ciencia

Luis Óscar Romero Morales y Juana Luis

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Conducta parental
en roedores

El cuidado parental –que incluye la conducta materna y paterna– tiene un papel muy
importante en el desarrollo y la supervivencia de las crías. Aunque aún son pocos los
estudios en torno a los mecanismos de regulación de la conducta paterna, los resulta-
dos aportan evidencias de una homología en los mecanismos de regulación entre estas
conductas.

E
l cuidado parental lo proporcionan tanto la madre como el padre y se define
como cualquier actividad que realizan en beneficio de las crías para garanti-
zar su supervivencia (Dulac y cols., 2014). La conducta parental se despliega
en una gran variedad de animales vertebrados e invertebrados. En el caso de los
mamíferos, cerca de 5% de las especies se caracterizan por que el macho participa
de manera significativa en el cuidado de la progenie; esto es, el padre proporciona
a las crías los mismos cuidados que la madre, a excepción de la lactancia.
La conducta parental se regula a nivel sensorial, hormonal y neural. Cabe se-
ñalar que hay mucha información sobre los
mecanismos de regulación de la con-
ducta materna, a diferencia de la
conducta paterna. Sin embargo, los estudios realiza-
dos hasta hoy sugieren que los mecanismos de regulación de la
conducta materna y paterna son homólogos; incluso se ha propuesto
la hipótesis de que las mismas hormonas que regulan la conducta materna
también participan en la regulación de la conducta paterna, y que estas hormo-
nas ejercen sus efectos en las mismas áreas neurales para regular dicha conducta
(Wynne-Edwards y Reburn, 2000).
En este contexto, haremos un breve
análisis de la homología y las diferencias
entre los mecanismos que regulan ambas
conductas. En el estudio de la conducta materna, la rata de laboratorio (Rattus nor-

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Tabla 1. Actividades que integran la conducta parental en los roedores

vergicus) ha sido el modelo por excelencia, mientras
que en el estudio de los mecanismos que regulan la Conducta Actividad Descripción
Parental Olfateo Se acercan a las crías, moviendo
conducta paterna se ha utilizado al ratón de labo- rítmicamente las vibrisas, para olfatearlas
ratorio (Mus musculus) y a los machos de especies e incluso las tocan con la nariz.
biparentales, como el gerbo de Mongolia (Meriones Recuperación Con el hocico toman a las crías por el dorso
de las crías y las regresan al nido.
unguiculatus), el ratón de California (Peromyscus ca-
Acicalamiento Lamen todo el cuerpo de la cría,
lifornicus), el hámster enano (Phodopus campbelli), el principalmente la región perianal, lo que
topillo de las praderas (Microtus ochrogaster), el topi- ayuda a eliminar los desechos sólidos.
Abrigo Arquean el dorso para hacer una concavidad
llo mandarín (Microtus mandarinus), entre otros. debajo de su cuerpo en la cual acomodan
El cuidado de la progenie es un comportamiento a las crías para proporcionarles calor y, en
complejo que implica la detección y el procesamien- el caso de las hembras, también para
amamantarlas.
to de las señales provenientes de las crías, el estado Construcción y Con materiales de su hábitat construyen
hormonal del individuo y, por último, la ejecución mantenimiento un nido o madriguera, el cual acomodan
del nido con frecuencia.
de las actividades parentales. En los roedores, la
Sociabilización Asisten a las crías en la exploración de su
conducta parental está integrada por la construcción ambiente físico y social.
y mantenimiento del nido, el olfateo, la recupera- Materna Lactancia La hembra adopta varias posiciones para
ción de las crías, el acicalamiento, el abrigo, la socia- lactar a las crías, por ejemplo, apoyada en
sus cuatro patas arquea el dorso, o bien
bilización y –en el caso de la conducta materna– la puede acostarse de lado y exponer la región
lactancia (véase la Tabla 1). ventral.

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Detección y procesamiento de las señales preferencia por las vocalizaciones ultrasónicas, a di-
provenientes de las crías ferencia de los machos vírgenes sin experiencia. Las
Para que se despliegue la conducta parental, es ne- vocalizaciones de la pareja de este ratón también fa-
cesario que tanto las madres como los padres reco- cilitan el cuidado paterno.
nozcan con precisión a sus crías, lo cual conlleva la Por otra parte, la influencia que pudiera tener el
proximidad física para la ejecución de los cuidados. gusto en la conducta materna no se ha examinado
Los mecanismos mediante los cuales ocurre el reco- con detalle, pero cuando a la rata de laboratorio se le
nocimiento de las crías varían según la especie. Éstos aplica anestesia sobre la lengua, disminuye de forma
pueden implicar estímulos sensoriales, mediante la significativa el lamido, pero no la recuperación de
visión, audición, gusto, tacto y olfato. las crías. Sin embargo, se desconoce si la anestesia
En la rata, la remoción o la suturación de los de la lengua afecta sólo el gusto o también las en-
ojos antes del parto no ocasiona alteraciones en la tradas somatosensoriales (todas aquellas sensaciones
conducta materna, lo cual muestra que los estímulos relacionadas con el tacto y la temperatura). Con
visuales no tienen una influencia. Al contrario, respecto a la influencia que pudiera tener el gusto
los estímulos auditivos influyen de manera notoria, en la conducta paterna, a la fecha no se han hecho
pues las vocalizaciones que emiten las crías de la investigaciones.
rata –que van de lo audible al rango de ultrasónicas– En tanto, los olores provenientes de las crías son
tienen como función principal informar a la madre los estímulos más potentes en las hembras parturien-
sobre la ubicación de las crías para recuperarlas y re- tas de estos roedores para el inicio de la conducta
gresarlas al nido. No obstante, las crías no sólo emi- materna y su mantenimiento durante el periodo de
ten vocalizaciones cuando están fuera del nido, sino lactancia. No obstante, en la mayoría de las hembras
que también lo hacen cuando el cuerpo de la madre vírgenes, las señales olfativas de las crías inhiben el
las comprime, al ser abrigadas o alimentadas. Por las acercamiento a éstas y facilitan el rechazo. Esta dife-
vocalizaciones ultrasónicas, las ratas y ratones que rencia en la respuesta hacia las crías se debe al esta-
son madres pueden discriminar el sexo de sus crías. do hormonal, sobre todo por las concentraciones de
Asimismo, la audición parece influir también en estradiol; las hembras parturientas tienen altas con-
la conducta paterna. En el ratón de laboratorio, los centraciones de esta hormona en comparación con
padres e incluso los machos vírgenes que han teni- las hembras vírgenes.
do experiencias con las crías de su especie muestran En la rata de laboratorio, la bulbectomía (retirar
los bulbos olfatorios) o el tratamiento con sulfato
de zinc (sustancia que provoca anosmia) reducen de
forma significativa los cuidados maternos. Esto de-
muestra que el olfato es la principal vía sensorial
de entrada de los estímulos provenientes de las crías.
En tanto, para la regulación de la conducta paterna,
el olfato también parece tener una gran influencia,
aunque son muy escasos los estudios a este respecto.
En experimentos con ratas, los machos sin ex-
periencia sexual que tuvieron una bulbectomía o
un tratamiento con sulfato de zinc tienen un me-
nor tiempo de sensibilización; es decir, disminuye el
tiempo que deben ser expuestos a las crías para que
se desencadene la conducta paterna. En los machos
del topillo de la pradera, las lesiones en el bulbo ol-
fatorio ocasionan un aumento de la agresión hacia

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las crías, cuando por lo general los machos de este

roedor proporcionan cuidados a la progenie.
Adicionalmente, la estimulación somatosenso-
rial perioral (alrededor de la boca) y ventral (en el
abdomen) influye en la conducta materna; de esta
manera, el acicalamiento y la recuperación de las
crías se inhiben cuando se anestesia la zona perioral
o quirúrgicamente se cortan los nervios que trans-
miten los estímulos somatosensoriales de la región
ventral al cerebro. Además de ello, la lactancia es
facilitada por los estímulos de las crías al succionar
los pezones; por ejemplo, cuando a las crías se les
anestesia la región perioral, lo cual inhibe la succión
del pezón, la madre se aleja del nido y no despliega
esta conducta materna. En el caso de los cuidados media y el bulbo olfatorio trasmiten estímulos olfa-
paternos, no existen estudios sobre la importancia tivos tanto a regiones positivas como negativas del
de los estímulos somatosensoriales, en parte porque circuito neural que regula la conducta materna (Nu-
los machos no lactan; sin embargo, los machos del man e Insel, 2003; véase la Figura 1).
topillo de campo que tienen contacto físico directo No obstante, son pocos los estudios en torno a
con sus parejas pasan más tiempo cerca de sus crías, la regulación neural de la conducta paterna, aunque
en comparación con aquéllos que sólo reciben seña- en el ratón de California se ha mostrado que el área
les distales de éstas. preóptica media, como en la conducta materna, tie-
ne una función central para la regulación. En nues-
tro laboratorio, hemos mostrado que los machos del
Regulación neural de la conducta parental gerbo de Mongolia sin experiencia sexual, al igual
Con base en un buen número de estudios realiza- que las hembras vírgenes de la rata de laboratorio,
dos con hembras vírgenes de la rata de laboratorio se pueden ser paternales o agresivos con las crías de su
ha propuesto el modelo de aproximación-evitación especie. Esta dualidad conductual se corresponde con
(approach-evitation), el cual postula que el circuito regiones facilitadoras de la conducta paterna, como
neural que regula la conducta materna está integra- el área preóptica media y el lecho del núcleo de la
do por núcleos neuronales que la facilitan mientras estría terminalis, y otras áreas negativas, que inclu-
otros la inhiben. Cuando las hembras vírgenes de la yen el núcleo anterior del hipotálamo, el hipotála-
rata de laboratorio son expuestas a crías de su espe- mo ventromedial y la sustancia gris periacueductal
cie, pueden aproximarse e interaccionar de un modo (Romero-Morales y cols., 2018b; véase la Figura 1).
maternal, pero también pueden evitarlas. Esta dua- Esto apoya la explicación de que los mismos núcleos
lidad en la respuesta materna se corresponde a nivel neuronales que regulan la conducta materna también
neural con regiones involucradas en promover la res- participan en la regulación de la conducta paterna.
puesta materna y otras implicadas en la inhibición
de esta conducta.
Las regiones neurales que regulan positivamente Hormonas y conducta parental
la conducta materna son el área preóptica media y Entre las hormonas que regulan el inicio de la
el lecho del núcleo de la estría terminalis, mientras conducta materna se encuentran el estradiol, la pro-
que el núcleo anterior del hipotálamo, el hipotála- gesterona, la prolactina y dos neuropéptidos: oxito-
mo ventromedial y la sustancia gris periacueductal cina y vasopresina. Pero cabe mencionar que sólo
regulan negativamente esta conducta. La amígdala el inicio de la conducta materna depende de estos

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BO Mesencéfalo
Sustancia gris
BNST periacueductal
AHN VMH
mPOA MeA

Estímulos
olfativos
Agresión a las crías Cuidado personal

■elFigura 1. Circuito neural que regula los cuidados parentales a partir de estímulos olfativos que son procesados en
bulbo olfatorio ( ), el cual tiene conexiones con la amígdala media (MeA). Dependiendo del estado fisiológico del
BO
macho o la hembra, van a tener conexiones con regiones positivas (flechas azules; área preóptica media: mPOA, nú-
cleo del lecho de la estría terminalis: BNST y mesencéfalo) que van a permitir el acercamiento a las crías y el cuidado
parental; mientras que, si los padres muestran agresión hacia las crías, se activarán las regiones inhibidoras (flechas
rojas; área hipotalámica anterior: AHN, hipotálamo ventromedial: VMH y sustancia gris periacueductal).

cambios hormonales, y que su mantenimiento es en Los metabolitos de la testosterona facilitan el ini-

función de la presencia de las crías. cio de la conducta paterna, aunque aún no se ha de-
En la rata de laboratorio, los cambios que ocu- terminado –como en el caso de la conducta materna–
rren al final de la preñez conllevan una disminución si el mantenimiento de esta conducta es dependiente
en la concentración de progesterona y, principal- de hormonas, o bien podría depender de la presen-
mente, un aumento en la concentración de estradiol. cia de las crías. En el topillo rojo (Myodes glareolus),
Esta última hormona tiene una función esencial en roedor endémico de Gran Bretaña, se ha mostrado
la regulación de la conducta materna; en ratas vír- que las altas concentraciones de testosterona facili-
genes ovariectomizadas a las que se les administra tan los cuidados paternos. La castración en el ratón
una sola dosis alta de benzoato de estradiol, induce de California, que reduce de manera significativa las
el inicio de la conducta materna. El aumento en la concentraciones de testosterona, ocasiona que el pa-
concentración de estradiol es clave debido a que po- dre invierta menos tiempo en el cuidado de sus crías.
tencia el efecto de otras hormonas que promueven la En el ratón de los volcanes (Neotomodon alstoni), los
conducta materna o las activa. Por ejemplo, la pro- machos sin experiencia sexual, que suelen ser agresi-
lactina potencia el inicio de la conducta materna y vos con las crías, se vuelven paternales después de la
es dependiente del estradiol; asimismo, la activación administración de testosterona (Luis y cols., 2010).
de la oxitocina y su receptor ocurre en respuesta al La evidencia también muestra que la testosterona
aumento en la concentración de esta hormona. regula la conducta paterna por medio de sus metabo-
La mayoría de los machos de roedores biparenta- litos: el estradiol y la dihidrotestosterona. En el ratón
les presentan cambios hormonales en la transición de California, la administración de estradiol a ma-
de machos agresivos con las crías a machos que lle- chos castrados ocasiona un aumento de los cuidados
van a cabo cuidados paternales para evitar dañar a paternos. Además, cuando a los machos castrados de
su descendencia. A estos cambios están asociadas este roedor se les administró testosterona, estradiol
en general las mismas hormonas y los neuropépti- o testosterona más fadrozol (un inhibidor de la aro-
dos que participan en la regulación de la conducta matasa, enzima que participa en la trasformación de
materna: prolactina, oxitocina, vasopresina, proges- la testosterona a estradiol), únicamente los machos
terona, así como la testosterona y sus metabolitos, tratados con testosterona o estradiol presentaron un
estradiol y dihidrotestosterona. aumento en los cuidados paternos.

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Por otra parte, en el hámster enano, los machos Referencias específicas

sin experiencia sexual y agresivos con las crías tran- Dulac, C. et al. (2014), “Neural control of maternal and
sitan a ser paternales cuando son tratados con estra- paternal behaviors”, Science, 345(6 198):765-770.
diol (Romero-Morales y cols., 2018a). En el gerbo Luis, J. et al. (2010), “Neither testosterone levels nor
aggression decrease when the male Mongolian gerbil
de Mongolia y el ratón de los volcanes, tanto el es- (Meriones unguiculatus) displays paternal behavior”,
tradiol como la dihidrotestosterona inducen la tran- Hormones and Behavior, 57:271-275.
sición de machos agresivos con las crías a paternales Martínez, A. et al. (2015), “Paternal behavior in the
(Martínez y cols., 2015). Estos estudios indican que Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) would be
regulated by estrogenic and androgenic pathways”,
la conducta paterna es regulada por la conversión de
Hormones and Behavior, 71:91-95.
testosterona a estradiol únicamente, o bien por su Martínez, A. et al. (2019), “Paternal behavior in the
conversión a estradiol y dihidrotestosterona. Mongolian gerbil, and its regulation by social fac-
Lo anterior podría explicar la existencia de dos tors, T, ERα, and AR”, Hormones and Behavior,
patrones de regulación hormonal en los roedores bi- 199:351-358.
Mayer, A. D. y J. S. Rosenblatt (1984), “Prepartum
parentales. Sin embargo, aún se requiere determinar
changes in maternal responsiveness and nest defense
cuál es el efecto de la testosterona y sus metabolitos in Rattus norvegicus”, Journal of Comparative Psychol-
en la mayoría de las especies biparentales. También ogy, 98:177-188.
se podría esperar que la conversión de la testoste- Numan, M. y T. R. Insel (2003), The neurobiology of pa-
rona a sus metabolitos potencie el efecto o active rental behavior, Nueva York, Springer.
Romero-Morales, L. O. et al. (2018a), “An increase in
otras hormonas que participan en la regulación de
estradiol facilitates the onset of paternal behavior in
la conducta paterna, como lo hace el estradiol en la the dwarf hamster (Phodopus campbelli)”, Hormones
regulación de la conducta materna. and Behavior, 99:35-40.
Romero-Morales, L. O. et al. (2018b), “Neuronal ac-
tivation associated with paternal and aversive in-
teractions toward pups in the Mongolian gerbils
Conclusión (Meriones unguiculatus)”, Hormones and Behavior,
Hay fuertes evidencias de que los mecanismos de 105:47-57.
regulación de la conducta materna y paterna son Romero-Morales, L. O. et al. (2021), “Paternal and in-
homólogos, con la diferencia de que la función de fanticidal behavior in the Mongolian gerbil (Mer-
iones unguiculatus): An approach to neuroendocrine
la dihidrotestosterona no se ha analizado en la re-
regulation”, Behavioural Brain Research, 415:113520.
gulación de la conducta materna. Sin embargo, es Wynne-Edwards, K. E. y C. J. Reburn (2000), “Behav-
necesario hacer más investigación en torno a la re- ioral endocrinology of mammalian fatherhood”,
gulación de la conducta paterna para llevar a cabo Trends in Ecology & Evolution, 15(11):464-468.
más comparaciones entre los mecanismos que regu-
lan estas conductas.

Luis Óscar Romero Morales

Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional
Autónoma de México.
luis_8r@hotmail.com

Juana Luis
Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional
Autónoma de México.
luisdc@unam.mx

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