UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALI

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMIA

PRACTICA Nº 8
Título:
“Caracterización de síntomas de la antracnosis, en: Ramas, hojas y
frutos. Además, las estructuras que caracterizan a los agentes causales
en los cultivos de mango, banano y de la verruga de la hoja de camu
camu o frutos de cocona.”

Docente: Ing. M.Sc. Eliel Sánchez

Marticorena

Curso: Fitopatología Agrícola

Alumnos: Héctor, Cespedes Salazar.

Glendy, Laulate Tello

Ciclo: VII

“AGUAYTIA – PERÙ”

1
Contenido
I. Introducción...........................................................................................................

II. Justificación...........................................................................................................

III. Objetivos.............................................................................................................

IV. Marco teórico.....................................................................................................

V. Materiales y métodos:........................................................................................

VI. Resultados.......................................................................................................

VII. Conclusiones...................................................................................................

VIII. Bibliografía consultada...................................................................................

2
 I. Introducción.
El presente trabajo de investigación tiene como objetivo, comprender la
importancia del estudio de Antracnosis que es una enfermedad fúngica muy
común en las regiones tropicales que afecta tallos, hojas y frutos bajo
condiciones de clima cálido y húmedo. Conocida como cancro, chancro,
chasparria o quema, es una enfermedad común en plantas de vivero, cultivos
agrícolas y plantaciones forestales; donde El principal síntoma de la Atracnosis
se reconoce como una mancha de color marrón que aparecen alrededor de las
nervaduras de las hojas. Las lesiones se inician como una pequeña mancha
circular, que se va oscureciendo con el tiempo hasta alcanzar la necrosis total.
La antracnosis tambien afecta las partes aéreas de la planta, en especial tallos,
ramas, hojas y frutos, incluso las raíces. Los primeros síntomas se manifiestan
como manchas circulares, hundidas y de color marrón, dispersas sobre la
superficie foliar. donde nos explica la importancia de este tema como: ¿Qué es la
enfermedad de la Atracnosis?, desarrollo de la enfermedad, distintos tipos de
riesgos, factores, control, prevención y detección precoz de enfermedades de la
Antracnosis entre otros temas de mucha importancia.
a roya común del maíz es una
enfermedad endémica de la zona
maicera núcleo Argentina que se
presenta cada año con diferentes
niveles de severidad dependiendo
del cultivar empleado, de los biotipos
del patógeno presentes y del las
condiciones ambientales durante el
ciclo del cultivo. Los síntomas
diagnósticos son pústulas uredosó-
ricas de color herrumbroso oscuro
que muestran restos de tejidos
epidérmicos y al final del ciclo del
cu ltivo pú st ulas tel eu tosóric as
negras
a roya común del maíz es una
enfermedad endémica de la zona
maicera núcleo Argentina que se
presenta cada año con diferentes
niveles de severidad dependiendo

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del cultivar empleado, de los biotipos
del patógeno presentes y del las
condiciones ambientales durante el
ciclo del cultivo. Los síntomas
diagnósticos son pústulas uredosó-
ricas de color herrumbroso oscuro
que muestran restos de tejidos
epidérmicos y al final del ciclo del
cu ltivo pú st ulas tel eu tosóric as
negras
a roya común del maíz es una
enfermedad endémica de la zona
maicera núcleo Argentina que se
presenta cada año con diferentes
niveles de severidad dependiendo
del cultivar empleado, de los biotipos
del patógeno presentes y del las
condiciones ambientales durante el
ciclo del cultivo. Los síntomas
diagnósticos son pústulas uredosó-
ricas de color herrumbroso oscuro
que muestran restos de tejidos
epidérmicos y al final del ciclo del
cu ltivo pú st ulas tel eu tosóric as
negras
a roya común del maíz es una
enfermedad endémica de la zona
maicera núcleo Argentina que se
presenta cada año con diferentes
niveles de severidad dependiendo
del cultivar empleado, de los biotipos
del patógeno presentes y del las
condiciones ambientales durante el
ciclo del cultivo. Los síntomas
diagnósticos son pústulas uredosó-
ricas de color herrumbroso oscuro
que muestran restos de tejidos
epidérmicos y al final del ciclo del
cu ltivo pú st ulas tel eu tosóric as
negras
Los principales agentes causales de esta enfermedad son ciertos hongos
fitopatógenos que pertenecen a los géneros: Colletotrichum que afectan a las
plantaciones de mango y camu camu y el género Marssonina afecta a las
plantaciones del banano. Su incidencia reduce la vida útil de las plantaciones y
limita su producción, además puede provocar importantes pérdidas en la
productividad y calidad de los cultivos.

4
II. Justificación.
La antracnosis es una enfermedad que afecta en pos cosecha tanto la
producción para el mercado local, así como para la exportación; en este último,
los daños son muy graves, ya que, si no se controla y aparecer en una sola
muestra en el lugar destino, podrían devolver toda la mercadería o conteiner. En
bananos, aguacate, mangos, camu camu, etc. Existen protocolos para prevenir
la presencia de esta enfermedad. En el mercado local o nacional, no es muy
exigente, porque aun con una mancha o varias manchas, se puede vender.

El daño provocado por la antracnosis es particularmente severo sobre las

emisiones de brotes nuevos y durante la floración, cuando coincide con períodos
de alta humedad relativa, que se presentan después de finalizar el período de
lluvias. La condensación de agua que se produce sobre la superficie de las
hojas, durante la noche, hace que las esporas pasen del follaje a las flores,
donde el hongo puede causar marchitez y caída de flores, que da como
resultado un bajo prendimiento de frutos.

III. Objetivos
- Caracterizar los síntomas de antracnosis, en ramas, hojas y frutos de los
cultivos: mangos y bananos; y de la fruta y verruga de la hoja de camu camu.
-Reconocer las estructuras características de los géneros en su estado anamorfo
(Colletotrichum y Marssonina): Micelio, acérvulos, conidióforos y conidios; y del
estado teliomorfo de cada uno de ellos

IV. Marco teórico

ANTRACNOSIS DEL MANGO: Collectotrichum gloeosporoides.

DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA

La enfermedad se encuentra ampliamente distribuida en todas las regiones

productoras de mango. Su importancia es variable dependiendo del país

5
donde se reporta. En Brasil, Filipinas, Perú, Estados Unidos, Portugal, Guinea
Francesa, Hawai, Indonesia la India y México son países donde ha causado
pérdidas en la producción hasta del 60% cuando las condiciones ambientales
existentes en el momento de la floración son óptimas para su desarrollo
(Fuentes e Ireta, 2001).

ETIOLOGÍA DE LA ANTRACNOSIS

La antracnosis en el fruto del mango ha causado considerables pérdidas

económicas, lo mismo ha sucedido en otra gran variedad de frutos como la
papaya, cítricos, aguacate, café, uva, guanábana, tomate y fresa (Beltrán y
García 2006). El hongo C. gloeosporioides es un Deuteromicete que pertenece
a la clase de los Coelomicetos y al Orden de los Melanconiales. Fue descrito
primeramente como Gloeosporium pestis Massee (Massee 1908, citado por
Beltrán y García 2006) y posteriormente fue clasificado como Colletotrichum
gloeosporioides, que es su estado anamorfo. En su forma sexual o telemorfa
corresponde a Glomerella cingulata. Se caracteriza porque presenta los
conidios hialinos, unicelulares, ovoides u oblongos, ubicadas en una estructura
llamada acérvulo. Estos cuerpos son en forma de disco, cerosos,
subepidermales y típicamente oscuros. Además de los conidióforos y
conidios, presentan setas en el borde del acérvulo y entre los conidióforos de
estos organismos (Paéz 2006).

UBICACIÓN TAXONÓMICA: Collectotrichum gloeosporoides, según

[Alexopoulos & Mins, 1998]

Clase Deuteromycetes
Orden Melanconiales
Familia Melanconiaceae
Genero Collectotrichum
Especie gloeosporoides.

AGENTE CAUSAL DE LA ANTRACNOSIS: Collectotrichum gloeosporoides

Colletotrichum sp., es considerando el principal agente causal del deterioro en

precosecha y poscosecha de muchos frutales tropicales y subtropicales
(Bernstein et al., 1995); de acuerdo con numerosas investigaciones, la gran

6
mayoría de estas enfermedades se atribuyen a ataques del hongo C.
gloeosporioides (Zulfiqar et al, 1996), sin desconocer que también causa daños
en otros tejidos de la planta; sin embargo es durante la poscosecha donde
mayores pérdidas económicas se generan en todo el mundo (Ploetz, y Prakash,
1997).
Las especies de este género son consideradas como las más
exitosas dentro de los hongos patógenos de plantas y se presentan tanto en
zonas templadas como tropicales. Este patógeno puede afectar gran parte de los
tejidos, órganos de la planta en desarrollo, y frutos. Su capacidad para causar
infecciones latentes o quiescentes lo ubican dentro de los patógenos de
poscosecha más importantes (Jeffries et al.,1990).

GENERALIDADES DEL PATÓGENO: Collectotrichum gloeosporoides

Colletotrichum es un habitante muy común en cultivos y con frecuencia no

ocasiona síntomas de enfermedad en los órganos de la planta; en los frutos de
algunas especies frutales solo se manifiesta cuando el pericarpio es debilitado, o
cuando ocurren aumentos en los niveles de etileno como resultado de procesos
de maduración de los frutos. (Adoskaveg y and Hartin, 1997).

Este hongo presenta un micelio septado de coloración hialina o castaña clara, los
acérvulos separados tienen forma de disco o cojín, de textura cerosa y puede
ubicarse en forma subepidermal, epidermal o subcuticular. Típicamente presenta
setas o espinas negras en los bordes o entre el conidióforo; los acérvulos están
formados por pseudoparénquima con paredes delgadas o gruesas, conidióforos
simples, elongados con numerosas conidias. Las conidias son hialinas, curvadas
y fusiformes, y por lo general un acérvulo setoso. Las conidias son producidas en
estructuras especializadas llamadas acérvulos, que se forman en la superficie de
los tejidos infectados. (Barnett ,1998 y Holliday, 1995). El género Colletotrichum
tiene enorme variación ecológica, morfológica y patológica, las diferentes formas
en la naturaleza varían desde saprofito a cepas parasíticas con un estrecho
rango de hospederos (Mena, 1999).

Las conidias son producidas en masas mucilaginosas típicamente hundidas, de

color rosado y con un contorno irregular en las lesiones necróticas, este tipo de

7
lesiones que con frecuencia se observa sobre las hojas, frutos y ramas son las
conocidas como antracnosis; sin embargo, en algunos frutos también es
frecuente observar lesiones como chancros, cicatrices, verrugas o costras con
relieve. (Mena, 1999).

Una característica de algunas especies de Colletotrichum, es que pueden causar

infecciones latentes o quiescentes sobre los frutos, que posteriormente
se desarrollan durante la fase de maduración. Las diferentes especies
sobreviven por largos periodos sobre los desechos vegetales o en el suelo; el
patógeno más común en los trópicos es Colletorichum gloeosporioides. (Holliday,
1995).

DESARROLLO DE LA ENFERMEDAD: Collectotrichum gloeosporoides

El inóculo del microorganismo que ha sobrevivido en hojas, frutos y ramas
afectadas causa las infecciones de los frutos por la dispersión de las conidias
transportadas en el agua. (Adoskaveg y Hartin, 1997). Una vez dispersas las
conidias se adhieren a la superficie del hospedero y germinan en un periodo de
12 a 24 horas y luego produce tubo germinal que penetra la cutícula
directamente. Las fuentes de inóculo son las conidias producidas en acérvulos o
las ascosporas producidas y liberadas en el peritecio. La hifa infectiva penetra
directamente la cutícula colonizando la pared celular de las células de hospedero
(Kuo, 1999). Existen varias formas de penetración, una de ellas es a través de
aberturas naturales como estomas, lenticelas y otras por penetración directa o a
través de

8
CICLO DE VIDA DE LA ENFERMEDAD DE
ANTRACNOSIS CAUSADA POR GLOMERELLA
CINGULATA Y COLLETOTRICHUM
GLOEOSPORIOIDES. TOMADO DE AGRIOS 2002.
pequeñas heridas.

La infección se puede desarrollar casi en cualquier tejido de la planta. Una vez el

microorganismo penetra la cutícula, se pueden presentar dos estrategias de
infección: la primera es conocida hemibiotrofía intracelular y la segunda
necrotrofía subcuticular e intramural. (Agrios, 2002).
Muchas especies de Colletotrichum presentan procesos infectivos en dos fases:
la fase asintomática inicial, donde el patógeno se establece en los tejidos sin
matar las células y son consideradas especies biotróficas (hemibiotrofia
intracelular) y la fase destructiva visible (necrotrofía subcuticular e intramural),
donde el patógeno crece bajo la cutícula y disuelve extensamente la matriz
péptica de las células epidermales (Bailey, 1992). El desarrollo intramular se
asocia a la hinchazón y disolución de las paredes celulares (O´Connell et al.,
2000).

9
En condiciones favorables, el hongo puede crecer rápidamente en la planta y
causar diversos síntomas muy rápidamente, pero en otras circunstancias el
hongo puede permanecer quiescente dentro de los tejidos por un largo periodo,
que en algunos casos solo se evidencia después de la cosecha (Figura 2.). Pero
también durante periodos de condiciones ambientales extremas, puede
permanecer en latencia por algún tiempo en el suelo o permanecer por largos
periodos sobre tejido vegetal muerto (CABI-EPPO, 1996).

INFECCIONES QUIESCENTES: Colletotrichum

Una de las características destacadas de Colletotrichum sp., es su capacidad de

sobrevivir en estado de dormancia o quiescencia cuando las condiciones
ambientales o fisiológicas del hospedero le impiden desarrollarse. Los cambios
bioquímicos que ocurren durante la maduración el fruto, se creen que son los
que permiten que la infección continué su curso. En aguacate, el cambio en los
compuestos antifúngicos llamados dienes, son importantes en la regulación de la
quiescencia de la antracnosis. (Prusky, 1996).

10
 Proceso de las infecciones quiescentes en
Mango. Tomado de (Arauz, 2000).
Según Yerhoeff (1974), una relación parasítica latente o quiescente, se define
como una condición en la cual el patógeno reduce su actividad metabólica,
deteniendo el proceso de infección por un periodo considerable durante la vida
del hospedero, que se reactiva cuando las circunstancias fisiológicas o
ambientales específicas lo permitan. De Lapeyre (2000), define el estado
quiescente del hongo como la circunstancia en la cual una espora que entra en
contacto con la superficie del fruto, germina y forma un apresorio que se
melaniza y permanece inactivo hasta la maduración del fruto.
Según Swimburne (1983), un organismo se puede tornar quiescente en
cualquiera de las siguientes etapas de su vida: en germinación, elongación del

11
tubo germinativo, formación del apresorio y penetración. Un punto de infección
se desarrolla cuando la hifa penetra la cutícula y la pared celular del hospedero,
con la ayuda de enzimas cutinasas y celulolíticas. La fase latente puede ser corta
como ocurre en las enfermedades de floración, y de dos o tres semanas a varios
meses, como ocurre en frutos. (Bailey, 1992). En la permanencia de la latencia
del patógeno dentro del hospedero hay una dinámica de equilibrio entre el
hospedero, el patógeno y el ambiente; de tal manera que los cambios
fenológicos y fisiológicos en el hospedero, en el ambiente o en ambos, conllevan
a la pérdida del equilibrio establecido y permiten que el patógeno continué su
ataque. (Jarvis, 1994).
Flaishman y Kolattukudy (1994) indican que la participación del etileno en la
terminación de la quiescencia, se debe a la habilidad de Colletotrichum sp. para
desarrollar un mecanismo donde usa la hormona de la maduración del
hospedero como señal para reactivar el proceso de infección. Este mecanismo
evita el contacto del patógeno con tejidos del hospedero que tienen altos niveles
de compuestos antifúngicos.

Eventos entre el patógeno y el hospedero dentro de la infección

quiescente en frutos por C. gloeosporioides. Adaptación de
Arauz, 2000.

12
GERMINACIÓN Y FORMACIÓN DEL APRESORIO: Collectotrichum
gloeosporoides

El proceso de infección de Collectotrichum gloeosporoides involucra una

secuencia común de eventos (Dodd et al, 1989). En la mayoría de los casos el
inoculo llega a los hospederos por medio del agua o dispersión de los conidios
los cuales se adhieren a la cutícula de la planta, germinan en un periodo entre
las siguientes 12-24 h; se produce el tubo germinal, el cual crece usualmente
una distancia corta (10-20 µm), antes de formar el apresorio terminal, que
penetra la cutícula directamente. Las dos fuentes de inoculo son los conidios
producidos en acérvulos, y las ascosporas, producidos y liberados de los
peritecios. Las especies de Colletotrichum utilizan dos fuentes principales de
infección: colonización intracelular o la colonización intramural subcuticular.
La formación del apresorio es un prerrequisito para la penetración directa de la
superficie del hospedero; el apresorio juega un papel importante para que el
patógeno pueda sobrevivir. La germinación de las conidias, formación del
apresorio,y la formación de hifas infectivas son tres procesos independientes que
interactúan como estimuladores o inhibidores presentes en exudados vegetales.

13
Los apresorios pueden ser globosos, subglobosos con o sin lóbulos, y pueden
diferir en el tamaño, como por ejemplo, el apresorio globoso de C.
lindemithianum tiene un diámetro de 5 a 7 µm, mientras el de C. graminícola
tiene de 10 a 12 µm; los apresorios de C. gloeosporioides miden entre 6-20 µm x
4-12 µm y los apresorios de C. acutatum miden entre 8.5-10 µm x 4.5-6 µm;
pero tienen muchas características en común, como las paredes, las cuales
tienen dos o tres capas compuestas de distintos carbohidratos y melanina. La
melanina requiere síntesis de proteínas y es la encargada de darle al apresorio
su típica apariencia oscura; esta puede proteger al apresorio de la irradiación,
pero especialmente está involucrada en los procesos de penetración (Bailey
1992).
A diferencia de la poca información que existe sobre la adhesión de las conidias
a la superficie de las plantas se ha demostrado la adhesión de los apresorios a
las plantas y otras superficies. La adhesión de los apresorios, no solo garantiza
que el patógeno permanezca en contacto con el hospedero el tiempo que sea
necesario para que ocurra la penetración enzimática o mecánica. La formación
del apresorio está acompañada por la secreción de material mucilaginosos a su
alrededor, que junto con la matriz de esporas están comprometidos en la
protección del apresorio, especialmente durante la adhesión a la superficie de la
planta (Bailey 1992).

FORMAS DE PENETRACIÓN: Collectotrichum

Dentro de las formas de penetración de las especies de Colletotrichum a la
superficie de las plantas tenemos: a través de aberturas naturales como las
estomas, lenticelas; a través de heridas y penetración directa de la barrera
cuticular, siendo esta la forma más común. La infección a través de heridas no es
común, debido a que las heridas no facilitan la infección. La mayoría de las
enfermedades de las frutas tropicales se presentan después de un periodo de
latencia. Después de una penetración exitosa de las especies de Colletotrichum
sobre la superficie de los frutos, el crecimiento del hongo se restringe en la capa
epidérmica. Solo después de la maduración de los frutos, los cuales producen
tejidos que promueven la reactivación del patógeno el microorganismo es capaz
de producir la enfermedad.

INFECCIÓN Y COLONIZACIÓN DE TEJIDOS VEGETALES: Collectotrichum

14
Cuando las lesiones de Colletotrichum son examinadas con microscopia
electrónica, las hifas se encuentran a través de los tejidos, donde las células
están muertas y a menudo descoloridas, presentándose la degradación de la
pared celular del hospedero. Las hifas pueden presentarse por dentro de las
células, dentro de la pared celular y en espacios intercelulares, la gran cantidad
de patógeno y de tejido destruido es evidencia de la gran eficacia de este
microorganismo. Pese a su naturaleza destructiva, su éxito como patógeno es
casi exclusivamente determinado por las formas en las cuales inicia la infección y
coloniza los tejidos vegetales. Muchas especies de Colletotrichum presentan un
proceso infectivo de dos fases; involucrando una fase asintomática inicial,
durante la cual el patógeno se establece en los tejidos del hospedero, seguido
por una fase destructiva visible. Durante la fase asintomática, algunos de estos
patógenos invaden las células sin matarlas, es sobre esta base que muchas
especies de Colletotrichum han sido consideradas como hemibiotróficas. Este
hongo es conocido como un

“patógeno intracelular hemibiotrófico”, donde se hace énfasis no solo en su

naturaleza biotrófica sino en su capacidad para penetrar la pared celular y crecer
dentro de la lumena. Para otras especies de Colletotrichum la penetración
de la cutícula es seguida por un crecimiento bajo la cutícula, donde, a diferencia
de otros patógenos subcuticulares, como Venturia inaequalis, disuelve
extensamente la matriz pectica de la pared de las células epidermales (Bailey
1992). Algunas especies como C. acutatum como se puede observar en la
figura 2 pueden presentar varias estrategias de infección como el crecimiento
biotrófico; el desarrollo necrotrófico intramural y subcuticular y un desarrollo intra
e intercelular y hemibiotrófico subcuticular (Adaskaveg et al., 2005).

SINTOMATOLOGIA: Collectotrichum gloeosporoides

En plantas de mango (M. indica), se presentan primero en las panículas

florales, con pequeñas manchas de color negras o cafés, que se van agrandando
y pueden causar ennegrecimiento total de la inflorescencia y marchitamiento
antes que el fruto inicie su formación. Los síntomas en la superficie del fruto son
manchas hundidas de color negro (Figura 4.), presentando un alto grado de
severidad después de periodos de clima húmedo (Allende-Molar y Cols, 2003).

15
 Síntoma de Antracnosis causado por Colletotrichum gloeosporioides y
corte transversal de la mancha, que muestra la infección de la pulpa.

Esta enfermedad se desarrolla por igual en hojas jóvenes e inflorescencias, lo

que afecta considerablemente la formación de los nuevos frutos, en las que se
pueden formar infecciones latentes, las cuales se desarrollarán una vez que el
fruto madure (Mena 2004 y Contreras 2006, citados por Parra 2008).
Las lesiones inicialmente son superficiales y no penetran más de 5 mm en la
pulpa. Las manchas oscuras son la característica más común de las lesiones en

16
la cáscara (Arias y Carrizales 2007). Por ejemplo, en los frutos verdes se
desarrolla una mancha café pequeña que usualmente no se alarga hasta que el
fruto madura. Los síntomas son más conspicuos e importantes en la maduración
del fruto (Jiménez 1995, citado por Bolaños 2006). En los frutos maduros las
lesiones son oscuras, algo hundidas y si hay mucha humedad, se desarrollan
unas masas color naranja sobre las manchas, que en realidad son masas de
esporas del hongo (Umaña 2000).
Según Arauz (2000), menciona que las lesiones se desarrollan sobre todo en
tejido joven, y los conidios se forman en las lesiones de todas las edades. Bajo
condiciones favorables, el hongo puede invadir las ramitas y causar
posteriormente la muerte. La antracnosis de la panicula o el destrozo de la flor
pueden afectar el tallo y las flores individuales de la inflorescencia. En el tallo,
aparecen lesiones de color gris oscuro alargados y posteriormente se
ennegrecen. Las flores marchitadas son secas, y su color varía de marrón al
negro. La antracnosis en poscosecha aparecen lesiones que emergen de color
marrón, con una frontera indefinida en la fruta. Las lesiones más comunes en
gran parte son de 2 centímetros. Mientras que las lesiones de diversos tamaños
pueden unirse y cubrir las áreas extensas de la fruta, típicamente en un patrón
de una mancha-humedad que se convierte patrón básico hacia el extremo distal
de la fruta. Las lesiones se restringen generalmente a la cáscara, pero en casos
severos el hongo puede invadir la pulpa.

CONSIDERACIONES EPIDEMIOLÓGICAS: COLLETOTRICHUM

La epidemiología de la enfermedad causada por antracnosis ha sido estudiada
en varios estados de desarrollo del cultivo. En mango, la enfermedad es
particularmente severa sobre las hojas jóvenes y si se presentan climas
húmedos durante la floración, la enfermedad sobre los frutos se puede prevenir.
La infección ocurre durante el desarrollo de los frutos especialmente en periodos
de cosecha, pero usualmente permanece en estado de quiescencia hasta la
maduración de la fruta. En plantaciones de mango el desarrollo del
microorganismo se ve favorecido sobre un amplio rango de condiciones
ambientales (10-30ºC, >95% humedad relativa) ocasionando lesiones sobre las

17
hojas, ramas terminales defoliadas, inflorescencias momificadas, y en la flor
donde probablemente se disemina con el transcurso de los años (Bailey, 1992)

Cuando el patógeno se encuentra fuera del hospedero, el desarrollo de las

enfermedades se ve restringido por el requerimiento de agua durante todas las
fases del ciclo de la enfermedad. La esporulación no solo requiere altas
humedades, sino que la liberación y dispersión de las esporas es dependiente
del agua libre (usualmente la lluvia) y se requiere por lo menos unas cuatro horas
más de humedad a las temperaturas óptimas de 20-25ºC para la germinación e
infección de las mismas. La dependencia de la disponibilidad de agua durante
todas las fases del ciclo de la enfermedad por fuera del hospedero, permite que
se identifiquen unos patrones temporales y espaciales para su desarrollo. Sin
embargo, la ubicuidad de las fuentes de inóculo tiende a sobrepasar cualquier
restricción en el desarrollo de la enfermedad que la dispersión de esporas por
agua puede imponer.

El período latente característico de las enfermedades ocasionadas por

Colletotrichum en las fases activas de los tejidos susceptibles, permite un ciclo
epidémico rápido, de tal forma que los niveles de enfermedad crecen
aceleradamente durante los breves períodos cuando las fases susceptibles del
cultivo coinciden con las condiciones de humedad. La variabilidad de latencia del
patógeno representa una adaptación muy importante a las condiciones de la
fisiología del tejido y de los patrones climáticos que ocurren durante el ciclo de
cultivos perennes. Asimismo, esta variabilidad, se convierte en un impedimento
hacia la aplicación de medidas de control exitosas, las cuales deben tener en
cuenta epidemias cortas y severas en flores y la separación temporal o larga,
entre la infección y el desarrollo de la enfermedad en el fruto (Waller, 1992).

Álvarez (1996); Páez y Zuluaga (1998), muestran una marcada correlación de la

enfermedad con la precipitación a través de todo el año, demostrando que el
hongo es dependiente la precipitación tanto para su germinación como para su
dispersión y desarrollo de la epidemia. Los estudios sobre la infección y epidemia
de la enfermedad, realizados por Rondón (1998) determinaron con claridad que
las hojas, los pedúnculos, las ramas jóvenes, los racimos, botones, flores,
sépalos de la flor y los frutos en cualquier estado, son tejidos potencialmente

18
susceptibles al hongo; razón por la que las alternativas de manejo, deben
concebir alternativas integrales en el manejo del inoculo.

En cuanto a la dinámica del inoculo, el agua principalmente y en segundo lugar,

los insectos de los órdenes Díptera, Coleóptero y Homóptera juegan un papel
básico para la epidemia; la primera como diseminador de esporas por salpique y
lavado de espora, y los insectos en el transporte de esporas a partir
especialmente de frutos esporulados, ya sea en el árbol o en el suelo. Estos
componentes del patosistema en su conjunto deberán ser objeto de mayor
interpretación y análisis, buscando a su vez optimizar las estrategias para su
manejo y control, pues inocules sin un medio de transmisión tampoco constituyen
epidemias (Rondón, 1998).

MÉTODOS DIAGNÓSTICOS: COLLETOTRICHUM

Aunque los métodos tradicionales no nos permiten diferenciar entre las especies
y subespecies de Colletotrichum, las herramientas moleculares han ganado
popularidad la última década, siendo empleados exitosamente para diferenciar
entre las poblaciones de Colletotrichum de muchos hospederos.

La sensibilidad al benomyl ha sido empleada principalmente para estimar el

potencial de tales compuestos (benzimidazoles) en el control químico. Este
método sencillo puede ser utilizado para una caracterización adicional de
poblaciones locales de Colletotrichum asociadas con enfermedades
particulares de antracnosis (Freeman et al., 1998). Aunque esta prueba permite
diferenciar entre C. acutatum y C. gloeosporioides debe ser complementada
con otro tipo de pruebas moleculares debido a que se puede presentar
resistencia a los productos químicos.

La prueba cualitativa de la proteasa (Martín & García-Figueres, 1999) es una

prueba rápida que permite diferenciar entre C. acutatum y C. gloeosporioides por
la producción de enzimas extracelulares donde se generan halos de 3 a 4 mm de
diámetro sobre el medio de cultivo, esta prueba debe ser complementada con
herramientas moleculares para establecer la presencia de biotipos o variaciones
del género.

19
Dentro de las técnicas moleculares empleadas se encuentran: el análisis DNA
(rRNA) ribosomal; primers específicos han sido designados principalmente
deacuerdo con las disimilitudes en la secuencia de las regiones ITS de diferentes
aislamientos de Colletotrichum., dichos primero se han usado para diferenciar
entre C. acutatum y C. gloeosporioides por medio de la amplificación de
fragmentos con PCR; análisis de polimorfismo en DNA nuclear, empleando
(RFLP) y análisis de enriquecimiento de A+T– rich DNA asociado con (mt) DNA.

Los análisis de DNA son métodos empleados para la identificación taxonómica

de las especies, mientras que los análisis usando GcpR1 y otros elementos
repetitivos de DNA, A+T-rich, DNA RFLPs, and ap-PCR son métodos empleados
para determinar diversidad de las subpoblaciones entre las especies (Freeman et
al., 1998). Los métodos moleculares son usados para la caracterización de las
especies responsables de la antracnosis de diferentes cultivos debido a que las
descripciones morfológicas no son confiables para la identificación del patógeno.
La diversidad genética de las diferentes poblaciones además es valorada de
cada población derivada del hospedero.

Combate de la enfermedad: COLLETOTRICHUM

El control poscosecha de la antracnosis puede lograrse a través de un manejo

adecuado en campo, así como tratamientos después de la cosecha. El manejo
debe de ser eficiente y con una buena relación beneficio costo, además debe
garantizar seguridad para el consumidor, los trabajadores y el medio ambiente
(Arauz 2000).

Para el control en campo se recurre tanto a las prácticas culturales como la

aplicación de productos químicos. Dentro de las prácticas culturales se
recomienda el uso de variedades resistentes, mantener una buena nutrición del
cultivo, realizar podas de sanidad eliminando los tejidos afectados, así como la
eliminación de residuos de cosecha (Umaña 2000).

Con respecto al uso de fungicidas, estos deben ser empleados correctamente

para alcanzar un control efectivo y económico de la antracnosis, por lo que es
necesario crear un programa de rotación de productos químicos para no
favorecer en primer lugar la selección de aislamientos resistentes del hongo al

20
fungicida y además, en el que se indique el momento de aplicación tanto para la
etapa previa a la floración, en la floración y durante el cuajado de los frutos. La
aplicación de productos protectores se utiliza para disminuir el establecimiento de
lesiones quiescentes del hongo, posteriormente se podrían utilizar fungicidas de
carácter curativo cuando la infección de los botones florales comienza a
manifestarse, lo que permitiría un mejor control de la enfermedad en campo y
una reducción de los tratamientos químicos de los frutos en poscosecha (Dodd et
al. 1991, citados por Arias y Carrizales 2007). Es recomendable y utilizado por la
mayoría de las plantas empacadoras, la inmersión de la fruta en agua caliente
por 3 a 5 minutos a 53 ºC. Este tratamiento es combinado usualmente con
fungicidas como el procloraz, además, es el mejor tratamiento cuando se han
presentado condiciones favorables para la enfermedad durante el desarrollo del
fruto (Umaña, 2000).

MEDIDAS DE CONTROL: COLLETOTRICHUM

CONTROL CULTURAL.

Arauz (2000), menciona que el desarrollo de la antracnosis en el mango es

dependiente de la humedad o alta humedad relativa, las huertas se deben
establecer idealmente en áreas con una estación seca bien definida, para
permitir el desarrollo de la fruta en condiciones desfavorables para el desarrollo
de la enfermedad.

Arauz (2000), menciona que, en las zonas tropicales, el mango florece

generalmente durante estaciones secas. Sin embargo, dentro de un área dada,
los árboles de mango pueden florecer en todo momento durante la estación
seca, dependiendo de factores tales como la rápida madurez, la temperatura, y
estado nutricional del árbol. Si ocurre la floración temprano, antes de la estación
seca establecida, las flores y fruta joven puede ser infectada. De un punto de
vista del manejo de la antracnosis, el peor panorama ocurre cuando los árboles
florecen tarde en la época seca y la parte final del desarrollo de la fruta, ocurre
cuando la estación de lluvias ha comenzado. En este caso, la infección severa
de la fruta es probable, el 90% de la incidencia de la antracnosis es común en la
fruta que se desarrolla durante la estación de lluvias.

21
Arauz (2000), en áreas tropicales, una estrategia posible para evitar la
enfermedad es manejar la floración de modo que la fruta se desarrolle durante
menos horas lluviosas en el año. La incidencia y la severidad de la antracnosis
del mango pueden estar cerca de cero en la fruta, desarrollada totalmente en la
estación seca, sin el uso de cualquier otra medida de control.

Arauz (2000), Algunas medidas de control fitosanitaria pueden ser: Recoge y

destruye las hojas infectadas. Si quedan en el suelo, es una fuente de esporas
para nuevas infecciones al año siguiente. Tratamiento: preventivo con caldo
bórdeles. Este patógeno ataca igualmente a un gran número de especies de
cultivos frutales tropicales.

CONTROL BIOLÓGICO.

Relativamente pocas investigaciones se han realizado sobre control biológico de

la antracnosis. El grupo de Lise Korsten ha dedicado el mayor tiempo en esta
área, enfocándose en el uso de una bacteria gran positiva, Bacillus licheniformis,
que es resistente a la desecación y seguro como alimento. De forma general,
menores reducciones en la enfermedad ocurren a 10oC y 25oC, ya sea solo o en
combinación con fungicidas (Govender and Korsten, 2006). Aunque menos
conocidos, reducciones significativas han ocurrido también con bacterias gran
negativas y otras modificaciones (Vivekananthana et al., 2004). Hasta la fecha,
ninguna medida de biocontrol ha sido tan efectiva como los fungicidas más
efectivos.

CONTROL QUÍMICO

Arauz, (2000) hace las siguientes recomendaciones, en situaciones extremas,

donde la fruta se desarrolla totalmente bajo condiciones favorables de la
enfermedad, se han reportado hasta 25 fungicidas protectantes y sistémico. Se
sugiere proteger el período de floración con aspersiones de Benomil, Captafol,
Thiabendazol o Clorotalonil. Se ha reportado que son más efectivos los dos
primeros productos utilizándolos solos o en combinación. El tratamiento con
fungicidas se debe de hacer cuando se sospeche que los periodos prolongados
de humedad coincidan con la floración. Los fungicidas del grupo de los
Ditiocarbmatos son altamente eficaces para el control de la antracnosis. Porque

22
el thiourea del etileno (ETU) es un subproducto de la degradación, el
etilenobisdithiocarbamatos tal como Maneb o el Mancozeb que es etiquetado
solo para el mango que se envía a los Estados Unidos, pero puede ser utilizado
en la fruta enviada a algunos países europeos. Se recomiendan los fungicidas de
cobre, pero su eficiencia es más baja que la de Ditiocarbamatos, bajo alta
presión de la enfermedad. También, se ha reportado la fitotoxicidad del cobre en
las flores del mango. Los fungicidas que tienen actividad después de la infección
en antracnosis del mango incluyen los Benzimidazoles y

el Prochloraz del Imidazole. El Benomyl se ha utilizado en horario basado en

calendarios, con una mezcla de fungicidas protectante que a retrasa
generalmente la acumulación de la resistencia en la población el patógeno

Estrategias para el control químico de antracnosis en mango,

según el tiempo y las condiciones atmosféricas durante desarrollo
de la fruta.

(Jiménez, R., Hernández, R. L, op.cit 1989.).

23
TIZÓN O VERRUGA DE LA HOJA DEL CAMU CAMU.

Esta enfermedad está presente en el campo durante todo el año, siendo los
daños más severos en las etapas de brotamiento, floración y fructificación. La
fuente de inóculo de una campaña a otra lo constituyen las hojas viejas que
permanecen adheridas a la planta cuando se inicia la fase de brotamiento que
dura aproximadamente cuatro meses en condiciones naturales; una vez que las
hojas nuevas hayan completado su desarrollo, éstas manifiestan una fuerte
infección, la misma que va incrementándose con el desarrollo de las etapas
fenológicas sucesivas.

Descripción del síntoma. Esta enfermedad presenta dos tipos de síntomas:

Síntoma 1 (S1): consiste en la presencia de pústulas pequeñas que dan la

apariencia de una lija fina que surgen en ambas caras de las hojas; éstas,
constituyen las estructuras fructificantes (acérvulos) del agente causal, síntoma
que le da el nombre de la enfermedad “tizón de la hoja”. Dentro de estas
pústulas se encuentran los conidios en forma de pera hialinos, bicelulares,
ovoides y elongadas (Fig. 1b), los cuales son liberados y dispersados por el
viento y las lluvias; en el caso de restingas, también por las aguas de los ríos
cuando transporta material vegetal de un lugar a otro, produciendo nuevas
infecciones.

24 a b
 - Pústulas pequeñas (S1) y b: Conidios de Marssonina sp.

- Síntoma 2 (S2): presenta pústulas grandes (acérvulos) que miden entre 210 a 400
micras, que se inicia en hojas
jóvenes y empiezan con
pequeñas manchas cloróticas
circulares de 2 – 4 mm de
diámetro sobre el haz de las
hojas, formando pequeñas
moteaduras cuyo centro se torna
de color negro y es rodeado de
un halo amarillo, que
posteriormente liberan los conidios, estos son exactamente iguales a los descritos
en el primer síntoma. Este síntoma característico le da el nombre de la
enfermedad: “verruga de la hoja del camu camu”

- Pústulas grandes (S2) de Marssonina sp

25
26
Agente causal:

Teleomorfo: Drepanopeziza punctiformis Gremmen

Anamorfo: Marssonina brunea (Ellis & Everh.) Magnus]. Chopo.

Este agente causal presenta una fase sexual (teleomorfo) y dos asexuadas (anamorfo).

La fase sexual, corresponde al género Drepanopeziza punctiformis, que presenta

apotecios sobre las hojas de 100-200 micras, que contienen ascas de 90- 115 micras de
longitud por 11-14 micras de ancho, dentro de las cuales están las ascosporas, que miden
10-14 micras de longitud por 3-6 de anchura. Esta forma, madura durante el invierno en
las hojas caídas al suelo, en primavera diseminan las Ascosporas, para producir una
primera infección.

La fase asexuada 1 y 2, también denominada fase imperfecta, producen acérvulos en

ramillas tiernas atacadas a partir de hojas viejas durante el brotamiento (después de la
fase de descanso); estos, contienen conidios las cuales reinfectan las hojas a lo largo del
periodo vegetativo (Unidad Sanidad Forestal. Zaragoza. 2001).

Manejo de la enfermedad.

Debido a que la verruga o tizón de la hoja ocasionada por Marssonina sp. es una
enfermedad foliar, y que la infección de las nuevas hojas se producía durante la parte final
de la fase de descanso, e inicio del brotamiento (Fig. 3), se propuso un trabajo de
investigación titulada: “Efecto de la defoliación del cultivo de Camu Camu, en la
severidad de la verruga de la hoja” (Sánchez, E. 2010).

Fases fenológicas
del camu camu.

FITOPATOLOGIA AGRICOLA 27
Después de tres años de manejar la práctica de la defoliación un mes después de la
última cosecha, las evaluaciones de Marssonina sp., en la plantación de 10 años de edad,
sembrada a un distanciamiento de 2m x 2m y con una severidad inicial que superaba el
30%, se obtuvo el siguiente resultado:

Al primer año del experimento (2008), la severidad de la enfermedad se redujo al 14% y al

segundo (2009), disminuyó a 0%, y al tercer año (2010), la plantación se mantuvo libre de
la enfermedad; como se aprecia en la Fig. 4.

a b c d

Figura 4. a: Antes de la primera defoliación. b: Después de la defoliación. c:

Brotamiento uniforme y sano, y d: Brotes sanos, después del tercer año.

Sin embargo, la reducción de la severidad de Marssonina sp., mediante la defoliación no

sería efectiva, si no se aplica un programa obligatorio calendarizado para toda la cuenca o
sector productivo; debido a que, si un productor no realizara la práctica de defoliación, su
parcela constituiría una fuente de inóculo para todas las demás.

Sánchez, E. y Gómez, R. (2011), reportaron la existencia de progenies inmunes a la

verruga de la hoja en el sector de Pucalpillo; sin embargo, aún no se conoce el potencial
productivo ni su nivel de ácido ascórbico. Este material, podría ser usado posteriormente
en trabajos de mejoramiento genético y/o la ampliación de nuevas áreas del cultivo.

V. Materiales y métodos:
Materiales: -Muestras de frutas de banano, mango y camu camu,o cocona maduros y sanos; -
Lupa 10x; Cartulina; Taper grande de 20 cm de largo, 15 cm de ancho y 10cm de profundidad
transparente
FITOPATOLOGIA AGRICOLA 28
 Metodología.
Observar y caracterizar síntomas de la enfermedad en frutos, para ello seguir los siguientes
pasos:
- Establecer cámara húmeda con cada una de las tres frutas.
- Preparar la cámara húmeda (taper). Con una porción de algodón empapada con alcohol 70%
desinfestar la parte interior de los tapers, la tapa y la parte externa. Colocar en la base interna de
cada taper, dos pliegos de papel toalla y sobre ella, colocar pedazos de un lapicero partido en dos,
igualmente desinfestadas con alcohol y sobre ellas, las frutas bien lavadas con agua, una en cada
taper, luego añadir agua destilada sobre el papel toalla, sin que la fruta tenga contacto con el
agua. Rotular y tapar. Dejar los tapers, sobre una mesa con buena iluminación.
- Las evaluaciones. Los estudiantes observaran y caracterizaran los síntomas que van
apareciendo diariamente: tamaño, forma, color, cantidad y evaluar hasta el cuarto o quinto día.
Completar la información con reportes bibliográficos, respecto a síntomas en ramas y hojas.
-Caracterización de las estructuras de los géneros indicados, se hará con imágenes obtenidas de
internet. Lo que se les pide son los detalles de cada estructura, así que, ¡esfuércese!

VI. Resultados.
-Describir y caracterizar los síntomas observados en las frutas dentro de los tapers, y los datos
obtenidos de las evaluaciones. Asimismo, los síntomas en los órganos de acuerdo a las lecturas e
imágenes obtenidas.
-Presentar las estructuras características de los dos géneros que ocasionan Antracnosis en las
frutas indicadas

VII. Conclusiones.
Clara y precisa de los resultados de las evaluaciones.

VIII. Bibliografía consultada.

Ireta, 2001. Manejo de Hongos Fitopatógenos. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Estado de
México, México. 135 p.

Ireta, 2001. Manejo de Hongos Fitopatógenos. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Estado de
México, México. 135 p.

Beltrán y García 2006. Situación y perspectiva del mango en México. CD: Memorias del II Simposium
Latinoamericano del mango. México. s/p

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Ploetz, y Prakash, 1997. Colletotrichum. Host specificity, pathology, and host–pathogen interaction. APS

Press, The American Phytopathological Society. St. Paul, Minnesota, USA. 393 p.
Jeffries et al.,1990. Effects of rain intensity on splash dispersal of Colletotrichum acutatum. Phytopathology
86:864–874.

Adoskaveg y and Hartin, 1997. Some epidemiological aspects of post–bloom fruit drop
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FITOPATOLOGIA AGRICOLA 29
cv. Ataulfo en el Soconusco, Chiapas, México. Revista Mexicana de Fitopatología 21.
Mena, 1999. Efecto de Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. y Sacc. en la caída de frutos de mango
cv. Ataulfo en el Soconusco, Chiapas, México. Revista Mexicana de Fitopatología 223.

FITOPATOLOGIA AGRICOLA 30