Biología

La ley de la
segregación independiente
La ley de la segregación independiente de Mendel. Cruza dihíbrida. Cuadros de Punnett
de 4 x4.
Google ClassroomFacebookTwitter
Correo electrónico

Introducción
La ley de la segregación nos permite predecir cómo se hereda una sola
característica asociada a un solo gen. Pero, en algunos casos,
podríamos querer predecir la herencia de dos características asociadas
a dos diferentes genes. ¿Cómo podemos hacer esto? 
[Recapitulación sobre la ley de segregación]

Para hacer una predicción exacta, necesitamos saber si los dos genes
se heredan de forma independiente o no. Es decir, necesitamos saber
si ellos se "ignoran" el uno al otro cuando se reparten en los gametos,
o si "permanecen juntos" y se heredan como una unidad.

Cuando Gregor Mendel se hizo esta pregunta, encontró que diferentes

genes se heredan independientemente unos de otros, siguiendo lo que
se llama la ley de distribución independiente. En este artículo,
vamos a echar un vistazo más de cerca a la ley de la distribución
independiente y cómo se utiliza para hacer predicciones. También
veremos cuando la ley de la distribución independiente es válida (¡y
cuando no!).

Nota: si todavía no estás familiarizado con cómo los genes

individuales se heredan, es posible que desees revisar el artículo de ley
de la segregación o el video de introducción a la herencia antes de
sumergirte en este artículo.

¿Qué es la ley de la distribución

independiente?
La ley de la distribución independiente de Mendel establece que los
alelos de dos (o más) genes diferentes se reparten en los gametos de
forma independiente el uno del otro. En otras palabras, el alelo de un
gen que recibe un gameto no influye en el alelo que recibe de otro
gen.

Ejemplo: genes del color del guisante y de la

forma del guisante
Veamos un ejemplo concreto de la ley de la distribución
independiente. Imagina que cruzamos dos plantas de guisantes
genéticamente puras: una con semillas redondas amarillas (YYRR) y
otra con semillas arrugadas verdes (yyrr). Debido a que cada padre es
homocigoto, la ley de la segregación nos dice que los gametos de la
planta arrugada verde son ry y los gametos de la planta redonda
amarilla son RY. Eso nos da descendencia \text F_1F1start text, F, end
text, start subscript, 1, end subscript que es RrYy.
El alelo que especifica el color amarillo de la semilla es dominante al
alelo que especifica el color verde de la semilla y el alelo que
especifica la forma redonda es dominante al alelo que especifica la
forma arrugada, como se muestra por las letras mayúsculas y
minúsculas. Esto significa que las plantas \text F_1F1start text, F, end
text, start subscript, 1, end subscript son amarillas y redondas. Puesto
que son heterocigotas para dos genes, las plantas \text F_1F1start text,
F, end text, start subscript, 1, end subscript se llaman dihíbridas (di- =
dos, -híbrido = heterocigoto).

Una cruza entre dos dihíbridos (o, de forma equivalente, la

autofecundación de un dihíbrido) se conoce como cruza dihíbrida.
Cuando Mendel hizo esta cruza y miró a la descendencia, se encontró
que había cuatro categorías diferentes de semillas de guisante:
amarillas y redondas, amarillas y rugosas, verdes y redondas, y verdes
y rugosas. Estas categorías fenotípicas (categorías definidas por
rasgos observables) aparecieron en una razón aproximada
de 9:3:3:19:3:3:19, colon, 3, colon, 3, colon, 1.
Ilustración de la hipótesis de que los genes del color de la semilla y los
de la forma de la semilla se distribuyen de manera independiente.

En este diagrama, los alelos Y y R del padre amarillo, redondo y los

alelos r y y del padre verde, rugoso no se heredan como unidades. En
cambio, los alelos de los dos genes se heredan como unidades
independientes.

Generación P: una planta amarilla, redonda (YYRR) se cruza con una

planta verde, arrugada (yyrr). Cada generación parental puede producir
solamente un tipo de gameto, YR o yr.
Generación F1: las semillas del dihíbrido F1 son amarillas y redondas,
con un genotipo de YyRr. Las plantas F1 pueden producir cuatro
diferentes tipos de gametos: YR, Yr, yR y yr. Podemos predecir los
genotipos de las plantas F2 colocando estos gametos a lo largo de los
ejes superior y lateral de un cuadro de Punnett 4X4 y completando las
cajas para representar los eventos de fecundación.

Generación F2: completar el cuadro de Punnett predice cuatro

diferentes clases fenotípicas de los descendientes, amarillo/redondo,
amarillo/rugoso, verde/redondo y verde/rugoso, en una proporción de
9:3:3:1. Esta es la predicción del modelo en el cual los genes de la
forma y el color de la semilla se segregan independientemente.

Cuadro de Punnett:

YR Yr yR yr
Y YYR YYR YyR YyR
R R r R r

YYR
Yr r YYrr YyRr Yyrr

YyR YyR yyR

yR R r R yyRr

yr YyRr Yyrr yyRr yyrr

Texto simple = fenotipo amarillo, redondo Texto en itálicas = fenotipo
amarillo, rugoso Texto en negritas = fenotipo verde, redondo Texto
en itálicas, negritas = fenotipo verde, rugoso
Crédito de la imagen "Leyes de la herencia: Figura 2", de OpenStax College, Biología, CC BY 4.0.

Esta relación fue la pista clave que llevó a Mendel a la ley de la

distribución independiente. Esto se debe a que una proporción
de 9:3:3:19:3:3:19, colon, 3, colon, 3, colon, 1 es exactamente lo que
se esperaría ver si la planta \text F1F1start text, F, end text, 1 creó
cuatro tipos de gametos (espermatozoides y óvulos) con la misma
frecuencia: YR, Yr, yR, y yr. En otras palabras, este es el resultado que
nos gustaría predecir si cada gameto consiguiera al azar un alelo Y o y,
y, en un proceso separado, también consiguiera al azar un
alelo R o r (creando cuatro combinaciones igualmente probables).

Podemos confirmar el vínculo entre los cuatro tipos de gametos y la

proporción 9:3:3:19:3:3:19, colon, 3, colon, 3, colon, 1 utilizando el
cuadro de Punnett anterior. Para hacer el cuadro, primero ponemos los
cuatro tipos de gametos igualmente probables a lo largo de cada eje.
Entonces, unimos los gametos en los ejes en las casillas de la tabla,
que representan los eventos de fertilización. Los 161616 eventos de
fertilización de igual probabilidad que pueden ocurrir entre los
gametos se muestran en las 161616 cajas. Los genotipos de los
descendientes en las cajas corresponden a una proporción de fenotipos
de 9:3:3:19:3:3:19, colon, 3, colon, 3, colon, 1, tal como lo observó
Mendel.
[Más información sobre cuadros de Punnett de dos genes]

Distribución independiente vs ligamiento

La sección anterior nos explica en pocas palabras la ley de la
distribución independiente de Mendel y nos permite ver cómo esta ley
conduce a una proporción de 9:3:3:19:3:3:19, colon, 3, colon, 3,
colon, 1. Pero ¿cuál era la posibilidad alternativa? Es decir, ¿qué
pasaría si dos genes no siguieran la distribución independiente?

En un caso extremo, los genes para el color y la forma de la semilla

podrían siempre heredarse como un par. En otras palabras, los alelos
de amarillo y redondo siempre pueden permanecer juntos, igual que
los alelos de verde y arrugado.
Para ver cómo podría funcionar esto, imagina que los genes del color
y la forma están físicamente pegados y no pueden separarse, como se
representa en las cajas alrededor de los alelos en el siguiente
diagrama. Por ejemplo, esto podría ocurrir si los dos genes se
encuentran muy, muy juntos en un cromosoma (una idea que
exploraremos con más detalle al final del artículo).
 Ilustración de la hipótesis de que los genes de forma de la semilla y
color de la semilla muestran un ligamiento completo.

En este diagrama, se representan los alelos Y y R como una unidad

(Y-R), al igual que los alelos y y r (y-r).

Generación P: un padre amarillo, redondo (Y-R)(Y-R) se cruza con

padre verde, rugoso (y-r)(y-r). Cada padre produce solamente un tipo
de gameto, que contiene una unidad (Y-R) o una unidad (y-r).

Generación F1: el dihíbrido F1 es heterocigoto para ambos genes y

tiene un fenotipo amarillo, redondo. Los pares de alelos permanecen
como unidades indivisibles en el dihíbrido F1: (Y-R)(y-r). Cuando el
dihíbrido F1 se autofecunda, puede producir dos tipos de gametos: un
gameto que contiene una unidad (Y-R) y un gameto que contiene una
unidad (y-r). Cada uno de estos tipos de gametos se producirán 50%
del tiempo y podemos predecir los genotipos de los descendientes F2
al enlistar los dos tipos de gametos a lo largo de los ejes de un cuadro
de Punnett 2X2 y después completar las cajas para simular los eventos
de fertilización.

Generación F2: cuando el cuadro de Punnett está completo,

conseguimos tres diferentes genotipos en una razón 1:2:1: (Y-R)(Y-
R), (Y-R)(y-r) y (y-r)(y-r). Estos genotipos corresponden a una
proporción de 3:1 de semillas amarillas, redondas: verdes, arrugadas.
Esta es la predicción del modelo en el cual los genes de la forma y el
color de la semilla están completamente ligados. (Nota: este modelo
realmente no es correcto para estos dos genes. Esta es solo una de las
dos hipótesis que Mendel estaba probando).

En lugar de dar un alelo de color y, por separado, dar un alelo de

forma a cada gameto, la planta dihíbrida \text F_1F1start text, F, end
text, start subscript, 1, end subscript simplemente daría una "unidad
combinada" a cada gameto: un par de alelos YR o un par de alelos yr.
Podemos utilizar un cuadro de Punnett para predecir los resultados de
la autofecundación en este caso, como se mostró anteriormente. Si los
genes del color y la forma de la semilla realmente siempre se heredan
como una unidad o completamente ligados, un cruzamiento dihíbrido
debe producir solo dos tipos de descendencia, amarilla redonda y
verde arrugada, en una proporción de 3:13:13, colon, 1. Los resultados
reales de Mendel fueron absolutamente diferentes de esto (la
proporción de 9:3:3:19:3:3:19, colon, 3, colon, 3, colon, 1 que vimos
antes), lo que le indicó que los genes se segregan independientemente.

Razón para la distribución independiente

Para ver por qué ocurre la distribución independiente, necesitamos
avanzar medio siglo y descubrir que los genes están ubicados
físicamente en los cromosomas. Para ser exactos, las dos copias de un
gen portadas por un organismo (como un alelo Y y un alelo y) se
encuentran en el mismo lugar en los dos cromosomas de un par
homólogo. Los cromosomas homólogos son similares, pero no
idénticos, y un organismo obtiene un miembro del par de cada uno de
sus dos padres.

La base física para la ley de la distribución independiente se encuentra

en la meiosis I de la formación de gametos, cuando pares homólogos
se alinean en orientaciones al azar en el centro de la célula mientras se
preparan para separarse. Podemos obtener gametos con diferentes
combinaciones de homólogos de "mamá" y "papá" (y por lo tanto, los
alelos en esos homólogos) porque la orientación de cada par es
aleatoria.

Para ver lo que esto significa, compara el arreglo cromosómico 1

(arriba) y el arreglo cromosómico 2 (abajo) en la etapa de metafase I
en el diagrama siguiente. En un caso, los cromosomas rojos de
"mamá" van juntos, mientras que en el otro, se dividen y se mezclan
con los cromosomas azules de "papá". Si la meiosis sucede muchas
veces, como lo hace en una planta de guisantes, conseguiremos ambos
arreglos y así las clases de gametos RY, Ry, rY y ry, con igual
frecuencia.
 Los pares homólogos se alinean en en la placa metafásica durante la
metafase I de la meiosis. Los cromosomas homólogos, con sus
diferentes versiones de cada gen, se distribuyen aleatoriamente en los
núcleos de las hijas, lo que resulta en una variedad de posibles arreglos
genéticos.
Imagen modificada de "Las leyes de la herencia: Figura 5," de OpenStax College, Concepts of
Biology, CC BY 4.0

Los genes en diversos cromosomas (como los genes Y y R) se

segregan independientemente. En la vida real, los genes del color y la
forma de la semilla están en los cromosomas 1 y 7, respectivamente,
del genoma del guisante^11start superscript, 1, end superscript. Los
genes que están muy separados en el mismo cromosoma también se
segregan independientemente gracias al entrecruzamiento o
intercambio de pedazos del cromosoma homólogo, que ocurre
temprano en la meiosis I. 
[Ver una ilustración]

Sin embargo, hay pares de genes que no se segregan

independientemente. Cuando los genes están cerca uno del otro en un
cromosoma, los alelos en el mismo cromosoma se heredan juntos con
más frecuencia. Tales genes no exhiben distribución independiente y
se dice que están ligados. Echemos un vistazo más de cerca al
ligamiento genético en otros artículos y videos. 
[Ver una ilustración]

Comprueba tu comprensión
1. Supón que cruzas un perro de raza pura de pelaje negro rizado con un
perro de raza pura de pelaje amarillo lacio. En la generación \text
F_1F1start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript, todos los
cachorros tienen pelaje negro lacio. Después, entercruzas los perros \
text F_1F1start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript uno
con otro para conseguir una generación \text F_2F2start text, F, end
text, start subscript, 2, end subscript.
 Generación P: perro de raza pura con pelaje rizado negro se cruza con
un perro de raza pura con pelaje lacio amarillo.

Generación F1: todos los perros F1 tienen pelaje negro, lacio. Los
perros F1 se cruzan para producir una generación F2.

Generación F2: ¿qué fracción de los cachorros F2 tendrá pelaje

amarillo, lacio?

Si el color y la textura del pelaje son controlados por dos genes

que se heredan independientemente, ¿qué fracción de los
cachorros \text F_2F2start text, F, end text, start subscript, 2, end
subscript se espera que tenga pelaje amarillo, lacio?
Escoge 1 respuesta:
Escoge 1 respuesta:


1/41/41, slash, 4


3/43/43, slash, 4


3/163/163, slash, 16


1/161/161, slash, 16
[Ocultar pista.]

Puesto que todos los perros \text F_1F1start text, F, end text, start
subscript, 1, end subscript son de pelaje negro y lacio, sabemos que el
color negro y la textura lacia del pelaje son dominantes sobre el color
amarillo y la textura rizada del pelaje. Si llamamos al gen del
color B/b y al gen de la textura C/c, y utilizamos letras mayúsculas
para la forma dominante de cada gen y letras minúsculas para la forma
recesiva, podemos asignar los dos genotipos de los perros
parentales BBcc (pelaje negro y rizado) y bbCC (pelaje amarillo y
lacio). Cuando se cruzan los perros parentales, producen perros \text
F_1F1start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript de pelaje
negro y lacio que son dihíbridos: BbCc.

Una cruza entre dos perros dihíbridos \text F_1F1start text, F, end text,
start subscript, 1, end subscript da como resultado el cuadro de
Punnett mostrado a continuación. Los perros \text F_1F1start text, F,
end text, start subscript, 1, end subscript pueden hacer cuatro tipos
diferentes de gametos, que se representan a lo largo de los dos ejes del
cuadro de Punnett. Los cuadrados de la tabla representan los eventos
de fertilización en los cuales se combinan los gametos en los ejes.
Puesto que todos los tipos de gametos tienen la misma probabilidad de
producirse (porque los genes se heredan independientemente, es decir,
no influyen la herencia de los demás), todos los cuadrados en la tabla
representan eventos de igual probabilidad, que ocurren 1/161/161,
slash, 16 de las veces.
 Diagrama anotado que ilustra la solución al problema del pelaje de
perro

Generación P: padre de pelaje negro y rizado tiene genotipo BBcc.

Padre de pelaje amarillo y lacio tienen genotipo bbCC.

Generación F1: todos los perros F1 tienen genotipo BbCc. Los perros
F1 se entrecruzan para producir una generación F2.

Generación F2:

Cuadro de Punnett:

BC Bc bC bc
B
B BB B Bb
C CC Cc CC BbCc

B
B BB Bc Bb
c Cc c Cc Bbcc

bb
b Bb Bb C bbCc;crwdn;ht;4; Bb Bb bb bb
C CC Cc C ht;crwdn;bc Cc cc Cc cc
Los cachorros de genotipo bbCC o bbCc serán de pelaje amarillo y
lacio. 3 de los 16 cuadros del cuadro de Punnett corresponden a estos
genotipos.

Ahora, necesitamos encontrar los cuadrados que corresponden al

resultado que nos interesa: un cachorro con pelaje amarillo, lacio. Para
tener pelaje amarillo, lacio, el cachorro debe obtener dos alelos
recesivos para el color del pelaje (genotipo bb) y al menos un alelo
dominante para la textura del pelaje (genotipo Cc o CC). Si pasamos
por la tabla y circulamos los genotipos que cumplen estos requisitos,
encontraremos que 333 de las 161616 cajas corresponden a cachorros
de pelaje amarillo, lacio. Entonces, esperaríamos que 3/163/163, slash,
16 de los cachorros \text F_2F2start text, F, end text, start subscript, 2,
end subscript tuviera el pelaje amarillo, lacio.

Respuesta: 3/163/163, slash, 16
Una planta homocigota para tallo largo (LL) y flores terminales (TT) se cruza con una
planta de tallo corto (ll) y flores axiales (tt). La primera generación filial será 100%
heterocigota para los dos caracteres (Ll Tt) y el fenotipo será el dominante: tallo largo
con flores terminales.

Al cruzarse dos plantas de la generación F1, la progenie F2 tendrá el siguiente genotipo

y fenotipo:

Genotipo Proporción Fenotipo

LLTT 1/16
Tallo largo, flor terminal

LLTt 2/16 Tallo largo, flor terminal

LLtt 1/16 Tallo largo, flor axial

LlTT 2/16 Tallo largo, flor terminal

LlTt 4/16 Tallo largo, flor terminal

Lltt 2/16 Tallo largo, flor axial

llTT 1/16 Tallo corto, flor terminal

llTt 2/16 Tallo corto, flor terminal

lltt 1/16 Tallo corto, flor axial

Como se puede observar el fenotipo predominante es la planta con tallo largo flor
terminal en una proporción de 9 de 16. Las plantas con tallo largo flor axial son 3 de 16,
las plantas con tallo corto flor terminal son 3 de 16 y finalmente solo 1 de 16 tendrá el
tallo corto con flor axial. Esto también se expresa como la proporción 9:3:3:1.
Un criador de perros cruza un macho de pelo negro y ojos marrones con
una hembra de pelo atigrado y ojos amarillos de la misma raza y tienen una
camada de 7 cachorros negros de ojos marrones. Conteste a las siguientes
preguntas utilizando, según corresponda, las letras A/a para denominar los
alelos del color del pelo y B/b para los alelos del color de los ojos:

a) Indique cómo serán los genotipos parentales y de la F1 y razone cuáles

son los alelos dominantes para cada carácter (1 punto).
b) Indique las proporciones genotípicas y fenotípicas del cruzamiento de
dos perros de la F1 (1 punto).

En el enunciado del problema nos dicen que debemos utilizar las letras A/a
para denominar los alelos del color del pelo y B/b para los alelos del color
de los ojos, pero tenemos que saber qué alelo es el dominante en cada uno
de los dos caracteres.

Se cruza un macho de pelo negro y ojos marrones con una hembra de pelo
atigrado y ojos amarillos. Todos los hijos tienen el pelo negro y los ojos
marrones, por lo que parece claro que el pelo negro (A) domina sobre el
pelo atigrado (a) y el color de ojo marrón (B) sobre el amarillo (b).
a) Fenotipos de la F1:

Macho de pelo negro y ojos marrones: A_B_. Como todos los

descendientes son AaBb, podemos suponer que es AABB.

Hembra de pelo atigrado y ojos amarillos: aabb

b) P                  AABB                                  x                           aabb

F1                                                     AaBb

                                              AaBb                x               AaBB

Gametos               AB      Ab   aB      ab                 AB      Ab    aB      ab

AB Ab aB ab

AAB AAB AaB AaB

AB
B b B b

AAB AAb
Ab AaBb Aabb
b b

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ab AaBb Aabb aaBb aabb

Las proporciones fenotípicas son:

 9/16 negros ojos azules.

 3/16 negro ojos amarillos.
 3/16 negro ojos amarillos.
 1/16 atigrado ojos amarillos.

Las proporciones genotípicas son:

 1/16 AABB
 2/16 AABb
 2/16 AaBB
 4/16 AaBb
 2/16 Aabb
 2/16 aaBb
 1/16 AAbb
 1/16 aaBB
 1/16 aabb
Los ratones gordos se pueden producir por dos genes independientes:
el genotipo "oo" produce un ratón gordo llamado obeso y el genotipo
"aa" da origen a un ratón gordo llamado adiposo. Los alelos
dominantes producen crecimiento normal. ¿Qué proporción fenotípica
de ratones gordos frente a normales se espera en el cruce entre dos
ratones de genotipo OoAa?

Lo primero que tendremos que tener claro para poder observar el

cruce, es saber qué gametos aportará cada individuo. Hay que tener
en cuenta que los dos alelos del mismo carácter se separan, y
después se combinan con los distintos alelos de cada carácter.

Progenitores:                     OoAa                 x                   OoAa

O     o       A      a                        O       o        A       a

Gametos:      OA       Oa        oA         oa            OA       Oa       

oA         oa

Cuando ya sepamos cómo son los distintos gametos, veremos cómo

son los cruces posibles representándolos en un cuadro de Punnett,
observando todos los posibles hijos.

En este caso, sólo tenemos que buscar los que tienen fenotipo gordos
(oo o aa) entre el resto (normales), y establecer la relación fenotípica
con la que aparecen.

OA Oa oA oa
OOA OOA OoA
OA OoAa
A a A
Oa OOAa OOaa OoAa Ooaa
oA OoAA OoAa ooAA ooAa
oa OoAa Ooaa ooAa ooaa

La proporción fenotípica de ratones gordos es de 7/16 frente a 9/16 de

ratones normales.