar la enorme tracción mecánica que es
transportada a ese nivel.

La tracción mecánica generada en la bóveda craneana por esta cresta sagital no es suficiente, aun así.
Esta tracción es canalizada hacia adelante, hacia la región frontal, de manera que esta región desarrolla
una segunda cresta, situada por encima de la órbita: la cresta supraorbitaria. Esta acaba finalmente de
absorber toda la tracción mecánica transmitida desde la cresta sagital y que es generada por el potente
aparato masticatorio del masetero y del temporal.

En póngidos, el potente desarrollo del aparato masticatorio conlleva el desarrollo de una cresta sagital y
de una cresta supraorbitaria.

En homínidos, el aparato masticatorio experimenta una notable reducción en el desarrollo cuantitativo,

y con ello en la potencia muscular. Es un aparato masticatorio mucho más grácil, lo cual conlleva a una
reducción del masetero. Las tensiones generadas por el masetero, que son notablemente inferiores, son
transportadas a la región malar y sobre todo al arco zigomático.

La tracción que llega al arco zigomático es absorbida e irradiada en forma de abanico por el musculo
temporal. Las estrategias de irradiación de tensión mecánica, formando un abanico, es una estrategia
eficaz de disipación.

Esto pasaba también en la planta del pie, que cuando llega ahí la tensión, esta es difuminada mediante
una irradiación. Aquí la biología ha desarrollado una estrategia adecuada y eficaz para amortiguar la
tensión mecánica a modo de abanico en el temporal. El temporal reduce notablemente el desarrollo
cuantitativo, y no llega a alcanzar la bóveda craneana.

En homínidos, desaparece la cresta sagital y con ello la cresta supraorbitaria. Pero queda un pequeño
vestigio evolutivo: la glabela, es una pequeña prominencia situada en la porción central del frontal, que
es un reflejo de nuestra memoria de la antigua cresta supraorbitaria de nuestro antecesor común entre
póngidos y homínidos. No hay cresta supraorbitaria y ha desaparecido la cresta sagital: se observa por
tanto una gracilización craneana.

El cráneo en humanos es mucho más grácil, desaparecen las dos crestas que confieren este aspecto
tosco.

En los póngidos (gorila), hay una tercera cresta que no obedece al aparato masticatorio: la cresta nucal.
Su relación esta fundamentalmente debida al desarrollo de la musculatura nucal, la cual es compacta y
obedece al trapecio, al esplenio y al semiespinoso. Son los 3 músculos principales que justifican el fuerte
desarrolla de la musculatura nuca.

La musculatura nucal está tan desarrollada en los póngidos por el fuerte desarrollo del esplacnocráneo.
Este experimenta una notable reducción en comparación con prosimios, pero es un esplacnocráneo
voluminoso, macizo, compacto. Esto determina que por la acción de la gravedad haya un vector de
tracción mecánica que tira del esplacnocráneo hacia adelante por la acción del propio peso. Para
compensarlo, se desarrolla un vector de tracción mecánica que tira de la caja craneana hacia atrás. Este
está justificado por el fuerte desarrollo de la musculatura nucal, el cual es consecuencia del fuerte
desarrollo del esplacnocráneo.

En homínidos, la fuerte reducción del esplacnocráneo (se pasa de un esplacnocráneo inclinado a uno
verticalizado) conlleva a la reducción de la musculatura nucal, porque el esplacnocráneo ya no es tan
poderoso y ya no pesa tanto. Con ello, se produce una reducción importante de trapecio, espinoso y de
la musculatura nucal. La reducción de esta, conlleva la desaparición de la cresta nuca.

En homínidos queda en la región de la nuca pequeños vestigios de la antigua cresta nucal: las líneas
curvas occipital superior e inferior, que sirven para la inserción de la musculatura nucal. Se produce una
gracilización craneana está íntimamente relacionada con la reducción del olfato y esplacnocráneo; y con
el incremento de la potencia de la musculatura masticatoria. Son los dos ejes centrales que justifican la
gracilización craneana.

Es una transición de cajas craneanas abruptas, fuertemente marcadas con sendas crestas; a una caja
craneana más armónica, donde el esplacnocráneo se reduce notablemente y el neurocráneo adquiere
posiciones mucho más equivalentes. Esta gracilización craneana implica una armonización craneana.

ARQUITECTURA CRANEAN A

Veremos las proporciones entre neurocráneo y esplacnocráneo de la caja craneana en la propia

estructura del ensamblaje de los diferentes elementos de esta caja.

Analizamos 2 estadios:

- Un carnívoro: ejemplar típicamente pronógrado.

- Un chimpancé (género pan).
 - Un homínido.

En formas iniciales de primates, los prosimios (Lemuriformes, lorisiformes) el olfato todavía es

importante, hay un fuerte desarrollo del macizo facial, el cual capitaliza una parte sustancial de la
longitud global de la caja craneana.

En antropoideos, ha habido las pautas evolutivas de reestructuración del sentido del olfato
acompañadas de una importante reducción del macizo fácil (del esplacnocráneo).

En homínidos, las pautas de reducción del macizo facial culminan en una importante reducción en la
longitud antero-posterior.

La reducción del macizo facial implica que, a lo largo de primates, de manera gradual y progresiva, a
medida que el olfato va perdiendo importancia, la caja craneana pasa de cajas alargadas a cajas
netamente acortadas en sentido antero-posterior.

La pauta de la arquitectura craneana, a lo largo de

primates, de manera gradual se produce un
acortamiento antero-posterior de la misma, el cual
está en íntima relación con la prominencia del
macizo facial. Cuando el macizo facial (el
esplacnocráneo) todavía es prominente, se
contribuye a definir cajas craneanas alargadas.
Cuando se va reduciendo y adquirimos una posición
verticalizada, donde el esplacnocráneo es acortado,
este acortamiento conlleva a un acortamiento antero-posterior de la arquitectura craneana.

En un homínido, el acortamiento antero-posterior va acompañado de un ensanchamiento lateral, el cual

obedece al ensanchamiento que experimenta el malar y el maxilar superior. Para ensamblarse con el
malar, la región temporal y del frontal tienen que experimentar paralelamente un ensanchamiento
lateral. El ensanchamiento del esplacnocráneo obliga al frontal a un ensanchamiento lateral.

Este doble ensanchamiento del neurocráneo y del esplacnocráneo va a conducir a que aquellas orbitas
que eran de disposición lateral y orientadas hacia afuera, se orienten hacia adelante y adquieran una
orientación frontal. Esta orientación frontal, dado que la órbita participa del frontal y del malar y maxilar
superior fundamentalmente, determina que la frontalización orbitaria solamente va a ser posible si se
produce un ensanchamiento de la caja craneana en la porción neurocraneal o esplacnocráno.

En la arquitectura craneana, se produce un acortamiento antero-

posterior y un ensanchamiento lateral, que se inicia como motor
fundamental en el esplacnocráneo. El ensanchamiento de este obliga un
ensanchamiento del neurocráneo, desde el frontal al parietal al temporal.

La pauta evolutiva va desde un acortamiento progresivo a un

ensanchamiento gradual, paralelo. Ese ensanchamiento se va a acentuar
más en primates superiores (póngidos), lo cual implica un ensanchamiento
también del neurocráneo. Esto culmina finalmente en homínidos, donde
ese ensanchamiento conduce a una enorme expansión del neurocráneo, debido al ensanchamiento
lateral.
La reorganización del esplacnocráneo, íntimamente ligada a la reducción del olfato, va a conllevar
indirectamente a un ensanchamiento de la caja craneana, y a un incremento sustancial de la capacidad
craneana.

Un tercer factor es la altura de la caja craneana. En prosimios, la caja craneana es estrecha, larga y baja.
Va incrementando paulatinamente mayor altura en lo relativo a lo bóveda craneana. En un ejemplar de
desarrollo intermedio (póngido), la caja craneana, en comparación con la de un homínido, es
relativamente baja, pero más elevada que la de prosimios. Los prosimios tienen cajas más alargadas y
más bajas.

La caja craneana experimenta una expansión gradual en altura de la bóveda craneana, la cual culmina
en homínidos en una bóveda craneana elevada. Esto tiene su razón en la reducción del esplacnocráneo,
el cual se acorta y verticaliza. La verticalización del esplacnocráneo obliga indirectamente a la
verticalización de un frontal (de uno fuertemente inclinado a uno casi verticalizado). El frontal adquiere
una mayor altura hacia la bóveda craneana, eleva la porción de esta. El frontal se ensambla con el
temporal y los parietales. La elevación del frontal conduce a su vez a una elevación de los huesos
parietales, a una reestructuración de la porción lateral.

La elevación de la bóveda craneana implica la elevación del parietal, la cual implica una reestructuración
del temporal, el cuál también se va a elevar.

El hueso occipital también se va a elevar, va a acortarse en sentido antero-posterior a medida que se

verticaliza. La verticalización del occipital implica un acortamiento antero-posterior que contribuye al
acortamiento de la longitud de la caja craneana. La elevación del occipital va a determinar que este, que
era de disposición inclinada, pase a una más verticalizada. Esta verticalización contribuye a elevar la
bóveda craneana, y con ello la capacidad craneana en lo relativo a la porción del neurocráneo.

El ensamblaje de todos estos huesos que forman un puzle determina que la modificación de un hueso
origen, el frontal, que está orientado por el malar y maxilar superior, obliga a una reestructuración de
los parietales y del occipital para elevarse.

La consecuencia final de todo esto es un incremento sustancia de la porción neurocraneal. El

incremento de la capacidad craneana culmina en los homínidos, y esto determina las posibilidades de
expansión del cerebro (de la masa encefálica).

La expansión del neurocráneo va a posibilitar cambios para la expresión de la masa encefálica, ya que se
incrementa en sentido ascendente la capacidad craneana, y con ello las posibilidades evolutivas de
expansión de la masa encefálica.

Posición del foramen magnum (del orificio occipital):

La posición del foramen magnum es el punto clave de engarce de la caja craneana con el esqueleto
locomotor. Las posibilidades de movimiento de la caja craneana, con relación al resto del cuerpo, vienen
determinadas por la posición del orificio occipital.

Hay cambios sustanciales en la posición de este orificio occipital:

- En un ejemplar cuadrúpedo o pronógrado como un carnívoro o un prosimio, la posición del

foramen magnum es netamente posteriorizada. En ellos las necesidades de movimiento de la
caja craneana no son básicas o funcionales para la supervivencia del individuo. La
independencia de rotación de la caja craneana está severamente limitada por esta posición
posteriorizada.
 - En formas superiores de primates como póngidos, que no son ortógrados pero tienen
capacidad de ortogradismo limitada, a medida que va acortándose antero-posteriormente la
caja craneana, el formen magnum va adquiriendo desde una posición posteriorizada a una un
poco más anteriorizada, hacia las porciones anteriores a lo largo de la base del cráneo (del
basicraneum).
- Esta pauta de anteriorización del foramen culmina en homínidos, donde adquiere una posición
netamente anteriorizada en el basicráneo.

En un ejemplar con cierta capacidad de ortogradismo, pero no verdaderamente ortogradismo ni

bipedalismo, hay ya una importante independencia en la rotación de la caja craneana hacia un lado u
otro. Esto es porque la posición del foramen magnum facilita que el punto de engarce con la columna
vertebral facilite una cierte independencia de movimientos de esta caja craneana. Este independencia
de movimientos va a culminar en los homínidos, ya en los primeros.

Ya en la etapa Australopetecina hay una clara anteriorización del foramen magnum, se da un paso más
en las pautas de independencia de movimientos de la caja craneana con relación al esqueleto
locomotor.

Esta independencia de movimientos se debe a que, dependiendo de la posición en la esfera craneana,

dependiendo de la posición del punto de engarce, se va a posibilitar mayor o menor independencia de
movimientos de esta esfera osteológica.

En homínidos el foramen magnum se ubica en el centro de la caja craneana, en el basicraneum, en el

punto de óptimo equilibrio de esta caja craneana en relación con el esqueleto locomotor.

El punto óptimo para la rotación cefálica, esta hacia

la izquierda o a la derecha, viene condicionada por el
punto de engarce entre la columna vertebral y la caja
craneana (por la posición espacial del foramen
magnum).

La rotación cefálica no la determina solo la posición

del foramen magnum, sino que es necesario
desarrollar paquetes musculares que permiten la
rotación hacia la izquierda o derecha.

El esternocleidomastoideo es un paquete muscular ubicado en las porciones laterales del esternón e

inmediaciones de la región clavicular. Desde ahí emite haces musculares que van hacia arriba y hacia
afuera, porque se aleja del eje medio del individuo. Se acaba insertando en la apófisis mastoides del
temporal, la cual va a albergar las inserciones del esternocleidomastoideo.

Existe una estrecha relación entre el desarrollo cuantitativo de la apófisis mastoides y el de la

musculatura anterior del cuello, concretamente del esternocleidomastoideo. La apófisis mastoides tiene
un valor de diagnóstico para tomar un criterio para saber si una caja craneana corresponde a un
individuo masculino o femenino:

- En la serie femenina, la apófisis mastoides tiende a estar menos desarrollada, porque la

gracilización muscular en ella es más clara. La serie femenina presenta un desarrollo de la
musculatura del cuello más delicada, por lo que la apófisis no está fuertemente desarrollada.
- En la serie masculina, el mayor desarrollo muscular conlleva a un esternocleidomastoideo más
potente y voluminoso, que determina un desarrollo cuantitativo mayor de la apófisis
mastoides.
El esternocleidomastoideo está implicado en la movilidad lateral y rotación de la caja craneana en la
independencia de movimientos de esta con relación del aparato locomotor del individuo. Siempre toma
como un punto fijo este paquete muscular: las inserciones torácicas. Como punto móvil, la caja
craneana.

Si tomo con punto fijo el esternocleidomastoideo derecho del individuo, este al contraerse acerca el
punto móvil hacia el eje medio del individuo. Al contraerse el esternocleidomastoideo derecho del
individuo, la cabeza rota hacia la izquierda. Cuando se contrae el izquierdo, rota hacia la derecha.

El esternocleidomastoideo derecho o izquierdo, por tanto, facilita la rotación cefálica hacia la derecha o
izquierda. Esta es relevante porque amplia notablemente el campo visual, alrededor de 180º. Tenemos
una información permanente de lo que ocurre delante de nosotros en un campos estereoscópico por la
visión, y en un campo visual de 180º.

Esto ha sido clave en la adquisición de la posición ortógrada de los primeros homínidos. Estos
abandonaron paulatinamente la vida arbórea como primates que son, para adentrarse a colonizar
espacios abiertos a ras del suelo. Adentrarse en estos entornos con la posición verticalizada supone un
peligro frente a posibles predadores carnívoros.

Los primeros homínidos incrementan notablemente el campo visual, haciendo un recorrido de la

información visual de su alrededor gracias a la rotación cefálica. La adquisición en ellos de la posición
basal del foramen magnum en combinación con el desarrollo del esternocleidomastoideo proporciona
un amplio campo visual, una amplia información frente a predadores.

Dado que son ortógrados, la combinación de ortogradismo, rotación cefálica e información visual
supuso una herramienta fundamental para tener una información de posibles predadores y peligros que
puedan estar en el entorno.

La rotación cefálica es clave porque ha facilitado la supervivencia de estos ejemplares cuando aún no
estaba perfeccionado su ortogradismo ni bipedalismo; cuando era más importante tener una
información del entorno (espacios abiertos y letales por la predación).

TEMA 12. ESTAPA AUSTRALOPITHECINA

Abordamos otro bloque temático, la Paleoantropología, lo referido al proceso de hominización. Este es

una secuencia evolutiva de un estadio a otro que, finalmente va a desembocar en la aparición de
nuestra especie. Esto pone de manifiesto la variabilidad temporal.

La variabilidad temporal es una manifestación temporal de la evolución transespecífica, dado que desde
una especie se van originando más especies. Toda esta variabilidad global se produce a lo largo del
tiempo.

ORIGEN HOMINOIDEOS Y DIVERSIFICACIÓN

En el Oligoceno se originan los grandes grupos de Antropoidea, emergen los Hominoideos y

Cercopitecoidea.

Al Oligoceno le sucede el Mioceno, se caracteriza por una intensa actividad, tanto tectónica como
volcánica, se originan cambios climáticos importantes y, en el hemisferio norte encontramos una bajada
sustancial de las temperaturas que conlleva que la fauna de primates, que originariamente estaba en
Europa, al ir bajando las temperaturas, se produce la llegada al continente africano, en el período del
Oligoceno ya esta bajada se había producido, pero en el Mioceno se acaba de completar
definitivamente, por entonces, la placa Europea contactaba con la placa africana a través no solo de la
península ibérica, sino que también lo que actualmente sería Italia, una parte importante del
Mediterráneo se había disecada y quedaban únicamente pequeños restos. Hay un transvase faunístico
sin ningún tipo de barrera ecológica a latitudes más cálidas, en este aspecto pudieron conquistar y
distribuirse por todo el continente africano hacia el este, hacia el continente asiático al sur y sudeste
asiático.

El Mioceno corresponde con una

reconversión drástica del paisaje general en
el planeta como consecuencia de los
cambios operados por actividad tectónica,
por la actividad volcánica y por la propia
evolución del campo magnético terrestre,
sobre todo en lo que corresponde al vórtice
polar ártico. Aparecen grandes espacios
abiertos como sabanas, tundras, praderas,
esto significa nuevas oportunidades
ecológicas, por lo que algunos grupos de
primates van a aprovechar y van a explotar.

A lo largo del Mioceno se originan las grandes cordilleras como la de los Alpes, Andes, Pirineos o el
Himalaya. Se produce una bajada en las temperaturas del globo, esta bajada termina la aparición de las
grandes masas heladas que configuran la Antártida.

Se forman espacios abiertos con cierta relación con

entornos arbóreos, pero con la posibilidad de
adentrarnos a nuevos ecosistemas que suponen
nuevas oportunidades ecológicas, por cuanto que no
están sobreexplotados por diferentes grupos
zoológicos. Es una oportunidad que aprovecharán
los primeros homínidos, estos entornos son
arbóreos, relacionados con la protección.

Hasta hace 5,3 Ma encontrábamos el final

Mioceno y entramos en el origen del
Plioceno. Cuando hablamos de la
hominización estamos hablando de la
transición del Mioceno al Plioceno.

Toda la superfamilia Hominidae parte de

un antecesor común, este corresponde al
género Dryopithecus, que ya se había
originado en el Oligoceno, migra hacia el
continente africano, donde se diversifica,
hay una diversidad de formas dentro de
este género, también aparece con la
denominación Poconsul.
 Pero no es un homínido, pertenece a la
familia de los Póngidos. Llegan al
continente africano, a partir de aquí, en
función del transvase faunístico
encontramos que, desde que se asienta
en África, migra también hacia el
continente asiático a través de la
península Arábiga, que actúa como un
puente intercontinental que permite el
libre intercambio faunístico desde el
corazón del continente africano hacia el continente asiático preferentemente hacia el centro y sur del
continente asiático, por consiguiente, se produce una divergencia evolutiva entre la casa original de las
formas africanas y las formas que migraron al continente asiático, esta divergencia es consecuencia del
aislamiento genético por distancia.

Esta divergencia conduce al origen del género Pongo, que es una forma exclusivamente asiática. Pero,
son las formas africanas, las que migrando desde Europa hacia el norte de África continúan originando
una especialización y un patrón básico, anatómico, funcional, del cual van a divergir, por una parte, las
grandes formas de los póngidos africanos (gorila y chimpancé), y, por otra parte, Austrolopithecus, con
ello Homo y, finalmente Homo sapiens.

Si nos fijamos en la dentición de Dryopithecus tiene grandes caninos, diastemas. Presenta un fuerte
desarrollo del macizo facial, fuerte desarrollo e inclinación del esplacnocráneo, fuerte desarrollo de la
región supraorbitaria, caja craneana baja y relativamente alargada, posición del foramen magnum
interiorizándose, pero sin alcanzar la anteriorización que encontramos en los homínidos. Es una
arquitectura propia de un Póngido.

El último antecesor común lo tenemos hace 5 a 7 Ma. La divergencia produce la aparición del gorila y
chimpancé. Por otra parte, del punto nodal emerge un linaje evolutivo independiente. Por primera vez,
dentro del contexto primates el linaje evolutivo representado por Austrolopitecus no intenta adaptarse
a la vida arbórea, lo que intenta es aprovechar las oportunidades ecológicas que brindan los nuevos
escenarios ecológicos.

TAXONOMÍA Y COBERTUR A CRONOLÓGICA

Del punto nodal sobre el que divergían sobre todo el último antecesor común, que deriva hacia el
chimpancé y del otro linaje que conduce a Austrolopithecus, de este punto nodal encontramos
tímidamente los primeros eslabones representados por formas de transición desde los póngidos hacia
los homínidos. Los homínidos inician una divergencia evolutiva que hace que lo incluyamos en esta
etapa.

A.anamensis, A.ramidus y A.afarensis corresponde a ejemplares de la raíz de la diversificación en la

etapa Austrolopitecina. Este punto nodal es un punto del cual divergen dos linajes evolutivos y que
constituyen las ramas de las formas gráciles y de las formas robustas.

Cuando hablamos de la propia concatenación en el cual una especie se sucede a la otra, nos recuerda a
una carrera de obstáculos donde uno toma el relevo del anterior y cede el relevo al siguiente.

Desde hace 4 o 5 Ma, encontramos ejemplares de A. armidus, que es el primero de todos y A.

anamensis. A partir de ahí emerge el punto nodal que es A. afarensis, que va de 4 a aproximadamente 3
Ma, antes de extinguirse ya había dado lugar a A. africanus, que va desde 3 a 2,6 Ma. Después aparece
A. boisei, que va desde 2,6 a 1,2 Ma. Entre tanto emerge también A. robustus.

Las formas robustas aparecen más tardíamente que las formas gráciles. A partir de ejemplares de hace
aproximadamente 2 o 2,5 Ma, aparece otro género dentro de la hominización, el Homo.

YACIMIENTOS

Los yacimientos
geográficos están
básicamente en el
este africano. Son
las formas
Dryopitecinas las
que continúan su
evolución y los
primeros homínidos
de los que tenemos
registro
paleontológico los
encontramos en una
región muy concreta
del continente
africano, el este
africano, en
Tanzania, Etiopía,
Kenia, sur de la
región Sudán, Somalia, en la región próxima al lago Turcana y el Victoria. Es un entorno de grandes
espacios abiertos, de llanuras herbáceas, de sabanas, y representa una oportunidad ecológica que es
coherente con el inicio de los homínidos a la hora de adentrarse y colonizar estos entornos terrestres.

Más tarde encontramos que los yacimientos de Austrolophitecus se extienden hacia otras regiones del
centro de África y, sobre todo se extiende hacia el sur de África. Son yacimientos que lo que hacen es
expresar la migración del núcleo central que está en el este.

De los primeros ejemplares que tenemos evidencia corresponde a A. ramidus, el nombre hace
referencia a la raíz, lo que está más próximo al antecesor común.
Hay una precisión que hay que establecer cuando hablamos del material paleontológico, lo que llega a
hoy en día y lo que podemos analizar es un materia fragmentario, puesto que solo podemos analizar las
partes del individuo que se han fosilizado.

La fosilización por mineralización es la más habitual. Es un proceso difícil, eso explica que gran parte del
individuo el esqueleto acaba con cientos de años disolviéndose en el agua edáfica. No obstante, una
parte muy fragmentaria puede llegar a fosilizarse si se dan las condiciones edáficas óptimas que
permitan la fosilización, aun así, es un proceso estadísticamente improbable, eso explica que la
información que disponemos de los diferentes individuos sea una información no completa.

A.RAMIDUS Y A.ANAMENSIS

Para algunos autores, Ardipithecus

es un ejemplar que está en la raíz,
sería perteneciente al género
Autrolopithecus, para otros no sería
aun de este género, sería otro
género previo, Ardipithecus. Lo que
está claro es que son muy próximos
entre sí.

La información que disponemos de

A. ramidus son fragmentos de la caja
craneana, fragmentos que
corresponden al fémur, región del
miembro superior, piezas dentarias,
una información muy fragmentaria
pero informativa. Haciendo una reconstrucción teórica tendríamos el aspecto que se muestra en la
imagen de abajo. El análisis de los molares parece evidenciar claramente pautas de ensanchamiento de
la superficie de trituración, pauta típicamente homínida que la aleja de los póngidos.

Los primeros ejemplares, como A. ramidus van a estar muy próximos al antecesor común, el aspecto
general nos recuerda mucho a un póngido o a un chimpancé. Lo que hace que sea un homínido no es el
aspecto general, sino que evidencien pautas evolutivas propias de los póngidos. Si aunque sea
tímidamente empieza a desarrollar pautas evolutivas de los homínidos, es una forma incipiente, pero
dentro del linaje de los homínidos.

Es obvio que al haber tenido tan poco recorrido evolutivo, no ha habido tanto tiempo de divergencia y,
eso explica que su aspecto general recuerde al de un póngido porque este antecesor común era un
póngido.

Los molares empiezan a presentar una estructura talónida con una quinta cúspide incipiente, pauta
típicamente de homínidos.

El análisis del fémur hace pensar que ya practicaban el ortogradismo, es un ortogradismo imperfecto. El
análisis fino de las paredes diafisarias del fémur y la orientación de la cabeza femoral son pautas que no
encajan en un patrón de un póngido y que parecen asemejarse a pautas que corresponden al patrón de
los homínidos.

El otro ejemplar que encontramos es A. anamensis del que tenemos más información.
El análisis de las piezas dentarias es una continuación un poco más perfeccionada de las pautas que
empezaban a anunciarse en Ramidus. La semejanza con Ramidus está indicando que Anamensis es una
continuación evolutiva. Encontramos ya que las ramas no son perfectamente paralelas, sino que hay
indicios de convergencia, corresponde a un linaje de homínidos y los aleja de los póngidos.

Las pautas que tímidamente habían arrancado de ortogradismo y las pautas que habían anunciado el
linaje de los homínidos, se continúan de una menar un poco más clara en Anamensis, que serían una
continuación más consolidada en la apuesta por el ortogradismo y el bipedalismo. No es un
ortogradismo perfecto, es un ortogradismo casi como hábito permanente de estar.

El aspecto general es de un póngido porque estamos filogenéticamente próximos al punto de

bifurcación, las pautas evolutivas no son de un póngido, ya son pautas que anuncian el linaje de los
homínidos.
A.AFARENSIS

Sería una continuación de las pautas evolutivas que, arrancando de A. ramidus, acaban de consolidarse
en Afarensis.

Es un punto nodal del cual emergen las dos ramas que explican la diversidad de formas.

En el este africano se encontraron en los años 70

estos restos. Disponemos de una amplia información
paleontológica que, por primera vez nos permite
confirmar de una manera mucho más sólida, mucho
más consolidada las pautas evolutivas que se
esbozaban claramente en los ejemplares anteriores,
pero que necesitaban una confirmación más sólida
como tal.

Cuando contemplamos la información que proporciona

la estructura de la caja craneana, tenemos razones para
considerar que Afarensis es un homínido y no un
póngido, las pautas evolutivas son compartidas con un
homínido.

Afarensis todavía está cerca del antecesor común, que

era un póngido, por eso comparten muchas similitudes
macroscópicas. Si no ha habido mucho trayecto
evolutivo, el aspecto macroscópico recuerda al aspecto
de un póngido.

Afarensis consolida pautas evolutivas que estaban en la

raíz, todavía está muy cerca del punto nodal de
bifurcación póngidos-homínidos y, es comprensible que
presente similitudes en el aspecto general con otros simios, tendría un aspecto simiesco porque no ha
habido trayectoria suficiente para originar una divergencia en lo que hoy entendemos como un
homínido.

Es un punto fundamental a la hora de entender la taxonomía, la diversidad de ejemplares que

corresponden a toda la etapa.

Los primeros austrolopitecinos marcan el inicio de los primeros homínidos, esta pauta culmina
finalmente con Homo sapiens. Esta primera etapa austrolopitecina corresponde ya a un punto de
divergencia evolutiva. El origen de los homínidos es netamente africano, este linaje después por
migración colonizó el continente asiático.

TEMA 13. ETAPA AUSTROLOPITHECINA (II)

Análisis de las formas gráciles y robustas de la etapa Austrolopithecina:

Estas formas gráciles y robustas son del mismo género Austrolopitechus, pero especies diferentes. Esto
indica que hubo procesos de especiación independientes que condujeron finalmente a unas especies en
las formas gráciles y otras diferentes en las formas robustas. Si en esta divergencia en el proceso de
especiación se produjo cierto aislamiento genético, lo más probable es que ete haya sido por distancia.
Las formas gráciles y robustas son una consecuencia de una especiación de sendos caminos de
especiación ocurridos en territorios diferentes, cuanto menos inicialmente.

Si hay esta diferenciación en territorios diferentes, esto está diciendo que las formas precedentes
alrededor del punto nodal de A. afarensis tuvieron que haberse extendido geográficamente con una
amplitud suficiente como para haber originado linajes independientes en escenarios geográficos
diferentes.

El aspecto de las formas gráciles ya recuerda más a lo que sería un homínido.

En cambio, las formas robustas en norma

frontal y lateral son formas más abruptas y
robustas en su constitución osteológica,
con crestas más marcadas y un aspecto
más masivo y compacto.

Austrolopitecus robustus presenta una enorme robustez

en norma lateral.

Diferencias entre:

Formas gráciles:

- Son individuos más esbeltos, más gráciles.

- Envergadura: promedio poblacional entre hembras y machos de 1,45 m y 32 kg. Son individuos
fácilmente depredables para los carnívoros.
- Capacidad craneana recuerda a la del chimpancé, con 440 centímetros cúbicos.
 - El cráneo es armónico, hay una armonía entre neurocráneo y esplacnocráneo. El cráneo ya se
parece más al de un homínido, el neurocráneo es más armónico y se ha expandido con relación
al desarrollo del esplacnocráneo. Es un neurocráneo abovedado y, en consecuencia, armónica.
- Carecen de cresta sagital, no hay un vestigio claro de la antigua cresta sagital, esta se ha
atenuado tanto que prácticamente ha desaparecido.
- Carecen de cresta supraorbitaria marcada, esta es atenuada. Es más redondeado comparación
con las formas robustas.
- Arco zigomático de desarrollo medio, relativamente tenue.
- La combinación de ausencia de cresta sagital, cresta supraorbitaria atenuada y arco zigomático
relativamente atenuado hace que el desarrollo de la musculatura del aparto masticatorio sea
medio, no potente. El músculo masetero y temporal carecen del grado de desarrollo que
presentan las formas robustas. En sus necesidades nutricionales no requerían una potente
tracción mecánica del aparato masticatorio, era una dieta blanda.
- Constricción retroobitaria tenue.
- Recuerdan al género Homo y los posteriores homínidos, como A. boisci.

Formas robustas:

- Son individuos más compactos, más masivos.

- Envergadura: mayor, de 1,54 m y unos 60-70 kg (enorme robustez somática).
- Capacidad craneana mayor, de 539 cm3. El neurocráneo es acorde con individuos de mayor
tamaño corporal.
- La caja craneana es todavía baja y relativamente aplanada. El neurocráneo no está tan
desarrollado comparado con el esplacnocráneo. Es una caja craneana aun relativamente
aplanada y alargada en sentido antero-posterior, no es un neurocráneo abovedado.
- Con cresta sagital acentuada, bien desarrollada, potente.
- Con una cresta supraorbitaria muy marcada.
- Arco zigomático potente, muy marcado, es una región malar masiva, cuantitativamente bien
desarrollada, compacta.
- Son ejemplares que debían presentar un potente aparato masticatorio y un potente desarrollo
del masetero y del músculo temporal. Esto da idea de una dieta de alimentos que requieren
una potente tracción mecánica para la masticación y trituración.
- Constricción retroorbitaria acentuada.
- Se apartan del linaje que conduce al género Homo. Están representadas por A. robustus.

Boisci y robustus (formas gráciles y robustas) fueron los antecesores para la emergencia en el siguiente
eslabón de la hominización que va desde la etapa austrolopitecina hasta la aparición por primera vez del
género Homo (representado por la especie Homo habilis). La etapa Habilis tuvo un antecesor en la etapa
austrolopitecina, y hay varias hipótesis sobre si fueron formas gráciles o robustas. Estas corresponden a
diferentes modelos de árboles filogenéticas para definir el eslabón principal, el antecesor de unos y
otros.
Significado evolutivo de la etapa austrolopithecina:

La etapa austrolopithecina es la etapa inicial en la que emergen los homínidos. Se va consolidando

gradualmente hasta llegar las formas gráciles y robustas. Es una etapa de consolidación del binomio
ortogradismo-bipedalismo, y de otros elementos auxiliares o secundarios a este eje evolutivo central:

- Reestructuración de la posición del foramen magnum.

- Reestructuración de la cintura escapular y el miembro superior.
- Adquisición de la estructura de la mano y capacidad de manipulación.

Estos elementos derivan de un aspecto central: la posición ortógrada, la adquisición de hábitos bípedos
y con ello la liberación de la mano. La capacidad de manipulación y la interacción mano-visión-cerebro
es el nuevo argumento fundamental que van a experimentar los homínidos en la expansión cerebral y
en un mayor desarrollo psíquico. Es una etapa en el inicio de la hominización que implica una cobertura
cronológica bastante amplia, desde hace más de 4,5 Ma, hasta hace poco más de 1 Ma. Las formas
iniciales de esta etapa tuvieron un recorrido evolutivo muy largo como para restablecer una importante
diferencia entre las formas finales y las iniciales (como A. anamensis o A. ramidus).

En la formas iniciales de la etapa austrolopithecina, el aspecto general es el de un póngido. El tiempo

cronológico determina que no ha habido recorrido cronológico suficiente como para marcar una
importante diferencia. Pero las pautas evolutivas ya son divergentes y se encuadran claramente en la
hominización.

A medida que se va configurando el trayecto evolutivo y pasando el tiempo suficiente, las pautas
evolutivas se van acentuando y se va marcando cada vez más el carácter de homínido. Esto se ve sobre
todo en las formas gráciles en A. africanus, marcando una gran diferencia con las formas iniciales
próximas al punto de bifurcación.

La etapa austrolopethecina significa una aventura arriesgada: los primates son un grupo especializado
para la adaptación a la vida arbórea, pero los inicios de esta etapa son una ruptura con esta pauta.
Adentrarse en entornos abiertos implica abandonar la vida arbórea. Estaban preparados para la vida
arbórea, pero no para colonizar entornos abiertos, debido a peligros como la predación.
Se estima que en el registro paleontológico desde el inicio de los primeros austrolopithecinos hasta
Homo sapiens ha habido más de 20 especies diferentes. El resultado de esta aventura es que una tras
otra especie han sucumbido evolutivamente. De las 20 especies, solo ha quedado Homo sapiens. Esto
expresa que la aventura de abandonar un entorno parra el que se estaba preparado y adentrarse en
entornos para los que inicialmente no se estaba preparado, ha tenido un coste poblacional brutal: no
conseguir alimento, competencia con otros mamíferos, predación.

La etapa austrolopithecina corresponde a ejemplares de pequeño tamaño, gráciles, no muy veloces,

porque el bipedalismo y ortogradismo aún no estaban perfeccionados. Tampoco son muy inteligentes,
no tienen el grado de psiquismo ni la capacidad de Homo sapiens para sobrevivir (si es que pudiera
sobrevivir más de una semana en la sabana frente a otros carnívoros).

Aun teniendo estas limitaciones de desarrollo interactivo y capacidad de fabricar armas, de poder
correr, escapar o competir con otros predadores, los primeros austrolopitheinos siguieron persistiendo
en la aventura de adentrarse más a una adaptación a espacios abiertos, abandonando sus entornos
arbóreos protectivos.

Las primeras formas de esta etapa desarrollan el ortogradismo-bipedalismo. El desarrollo interactivo no

es amplio porque la caja craneana tiene una capacidad pequeña y la masa encefálica es relativamente
de pequeño tamaño también.

Pero A. afarensis no abandona definitivamente el entorno arbóreo, pero va explorando el abierto. Esto
se manifiesta en el desarrollo somático, en el esqueleto postcraneal sigue manteniendo la capacidad de
braquiación y, a la vez, una innegable capacidad de bipedalismo y ortogradismo.

La supervivencia se debió a la organización social: los primeros austrolopitecus podían sobrevivir

formando pequeños grupos familiares (parecido a lo que sucede hoy con los babuinos, que son
ejemplares parcialmente semiterrestres, son primates de entornos arbóreos que a veces se adentran en
entornos abiertos).

Utilizaban la exploración de entornos abiertos sin alejarse del arbóreo para poder escapar de
predadores, verlos a distancia gracias a la rotación cefálica y el ortogradismo, y encontrar en los árboles
refugio, protección y alimento.

Los A. afarensis se organizaban en grupos familiares de machos emparentados biológicamente entre sí,
machos consanguíneos (tíos, sobrinos, hermanos, primos). Cada macho presentaba una corte de 2-3-4
hembras, cada una con su conjunto de crías (1, 2 o 3). Las hembras no están emparentadas entre sí.
Formaban grupos de 15-50 individuos entre las crías, las hembras y los machos, formando un clan
familiar. Pueden desarrollar estrategias de protección de las hembras y de las crías gracias a una
organización social en grupo capaz de competir con un predador potencial. Esto ha permitido la
supervivencia de estos ejemplares somáticamente tan frágiles.

A pesar de la organización social, austrolopitecus correspondía a un ejemplar fácilmente depredable,

que servían de alimento. En el registro fósil vemos cráneos en los cuales había con un par de
horadaciones a nivel del frontal. Estas producían los caninos del felino una vez que ha matado al
ejemplar, y que lo arrastra hasta su guarida para que este austrolopitecus ya muerto sirva de alimento
para el grupo.

Aun siendo un grupo no veloz, ni bípedo, ni inteligente, han sobrevivido, pero son comunidades con un
número escaso de individuos, y estuvieron cerca de la extinción.
En sucesivas etapas, como Habilis, van abandonando paulatinamente esos entornos arbóreos. Este
abandono de la “protección” significa adentrarse más en la apuesta por el binomio bipedalismo-
ortogradismo. El nuevo entorno, para el que no estaban preparados, ofrecía unas posibilidades de
expansión y adaptación, una vez conquistada la capacidad de moverse a estos entornos abiertos. Es una
aventura arriesgada que pudo haber causado su extinción y no haber llegado a Homo sapiens. Pero no
deja de ser una tarea heroica.

TEMA 14. ETAPA HABILIS

ORIGEN EVOLUTIVO G. HOMO

Cuando estamos hablando de esta etapa nos referimos a un conjunto de especies que tienen en común
una cuestión fundamental, corresponde al origen del género Homo. Dejamos atrás la etapa
austrolopithecina.

No hay una unanimidad en esta cuestión en sentido de que el registro paleontológico muchas veces no
permite obtener la información de los estadios evolutivos mediante los cuales se hace el seguimiento
desde una especie hasta la aparición de otra. Cualquier interpretación en la paleontología tiene que
pasar sobre las pruebas aportadas, en este aspecto no siempre se tiene la información completa.
Cualquier interpretación se tiene que basar en la coherencia de los datos, del análisis anatómico
establecido como un análisis comparativo.

La hipótesis 1 parte de A. afarensis como punto nodal del que

diverge por una parte el linaje que conduce a las ramas
driopitecinas, y, por otra parte, a la etapa que conduce al origen del
género Homo. Esta hipótesis propugna que afarensis sería el
antecesor directo del cual emergería africanus, a partir de él se
forman las formas gráciles y robustas.

Por otra parte, esta hipótesis nos plantea que afarensis sería un
antecesor del que emergería los primeros ejemplares del género
Homo.

Críticas:
 1. Difícilmente se acepta hoy en día en la comunidad científica que afarensis pueda haber sido el
punto nodal de estas dos ramas. Si bien es compatible que pueda ser el antecesor de las formas
gráciles, representado por africanus. Lo que es difícil de aceptar es que la estructura anatómica
de las formas gráciles haya sido el origen evolutivo de las formas robustas, hay demasiadas
incompatibilidades anatómicas entre la arquitectura craneana.
2. Afarensis es todavía un estadio final que corresponde a la raíz de la etapa austrolopithecina, es
una forma que consolida aspecto de la hominización, pero anatómicamente hay grandes
diferencias entre los primeros ejemplares del género Homo representado por el linaje marcado
como Humans y la estructura anatómica de Afarensis que es muy indiferenciada. Hay un salto
cuando efectuamos el análisis anatómico entre Afarensis y los primeros ejemplares de la etapa
habilis. Por otra parte, no hay ningún apoyo en el registro paleontológico de que las formas de
transición entre Afarensis y los primeros ejemplares de género Homo se haya producido, este
linaje evolutivo no se sostiene de acuerdo con el registro paleontológico actual, en un salto
demasiado amplio y que, no está corroborado por ninguna forma o estadio intermedio que
pueda apoyar la hipótesis.

La hipótesis 2 sigue planteando a Afarensis como el antecesor de las formas gráciles, representado por
Africanus. A diferencia de la hipótesis 1, el punto nodal radica en las formas gráciles de Africanus, estas
formas darían lugar a la diversidad que encontramos en las formas robustas y, por otra parte, daría lugar
a los primeros ejemplares del género Homo de la etapa habilis.

La crítica que se plantea en la hipótesis 1 se sigue planteando en la 2. Es incompatible anatómicamente

que la estructura tan definida de la arquitectura craneana de las formas robustas sea compatible
anatómicamente con la estructura de las formas gráciles.

Pero, por otra parte, encontramos que en esta hipótesis si hay una compatibilidad anatómica entre la
estructura de las formas gráciles y los primeros ejemplares representados por la etapa habilis. La crítica
que veíamos en la hipótesis 1 se solventa en la 2 mediante la cual el análisis anatómico comparado hace
compatible que las formas gráciles hayan sido antecesores evolutivos de los primeros ejemplares de la
etapa habilis. Esa parte del árbol si es compatible. Sin embargo, la incompatibilidad con las formas
robustas cuestiona severamente la hipótesis.

La hipótesis 3 dice que Afarensis es un punto nodal, que es indiferenciado dentro de la diversidad de
formas de la etapa austrolopithecina a partir del cual divergen dos linajes, uno que conduce hacia las
formas robustas a través de un estadio intermedio estrechamente relacionado con Afarensis que sería
representado por Aethiopicus, esta sería una forma robusta, pero en el camino de transición hacia la
arquitectura definitivamente robusta, esto si está apoyado por el registro paleontológico, Afarensis si es
compatible con el origen filogenético de las formas robustas.

Por otra parte, la hipótesis nos plantea que Afarensis es antecesor evolutivo de las formas gráciles en
otro linaje independiente, divergente, esto si es compatible, Afarensis era suficientemente
indiferenciado como para que pueda haber una compatibilidad en los análisis comparativos entre
Afarensis y el linaje que conduce a las formas gráciles. Por otra parte, las formas gráciles si serían
compatibles mediante la anatomía comparada con los primeros ejemplares de las formas robustas.
En el análisis comparativo entre uno y otro marca grandes semejanzas entre las formas gráciles y los
primeros ejemplares del género Homo.

La estructura de la caja craneana de A. africanus es una estructura con una bóveda craneana compatible
con la bóveda de habilis. La arquitectura craneana si muestra una caja todavía un poco más larga en las
formas austrolopithecinas que se acorta en sentido antero-posterior cuando nos acercamos a los
ejemplares del género habilis, la arquitectura general es perfectamente compatible.

Por otra parte, el análisis de la región supraorbitaria es perfectamente combatible, en el cual, si

podemos observar una atenuación importante del arco supraorbitario, la cresta supraorbitaria más
redondeada, pero perfectamente compatible con la arquitectura que todavía dibuja las formas gráciles.

También encontramos que en el esplacnocráneo hay una reducción en comparación con las formas
gráciles, esto afecta sobre todo a la mitad inferior, que en H. habilis se acorta, de tal manera que,
aunque está marcada experimenta una notable reducción en lo que corresponde a la proyección del
maxilar superior e inferior. Eso perfila una morfología curvada, arqueada en las formas gráciles, este
perfil es mucho más verticalizado en los ejemplares del género Homo, como consecuencia del
acortamiento que experimenta la región del malar y del maxilar superior en la transición africanus hacia
habilis.

Es la hipótesis 3 la que marca Afarensis como punto nodal del linaje de formas gráciles y que conduce
hacia el género Homo, de un linaje divergente que conduce a las formas robustas. En este aspecto, las
formas robustas serían un linaje abortivo que no tuvo continuación hacia la emergencia del género
Homo. Por el contrario, son las formas gráciles las que si han tenido continuación hacia el género Homo.

Esto nos dice que la divergencia evolutiva conduce a especies que, si tienen continuación evolutiva,
mientras que el linaje que corresponden a las formas robustas se queda como un ensayo evolutivo que
no ha tenido continuidad.
En los inicios de las teorías evolutivas de como se produjo la hominización, está la hipótesis
monoespecífica, nos presenta un esquema de evolución lineal. Plantea un esquema simple de acuerdo
con la información paleontológica.

Por el contrario, la hipótesis multiespecífica planteada cuando ya hay un registro más completo. Nos
plantea que, a partir de las formas gráciles de la etapa asutrolopithecina, se da lugar al origen del
género Homo, representado por Homo habilis. Pero, Homo habilis dentro de la etapa habilis da lugar a
un eslabón intermedio del que se origina Homo Rudolfensis, este es el que tendría continuación hacia
Homo ergaster y hacia la etapa erectus. Es una evolución con linajes que tienen continuación evolutiva
hacia Homo sapiens y, otros linajes que corresponden a linajes abortivos.

COBERTURA CRONOLÓGICA/YACIMIENTOS

Cuando hablamos de la etapa Habilis no solamente está Homo habilis, estaría como eslabón final dentro
de esta etapa Homo rudolfensis que es el que ha tenido una continuación evolutiva hacia Homo sapiens.

En la etapa anterior es el este africano el punto fundamental, en las etapas finales se produce una
expansión geográfica de estas formas que llegan hasta el sur del continente africano, es compatible
pensar que gran parte de la África subsahariana estaría poblada por ejemplares de la etapa
Austrolopithecina, formas gráciles y más robustas.

La emergencia del género Homo se va a

producir fundamentalmente en el este
africano. En las regiones de Kenia,
Etiopía. Básicamente las regiones más
ricas en yacimientos fosilícelos, las que
aportan mayor información
paleontológica, se trata de Olduvai y las
inmediaciones del lago Turkana, en la
región de los grandes lago es el epicentro
evolutivo a partir del cual parece haberse
producido la transición desde la etapa
Austrolopithecina hasta la emergencia
del género Homo.
Esta emergencia estaría representada básicamente por Homo habilis que es el ejemplar que caracteriza
mejor la etapa Habilis, esto no quiere decir que sea el antecesor que tuvo continuación evolutiva.
Rudolfensis sería un ejemplar de la etapa Habilis, pero el ejemplar que mejor define la etapa es Homo
habilis.

Esta etapa tiene una cobertura entre 2,3 a 1,6 Ma.

El cráneo KNMER 1470 encontrado en el este africano podemos analizar en norma anterior, en norma
lateral y en norma basal.

Africanus tiene la típica

curvatura cuando
analizamos en norma
lateral. Homo habilis tiene
un notable acortamiento
de la mitad inferior del
esplacnocráneo.

Hay un avance del 50% de

su capacidad craneana,
este avance está en gran
medida explicado por una
importante elevación de la bóveda craneana y, un importante ensanchamiento de la caja craneana,
cuando analizamos la constricción retroorbitaria vemos que está menos acentuada, mucho menos
estrechada, eso se traduce en una mayor capacidad del neurocráneo.

ANÁLISIS ANATÓMICO
 Típicamente en estos ejemplares el
rango va entre 600 y 800 cm3, casi
llega a duplicarse la capacidad
craneana de muchos ejemplares de la
etapa Austrolopithecina, hay una
importante expansión del neurocráneo
que va a posibilitar una importante
expansión de la masa encefálica del
cerebro, por consiguiente, incrementa
notablemente el grado de desarrollo
intelectivo. Esto obedece a una
elevación de la bóveda craneana y aun ensanchamiento cuando lo analizamos en norma inferior, en
norma basilar, y vemos el importante ensanchamiento de la región retroorbitaria.

La elevación de la bóveda está en consonancia con una cierta verticalización de la región del frontal, que
conlleva a una verticalización de la región parietal.

También hay cierta elevación de la región occipital que contribuye a un acortamiento antero-posterior.

Parejo a la expansión del neurocráneo, a una importante reducción del esplacnocráneo, se traduce
sobre todo por un acortamiento del maxilar superior. También se reduce el desarrollo cuantitativo del
maxilar inferior, hay una reducción en comparación con las formas gráciles, hay una reducción de la
potencia de ambos maxilares, el superior y el inferior. Parejo a esta reducción hay también una
reducción del tamaño de las piezas dentarias.

Las hileras dentarias acentúan claramente la convergencia. Los inicios de la convergencia no se habían
completado en la etapa Austrolopithecina, acaban de completarse de una manera más clara, sin hacerlo
totalmente.

Se produce una reducción cuantitativa de la mandíbula, con ello se produce una reducción del tamaño
de las piezas dentarias y, una reducción de la potencia del aparato masticatorio. Si bien en las formas
gráciles había una importante reducción en comparación con las formas robustas, esta reducción de la
potencia del aparato masticatorio se sigue acentuando en la etapa Habilis.

La caja craneana es todavía simiesca, pero la arquitectura del aparato locomotor es típicamente
humana, perteneciente al género Homo, tiene un ortogradismo permanente y bipedalismo como hábito
preferente de locomoción. La transición de braquiación a bipedalismo que veíamos en la anterior etapa
acaba de decantarse definitivamente. De tal manera que, en la etapa Habilis se abandona
definitivamente los hábitos de locomoción arbórea y la dependencia a entornos arbóreos para postar
finalmente por un ortogradismo permanente y un bipedalismo como hábito propio de locomoción, lo
que pasa que los cambios afectan a la caja craneana todavía no habían llegado, se estaban acentuando,
pero son ejemplares que retienen ciertas características de los antecesores de hace 3-4 Ma antes del
contexto de los Póngidos.

La cintura pelviana es típicamente homínida, las formas

gráciles desde Afarensis la arquitectura ya es típicamente
homínida. En esta etapa es una pelvis corta, ensanchada en
forma de abanico, no tan perfeccionada como la encontramos
en Homo sapiens, pero ya muy similar.
El miembro inferior con la cabeza femoral orientada hacia arriba y adentro que determina fémures
convergentes, convergencia del miembro inferior, tracción del peso ortógrado al nivel interno del
miembro inferior.

El pie claramente con una estructura homínida. El primer par está fuertemente desarrollado.

La mano presenta claramente la movilidad digital, con planos articulares independientes entre el pulgar
y los restantes cuatro dedos, con yemas terminales de los dedos típicamente homínidas.

La información que tenemos es clave sobre como podía ser

la reconstrucción de la mano y el pie. Figura en blanco la
información que tenemos en lo relativo a las piezas
obtenidas en el registro paleontológico y en negro la
reconstrucción compatible con la estructura de las piezas
obtenidas.

La reconstrucción del pie en la etapa Habilis nos dice que

eran ejemplares permanentemente ortógrados, el fuerte
desarrollo del calcáneo, el fuerte desarrollo del talón es
muy similar a lo que encontramos en los homínidos
actuales. La estructura plantar del pie ya estaba en gran
medida conquistada en la etapa Habilis. Hay vectores de
tracción mecánica a nivel interno, tal como lo refleja la
estructura, el desarrollo diferencial de las falanges del
primer par en comparación con los restantes pares. La conjunción de la información que proporcionan
unos ejemplares de la etapa Habilis perfila claramente un pie típicamente humano de ortogradismo,
bipedalismo, que funciona como una palanca impulsora en la bipedestación, en este aspecto, gran parte
de la estructura propia del pie de Homo sapiens ya estaba perfectamente definida y establecida en la
etapa Habilis.

Con la mano tenemos más información, claramente se ve un plano articular independiente de los pares
2 a 5 con relación al pulgar, lo cual quiere decir que el pulgar era totalmente oponible. La estructura del
carpo y del metacarpo indica claramente una mano de estructura humana, muy semejante a lo que
podemos encontrar en Homo sapiens. Las falanges ya no son tan largas ni están curvadas, son
típicamente humanas y ya no compatibles con una arquitectura con hábitos de locomoción de tipo
braquiador. Las falanges en Afarensis eran relativamente largas y curvadas porque estaba indicando
hábitos braquiadores. Encontramos una mano que es capaz de manipular, la capacidad de manipulación
por oponibilidad del pulgar, por el desarrollo terminal de las yemas y la capacidad táctil arranca de la
etapa Habilis, tienen capacidad de fabricar. Las bases anatómicas ya están perfectamente establecidas,
a partir de la etapa Habilis la mano se convierte en un elemento clave en la exploración y la explotación
del entorno circundante en el diálogo mano-visión-cerebro.

SIGNIFICADO EVOLUTIV O

El ortogradismo y bipedalismo se convierten en los elementos centrales a la hora de hablar de estas

comunidades. Se consolida y se perfecciona, la arquitectura del esqueleto locomotor es muy semejante
a los ejemplares que surgirían 2 Ma más tarde (Homo sapiens). Cuando hablamos de la evolución de los
homínidos, lo primero en consolidarse es la posición ortógrada y el bipedalismo, desde las formas de
transición que encontramos en Afarensis, que presentaban hábitos siempre asociados a entornos
arbóreos para buscar la protección, en la etapa Habilis se abandona definitivamente los entornos
arbóreos.
Estos ejemplares formaban comunidades, posiblemente al modo que las comunidades de la anterior
etapa. Vivían en entornos abiertos, la protección frente a posibles carnívoros era fundamental. La etapa
Habilis, numéricamente estaba restringida a un entorno geográficamente restringido y eran escasos
numéricamente, lo que significa que estuvieron bordeando la extinción, esto se debe a dos aspectos
fundamentales:

- La predación, eran víctimas fáciles de carnívoros africanos. Formaban comunidades de machos

emparentados, cada uno con una cohorte de hembras y crías, formaban grupos familiares en la
cual la defensa del individuo estaba mucho más garantizada que si formaran grupos de parejas
aisladas unos de otros, es una estrategia de protección múltiple.
- La disponibilidad de alimentos es relativamente escasa, estaban empezando a explotar los
recursos de entornos abiertos, pero todavía su biología no estaba perfectamente preparada
para poder asumir el reto que supone un entorno en el cual la dieta ya no la proporciona el
entorno arbóreo, sino que la tiene que proporcionar entornos de llanuras herbáceas, sabanas.

En este aspecto, ya hay una incorporación importante de la carne en la dieta, pequeños vertebrados
terrestres, mamíferos, reptiles, pero sobre todo eran carroñeros. Las víctimas de los predadores
carnívoros dejaban restos que eran aprovechados por las comunidades de Homo habilis y que servían
para un aporte nutritivo sobre todo de proteínas animales que permitía garantizar mucho mejor las
reservas y la supervivencia del individuo. Por otra parte, eran individuos que posiblemente siguieran
incorporando y manteniendo una dieta vegetariana de flores, frutos, hojas y brotes tiernos, rizomas,
bayas, empieza a introducirse la dieta omnívora en el cual ya no solo requiere un potente aparato
masticatorio, esta reducción va a ir acompañando la gracilización del esplacnocráneo.

Se produce la liberación de la mano, ya tiene una capacidad completa de manipulación y una capacidad
de poder fabricar utensilios. Esto implica que el cerebro es más complejo. La expansión del neurocráneo
va acompañada por una expansión de la masa cerebral y, sobre todo de una mayor riqueza neuronal.
Podemos considerar que el cerebro tenía la capacidad de pensamiento abstracto, la capacidad de
previsión, algo previo a su existencia física, esto se traduce en la capacidad de construir instrumentos
líticos.

Encontramos evidencias de la fabricación de instrumentos para

triturar, para rasgar carne, elementos, vegetales o para perforar
el alimento, para cuartear y triturar.

El instrumento va formando lascas, que crea una estructura

mucho más puntiaguda con bordes mucho más afilados capaces
de perforar. La fabricación de instrumentos es diversa, lo que
implica que es un cerebro capaz de concebir instrumentos
diferentes con funciones diferentes. El individuo empieza a
modificar el entorno para adecuarlo a sus necesidades.

TEMA 15: ETAPA ERECTUS

Cobertura cronológica y distribución geográfica:

La etapa Erectus es la etapa evolutiva dentro del segmento de hominización en lo relativo a la

confluencia final que conduce a la aparición del Homo sapiens. En ella los homínidos adquieren la
mayoría de edad. Es importante en la evolución por 3 aspectos:

- Los humanos en esta etapa adquieren los rasgos anatómicos mucho más perfeccionados y
consolidados, lo cual les va a permitir adecuarse mejor a esos entornos abiertos.
 - Enorme expansión geográfica, la cuna africana a la que todos pertenecemos deja de ser el
único escenario ecológico, a partir de la etapa Erectus los homínidos se extienden en el África
subsahariana y también hacia el continente asiático y europeo.
- Enorme expansión demográfica, la cual hace que por primera vez los homínidos en su aventura
dejen de estar bordeando la extinción numérica. Dan un cambio cuantitativo y cualitativo
fundamental en su expansión.

En la etapa Habilis, se hablaba de la

etapa monoespecífica (Austrolopithecus
-> Habilis -> Erectus -> Sapiens), pero no
es tan sencillo. La realidad de la historia
evolutiva se aproxima más al esquema
multiespecífico: en la etapa Habilis, a
partir de H. rudolfensis se dan las formas
iniciales de la etapa Erectus, las cuales
corresponden a Homo ergaster. Este es
el antecesor a partir del cual emerge
propiamente la especie:

- Homo erectus.
- Homo heidelbergensis, que será un punto nodal del que diverjan los Neandertales y los Homo
sapiens.

La etapa Erectus hace referencia sobre todo a estas tres especies:

- H. ergaster: recoge gran parte del heredado desde la etapa Habilis.

- H. heidelbergensis: es una forma de mayor recorrido evolutivo, es el punto a partir del cual se
entiende la expansión que conduce a Homo sapiens.
- H. erectus: es el eslabón intermedio y el que mejor define las características del grupo como
tal.

En cuanto a la amplia distribución geográfica de la etapa Erectus, la cuna africana sigue siendo la región
del este africano (Kenia, Tanzania, Etiopia, etc). A partir de esta cuna africana, el éxito adaptativo de los
ejemplares erectus es tal que llega hacia el sur de África y hacia el norte (Argelia, Marruecos); pero
también a Asia menor, Oriente medio, en el centro y sur del continente europeo. Esto quiere decir que
de la cuna africana se ha producido una notable expansión geográfica.

Puntos en rojo: yacimientos atribuidos a la etapa Erectus.

Verde: yacimientos de etapas previas de la etapa Austrolopithecina por ejemplo, en el este, norte o sur
africano; luego península Arábica actúa como puente intercontinental entre África y Asia, permitiendo
migraciones que llegan hasta el sudeste asiático. Otra rama se ha expandido hacia el continente
europeo. Toda esta expansión se produce hace más de 1 Ma, por lo que se pudo haber producido muy
tempranamente dentro de lo que es la génesis en la cuna africana de los ejemplares de la etapa Erectus.

La cobertura cronológica de la etapa Erectus va de 1,8 a 0,25 Ma (hace 250 mil años que se ha
extinguido). El origen de Homo sapiens es de hace 200 mil años (0,2 crones). Por tanto, el final de la
etapa Erectus es contiguo, muy próximo cronológicamente al inicio de la etapa Sapiens. La etapa Erectus
es una etapa que desde H. ergaster hasta H. heidelbergensis, pasando por Erectus, tiene una cobertura
cronológica de aproximadamente 1,5 Ma.

La etapa Erectus se expandió en

todo el continente africano, en el
África subsahariana y el norte:

- Olduvai (en Tanzania).

- Turkana (lago).
- Swarktrans (Sudáfrica).
- Ternifine (en Argelia).
- Rabat (Marruecos).
- Sidi Abdehrraman (Marruecos).
 No es una migración única, se
producen oleadas sucesivas de
migración que conduce hacia la
conquista de otros continentes, a
través de Oriente medio y la
península Arábica, asentándose en el
continente asiático:

- Zhoukoudian (en China).

- Lantian (en China).
- Trinil (en el sudeste asiático, en
Java).
- Sangiran (en Java).
- Ngandong (en Java).

También en Europa, con una

datación cronológica
adaptativa entre 0,7-0,3
crones:

- Mauer (en Alemania).

- Verteszöllös (en Hungría).
- Petralona (en Grecia).

El éxito adaptativo implica una enorme expansión demográfica por primera vez en los homínidos, la
cual ocasiona el poblamiento del viejo mundo. De la cuna africana se producen linajes evolutivos que
van a originar una divergencia genética y evolutiva debido al aislamiento por distancia. Estos linajes no
tenían posibilidad de mezcla genética con los linajes ni africanos ni europeos, hay miles de km que los
separan.

Rasgos anatómicos diferenciales:

Los eslabones iniciales representados por H. ergaster son más toscos y “primitivos” que las formas más
especializadas de H. erectus.
Cuando analizamos la diversidad anatómica de la etapa Erectus, se trata de ejemplares que aunque
presentan un común denominador que caracteriza a la etapa, hay una diversidad representada por dos
factores clave:

- Es una etapa entre las formas iniciales y las finales que distan de millón y medio de años. Esto
implica un grado de diferenciación y diversidad suficiente debido a la amplitud de tiempo
evolutivo transcurrido.
- La expansión: la etapa Erectus empieza a colonizar el continente asiático, el europeo, y
continua en la casa central africana. Los linajes fuera de África son divergentes y diferentes de
los africanos. Esto implica un segundo componente de la diversidad: en estos linajes distantes
hay una divergencia evolutiva por aislamiento parcial por distancia. Este aislamiento justifica la
diversidad de esta etapa. H. erectus, es el eslabón central de la etapa Erectus.

Esqueleto locomotor:

- Son individuos de una gran envergadura.

Desde las etapas iniciales de 1,5 m (próximo
a Habilis) a etapas finales con promedios
poblacionales de 1,8 m. Lo más llamativo,
aparte de ser relativamente altos, es que
son individuos fuertemente musculados: el
fuerte desarrollo muscular viene
acompañado de un fuerte desarrollo
osteológico, de un esqueleto locomotor
compacto, estructuralmente masivo, de
condición robusta desde el punto de vista de
la constitución osteológica y muscular.
- La estructura de la cintura escapular,
miembro superior, mano, etc es muy
semejante a nuestros actuales Homo sapiens
(nosotros mismos). La caja torácica es
típicamente homínida. El ortogradismo en
estos individuos es completo, perfectamente verticalizado, erecto; no es arqueado como
ocurría en Austrolopithecus y en la etapa Habilis.
- La cintura pelviana, tiene también una arquitectura del sacro y de la articulación coxo-femoral
muy semejante a los homínidos.
- La única diferencia hace referencia al cuello femoral, el cual va a corresponder al segmento de
epífisis superior del fémur que une la cabeza femoral con el resto de la epífisis superior. El
cuello femoral en ellos, en comparación con Homo sapiens, es relativamente largo y estrecho,
 lo cual lo hace más frágil; implicando que ese ajuste fino para soportar la tensión mecánica
generada por el ortogradismo no sea todo lo perfeccionado que desearía, porque implica que
es un punto frágil en la transmisión del peso ortogrado. En cambio, en la transición de Erectus a
H. sapiens el cuello femoral se ha acortado y engrosado, preparándonos mejor para poder
soportar la tensión mecánica generada por el ortogradismo.
- El ortogradismo y bipedalismo son prácticamente idénticos a H. sapiens. La estructura del pie,
tibia, peroné, fémur es idénticas.

Los rasgos anatómicos diferenciales en la etapa Erectus no vienen tanto de la mano del esqueleto
locomotor. Los saltos de braquiación se han abandonado, los ejemplares son terrestres, de entornos
abiertos. Los rasgos diferenciales hay que buscarlos en la arquitectura craneana.

Arquitectura craneana de un ejemplar H. erectus:

Aunque recuerda a la etapa anterior H. habilis, es una arquitectura que se aproxima mucho más a H.
sapiens. Pero hay diferencias:

- La capacidad craneana pega un salto cuantitativo: desde 750 cm3 en las etapas iniciales
(semejante a la caja craneana de Habilis) hasta 1300 cm3 (semejante a muchos H. sapiens).
Este salto cuantitativo implica un salto cualitativo, porque ese cerebro experimenta una
notable expansión cuantitativa y un notable perfeccionamiento en áreas cerebrales y redes
neuronales, lo cual contribuye a un mayor desarrollo psíquico.
- La bóveda craneana es elevada. Hay ciertas inclinaciones del frontal, no está verticalizado
como en H. sapiens, pero es una bóveda más elevada y el frontal aún tiene rasgos inequívocos
de inclinación.
- La bóveda craneana carece de cresta sagital, lo cual quiere decir que el aparato masticatorio ha
reducido notablemente su potencia y su desarrollo cuantitativo.
- Aún se retiene la cresta supraorbitaria o torus supraorbitario. Este marca la transición en la
reducción del aparato masticatorio, porque desaparece la cresta sagital pero el torus
supraorbitario se mantiene.
- La región orbitaria corresponde a orbitas bajas de morfología cuadrangular, con una amplia
separación entre sí.
 - El occipital no es verticalizado, todavía es anguloso. Este ángulo occipital, en combinación con
cierta inclinación de la región del frontal, contribuye a que la caja craneana presente una mayor
longitud anteroposterior en comparación con H. sapiens.
- La arquitectura del occipital en norma posterior tiene forma de tienda de campaña,
pentagonal, tenteriforme.
- La caja craneana en norma basal tiene un contorno bursoide.
- En la región alta hay una cierta inclinación del frontal y de la región nasal, lo que quiere decir
que hay cierto grado de prognatismo, el cual se hace más claro en la mitad inferior de la región
del esplacnocráneo.

La mandíbula es potente, son ramas mandibulares gruesas y anchas, lo que quiere decir, que es un
aparato masticatorio mucho más potente que en H. sapiens, pero mucho más reducido que en etapas
precedentes como Habilis.

El tamaño de las piezas dentarias es mucho más reducido que en las etapas precedentes, pero mayor
que en H. sapiens. Hay una clara transición en el tamaño de las piezas dentarias, hilera dentaria
continua, no sobrepasa los caninos, dentición típicamente homínida.

Un rasgo interesante en la mandíbula (en el maxilar inferior) es que esta, en vez de proyectarse hacia
adelante, es una mandíbula retraída. Es un rasgo típico de esta etapa, mentón retraído y proyectado
hacia atrás, contribuyendo a un cierto acortamiento de la porción inferior del esplacnocráneo, del cual
hay un claro prognatismo cuando comparamos la arquitectura del esplacnocráneo con el modelo de H.
sapiens.

La arquitectura craneana en norma superior o basilar, sobre todo la del neurocráneo, tiene forma de
bolsa, bursoide, que da como atributo un rasgo característico: la constricción retraorbitaria es una
constricción mucho menos marcada, menos acentuada que en homínidos precedentes. Pero aún está un
poco más acentuada esta reconstrucción que en H. sapiens, donde esta se va ensanchando más e
incrementa la anchura de la región retraorbitaria.

Significado adaptativo:
La etapa Erectus supone un punto de inflexión dentro de la evolución del linaje de los homínidos. Es un
punto de inflexión que marca un antes y un después (antes de Erectus bordeando la extinción; y
después de Erectus con una notable expansión geográfica, demográfica y numérica, que hace que por
primera vez los homínidos dejen de estar en peligro de extinción frente a otras especies).

Diversificación – expansión – territorio – Erectus – dieta – caza – cooperación.

Erectus – fuego – socialización.

Cooperación y socialización son elementos dinamizadores para un rápido desarrollo del lenguaje
fonético. El fuego a su vez, es íntima relación con el aparato masticatorio y con la protección térmica, la
cual facilita la expansión.

La etapa Erectus se trata de ejemplares con capacidad de desarrollar estrategias de caza. Se produce
una importante reestructuración de la dieta, la cual va acompañada de una importante inclusión de
proteínas animales. Son individuos osteológicamente muy robustos, muy compactos, masivos (esto
implica un aporte proteico importante).

Ya no son carroñeros, ni poblaciones nómadas, sino que tienen una existencia proactiva, dinamizadora,
ya que son capaces de desarrollar estrategias de caza de grandes mamíferos, individuos de cientos de
kg, que implica una cooperación de los individuos de la comunidad a la hora de desarrollar estrategia de
caza de ejemplares de gran tamaño. Esto es porque se produce una reestructuración en la dieta, que se
hace carnívora, aunque son omnívoros.

Todos los ejemplares que son cazadores necesitan diez veces más territorio que los otros que tienen
alimentación vegetariana o carroñera. Esto implica notables necesidades territoriales. Esta necesidad
territorial es un factor dinamizador para una expansión geográfica, la cual se produce desde la cuna
africana, pero va a ir mucho más allá, hasta llegar a Sudáfrica y al norte de África. Esta expansión implica
una expansión de una reestructuración fundamental de los hábitos de caza debido a una importante
reorganización de los patrones de la dieta. Esta expansión ocurre hace 1 Ma, redondeando hacia el
continente asiático, europeo o hacia la península Arábiga.

La expansión geográfica explica la enorme diversidad de la etapa Erectus, por linajes independientes
mantenidos por aislamiento genético, por distancia. En Erectus se produce una importante
reorganización de la dieta, la cual está en íntima relación con estrategias de caza y cooperación de los
individuos de la comunidad. Los diferentes individuos van a tener funciones sociales diferentes, van a
tener asignados roles diferentes por una cuestión de supervivencia, para la eficacia en la caza.

La existencia de caza y cooperación implica un cerebro capaz de pensar, diseñar y concebir estrategias,
lo suficientemente complejo, de elevado grado de psiquismo.

En la etapa Erectus hay la primera evidencia de la elaboración, no inventan el fuego, sino que lo
descubren: descubren cómo elaborarlo. La primera evidencia de esto es de hace 800 mil años, pero es
posible que fuera de antes, solo que arqueológicamente no hay una evidencia previa. Este fuego implica
un instrumento para la protección térmica.

La protección térmica que permite el fuego va a posibilitar la expansión territorial hacia latitudes más
frías, térmicamente más hostiles, para las que no estaban somática ni biológicamente preparados. La
elaboración del fuego modifica el entorno para adecuarlo a sus necesidades. Esta estrategia de
modificar el entorno y adecuarlo a las necesidades mediante una estrategia tecnológico-cultural (el
fuego) es típicamente homínida.
El fuego, por otra parte, implica la posibilidad de asar, cocer los alimentos: carnes de las presas.
Vegetales, rizomas, semillas. Permite reblandecer el alimento, lo cual permite no requerir un potente
aparato masticatorio compacto. Se reduce este aparato, y esta reducción, debido a la cocción del
alimento, se va a reflejar en la arquitectura del esplacnocráneo de estos individuos.

El fuego es un elemento central: para la expansión, la reducción del aparato masticatorio…

La reorientación de la dieta es otro elemento central: para la expansión geográfica.

Otro elemento central es el lenguaje. Por primera vez, en la etapa Erectus hay evidencias indirectas y
también directas de que eran capaces de desarrollar un lenguaje fonético, no gestual, no por la mímica,
es mucho más rudimentario que el actual; con fonemas lo suficientemente diferenciados unos de otros
como para poder referir a términos diferentes.

Alrededor del fuego se congregaba la comunidad, era un elemento de socialización, de comunicación.

Este hábito, aunque hoy en día se ha perdido, nuestros bisabuelos también lo mantenían al final del día.
La socialización es un elemento potenciador de la comunicación, de anécdotas, de problemas, de
relaciones; de la necesidad del lenguaje fonético.

La reorientación de la dieta y el desarrollo de estrategias de caza implica estrategias de cooperación, la

cual no va a ser posible sin comunicación. Tanto la cooperación como la socialización son elementos
potenciadores de las necesidades y de la práctica del lenguaje como elemento unificador de compartir
ideas, conceptos, estrategias, experiencias, anécdotas… Este lenguaje es transmitido en la comunidad, y
en este entorno de socialización los individuos más jóvenes aprenden este lenguaje y estrategia de
comunicación, la cual es otro gran hito. Esta comunicación supuso una ventaja adaptativa para la
supervivencia del individuo y del grupo. Esta estrategia se mantuvo desde Erectus a etapas posteriores,
y se ha ido sofisticando.

La industria lítica de la etapa Erectus ya no es la de la etapa Habilis. Son individuos más inteligentes, con
una capacidad de pensamiento abstracto más complejo. La industria lítica de los individuos de la etapa
es mucho más perfeccionada y elaborada, más eficaz.

Lo vemos en la belleza de estas piezas de

silex, donde solo con una elaboran una pieza
enormemente punzante y rasgante para
limpiar la carne. Son elementos líticos más
elaborados. La etapa Erectus presenta un
desarrollo intelectivo superior, el cual
permite explicar que la industria lítica que desarrollen sea más eficaz y sofisticada, acorde con un mayor
grado de psiquismo.

La etapa Erectus es una etapa de continuación de la etapa Habilis, tanto en elaboración de instrumentos
líticos, anatómica (continúa perfeccionándose las pautas evolutivas), y sobre todo, que no solo es un
elemento de consolidación de las estrategias de los homínidos, es ante todo un punto de inflexión.
Previo a la etapa Erectus, los individuos presentaban comunidades muy frágiles, endebles, fácilmente
depredables, que bordearon la extinción durante Ma (eran escasos). A partir de la etapa Erecctus, el
grado de desarrollo psíquico es suficientemente elevado como para escapar frente a la predación de
muchos carnívoros y de muchos otros competidores en Magmalia.

Se abandona el riesgo de extinción del linaje homínido, y se produce una enorme expansión geográfica y
numérica (démica: en la etapa Erectus los homínidos se multiplicaron por diez, es decir, incrementaron
un mil por ciento el número de ejemplares). Esto explica la enorme expansión geográfica que tuvieron
hacia otros escenarios. Es un punto de inflexión, ya que a partir de la etapa Erectus el modo de
adecuarse de los homínidos es un modo proactivo, el individuo modifica el entorno y adopta las
posibilidades de este: fuego, estrategias de cooperación, de lenguaje, etc. Es la manera que tienen los
homínidos de adecuarse biológicamente. Este modo de hacer de los homínidos es una estrategia muy
productiva, exitosamente adaptativa.

En este punto de inflexión, por primera vez, los homínidos no están a expensas del entorno, sino que
este está a expensas de sus necesidades, las cuales saben explotar, en función de un cerebro mucho
más complejo y completo. Este es capaz de sacar partido del entorno.

TEMA 16. NEANDERTHALENSIS

La palabra neandertal viene de un término alemán, el primer resto fue encontrado en el valle Tal de río
Neander en Europa central.

COBERTURA CRONOLÓGICA Y DISTRIBUCIÓN GEO GRÁFICA

Se distribuye por: península Ibérica, Francia, sur de Alemania, parte de Europa central, Mediterráneo,
península de Anatolia y Asia menor.

La arquitectura craneana recuerda mucho a

la sapiens.
 Esta es una
reconstrucción
hipotética.

Heidelbergensis
posiblemente es el
candidato más directo
para interpretar el linaje
evolutivo que conduce
hacia Sapiens y el linaje
que conduce hacia los
Neandertales, en este
aspecto, los Neandertales
son una continuación
evolutiva de ejemplares de
la etapa final de Erectus.

Este modelo multiespecífico nos dice que Homo sapiens no es una divergencia directa de los
Neandertales, en cambio, la hipótesis monoespecífica lo contrario. Los Neandertales no es un eslabón
intermedio porque sería un antecesor directo.

Neandertales corresponde a un eslabón de la hominización derivado a etapas finales de la etapa

Erectus, derivados por eslabones finales que estarían representados por Heidelbergensis, este último se
encuentra en el continente Europeo, hay restos paleontológicos de etapas finales, estos, por la propia
evolución autónoma del linaje en el continente Europeo van dar lugar, gravativamente a la emergencia
de Homo neanderthalensis.

Es evidente que esta derivación hacia los Neandertales, que son exclusivamente europeos, en el
concepto que es su génesis, su aparición y gran parte de su distribución geográfica, estamos hablando
de un eslabón de la etapa Erectus autónomo de la evolución que experimentaron las formas de la etapa
Erectus en el continente africano y, autónomo de la derivación de los ejemplares de la etapa Erectus en
el continente asiático. Por consiguiente, hablamos de una divergencia evolutiva y la aparición de los
Neandertales como algo autónomo, propia y exclusivamente europeo, es una consecuencia de la
divergencia genética por aislamiento genético por distancia.

Este ejemplo ilustra la divergencia evolutiva por distancia de los linajes africano-europeo-asiático.
Las placas de las masas heladas, el Ártico se extendía no solamente por el norte de Europa,
Escandinavia, gran parte de las islas británicas estaba cubiertas por hielo, gran parte de los Países Bajos,
del norte de Alemania, región de Polonia, etc. Gran parte del continente estaba cubierto por hielo, lo
cual significa que, gran parte del territorio que está al sur de las grandes masas heladas, gran parte de la
Europa Mediterránea y, gran parte de Europa central es área de distribución libre de los hielos.

Pero, las regiones continentales libres estaban demasiado próximas al círculo polar Ártico, lo cual quiere
decir que el clima que había imperado en el continente europeo era frío, por este motivo, lo más
habitable es la Europa Mediterránea, península Balcánica, Cáucaso, península Ibérica, etc. Los
Neandertales vivían en entornos fríos, dada la proximidad de los hielos árticos.

Cuando hablamos de la distribución geográfica encontramos una parte de la Europa central, Europa
mediterránea va extendiéndose hacia el este, hacia el mar Caspio, hacia el mar Negro, península de
Anatolia, inmediaciones de Oriente Medio encontramos a algún resto, incluso se extendían un poco más
allá, pero, típicamente, cuando hablamos de los Neandertales estamos hablando de un linaje evolutivo,
típica y exclusivamente Europeo.

En el norte de África hay una ausencia total de los Neandertales, lo cual quiere decir que por entonces,
cuando los Neandertales ocupan Europa y se diferencian en la península Itálica, en la península Ibérica
no hay transvase poblacional desde las poblaciones Neandertales de la península Ibérica al norte de
África, lo cual quiere decir que la limitación suficientemente severa e importante como para impedir un
libre tránsito entre linajes europeos y linajes del norte de África.

Cuando hablamos de los Neandertales estamos ante una etapa dentro de la hominización que hemos
denominado Neandertahlensis, para otros sería Homo sapiens neanderthalensis, es un tema de
discusión, escogemos Neandertales para tener una mayor cobertura, una mayor versatilidad a la hora
de coger ambos conceptos. Los neandertales emergen justo cuando empieza a desaparecer las etapas
finales, los ejemplares finales de la etapa Erectus, está cronológicamente contiguo y, llega hasta hace
25.000 años. Gran parte de los últimos 200.000 años Homo sapiens ha estado en África, lo cual quiere
decir que, mientras estaba diferenciando lo que conduce a Homo sapiens, en el corazón africano,
independiente y geográficamente distinta, se estaba diferenciando y se estaba distribuyendo los
Neandertales en el continente europeo, hay mucha distancia geográfica.

Es curioso que cuando Homo sapiens emerge, sale del continente africano para poblar los otros
continentes. Cuando va a poblar el continente europeo, la expansión es de este a oeste, de tal manera
que es una expansión que se produce en miles de años, es una difusión démica de este a oeste. En la
medida que se va expandiendo Homo sapiens, las formas Neandertales precedentes de los territorios
que van conquistando Homo sapiens empieza a desaparecer, de tal manera que, la desaparición de los
Neandertales están en la Europa atlántica, el último Neandertal, ante la invasión como una expansión
epidémica, los últimos reductos están en la península Ibérica, concretamente en el sur de la península
hace 25.000 años, el último fue encontrado en la región de Gibraltar.

La expansión de sapiens conlleva a la extinción de los ejemplares finales derivados de la etapa Erectus,
ocurrió en el continente europeo y en el asiático. Esto sucede porque los sapiens tienen un grado
intelectivo superior, una capacidad invasiva y agresiva superior. Es una cuestión también de aportar
enfermedades, infecciones, etc, frente a las cuales las poblaciones precedentes no estaban preparadas,
eso conduce a una extinción masiva debido a epidemias.

ANÁLISIS ANATÓMICO
 Se analizo la estructura de la caja craneana hay
referencias en lo relativo a la longitud en lo
relativo a lo compacto que es el desarrollo del
esplacnocráneo. Diferencias en la región orbitaria
y supraorbitaria, diferencias en el occipital, que
no está todavía suficientemente verticalizado.

En la imagen vemos la estructura de un Neandertal, en

lo que concierne al esqueleto locomotor, tanto la
estructura de la cintura escapular como del miembro
superior, la estructura de la caja torácica, cintura
pelviana, miembro inferior, pie, es prácticamente
idéntico a Homo sapiens. No obstante, hay algunas
diferencias.

En la envergadura, la línea de arriba es la serie femenina y, la de abajo la masculina. Estamos hablando

de individuos de una envergadura relativamente elevada, pero sobre todo de individuos con un fuerte
desarrollo muscular y, un fuerte desarrollo osteológico.

El esqueleto locomotor es compacto, presentan un fuerte desarrollo del aparato muscular, esto es una
herencia que está muy en concordancia con los rasgos comentados en la etapa Erectus, donde eran
individuos corpulentos.

La caja craneana alberga unos 1.450 cc, que es incluso superior al promedio de la capacidad craneana de
Homo sapiens actual, el hecho de que tenga una mayor capacidad craneana no implica que tenga un
desarrollo intelectual superior a Homo sapiens. Hay cierto paralelismo entre el incremento de la
capacidad craneana, del incremento del desarrollo de la masa encefálica y el desarrollo psíquico, pero el
desarrollo psíquico no es una cuestión que esté en relación estricta y directa con el desarrollo de la
capacidad craneana. En el desarrollo intelectivo es muy importante las redes neuronales.

La densidad de redes neuronales en Homo sapiens le confiere un desarrollo intelectivo superior a la

etapa de los Neandertales.

La caja craneana, en comparación con sapiens todavía es relativamente larga, es relativamente baja y
ancha. La longitud de la caja craneana viene dado por dos factores clave, el occipital no se ha
verticalizado definitivamente en el sentido sapiens y, el frontal todavía presenta claramente signo de
inclinación en comparación con la caja craneana mucho más verticalizada del frontal que encontramos
en sapiens, donde encontramos en la etapa Neandertal un frontal inclinado, en ese aspecto
encontramos diferencias en uno y otro caso.

Encontramos grandes rasgos en lo que corresponde a la región orbitaria, una órbita grande, todavía hay
una evidencia de un desarrollo cuantitativo importante del antiguo arco supraorbitario que
encontrábamos en la etapa Erectus, sería una herencia desde los precedentes.

Otra herencia de la etapa Erectus es el occipital anguloso, no está perfectamente verticalizado.

Los neandertales presentan muchos rasgos que parecen

anunciar una transición entre Erectus y Sapiens. No
obstante, los neandertales no son el eslabón intermedio,
sino que corresponden un linaje divergente del linaje que
conduce a sapiens. Pero, hay rasgos que están anunciando
claramente rasgo de transición entre uno y otro.

La caja craneana tiene un occipital anguloso, en

contraposición con sapiens, donde el occipital se ha
redondeado y se ha elevado. El frontal es relativamente
inclinado, una herencia de la etapa Erectus, en tanto que en
sapiens el frontal se ha verticalizado notablemente y ha
marcado una diferencia importante.

La verticalización del frontal de la etapa Erectus eleva la bóveda craneana en sapiens, cosa que todavía
no sucede en los Neandertales y, tampoco en los ejemplares de la etapa Erectus. En la etapa Erectus, la
región orbitaria corresponde a una región con órbitas relativamente elevadas igual que en los
neandertales, órbitas redondeadas y elevadas y, que presentan remanentes del antiguo arco
supraorbitario, el arco supraorbitario continuo y completo de la etapa Erectus, aquí no sucede, por lo
contrario hay arco supraorbitario encima de la región orbitaria izquierda y derecha, sin embargo ha
desaparecido, se ha atenuado el arco supraorbitario en la porción central y, por supuesto, el arco ha
prácticamente desaparecido en la etapa Sapiens, donde únicamente queda como un pequeño vestigio,
lo que sería la glabela, un vestigio muy atenuado del antiguo arco supraorbitario.

En este aspecto, los Neandertales presentan un arco

supraorbitario doble. Las órbitas son de contorno
redondeado, no tan cuadrangular y son muy elevadas.

Otro aspecto importante es la apertura piriforme, la región

que alberga la nariz, una apertura piriforme amplia con
una amplia superficie, lo cual parece sugerir una región
nasal fuertemente desarrollada, ese fuerte desarrollo de la
región nasal permitiría en gran medida poder establecer orificios nasales con un amplio recorrido del
conducto nasal para templar y humedecer en la inspiración el aire respirado, porque estamos hablando
de entornos secos y entornos fríos, el aire necesita estar perfectamente templado y humedecido antes
de ser incorporado al individuo en el proceso de inspiración. Un fuerte desarrollo de la región nasal va a
permitir en ese sentido humedecer y templar de manera más eficaz el aire inspirado debido al entorno
frío. Estamos hablando de una adaptación secundaria a los entornos fríos propios de las zonas de
ocupación de individuos de las poblaciones Neandertales.

La tendencia desde la etapa Erectus a la Sapiens de la reducción progresiva del maxilar inferior y del
superior, se ve acompañada en la etapa Neandertal. En los individuos de esta etapa se sigue reduciendo
la prominencia del maxilar superior y, se sigue produciendo una reducción de lo que corresponde a las
ramas mandibulares y a la robustez de la mandíbula.

Acompañando a la reducción de ambos maxilares encontramos una reducción relativa del tamaño de las
piezas dentarias en la dirección sapiens donde esta reducción se acentúa mucho más.

En consonancia con la reducción y la arquitectura de las ramas mandibulares y la región ventoniana de

los Neandertales, encontramos que en los Neandertales el mentón es retraído, herencia de los
ejemplares de heidelbergensis de la etapa Erectus. Por el contrario, en Homo sapiens encontramos que
el mentón deja de ser huidizo para ser un mentón donde adquiere una cierta prominencia mentoniana.
La adquisición del mentón es un rasgo típicamente sapiens y marca una diferencia cualitativa
importante con los estadios precedentes de la hominización, marca una diferencia importante de la
estructura mandibular de los Neandertales frente a los sapiens. La adquisición de la evidencia
mentoniana es típicamente de Homo sapiens.

La región facial es relativamente estrecha, pero sobre todo es enormemente elevada en comparación
con Homo sapiens.

La bóveda craneana en los sapiens se ha elevado en gran medida por

la verticalización del frontal que implica una elevación de la bóveda
craneana, pero también implica una elevación de esta bóveda a
través de la verticalización de sendos parietales y, secundariamente
del parietal. En los Neandertales el frontal es relativamente
inclinado, eso conduce que la bóveda craneana no alcance los valores
que alcanza en las formas sapiens.

El arco supraorbitario es doble en Neandertales, ha desaparecido en

las formas Sapiens. Los Neandertales tienen una región orbitaria
grande en comparación con sapiens, órbitas grandes, elevadas,
vemos donde está la elevación. En comparación con sapiens, que son
órbitas cuadrangulares y mucho más bajas.

La apertura piriforme en los Neandertales está mucho más marcada, es mucho más acentuada que en
las formas sapiens, esto es una consecuencia de la adaptación secundaria a entornos secos y fríos, por
otra parte, el desarrollo del maxilar superior es un desarrollo cuantitativo mayor que lo que
encontramos en Homo sapiens, donde se ha acortado en altura. En definitiva, la región facial en
Neandertales es elevada desde la región orbitaria y, elevada también por la región del maxilar superior
en tanto que en las formas sapiens es una región facial mucho más acortada por la verticalización del
frontal y por la reducción cuantitativa de lo que corresponde al maxilar superior.

SIGNIFICADO EVOLUTIV O
 En este esquema, a partir de Homo
ergaster se origina un linaje
abortivo que conduce a Homo
erectus, en este modelo el linaje es
el que realmente tiene
continuación evolutiva, hacia
Homo heilderbergensis, este es un
punto nodal del que divergen dos
ramas independientes, una que
conduce a los Neandertales, que
no ha tenido continuación
evolutiva hacia las formas sapiens,
el otro linaje, con formas de
transición intermedias, desemboca
finalmente en Homo sapiens, lo
que está diciendo la hipótesis
multiespecífica, que es el que
cuenta con una mayor aceptación,
el antecesor de Homo sapiens no
hay que buscarlo en las formas
europeas, el antecesor previo, es
en este punto nodal que conduce
por una parte a sapiens y, por otra
parte, a los Neandertales.

Los Neandertales se corresponden con individuos en los cuales la capacidad craneana es incluso
superior al desarrollo cuantitativo de Homo sapiens. Los neandertales fueron individuos capaces de
poderse adaptar con éxito a un entorno enormemente hostil. El continente europeo estaba
presentando condiciones mucho más frías, adaptarse exitosamente a ese entorno implica una capacidad
adaptativa elevada. Estos individuos habían heredado desde la etapa Habilis la capacidad de caza, eran
capaces de cazar un amplio número de individuos mamíferos, sobre todo, desarrollando estrategias de
caza eficaces y exitosas, capaces de alimentar la población, esto implica un desarrollo intelectivo nada
desdeñable.

Por otra parte, son individuos que tienen la capacidad de protegerse frente a un entorno tan hostil
como lo era un entorno europeo en esas condiciones térmicas. La protección del fuego, de las pieles, de
cobijos, etc. Eran individuos que tenían esta capacidad adaptativa a un entorno hostil, lo que implica
una capacidad de organización de la sociedad, de las comunidades Neandertales suficientemente
exitosa como para haber habitado estos entornos tan adversos,

La industria de aquellos momentos es lítica, pero se da un paso más allá

tanto en el perfeccionamiento con en la sofisticación, se desarrolla un paso
más allá en comparación con la etapa precedente, con la etapa Erectus y,
se desarrolla la industria muestriense, donde los instrumentos son
enormemente diversos y eficaces.
 Los instrumentos son mucho más eficaces para rasgar,
triturar, mazar, perforar, etc. Es una industria mucho más
compleja y elaborada que las etapas precedentes, lo que
implica un desarrollo intelectivo y una capacidad de
manipulación claramente superior a las etapas
precedentes. Son individuos que presentan una
organización social eficaz, con diferenciación en funciones
de los individuos de la sociedad.

Son individuos que se han organizado de una manera notable, evidentemente, es muy posible que no
dispusiera de la industria lítica ni la capacidad invasiva que presentaron los primeros Homo sapiens
cuando empiezan a invadir su territorio, en la oleada sapiens que venía desde África y a través de Asia
menor, a través de oriente medio van adentrándose más.

Los individuos de la etapa Neandertal no solamente presentan este elevado grado de pensamiento
capaces de concebir diseños de estructuración social, ya en la etapa Neandertal disponemos de las
primeras evidencias de que estos individuos presentaban el sentido de la transcendencia, los indicios del
pensamiento religioso y el sentido de la transcendencia del individuo empiezan a esbozarse claramente
y tenemos evidencias indirectas a través de la arqueología de que eran individuos que practicaban el
enterramiento, que tenía sentido de transcendencia cosa que no tenemos evidencia hasta entonces.

Hay evidencias objetivas que apoyan la interpretación de individuos con un desarrollo intelectivo
superior. La emergencia de Homo sapiens se produce desde África hacia Asia menor, las oleadas sapiens
no se producen en una oleada única, son oleadas que se suceden en el tiempo desde hace 40 mil años,
ha habido diferentes oleadas, todas han sido desde este a oeste, de tal manera que, los últimos
territorios sapiens en ser conquistados por la especie invasora corresponden a la Europa atlántica, es
concordante con esta interpretación que, donde la etapa Neandertal ha durado más tiempo está en la
Europa atlántica, lo que está indicando una cuestión fundamental, que las invasiones sapiens han
extendiendo las poblaciones Neandertales precedentes. De tal manera, que los últimos Neandertales los
vamos a encontrar en la Europa atlántica, en las costas atlánticas del continente europeo y, sobre todo
en la región de sur de España. El último neandertal que marca el final de la cobertura de la etapa
Neandertal está en el hombre de Gibraltar datado de hace 25.000 años.

En el proceso de avance de este a oeste si ha habido cierta coexistencia en períodos de tiempo entre las
formas precedentes Neandertales y las formas invasoras de Homo sapiens. Esta coexistencia que pudo
haber sido en algún momento temporal, más invasivo, de coexistencia, si se produce cierta hibridación
de los Neandertales con las poblaciones alóctonas de Homo sapiens, de tal manera que, hoy en día, las
poblaciones europeas presentan todavía una memoria Neandertal fruto de esta hibridación, de la
mezcla poblacional de las poblaciones alóctonas sapiens con las poblaciones autóctonas europeas
neandertales, esa memoria genética de la hibridación persisten hoy en día en Europa central, en Europa
atlántica, en el sur de Europa, en el DNA mitocondrial una pequeña fracción del acervo genético de
Homo sapiens actual de las poblaciones europeas todavía retiene un 3% de genoma neandertal, lo cual
quiere decir que no eran especies tan dispares entre sí. Los individuos resultantes de la hibridación han
sido fértiles, eso explica que aun hoy en día Homo sapiens retenga una cierta memoria neandertal. Eso
trae la duda de que si es Homo sapiens neandertalensis nos estaría diciendo que los neandertales serían
una variante geográfica europea perteneciente a Homo sapiens, mientras que si es Homo
neandertalensis es otra especie diferente a Homo sapiens y, si esto es así no es posible entender que se
haya producido hibridación y que las poblaciones híbridas hayan sido fértiles porque eso va en contra
del principio de la especiación. Si son especies diferentes no hay híbridos fértiles, sin embargo, se ha
producido.
Hay una tercera hipótesis, que tanto los neandertales como Homo sapiens pueden haber sido
subespecies que han seguido caminos de especiación hacia neandertales y hacia sapiens, pero que no
han completado definitivamente esa especiación y, al no haber completado la especiación hacia
especies consolidadamente diferentes, estamos hablando de semiespecies, pero de linajes divergentes,
pero con un antecesor evolutivo compartido, pero no se ha completado la especiación, por lo que se
puede entender que no estemos hablando de un aislamiento genético total entre una especie, sapiens y
otra, neanderthalensis, definitivamente consolidadas, es posible que la consolidación hacia neandertales
y sapiens no sea una consolidación tan definitiva como para implicar un aislamiento genético en
términos de híbridos no fértiles entre uno y otro linaje. Lo que si está claro es que sapiens y
neandertales corresponde a linajes divergentes que pueden haber tenido un antecesor compartido
alrededor de las etapas finales de la etapa Erectus, de especies próximas, o el propio heidelbergensis.

TEMA 17. EMERGENCIA DE HOMO SAPIENS

El proceso de hominización culmina con la emergencia de Homo sapiens. En esta emergencia destacan:

- Yacimientos y datación de estos.

- La interpretación de tal emergencia: la hipótesis del origen único e hipótesis multirregional.
- Formulación y consecuencias.
- H. antecesor y la valoración crítica.
- Los primeros Sapiens en Europa

Yacimientos y datación:

La etapa Erectus es un eslabón en la etapa de la hominización donde ya por primera vez los humanos no
solamente están poblando el continente africano, sino que también van a expandirse hacia otros
continentes. Esa expansión implica ya nuevos escenarios evolutivos: el escenario asiático del centro y
sur de Asia, el escenario europeo y la cuna africana (punto de origen de esta etapa Erectus que luego ha
emigrado a otras latitudes).

No hubo una única migración masiva para distribuirse en estos escenarios, sino que esto pudo haber
ocurrido en sucesivas oleadas que van hacia los continentes europeo y asiático. Esto implica que los
eslabones que migran inicialmente en una etapa, cuando se producen nuevas migraciones dentro de
esta etapa, a lo mejor la especie o el eslabón de la etapa Erectus que migra es diferente
taxonómicamente a la inicial. Esto quiere decir que puede haber un aporte de ejemplares de la etapa
Erectus hacia los escenarios asiático y europeo que corresponden a eslabones de diferentes especies
emigradas en África que han migrado y contribuido al acervo genético de los erectus preexistentes que
habían migrado en las etapas precedentes.

Las formas que se transvasan hacia Asia y Europa en relación a la cuna madre (el continente africano)
son formas muy distantes geográficamente. Estas formas que genéticamente se aíslan debido a un
aislamiento parcial por distancia van a configurar que los escenarios europeos, asiático y africano
puedan ser tres escenarios de divergencia evolutiva de las formas transvasadas en uno y otro contexto
geográfico.

Un ejemplo claro es cuando las formas de la etapa Erectus que llegaban a Europa autónomamente allí
daban lugar a la emergencia de los neandertales como ejemplo de una evolución autónoma, propia y
específica, del escenario europeo. Esto no se produjo en el continente africano ni asiático. Es posible
que en Asia (centro y sur) se hayan producido divergencias evolutivas autónomas, autóctonas, propias
del escenario asiático, que llevan a formas erectus derivadas, y que nada tienen que ver con los
escenario europeo y africano originales.
Es decir, se produce una divergencia que puede conllevar a linajes evolutivos autónomos y autóctonos,
divergentes, de tres escenarios geográficos.

A la hora de analizar yacimientos y datación, nos referimos a Homo sapiens.

¿Los restos más antiguos de H. sapiens han sido en Europa, Asia o África?

Los tres continentes, por aislamiento parcial, por distancia, van a configurar linajes evolutivos propios y
autóctonos. Lo que hoy consideramos ejemplares de Homo sapiens tienen los yacimientos en:

- Omo 1: Etiopia.
- Omo 2: Kibish, Etiopia.

En Omo 1 y 2 encontramos yacimientos atribuidos a Homo sapiens por primera vez con una adaptación
entre 100.000-300.000 años. Esto es un problema de adaptación porque los extractos de la lava
volcánica donde se ha efectuado la adaptación de estos restos Omo 1 y 2 y se estableció la cronología
mediante el método del argón potasio, eran yacimientos que por las condiciones geológicas de los
extractos no permitían una gran precisión. 100.000-300.000 años es un intervalo muy amplio, y en lo
relativo a la adaptación no hay una evidencia suficientemente sólida para marcar el origen cronológico.
A Omo 1 y 2 lo encontramos en Etiopia.

- Klassies River: en Sudáfrica, con una adaptación entre 70.000-120.000 años, un intervalo
también amplio, pero muy divergente con los 300.000 años que encontramos en Etiopia.
- Restos de Palestina (no saber el nombre) en Oriente Medio con adaptación de 120.000 años.
- Fuera de África y Oriente Medio, lo más antiguo es en la China continental, con una adaptación
de 67.000 años.
- En Europa aún mucho más reciente, desde hace unos 40.000 años. Sobre todo, en la región
inmediata a Oriente Medio, en la Europa Balcánica, del este; nunca en la Europa Atlántica (ni
Galicia, ni islas Británicas, ahí llegarían más tarde). La aparición de los primeros europeos es
relativamente tardía, es bastante reciente, hablando en crones de 0,0 crones.
 - Los restos más ilustrativos y los yacimientos más antiguos están en Herto, Etiopía, con datación
de 170.000-154.000 años. Estos restos, datados inicialmente por paleomagnetismo o método
del argón potasio, fue luego datado por otras estrategias, y se ve que están mucho más
próximos a 170.000 años: es Homo sapiens sapiens.

Lo más antiguo de Homo sapiens está en el este africano. El origen de los primeros eslabones, de la
etapa Austrolopithecina, estaba en él. Luego, en erectuso migró, pero los humanos modernos (Homo
sapiens sapiens) más antiguos que hoy en día conocemos están en el este africano.

Somos en origen una especie autóctona africana, que después ha migrado por segunda vez fuer de
África para poblar los restantes continentes. Pero nuestra cuna genética es el continente africano.

Al hilo del hallazgo del Homo sapiens sapiens, se encontraron con posterioridad otros restos que
parecen tener atribución de Homo sapiens, no son restos tan definitorios, pero parecen ser de sapiens
sapiens, con una antigüedad que se aproxima a 190.000 años, en el este africano. La evidencia
paleontológica establecida a partir de los yacimientos está diciendo que a día de hoy lo más antiguo que
tenemos de Homo sapiens está en el esta africano con una antigüedad que ronda los 200.000 años. Que
se encuentre un resto de 190.000 años quiere decir que esa especie ya preexistía antes de esos 190.000
años, lo cual, redondeando, como algo orientativo, hablamos de especies originadas hace tan solo 0,2
crones, y que está en Europa hace 0,4 crones.

La información científica nos indica que a día de hoy el continente africano es el punto de origen de la
emergencia de los humanos modernos, sapiens sapiens, ya que los restos más antiguos están de sobra
en Etiopía, en regiones adyacentes de los grandes lagos, Kenia, etc, con las mayores antigüedades. En
cambio, en los escenarios asiático y europeo aparecen los restos más antiguos mucho más
recientemente, hace 60.000-70.000 años en Asia, hace 40.000 años en Europa.

El dato del yacimiento de Klassies River en Sudáfrica de 70.000-120.000 años se originó en el este
africano hace 170.000 años, indica que se fraguó como especie en el este africano, y que pronto irradió
hacia otras regiones, en este caso los restos de Klassies River en Sudáfrica, pero con una menor
antigüedad. Después de haberse consolidado en el este africano, empieza una expansión geográfica en
el continente africano, y también una migración hacia el norte (hacia el puente intercontinental que
supone la región de Oriente Medio). Esto es porque en Oriente Medio a los restos de Palestino se les
atribuye una antigüedad de unos 120.000 años, lo que da idea de que la expansión de los sapiens desde
el corazón africano ya hace 120.000 años empieza a migrar para poblar de nuevo el escenario asiático y
europeo. Se repite la historia de lo que había ocurrido hace 1 Ma con los ejemplares de la etapa Erectus.

Hipótesis del Origen Único e Hipótesis Multirregional:

Estas hipótesis, relativas a la emergencia de Homo sapiens, parten de la evidencia de la expansión de la
etapa Erectus, desde la cuna africana (donde siguió manteniendo la propia evolución), hasta ya de
manera autónoma y divergente al escenario asiático y europeo.

- La hipótesis multirregional o “hipótesis del candelabro” plantea la historia hace 1 Ma, en

plena etapa Erectus. Ejemplares de la etapa Erectus van a salir del continente africano para ir
hacia el europeo y asiático, y continuar su propio linaje autónomo en el africano. Esta hipótesis
dice que los estadios iniciales corresponden, no a Homo sapiens, sino a ejemplares de la etapa
Erectus que, independientemente en el escenario europeo, africano o asiático, convergen de
modo que el origen de Homo sapiens es multirregional. Es decir, aparece como consecuencia
de la evolución final de los estadios que iniciaban en el final de la etapa Erectus. Y, por la
divergencia evolutiva en los escenarios europeo, africano y asiático, independientemente unos
de otros, conducen a la aparición de Homo sapiens.

Dan lugar al origen del grupo de poblaciones europoides, negroides (del África susahariana) y asiáticas o
mongoloides. Desde ejemplares de la etapa Erectus, tres linajes que evolucionan independientemente,
se produce una convergencia, la cual hace que, independientemente en Europa, África o Asia, emerja
Homo sapiens. Hay un fenómeno de convergencia a partir de linajes evolutivos independientes
geográficamente por aislamiento parcial, por distancia.

- La hipótesis del Origen único o del “arca de Noé” o de la “Eva Africana” dice que en principio
en la etapa Erectus hace 1 Ma hay una salida del continente africano para distribuirse en
Europa, Asia y continuar en África. No obstante, según esta, los linajes derivados de los
ejemplares de la etapa Erectus que migra hacia Europa y Asia son linajes abortivos. No ha
habido continuidad regional (lo cual si dice la hipótesis multirregional). La única continuidad
regional se va a producir en el linaje de las formas erectus que siguen evolucionando en el
continente africano, derivando y convergiendo en la aparición de Homo sapiens.

Homo sapiens originado en el continente africano sí va a migrar hacia Europa, Asia y continuar en África,
pero es como consecuencia de una segunda migración desde África. Esto es porque solamente hay
continuidad de la etapa erectus a la sapiens en África. En los otros continentes, hay un desplazamiento:
los ejemplares de sapiens que venían del continente africano desplazan a los ejemplares preexistentes
en Asia y en Europa, los neandertales, de forma que estos linajes asiáticos y europeos de la etapa
erectus son abortivos.
Diferencias entre ambas hipótesis:

- La hipótesis multirregional propone que el linaje que conduce a Homo sapiens lo hay que
buscar hace 1 Ma. Esto propugna un origen relativamente temprano de los sapiens.
En cambio, la hipótesis del origen único dice que el origen de Homo sapiens es mucho más
reciente, porque se produjo un reemplazamiento, y solo el linaje africano tuvo continuidad de
la etapa Erectus a la etapa Sapiens.
- La hipótesis multirregional dice que desde la etapa Erectus, la migración hacia Europa, la
evolución en las formas europeas (neandertales), y estas formas desembocan en el Homo
sapiens en Europa. Es decir, Homo sapiens en Europa viene como evolución autóctona, y lo
mismo en Australia o en Asia. No ha habido ningún tipo de aporte de las formas sapiens
originadas en África.
En cambio, la hipótesis del origen único o “out of África” dice que Las formas de la etapa
Erectus son linajes abortivos, tanto en Europa, Asia, Australia; no hay continuidad y las formas
sapiens son una expresión de la génesis de Homo sapiens en el continente africano. Desde ahí,
en una segunda migración colonizan Europa, Asía y Australia.

- La hipótesis del origen único dice que el origen es de hace 200.000 años, ya originado como
Homo sapiens; que entre tanto en el continente africano se van expandiendo, por el norte de
África, por el corredor de la península Arábiga, Oriente Medio, y a partir de ahí empieza a
migrar hacia el centro continental, sur y sudeste asiático, alcanzando Australia. Mucho más
recientemente hacia Europa, que es el último gran escenario del viejo mundo en colonizarse.
Desde el continente asiático, las formas asiáticas finalmente colonizarían en oleadas sucesivas
el continente americano.

Los neandertales, con su distribución típicamente europea, continúan estando aquí. Los ejemplares de
la etapa Erectus, como forma preexistente, están siendo el origen del que emergería Homo sapiens,
hace 200.000 años. La salida hacia los restantes continentes se produce hace aproximadamente 100.000
años. Esta hipótesis del origen único es formulada por Alan Thorne, y por Chris Stringer.
La hipótesis multirregional, planteada por M. Wolpoff, dice que las formas de la etapa Erectus ya habían
alcanzado la región europea, continúan
evolucionando hacia las formas sapiens típicas de
Europa. Lo mismo en Asia y Australia, y también las
formas africanas que continuarían como tal. Según
esta, los escenarios genéticamente distantes e
independientes que continuarían entre si van a
alcanzar una convergencia desde otras especies.
Independientemente hay una casualidad evolutiva,
de modo que los escenarios europeo, asiático,
africano van a converger en la aparición de la
misma especie, Homo sapiens. La evolución es
divergente por distancia y asilamiento genético, no
es convergente. No conocemos ninguna especie
que se la convergencia evolutiva de dos linajes
diferentes, autónomos entre sí.

La formulación de cada una de las dos hipótesis tiene una serie de consecuencias, que son una
derivación racional de la formulación.

Hipótesis del origen único:

1. Según la hipótesis del Origen Único, si el

origen es único, en consecuencia, el origen es
reciente. El registro paleontológico dice que el
origen de Homo sapiens es de 200.000 años, no
es un origen temprano, es un origen reciente.
Esto quiere decir que el registro apoya la
hipótesis del Origen Único.
2. La formulación de la hipótesis del Origen
Único dice que desde el continente africano se
ha producido una expansión hacia otros territorios continentales (Europa, Asia, Australia), y
que la única transición desde ejemplares de la etapa Erectus a la emergencia de Homo sapiens
solo se va a dar en África. No hay registro paleontológico que apoye transiciones desde finales
de la etapa Erectus hacia Homo sapiens en otro escenario distinto al africano. Esto está
apoyado por el registro paleontológico.
 3. Cuando emerge Homo sapiens y se expansiona, hay un reemplazamiento, invasión,
desplazamiento. Las formas sapiens que irrumpen en los otros escenarios geográficos lo que
hacen es reemplazar, invadir y desplazar a las formas preexistentes europeas o asiáticas.
Además, no hay hibridación de formas intermedias entre Homo sapiens y los inquilinos previos
descendientes de erectus en Europa y Asia.

A medida que se va expandiendo Homo sapiens, los neandertales van desapareciendo de este a oeste,
de modo que estos, que son los inquilinos originarios del continente europeo, se van extinguiendo
paulatinamente. Los últimos refugios neandertales están en la Europa atlántica (península ibérica, oeste
de Francia, Portugal, parte de islas Británicas…). El último neandertal está justo al sur de la península
Ibérica, el hombre de Gibraltar. La evidencia científica dice que sí ha habido un desplazamiento, un
reemplazamiento, porque el registro paleontológico lo apoya.

¿Ha habido una ausencia de hibridación? En términos generales si, no hay formas intermedias entre los
nuevo sapiens y los antiguos ejemplares autóctonos deriva dos de la etapa Erectus tanto en Asia como
en Europa.

¿Ha habido una ausencia total de hibridación? No. Un mínimo % de hibridación si ha existido, entre los
invasores sapiens y los inquilinos previos en los escenarios europeo y asiático.

¿Son especies diferentes porque hay hibridación? El proceso de especiación implica finalmente cuando
hay un aislamiento genético y reproductor entre una especie y otra. Pero en este trayecto de
aislamiento, es posible que en tanto que son semiespecies que están culminando dos linajes diferentes
que conducen a dos especies diferentes, pueda existir cierta hibridación.

La hipótesis de evolución multirregional

tiene también una formulación y unas
consecuencias:

1. Si hay un origen temprano de

Homo sapiens, hace unos 11 Ma, ¿Dónde
están las formas paleontológicas
intermedias? No disponemos a día de hoy
en el registro paleontológico de formas
intermedias que apoyen o sean
concordantes con una formulación de origen temprano. En esta hipótesis, la formulación de
origen temprano no está apoyado por la consecuencia que ello implica.
2. Hay un origen múltiple, lo cual implica que hay emergencias múltiples: emerge Homo sapiens
no solamente en las formas en África, sino que también en Europa, Asia y Australia. El registro
paleontológico, ¿Cómo es que las emergencias o restos más antiguos de Homo sapiens están
exclusivamente en el continente asiático o Europa o Australia? Si hay emergencias múltiples, la
datación del registro paleontológico debería apoyar esto. Sin embargo, la formulación
multirregional no se sustenta en ese punto con emergencias múltiples.
3. La continuidad regional está en Asia, Europa, África. Pero no hay reemplazamiento, lo que hay
es una gradación en la formulación, desde los ejemplares del final de la etapa Erectus, hacia
formas intermedias que van anunciando sapiens Esta continuidad regional se produce en
Europa, Asia, África, pero no hay un reemplazamiento abrupto. Pero la realidad paleontológica
es que las formas intermedias de continuidad regional solo se dan en el escenario africano, no
hay registro paleontológico que apoye formas de gradación intermedia en la continuidad
regional fuera de África. Si esto fuera así, no habría reemplazamiento abrupto, cosa que el
 registro paleontológico nos dice: que tanto en Europa como en Asia y Australia hay un
reemplazamiento abrupto según va apareciendo Homo sapiens. El registro paleontológico no
apoya la formulación planteada por la hipótesis multirregional referida a la continuidad
regional.

La hipótesis multirregional plantea escenarios geográficamente independientes, con una gran distancia
geográfica que conlleva a aislamiento parcial. Frente a estas críticas, ha asumido cierto grado de
hibridación, de flujo genético, entre los 2 escenarios geográficos; mínimo, pero evolución
independiente. Son tres escenarios que distan miles de km unos de otros, no son contiguos, y en
consecuencia la capacidad de flujo genético está severamente coartada.

Teniendo en cuenta la capacidad expansiva y tecnológica de los homínidos en aquella etapa, estas
posibilidades de flujo genético están severamente limitadas por más que la hipótesis multirregional
haya contemplado cierta hibridación entre los tres escenarios.

Homo antecesor. Valoración crítica:

Para entender la interpretación de algunos restos que están cerca del linaje del cual emerge Homo
sapiens tenemos que retrotraernos a que: en la etapa Erectus, hace 1 Ma, erectus va a salir de África y
colonizar otros entornos (asiático y europeo). En el entorno europeo, como consecuencia de la etapa
Erectus, emergen los neandertales. Previa a la emergencia de estos, hay unos restos cuya posición
filogenética e interpretación evolutiva hoy en día es problemática. Hay una teoría que apoya una de las
dos interpretaciones.

Nos referimos a los restos de Homo antecesor, encontrados en la región de Burgos, en la localidad de
Atapuerca.

La información que tenemos de antecesor es relativamente fragmentaria, en el sentido de que

corresponde a un conjunto de piezas dentarias (molares, premolares, incisivos, caninos), algunos
fragmentos de hueso largo, otros que corresponden a falanges, etc. La información más relevante es la
arquitectura y morfología craneana, que está plasmada en esta figura de arriba. Hay un tono
supraorbitario importante, un cráneo relativamente bajo, un malar y un maxilar superior voluminoso. Es
un ejemplar que corresponde a la etapa Erectus, situado alrededor de 900.000 años, muy anterior a la
emergencia de los neandertales. Este H. antecesor tiene esta datación estimada mediante estudios de
paleomagnetismo y de desequilibrio de isotopos radiactivos. Se sitúa en uno de los primeros ejemplares
en diferencias en el continente europeo, la península Ibérica, en Atapuerca. Es de los primeros
eslabones de los individuos que desde la etapa Erectus migran y alcanzan el continente europeo. Ahí se
diferencian como una especie propia y específica de este contexto europeo.

Procede de antecesores africanos representados por la especie Homo ergaster. A través de la migración
hacia el continente europeo de estos ergaster, por un proceso de diferenciación, por aislamiento
geográfico y especiación específica en el escenario europeo, emerge Homo antecesor.

En los análisis de anatomía comparada, se recogen muchos rasgos que recuerdan a los antecesores
ergaster, pero ya establecen un eslabón más allá de ergaster, dentro del escenario europeo. Son rasgos
relativamente ancestrales con relación al otro eslabón de la etapa Erectus representado por H.
heidelbergensis.

H. antecesor sería un eslabón intermedio entre heidelbergensis y los precursores representados por H.
ergaster que migraron desde el continente africano.

Bermúdez Castro y Arsuaga son los dos codescubridores de los restos de H. antecesor, y porponen esta
posición filogenética:

- H. antecesor sería un antecesor compartido con el linaje que conduce a heidelbergensis, y

heidelbergensis, según su interpretación, la especie a partir de la que emergen los neandertales
en el continente europeo, como forma de diferenciación específica. En consecuencia, todo este
linaje sería un linaje propiamente europeo.
- Bermúdez Castro y Arsuaga propugnan que desde hace 900.000 años a la emergencia de Homo
sapiens hace 200.000 años, sin que conozcamos los eslabones intermedios, H. antecesor sería
también un antecesor de H. sapiens. Por tanto, H. antecesor sería el antecesor compartido más
reciente entre neandertales y H. sapiens.
- Esta hipótesis no está aceptada, no la debemos tampoco descartar científicamente. Pero hay
que atenuarse a la racionalidad y el análisis riguroso: si H. antecesor es un ancestro europeo de
H. sapiens, cuyos restos más antiguos se han encontrado en el continente africano y no en la
península ni en Europa, empieza a haber H. sapiens hace 40.000 años (los europeos más
recientes son de hace 40.000 años), H. antecesor está hace 900.000 años; los más antiguos en
el continente africano son de hace 190.000-200.000 años. La pregunta que plantean los que no
comparten esta interpretación es:
+ Si H. antecesor (europeo) es antecesor de H. sapiens, ¿cómo es posible que si los restos de
antecesor hubieran derivado de H. sapiens, que los restos más antiguos de los que
disponemos en Europa sean de hace tan solo 40.000 años, cuando ya había H. sapiens en
África hace 190.000-200.000 años?
Esta pregunta ataca la línea de flotación de la hipótesis de Bermúdez Castro y Arsuaga, referida
a antecesor como un ancestro de H. sapiens.
+ Segunda crítica: si desde hace 900.000 años antecesor (Europa), a los primeros sapiens que
conocemos (África) hace 200.000 años, es decir 700.000 años de diferencia, si realmente ha
existido un linaje evolutivo que parte de antecesor, ¿Dónde están las formas intermedias en
estos 700.000 años?
Si ha habido una evolución, está claro que el registro paleontológico no apoya este trayecto
evolutivo que gradualmente pasó desde antecesor hasta la emergencia de H. sapiens. Hay un
salto cuantitativo muy importante entre la arquitectura de antecesor y la de sapiens. No hay
ninguna evidencia paleontológica a día de hoy de ninguna forma intermedia que apoye la
transición de este segmento.

Por otra parte, los autores dicen que antecesor es un ancestro de heidelbergensis, el cual es un
antecesor de los neandertales. En este aspecto, la teoría de Bermúdez Castro sí es aceptada, ya que la
propuesta de B. Wood desde la etapa Habilis hasta erectus, dice que de H. ergaster se llega a
heidelbergensis, y de este propugnan erróneamente en cierto sentido como punto común hacia sapiens
y hacia neandertales. El cambio de heidelbergensis a sapiens es cuestionable, pero es incuestionable
(por análisis de anatomía comparada) la transición de heidelbergensis a neandertales.

Por tanto, la formulación de Bermúdez Castro y Arsuaga de la transición de antecesor-heidelbergensis-

sapiens sí es aceptada, ya que heidelbergensis es aceptado por toda la comunidad de especialistas en
paleoantropología como antecesor más reciente de los neandertales. Este es, según Bermúdez Casto,
una continuación evolutiva que parte de antecesor, y eso sí es aceptado.

Que H. antecesor es el antecesor común de neandertales y de sapiens no es aceptado, y es ampliamente

contrastado con la evidencia paleontológica que no parece apoyar la propuesta planteada por
Bermúdez Castro y Arsuaga.

La propuesta alternativa que han propuesto Bermúdez de Castro y Arsuaga propugna, siempre en el
escenario africano, europeo, asiático, etc, que desde la etapa Erectus (representada por H. ergaster) ya
hacia el continente asiático da lugar a la especie H. erectus, que no tiene continuidad evolutiva, y que
continua en el escenario africano como Homo mauritanicus. Este, desde H. ergaster en el continente
europeo, dio lugar a H. antecesor. Este antecesor, en el escenario europeo daría lugar a los
neandertales, a Homo neanderthalensis.

Homo mauritanicus es una especie semejante a H. antecesor, solo que uno en el continente europeo,
otro en el africano. Este mauritanicus, por su propia continuidad evolutiva, siempre en el escenario
africano, daría lugar a Homo rhodesiensis, encontrado en Rhodesia. Este hace 200.000 años origina la
emergencia de los primeros sapiens.

En el continente africano encontramos la transición desde H. ergaster hasta sapiens, apoyada por el
registro paleontológico. Las pruebas de datación más antigua (África) apoyan esta hipótesis. Las pruebas
paleontológicas, eslabones intermedios (rhodesiensis, mauritanicus) desde H. ergaster en el continente
africano, apoyan esta hipótesis.
Hace 200.000 años, cuando hace aproximadamente 100.000 años estos sapiens de la cuna africana en
una segunda migración colonizaron el continente europeo, hay una expansión a los restantes
continentes, pero el origen está en sapiens. Toman a H. rhodesiensis como eslabón previo más reciente
del que se tiene información.

Primeros humanos modernos:

H. sapiens estuvo casi tanto tiempo fraguándose en África como el tiempo que lleva fuera de ella.
Europa es el último escenario geográfico en ser colonizado. La expansión europea se produce a través
de África y a partir de lo que es Oriente Medio y la región del Cáucaso. En esta zona, que lleva miles de
años fraguándose antes de expandirse hacia el resto
del continente, todas estas poblaciones empiezan a
diferenciarse en la región del Cáucaso, y van a ser
diferentes de las poblaciones africanas, por divergencia
genética. También serán diferentes de las poblaciones
asiáticas. Las poblaciones que se han fraguado en la
región del Cáucaso son la cuna de las poblaciones
europeas. Esta rama siguió expandiéndose por África,
por eso en el continente del norte de África hay un
importante aporte caucasoide.

Esto ocurre en Europa, pero lo mismo ocurrió en Asia

con las formas derivadas de la etapa Erectus, cuando
llagan los primeros sapiens al continente asiático. Se
sigue expandiendo como una oleada de este a oeste, de manera que cuando ya todo esta poblado:
región del Cáucaso, Oriente Medio, sigue avanzando, hasta poblarse por último la Europa Atlántica, los
Finisterrae Atlánticos europeos: Galicia, Irlanda, Holanda, Gran Bretaña, Normandía, etc.

La primera oleada que llega corresponde a Homo sapiens fossilis, su denominación parece que sea una
subespecie, pero es simplemente una variedad sapiens, coloquialmente llamado los “cromanoides” o
“hombre de cromañón”, los primeros humanos modernos, los primeros sapiens en llegar a Europa.
Tienen una tipología de Homo sapiens y una arquitectura robusta en los rasgos de la región facial, en la
arquitectura somática. Esta memoria sapiens se ve bien en la arquitectura craneana:
 - Son cráneos donde
predomina la anchura.
- Orbitas relativamente
bajas, cuadrangulares.
- Región malar ancha, bien
marcada.

La arquitectura del cráneo de Charles Darwin es típicamente Homo sapiens fossilis, y como el, la de
muchos autores del panorama actual.

¿Sigue viva esta memoria? Si, sobre todo en los Finisterrae Atlánticos Europeos, porque si bien la Europa
Atlántica ha sido la última en ser alcanzada por estos primeros sapiens, en la población europea ha
habido sucesivas oleadas sapiens. Estas van asociadas al aporte de otras culturas hace 30.000-35.000
años.

- La expansión Aurignaciense que va desde Asia menor hacia Asia central (porciones
centroeuropeas, región Balcánica) se mezcla con las poblaciones sapiens preexistentes.
- Mas recientemente, la expansión Gravettiense, que es más mediterránea, avanza por la
península de los Balcanes hasta Centroeuropa.
- La expansión del Neolítico que todavía no ha llegado poblacionalmente a muchas regiones de
esta Europa Atlántica.

Son diferentes expansiones que siempre tienen el sentido, de este a oeste. Es la Europa Atlántica la que
mejor preserva la memoria genética de las formas iniciales de la etapa Sapiens, representada por los H.
sapiens fossilis.

No podemos hablar de una única expansión, son diferentes aportes que se han mezclado con las
poblaciones sapiens existentes, y que dependiendo de la magnitud del flujo génico de estos aportes
posteriores, la composición de la población puede ser un tipo u otro.

Esta memoria de H. sapiens fossilis la encontramos viva en las poblaciones actuales, más en la Europa
Atlántica, Normandía, costa oeste de África, Galicia, País Vasco, norte peninsular.

- En Galicia casi el 50% del acervo genético, del genoma de la población autóctona, corresponde
a la primera expansión, a Homo sapiens fossilis.
- En las islas Británicas alcanza casi el 65%, otro tanto en Irlanda.
- En Normandía es una expansión posterior.
- En Bretaña supone más del 60% del acervo genético.

La composición en la Europa Atlántica

está aún reflejando la memoria genética
de los primeros sapiens que llegaron, y
que luego se fueron hibridando con las
sucesivas oleadas de este a oeste que
llegan. En otras poblaciones
centroeuropeas y mediterráneas, las
expansiones han diluido enormemente su
memoria ancestral. Esto lo vemos incluso
en la península Ibérica, donde una parte
importante de la España central y
mediterránea (Provenza en Francia, Cataluña, Valencia, etc) refleja un importante componente
mediterráneo, donde la memoria europea ancestral se ha diluido notablemente.

Comparación de los sapiens actuales y el genoma neandertal:

Los análisis de homología de secuencias del DNA mitocondrial o del cromosoma y son instrumentos
complementarios, pero no por ello de menor contenido informativo, que los registros paleontológicos.
Svante Pääbo, analizando DNA mitocondrial (fue el primero en abordarlo) de la región hipervariable 1
de la región mitocondrial, establece una secuenciación: consiguió aislar DNA de restos de huesos
neandertales. Lo analiza con la secuencia de la misma región de diferentes individuos europeos actuales,
para verificar si ha habido algún tipo de flujo genético desde la llegada de Homo sapiens con los previos
neandertales.

Una secuencia típica de los neandertales es la marcada abajo en rojo. Esta no existe en ninguno de los
restos esqueléticos encontrados hace 40.000-50.000 años. Lo marcado en azul es una secuencia
típicamente sapiens: ATTTGC. Puede haber mutaciones posteriores, pero este es el prototipo base de
los sapiens, y también estaba en el neandertal. Es una
secuencia altamente conservada de la secuencia
nucleotídica del DNA mitocondrial de antecesores
neandertales como en sapiens.

En neandertales, la secuencia AGC; en sapiens es GGT.

Por tanto, esta secuencia de neandertales está
totalmente ausente en el genoma de las poblaciones
actuales, por lo que no ha pasado a ninguno de los
Homo sapiens europeos. Esto llevó a Svante Pääbo a
postular que cuando llega Homo sapiens al continente
europeo no se produce hibridación, no hay mezcla
genética con los neandertales preexistentes. Por tanto,
neandertales y Homo sapiens corresponderían a especies diferentes.

Sin embargo, hay que precisar que cuando hablamos de neandertales estamos partiendo del análisis
que nos ha proporcionado el único resto disponible del que se pudo obtener DNA. Estudios posteriores,
donde se consiguieron más restos neandertales, de los cuales sí se pudo obtener el DNA, se cotejó ya no
solo para la región HVR-1 del DNA mitocondrial, sino más regiones del DNA mitocondrial. También se
consiguió contrastar la cuestión relativa a otros marcadores del cromosoma Y.

Se llega a la conclusión de que sí ha habido cierto aporte neandertal y que está presente en los sapiens
europeos actuales. En orden de un 2-3% de nuestro genoma es una herencia neandertal, lo que refleja
que cuando llega H. sapiens en las poblaciones europeas ocupadas por los neandertales se produjo
cierto grado de hibridación. No es la hibridación completa que postula la hipótesis multirregional, pero
sí ha habido puntualmente aportes neandertales en las secuencias de Homo sapiens. Los europeos
actuales, por tanto, aun mantenemos una cierta memoria neandertal (2-3%).

Por tanto, neandertal y Homo sapiens no son especies diferentes. Tendría que ser Homo sapiens
neandertahlensis y Homo sapiens sapiens, pero la respuesta no es esa. Es posible que correspondan a
linajes diferentes divergentes, solo que el proceso de especiación en los neandertales no se ha
completado totalmente; y cuando se produce la hibridación, se produce en un estadio en que
neandertales y sapiens eran semiespecies (no subespecies de la misma especie). Aún era posible cierta
hibridación, y que los híbridos fueran fértiles como tal.
 Cuando hablamos de la expansión de Homo sapiens,
no solo en el continente europeo, otras llegan al
continente americano (empezarían hace 15-20.000
años). Toda esta historia que implica la existencia de
linajes sapiens diferentes en la cuna africana, en el
escenario europeo, asiático, etc, está basado en una
cuestión fundaméntela: Homo sapiens empieza a
divergirse en toda la diversidad geográfica, lo llamado
“troncos raciales” europeos, asiáticos, amerindios,
etc. Esta diferenciación arrancó hace tan solo 100.000
años. Somos una especie africana en origen, que en principio se fraguó en el linaje de la hominización en
el continente africano, pero también en la adquisición de la configuración de la especie Homo sapiens
somos africanos.

La historia de la hominización, que arrancó hace 5-7 Ma, toma si primer eslabón en las formas iniciales
de la etapa Austrolopithecina, y culmina con Homo sapiens. Hominización es el proceso biológico. Otra
cosa muy diferente es la humanización: es algo en lo que los humanos parecen estar bastante lejos de
poder adquirir, esa condición “humanizada”.

SEGUNDA PARTE
TEMA 18. ASPECTOS GENERALES VARIABILIDAD BIOLÓGICA POBLACIONES
HUMANAS

TEMA A)

La variabilidad biológica a nivel temporal hacía referencia a cambios que han ido sufriendo las diferentes
formas de las especies del linaje de los humanos hasta dar lugar a los humanos actuales.

También se observa variabilidad biológica entre las diferentes poblaciones de la especie humana que
ocupan diferentes partes del planeta.

La humanidad es una extensa población de individuos de la especie humana, la cual va a estar dividida
en subpoblaciones. Las subpoblaciones son subgrupos de humanos que están aislados
reproductivamente. Este aislamiento reproductivo puede ser debido a que están separados estos
subgrupos por barreras geográficas, culturales o de otro tipo.

En el pasado, la mayoría de los emparejamiento entre humanos ocurrían dentro de las subpoblaciones.
Por tanto, había flujo génico entre los diferentes subgrupos, los cuales estaba diferenciados. Por mucho
que la mayoría de los emparejamientos fueran dentro de las subpoblaciones, nunca estos subgrupos van
a estar completamente cerrados, siempre va a existir un cierto grado de permeabilidad que va a
posibilitar el intercambio genético entre subpoblaciones.

Este flujo génico o permeabilidad, en el pasado era más bajo. Hoy en día, este flujo génico es muy
intenso, dado los avances tecnológicos y el carácter migratorio de la especie humana, que hacen que
esta sea muy homogénea en comparación con otros organismos.

En la especie humana, las generaciones son bastante amplias. Se habla de 25-30 años, cada vez son más
largas, y es un período bastante amplio, que hace que se ralentice el proceso evolutivo. Este es bastante
lento porque el período generacional es bastante amplio. El proceso evolutivo consiste en los cambios
que se dan en la variabilidad biológica y genética entre una generación y la siguiente. Si las generaciones
son muy largas, tenemos pocas generaciones por período de tiempo, y por tanto el proceso evolutivo es
más lento que si las generaciones fueran más cortas.

En la especie humana se habla de variabilidad intraespecífica: variaciones entre los individuos de una
misma especie. Dentro de esta hay 2 tipos.:

- Variabilidad intrapoblacional: son las diferencias o la variación biológica que existe entre los
individuos de una población humana.
- Variabilidad interpoblacional: son las diferencias entre las diferentes poblaciones.

Esta variabilidad intraespecífica se basa en la variabilidad de la información genética que está contenida
en el genoma de los integrantes de las diferentes poblaciones humanas.

La variabilidad biológica, además del componente genético, tiene un componente ambiental. La

información genética va a estar modulada por el ambiente, lo que quiere decir que la misma
información genética puede expresarse de forma diferente según las condiciones ambientales.

La variabilidad biológica es fruto de la interacción entre la variabilidad genética y los factores

ambientales.

La evolución consiste en cambios de variabilidad genética a lo largo del tiempo, la evolución va a

depender de la aparición de estos cambios genéticos que originan variabilidad. A mayor variabilidad,
mayor potencial evolutivo de la población a la hora de adaptarse a diferentes condiciones ambientales.

La variabilidad genética, como base de la variabilidad biológica y de la evolución, es el resultado de

factores evolutivos que van a actuar sobre el número de alelos de los diferentes loci del genoma y sobre
las frecuencias de estos alelos.

Hay 5 factores evolutivos principales:

La mutación: se considera el único factor productor de variabilidad genética. Mutación no implica

evolución. Va a ser la materia prima sobre la que actúa el proceso evolutivo, pero si tuviéramos solo
mutación y ninguno de los factores evolutivos, la mutación no implicaría evolución. Pero sí es una
condición imprescindible para que se produzca.

Tipos de mutaciones según el tamaño:

- Mutaciones genómicas: consisten en el cambio del número de cromosomas de un organismo.

Afectan a cromosomas enteros.
- Mutaciones cromosómicas: son modificaciones en grandes fragmentos de un cromosoma, tan
grandes que van a modificar la estructura de este.

Las mutaciones genómicas y cromosómicas tienen menos probabilidades de pasar a las siguientes
generaciones, ya que los cigotos o las células germinales que las poseen no suelen ser viables. Por tanto,
si el óvulo o espermatozoide que lleva esa mutación genómica o cromosómica da lugar a un cigoto no
viable, esta no se va a transmitir y por tanto no va a tener incidencia en el proceso evolutivo.

- Mutaciones génicas: son pequeñas mutaciones (sustituciones, inserciones, deleciones) de uno

a unos cientos o miles de nucleótidos del genoma de un individuo. Son las más abundantes, son
mutaciones puntuales en lugares concretos.

Al ser más pequeñas, van a tener mayor probabilidad de transmisión, ya que suponen pequeños
cambios en el genoma, e incluso en algunos casos pueden tener ningún efecto en los organismos que las
poseen, y pueden ser transmitidas sin problema a las generaciones siguientes.
Las mutaciones en las células somáticas (la mayoría) afectan únicamente al individuo que presenta la
mutación, pero no van a tener incidencia evolutiva porque no van a ser generadas por los
descendientes. Las únicas mutaciones que pueden tener incidencia evolutiva son las mutaciones en las
células germinales, ya que estas mutaciones sí pueden ser transmitidas a la siguiente generación.

La tasa de mutación en general es muy baja, pero tasas de mutación muy bajas durante períodos de
evolución muy largos puede producir una gran cantidad de variabilidad, como courre en el proceso
evolutivo de las diferentes especies. Aunque la tasa sea muy baja, como va a actuar en períodos de
tiempo largos, va a tener una gran incidencia.

En la especie humana, hay diferentes estimas de la tasa de mutación dependiendo del método utilizado.
Estos métodos sitúan esta tasa en el nivel de 100 sustituciones:

- El método bioquímico estima que hay unas 130 sustituciones por generación y por individuo.
- El método filogenético de 112-160 sustituciones.
- El método directo, usando análisis genéticos en familias, nos da valores de unas 65
sustituciones por generación y por individuo. Es un valor pequeño en comparación con los
miles de millones de nucleótidos del genoma humano.

La recombinación: es un proceso que se produce durante la meiosis de las células germinales, se

producen entrecruzamientos entre cromosomas homólogos, y en algunos casos estos dan lugar a
intercambio de material genético entre cromosomas. No se genera variabilidad en sentido estricto, no
se generan nuevos alelos. Lo que se origina son nuevas combinaciones de variabilidad realmente
existente que ha sido producida por la mutación.

Se genera variabilidad haplotípica frente a variabilidad alélica. Hay dos loci (locus A y B) con dos alelos,
por lo que la aparición de dos alelos en estos dos loci se debe a la mutación.

Esquema: entrecruzamiento entre cromosomas

homólogos y un proceso de recombinación, de
intercambio de material. Aquí hay dos nuevas
combinaciones: antes de la recombinación había un
haplotipo (combinación de alelos de diferentes loci) AB
y ab. Tras la recombinación, hay los mismos alelos pero
dos combinaciones haplotípicas diferentes, Ab y aB.

Ambas, mutación y recombinación, son generadores de

variación genética, es decir, de nuevos alelos
haplotipos.

La deriva genética: es un factor modulador de la variación genética. No va a crear nuevos alelos o

haplotipos, sino que va a producir cambios de esas frecuencias alélicas o haplotípicas entre diferentes
generaciones. La deriva genética se basa en que en el paso de una generación a la siguiente se produce
un muestreo genético aleatorio. Es decir, no todos los alelos de una generación pasan a la siguiente,
sino que se cogen solo unos pocos alelos de una generación para dar lugar a los individuos de la
siguiente. Este muestreo hace que se produzca una fluctuación de las frecuencias alélicas entre
generaciones, porque todo muestreo implica un error de muestreo.

En el caso biológico de muestreo entre dos generaciones, en la especie humana vamos a tener un
pulgamético (todas las células germinales o gametos: óvulos y espermatozoides, que existen en una
población en una generación). El pulgamético está formado por millones de espermatozoides;
producidos por cada individuo a lo largo de su vida, y óvulos (menos porque cada mujer produce 1 por
tres meses durante su período fértil, pero aun así habrá miles). De esos millones de gametos del
pulgamético, no todos van a dar lugar a individuos de la siguiente generación, a descendencia; solo unos
pocos de ellos van a fecundarse y dar lugar a un zigoto que después dará lugar a individuo viable. De ese
pulgamético solo se van a coger unos pocos para dar lugar a los individuos de la siguiente generación. En
ese muestreo del pulgamético es donde se va a producir la deriva genética, ese error de muestreo.

Si tenemos una población que tiene 2 alelos para un locus concreto (alelo verde y claro), por error de
muestreo, en los individuos que se generan para la siguiente generación, en vez de ir las frecuencias
50%, por error irán 60-40%. En la siguiente generación, la frecuencia de estos dos alelos ya no será 50-
50, sino 60-40: se ha producido una fluctuación de la frecuencia debido a la deriva genética.

Este es uno de los fenómenos relacionados con el proceso evolutivo: el cambio de frecuencias alélicas
entre una generación y la siguiente. En la siguiente puede volver a producirse otro error de muestre,
pasamos de 60-40 a 70-30. En la siguiente de 70-30 a 40-60, por error de muestreo.

Aquí no se produce nueva variabilidad alélica o haplotípica, sino que se van a modificar las frecuencias
alélicas o haplotípicas. La incidencia de la deriva genética va a ser muy dependiente del tamaño de la
población. Cuanto más grande es esta (cuantos más individuos tenga), menor error de muestreo entre
generaciones. Cuantos menos individuos haya, mayor error de muestreo. La incidencia de la deriva
genética va a ser máxima en poblaciones reducidas y también en poblaciones aisladas que no van a
recibir aportes genéticos de poblaciones vecinas que podrían compensar esos cambios de frecuencias
genéticas debidos a la deriva genétic.

Lo vemos en el gráfico: partimos de una situación de un locus con dos alelos al 50% en una población
con n=20 y n=1000. En la segunda, a medida que pasan las generaciones, se van a producir esas
fluctuaciones de la frecuencia alélica, no demasiado grandes; en la de n=20, más pequeña, las
fluctuaciones son mucho más grandes, ya que el muestreo genético o deriva genética es mucho más
intensa en poblaciones con n más pequeña, porque el error de muestreo es mayor.

Gráfico de la deriva genética en cuello

de botella y en efecto fundador. La
variación genética es un muestreo de
la variación genética original, lo cual
da lugar a una nueva población con
una composición alélica diferente.

En poblaciones pequeñas, en pocas

generaciones es muy probable que se
llegue a la fijación de uno de los
alelos, porque en una de estas
fluctuaciones, uno de los alelos llega a
frecuencia 1 y el otro desaparece.

Debido a la deriva genética, el destino

de cualquier loci polimórfico que tenga más de un alelo es volverse otra vez monomórfico. Esto va a
ocurrir mucho más rápido en poblaciones pequeñas que en poblaciones grandes.

En las grandes, si le diéramos tiempo suficiente a esta población de n=1000 para evolucionar y estar
sujeta a la deriva genética, llegaría un momento (si en vez de 100 le damos 100.000 generaciones) en el
que la deriva genética haga que se fije un alelo y desaparezca el otro. Esto va a ocurrir mucho más
fácilmente y más rápido si la población es pequeña (mayor error de muestreo, mayor deriva genética,
fijación es anterior).
La deriva genética ha tenido más importancia en los momentos en que el tamaño de las poblaciones
humanas era más pequeño. Se cree, por las evidencias genéticas, que la especie humana ha pasado a
través de momentos de pequeño tamaño muy frecuentemente a lo largo de la historia, por lo que la
deriva genética ha tenido gran incidencia en la evolución de las poblaciones de la especie humana.

Esos momentos en los que las poblaciones tienen pequeño tamaño están relacionados con:

- El efecto cuello de botella:

consiste en una disminución brusca
durante un período de tiempo del tamaño
poblacional. Esto puede ser debido a
hambruna, a una epidemia, una guerra,
etc. Gráfico de la derecha: 3 alelos (blanco,
gris, negro), se produce un cuello de
botella (disminución drástica de la
población) y la deriva genética tiene un
mayor efecto. En este cuello de botella, las
frecuencias se mantienen constantes en el
tiempo cuando la población es grande; cuando es pequeña se producen fluctuaciones entre
generaciones debidos a la deriva genética, que son más intensas debido a este pequeño
tamaño. Cuando pasa el cuello de botella y se vuelve a incrementar el tamaño de la población,
la composición alélica de la población posterior al cuello de botella es bastante diferente a la
composición anterior al cuello.
- El efecto fundador: a partir de una población más o menos grande, un pequeño grupo de esta
se separa de la población principal para dar lugar a una población diferente. Se suele producir
una migración a otro ámbito geográfico después de la formación de este grupo fundador. En
ese ámbito diferente, la población durante un tiempo sigue teniendo un tamaño pequeño, y si
es exitosa en esa colonización de ese nuevo ambiente, va a aumentar el tamaño poblacional
hasta adquirir un tamaño similar al de la población original. Las frecuencias alélicas en esta
población son bastante diferentes a las de la original, debido al efecto fundador que tiene que
ver con un mayor efecto de la deriva genética en este momento.

El pequeño grupo fundador va a llevar solo una parte de la variación genética del grupo principal, es
decir, la variación genética del grupo fundador procede de un muestreo de la variación genética de este
grupo principal. Gráfico: en el grupo fundador, por azar, solo hay alelos gris y blanco, el negro ya no
existe. Esta ya es la primera diferencia.

A lo largo de todo este proceso en el cual la población se va expandiendo, mientras no se expande, la

deriva genética va teniendo un efecto bastante intenso y se van produciendo fluctuaciones de las
frecuencias de estos alelos; hasta dar lugar a una nueva población con un mayor tamaño, donde la
composición genética es bastante diferente a la original. Todo ello es debido al efecto fundador, el cual
es debido a la deriva genética que ocurre sobre el grupo fundador de la nueva población.

La selección natural.

La migración.

Las tres van a modular esta variación genética, cambiando las frecuencias alélicas de esos haplotipos
que se van a generar mediante recombinación.
TEMA B)

SELECCIÓN NATURAL

La selección natural es otro factor modulador de las frecuencias alélicas y haplotípicas generadas por
mutación y recombinación. Va a actuar sobre los fenotipos de una población, haciendo que se
mantengan preferencialmente aquellos que actúan positivamente en la adaptación al medio de los
individuos de la población. Por el contrario, va a desfavorecer a aquellos que actúan de manera
negativa.

Si los alelos tienen algún efecto sobre la capacidad de los individuos de reproducirse, la selección natural
va a desfavorecer a los que minimizan esa capacidad reproductiva; y va a favorecer la presencia de los
alelos que la favorezcan.

Al igual que la deriva genética, la selección natural es otro factor que tiende a disminuir la variación
genética. La deriva genética fijaba un alelo y eliminaba el resto. En este caso, la selección natural fija el
alelo más favorable desde el punto de vista evolutivo.

Durante mucho tiempo se creía que la selección natural era el principal factor evolutivo. Pero en 1968
Kimura propuso la hipótesis neutralista, que sostiene que la mayor parte de la variación genética de un
individuo en un momento y unas condiciones determinadas es neutra. Es decir, no proporciona ventajas
ni desventajas desde el punto de vista evolutivo o selectivo. La variación neutral no va a estar sometida
a la acción de la selección natural, por lo que la variación neutral solo va a estar influida por la deriva
genética y la migración.

La migración de las frecuencias alélicas de alelos neutrales, es decir, de alelos que no están sometidos a
la acción de la selección natural, solo va a estar influida por deriva genética y por migración. Son alelos
que no ofrecen ventaja ni desventaja desde el punto de vista evolutivo.

En humanos, además de la selección natural, tiene una gran importancia la selección cultural. Es un tipo
de selección única en los seres vivos. La cultura es una estrategia adaptativa del hombre, que trata de
adaptar el medio a las necesidades de los humanos, a diferencia de otros organismos cuya estrategia se
basa en adaptar el ambiente. La cultura cambia el ambiente para adaptarlo a las necesidades humanas.
La selección cultural reduce notablemente la influencia de la selección natural sobre la evolución de la
especie humana.

Avances científicos y tecnológicos en algunos casos

eliminan por completo algunos factores selectivos. Por
ejemplo, muchas enfermedades que podrían constituir
factores selectivos, al ser erradicadas gracias a los avances
médicos, dejan de ejercer su efecto evolutivo, ya que
tener menor tendencia a esa enfermedad ya no supone
una desventaja o una ventaja adaptativa, pues los avances
médicos ya nos protegen de ella aunque tengamos una
elevada tendencia a sufrirlas.

Las poblaciones que experimentan independientemente todos los procesos relacionados con la
diversidad genética se van diferenciando genéticamente. Es decir, poblaciones que sufren
independientemente mutación, recombinación, deriva genética y selección natural, se van a ir
diferenciando genéticamente, ya que su evolución es independiente. Muchos de estos factores se
deben a:

- El azar: la mutación, la recombinación, la deriva genética son procesos estocásticos, dirigidos

por el azar.
- Las condiciones ambientales: la selección natural depende de ellas.

Dos poblaciones separadas que no se mezclan entre si y que están sometidas a estos 4 factores
evolutivos relacionados con la diversidad genética, mientras se mantengan independientes, se van a ir
diferenciando genéticamente.

El otro factor es la migración o flujo génico, que contrarresta este efecto de las fuerzas evolutivas que
generan diferenciación genética. La migración hace que las poblaciones dejen de estar separadas, ya
que esta las va a conectar y así su evolución ya no va a ser independiente. El flujo génico entre
poblaciones diferentes hace que la diferenciación genética de estas disminuya. Dos poblaciones que
evolucionan independientemente se van diferenciando, pero en un momento dado si entran en
contacto (si hay flujo génico entre ellas), esa diferenciación disminuye, y el flujo génico tiene un efecto
homogeneizador.

Los movimientos migratorios producen un aumento de los efectivos poblacionales en las poblaciones
que reciben a esos migrantes, se modifican
las frecuencias alélicas y los emigrantes traen
frecuencias alélicas diferentes. Si traen alelos
nuevos, pueden aportar nueva variación a la
población receptora.

La migración tiene una gran importancia en la

evolución de la especie humana. Esta tiene
una enorme capacidad migratoria
particularmente gracias a la cultura y los
avances tecnológicos, los cuales han
aumentado en los últimos siglos su capacidad
de moverse por el planeta. Gracias a esta
capacidad migratoria, la especie humana se
ha expandido por casi todo el globo, adaptándose a muy diversos hábitats y condiciones ambientales.

TEMA C)

A lo largo de la historia de la Antropología, se han empleado numerosos y diversos caracteres para

analizar la variabilidad biológica de los seres humanos. Estos de dividen en 2 tipos básicos:

Caracteres morfológicos: se encarga de su estudio la Antropología Morfológica, más concretamente la

Somatología (el estudio del cuerpo). Son los primeros en ser empleados, son caracteres muy visibles y
evidentes.

Desventajas de estos caracteres:

- Son multifuncionales o pleiotrópicos, es decir, puede haber diferentes caracteres morfológicos

determinados por el mismo gen. También pueden ser poligénicos, es decir, puede haber un
gen que determina diferentes caracteres morfológicos. Este carácter pleiotrópico o poligénico
dificulta mucho conocer el genotipo a partir del fenotipo.
 - Otra dificultad es que son caracteres peristolábiles, es decir, susceptibles frente a las
condiciones ambientales. Un mismo genotipo puede producir diferentes fenotipos en función
de las condiciones ambientales a las que está sometido el organismo que lleva ese genotipo.
Por tanto, tampoco son muy adecuados para determinar genotipos.
- Desde el punto de vista del tratamiento estadístico de los datos, la gran mayoría de los
caracteres se comportan como variables continuas, lo que impide establecer clases o grupos
discretos dentro de un carácter. Por ejemplo, la estatura es un carácter continuo, y los grupos
se definen de una manera arbitraria; en el peso podemos dividir a los individuos entre 40-60,
60-80, 80-100 kg de peso es una clasificación arbitraria, pues podríamos hace otro tipo 45-65,
65-85, etc. Por ejemplo, en el color de ojos podemos establecer diferentes colores, pero
siempre va haber colores intermedios difíciles de asignar a uno u otro grupo, y esta asignación
suele ser arbitraria.

Pueden ser caracteres:

- Cualitativos: pigmentación de la piel, del cabello, del iris, de las formaciones tegumentarias
(pilosidad cefálica y postcefálica), de las uñas, de los dermatoglifos…
- Cuantitativos: tamaño y forma corporal, peso, estatura, medidas de diferentes partes del
cuerpo, índices corporales…

Ejemplos de peliotropia:

- La fenilcetonuria es una enfermedad provocada por una mutación en un único gen, un único
cambio de un nucleótido en un único gen, el de la fenilalanina hidroxilasa (enzima), va a
producir muchos efectos fenotípicos diferentes, en muchos casos no relacionados, en el
individuo que lleva esa mutación. Esta enzima metaboliza la fenilalanina y cuando tenemos esta
variante deficiente debido a esta mutación, la fenilalanina (aminoácido) no es degradada de
manera eficaz, y se van a acumular en el organismos niveles tóxicos de fenilalanina.

Esta acumulación de fenilalanina produce la fenilcetonuria, y esto va a producir muchos efectos:

- Déficit intelectual.
- Problemas en la coloración de la piel.
- Microcefalia.

Todos estos síntomas están

producidos por una
mutación y en muchos
casos no tienen relación
entre sí.

- La anemia falciforme: es
una enfermedad debida a
un cambio en un
nucleótido del gen de la
hemoglobina. Esa mutación
se traduce en un cambio de
una hemoglobina normal a
una hemoglobina de tipo S.
Esto va a afectar de múltiples formas al organismo:
 + Cambiar la forma de los eritrocitos.
+ Producir dolores corporales.
+ Producir resistencia a la malaria.
+ Producir mayor sensibilidad a otras infecciones.
+ Parálisis muscular.
+ Fallos renales.

Ejemplos de caracteres poligénicos (controlados por varios genes):

- La altura: está determinada por los alelos de diferentes genes, es también un carácter
peristolábico, que esta determinado por el ambiente. Dos individuos con la misma composición
genética pueden tener alturas muy diferentes en función de las condiciones ambientales en las
que se han desarrollado. Ejemplo: gemelos univitelinos que en teoría tienen el mismo genoma,
viviendo en diferentes condiciones (alimentación,, actividad física, etc.) pueden llegar a tener
estaturas diferentes.

Marcadores genético-moleculares: de ellos se encarga la Antropología Molecular. Son moléculas que

pueden ser proteicos o de ADN. Son:

- Marcadores genético- moleculares clásicos (MGM clásicos): son aquellos que no son ADN. De
ellos, los grupos sanguíneos fueron los primeros en analizarse, suelen ser antígenos de las
membranas eritrocitarias. Al desarrollarse técnicas de análisis molecular, se han ido analizando
proteínas plasmáticas, enzimas eritrocitarias, otros antígenos leucocitarios, polímeros salivares,
etc.

El primer MGM que se analizó fue el AB0, fue el primer grupo sanguíneo que se descubrió, en 1900.
Estos grupos sanguíneos se analizan mediante análisis inmunológicos, mediante el uso de anticuerpos
que reaccionan con los antígenos que determinan estos caracteres moleculares.

Con el perfeccionamiento de las técnicas de electroforesis, que se inició a mediados del siglo XX, se
pudo estudiar los grupos sanguíneos a nivel molecular, descubriéndose cómo se determina un grupo
sanguíneo a partir del nivel genético. Estas técnicas determinan la posibilidad de iniciar el análisis de
proteínas.

A diferencia de la mayoría de caracteres morfológicos, los caracteres genético-moleculares son

monofactoriales, es decir, monogénicos: están controlados por un único gen. Además, no suelen ser
pleiotrópicos ni peristolábiles, y suelen presentar una herencia codominante.

Esto permite deducir en muchos casos el genotipo a partir del fenotipo, por lo menos de manera más
simple que en los caracteres morfológicos.

Otra ventaja es que su variabilidad se basa en la presencia de diferentes alelos que se comportan como
variables discretas, no como variables continuas. Esto permite establecer clases y grupos discretos,
definidos de manera objetiva (y no con criterios arbitrarios).

- Polimorfismo de ADN: se utilizan mayoritariamente hoy en día. Su análisis se inicia en los años
70, donde se descubren endonucleasas de restricción que permiten por primera vez el estudio
del polimorfismo de ADN.

Luego el desarrollo de la PCR a mediados de los 80 va a facilitar estos estudios, y es gracias a ella cuando
estos análisis empiezan a ser los más utilizados. Desde hace una década, se han desarrollado técnicas de
genotipado masivo y de secuenciación genómica que proporcionan una cantidad enorme de datos
genéticos, los cuales tienen un gran número de
aplicaciones (clínicas y genéticas). El análisis de los
polimorfismos de ADN permite el estudio directo del
material genético. Ya no necesitamos deducir el genotipo a
partir del fenotipo porque ya estamos analizando
directamente el genotipo.

TEMA 19. MARCADORES GENÉTICO-MOLECULARES CLÁSICOS

GRUPOS SANGUÍNEOS

Sistema AB0:

Fue descubierto en 1900 por Landsteiner y Wiener. Había 4 fenotipos sanguíneos definidos por
antígenos de la membrana eritrocitaria y sus anticuerpos correspondientes del plasma sanguíneo. En
realidad, estos antígenos están presentes en todas las células del organismo excepto huesos y sistema
nervioso.

Su descubrimiento supuso un gran avance, principalmente en el campo de las transfusiones de sangre.

Viene determinado por la presencia o ausencia de los antígenos A y B, determinados por tres alelos: A, B
o 0.

Anticuerpos naturales: presentes en el plasma sin necesidad de un contacto previo con los antígenos.
Aparecen en los primeros meses de vida como respuesta a la presencia en el medio ambiente de
moléculas similares a los antígenos A y B: a los 6 meses ya están completamente establecidos. Es por
esto que la reacción antígeno-anticuerpo resultan tan virulenta desde el primer contacto.

NIVELES DE COMPLEJIDAD DEL SISTEMA AB0

El locus AB0 se localiza en el cromosoma 9.

1º NIVEL DDE COMPLEJIDAD: 3 alelos, A, B, 0.

El alelo 0 es recesivo, sin embargo, los alelos A y B son codominantes.

Hay 4 fenotipos y 6 genotipos.

2º NIVEL DE COMPLEJIDAD: determinado por la existencia de 2 subvariantes del alelo A: A1 y A2.

A1 es más frecuente (80%): reacciona con los anticuerpos anti-A y anti-A1. Sin embargo, el A2 (20%):
reacciona solo con el anticuerpo anti-A y de manera débil. Los A2 presentan solo ¼ de los antígenos que
aparecen en las células A1.

Anti-: natural pero irregular (solo aparece en el 2% de los individuos A2 y en el 20-26% de los 2AB).

También aparece de forma irregular entre los B y 0.

Este es el
primer nivel
de
complejidad,
donde
tenemos 4
fenotipos
para 6
genotipos.

3º NIVEL DE COMPLEJIDAD: variantes poco frecuentes de los alelos A y B.

Son fenotipos débiles (aglutinan débilmente con los anticuerpos anti A y B). Especial importancia en los
estudios de variabilidad geográfica.

Entre los fenotipos A débiles: A3, Ax y Aend. Este último es característico de las poblaciones bantús.

Entre los fenotipos B débiles: Bx, Bm y Brel. Bm y Brel, característicos de las poblaciones japonesas.

Son frecuencias alélicas con una fiabilidad muy alta ya que se han calculado a partir de datos de millones
de personas. Estos datos son la media a nivel mundial. La distribución de los alelos va a ser heterogénea
y se observa una clara variación geográfica.

En cuanto al alelo 0, las mayores frecuencias aparecen sobre todo en nativos del noroeste de Australia y
también en nativos americanos, particularmente en el centro y Sudamérica, donde en muchos casos se
llegan a dar monomorfismos, es decir, se llega a un estado en el cual el único alelo es el 0. La menor
frecuencia del alelo 0 se observa en las poblaciones del este de Europa y, sobre todo en Asia Central.

En cuanto al alelo A, las máximas

frecuencias se observan en el suroeste
de Australia seguido de Europa
especialmente en las regiones nórdicas
y centrales, curiosamente los valores
más altos se dan en los indios black
foot (indios pies negros americanos),
donde en algunos casos este alelo llega
a superar el 50% y llega a ser el más
abundante. Esto es curioso porque
esta población está rodeada de poblaciones que en muchos casos tienen frecuencias entre bajas y
medias de este alelo.

El alelo B está prácticamente ausente en América y Australia, las mayores frecuencias se dan en Asia,
sobre todo en la zona central, donde su frecuencia llega incluso a superar la del alelo A. En Europa, se
observa como la frecuencia del alelo B disminuye de este a oeste con las frecuencias más bajas en
Holanda, Francia y la Península Ibérica.

Los factores causantes de la distribución geográfica de los alelos, por un lado, se cree que el efecto
fundador y los efectos de cuello de botella tienen una gran importancia en la evolución de las
poblaciones humanas, se cree que estos efectos de la deriva genética en las poblaciones en las cuales el
ADN es pequeño es esperable que exista una mayor incidencia de un alelo particular, sobre todo si
permanecen aisladas.

Esto podría explicar la elevada frecuencia del alelo A en los black foot cuando en esta región no hay
frecuencias particularmente altas del alelo A.

Otros factores causantes de la distribución de las frecuencias se cree que tienen que ver con una presión
selectiva diferencial, es decir, que puede haber diversos factores de selección natural que pueden haber
actuado de distinta forma sobre diferentes alelos del sistema AB0. En este sentido, tenemos tres tipos
de efectos:

- Incompatibilidad antigénica feto-materna: se da cuando hay madres que tienen fenotipo 0 y

tienen hijos que son A o B, en este caso puede haber una interacción si hay algún problema, si
hay alguna mezcla de sangre entre la madre y los hijos, puede haber alguna interacción entre
los anticuerpos de la madre con los antígenos de la sangre de los hijos, en algunos casos se
puede producir problemas como casos de hemolisis (degradación de los eritrocitos de los hijos
por parte de los anticuerpos de la madre). En este caso, este factor selectivo podría ser un
factor unificador porque para que se produzca esta selección negativa tienen que aparecer los
tres alelos, habría una presión negativa sobre los tres alelos, esto sería un factor que tendería a
homogeneizar la distribución de los alelos en todo el globo. Hay muchos menos casos de esta
enfermedad, por lo que la presión selectiva debida a este factor sería escasa.
- La susceptibilidad a enfermedades no contagiosas: los individuos del grupo A parecen
presentar mayor susceptibilidad a diversos tipos de cáncer, diabetes o isquemias cardíacas,
mientras que los individuos de tipo 0 parecen presentar mayor incidencia de úlceras de
estómago. Pueden ser enfermedades graves, pero que muchas veces aparecen en edades
avanzadas por lo que no evitan la reproducción y no evitan la transmisión de los alelos.
- La susceptibilidad a enfermedades infecto-contagiosas: esto puede haber causado efectos
selectivos importantes sobre las frecuencias de los diferentes alelos, ya que en épocas pasadas
estas enfermedades causaban epidemias con una gran mortalidad. El alelo 0 parece ser que
confiere cierta vulnerabilidad al cólera y a la peste, esto puede haber provocado una reducción
del alelo 0 en Europa en la Edad Media. Otras epidemias como la viruela pueden haber influido
en la distribución ya que se cree que el alelo A confiere cierta vulnerabilidad a la viruela, esta
enfermedad tuvo un gran impacto en Asia.

Ninguno de estos factores parece explicar por sí mismo la actual distribución, probablemente sea un
compendio de diferentes factores selectivos y evolutivos actuando en diferentes direcciones, la
actuación de estos factores parece favorecer la heterocigosis en los genotipos del sistema AB0.
 En el sistema Hh se descubrió que
la sangre de los individuos 0
aparecía el antígeno H. En 1952 se
descubrió una mujer que era de
fenotipo 0, pero que no tenía
antígeno H, A ni B. Esa mujer tenía
una hija con un hombre A y la hija
era AB, no se sabía muy bien de
donde procedía el antígeno B.

Por todo esto se supuso que debía

existir algún tipo de relación
metabólica entre el sistema AB0 y el antígeno H que explicara todos estos hechos. Finalmente, se
comprobó que el antígeno A y el B son el producto final de una ruta metabólica que parte del antígeno
H. La presencia o ausencia de este antígeno precursor de este antígeno H depende de un locus genético
diferente que es el sistema Hh y el gen del que depende la presencia o ausencia del antígeno H es el gen
fut1.

Los antígenos de la membrana eritrocitaria (A, B y H) son glicolípidos y se van a formar todos a partir de
la misma molécula que es la lacto-N-neotetraosa para globósido o molécula de tipo 2. En este caso su
capacidad de ser reconocida por el anticuerpo es el extremo disacárido terminal. La molécula de tipo 2
es glicolipídica cuyo disacárido termina es una galactosa unida a una n-acetilglucosamina unidos por
enlace 1-4.

El antígeno H es una
molécula de tipo 2 a la que
se le une una fucosa a la
galactosa terminal en
posición 1-2.

El sistema está regulado

por el gen fut1, este locus
va a tener dos alelos H y h.
El H codifica un transferasa
que lo que hace es
introducir una fucosa en el
carbono 2 de la galactosa terminal de la molécula de tipo 2, es decir, codifica una transferasa que
transforma moléculas de tipo ll en antígenos H uniéndolos a una fucosa.

El alelo h da lugar a una transferasa ineficaz, hay un codón de stop unos 50 nucleótidos antes del final
real del gen, lo que ocurre es que los individuos que son homocigotos hh solo tienen transferasa ineficaz
que no es capaz de transformar la molécula tipo 2 en antígeno H, por lo tanto, no tienen antígeno H.

El antígeno A es un antígeno H al que se le une una n-acetil-galactosamina en posición 1-3 a la galactosa

terminal.

El antígeno B es un antígeno H al que se le une una galactosa en posición 1-3 a la galactosa terminal.
 El alelo A codifica una transferasa que es capaz
de introducir una N-acetil-galactosamina en el
carbono 3 de la galactosa terminal del
antígeno H. El alelo B va a codificar una
transferasa que introduce una galactosa en el
carbono 3 de la galactosa terminal del
antígeno H.

El alelo 0 codifica una transferasa ineficaz, por

lo que no es capaz de transformar el antígeno H, por lo tanto, los individuos que son 00 el antígeno H no
se transforma a no ser que sea el fenotipo Bombay que sería hh.

Tenemos dos loci. La molécula precursora es la molécula de tipo 2. En los individuos hh

independientemente del genotipo que tangan en el locus AB0 van a ser fenotipo Bombay.

Los individuos que son tipo Bombay

solo tienen molécula de tipo 2.
Tenemos también los que no son
Bombay, que tienen un alelo H,
dentro de estos tenemos los
individuos que son 0 (solo tienen
antígeno H que no se puede
modificar) y tenemos individuos que
tienen antígeno H que puede ser
transformado en antígeno A porque tienen alelo A o antígeno B. Después tenemos los individuos que
son AB que tiene los dos alelos que transforman el antígeno H en antígeno A y B.

Existen cuatro tipos de antígenos ABH porque existen cuatro tipos de moléculas precursoras
dependiendo de pequeñas características de los cuatro azúcares de la molécula precursora.

Las moléculas de tipo 2 dan lugar a la mayoría de los antígenos H, A y B, pero también hay otras
moléculas ligeramente diferentes de la molécula de tipo 2 que también pueden dar lugar a antígenos A,
B y H.
La molécula de tipo 1 tiene la misma composición química, pero el enlace terminal es en una posición 1-
3 en vez de ser en una 1-4. La molécula de tipo 2 el penúltimo monosacárido es una N-
acetilgalactosamina en lugar de una N-acetilglucosamina. La molécula de tipo 4 es igual a la de tipo 3
solo que, el cuarto monosacárido en vez de ser una glucosamina es una N-acetilglucosamina.

La existencia de estas cuatro moléculas van a explicar las características de los antígenos A1 y A2.

El anticuerpo anti A solo actúa sobre antígenos A que sean de tipo 3 o 4.

Los individuos que son del fenotipo

A1 tienen 4 veces más antígeno A
que los de A2, además dentro de las
moléculas de antígeno A de los A1,
algunas son de tipo 3 y 4 y, por lo
tanto, son reconocidas por el
anticuerpo anti A1. Mientras que los
individuos que son A2 sus moléculas de antígeno son de tipo 3 y 4, por lo tanto, no son reconocidos por
el anticuerpo anti A1.

En otro sistema asociado al sistema AB0, no presenta antígenos propios, controla la aparición de los
antígenos de los sistemas AB0 y Hh y los líquidos de secreción (saliva, sudor). Estos antígenos son
mayoritariamente de tipo 1.

El locus que controla la presencia de antígeno A, B y H en los líquidos de secreción es un locus que está
en el cromosoma 19 que tiene dos alelos.
Los fenotipos secretores determinan la presencia de antígeno AB y H en los líquidos de secreción.

En cuanto a como se cree que el gen FUT2 controla los fenotipos secretor o no secretor, hay dos
hipótesis, una de ellas sostiene que el gen FUT2 sería un gen reguladore que sería responsable de la
activación del alelo h en las células mucosas, por lo tanto actuaría sobre el gen FUT1 y sobre el alelo H
para permitir la expresión de la transferasa que transforma las moléculas de tipo 1 en antígenos H, por
lo tanto que ese antígeno H se pueda transformar en A y B dependiendo de los alelos que tengamos en
el locus AB0.

Hay otra hipótesis, que es la más aceptada, que dice que el gen FUT2 sería un gen estructural y
codificante, que procedería de una duplicación del gen FUT1 y realizaría las funciones del gen FUT1, es
decir, del gen que controla el sistema Hh pero en este caso en las células mucosas. El gen FUT1
controlaría la expresión del sistema Hh en la sangre, el gen FUT2 sería una duplicación del gen FUT1 que
controlaría el sistema Hh en los líquidos de secreción. Si esta fuera la hipótesis correcta el alelo Se sería
equivalente al alelo H del gen FUT1 y el alelo se sería equivalente al h del gen FUT1.

SISTEMA RH

También tiene niveles de complejidad:

1º NIVEL DE COMPLEJIDAD:

Un antígeno (AgD) tiene 2 alelos D y d, fenotipos: presencia AgD (Rh+:D/D, D/d) ausencia (Rh-:d/d).

Antígeno inmunógeno: Anti D es un anticuerpo no natural (se requiere contacto previo con el antígeno
para que se forme y aparezca en el plasma.

AgD: el antígeno de mayor poder inmunológico.

2º NIVEL DE COMPLEJIDAD:

Muy complejo. El más polimórfico de todos los sistemas

sanguíneos humanos. Tiene seis alelos y cinco antígenos:
C/c, E/e (antitéticos: van por parejas, y siempre tiene que
haber alguno de los dos, hay uno o el otro, o ambos), D.

Tiene 18 fenotipos: 9 Rh+ (D) y 9 Rh- (d).

3º NIVEL DE COMPLEJIDAD: presencia de variantes raras, y de interacción débil. Poco frecuentes, que
dan lugar a fenotipos débiles.

El sistema Rh está controlado por un

locus genético que posee dos alelos, el D
que determina la presencia del antígeno
D, y el alelo d que determina su ausencia.
Por lo tanto, vamos a tener dos fenotipos,
homocigoto DD (Rh+) y homocigoto dd
(Rh-).

Las principales consecuencias clínicas de

la presencia de estos antígenos sobre
todo son las transfusiones de sangre
donde va haber rechazo de los individuos
que son Rh- frente a individuos en cuya
sangre tenemos el antígeno D (Rh+).
También se va a producir una incompatibilidad feto-materno, igual que se producía en el caso del AB0,
cuando tenemos madres que son Rh- y que tienen hijos que son Rh+ y, en algún momento que se
pueden mezclar ambas sangres, los anticuerpos anti D de la madre pueden actuar sobre los eritrocitos
de los hijos que llevan el antígeno D, en este caso esta incompatibilidad es mucho más grave que en el
caso del Rh, aunque hoy en día hay tratamientos que en la mayoría de los casos evitan estos problemas,
pero en el pasado suponía un factor importante de mortalidad o de problemas en neonatos.

A nivel genético tenemos los antígenos Rh que forman parte de unas glicoproteínas de 30 kDa que se
llaman proteínas Rh 30.

Los complejos Rh que tenemos en la membrana están formados por un complejo Rh 30 que se llama
RhCE, un complejo Rh 30 que se llama RhD y dos complejos Rh 50 o RhAG.

Esto a nivel genético viene determinado por la existencia de tres loci. En lo que respecta a las proteínas
Rh 30, tenemos dos genes, el RhD y el RhCE, estos genes se encuentran colocados en tándem en el
brazo corto del cromosoma 1. Estos genes van a dar lugar a dos glicoproteínas, la RhD y la RhCE.

La glicoproteína RhD tiene tres dominios, uno intracelular, uno transmembrana y un dominio
extracelular. La parte extracelular es la que actúa como antígeno, es decir, es la que es reconocida por el
anticuerpo anti D.
La glicoproteína RhCE es transmembrana, con una parte intracelular, una extracelular. En la parte
extracelular tenemos dos zonas, la zona C actúa como zona antigénica, en unos casos esta zona va a ser
reconocida por anticuerpo anti C, por lo tanto, tendríamos el anticuerpo anti C, y así, el antígeno C. En
otros casos esta zona va a ser reconocida por anticuerpos anti c, que tendríamos el antígeno c. Tenemos
otra región de la parte extracelular de la proteína que va a ser reconocida en unos casos por el
anticuerpo anti E, por lo tanto, tendríamos el antígeno E, en otros casos va a ser reconocida por el
anticuerpo anti e, por lo que tendríamos el antígeno e.

La combinación de antígenos D, C y E viene dad por la parte extracelular de esta proteína.

Los fenotipos Rh- se deben a una deleción total del gen RhD en la mayor parte de los casos, estos
individuos presentan el alelo d, este perfil genético no da lugar a proteína RhD. Si el individuo es
homocigoto para esta configuración genética, es dd, en sus membranas eritrocitarias no va haber
antígeno D.

Las glicoproteínas Rh 50 vienen determinadas por un gen diferente, que es el gen RhG que está en el
cromosoma 6, estas proteínas no tienen capacidad antigénica porque no hay ningún anticuerpo que las
reconozca.

Para las moléculas que forman los complejos Rh, vienen determinadas por la existencia de tres genes,
RhD, RhCE y RhAG. Estos genes comparten una estructura de 10 exones y presentan una gran
homología. Esto es una evidencia de que tienen un origen común y que estos tres genes proceden de un
gen ancestral que ha dado lugar a estos tres genes por dos duplicaciones, que han ocurrido a lo largo del
proceso evolutivo.

Tenemos un gen ancestral similar a los genes Rh y

se cree que hace alrededor de 300 Ma se produjo
la primera duplicación que dio lugar a un gen Rh
50 y uno Rh 30. El gen Rh 50 da lugar al actual gen
RhAG que está en el cromosoma 6, por otro lado,
si seguimos la evolución hasta los seres humanos
a través del linaje de los primates, y de los
grandes simios, vemos que este gen hace unos 10
Ma sufre una duplicación dando lugar a los genes
RhD y RhCE. No solo aparecen en los humanos, sino que aparecen también en los chimpancés y gorilas,
pero no en los orangutanes, porque esta duplicación ocurrió en un momento posterior a la divergencia
entre orangutanes y el resto de grandes simios. Los orangutanes solo tienen un gen Rh 30, mientras que
los otros tienen dos.

Los genes está próximos entre sí y sus alelos se

transmiten de forma conjunta ya que tiene frecuencias de
recombinación muy bajas, por lo tanto, los alelos se
heredan de forma conjunta en forma de haplotipos.

El haplotipo ancestral se cree que es Dce, el resto de

haplotipos se van produciendo durante la evolución de la
especie humana mediante mutaciones que dan lugar a
nuevos alelos y, recombinaciones sucesivas que dan lugar
a nuevas combinaciones haplotípicas.

Tenemos un tercer nivel de complejidad que viene dado por la presencia de unos 45 alelos diferentes
que son variantes de los 5 antígenos básicos.
Las variantes de E y e son bastante frecuentes y numerosas sobre todo en poblaciones Subsaharianas,
por lo que tienen un gran interés antropológico. La variante más importante de las variantes del tercer
nivel de complejidad es la variante Du que también se llama D débil por la interacción débil del antígeno
D y el anticuerpo anti D, en muchos casos, dada la baja reactividad se puede confundir con un Rh-
cuando en realidad si que existe antígeno D, pero una variante diferente que es reconocida de manera
mucho menos eficaz por el anticuerpo anti d, presenta las frecuencias más en poblaciones
Subsaharianas, frecuencias que pueden llegar hasta el 8%, mientras que en Europa raramente alcanzan
valores mayores del 1%.

En cuanto a la variación geográfica del sistema Rh, al igual que para el sistema AB0, las frecuencias de
los fenotipos Rh+ y -, son frecuencias bastante fiables ya que se han obtenido a partir de millones de
muestras, ya que al igual que para el grupo AB0, el grupo Rh se suele analizar de manera masiva en casi
todos los países del mundo. De media, el fenotipo mayoritario es el Rh+ con una frecuencia de 0,94
frente a Rh- que tiene una frecuencia de solo 6%.

La frecuencia del alelo D y d que son, aproximadamente de un 25% para el alelo d y un 75% del alelo D.

En cuanto a los fenotipos Rh-, que son los más raros, pueden estar causados por diferentes fenómenos a
nivel genético. En Europa, los Rh- se deben a una deleción total del gen RhD. En el caso de los Rh- de
Asia, la mayoría se deben a una deleción parcial del gen RhD.

Hay otros casos más raros de fenotipos Rh-, de alelos d, en los cuales las mutaciones no son deleciones,
sino que son otro tipo de mutaciones más pequeñas dentro del gen RhD, pero que también evitan que
se produzca una proteína RhD que sea reconocida por el anticuerpo anti D.

Aunque la frecuencia media de Rh+ es de 0,94% vemos una variación geográfica bastante importante,
en Europa vemos las mayores frecuencias de Rh-, alrededor del 15%, aunque en las regiones periféricas
pueden ser frecuencias bastante mayores, llegando sobre todo el caso del País Vasco hasta un 35%, lo
que sería un indicio de que en esta zona de Europa la frecuencia del alelo d puede llegar a ser hasta del
60%.

En Europa se observa una línea de menor frecuencia de Rh- en el este y, a medida que avanzamos hacia
el oeste de Europa aumenta la frecuencia de Rh- de ese alelo d, eso ha llevado a la hipótesis de que esta
distribución se debe a que las poblaciones más antiguas de Europa serían mayoritariamente de tipo Rh-
y que los pueblos emigrados durante la expansión neolítica, desde Oriente Medio hacia Europa
Occidental sería mayoritariamente de tipo Rh+ y que la actual composición de Rh+ y Rh- se debe a la
combinación del componente ancestral Rh- y de la componente neolítica Rh+, lo que nos estaría
indicando una migración desde el suroeste de Europa hacia el noroeste de los pueblos neolíticos.
Se cree que existen otros factores selectivos, que hasta el momento no se conocen, pero que podrían
haber actuado de manera positiva, que contrarrestan el factor selectivo negativo de la incompatibilidad
feto-materna, eso habría permitido en Europa que se hayan mantenido unas frecuencias relativamente
elevadas del fenotipo Rh-.

En el resto de grupos, hay un claro predominio del Rh+, incluso en algunos amerindios está
prácticamente ausente el Rh-.

En cuanto a las frecuencias de

haplotipos, en África
Subsahariana el haplotipo más
frecuente es el Dce. En el este
de Asia tenemos mayor
incidencia de DCe, en Europa de
dce y en amerindios y Oceanía
los haplotipos más comunes son
el DCe y el DcE.

existen hasta 400 grupos sanguíneos,

aunque son mucho menos
importantes a nivel clínico por su baja
capacidad inmunogénica, por lo que
tenemos menos datos poblacionales.

HEMOGLOBINA

POLIMORFISMO DE LA HEMOGLOBINA

Las proteínas son otro tipo de marcadores

genético-moleculares clásicos.

La hemoglobina está formada por 4 cadenas

polipeptídicas, dos cadenas β y dos α, que
forman las globinas. Además, tienen 4 grupos
hemo cada uno de los cuatro grupos hemo
con una molécula de hierro en cada una de
esas cadenas.
El gen de las cadenas α y β están en diferentes cromosomas, las cadenas α están determinadas por un
gen que está en el cromosoma 16, mientras que las cadenas β dependen de un gen que está en el
cromosoma 11.

Se han descrito más de 100 variantes de hemoglobina, la normal es la que se denomina HbA y, la
mayoría de las 100 variantes son de baja frecuencia porque en general tienen consecuencias negativas
para el organismo, por lo tanto, son desfavorecidas por la selección natural.

Hay algunas de estas variantes que presentan frecuencias relativamente elevadas en algunas regiones,
entre estas tenemos las hemoglobinas HbS, HbC y las Hbe, de estas la más estudiada es la HbS.

Solamente difiere en un aminoácido, el 6 de la cadena β, en vez de ser una valina es un ácido glutámico.

Esta variante, cuando aparecen en homocigosis causa una modificación radical de la estructura de los
eritrocitos, que pasan a tener una forma esférica bicóncava a tener una forma alargada, esto va a
cambiar de forma radical la forma de los glóbulos rojos que pasan de ser bicóncavos a ser falciformes.
Esta forma hace que la sangre sea más viscosa, por lo tanto, aumenta la probabilidad de que haya
trombos y, también disminuye la capacidad de oxigenación en la sangre. Al haber menos oxígeno se
producen glóbulos rojos falciformes, esto es un proceso que se retroalimenta porque al haber más
glóbulos rojos aumenta aún más la probabilidad de trombos, ya no solo por el cambio de forma, sino
también porque al tener menos capacidad de oxigenación hay que generar más eritrocitos, aumenta el
número de eritrocitos y esto aumenta aún más la probabilidad de trombos.

Estos individuos que llevan esta variante en homocigosis sufren una enfermedad con las consecuencias
mencionadas anteriormente, se denomina anemia falciforme.

Los individuos que son HbS homocigotos tienen anemia falciforme, solo el 15% llega a la edad adulta.
Los heterocigotos AS tienen hemoglobina de los dos tipos, A y S. Con la copia del alelo A estos individuos
tienen suficiente hemoglobina normal, por lo tanto, no presentan anemia. Pero, por otro lado, los
individuos que son heterocigotos AS además de no tener anemia falciforme, son más resistentes a la
malaria que los individuos homocigotos AA.

Esto ocurre porque la malaria está producida por un parásito, Plasmodio, una de las fases del ciclo del
parásito ocurre en el interior de los eritrocitos. El parásito infecta al eritrocito, se reproduce, se rompe el
eritrocito, se propaga la enfermedad a otros eritrocitos del individuo, la enfermedad se extiende.
En los individuos que son heterocigotos, cuando un individuo con un eritrocito con hemoglobina A y S es
infectado por un parásito, debido a alteraciones tal vez por una desoxigenación que disminuye el pH
debida a la presencia del parásito, el eritrocito con la mitad de la hemoglobina S y que además es
infectada por el parásito, pasa de ser normal a ser falciforme. Estos eritrocitos falciformes son
detectados por fagocitosis que los eliminan rápidamente, de esta manera se acorta el ciclo del
plasmodium y los individuos que tienen estos dos tipos de hemoglobina, una vez que un parásito infecta
el eritrocito este pasa a ser falciforme, es detectado por el sistema inmune y es fagocitado, se elimina el
parásito y se corta la infección.

En zonas de malaria, la
selección natural va a actuar
en contra de los individuos
que son homocigoto S, pero
también van a actuar en
contra de los individuos que
son homocigotos A porque
tienen una mayor
predisposición a sufrir malaria,
lo que se va a favorecer es al
heterocigoto AS. Con el
tiempo se alcanza un
polimorfismo equilibrado, que es óptimo para la supervivencia de los individuos de la población. A partir
de llegar a esas frecuencias de polimorfismo equilibrado, las frecuencias del alelo A y el S van a
permanecer más o menos constantes de generación en generación. El equilibrio no es al 50% porque
realmente los SS están más desfavorecidos que los AA, porque es más grave la anemia falciforme que la
malaria.

En las regiones donde hay malaria, si solo tuviéramos el alelo A habría una mortalidad total debida a la
malaria. Mientras que, si tenemos los dos alelos va a disminuir mucho la incidencia de la malaria porque
vamos a tener individuos heterocigotos resistentes, va a aparecer mortalidad debida a la anemia
falciforme por los homocigotos del alelo S, pero la mortalidad total debida a la malaria es menor que la
mortalidad total debida a los dos factores en una población que tiene los dos alelos.

Aparece el alelo S sobre todo en regiones donde hay prevalencia de la malaria o donde la ha habido.
Este proceso selectivo que favorece la prevalencia del alelo S a pesar de producir la anemia falciforme,
es cada vez menor porque se está eliminando la malaria.

Hay otras variantes de la hemoglobina, la hemoglobina b es bastante abundante en Asia, los

heterocigotos AE tiene cierta protección frente a la malaria, mientras que, los individuos EE tienen una
anemia, pero menos grave que los homocigotos SS. La variante Z aparece en zonas restringidas de
África, se favorece la HbC ya que los homocigotos sufren una anemia menos grave.

ENZIMAS ERITROCITARIOS

Las isoenzimas son un conjunto de enzimas que presentan la misma función, catalizan la misma
reacción, aunque estén codificadas por genes diferentes, son formas moleculares diferentes pero que
presentan una estructura semejante, con un centro activo similar, por lo tanto, van a catalizar la misma
reacción.

Las aloenzimas son variantes alélicas dentro de cada isoenzima, son variantes alélicas dentro del gen
que codifica cada una de esas isoenzimas.
 Las enzimas eritrocitarias fueron
muy útiles hasta que aparecieron
los polimorfismos de ADN.

El análisis de estos enzimas se

hace mediante electroforesis, se
analizan fenotipos moleculares,
esto nos permite separar
moléculas en base a su tamaño,
carga eléctrica en un campo
eléctrico a través de una matriz
porosa como puede ser agarosa,
almidón o poliacrilamida, posteriormente se va a detectar la proteína por su actividad enzimática. En el
gen añadimos el sustrato de la reacción que catalizan esas enzimas y, las enzimas que estén en el gen
van a actuar sobre el sustrato y van a generar un producto de esa reacción enzimática, normalmente es
visible, tiene color o produce fluorescencia y lo podemos detectar.

Se han analizado diferentes enzimas eritrocitarios, la fosfatasa ácida, la fosfoglucomutasa, y, uno de los
más importantes es la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, esta enzima va a catalizar la reducción de
NADP ya que está acoplada a la relación que cataliza la G-6-P DH, que es la oxidación de G-6-P. El NADPH
es un factor reductor que permite reducir el glutatión a glutatión reducido.

El glutatión reducido es una molécula importante en la actividad celular, concretamente en la de los

eritrocitos, porque los va a proteger de un exceso de especies de oxígeno reactivas que genera un
ambiente oxidativo demasiado alto en el interior de las células y, las células sufren problemas debido a
este exceso de las especies de oxígeno reactivas.

Existe una gran variabilidad alélica dentro de la enzima G-6-P DH, se han descrito hasta 170 aloenzimas
distintas que están codificadas por un gen que se encuentra en el cromosoma X en el brazo largo. Las
variantes más comunes son las GdA y las GdB, que están codificadas por los alelos G-6-PDA y G-6-PDB.

La GdA tiene una actividad enzimática que es un 90% la de la GdB esto se debe a una sustitución de
aspártico por aspargina, la B es la variante alélica más eficaz y, la A es una variante que tiene un poco
menos de actividad.

El GdB es el alelo más frecuente en todas las poblaciones humanas y, la GdA es la segunda más
abundante donde sus mayores valores los puede alcanzar en poblaciones Subsaharianas donde llega al
20/25%.

Además, tenemos otras variantes que se denominan variantes deficientes porque tienen muy escasa
capacidad enzimática. Tenemos variantes que se denominan GdA-, molecularmente son parecidas a las
GdA, pero tienen una capacidad enzimática muy baja, concretamente esta la tiene solo del 15% en
comparación con la actividad de B.

La variante GdB-, también se le llama Bmed, porque es una variante del Mediterráneo. Incluso tiene una
actividad menor con respecto a la GdB, solo tiene un 5% de la actividad de la GdB.

En la electroforesis, las variantes A-, B- aparecen a la misma altura que la GdA y la GdB respectivamente,
pero con menor intensidad.
Si solo tenemos las dos variantes normales, la A migra más rápido que la B. Si tenemos homocigotos las
bandas son más gruesas porque hay más cantidad de enzima. Dos bandas menos gruesas, una a la altura
de A y otra a la altura de B, se corresponden con un heterocigoto AB (primera electroforesis).

Si tenemos la variante A-, si tenemos una banda muy débil a la altura del alelo A tendremos un individuo
A-A-, si tenemos una banda más gruesa a la misma altura será un heterocigoto AA- y si tenemos una
banda débil a la altura de A y una banda más gruesa a la altura de B tendremos un heterocigoto BA-
(Segunda electroforesis) y lo mismo con B- (tercera electroforesis).

En los individuos con variantes

deficientes se va a producir
menos NADPH, por lo tanto, se
produce menos glutatión
reducido, eso lo que hace es que
los eritrocitos van a sufrir mayor
daño oxidativo. Esto va a hacer
que tengan mayor probabilidad
de sufrir crisis hemolíticas lo que
le puede producir una anemia
grave que incluso los puede
llevar a la muerte.

En algunas regiones del mundo aparecen frecuencias relativamente elevadas, hasta el 40% de alelos
defectivos de G-6-P DH, se da un caso similar al de la hemoglobina S, un caso de selección natural que
está relacionado con la malaria y, en algunos casos con el fabismo.

Los individuos que tienen variantes deficientes son más resistentes a la malaria porque una de las fases
del ciclo del Plasmodium se desarrolla en los eritrocitos, estos presentan un entorno de estrés oxidativo
debido a la baja concentración de glutatión reducido que dificulta el desarrollo del Plasmodium, y en
muchos casos evita que se propague. Existe otra teoría que dice que los eritrocitos deficientes e
infectados son eliminados más rápidamente por el sistema inmune. Pero sea cual sea el caso, los
eritrocitos que tienen deficiencia de glutatión reducido, por lo tanto, mayor estrés oxidativo, cuando
son infectados por el Plasmodium, esos Plasmodium tienen una gran dificultad para progresar, por lo
tanto se corta la infección. Se observan en zonas de prevalencia de la malaria, sobre todo de prevalencia
en el pasado, aunque, aun persisten muchas zonas.

Tenemos otro factor que influye en el

proceso selectivo que es el fabismo.
Consiste en el aumento de las crisis
hemolíticas en los individuos tras la
ingesta de habas, las habas tras su
ingesta, debido a ciertos alcaloides se
produce peróxido de hidrógeno, agua
oxigenada y, esta agua oxigenada lo
que hace es oxidar el glutatión
reducido, tenemos una disminución de
glutatión reducido, por lo tanto, al igual que las variantes deficientes de G-6-P DH que producción una
disminución de glutatión reducido, la ingesta de habas también puede producir disminuciones de
glutatión reducido y, en algunos casos esta ingesta de habas puede llevar a sufrir crisis hemolíticas.
El proceso de selección de variantes deficientes de G-6P DH va a esta afectado también por el consumo
de habas y, concretamente, hay una zona del planeta donde se producen estos tres factores que es en el
Mediterráneo, aparece la variante B- y en el pasado era una zona de incidencia de la malaria y también
es una zona de consumo de habas. Esta variante alcanza frecuencias de hasta el 40%, esto se debe a un
proceso selectivo:

Los individuos que no tienen variantes deficientes y que consumen habas tienen cierta protección
palúdica, tienen cierta protección frente a la malaria (paludismo y malaria es lo mismo). Este consumo
de habas no llega a producir crisis hemolíticas, pero les confiere cierta protección palúdica porque ese
estrés oxidativo hace que al plasmodium le se más difícil desarrollarse.

Después tenemos los individuos que tienen variantes deficientes en homocigosis en el caso de las
mujeres o, en el caso de los hombres variantes deficiente, son individuos que solo tienen variantes
deficientes de la variante G6PDH. Estos individuos sufren en gran medida fabismo, reducción de la
glutatión reducido hace que su glutatión reducido esté en cantidades muy pequeñas lo que hace que
haya un estrés oxidativo muy grande en los eritrocitos que producen crisis hemolíticas muy graves.

El genotipo óptimo para la supervivencia son los heterocigotos, tienen una concentración de glutaión
reducida bastante baja.

PROTEÍNAS PLASMÁTICA S

Son proteínas que

encontramos en el plasma
sanguíneo. Existen diferentes
tipos en función de su
movilidad cromatográfica, las
γ-globulinas, las α 1 y 2
globulinas y la albúmina, esta
última es la proteína
plasmática más abundante.

Dentro de cada grupo hay

diferentes proteínas, algunas
son de interés antropológico. Algunas pueden ser la α-1-antitripsina, que es una α-1-1globulina, la
transferrina que es una β-globulina o, la haptoglobina que es una α-2-globulina.
La haptoglobina es una proteína tetramérica formada por dos cadenas α y dos cadenas β. Su función es
unirse con la hemoglobina, que se pierde cuando se lisan los eritrocitos, de esta manera se evita una
pérdida excesiva de hierro. El gen que codifica la haptoglobina es un locus que está en el cromosoma 16
en el brazo largo y está formado por dos cistrones, uno que codifica la cadena α y otro que codifica la β.

Dentro de la haptoglobina existe variación alélica.

En un primer nivel de complejidad existen dos alelos, HP1 y 2, que se diferencian en la cadena α.
Tenemos cadena α de tipo 1 y de tipo 2. Tenemos tres fenotipos. Para el alelo 2 el patrón de bamdeado
es mucho más complejo que para el 1.

Esto se debe a que, cuando solo tenemos haptoglobina α 1 tenemos la estructura típica de la
haptoglobina, una estructura tetramérica. Pero, cuando tenemos cadena α tipo 2, además de formarse
la estructura tetramérica típica en el heterocigoto, se van a formar estructuras hexaméricas,
optaméricas, decaméricas…

En el caso de los homocigotos para 2, se forma una estructura globular, la más pequeña de las cuales es
hexamérica y, a partir de ahí va aumentando el tamaño de las moléculas.

En el segundo nivel de complejidad, se debe a la presencia de variantes tanto del alelo HP1 como del 2.
Las dos variantes más interesantes se corresponden con variantes del alelo HP1 que son el HP1F y el
HP1S.

Cuando se combinan los alelos 1F y 1S con la hemoglobina 2 obtenemos bandeados más complejos.

Se cree que el alelo HP2 se formó a partir

de las variantes HP1F y HP1S, debido a un
entrecruzamiento desigual se produjo un
nuevo alelo.

La haptoglobina de tipo 1 existe en todos

los vertebrados terrestres, pero la
haptoglobina de tipo 2 solo existe en
humanos, este entrecruzamiento
desigual ocurrió durante la evolución del
linaje humano después de la
diversificación.
En cuanto a la distribución de frecuencias, las frecuencias máximas del alelo 2 aparecen en regiones
Indoeuropeas, donde se cree que es su zona de origen y, desde esta región la frecuencia va
disminuyendo tanto hacia Europa como hacia Asia.

En África y América predomina el alelo 1.

El hecho de que el alelo 2 haya adquirido tanta frecuencia en muchas regiones del mundo,
concretamente en Eurasia parece deberse a que existe una ventaja selectiva, el catabolismo de la
hemoglobina es más eficaz cuando está unido a la haptoglobina de tipo 2.

Las inmunoglobulinas dan lugar a los

anticuerpos, estos están formados por una
cadena pesada más larga y una cadena ligera
que es más corta.

En el extremo tienen una zona variable, estas

zonas dan la gran capacidad de reconocer a
miles de antígenos diferentes. Los
anticuerpos interaccionan con los antígenos
por la parte del extremo del anticuerpo.

El resto de la cadena son regiones

constantes. Dentro de las constantes vamos a tener diferentes variantes alélicas, con cambios
aminoacídicos entre ellas, vamos a tener el sistema Km que es polimórfico que va a venir determinado
por las diferentes variantes alélicas que encontramos en la región constante de la cadena ligera, y el
sistema Gm que va a venir determinado por las distintas variantes alélicas que para las regiones
constantes de la cadena pesada.

El sistema Gm presenta un elevado grado de polimorfismo, es muy interesante desde el punto de vista
forense y en estudios familiares porque son moléculas que presentan una gran estabilidad por lo que
son útiles para hacer análisis de restos humanos, han sido útiles en el pasado hasta que se empezó a
usar el ADN. También han sido útiles para el análisis de patrones de diversidad y la dinámica de las
poblaciones humanas.
El sistema de antígenos leucocitarios está formado por antígenos que han sido descritos originalmente
en leucocitos, aunque posteriormente se ha visto que aparecen en la membrana de la mayoría de otros
tejidos, es el marcador genético que presenta un mayor grado de polimorfismo de todos los analizados
hasta el momento.

Estos antígenos juegan un papel crucial en la respuesta inmune, ya que permiten al cuerpo reconocer
antígenos extraños. Tiene mucha importancia desde el punto de vista clínico porque son claves en el
rechazo de órganos trasplantados, se han relacionado con múltiples enfermedades autoinmunes.

El sistema HLA forma parte del complejo mayor de histocompatibilidad de humanos, que es un grupo de
genes que están implicados en la histocompatibilidad, en el reconocimiento de tejidos entre diferentes
individuos.

Dentro de este complejo tenemos tres grupos de genes: clase 1, 2 y 3.

Los de clase 1 y 2 se corresponde con los antígenos leucocitarios, los HLA.

Este sistema está gobernado por cientos de alelos pertenecientes a varios loci, aunque los 6 loci
principales son: HLA-A C y B de la clase 1 y los de la clase 2. Estos alelos al estar muy cercanos unos de
otros se van a heredar conjuntamente en forma de haplotipos.

Estos antígenos son proteínas tetraméricas, son microglobulinas que tienen cadenas α y β.

TEMA 20. POLIMORFISMO DE ADN

Su análisis es mucho más sencillo, las proteínas requieren de protocolos de análisis específicos para cada
marcador, por el contrario, el ADN puede analizarse de maneras muy diversas, además un protocolo
puede servir para muchos marcadores polimórficos diferentes.

Otra ventaja es que con estos marcadores estamos haciendo un análisis directo del genotipo, no
tenemos que ingerir el genotipo a partir del fenotipo molecular de las proteínas o de los antígenos.

Existen un gran número de marcadores de ADN de diferentes tipos.

Otra gran ventaja es que los marcadores genéticos clásicos, su determinación genética se basaba en
zonas del genoma que son codificantes, pero hay gran parte del genoma que no es codificante. Tenemos
gran número de marcadores de ADN en regiones no codificantes que, en principio van a ser loci
neutrales, es decir, no van a estar influenciados por la selección natural, estos loci son muy útiles en
análisis de genética de poblaciones, ya que en muchos casos la acción de la selección puede enmascarar
procesos relacionados con la dinámica poblacional. Los marcadores clásicos pueden estar influenciados
por la selección natural, mientras que fragmentos de ADN no codificantes en principio no tienen porqué
estar sometidos a selección natural.

Es un tipo de polimorfismo de ADN. Son mutaciones de un

único nucleótido, después tenemos mutaciones de
repeticiones en tándem y, mutaciones de repeticiones
dispersas.

Las sustituciones nucleotídicas de los SNPs puede ser

transiciones o transversiones, dentro de estos también se
incluyen los indels, que son inserciones o deleciones de
una única base.
Hay 1 SNP cada 30 pares de bases del genoma humano aproximadamente.

La tasa de mutación es baja, esta lo que nos permite es saber con bastante seguridad que dos alelos que
nosotros vemos, podemos estar bastante seguros de que son idénticos por ascendencia, es decir, que la
presencia de ese alelo en dos fragmentos de ADN diferentes, esta identidad significa que han sido
heredados de un antecesor común. Es un requisito que deben cumplir los marcadores polimórficos para
ser incluidos en análisis filogenéticos.

La identidad por estado significa que tenemos dos alelos idénticos que hemos encontrado en dos
individuos diferentes, pero estos dos alelos no son idénticos porque procedan de un antecesor común,
sino que proceden de dos eventos mutacionales independientes. Una mutación recurrente es una
mutación que ocurre más de una vez durante el proceso evolutivo, también podemos tener este mismo
caso cuando ocurren retromutaciones.

La mayoría de los métodos filogenéticos asumen identidad por ascendencia.

La baja tasa de mutación de los SNPs hace que cuando vemos dos alelos idénticos, lo más probable es
que sean idénticos por ascendencia, y la probabilidad de que sean idénticos por estado es bastante baja,
a no ser que lo observemos en individuos que tienen antecesores comunes muy lejanos.

Otra ventaja que tiene esta baja tasa de

mutación y la elevada probabilidad de que las
identidades sean por ascendencia es que,
gracias a esto podemos saber cual es el alelo
ancestral y cuál es el derivado.

Esto lo podemos establecer examinando

secuencias o marcadores en secuencias
homólogas en grandes simios, en especies cercanas a los humanos, el más usado son los chimpancés. Si
nosotros tenemos un SNP donde tenemos dos alelos en humanos, el alelo G y el A, si miramos esa zona
del genoma en chimpancés y vemos que, el alelo que aparece es el A, podemos estar bastante seguros
que el alelo ancestral es el A. El G ha aparecido por una mutación que ha ocurrido en la rama que lleva a
la población donde encontramos ese individuo con el alelo G.

El polimorfismo en este caso se basa en la

aparición de secuencias de ADN que se
repiten en tándem, es decir, unas a
continuación de otras, en lugares concretos
del genoma. En este caso, la variación alélica
va a ser una variación en tamaño, una
variación en el número de veces que esa
unidad de repetición aparece en ese lugar
concreto del genoma.

Existen diferentes tipos de polimorfismos de

repeticiones en tándem en función del
tamaño de la repetición, en función del
número de repeticiones, en función del nivel de variabilidad, pero los más importantes son los
microsatélites o STR, en los cuales la unidad de repetición es entre 1 y 6 pb.

Después tenemos los minisatélites o VTR, las repeticiones son entre 8 y 100 pb, hay mucha más
variación en el número de repeticiones,
Estos dos son los que más se usan.

El ADN satélite, son polimorfismos que se basan en series de repeticiones de cientos de kilobases a
megabases, pero son muy difíciles de analizar,

Después tenemos las repeticiones teloméricas que son series repeticiones de una secuencia TTAGGG
que son las que forman los telómeros que llegan a tener una longitud de entre 10 y 15.000 kb.

En el caso de los VTR y STR, la tasa de

mutación es relativamente alta, es más alta
que la de los SNPs. Esto tiene ventajas,
porque permite la existencia de un alto grado
de polimorfismo que da mucha información
en análisis genético-poblacionales y, permite
analizar eventos poblacionales recientes,
debido a esta tasa de mutación se puede
acumular mucha variabilidad en mucho
tiempo, por eso podemos analizar un elevado
nivel de variabilidad. La desventaja es que no
siempre podemos estar seguros de que la
identidad de dos alelos sea por ascendencia.

En el caso de la izquierda en el esquema ha habido una mutación y una retromutación. Los alelos no
proceden de un antecesor común, sino que proceden de dos eventos mutacionales diferentes.

Aunque la identidad por ascendencia sigue siendo la más probable, no podemos descartar que sean
idénticos por estado.

Debido a esto no podemos establecer el estado ancestral observando secuencias de primates porque,
en este caso la probabilidad de que puedan haber ocurrido dos mutaciones desde el antecesor común
de los chimpancés hasta los humanos no es descartable debido a la elevada tasa de mutación de estos
marcadores.

En este caso, el polimorfismo viene

determinado por la presencia o ausencia de
grandes fragmentos de ADN que tienen la
capacidad de translocarse, es decir, cambiar
de ubicación cromosómica y, se llaman
repeticiones dispersas porque estos
fragmentos aparecen repetidos miles de
veces a lo largo del genoma en diferentes
partes.

Consiste en que, en un lugar concreto del

genoma, hay cromosomas que tienen un
fragmento insertado y cromosomas, en el
mismo individuo o en otros individuos, que en esa misma región no tienen el elemento transponible
incluido.

Tenemos diferentes clases de elementos dispersos en el genoma humano, los elementos largos, los
cortos, los elementos similares a retrovirus, los transposones de ADN.
Una característica de estos elementos transponibles es que forman una enorme parte del genoma,
forman prácticamente el 45% del genoma. Se cree que pueden procede de sucesivas infecciones víricas
que han ocurrido en el genoma en el pasado, después debido a que tienen capacidad de replicarse y de
translocarse partes del genoma, han ido invadiendo el genoma humano.

Los marcadores de este tipo más estudiados son los LINE, concretamente en los humanos los L1 y, sobre
todo los SINEs que son fragmentos más cortos, concretamente los más estudiados son los elementos
Alu.

Las ventajas de estos marcadores es que se conoce su estado ancestral, que es la no inserción. Siempre
antes de haber una inserción ha habido una no inserción, por lo tanto, siempre sabemos que alelo
derivado es el de la inserción.

La tasa de mutación es muy baja, por lo tanto, la probabilidad de identidad por estado es infinitesimal.
También es prácticamente nula la probabilidad de que estos dos alelos de inserción sean idénticos por
estado debido a que se haya producido dos inserciones exactamente iguales en el mismo lugar del
genoma.

Siempre que vemos dos alelos idénticos sabemos que son idénticos por ascendencia, nunca van a ser
idénticos por estado, esto los hace marcadores muy fiables en los análisis filogenéticos. La desventaja es
su bajo grado de polimorfismo, solo tienen dos alelos y la baja tasa de mutación hace que haya pocos
marcadores polimórficos, solo van a ser útiles como marcadores de eventos poblacionales muy
concretos y antiguos que estén enmarcados por alguno de estos polimorfismos.

TÉCNICAS DE ANÁLISIS DE LOS POLIMORFISMOS DE ADN

- Secuencias de ADN: genoma total o parcial.

- Análisis posiciones nucleotídicas polimórficas (SNPs).
- Análisis de regiones con polimorfismos de repetición: STRs, VNTRs, ETs.

El análisis más informativo es la secuenciación completa de la secuencia de ADN. En muchos casos no es

necesario porque podemos analizar posiciones nucleotídicas que nosotros sabemos previamente que
son polimórficas, constituyen SNPs, para saber que son polimórficas tenemos que hacer previamente un
análisis de secuenciación. También podemos descubrir regiones del genoma con polimorfismos de
repetición.

Casi todas las técnicas implican un paso previo de amplificación mediante PCR.

Consiste en una polimerización de un

fragmento de ADN concreto que nosotros
queremos amplificar, se hacen varios ciclos
de polimerización para conseguir obtener a
partir de una única copia millones de copias.
Necesitamos saber la secuencia de la región
que queremos analizar para diseñar unos
primers o cebadores que definen el
fragmento que queremos amplificar en todo
el ADN total del individuo. Mediante ciclos
de polimerización se obtienen un gran
número de copias, en principio por cada
fragmento de ADN original obtendremos 2n
copias, siendo n el número de ciclos de la PCR.
Primero ponemos el ADN a una temperatura elevada, entre 94 y 96ªC para que se desnaturalice y se
separen las dos hebras. Después bajamos la temperatura para permitir la hibridación de los primers, y,
finalmente volvemos a subir la temperatura a 72ªC que es la óptima para que los primers sean
extendidos mediante la acción de una polimerasa termorresistente (TAC polimerasa) la extensión de los
primers significa que la TAC polimerasa hace una copia de ese fragmento de ADN a partir de los primers
de los cebadores. Se hacen un número n de ciclos. Cada ciclo va aumentando el número de copias del
ADN diana.

Método de los
nucleótidos dideoxi o
método SAG, también
denomina secuenciación
cíclica. En vez de añadir
solo nucleótidos
normales vamos a añadir
también dideoxi
nucleótidos. Estos
nucleótidos en un
carbono tienen un
hidrógeno en vez de un
grupo hidroxilo, esto
hace que, cuando se
incluye en una cadena
de ADN y se une este
nucleótido no se pueda seguir construyendo la cadena de ADN porque en un carbono donde se hace la
unión entre un nucleótido y el siguiente no tiene el hidroxilo.

Tendremos un fragmento de ADN amplificado que nosotros queremos secuenciar, se hace una PCR con
el fragmento de ADN previamente amplificado. Añadimos los cuatro nucleótidos normales más un
dideoxi. Se va a ir produciendo la síntesis o la copia de este fragmento de ADN que queremos
secuenciar. Mientras los nucleótidos que se unen son los normales la reacción se va produciendo, pero
en el momento en que, en vez de unirse un deoxi ATP se une un dideoxi ATP la reacción se para.

En cada fragmento se para en un momento distinto, por lo que tendremos fragmentos de diferente
tamaño.

Esto lo hacemos en cuatro tubos diferentes, en uno tenemos dideoxi ATP, en otro dideoxi GTP, dideoxi
CTP y dideoxi TTP. En cada uno de los cuatro tubos se para la secuenciación en diferentes zonas
dependiendo del nucleótido que se está copiando. En cada uno de los tubos se forman fragmentos de
ADN de diferente tamaño, el tamaño nos da la idea de en que posición está cada uno de los nucleótidos
en el fragmento original.

Una vez que se termina la secuenciación hacemos una electroforesis, el tamaño de los fragmentos
indica la posición de los diferentes nucleótidos en el fragmento de ADN original que estamos intentando
secuenciar. El fragmento más pequeño va a ser el primer nucleótido y así sucesivamente. Determinamos
el orden de nucleótidos.

Las primeras mejoras del método fueron usar dideoxi nucleótidos marcados con un fluorocromo, por lo
tanto, cada uno de los dideoxi nucleótidos están marcados con un fluorocromo diferente, por lo tanto,
en vez de hacer cuatro tubos diferentes podemos meter los cuatro dideoxi en el mismo tubo, además
solo hay que hacer una electroforesis.
 Se empezaron a realizar
electroforesis capilares, se realiza
en un tubo fino, el gel va en el
interior de un tubo muy fino.
Después de la secuenciación
cíclica se inyecta el ADN, después
se hace una electroforesis muy
larga. Y todo esto se combina con
detección mediante láser. En el
final del tubo se pone un láser
que va emitiendo radiación láser
que lo que hace es excitar la
fluorescencia de las moléculas
con las que van marcados los
cuatro diferentes dideoxi. El
fragmento más pequeño va a
pasar antes por el final del tubo y
el láser va detectando los fluorocromos de diferentes colores.

Obtenemos picos de fluorescencia correspondientes a fragmentos de ADN cada vez más grandes, el
color de cada pico indica el nucleótido que va en esa posición.

Antes, los métodos para analizar ADN permitían analizar como mucho 40.000 nucleótidos por cada
electroforesis en un aparato de electroforesis capilar.

Hasta 2008 hay métodos clásicos con pequeñas variaciones hasta que se llega al año 2008 donde se
empiezan a utilizar métodos de nueva generación NGS.

TÉCNICAS DE GENOTIPA DO DE POLIMORFISMOS DE ADN

El método clásico es el primero en usar un oligonucleótido para que identifique el alelo del SNP, después
necesitamos un método de separación de moléculas de ADN (electroforesis, espectrometría de masas o
cromatografía), después necesitamos un método para ver el ADN (fluorescencia o luminiscencia).

Para los SNP tenemos muchos métodos, la principal diferencia es la molécula que detecta el alelo, si es
una enzima, si es un oligonucleótido, etc. Es mucho más sencillo analizar los polimorfismos de
repetición, ya que los diferentes alelos se diferencian en el tamaño del ADN en esa región, por tanto, lo
que hay que hacer es una amplificación de la zona y después una electroforesis o una espectrometría de
masas para diferenciar el tamaño de los diferentes alelos.
 Tenemos un polimorfismo en un sitio
concreto del genoma. Lo que hacemos es
amplificar el fragmento de ADN donde
está el SNP. Antes de la PCR se
amplificaba por clonación bacteriana.

Amplificamos el fragmento de 720 pb

donde hay un polimorfismo. Después
añadimos una enzima de restricción, que
son enzimas bacterianas que lo que
hacen es cortar el ADN en un lugar
concreto, cada enzima es específica para
una secuencia de corte. En el alelo 1 se
produce un corte por parte de la enzima de restricción EcoR1, dando lugar a dos fragmentos distintos.
Hay otros individuos que llevan el alelo 2, que es producido por una mutación que elimina la secuencia
de corte.

Después necesitamos un método de separar los fragmentos de ADN que se han producido por el corte o
no corte de la enzima. Si el individuo es homocigoto 2 solo hay una línea, mientras que si el individuo es
homocigoto 1 hay dos fragmentos. Si el individuo fuera heterocigoto tendríamos los tres pares de
bandas.

ADN mucroarrays: un chip de ADN es una placa que tienen

nanopocillos en el interior del cual incluimos
oligonucleótidos que reconocen diferentes alelos de
diferentes SNP y, utilizando el ADN de un individuo,
añadiéndolo a la placa, cada uno de los grupos de pocillos
van a analizar un SNP diferente.
 Las diferencias de tamaño son más
fáciles de detectar que las diferencias
en un único nucleótido dentro de un
fragmento de ADN.

Normalmente los marcadores son

autosómicos, por tanto, los
individuos van a tener dos alelos, van
a aparecer dos bandas de ADN si el
individuo es heterocigoto o, una
única banda si el individuo es
homocigoto.

Mediante métodos más clásicos,

como un gel de poliacrilamida teñido
con sales de plata, podemos analizar el genotipo para un marcador concreto en diferentes individuos.
Después, utilizando la misma técnica que se había implementado para la secuenciación que era la
utilización de fluorocromos y de electroforesis capilar. Podemos analizar en vez de un único marcador,
hasta 10 o 15 marcadores marcados con diferentes fluorocromos, haciendo una electroforesis capilar en
la que se detectan los alelos de esos marcadores mediante un láser que produce picos de fluorescencia
y que cada color indica un marcador diferente, podemos analizar en una única electroforesis capilar
hasta 15 marcadores. Cada uno de los picos se corresponde con el alelo de un marcador.

Son más sencillos, ya que la diferencia

de tamaño entre los dos alelos es
mucho mayor y, solo hay dos alelos, el
de inserción y el de la no inserción.

Tenemos un lugar del genoma donde

tenemos cromosomas que llevan la
inserción y, otros donde no hay
inserción. Se hace una PCR y una
electroforesis de los fragmentos, los
grandes se corresponden con el alelo de
la inserción y, los alelos más pequeños
con el de la no inserción. La diferencia
de tamaño entre la banda de la no
inserción y la banda de la inserción se
corresponden con el tamaño del
elemento transponible que da lugar a este polimorfismo. Los más analizados son las repeticiones Alu.

APLICACIONES DE LOS POLIMORFISMOS DE ADN

Proyecto Genoma Humano (HGP): La investigación genética actual relacionada con los genes y su
asociación con enfermedades se basa en la información obtenida directa o indirectamente de HGP.

Se observa que le genoma humano tiene hasta 3.200 millones de pb, se detectan alrededor de 20.000
genes, el tamaño medio de los genes es de 3 kb.

Gracias al desarrollo de las técnicas de secuenciación hoy en día se puede hacer análisis poblacionales.
Hubo proyectos asociados a este, como era el proyecto hapmap que consistía en comparar el genoma
de un elevado número de individuos para identificar regiones con variabilidad. Gracias a esto se dispone
de información de secuenciación genómica de individuos de diferentes poblaciones, ha hecho más fácil
la investigación sobre enfermedades o sobre respuesta e medicamentos.

Otro proyecto importante es el proyecto mil genomas, el objetivo es localizar variantes genéticas raras,
alelos raros en diferentes zonas polimórficas con frecuencias menores del 5%, para esto hay que
analizar muchos genomas, gracias a las técnicas de secuenciación NGS, se consiguió relativamente
rápido.

Gracias a este proyecto se fueron desarrollando las técnicas de secuenciación, esto permitió disminuir
los costes y el tiempo necesario.

Hay enfermedades que están relacionadas con

mutaciones en un gen concreto y, muchas
tienen un desarrollo progresivo y un
tratamiento pueden retrasar los efectos de la
enfermedad, por eso es necesario detectar las
mutaciones. Esto en cuanto a enfermedades
con una determinación genética muy fuerte, es
decir, la presencia de esa mutación va a
determinar que el individuo va a desarrollar la
enfermedad.

Pero, hay otras mutaciones que no son determinantes, pero que, si suponen un factor de riesgo, van a
aumentar la posibilidad de que el individuo desarrolle una enfermedad concreta, eso ocurre con muchos
tipos de cáncer que hay mutaciones genéticas que aumentan la probabilidad de desarrollar la
enfermedad. Conocer los alelos de riesgo en diferentes marcadores pueden llevarnos a detectar
factores de riesgo.

Para el cáncer de mama hay una mutación, que es la H63D. Los individuos que llevan la mutación no los
corta una enzima de restricción.

En algunos casos se puede hacer análisis antes del nacimiento del individuos, son análisis fetales, se
suelen intentar detectar anomalías genéticas graves, los padres pueden decidir si seguir adelante con el
embarazo. Normalmente se hace mediante una amniocentesis, que es un análisis genético de las células
del líquido amniótico, antiguamente estos análisis solían ser bioquímicos o de cariotipos, se detectaban
moléculas o sustancias químicas que había en el líquido amniótico, pero, hoy en día se suele analizar
directamente el ADN. Es un proceso que tiene cierto riesgo, para mujeres mayores de 40 años puede ser
no recomendable porque puede producir abortos.

El futuro de las pruebas de análisis de ADN fetales está en el análisis a partir de las muestras sanguíneas
de la madre. Se han desarrollado técnicas para extraer sangre de la madre, extraer el ADN que aparece
en la sangre y, existen métodos para diferenciar el ADN de las células sanguíneas de la madre del ADN
fetal y, se pueden analizar los polimorfismos genéticos que aparecen en el ADN fetal. En este caso no
hay ningún riesgo.
 Se pueden diseñar nuevos medicamentos utilizando los
conocimientos con las bases genéticas de cada
enfermedad, para estudiar las bases genéticas de las
enfermedades es importante el análisis de polimorfismos
genéticos.

La farmacogenética y la farmacogenómica cuyo objetivo

es hacer una prescripción farmacológica basada en el
perfil genético de los pacientes, es decir, se van a intentar
prescribir fármacos lo más eficaces posibles y, las dosis
más eficaces posibles para cada individuo específico, porque se ha descubierto que existen diferentes
variantes alélicas en diferentes marcadores genéticos, en diferentes polimorfismos que, hacen a los
diferentes individuos más susceptibles a responde a un fármaco concreto u otro, o a responder a dosis
más altas o más bajas de un fármaco concreto. Estudia la influencia de un único gen de las variantes
alélicas de un único gen sobre las diferencias individuales en la respuesta a un fármaco concreto
(farmacogenética).

La farmacogenómica es más a nivel global, estudia como las variaciones en el genoma en su conjunto
influyen en las diferencias individuales en la respuesta a fármacos, sería un efecto multifactorial o
multigénico de diferentes variantes alélicas en diferentes regiones del genoma, como estoy influye en la
respuesta a diferentes fármacos.

Esto nos puede permitir hace tratamientos personalizados en función del perfil genético de loci que
influyen en la respuesta a fármacos. Podemos analizar los diferentes alelos que aparecen en diferentes
loci que influyen en la respuesta a fármacos en cada paciente.

Las variaciones individuales en la respuesta a fármacos suelen estar determinados genéticamente. Se

han identificado mutaciones en los genes de más de 30 enzimas metabolizadoras de fármacos en
humanos que causan cambios funcionales en estas enzimas y, por lo tanto, en el metabolismo de dichos
fármacos en los individuos que presentan las diferentes variantes alélicas. El ejemplo más clásico es el
citocromo P402D6. El CYP2D6 es el principal catalizador en la transformación de muchos fármacos. Se
han descubierto hasta 75 alelos de este gen CYP2D6 que se diferencian en su capacidad de metabolizar
fármacos y, detectando estas mutaciones se pueden ajustar los tratamientos a los resultados obtenidos.

En un individuo con un perfil genético para el CYP2D6 con alelos que lo hagan metabolizador pobre, con
10 0 20 miligramos diarios de un fármaco va a tener suficiente, porque el citocromo va a degradar muy
despacio el fármaco. Si la degradación es rápida se requiere una dosis de hasta 50 miligramos diarios.

Los polimorfismos se pueden analizar por el método clásico mediante enzimas de restricción o, se
pueden usar técnicas más modernas mediante chips de ADN, ya se ha usado el amplichip 450 que
analiza 29 polimorfismos. Esto nos permite dar una dosis especializada que va a ser la óptima para, por
un lado, que se eliminen los síntomas de la enfermedad y, por otro lado, ocasionarle el menor número
de efectos secundarios posibles.

Estos polimorfismos de este gen en concreto tienen una implicación directa de un 25% de los fármacos
actualmente prescritos.

Otra aplicación de los polimorfismos tiene que ver con los GWAS, con los estudios de asociación a nivel
genómico. Consiste en analizar los alelos de cientos de miles de individuos de SNPs utilizando
nucleochips de ADN. Esto nos permite comparar los alelos de los individuos. La mayoría de los GWAS
están dirigidos a detectar genes que influyen en el desarrollo de enfermedades, lo que se va a hacer es
analizar los chips en individuos que han desarrollado esa enfermedad, esto es un método que nos
 permite determinar que genes pueden influir en las
diferentes enfermedades. También nos permite
determinar el riesgo asociado a los alelos de cada SNP,
nos permite saber para SNPs concretos que alelos pueden
aumentar el riesgo de sufrir una enfermedad concreta.

Esto es muy utilizado en estudios de diabetes y de cáncer.

Se suelen utilizar para buscar genes y para buscar
variantes alélicas dentro de estos genes que aumentan la
probabilidad de desarrollar diferentes tipos de cáncer.

También tenemos aplicaciones forenses. Se pueden analizar perfiles genéticos con microsatélites,
también ADN mitocondrial para la identificación individual tanto en casos de criminalística como en
casos de paternidad.

TEMA 21. ADAPTACIONES DE LOS HUMANOS AL MEDIO

Tras ver cómo evoluciona la diversidad biológica y genéticas en las poblaciones humanas y cómo
podemos analizarla mediante la utilización de marcadores, morfológicos o genético moleculares
clásicos, veremos cómo esta diversidad biológica y genética de las poblaciones humanas interacciona
con los factores ambientales para dar lugar a adaptaciones que desarrollan estas para poder colonizar
muy diferentes medios a lo largo de todo el planeta.

La variación que observamos en los humanos, esa diversidad biológica y genética, es el reflejo de miles
de años de evolución; es el resultado de la interacción de los factores evolutivos que generan y modulan
la diversidad genética (la mutación, la recombinación, la deriva genética, el flujo génico, y la interacción
de estos factores con la selección natural). La interacción entre todos estos da lugar a las adaptaciones
de las poblaciones humanas a diferentes ambientes terrestres.

Una adaptación es una modificación del fenotipo de un organismo para aumentar su eficacia tanto a
nivel de supervivencia como a nivel reproductivo. Es el factor más importante desde el punto de vista
evolutivo, para mejorar la reproducción, para aumentar la eficacia de esta.

Hay diferentes tipos de adaptaciones:

Adaptaciones fisiológicas o aclimatizaciones:

son ajustes fisiológicos transitorios para hacer
frente aun estrés ambiental concreto en un
momento dado. Por ejemplo, cuando nosotros,
que estamos acostumbrados a vivir a una
altura relativamente baja, subimos de altitud,
una adaptación para poder sobrevivir a esa
altura, es un aumento de la producción de
eritrocitos o un aumento del hematocrito.
Vamos a tener más eritrocitos en sangre
porque a esas alturas la presión de oxígeno es menor y, por lo tanto, necesitamos más cantidad de
eritrocitos para aprovechar mejor esa menor cantidad de oxígeno caliente.
Entonces, en este caso esto es una adaptación fisiológica, rápida, más o menos inmediata frente, a ese
estrés ambiental (en este caso es la disminución de la concentración de oxígeno). Son adaptaciones
reversibles: una vez que dejamos de sufrir estrés ambiental, esa adaptación desaparece y no afecta al
ADN. Por lo tanto, no van a ser transmitidas a la descendencia, no van a tener influencia evolutiva.

Adaptaciones ontogenéticas: también están relacionadas con el concepto de adaptabilidad. Son

cambios adaptativos que ocurren durante el crecimiento y el desarrollo de un individuo. Ya son un poco
más a largo plazo. Las aclimatizaciones eran adaptaciones a corto plazo, es decir, bastante inmediatas;
mientras que estas adaptaciones ontogenéticas ocurren a lo largo de la vida de un individuo.

Por ejemplo, es el caso de la hipertrofia muscular: un individuo que durante su vida y sobre todo en el
período de crecimiento y desarrollo, tiene una actividad física importante, tiene un desarrollo muscular
que no va a tener otro individuo que en ese período de crecimiento y desarrollo, la actividad física es
mucho menor.

Tampoco afectan al ADN, por lo que no tienen implicaciones evolutivas, pero sí que pueden llegar a ser
irreversibles en el individuo. Es decir, todos esos cambios que han ocurrido a lo largo de la vida de un
individuo, adaptándose a las condiciones en las que este vive normalmente, pueden llegar a ser
irreversibles, aunque en su edad adulta esas condiciones cambian.

Tanto la aclimatización como la adaptabilidad tienen que ver con el concepto de plasticidad biológica:
un individuo se va a adaptar a las condiciones ambientales en las que vive, por lo que pasa de un
fenotipo original a uno modificado. En el ejemplo de la aclimatización, el fenotipo original sería un
hematocrito normal, mientras que el fenotipo modificado sería un hematocrito más elevado. En el
ejemplo de la adaptabilidad, el fenotipo original sería un fenotipo con un desarrollo muscular normal, y
el fenotipo modificado sería un desarrollo muscular más desarrollado.

Adaptaciones genéticas: consisten en cambios evolutivos irreversibles provocados por la selección

natural, que va a actuar favoreciendo a los fenotipos con mayor fitness, con mayor eficacia
reproductiva. Por lo tanto la selección natural va a favorecer la reproducción de esos individuos que dan
lugar a esa mayor eficacia reproductiva se van a transmitir de generación en generación.

En este caso estas actuaciones genéticas tienen que ver con la existencia de una variación genética y con
una fitness diferencial de esa variación genética. Es decir, va a haber características genéticas con mayor
fitness y características genéticas con menor. En este caso podemos tener el desarrollo de piel oscura en
poblaciones tropicales. La selección natural, en ambientes donde la insolación es elevada, va a favorecer
a las pieles más oscuras y, a lo largo de muchas generaciones, (al contrario que ocurría con la
aclimatización y la adaptabilidad, son fenómenos que ocurren en un individuo concreto con una
generación corta), las adaptaciones genéticas ocurren en una población a lo largo de muchas
generaciones.

El fenotipo original sería una piel de color más o menos claro, y en esos individuos con piel clara
sometidos durante muchas generaciones a una insolación alta, la selección natural va a ir favoreciendo
los tipos de piel más oscura, de manera que al final de ese proceso evolutivo tenemos un fenotipo
modificado con respecto al original que es de piel más oscura.

En la mayoría de los casos, el proceso adaptativo resulta de la conjunción de los 3 tipos de adaptación.
La adaptación real es la adaptación en sentido estricto, pero estos dos tipos de adaptación, aunque por
sí mismos no constituyen adaptación evolutiva, la capacidad de un individuo de aclimatarse o de ser
capaz de sufrir adaptabilidad, es una capacidad de adaptación genética. Es decir, el cambio del
hematocrito no es una adaptación evolutiva; el hecho de hipertrofiarse a lo largo de tu desarrollo, si
tienes actividad física, no constituye una adaptación genética. Pero la capacidad del individuo de
aclimatarse, de tener una adaptación fisiológica u ontogenética, esta capacidad sí puede resultar de una
adaptación genética. No es el hecho en sí de la adaptación, sino de ser capaz de adaptarse.

Adaptaciones culturales: son específicas de la especie humana. Son una estrategia específica única,
constituidas por respuestas no biológicas que aumentan la capacidad de supervivencia de los individuos
de esta especie. Por ejemplo, la ropa es una adaptación cultural a climas fríos. La posibilidad de los
individuos humanos de fabricar ropas y protegerse del frío es una adaptación cultural que les permite
adaptarse a climas fríos y sobrevivir y tener una adaptación exitosa.

Adaptaciones de los humanos a diferentes factores:

Adaptación al clima: uno de los principales factores relacionados con el clima es la temperatura (climas
fríos o cálidos). El hombre, igual que el resto de mamíferos, es un organismo homeotermo: tiene
capacidad y la necesidad de mantener una temperatura corporal constante. Gracias a la
termorregulación, los humanos son capaces de mantener esa temperatura corporal constante y además
necesitan para sobrevivir mantenerla constante. La termorregulación se consigue mediante un
equilibrio entre la producción y la pérdida de calor. La producción de calor por parte de los humanos
tiene que ser equivalente a la pérdida de calor para poder mantener esa temperatura constante.

Mecanismos de producción de calor:

- Actividad metabólica: proceso que permite de manera continua producir calor, ya que el calor
es un subproducto de las reacciones metabólicas,
- Actividad muscular.

Como producimos calor, tiene que haber una manera de intercambiarlo con el ambiente, porque si no
pudiéramos intercambiarlo, esa constante producción de calor nos iría calentando cada vez más hasta
alcanzar una temperatura demasiado elevada para nuestra supervivencia. Es decir, al final el calor
producido por la actividad metabólica tiene que ser igual a la pérdida o ganancia de calor producida por
los intercambios de calor con el medio.

Mecanismos de intercambio de calor en el medio:

- Radiación.
- Conducción.
- Convección.
- Evaporación.

Los tres primeros son mecanismos que nos permiten perder o ganar calor con respecto al medio. Van a
actuar a favor de gradiente, vamos a captar calor si la temperatura externa es mayor que la temperatura
corporal; si la temperatura externa es más baja, vamos a perder calor. Son métodos de intercambio
pasivo que actúan a favor de gradiente.

La evaporación es un mecanismo activo de pérdida de calor. Consiste en la segregación de sudor hacia

la superficie de la piel. Cuando el sudor llega a esta, se va a evaporar, y esa evaporación produce pérdida
de calor corporal. Este mecanismo tiene sus limitaciones, porque solo va a funcionar con calor seco. Si
estamos en un medio con calor húmedo, al haber mucha humedad en el medio, el sudor que
producimos no se evapora, por lo que no se puede usar este método para perder calor. Por eso nos es
más difícil soportar el calor húmedo que el seco, ya que en el seco puede funcionar la evaporación como
mecanismo de pérdida de calor; mientras que en el calor húmedo, al haber dificultades para evaporarse
el sudor, el mecanismo de pérdida de calor no funciona tan bien.
Entonces, la evaporación tiene la limitación de que solo funciona con calor seco y va a estar
condicionado a la disponibilidad de agua. Si estamos en unas condiciones ambientales de poca
disponibilidad de agua, la cual es vital para nuestra supervivencia, la necesitamos en nuestras funciones
vitales y no la podemos usar para esa sudoración y para es evaporación.

La radiación consiste en la emisión de radiación electromagnética desde nuestro cuerpo hacia el

ambiente, y también desde el ambiente hacia nuestro cuerpo (radiación solar, del ambiente, del aire o
del terreno).

En el gráfico, la conducción y la convección solo aparecen en un sentido unidireccional como pérdida de

calor; pero puede ser pérdida o ganancia de calor: nosotros podemos emitir radiación o recibirla. Las
flechas deberían ser bidireccionales en los tres casos. En cambio en la evaporación, esta solo es de
pérdida de calor, por lo que la flecha es unidireccional.

La conducción es el intercambio de calor por contacto directo con un medio sólido (contacto de los pies
con el suelo por ejemplo).

La convección es la ganancia o pérdida de calor entre el aire y la superficie corporal.

Conducción y convección son intercambios de calor: en la primera, entre nuestro cuerpo y un medio
sólido; en la convección entre nuestro cuerpo, un medio sólido y el aire. Esto es a nivel de la superficie
corporal.

También hay mecanismos de transferencia de calor en el interior del cuerpo, sería una conducción pero
a nivel interno, entre diferentes partes del cuerpo. La conducción a nivel interno suele estar mediada
por la sangre: movimientos de sangre a lo largo del cuerpo intercambian calor entre las diferentes
partes del mismo. La sangre transmite calor desde la parte interna del cuerpo hacia la externa, o
viceversa. Esta conducción a nivel interno se produce gracias a la vasoconstricción y vasodilatación de
los capilares sanguíneos.

La sangre es un medio eficiente de transmisión de calor, si queremos enfriar una parte del cuerpo,
producimos una vasoconstricción capilar, que va a eliminar sangre de una parte del cuerpo, la cual va a
perder calor. Esa sangre de la parte del cuerpo que se ha enfriado se mueve a otra parte que se va a
calentar. En esa parte que recibe sangre, los capilares se vasodilatan. Por tanto, la vasoconstricción y
vasodilatación de los capilares mueve la sangre entre diferentes partes del cuerpo, y las que pierden
sangre se enfrían; las que la reciben se calientan.

Respuestas o adaptaciones fisiológicas de los humanos ante temperaturas elevadas (calor):

Vasodilatación superficial y aumento del ritmo cardíaco: con esto conseguimos que la sangre caliente
de las zonas internas del organismo vaya hacia la superficie. Es decir, si estamos en un medio cálido y
nuestro cuerpo esta realizando una actividad metabólica, la parte interna de este (que es la que
necesitamos que esté a temperatura constante) se va a ir calentando. A medida que se va calentando,
necesita mantener ese calor para mantener esa temperatura constante. Además de conseguir perder
calor de la zona interna, con el aumento de calor de la superficie también se consigue que cambie el
gradiente de temperatura entre superficie corporal y el medio exterior. Al aumentar la temperatura de
la piel, esta es mayor que la externa, vamos a perder calor. Así, nos estamos termorregulando. Sería una
pérdida de calor corporal por convección. Es un proceso pasivo.

Si a pesar de esto la temperatura exterior sigue siendo más elevada que la de la piel (hace tanto calor
que aunque transmitamos el nuestro interno a la superficie de la pie, esta sigue estando más fría que el
aire), el mecanismo de convección no es eficaz. No se pierde calor, se sigue captando porque aunque
nuestra temperatura superficial ha aumentado, es más baja que la externa porque fuera hace mucho
calor. Es una pérdida de calor activa, que se hace mediante la evaporación. Para que haya evaporación,
la respuesta del cuerpo es sudar. La segunda respuesta ante una elevada temperatura externa es
producir sudor, por eso los humanos estamos muy adaptados a producir sudor. Tenemos un elevado
número de glándulas sudoríparas, así podemos conseguir que, mediante la evaporación, nuestra piel
pierda calor a pesar de que fuera haga un calor superior. No es eficaz con humedad ambiental alta, por
eso los humanos somos más tolerantes al calor seco.

Respuestas que ahorran agua en las funciones internas para poder dedicarla a producir sudor. Una de
ellas consiste en reducir el volumen de orina: nuestro cuerpo produce orina más concentrada, utiliza
menos agua para producirla, y esa agua que ahorramos la podemos dedicar a producir sudor para
producir evaporación que nos permita perder calor cuando la temperatura externa es muy elevada (y la
primera respuesta de transmisión del interior del cuerpo al exterior no es suficiente).

Respuesta o adaptaciones fisiológicas de los humanos ante el frío:

Reducción de la pérdida de calor interno, que es más eficaz que la producción de calor. Ante una
temperatura baja, la primera reacción del cuerpo no es producir calor, sino evitar que este se produzca.
Se produce un fenómeno contrario al anterior: una vasoconstricción superficial de los capilares de la
superficie de la piel, se reduje el diámetro de los vasos sanguíneos superficiales y la sangre va hacia el
interior del cuerpo, habrá menos cantidad en la superficie corporal. Al perder sangre, baja la
temperatura de la piel, y baja el gradiente de temperatura entre la piel y el exterior. Por tanto, vamos a
tener menor perdida de calor.

Si tenemos la piel caliente y el exterior está frío, vamos a perder mucho calor, porque este va desde
donde hay mucho a donde hay poco. Si enfriamos la piel porque mandamos el calor hacia el interior,
primero calentamos el interior, y luego la piel se enfría, por lo que ya no va haber tanta diferencia entre
temperatura de piel y del exterior, reduciéndose la pérdida de calor.

Si la del exterior es más fría que la de la pie, una vez que la reducción de la pérdida de calor ya no es
suficiente, y seguimos perdiendo calor porque el exterior está más frío, necesitamos una segunda
respuesta: aumentar la producción de calor.

Por tanto, la primera respuesta es disminuir la pérdida de calor mediante ese paso de sangre hacia el
interior, ese enfriamiento de la piel y disminución del gradiente de temperatura entre piel y exterior. Si
eso no es suficiente y sigue bajando nuestra temperatura por debajo de la que tiene que ser nuestra
temperatura constante, necesitamos una segunda respuesta: un aumento de la producción de calor.

El mecanismo más eficaz a corto plazo para producir calor es el ejercicio físico. Cuando tenemos una
exposición prolongada a bajas temperaturas, se produce el fenómeno de tiriteo. El tiritar produce una
cantidad de calor equiparable al ejercicio físico, pero sin movimiento muscular. Por lo tanto, con mucho
menor gasto energético, el tiriteo hace que aumente dos o tres veces el metabolismo basal. Si esto no
es suficiente, se produce termogénesis mediante oxidación de lípidos.

Hay poblaciones que tienen adaptaciones para que estas respuestas fisiológicas sean aún más eficaz, ya
que están sometidas a climas muy fríos. Por ejemplo, los aborígenes australianos, que viven en
desiertos en los que por la noche hace mucho frío, sufren por la noche períodos de vasoconstricción
continua en sus capilares. En cambio, otros individuos si sufren esta vasoconstricción continua, llegarían
a sufrir congelaciones, ya que la disminución de la temperatura de la piel para evitar pérdidas de calor
no puede ser excesiva, ya que si se enfría demasiado se puede congelar (la vasoconstricción no debe ser
demasiado prolongada.
Por ejemplo, los inuit, que también son esquimales de climas fríos, mientras están sometidos a bajas
temperaturas sufren períodos intermitentes de vasoconstricción, para evitar así la congelación. Si
estuvieran demasiado tiempo, con esos períodos de vasoconstricción, su piel se congelaría. Cuando la
temperatura es demasiado baja, la constricción tiene que cesar para que vuelva sangre a la piel y que no
se produzcan congelaciones. Cuando la piel
recupera un poco su temperatura, para evitar la
pérdida de calor se vuelve a un período de
vasoconstricción.

Estos inuit también tienen un metabolismo basal

más elevado que las poblaciones humanas que no
están sometidas a bajas temperaturas. Es más alto
porque necesitan producir calor más
continuamente porque están constantemente
sometidos a bajas temperaturas. Este caso sería
una mezcla de adaptación fisiológica (aumento de
metabolismo) y adaptación genética (las
poblaciones están adaptadas genéticamente a tener de manera habitual ese metabolismo más alto que
les permite producir calor durante más tiempo).

Adaptaciones genéticas al clima:

Los humanos a lo largo de las generaciones han ido adquiriendo características que hacen que estén
más adaptados al clima en el que se ha desarrollado esa evolución.

La Regla de Bergmaann relaciona la evolución del tamaño corporal a lo largo del tiempo con el clima.

- Individuos de poblaciones que han

evolucionado en climas fríos, van a tener
mayor tamaño (más tolerancia a climas
fríos).
- Individuos en climas cálidos
tendrán menor tamaño (más adaptados a
climas cálidos).

El mayor tamaño proporciona mayor

tolerancia a los climas fríos porque:

- A mayor masa tenemos mayor

tamaño; a mayor tamaño hay más actividad metabólica, por tanto hay más producción de
calor.
- A menor masa, menor tamaño, hay menor superficie de piel por unidad de masa, por tanto hay
mayor capacidad de perder calor. Un individuo con menor masa, tendrá más capacidad de
perder calor, por lo que estará más adaptado a climas cálidos.

Gráfico tubos: vemos que la proporción del cuerpo en el grande es menor que en el pequeño. El más
pequeño tiene más superficie externa en relación a su masa total, y por tanto va a tener mayor
capacidad de perder calor, porque tiene mayor proporción de superficie a través de la cual perder calor.
Gráfico derecha: en las poblaciones humanas se ve como disminuye el peso medio a medida que
disminuye la temperatura media anual. En poblaciones naturales, la media del peso de los individuos es
bastante mayor en poblaciones sometidas a bajas temperaturas. A medida que aumenta la temperatura
medida anual de su hábitat, el tamaño corporal disminuye.

La Regla de Allen relaciona la forma corporal y el tamaño relativo de extremidades y apéndices con el
clima.

En cuanto al tamaño relativo de extremidades y apéndices, si estas son:

- Grandes: proporcionan mayor tolerancia a climas cálidos, porque proporcionan mayor

superficie por masa.
- Pequeños: proporcionan mayor tolerancia a climas fríos, pues proporcionan menor superficie
por masa.

Esto se refiere a que las extremidades y apéndices, como son estructuras de mucha superficie y poca
masa (ej: orejas de elefante, muy grandes pero muy finas, por lo que la relación superficie/masa es muy
alta). Esta elevada relación de superficie con respecto a la masa de extremidades y apéndices hacen
que, cuanto mayor sean estos, mayor superficie tengamos para perder calor (pues habrá más superficie
en relación a la masa).

En cuanto a la forma del cuerpo:

- Las formas alargadas confieren mayor tolerancia a climas cálidos, pues la superficie aumenta
con respecto a la masa.
- Las formas robustas, redondeadas, confieren mayor resistencia a climas fríos, pues la superficie
disminuye con respecto a la masa (disminuye la superficie a través de la que se pierde calor).
Esto es favorable a soportar climas fríos.

Gráfico cubos: tienen la misma masa pero el primero tiene forma compacta, el otro tiene forma
alargada con lados desiguales. Individuos de climas fríos como los esquimales, suelen ser más robustos,
más redondeados; mientras que los de climas cálidos tienden a tener una forma alargada, con apéndices
y extremidades más grandes que les permiten aumentar la superficie de pérdida de calor.

Otras adaptaciones genéticas de los humanos a diferentes condiciones climáticas tienen que ver con el
tamaño y la forma de la nariz:

- Narices estrechas confieren mayor tolerancia a climas fríos.

- Narices anchas confieren mayor tolerancia a climas cálidos.
- Narices altas y estrechas confieren mayor tolerancia a climas secos.
 - Narices cortas y anchas confieren mayor tolerancia a climas húmedos.

Las dos funciones de la nariz son calentar y humidificar el aire. Por tanto, las estrechas proporcionan
mayor superficie mucosa nasal, permitiendo calentar más eficazmente el aire frente al frío que
respiramos en climas fríos. Las narices anchas tienen menor superficie de mucosa, por lo que están más
adaptados a climas cálidos ya que en estos no hace falta tanta superficie mucosa para calentar el aire
(pues ya el aire es cálido de por sí).

Narices altas y estrechas ofrecen una mayor superficie mucosa, no solo para calentar el aire, sino
también para humidificarlo. Por eso estas en climas secos ofrecen mayor superficie para humidificar el
aire de estos. En cambio climas húmedos, las narices cortas y anchas tienen menor superficie mucosa,
pues no necesitamos tanta para humidificar el aire (este ya está suficientemente húmedo).

La escasez de la pilosidad corporal y la gran cantidad de glándulas sudoríparas contribuyen a la

adaptación de los humanos a medios cálidos. Todo esto hace que la especie humana esté más adaptada
al calor que al frío. Es decir, la mayor parte de las condiciones típicas del ser humano como estas dos,
hacen que estemos mas adaptados al calor que al frío. Esto es una evidencia del origen tropical de Homo
sapiens en un clima cálido.

Para colonizar los ambientes fríos, los humanos no han podido recurrir únicamente a respuestas
biológicas, sino que también han sido necesarias adaptaciones culturales: la vivienda, la ropa o el fuego.
Así, pudieron colonizar ambientes fríos, los cuales por su origen tropical no están aclimatados de
manera habitual.

Algunas poblaciones que viven en zonas de frío extremo, como los inuit, han desarrollado algunas
adaptaciones biológicas que no presentan otras poblaciones, como la presencia de una capa de grasa
subcutánea mucho más desarrollada.

Adaptaciones a la altitud:

Los humanos han sufrido adaptaciones para soportar elevadas altitudes. A más de 300 metros, existen
condiciones de estrés ambiental para los humanos:

- Hipoxia: menor concentración de oxígeno, es el principal estrés ambiental que sufrimos en

altura.
- Elevada radiación solar.
- Bajas temperaturas.

Frente a estas, desarrollan diferentes respuestas adaptativas:

Adaptaciones fisiológicas de aclimatización: cambios rápidos en funciones fisiológicas. Por ejemplo:

- La hiperventilación.
- Incremento del hematocrito, del número de eritrocitos.
- Incremento del ritmo cardíaco.

Cuando el individuo vuelve a las condiciones normales de altitud, esas funciones fisiológicas vuelven a la
normalidad.

Adaptaciones ontogenéticas: cambios producidos en individuos cuando su período de crecimiento y

desarrollo ocurre en condiciones de elevada altitud. Estos adquieren:
 - Mayor volumen pulmonar y cardíaco, aumento del tamaño pectoral.
- Mayor eficacia en la transferencia de oxígeno de sangre a tejidos, para aprovechar mejor la
cantidad de oxígeno.
- Crecimiento más lento y prolongado: al disponer de menos oxígeno, hay menor abundancia de
fuente de energía.

Adaptaciones genéticas: adaptaciones que poseen individuos de poblaciones que se han desarrollado
durante muchas generaciones en climas de elevada altitud. Estas las van a poseer individuos
independientemente de si viven o no en elevadas altitudes, porque las han heredado de sus padres.
Entre estas está un metabolismo de glucosa más eficiente: se debe a mutaciones en el ADN
mitocondrial.

Por tanto, son mutaciones que hacen que el metabolismo de glucosa se más eficiente, es decir, que
necesite menos oxígeno para producir la misma cantidad de energía. Estas mutaciones que favorecen
este metabolismo eficiente, y por tanto, un mejor aprovechamiento del oxígeno, se observan en
poblaciones que han vivido durante generaciones en esas condiciones de baja concentración de
oxígeno, de elevada altitud.

Diferencia entre estas adaptaciones: las fisiológicas y ontogenéticas solo van a aparecer si el individuo
esta sometido a unas condiciones ambientales concretas. Las genéticas el individuo las posee
independientemente del ambiente, porque las heredó.

Por ejemplo, los individuos de las poblaciones del Tibet, poseen de manera innata un ritmo respiratorio
más elevado. Presentan hiperventilación innata, determinada genéticamente, ya que es algo favorable
para vivir en elevada altitud. En poblaciones de los Andes, se observaron en los individuos una mayor
eficacia de hemoglobina en el transporte de oxígeno, también determinada genéticamente, que no
aparece en otras poblaciones.

Adaptaciones frente a la radiación solar:

Tienen que ver con la pigmentación de la piel. La coloración de la piel tiene una herencia genética
poligénica, es decir, depende de varios genes- También tiene un componente ambiental. Por ejemplo,
en los individuos de piel no demasiado oscura que son sometidos a una exposición de luz UV, se
oscurece la piel debido al fenómeno del bronceado.

En una piel muy oscura, no hay demasiado componente ambiental, pues no va a haber un broceado a
pesar de que ese individuo se exponga de manera habitual al sol. En pieles más claras, si hay un
componente ambiental; dependiendo de la exposición a la luz UV habrá pieles más o menos
bronceadas.

Pigmentos:

- Melanina: producida por melanocitos, que se disponen en la capa basal de la epidermis.

Producen melanina y es transferida a células de capas superiores, dando color característico a
la piel dependiendo de la concentración de melanina que produzcan. El número de melanocitos
por unidad de superficie varia entre diferentes partes del cuerpo, pero no entre individuos.
Todos los individuos tienen el mismo número de melanocitos, independientemente de si su piel
es muy clara o muy oscura. La coloración depende más de la actividad de melanocitos (cantidad
de melanina que producen) que de su número.
- Carotenos.
 - Hemoglobina: en los vasos sanguíneos de la dermis.
- Queratina: forma parte del extracto corneo de la epidermis. Presenta variación
interpoblacional. Va a determinar por ello diferencias en el color de la piel. A mayor grosor del
extracto corneo, va a haber mayor cantidad de queratina, y eso va a conferir a la piel una
pigmentación de matiz amarillento. Por eso, el matiz amarillento en la piel de los orientales se
debe a que presentan un extracto corneo más espeso que el resto de poblaciones humanas, el
cual les da una mayor cantidad de queratina, proporcionándoles así esa pigmentación
amarillenta.

La coloración de la piel, además presenta:

- Variabilidad sexual: las mujeres suelen tener la piel algo más clara que los hombres de manera
innata.
- Variabilidad ontogenética: la piel va cambiando de color a lo largo de la vida del individuo, y
tiende a oscurecerse a medida que el individuo se hace mayor.

Para entender las adaptaciones genéticas que tienen que ver con la piel y la radiación solar, tenemos
que entender primero los efectos biológicos de la radiación UV. Esta tiene efectos beneficiosos:

- Es clave en la síntesis de vitamina D, que es un componente clave para el desarrollo.

- Ese bronceado/oscurecimiento de la piel en individuos de piel clara cuando están sometidos a
condiciones de insolación elevadas, es un proceso de aclimatación, de adaptación fisiológica.
Cuando están mucho tiempo sometidas a elevados niveles de radiación UV, su piel se oscurece
para proteger al individuo de esos niveles. Cuando cesa esa exposición, el bronceado
desaparece porque ya no es necesario para la protección.

Los efectos perjudiciales de un exceso de radiación UV son:

- Pueden dañar las glándulas sudoríparas.

- Pueden producir quemaduras solares, que aumentan el riesgo de infección.
- Puede producir daños degenerativos en derbis y epidermis, que pueden desembocar en cáncer
de piel.
- Puede producir degradación o fotólisis de nutrientes, como el ácido fólico, que aparece en la
parte más superficial del cuerpo.

La melanina constituye un filtro fotoprotector que va a obstaculizar la penetración de la luz UV a las

capas profundas de la piel. Cuanto más oscura sea la piel (más melanina tenga), menos luz penetrará.
Por tanto, nos va a proteger de los efectos perjudiciales, pero también va a dificultar los efectos
beneficiosos.

En las poblaciones humanas, hay una relación entre el color de la piel y la latitud en la que viven. En el
Ecuador y los trópicos, se observan pieles más oscuras, que les ofrecen una mayor protección en estas
zonas de radiación más intensa. En latitudes más altas, subtropicales y resto de latitudes hasta el Polo, la
piel cada vez es más clara, pues ya no es necesaria esa protección frente a la radiación solar, ya que son
zonas de radiación menos intensa.

Otras poblaciones que presentan características curiosas en la coloración de la piel son los inuit, las
poblaciones esquimales que viven alrededor del circulo polar Ártico. Estos tienen una piel bastante
oscura para las latitudes que ocupan. Se esperaría que tuvieran una piel bastante clara, teniendo en
cuenta esas latitudes y la baja radiación solar que reciben. Pero hay razones que explican esa piel
oscura:
 - Viven en zonas de mucha nieve, la cual refleja la luz solar y potencia la insolación y cantidad de
radiación UV que reciben. Cuando vamos a la nieve debemos tener cuidado con el sol, pues
este, al reflejarse en la nieve, el efecto de radiación UV es mucho mayor. Los inuit tienen la piel
de la cara muy bronceada porque, aunque no reciben demasiada luz solar, la que reciben se
potencia por el reflejo en la nieve.
- En cambio, en el resto del cuerpo, reciben muy poca radiación solar, ya que viven en
condiciones frías, y todo el cuerpo está cubierto por ropa. Pero esto se compensa porque su
dieta está basada en pescado crudo, lo cual les proporciona ya suficiente vitamina D.

¿Cómo actúa la selección natural para conseguir coloraciones oscuras en las regiones de elevada
radiación?

Las pieles oscuras nos protegen de los efectos perjudiciales de la radiación. Pero probablemente no
todos los efectos perjudiciales de la radiación solar disminuirían la fitness reproductiva, y por tanto
serían desfavorecidos por la selección natural. Por ejemplo, los daños en las glándulas sudoríparas, las
quemaduras solares, los cambios degenerativos que producen cáncer, etc, son efectos perjudiciales de
la radiación UV, pero que en principio puede que no cambie demasiado la eficacia reproductiva de los
individuos. En el caso del cáncer, si es un efecto grave, pero suele producirse en individuos que ya han
pasado el pico de su actividad reproductiva, y por lo tanto que sufran o no la enfermedad no va a afectar
demasiado a su fitness reproductiva.

El efecto perjudicial que tiene más que ver con

este efecto de la selección natural
favoreciendo las pieles oscuras en regiones de
elevada insolación es la degradación de ácido
fólico. El significado adaptativo de la piel
oscura en regiones de elevada insolación solar
es proteger al ácido fólico de la degradación,
este ácido tiene mucho que ver con el proceso
reproductivo, es un tipo de vitamina D que
interviene en procesos biológicos
fundamentales como la espermatogénesis,
aumentando la fitness reproductiva o el cierre
del tubo neural durante la gestación. Falta de
ácido fólico en la gestación produce el síndrome de espina bífida, que es muy grave y produce la muerte
del feto.

¿Por qué los individuos de piel clara de latitudes altas tienen una mayor fertilidad?

Al no tener elevados niveles de insolación en latitudes altas, no se va a degradar el folato, y por tanto no
es necesaria la oscuridad de la piel. Disminuye la fitness reproductiva en estas latitudes elevadas con
baja insolación.

Significado adaptativo: síntesis de vitamina D. La dieta de los humanos en general no suele proporcionar
suficiente vitamina D. Los principales alimentos suministradores de vitamina D son el pescado (sobre
todo crudo) y los huevos. Pero esto no es suficiente, necesita de la radiación UV para ser catalizada, a
partir de una formula de colesterol: 7DHC (7-dehidrocolestero) en las células de la piel. A partir del
7DHC, con la colaboración de la radiación UV, se produce vitamina D.

Un defecto de la vitamina D afecta a la fitness reproductiva, siendo desfavorecido desde el punto de

vista evolutivo. Se debe a que es un compuesto esencial en la formación y mantenimiento de los huesos,
ya que favorece la absorción de calcio y fósforo.
 Individuos con un exceso de pigmentación
(piel oscura) que viven en latitudes altas, es
decir, que reciben poca insolación, van a
tener deficiencia de vitamina D. Esto es
porque su piel oscura no deja pasar la poca
cantidad de radiación UV que reciben los
individuos en esas latitudes. Esta deficiencia
en niños produce raquitismo, que tiene que
ver con defectos en el mantenimiento de los
huesos. El raquitismo durante el crecimiento
de las niñas produce deformación ósea, que
altera la pelvis. Por eso se produce una
reducción del canal del parto.
Complicaciones:

- Aumenta la mortalidad materna.

- Aumenta la mortalidad neonatal.

Las diferencias poblacionales en el color de la piel se deben a dos gradientes superpuestos que tienen
que ver con:

- Los requerimientos de síntesis de vitamina D.

- La necesidad de fotoprotección.

Tiene que haber un equilibrio entre estos dos factores. A medida que disminuye la latitud, hay una
pigmentación creciente definida por la necesidad de fotoprotección en el Ecuador y los trópicos
(regiones de baja latitud). Habrá una pigmentación decreciente a medida que aumenta la latitud, la cual
viene definida por la necesidad de maximizar la síntesis de vitamina D en estas zonas de baja radiación.

En regiones de transición, hay contrastes estacionales en niveles de radiación solar. En este caso, se
observa un oscurecimiento temporal de la piel durante los períodos de elevada radiación: hay un
fenómeno de bronceado para evitar una excesiva degradación de ácido fólico. En los períodos
estacionales de baja radiación (invierno), el bronceado desaparece, la piel es más clara y permite
absorber de manera eficaz la menor cantidad de radiación UV que se absorbe en estas épocas
invernales de menor radiación; así se obtiene una síntesis de vitamina D suficiente para el desarrollo
óseo.

Ejemplos de selección natural relacionados con la dieta:

- El de los inuit: su dieta de pescado crudo ya les proporciona suficiente vitamina D, la selección
natural no tiene por que favorecer las pieles claras.

La disponibilidad de un recurso constituye un factor selectivo que favorece la adaptación de la

utilización de ese recurso. Es decir, si una población dispone de un recurso alimenticio, la selección
natural va a favorecer las adaptaciones que permitan a esos individuos utilizar de manera lo más
eficiente posible ese recurso.

- Ejemplo de esto es la tolerancia a la lactosa en adultos. Como mamíferos, estamos adaptados a

consumir leche en la infancia. Los niños que ejercen la lactancia tienen una enzima, lactasa,
que metaboliza la lactosa, transformándola en galactosa y glucosa para poder ser digerida.
Los adultos, por lo general, dejan de sintetizar lactasa, ya que dejan de mamar y ya no es necesaria la
síntesis de lactosa (porque en principio los humanos ancestrales tomaban leche, y la selección natural
ha favorecido un mecanismo que bloquea la expresión del gen, porque no tiene sentido sintetizar una
enzima como la lactasa que no va a tener ninguna función). Si un individuo humano no sintetiza lactasa
toma leche, esta se acumula sin digerir en el intestino, fermenta y se van a producir trastornos
intestinales. A esta incapacidad de sintetizar lactasa en la edad adulta se llama intolerancia a la lactosa.
A la capacidad de sintetizar lactasa en el adulto se le llama persistencia de la lactasa, que es lo que
confiere a algunos adultos la capacidad de ser tolerantes a la lactosa.

Los humanos originalmente éramos intolerantes a la lactosa, es decir, no teníamos persistencia a la

lactosa. Hoy en día, algunos humanos tienen persistencia a la lactasa: a pesar de haber alcanzado la
edad adulta, siguen produciendo lactasa, y por tanto son tolerantes a la lactosa.

La base genética de esta tolerancia a la lactosa se debe a una mutación que ha ocurrido en el gen
MCM6. La persistencia a la lactasa depende de la variación genética de este gen, el cual regula la
expresión del gen de la lactasa. Hay un alelo dominante que permite la persistencia de la lactasa,
porque cuando existe este alelo, el gen MCM6 no bloquea la expresión del gen de la lactasa en la edad
adulta. Es decir, hay una determinación genética de esta persistencia de la lactasa. Así, los individuos en
la edad adulta poseen lactasa y pueden metabolizar la lactosa de la leche.

Además de tener una base genética, existe una influencia ambiental sobre esta persistencia. Si se sigue
tomando leche después de la edad adulta, esto estimula la producción de la lactasa. No solo es
necesario que exista el alelo dominante, sino hay que seguir también tomando leche.

En la mayor parte de las poblaciones lo frecuente es la deficiencia de lactasa. Es decir, ser intolerantes a
la lactosa.

Las características que tienen en común estas poblaciones en las que es mayoritaria la tolerancia a la
lactosa: han desarrollado en algún momento temprano de su evolución la agricultura y la ganadería.

Los funali son un grupo africano que, a diferencia del resto de poblaciones africanas, desarrollaron la
ganadería, por lo que tenían una elevada disponibilidad de leche como alimento. En estas poblaciones,
ser capaces de metabolizar la lactosa en edad adulta, es decir, de tener persistencia a la lactasa (tener
alelo dominante en el gen MCM6) era un factor selectivo favorable, Los individuos que eran capaces de
aprovechar la leche aumentaban su fitness reproductiva porque podían alimentarse mejor, con un
recurso muy abundante. Estas poblaciones se vieron favorecidas frente al resto, y por eso en ellas hay
una frecuencia mucho mayor de este alelo que en otras donde poseer este alelo no suponía ninguna
ventaja (ya que no disponían de la leche como alimento fácilmente disponible).

Esto es un ejemplo de que disponer de un recurso constituye un factor selectivo que hace que la
selección favorezca la capacidad de aprovechar ese recurso.

TEMA 22. LOS GRANDES GRUPOS HUMANOS

Es difícil hacer una sistemática científica de la humanidad actual, porque los caracteres que se utilizan
para clasificar los grupos poblacionales (para hacer la sistemática poblacional humana) suelen cambiar
gradualmente entre las subpoblaciones. Esto va a dificultar la caracterización y distinción de los grupos.
Esto está relacionado con el concepto de clina: cambio gradual de rasgos fenotípicos o genéticos de una
misma especie en un área geográfica. En la mayor parte de los caracteres, fenotípicos y genéticos,
cambian de forma clinal, gradual, dificultando establecer un valor a partir del cual se define una
diferencia entre un grupo poblacional y otro.

Por ejemplo, si utilizamos la frecuencia del alelo A de este marcador para clasificar las poblaciones de
Eurasia y África, sería complicado porque al cambiar gradualmente las frecuencias de este alelo, habría
que establecer de modo totalmente arbitrario los valores de la frecuencia A que definirían los diferentes
grupos.

La enorme movilidad y el tamaño de las poblaciones humanas actuales hacen que haya un elevado nivel
de intercambio genético, y esto crea clinas en los caracteres, que se pueden utilizar como criterios de
clasificación, lo que hace muy difícil la sistemática.

Concepto de raza:

La antropología, desde hace varios siglos ha intentado clasificar los diferentes grupos humanos. Los
primeros intentos de clasificación dividían a los grupos humanos en categorías de raza. En Biología
existen muchas definiciones de raza, aunque en general se entiende como una categoría taxonómica
equivalente a subespecie, que serían un grupo de individuos que comparten ciertos caracteres
hereditarios, sobre todo no adaptativos, que los diferencian de otras poblaciones de la misma especie.

El problema es que en la sistemática poblacional humana clásica, la cual dividía los grupos humanos en
razas, la mayor parte de los caracteres que se usaban eran de tipo adaptativo: son aquellos afectados
por la selección natural y no son aptos para una clasificación o sistemática poblacional.

Por ejemplo: el carácter del color de la piel, usado para diferenciar a los diferentes grupos humanos
caracterizándolos como razas, en este caso es un carácter adaptativo porque tiene su explicación más
en la selección natural, y no en el grado de parentesco de las poblaciones. Esto se explica porque
cuando vemos grupos muy diferentes (África subsahariana, del sudeste asiático, Australia, Nueva
Guinea, Melanesia, América, etc.) presentan todos piel oscura, pero esta no se debe a que tengan un
ancestro común reciente ni que pertenezcan a la misma raza.

Lo que ha causado esta piel oscura similar en las poblaciones es que los factores ambientales que la han
originado han sido similares en estos puntos del planeta (y no se debe a cercanía evolutiva ni parentesco
genético).

Las clasificaciones raciales basadas en este tipo de caracteres adaptativos influenciados por la selección,
tienen un error de base que es usar estos caracteres que no son adecuados para una clasificación
sistemática poblacional basada en relaciones evolutivas.

Para muchos autores, el concepto de raza implica aislamiento reproductivo, cuando en realidad
diferentes grupos poblacionales no tienen este aislamiento. Otro error que se suele cometer es hacer
equivalente los conceptos de:

- Etnia: concepto cultural.

- Raza: concepto biológico.

Es decir, se usaban criterios culturales para diferenciar biológicamente a las poblaciones, cuando son
conceptos distintos.

El término de raza fue aplicado por primera vez en el siglo XVIII a variedades de Homo sapiens. George
Buffon fue el primero que utilizó la categoría de raza para diferenciar grupos raciales humanos
utilizando como criterio de clasificación el color de la piel. En general, se ha clasificado los grupos
humanos hasta muy recientemente en función de caracteres morfológicos como color de la piel, pelo,
ojos, forma de la nariz y también en base a localizaciones geográficas. En muchos casos, estos caracteres
se relacionaban también con cuestiones culturales o de discutible determinación biológica, como la
inteligencia, moralidad, posición social, etc. Todos esos caracteres no adecuados para una clasificación
biológica, ya que no están relacionados con la biología, sino con cuestiones culturales.

Los caracteres más utilizados para clasificación raciales son:

- El color de la piel: el más utilizado, esta muy influenciado por el ambiente. Por eso poblaciones
de orígenes diferentes pueden poseer color similar por estar sometidas a condiciones de
insolación similares. Pero esto no significa que tengan un origen común.
- La forma del ojo: en los Mongoloides (asiáticos del norte, este y amerindios) se usó este
carácter para diferenciarlos de otros, ya que poseían ojos rasgados típicos de grupos orientales.
Aunque es un rasgo típico de ellos, puede aparecer en otros de otras partes del mundo. Puede
ser un carácter adaptativo porque pueden constituir una adaptación a climas fríos, lo cual sería
poco adecuados para clasificaciones de sistemática poblacional.
- El color y la forma del pelo: no se conocen razones adaptativas de su variabilidad, pero en
realidad esta influenciado por la cantidad de melanina, la cual si que tiene una correlación con
el color de la piel (el cual tiene un significado adaptativo). Por ello, el color y la forma del pelo
tienen una influencia adaptativa indirecta. En poblaciones africanas y milanesias, ambas
presentan pelo rizo, lo cual podría ser un criterio que indicara un parentesco cercano, pero se
observa que a nivel microscópico la forma de ese pelo rizo entre ambos es bastante diferente.
Por ello, el carácter del pelo rizo en estas poblaciones tiene un origen independiente, por lo
que ya no sería una evidencia de un parentesco cercano.
- A finales del siglo XIX y principios del XX se intentaron hacer clasificaciones mas objetivas y
científicas, por ejemplo utilizando el índice cefálico (nos da la idea de la forma de la cabeza).
Los antropólogos que usaron este criterio pensaban que, al ser un carácter cuantitativo, era
más adecuado para las clasificaciones poblacionales. Pero se ha visto que los cráneos
redondeados pueden suponer una adaptación al frío, mientras que los alargados suponen una
adaptación a climas cálidos: cuanto más redondeado es el cráneo, en este caso la cabeza, hay
menos superficie por unidad de masa, y por tanto menos pérdida de calor y mayor adecuación
a climas fríos. En cambio, cráneos dolitocéfalos (estrechos y largos) podían ser una adaptación
a climas cálidos, ya que habría una mayor superficie por unidad de masa, y por tanto mayor
superficie para perdida de calor, lo cual sería favorable para la adaptación a vivir en climas
cálidos.

Teniendo en cuenta estos criterios, la primera clasificación poblacional humana se hizo en 1749, por
George Buffon, utilizando como criterio de clasificación el color de la piel. Hasta finales del siglo XX,
todas las clasificaciones que se hicieron de los humanos eran raciales, pues la categoría usada era la de
raza. Buffon divide a las poblaciones humanas en varios grupos:

- Lapones o polares.
- Tártaros.
- Asiáticos del sur.
- Europeos.
- Etíopes.
- Americanos.

Linneo en 1758 utilizando como criterio de clasificación el color de la piel y también características
culturales y de comportamiento, definió 4 razas principales:

- Americanos
 - Europeos
- Asiáticos
- Afer o africanos

En 1790 Friedrich Blumenbach, utilizando como criterio de clasificación los análisis craneométricos,
clasificó a las poblaciones humanas en cinco grupos, utilizando también el color de la piel:

- Mongólicos o amarillos.
- Americanos o rojos.
- Caucásicos o blancos.
- Malayos o pardos.
- Etiópicos o negros.

George Cuvier en 1798 definió 3 grupos principales:

- Caucásicos.
- Mongólicos.
- Etiópicos.

Joseph Gobineau en el siglo XIX definió 3 grupos raciales:

- Blancos, de origen europeo.

- Amarillos, de origen asiático.
- Negros, de origen africano.

En el siglo XX se siguieron haciendo clasificaciones. Carleton Coon en 1954 diferenció:

- Caucasoides.
- Mongoloides.
- Congoide.
- Capoide.
- Australoide.

En 1961, Stanley Gran dividió a los grupos humanos en 9 subgrupos, dándole gran importancia al
aislamiento geográfico como factor primordial de formación de razas. Por eso, en Oceanía observaba
una mayor variedad que en el resto de regiones del mundo, ya que en ella hay un gran aislamiento
debido al carácter insular. En Oceanía hay solo 4 razas, mientras que en el resto del mundo hay 5.

La clasificación de Vallois Marquer se realizó a finales de los años 60, en 1967, y fue la utilizada en la
mayor parte de estudios antropológicos de sistemática poblacional. Este dividía a las poblaciones
humanas en 4 grandes troncos raciales:

- Tronco racial Negroide o melanodermos: piel oscura.

- Tronco racial Mongoloide o xatodermos: piel amarilla.
- Tronco racial Australoide.
- Tronco racial Caucasoide o leucodermos: piel blanca.

En los años 30 del siglo XX, la síntesis de genética y el darwinismo dan lugar a la teoría sintética de la
evolución o neodarwinismo. Esta teoría llevó a muchos antropólogos a empezar a aplicar principios
evolutivos en el estudio de la variación humana. Hasta el momento, se usaban más caracteres
morfológicos concretos (los cuales tenían un carácter adaptativo). Pero a partir de este momento,
empiezan a usar para su clasificación las diferencias genéticas entre poblaciones humanas, y también la
significación adaptativa de la variación genética.
De los estudios de variación genética en humanos, se llegaron a varias conclusiones hacia finales del
siglo XX, con el auge de los estudios genéticos sobre todo a nivel proteico u de polimorfismo de ADN.
Las principales conclusiones fueron:

- Las poblaciones mas variadas genéticamente son las de África subsahariana, lo cual daba idea
de que el origen de la especie humana era africana.
- La deriva genética, a través de efectos fundadores y de cuello de botella, tuvo gran importancia
a la hora de configurar la variación genética, sobre todo fuer de África (donde más se habrían
producido los efectos fundadores, al ser el lugar de origen de la especie, esos cuellos de botella
se habrían producido más en esas migraciones desde África al resto del planeta).
- Las diferencias individuales entre humanos de la misma población son mucho mayores que las
existentes entre grandes grupos humanos, eso que clásicamente se habían denominado razas.
Esto significa que la variabilidad intrapoblacional es mucho mayor que la interpoblacional.

Basándose en esto, Cabalies Forza, uno de los antropólogos moleculares más influyentes del último
siglo, rechaza el concepto de raza para los seres humanos. Dice que la variación genética observada
entre los grupos humanos no tiene una magnitud suficiente como para hablar de razas diferentes, y
sostiene que todas las clasificaciones hasta el momento basadas en el concepto de raza son artificiales.

El consenso actual de los antropólogos hoy en día es que las categorías raciales no tienen validez
biológica porque la diferenciación genética no adaptativa entre los diferentes grupos no es suficiente
como para hablar de razas. Aunque estas categorías no tengan validez porque sobreestiman las
diferencias entre humanos, sí se puede hablar de diferentes grupos humanos desde el punto de vista
genético.

Se ha observado cierta correlación entre estos grupos definidos hoy en día en base a diferenciación
genética y al perfil morfológico y localización geográfica que definían a las antiguas razas. Las
clasificaciones hechas previamente tienen cierta validez porque se correlacionan con los grupos
poblacionales que se definen hoy en día en base a la diferenciación genética, pero la gran diferencia
entre las diferencias clásicas y las actuales es que no podemos hablar de troncos raciales (al no haber
suficiente variación genética entre ellas).

Estas clasificaciones son muy amplias, van a existir grupos intermedios de difícil asignación y muchos
individuos que queden fuera del rango de variación de tales agrupaciones. También va a haber
superposiciones de los diferentes grupos.

Para el estudio de los principales grupos humanos utilizamos la clasificación de Vallois Marquer, el cual
condensa notablemente la variabilidad de la especie. Pero hay que tener en cuenta que los 4 troncos
raciales que establece no son troncos raciales, sino grupos poblacionales, son los 4 principales grupos
poblacionales humanos. En lugar de hablar de 26 razas, hablaremos de subgrupos dentro de los 4
principales grupos.

Características morfológicas que definen los grupos:

La forma de la cara:

- Caras anchas y bajas: euriprosopas.

- Caras estrechas y altas: leptoprosopas.

La forma del cuerpo:

- Cuerpo alargado (altos y gráciles): leptosomáticos.

- Cuerpo ancho (bajos y gruesos): braquimorfos.
La forma del cráneo:

- Cráneo alargado y estrecho: dolicocéfalo.

- Cráneo corto y ancho (redondeado): braquicéfalo.
- Cráneo alto con frente inclinada: hipsicéfalo.

La forma del cabello:

- Pelo rizado o ensortijado: ulótrico.

- Pelo ondulado o en bucles: quimótrico.
- Pelo liso (lacio y fino, o grueso): leiótrico.

La esteatopigia: acumulación de grasa en las nalgas.

La lordosis: curvatura anormal de la columna vertebral.

La esteatomería: acumulación de grasa en la parte exterior de muslos, sobre todo en mujeres.

LOS GRANDES GRUPOS H UMANOS

TRONCO RACIAL NEGROI DE O MELANODERMOS (N EGROS)

Dentro de este grupo tenemos a los melanodermos africanos que viven en África subsahariana y a los
melanodermos no africanos o orientales que viven en distintas partes de Asia o Oceanía.

Las poblaciones negroides melanodermas viven básicamente en África subsahariana excepto los
melanodermos orientales que viven en India, Asia y Oceanía. Estos dos grupos son independientes. Esto
último es el principal fallo a nivel sistemático de la clasificación de Vallois Marquer. Los negroides
africanos y no africanos son grupos muy diferentes desde el punto de vista de su origen y han sido
agrupados en un mismo grupo por poseer una característica común, un color de piel muy oscura. Este
color de piel oscura es un carácter con un gran componente adaptativo y ese color no responde a un
origen cercano de todas las poblaciones sino que responde a haber estado sometidos a estados de
insolación similares durante su evolución.
NEGROIDES AFRICANOS

Dispersión

Se cree que el origen del hombre ocurrió en África y de ahí se dispersó al resto del mundo.

Movimientos migratorios de los humanos basándonos en datos genéticos del cromosoma Y.

Se originan los primeros humanos hace más de 100.000 años.

Entre 70.000-30.000 años se producen 2 salidas principales desde África hacia el resto del mundo. Estas
salidas van a significar la colonización del resto del planeta. Sin embargo, van a haber grupos humanos
que van a permanecer en África. Estos serían las poblaciones africanas más antiguas de cazadores
recolectores y probablemente son los antecesores de los actuales pigmeos y khoisánidos que son las
poblaciones cazadoras y recolectoras actuales en África.

Entre 3.000-1.5000 años, en base a diferentes evidencias como los datos genéticos del cromosoma Y, se
sabe que ha ocurrido una expansión poblacional, la expansión Bantú que desde el centro de África
extiende la agricultura al resto de África subsahariana y va a desplazar en gran medida a los pigmeos y
khonisánidos que eran los habitante previos de toda esta región subsahariana africana quedando estos
en lugares muy marginales por la gran expansión Bantú.

Características morfológicas:

- Piel muy pigmentada, aunque en grado variable. Los diferentes subgrupos van a tener pieles
más o menos oscuras dentro de una piel muy pigmentada.
- Los varones van a tener una pilosidad muy escasa en comparación con varones de otras partes
del mundo.
- Pelo rizado.
- Nariz ancha, camerrinia.
- Cara baja, euriprosopia.
- Labios gruesos.
- Orejas con lóbulo adherido.

Distribución

Los etiópidos ocupan la zona del este de África, los khoisánidos ocupan zonas de Sudáfrica y los pigmeos
ocupan lugares bastante marginales en el centro de África. El resto de grupos son melanoafricanos y
dentro de estos tenemos a los sudafricanidos en Sudáfrica, congolidos en el centro de África, los
nilotidos en el este de África y los subábidos y guineanidos en el África occidental.

Clasificación

Melanoafricanos: piel muy oscura y camerrinia. Tienen características más típicamente africanas.

- Sudánidos: habitan zonas del oeste de África. Tienen una morfología típicamente negroide con
piel muy oscura, leptosomáticos, euriprosopos, con una camerrinia muy marcada.
- Guineánidos: tienen un color de piel un poco más claro. También son más braquimorfos en
comparación con los leptosomáticos que son sudánidos.
- Congólidos: son muy parecidos a los guineánidos. Tienen bastante braquimorfía en
comparación con los leptosomáticos que son los sudánidos.
- Sudafricánidos: características típicamente negroides. Son muy leptosomáticos, leptoprosopos.
Son poblaciones bastante altas con el color de piel variable entre parto y castaño amarillento.
 - Nitólidos: su principal característica es que son muy leptosomáticos y muy leptoprosopos.
Tienen una altura muy alta, con una media de 1,82 m, son el grupo humano con una estatura
media más alta.

Etiópidos: rasgos europoides (ej: meso-leptorrina, ausencia de prognatismo). Son un grupo metamórfico
producto de la mezcla de poblaciones de origen caucasoide y de origen negroide. Habitan en una zona
cercana a regiones donde habitan poblaciones de origen: caucasoide. El flujo genético entre poblaciones
negroides y caucasoides ha hecho que los negroides de esta zona de África presenten ciertos rasgos
europides.

Tienen una ausencia total de prognatismo y una nariz más parecida a la europoide, más estrecha y más
alta meso o leptorrina.

Pigmidos: estatura baja (menos de 1,5 m de media), mesomorfos (forma corporal intermedia entre
braquimorfos y leptosomáticos), lordosis en mujeres.

Khoisánidos: piel oscura-amarillenta, estatura media-baja, tienen una forma corporal leptosomática y
lordosis, esteotopigia y esteotometría en mujeres.
Melanodermos orientales:

Melanoindios (Drávidas): forman parte del complejo poblacional de la India. Tienen más importancia
sobre todo en el sur de la India. Llegaron antes que los indoafganos que constituyen el componente
principal de dicho complejo.

Estos tienen el pelo quimótrico, tiene usencia de prognatismo y presentan mesorrinía.

Negrítidos (Pigmidos oceánicos): poblaciones muy reducidas y marginales que viven dispersos en el SE
Asiático y Oceanía. En Filipinas, en la península de Malaca, en las islas Andamán y llegando hasta Nueva
Guinea. Su principal característica además del color muy oscuro de piel es su muy baja estatura (menos
de 1,5 m). Son el grupo poblacional humano con una menor estatura media.

Melanesios: de Nueva Guinea a las islas Fidji. El grupo más característico es el de los Papues. Tienen la
piel muy oscura de matiz pardo rojizo, tienen cierta tendencia al prognatismo, con arcos supraorbitarios
muy prominentes.
POBLACIONES CAUCASOIDES (EUROPOIDES, LEUCODERMOS)

Estas poblaciones ocupan Europa, el norte de África y Asia occidental hasta la India.

Su principal característica morfológica es una piel poco pigmentada en grado variable, los varones
tienen en comparación con otras poblaciones humanas abundante pilosidad facial y corporal. El pelo es
generalmente fino, ondulado o liso, es decir, quimótrico o leiótrico, cara estrecha, leptocrosopia, y nariz
priminente y estrecha, es decir, leptorrinia. Una característica propia que los diferencia del resto de
poblaciones humanas es un mentón muy marcado.

En cuanto al poblamiento sobre todo de Europa (principal enclave geográfica de los caucasoides). Se
piensa que ha habido varias fases de poblamiento en Europa.

Primero después de las dos primeras salidas de humanos de África durante el Paleolítico, se piensa que
parte de esas poblaciones llegaron a Europa entre 45.000-20.000.

Con la llegada del último máximo glacial hace 18.000 se habría producido una contracción poblacional.
Las poblaciones escapando de los hielos del centro y norte de Europa se habrían refugiado en refugios
del sur de Europa (península Ibérica, los Balcanes y oriente medio).

Después de esta máxima glacial habría un repoblamiento desde los refugios del LGM hacia el resto de
Europa.

Finalmente hubo una expansión neolítica hace 4.000-5.000, que llevó la agricultura desde oriente medio
hacia Europa, desde el este al oeste de Europa y también por el norte de África.

Todos estos movimientos migratorios también tienen entre otras evidencias, datos genéticos del
cromosoma Y no recombinante del RNY.

Caucasoides europeos

En las poblaciones caucasoides tenemos un grupo de poblaciones caucasoides europeas que serían:

Las poblaciones caucasoides europeas las podemos diferenciar en función de su pigmentación.

Nórdicos: pigmentación muy clara con matiz blanco rosado, con el cabello rubio dorado o pajizo, tienen
la forma muy leptosomática, son muy esbeltos, muy altos (media de 1,80 m), su cráneo es dolicocéfalo y
mesocéfalo y son leptoprosopos. Habitan el norte de Europa, la península de Escandinavia llegando a las
islas británicas.

Esteurópidos: pigmentación muy clara sin el matiz rosado de los anteriores; su piel es incluso más clara
que la de los nórdicos, tienen el cabello rubio pero más apagado que el de los nórdicos, son más
braquimorfos, estatura media alta, braquicéfalos y región facial euriprosopos. Habitan el este de Rusia y
las Repúblicas bálticas.

Alpinos: pigmentación más oscura, cabello castaño claro, forma braquimorfa, estatura media y cráneo
braquicéfalo. Habitan el centro y oeste de Europa.

Dináricos: piel oscura, con un cabello pardo oscuro, forma leptosomática, estatura alta y cráneo
braquicéfalos, también tienen cierta tendencia a la plaquioccipitalia (tener el occipital plano). Son los
más altos de los europeos exceptuando a los nórdicos. Habitan la península de los Balcanes.

Mediterránidos: tenemos 2 tipos: el tipo Ibero-Insular y el Atlanto-Mediterránidos. La variedad Ibero-

Insular es más típica, se localizaría en la cuenca Mediterránea oriental, en el SE de Europa. Los Atlanto-
Mediterránidos ocuparían el oeste de Francia y puntos de la costa mediterránea de España, Francia e
Italia. Las características de este grupo son la piel más oscura de Europa, cabello negro, la forma
leptosomática aunque los Atlanto-Mediterránidos tienden a ser más robustos. Estatura media-baja,
cráneo dolicocéfalo aunque los A-M tienden a ser mesocéfalos.

También tenemos los norteafricanos que también serían mediterránidos pero con un elevado grado de
hibridación: Mediterránidos, Bereberes, Anatólidos (turcos), Sudoreintalidos (árabes), Sudánidos,
Etiópidos; incluso Nórdicos y Alpinos.

Habitan en la cuenca mediterráneo tanto en Europa como en el Norte de África. Los mediterránidos del
norte de África y no sería europeos.

Los lapones son un grupo intermedio entre caucasoides y mongoloides. Morfológicamente parece haber
un mayor predominio de la componente mongoloide. Los datos genéticos sugieren un origen
caucasoide. Habitan en la zona de Laponia, entre Rusia y Finlandia.

Dentro de la Península Ibérica se observa un elevado grado de hibridación de las poblaciones, el

componente mayoritario es mediterránido, sobre todo Ibero-Insular con menor influencia Atlanto-
Mediterránidos. Donde tienen más influencia los atlanto mediterránidos es en el este de la península
Ibérica. Más aisladamente sobre todo en el norte se observan características nórdicas, alpinas y
dináricas.

Caucasoides extraeuropeos
Anatólicos: serían una extensión oriental de los dináricos. Pertenecerían geográficamente a Asia. Son los
que habitan en Turquía.

Turanicos: en Asia central. Son un grupo metamórfico con características intermedias entre caucasoides
y mongoloides. Tienen una pilosidad corporal modelada más típico de caucasoides pero los ojos negros
y oblicuos más típico de mongoloides. La región facial es típicamente mongoloide con los pómulos bien
marcados.

Sudorientálidos: ocupan la península de Arabia, zonas de Irak, de Iran y de oriente medio. Serían una
extensión oriental de los mediterránidos. Tienen una característica que los diferencia de poblaciones
colindantes y es la leptorrinia, estatura media y alta.

Indoafganos: aparecería en el norte de la India y en Pakistán. Son una prolongación oriental de los
sudorientálidos. Se encuentran en mayor proporción en el norte de India. Tienen una estatura media y
con una nariz con una morfología mesorrina.

Ainu: aparecen en grupos muy marginales de Japón. Se cree que en algún momento ocuparon casi todo
Japón y parte de Asía. Presentan características intermedias entre caucasoide y mongoloides. La región
facial es claramente caucasoide aunque los pómulos son ligeramente prominentes que es típico de
mongoloides. Presentan camerrinia que no es propio de caucasoides ni de mongoloides, labios gruesos y
un mentón muy marcado (típico de caucasoides).

POBLACIONES MONGOLOIDES (XANTODERMOS)

Habitan sobre todo el este de Asia, excepto el tercio occidental y la India, islas de Oceanía y América.

- Norsiberianos.
- Normongólicos.
- Centromongólicos.
- Sudmongólicos.
- Indonesios.
- Polinesios: habitan en las islas de la polinesia en Oceanía.
- Esquimales: habitan sobre todo en el norte de América.
 - Amerindios: habitan todo América.

Son poblaciones de piel poco pigmentada, aunque en grado variable. Tienen un tono amarillento debido
al estrato córneo más grueso que les da más cantidad de queratina, ojos y cabellos negros, los varones
presentan una pilosidad facial y corporal escasa. Estatura media con mucha variabilidad, además
tienden a ser braquimorfos. El pelo es grueso y liso, leiótrico. Tienen la cara baja y ancha (ediprosopía),
también tienen una cara bastante plana y unos pómulos salientes debido a la prominencia de los arcos
cigomáticos.

Cabe destacar que también tienen mesorrinia, labios finos y mentón en general poco marcado.

Además, tienen los incisivos en pala con la corona excavada en la parte posterior de esos incisivos y
también tienden a ser salidontos, es decir, los incisivos superiores más prominentes que los inferiores.

También tienen una región ocular muy característica,, tienen un repliegue palpebral característico,
mucho más marcado que europoides, negroides o australoides. Este se pliega mucho más sobre si
mismo que el pliegue palpebral de los europoides, negroides y australoides y esto hace que la apertura
ocular sea oblicua en lugar de horizontal y esto es lo que le da la impresión de ojos oblicuos, además
este repliegue palpebral característico también hace que se ponte ese repliegue sobre el pliegue
palpebral inferior formando la plica mongólica y también este repliegue palpebral hace que en muchos
casos las pestañas estén ocultas.

En resumen, el pliegue palpebral superior tan marcado en comparación con el de otras poblaciones
humanas hace que la apertura del ojo sea oblicua y que se monte el pliegue palpebral en el interior del
ojo sobre el pliegue inferior del ojo formando la plica mongólica y también que las pestañas pueden
quedar ocultas.

MIGRACIONES HUMANAS EN ASIA Y AMÉRICA SEGÚN NRY

El poblamiento de Asia y América que son los lugares principales donde viven los mongoloides tenemos
que se producen dos salidas de África. La primera hace unos 50.000 años y esta va a llegar al este de
Asia e incluso al norte de Asia y Oceanía. También existe una segunda salida hace unos 10.000-15.000
años más tarde y va a ser más exitosa, los individuos de esta segunda salida en muchos casos van a
reemplazar a los de la primera salida que van a quedar restringidos a zonas muy marginales del
continente asiático.

Hace unos 30.000-20.000 años se produce una expansión desde Asia central hacia toda Asia incluso
hacia Europa. Un poco más hacia adelante se cree que se produjo la entrada de los humanos desde
Siberia hacia América.

Finalmente en tiempos más recientes, en el Holoceno, se produce una expansión muy importante en la
zona de China y también se produce una o dos entradas de poblaciones asiáticas en América que van a
dar lugar a otras poblaciones americanas. El principal poblamiento de América se cree que ocurre hace
unos 15.000 años y llegan hasta América del Sur. Recientemente se dan otras dos migraciones en
América pero cuyos individuos parece que no llegaron hasta las zonas más al sur sino que se quedaron
en zonas de más Norteamérica. La mayor parte de los amerindios provienen de la entrada más antigua
en América de Asia.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS SUBGRUPOS

- Siberianos: habitan en el este y oeste de Siberia.

- Normongoloides: ocupan el centro de Siberia y también el norte de Asia.
- Centromongoloides: ocupan el norte de China y Corea.
- Submongoloides: ocupan el sur de China y la Indochina.
- Indonesios: ocupan Indonesia y Filipinas.
- Polinesios: en polinesia.
- Esquimales: va a aparecer en América del Norte.
- Amerindios: en América.

DIFERENTES SUBGRUPOS

Nordsiberianos: tenemos a los norsiberianos occidentales que habitan el oeste de Siberia y los
orientales que ocupan la parte oriental de Siberia. Son un grupo de transición con características
intermedias entre caucasoides y mongoloides. Los occidentales son más típicamente caucasoides y los
orientales mongoloides. El centro de Siberia va a estar habitada por normongoloides que
probablemente desplazaron a poblaciones nordsiberianas previas y así separaron a los nordsiberianos
occidentales y orientales.
Normongoloides: tienen las características más típicas. Habitan Siberia central, oriental, Manchuria, el
norte de China y también el norte de Mongolia.

Centromongoloides: son un grupo típicamente mongoloide aunque tienen unas características

peculiares como una tendencia a la dolicocefália, a la bóveda cadenada, a la leptoprosópia cuando los
mongoloides son típicamente eudiprosopios y también tendencia a la leptorrinia cuando los
mongoloides son típicamente mesorrinos.

Estos van a ocupar China, exceptuando el sur, Corea, el Tíbet y también Japón.

Submongoloides: son una población típicamente mongoloide. Van a aparecer en el sur de China, en el
sudeste asiático, continental, Filipinas, Taiwan y en el sur de Japón.

Indonesios: van a aparecer en las islas del sudeste asiático y en Filipinas. Tienen un color de piel
castaño, amarillento castaño, la forma del pelo es más quimótrico que leiótrico, los ojos no son tan
típicamente mongoloides, con la brida mongólica menos frecuente y también el cráneo.

Polinesios: habitan las islas de Polinesia y Nueva Zelanda. Tienen un color de piel oscuro con un matiz
castaño olivacio. El pelo es leiótrico o tendiendo a quimótrico. La brida está poco definida y tienen un
mentón bastante marcado a diferencia del resto de mongoloides. Estos tienen una historia poblacional
bastante curiosa. Los datos genéticos, arqueológicos y lingüísticos indican un origen de las poblaciones
polinesias en una población de lengua australesia procedente de Taiwan. Se cree que esta población
hace 4.500-5.000 años habría iniciado una migración a través del sudeste asiático habría llegado hasta
Madagascar y también hasta las islas del Pacífico colonizando Nueva Guinea hace 3.500 años y desde ahí
habrían pasado al resto de las islas de la Melanesia habiendo pasado a las islas Fiji hace 3.000 años y
también a Micronesia y a partir de aquí se iban a expandir por todo el Pacífico, por toda Polinesia
llegando también a Nueva Zelanda hace unos 800 años. Se cree que todos los polinesios que hoy en día
son el grupo poblacional principal de Oceanía excepto de Australia proceden de una población taiwanes
que migra por un lado hacia Madagascar y por otro lado a Oceanía. Se cree que Nueva Zelanda es la
última región del mundo poblada hace unos 800 años por los humanos.

Esquimales: van a habitar en el norte de Canadá, Alaska y también Groenlandia. Se cree que son los
descendientes de la última migración por el estrecho de Behring. Tienen un color de la piel más oscuro
que otros mongoloides, tienen un matiz pardo amarillento, son muy braquimorfos y tienen una
morfología craneal muy típica tienen dolico-hipsocefália. Tienen frentes altas con una cierta inclinación
y con la bóveda cadenada. La bóveda cadenada es que la parte superior del cráneo tiene como una
quilla, es más puntiaguda en relación al resto de poblaciones humanas que la parte superior del cráneo
es más redondeada. En la norma posterior tienen también una forma tectiforme o pentagonal. Esta
forma pentagonal se debe a esta bóveda cadenada que hace que los cráneos tengan forma de tienda,
forma pentagonal. En otras poblaciones humanas tienen el cráneo más redondeado.

La cara es pentagonal también, tiene una frente estrecha en relación a una gran anchura zigomática y
goniaca (anchura a nivel de la parte inferior de la mandíbula). Tienen una morfología craneal muy
diferenciada de otras poblaciones.

Amerindios: tienen un color de piel oscuro ligeramente amarillento. Los labios son medios en
comparación con los labios finos que presentan los mongoloides más típicos.
POBLACIÓN AUSTRALOIDEOS

Se divide en dos subgrupos:

Australianos: son el grupo aborigen que puebla Australia. Se cree que los australianos llegaron a
Australia hace 50.000-60.000 años por lo que Australia tendría un poblamiento muy antiguo incluso
anterior a la llegada de los humanos a Europa a pesar de estar África (el origen de la especie humana)
más cerca de Europa. Tienen la pigmentación castaña muy oscura, cabello oscuro y quimótric, ojos
negros, pilosidad corporal bastante abundante, estatura media alta, tienden a ser leptosomáticos,
bastante esbeltos, dolicocefalia, con una glabela y unos arcos supraorbitarios bastante prominentes, con
cierta inclinación de la frente, con cierto prognatismo y con una camerrinia muy marcada, labios gruesos
y mentón poco marcado.

Poblamiento de Oceanía: según los datos genéticos que tenemos del cromosoma Y se cree que los
australianos llegan procedentes de la primera salida de África hace 50.000 o más años. Llegan a
Australia y se cree que algún grupo habrá llegado a Nueva Guinea. Australia va a estar aislada del resto
de movimientos migratorios en Oceanía hasta que llegaron los europeos en tiempos recientes.

Después del primer poblamiento hubo un poblamiento posterior que no habría llegado a Australia, sino
que habría llegado a Nueva Guinea. Posiblemente estaría relacionado con los melanesios.

Finalmente, la expansión desde Asia oriental pasando por el este de Asia que serían los polinesios,
habrían llegado a Nueva Guinea se habrían expandido por melanesia después por polinesia llegando
finalmente a Nueva Zelanda.

RESUMEN: Habría un poblamiento más antiguo de Australia y de Tasmania hace más de 30.000 años
llegando a 50.000-60.000 años. Más tarde los melanesios habrían poblado Nueva Guinea, el resto de
Melanesia y Micronesia. Recientemente entre 3.500-800 años los polinesios se habrían expandido desde
el este y el sur de Asia por Melanesia y Micronesia desplazando a poblaciones melanesias previas y
colonizando por primera vez Polinesia y llegando por último a Nueva Zelanda hace 800 años. En este
camino habrían desplazado a poblaciones melanesias (como los papúes de Nueva Guinea).

Veddas: son un grupo muy similar a los australianos morfológicamente pero tienen una estatura
bastante baja. Estos aparecen en pequeños grupos asentados básicamente en la parte central de la
costa este de Zeilán, de Sri Lanka (en la parte central y en la costa este) y alguna pequeña comunidad de
la India y en el sudeste asiático. Tienen características similares a los australianos pero mucho más
bajos.

Poblamiento de la India. Los primeros pobladores de la India habrían sido los antecesores de los Veddas,
probablemente procedentes de la primera salida de África que llega a Australia. Posiblemente los Vedda
actuales son descendientes de poblaciones marginales de esta primera salida de África que han llegado
hasta la actualidad en forma de estos grupos tan marginales que antiguamente poblaron buena parte de
la India que ahora han quedado marginados a Sri Lanka y a zonas del este y sur de la India.
Posteriormente habría llegado una segunda oleada poblacional, seguramente relacionado con los
melanoindios (negroides extraafricanos). Estos estarían relacionados con la cultura y la lengua drávida
que tiene mayor influencia en el sur de la India. Posteriormente habría llegado un grupo de caucasoide
de tipo leucodermo, los indoafganos que habrían desplazado en gran medida a las poblaciones previas.
Habrían ocupado toda la India siendo hoy en día el componente principal del complejo poblacional de la
India. Tienen más influencia sobre todo en la parte norte y esto se ve porque en la parte norte de la
India tenemos lengua de origen indoeurpeos más relacionada con las poblaciones indoafgana también
tiene una gran importancia la componente melanohindú lo cual se refleja en lengua drávidas que son
más típicas de las poblaciones de melanoindios.

RESUMEN: La mayoría de los grupos poblacionales de la India son un producto de la mezcla de una
componente indoeuropea más reciente (indoafgano) y una componente más antigua (melanohindú o
drávida). En el norte tendría más importancia la componente indo-europeo lo que se manifestaría en la
existencia de lenguas en esa zona indo-europeas y en el sur tendría más importancia la componente
melanoindia lo que se reflejaría en la existencia de lenguas drávidas.