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FUNDAMENTOS

DE BIOLOGÍA
Y ANATOMÍA

Inés Peraile Muñoz

MÁSTER UNIVERSITARIO EN INGENIERÍA BIOMÉDICA


Módulo de Fundamentos de ingeniería biomédica
Este material es de uso exclusivo para los alumnos
de la Universidad Internacional de Valencia. No
Internacional está permitida la reproducción total o parcial de su
contenido ni su tratamiento por cualquier método
de Valencia por aquellas personas que no acrediten su relación
con la Universidad Internacional de Valencia, sin
autorización expresa de la misma.

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Universidad Internacional de Valencia
Máster Universitario en
Ingeniería Biomédica

Fundamentos de biología y anatomía


Módulo de Fundamentos de ingeniería biomédica
4 ECTS

Inés Peraile Muñoz


Leyendas

Enlace de interés Ejemplo Importante

Los términos resaltados a lo largo del contenido en color naranja se recogen en el apartado GLOSARIO.
Índice

Índice

CAPÍTULO 1. FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR.


BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LOS SERES VIVOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1. Niveles de organización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2. Nivel molecular: componentes de las células. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.1. Biomoléculas inorgánicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.2. Biomoléculas orgánicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

CAPÍTULO 2. ORGANIZACIÓN CELULAR. VIRUS, CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS.


ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE ORGÁNULOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.1. Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.1.1. Morfología vírica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.1.2 Ciclo vital vírico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.2. Células procariotas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.2.1. Bacterias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3. Células eucariotas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.3.1. Membrana plasmática. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.3.2. Citoplasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.3.3. Orgánulos citoplasmáticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.3.4. Citoesqueleto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.3.5. Matriz extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.3.6. Núcleo celular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

CAPÍTULO 3. BASES GENÉTICAS. DIVISIÓN CELULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45


3.1. El ciclo vital celular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.1.1. Síntesis de proteínas, la expresión del mensaje genético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.1.2. Síntesis y duplicación del ADN (fase S del ciclo celular) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.1.3. Mitosis y citocinesis (fase M del ciclo celular). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2. Bases genéticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.2.1. Meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

CAPÍTULO 4. FUNDAMENTOS DE HISTOLOGÍA. FUNCIÓN Y TIPOS DE TEJIDOS EN EL ORGANISMO


HUMANO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.1. Tejido epitelial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.1.1. Estructura del tejido epitelial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.1.2. Funciones del tejido epitelial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

5
Índice
Internacional
de Valencia

4.2. Tejido conectivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

4.2.1. Estructura del tejido conectivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

4.2.2. Tipos de tejido conectivo y funciones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

4.3. Tejido muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

4.3.1. Estructura del tejido muscular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

4.3.2. Tipos de tejido muscular y funciones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.4. Tejido nervioso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

4.4.1. Estructura del tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

4.4.2. Función del tejido nervioso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

CAPÍTULO 5. SISTEMAS ANATÓMICOS Y APARATOS DEL CUERPO HUMANO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66


5.1. Definiciones de sistemas y aparatos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5.2.  Clasificación y funciones de los sistemas del cuerpo humano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

5.2.1. Sistema nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

5.2.2. Sistema endocrino. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

5.2.3. Sistema cardiovascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

5.2.4. Sistema linfático. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5.2.5. Sistema inmunitario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

5.2.6. Sistema muscular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

5.2.7. Sistema óseo o esquelético. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

5.2.8. Sistema articular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

5.2.9. Sistema tegumentario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

5.3.  Clasificación y funciones de los aparatos del cuerpo humano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

5.3.1. Aparato digestivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

5.3.2. Aparato respiratorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

5.3.3. Aparato excretor o urinario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

5.3.4. Aparato reproductor o genital. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

5.3.5. Aparato locomotor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

5.3.6. Aparato circulatorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

GLOSARIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

ENLACES DE INTERÉS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

BIBLIOGRAFÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

6
Capítulo 1

Fundamentos de biología celular y molecular.


Bases celulares y moleculares de los seres vivos

1.1. Niveles de organización

Para su estudio y comprensión, la materia viva ha sido agrupada en diferentes niveles atendiendo a su
complejidad y dimensiones:

1. Nivel subatómico. Lo integran las partículas más pequeñas de la materia. Son los protones,
neutrones, aniones…

2. Nivel atómico. Lo constituyen los átomos, que son la parte más pequeña de un elemento quími-
co que puede intervenir en una reacción.

Ejemplo

Un átomo de oxígeno (O), un átomo de hidrógeno (H)… son distintos tipos de átomos.

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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
Internacional
de los seres vivos de Valencia

Este nivel incluye los biolementos o elementos biogénicos. Son los átomos que forman la
materia viva. Estos, a su vez, pueden clasificarse en dos grupos:

•• Bioelementos primarios. Constituyen el 96,2 % del total de la materia viva. Son seis: el car-
bono (C), el oxígeno (O), el hidrógeno (H), el nitrógeno (N), el fósforo (P) y el azufre (S). Se lla-
man primarios porque son indispensables para la formación de los glúcidos, los lípidos, las
proteínas y los ácidos nucleicos (que son las biomoléculas o principios inmediatos del si-
guiente nivel molecular).

•• Bioelementos secundarios. Son todos los restantes. A su vez, se clasifican en dos subgrupos:

a. Indispensables, que se encuentran en todos los seres vivos en pequeñas cantidades. Son
el calcio (Ca), el sodio (Na), el potasio (K), el magnesio (Mg), el cloro (Cl), el hierro (Fe), el
silicio (Si), el cobre (Cu), el manganeso (Mn), el boro (B), el flúor (F) y el yodo (I).

b. Variables, que no se encuentran en todos los organismos. Son el bromo (Br), el zinc (Zn), el
titanio (Ti), el vanadio (V) y el plomo (Pb).

3. Nivel molecular. Lo componen las moléculas que son agrupaciones de átomos. Constituyen la
parte más pequeña de una sustancia pura que conserva todas sus propiedades.

Las moléculas que constituyen la materia viva se denominan biomoléculas o principios inme-
diatos. Pueden clasificarse en:

•• Biomoléculas orgánicas. Incluyen los glúcidos o hidratos de carbono, los lípidos, las proteí-
nas y los ácidos nucleicos.

•• Biomoléculas inorgánicas. Incluyen el agua, el dióxido de carbono, las sales minerales…

También se incluyen las macromoléculas. Las macromoléculas son polímeros que resultan de
la unión de muchas moléculas, llamadas monómeros (molécula de bajo peso molecular).

Ejemplo

El almidón (macromolécula) es un polímero de la glucosa (monómero). Ambas (monómero y


polímero) son hidratos de carbono.

Complejos supramoleculares. Resultan de la unión de varias macromoléculas, por ejemplo, las


glucoproteínas. Los virus también son complejos supramoleculares, constituidos por dos tipos
de macromoléculas: las proteínas y los ácidos nucleicos.

Orgánulos celulares. La asociación de complejos supramoleculares da lugar a los orgánulos


celulares, que son unas estructuras contenidas en el citoplasma celular y que realizan una
función concreta.

8
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Ejemplo

La mitocondria, el ribosoma, el retículo endoplasmático liso y rugoso, etc., son ejemplos de


orgánulos celulares.

4. Nivel celular. Este nivel lo constituyen las células. La célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo, puesto que se trata de la unidad anatómica y funcional de todo
ser vivo que tiene la capacidad de autoconservación y autoreproducción.

Hay dos tipos de células: las células procariotas y las células eucariotas.

•• Células procariotas. Carecen de envoltura nuclear, por lo que el contenido del núcleo no está
diferenciado, sino que se halla disperso en el citoplasma.

•• Células eucariotas. Presentan envoltura nuclear y un núcleo bien diferenciado. Estas se pue-
den clasificar, a su vez, en células animales y células vegetales. Las células vegetales presen-
tan una pared celular formada por celulosa y unos orgánulos denominados cloroplastos, que
contienen una sustancia, la clorofila, que lleva a cabo la función de fotosíntesis de las plan-
tas. Respecto a las células animales, se estudiarán más adelante, centrándonos en la morfo-
logía y fisiología de la célula eucariota del ser humano.

Hay organismos que están constituidos solo por una célula: los organismos unicelulares. Así,
hay organismos procariotas unicelulares, como las bacterias y las cianofíceas, y organismos
eucariotas unicelulares, como las algas, los protozoos y hongos unicelulares

5. Nivel pluricelular. Está constituido por aquellos seres vivos formados por más de una célula.
En este nivel existen, a su vez, varios niveles de complejidad, que, de menor a mayor compleji-
dad, son los siguientes:

•• Tejidos. Son conjuntos de células muy parecidas que realizan las mismas funciones y que
tienen el mismo origen.

•• Órganos. Están constituidos por varios tejidos diferentes y realizan una función determina-
da. Son las unidades estructurales y funcionales de los llamados seres vivos superiores.

Ejemplo

Un músculo es un órgano constituido por tejido muscular, tejido conjuntivo, tejido nervioso y
sangre, y realiza una función de movilidad.

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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
Internacional
de los seres vivos de Valencia

•• Sistemas. Un sistema es un conjunto de órganos parecidos formados por los mismos teji-
dos, pero que pueden realizar actos completamente independientes.

Ejemplo

El sistema muscular está constituido por todos los músculos del cuerpo y su función es la
movilidad, pero incluyen los diversos músculos esqueléticos del cuerpo (músculos del cuello,
piernas, brazos…), el músculo cardiaco, la musculatura lisa intestinal…

•• Aparatos. Un aparato es un conjunto de órganos que pueden ser muy diferentes entre sí,
pero cuyos actos se encuentran coordinados entre sí para realizar una determinada función.

Ejemplo

El aparato locomotor está formado por el sistema osteoarticular (constituido por distintos
órganos como los huesos, los cartílagos y los tejidos conectivos, como los ligamentos) y el
sistema muscular (constituido por distintos órganos, como los músculos y los tejidos conec-
tivos, como los tendones).

6. Nivel de población. Se consideran los organismos de la misma especie en cuanto a las relacio-
nes que se establecen entre ellos en el mismo espacio y tiempo.

7. Nivel de ecosistema. En él se estudian tanto la comunidad o biocenosis (conjunto de poblacio-


nes que viven relacionadas) como el biotopo (lugar con condiciones fisicoquímicas en el que se
encuentran viviendo).

La Figura 1 y la Tabla 1 resumen visualmente la clasificación vista hasta ahora:

Gluon Quark
Electrón arriba
Protón

Strings
Quark (cuerdas)
Molécula
Átomo abajo
Núcleo
Materia atómico
Neutrón

Figura 1. Integración de los niveles inferiores de organización de la materia orgánica.

10
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Tabla 1
Niveles de organización de la materia orgánica

Nivel de organización Dimensión Objeto de estudio Ramas de estudio


Nivel subatómico Inferior a 1 nm Protones, neutrones, aniones… Química
Nivel atómico Átomos Bioquímica

Nivel molecular Hasta 200 nm Biomoléculas inorgánicas Bioquímica


Biomoléculas orgánicas Biología celular
Macromoléculas
Complejos supramoleculares (como
los virus)
Orgánulos celulares
Nivel celular Entre 200 nm y Células Biología celular
10 µm (procariotas y eucariotas) Microbiología
Nivel pluricelular Tejidos Histología
Órganos Anatomía
Fisiología
Sistemas
Aparatos
Seres pluricelulares
Nivel de población Poblaciones Demografía
Etología
Genética de las
poblaciones
Nivel de ecosistema Biosfera Ecología
Biocenosis
Ecosistema

1.2. Nivel molecular: componentes de las células


1.2.1. Biomoléculas inorgánicas

1. Agua

Es la sustancia química más abundante de la materia viva. Está relacionada con la edad y con la tasa
metabólica. Así, en un embrión, el contenido de agua es el 90-95 % de su peso, mientras que en el
adulto desciende al 63 % de su peso.

En la materia viva, el agua se encuentra de tres formas:

•• Agua circulante: en forma de un líquido de transporte (sangre, savia…).

•• Agua intersticial: entre las células.

•• Agua intracelular: dentro de las células.

En el ser humano, el agua circulante supone el 8 % de su peso, el agua intersticial el 15 % y el agua


intracelular el 40 %.

11
Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
Internacional
de los seres vivos de Valencia

Las moléculas de agua se comportan como dipolos, dada la distribución asimétrica de sus
cargas:

Figura 2. Molécula de agua: dipolo.

Esto permite que reaccionen electrostáticamente tanto con cationes como con aniones,
así como con moléculas que presentan ambas cargas (como es el caso de las proteínas).
En consecuencia, presenta una constante dieléctrica elevada, lo que le confiere una gran
capacidad disolvente. Esta capacidad disolvente, unida a su abundancia en el medio natural,
permite explicar por qué el agua es el vehículo de transporte y el medio donde se realizan
todas las reacciones químicas del individuo.

Entre los dipolos de agua se establecen unas fuerzas de atracción denominadas puentes
de hidrógeno, que son enlaces resultantes de la atracción entre un átomo de hidrógeno
y un átomo con carga negativa (como el oxígeno), vinculando el polo positivo de un dipolo
con el polo negativo de otro dipolo, lo que genera una elevada fuerza de cohesión entre sus
moléculas. Así pues, el líquido es prácticamente incompresible, idóneo para dar volumen a
las células, y tiene una elevada tensión superficial, con lo que opone una gran resistencia a
la ruptura. Esto explica los procesos de capilaridad asociados a la circulación de la savia,
donde las moléculas de agua se adhieren tanto entre sí como a las paredes de los conductos.

2. Sales minerales

Se encuentran en tres formas diferentes:

•• Precipitadas

Constituyen estructuras sólidas, insolubles, con función esquelética.

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Fundamentos de biología y anatomía
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de Valencia

Ejemplo

El carbonato cálcico (CaCO3), que, al depositarse sobre el colágeno, forma los huesos.

•• Disueltas

Las principales son:

–– Cationes: sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca2+) y magnesio (Mg2+).

–– Aniones: cloro (Cl–), sulfato (SO42–), fosfato (PO43–), carbonato (CO32-), bicarbonato (HCO3–) y
nitrato (NO3–).

Tienen un papel muy importante en la regulación de la presión osmótica de la célula.

Realizan un efecto tampón o equilibro ácido-base, esto es, ayudan a mantener constante el pH,
puesto que al ionizarse estas sales minerales originan H+ y OH–, que contrarrestan el efecto de
los ácidos y bases añadidos.

Además, realizan otras funciones específicas y a veces antagónicas. Por ejemplo, K+ ayuda
a aumentar la turgencia al favorecer la captación de moléculas de agua, mientras que Ca2+ la
disminuye al dificultar esta captación.

Muchos de ellos son imprescindibles en la regulación de la actividad enzimática, como el


magnesio (Mg+), que es cofactor enzimático indispensable. El manganeso, el cobre, el cobalto,
el yodo, el selenio, el níquel, el molibdeno y el zinc son oligoelementos de gran importancia para
la actividad de la célula.

•• Asociadas a moléculas orgánicas

Las sales minerales pueden estar asociadas a una proteína (como el ion ferroso [Fe2+], nece-
sario para la síntesis de la hemoglobina; el yodo [I], imprescindible en la hormona tiroidea; o el
magnesio [Mg+] es necesario en la formación de la clorofila) o asociadas a lípidos (como el ion
fosfato [PO43-], formando los fosfolípidos).

Esta sección, “1.2.1. Biomoléculas inorgánicas”, está basada en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo
(1991, cap. “La materia viva”), y en Weisz y Keogh (1987, cap. “Células: principios químicos”).

1.2.2. Biomoléculas orgánicas

1. Ácidos nucleicos

Son biomoléculas formadas por carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N) y fósforo (P).
Son unos polímeros constituidos por ácido fosfórico (H3PO4), una pentosa (monosacárido, que se
estudiará más adelante), que puede ser ribosa (en el ARN) o desoxirribosa (en el ADN), y varios tipos
de compuestos nitrogenados denominados bases nitrogenadas.

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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Estas bases nitrogenadas pueden ser púricas, como la adenina (A) y la guanina (G) (que se encuentran
tanto en el ADN como en el ARN), o pirimidínicas, como la citosina (C, que se encuentra tanto en el
ADN como en el ARN), el uracilo (U, que se encuentra solo en el ARN), y la timina (T, que se encuentra
solo en el ADN).

La combinación de una base nitrogenada con una pentosa (sin el fosfato) se denomina nucleósido.
Este nucleósido puede unirse con una, dos o tres moléculas de fosfato, dando lugar a diferentes
nucleótidos. Posteriormente, los nucleótidos se unen entre sí a través del radical fosfato situado en el
carbono 5’ de un nucleótido y del radical hidroxilo (OH) del carbono 3’ del otro nucleótido. Este enlace
entre el fosfato y el radical hidroxilo se denomina enlace fosfodiéster.

Ejemplo

La adenina, al unirse con una pentosa, forma el nucleósido adenosina. Este nucleósido puede
unirse con una, dos o tres moléculas de fosfato dando lugar a diferentes nucleótidos: adeno-
sina monofosfato (AMP), adenosnisa difosfato (ADP) y adenosina trifosfato (ATP), respecti-
vamente.

Los dos últimos enlaces fosfato del ATP contienen gran cantidad de energía, por lo que se
utilizan para depositar y transferir energía. Cuando se produce la hidrólisis de estas dos
uniones, se libera gran cantidad de energía, que puede ser utilizada por la célula para sus
actividades. Por eso el ATP se conoce como la moneda energética del organismo.

a. ADN

El ADN está formado por adenina, guanina, citosina y timina, y se unen entre sí mediante
enlaces fosfodiéster en el sentido 5’ à 3’. La molécula de ADN está formada por dos cadenas
de nucleótidos, que son complementarias entre sí, en función de la complementariedad de los
nucleótidos A-T, G-C.

La secuencia de nucleótidos (estructura primaria) constituye una cadena que se une a otra
cadena complementaria, puesto que se unen a través de puentes de hidrógeno establecidos
entre las bases de sus nucleótidos complementarios, formando una molécula de ADN consti-
tuida por dos cadenas de ácidos nucleicos helicoidales, de giro a la derecha, que componen una
doble hélice en torno de un mismo eje central, que es la estructura secundaria.

Dado que entre las pentosas de las cadenas opuestas existe una distancia fija, solo ciertos
nucleótidos pueden encontrarse en el interior de la estructura, definiendo entonces la comple-
mentariedad que existe entre ellos (A-T y G-C). Las dos cadenas son antiparalelas, esto es, sus
uniones 3’-5’ siguen sentidos contrarios. Las bases están situadas en el interior de la doble
hélice, casi en ángulo recto respecto al eje helicoidal.

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Fundamentos de biología y anatomía
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Dado que las secuencias de las dos cadenas de esta doble hélice son complementarias, al sepa-
rarse, cada una de ellas sirve de molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria.

Figura 3. Molécula de ADN.

Este es el modelo de doble hélice de ADN, atribuido a los trabajos de Watson y Crick en 1953.
Sin embargo, diversos estudios han revelado un papel clave en este descubrimiento de Rosa-
lind Franklin, una de las primeras y grandes mujeres científicas de la historia, gracias a sus
estudios de difracción de rayos X (Amiguet, 2016).

Posteriormente, el ADN se empaqueta en una estructura terciaria denominada collar de


perlas, que es la forma en la que se encuentra el ADN en el núcleo en reposo en las células
somáticas. En esta estructura, el ADN está asociado con proteínas llamadas histonas y con
ADN espaciador o ADN linker. El ADN se empaqueta también en otra estructura denomina
estructura cristalina, que resulta de asociarse con protaminas; así es como se encuentra en el
núcleo de los espermatozoides.

Se encuentra principalmente en el núcleo de las células eucariotas (denominándose croma-


tina), aunque también se encuentra en las mitocondrias y en los cloroplastos (orgánulos de las
células vegetales).

La función del ADN es la de almacenar la información genética. Esta información está trans-
cripta en moléculas de ARN mensajero (transcripción del ADN a ARN mensajero) para poder
ser traducido a proteínas, que son las principales herramientas con las que la célula lleva a cabo
sus funciones vitales.

15
Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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b. ARN

La estructura del ARN es similar a la del ADN excepto por la presencia de ribosa en lugar de
desoxirribosa, como azúcar, y de uracilo (U) en lugar de timina (T) en cuanto a las bases nitroge-
nadas.

En cuanto a su estructura, el ARN casi siempre es monocatenario. En determinadas regiones,


la hebra de ARN puede formar una estructura secundaria en doble hélice, por la complementa-
ridad de sus bases, y también puede asociarse a proteínas.

Puesto que existe ARN con función biocatalizadora, se ha sugerido que en el origen de la
vida los ARN pudieron ser las primeras moléculas en autoduplicarse. Después, dado que la
estructura del ADN es más estable, cuando apareció fue el encargado de guardar la informa-
ción genética.

Existen los siguientes tipos de ARN:

–– El ARN ribosómico (ARNr) es ARN monocatenario y constituye, junto con algunas proteínas,
los ribosomas, que son los orgánulos encargados de la síntesis proteica.

–– El ARN soluble o de transferencia (ARNt) es también ARN monocatenario y es el encargado


de transportar los aminoácidos específicos al ribosoma para la síntesis proteica.

–– El ARN mensajero (ARNm) es un ARN monocatenario cuya función es transportar la informa-


ción del ADN para que pueda ser leída y entendida por el ribosoma, así como sintetizar las
proteínas indicadas y codificadas en el ADN.

Este apartado, “1. Ácidos nucleicos”, está basado en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Los ácidos nucleicos”).

2. Proteínas

El término proteína procede del griego protos, que significa ‘primero’. Esto sugiere que las funciones
básicas de la célula dependen de proteínas específicas. Están presentes en cada célula y en cada
orgánulo y tienen funciones imprescindibles para la vida

Las proteínas son polímeros de aminoácidos. Un aminoácido es un ácido orgánico en el cual


un carbono está unido a cuatro elementos: al carbono del grupo carboxilo (–COOH), al grupo
amino (–NH 2), a un átomo de hidrógeno (H) y a un residuo lateral que es diferente en cada
aminoácido (R).

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Los aminoácidos se enlazan entre sí mediante un enlace peptídico, que es un enlace covalente que se
produce entre el grupo carboxílico de un aminoácido y el grupo amino de otro aminoácido, liberándose
una molécula de agua:

Enlace peptídico

Figura 4. Unión de dos aminoácidos mediante enlace peptídico.

Después de la unión de dos aminoácidos por un enlace peptídico, la molécula mantiene sus caracte-
rísticas anfotéricas porque siempre contiene un grupo NH2 en un extremo (que es el extremo amino
terminal), con una densidad de carga positiva, y un grupo COOH en el otro extremo (extremo carboxilo
terminal), con una densidad de carga negativa. Además, los residuos laterales de cada aminoácido
confieren en cada caso una carga diferente.

Existen 20 aminoácidos diferentes o aminoácidos esenciales. Dos de ellos son ácidos (el ácido aspár-
tico y el ácido glutámico); tres son básicos (histidina, lisina y arginina); cinco son neutros polares o
hidrofílicos (serina, treonina, tirosina, aspargina y glutamina); y diez son neutros no polares o hidrofó-
bicos (glicina, alanina, valina, leucina, isoleucina, cisteína, prolina, fenilalanina, triptófano, metionina).

La cadena de aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos se denomina péptido. Cuando esta
cadena presenta más de 100 aminoácidos o tiene un peso molecular mayor de 5000 daltons (Da), se
considera ya una proteína.

Las proteínas pueden ser de diferentes tipos:

a. Holoproteínas

Son las proteínas que están constituidas solo por aminoácidos. Estas presentan 4 tipos de
estructuras:

•• Estructura primaria. Es la secuencia de aminoácidos. Puesto que la unión entre los aminoá-
cidos se produce entre un grupo amino de un aminoácido y un grupo carboxilo de otro ami-
noácido, la secuencia de la proteína tiene un extremo amino terminal (N terminal) y un extre-
mo carboxilo terminal (C terminal). La secuencia de una proteína se escribe numerando los
aminoácidos desde el extremo N terminal al extremo C terminal.

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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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•• Estructura secundaria. Es la disposición de los aminoácidos en el espacio. Existen tres tipos


de estructuras secundarias de las proteínas: la α-hélice (resulta de enrollarse la estructura pri-
maria en el espacio, quedando orientados los oxígenos en la misma dirección y los átomos de
hidrógeno del grupo amino en la dirección contraria, lo que permite la formación de puentes de
hidrógeno que mantienen la hélice estable), la hélice de colágeno (estructura particular de su-
perhélice, mantenida por enlaces covalentes y puentes de hidrógeno, en proteínas ricas en pro-
lina e hidroxiprolina) y la disposición β (estructura en zig-zag de lámina plegada; es el caso de
las proteínas con aminoácidos de la proteína, que tienen grupos residuales R pequeños, como
es el caso de la β-queratina).

Figura 5. Estructuras secundarias de las proteínas

•• Estructura terciaria. Es la disposición de la estructura terciaria en el espacio. Existen dos


tipos de estructura terciaria:

–– Conformación filamentosa. Estructura filamentosa insoluble en agua y disoluciones sali-


nas. Suelen ser proteínas con una estructura secundaria en hélice de colágeno o disposi-
ción β, como es el caso de la β-queratina y el colágeno.

–– Conformación globular. Proteínas solubles en agua y en disoluciones orgánicas. Se difun-


den con facilidad en los medios, lo que les permite realizar funciones de transporte (como
la seroalbúmina, que transporta los ácidos grasos en la sangre), enzimáticas y hormonales.
Generalmente, presentan una estructura en α-hélice y en los cambios de dirección una es-
tructura de tipo β.

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Estas tres estructuras se dan dentro de una misma secuencia proteica o cadena polipeptídica.

•• Estructura cuaternaria. Es la unión de varias cadenas polipeptídicas, idénticas o no, median-


te enlaces no covalentes (más débiles) para formar un complejo proteico.

b. Heteroproteínas

Están constituidas por dos diferentes tipos de moléculas: el grupo proteico y el grupo no
proteico (llamado grupo prostético).

•• Cromoproteínas. Se denominan también pigmentos porque su grupo prostético es una sus-


tancia coloreada, como la hemoglobina, encargada de transportar el oxígeno en sangre.

•• Glucoproteínas. Su grupo prostético contiene moléculas de glúcidos, como la glucosa, la


galactosa… La unión se realiza mediante un enlace covalente entre un radical hidroxilo del
glúcido y un radical amino o hidroxilo de la proteína. Este grupo incluye las hormonas, como
las hormonas que regulan la ovulación en la mujer, las hormonas metabólicas, la hormona
estimulante del tiroides (TSH), las mucoproteínas (como las mucinas de las mucosas y los
líquidos sinoviales y mucoides que recubren los huesos) y las glucoproteínas sanguíneas
(como las inmunoglobulinas, que tienen una función de defensa del cuerpo).

•• Lipoproteínas. Su grupo prostético está constituido por ácidos grasos. Aparecen en las
membranas citoplasmáticas. También incluyen las lipoproteínas sanguíneas, que son hidro-
solubles, lo cual permite transportar en la sangre los lípidos desde su lugar de absorción, el
intestino, hasta los tejidos de destino.

•• Nucleoproteínas. Su grupo prostético está constituido por ácidos nucleicos. Se consideran


nucleoproteínas las asociaciones de histonas con los ácidos nucleicos.

•• Fosfoproteínas. Su grupo prostético es el ácido fosfórico (H3PO4). A este grupo pertenecen


la caseína de la leche y la vitelina de la yema de los huevos.

Las proteínas desempeñan funciones muy diversas y de gran importancia para el funciona-
miento celular y del organismo completo:

Tabla 2
Funciones de las proteínas

Función Ejemplos
Función estructural Glucoproteínas de membrana celular.
Proteínas de los microtúbulos del citoesqueleto.
Histonas asociadas al ADN para formar la cromatina.
Queratinas dérmicas.
Colágeno del tejido cartilaginoso, conjuntivo y óseo.
Función de transporte Pigmentos respiratorios: hemoglobina, mioglobina.
Proteínas de transporte por el torrente sanguíneo de su lugar de producción
a su lugar de destino: seroalbúmina, que transporta ácidos grasos,
transferrina, que transporta hierro, lipoporteínas, que transportan lípidos…

>>>

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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Tabla 2
Continuación

Función enzimática Tripsina: realiza la digestión de las proteínas. Catalasa: cataliza la


Proteínas con acción descomposición de peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno, evitando así
biocatalizadora. Se llaman la toxicidad del peróxido. Citocromos: transportan la energía química en las
enzimas. células, necesaria para asegurar la vida de la célula y la realización de sus
funciones.
Función hormonal Insulina, del páncreas: regula la cantidad de glucosa en sangre.
A diferencia de las enzimas, Tiroxina, del tiroides: regula los procesos metabólicos.
realizan una acción en todo Somatotropina, hormona del crecimiento (GH): regula el crecimiento, la
el organismo, no local. reproducción en humanos.
Función de defensa Inmunoglobulinas: se asocian a sustancias extrañas que se introducen en el
organismo (antígeno) y las neutralizan.
Función contráctil Actina y miosina: se asocian entre sí para formar miofibrillas, estructuras
que permiten la contracción y la relajación de las fibras musculares.
Flagelina: permite la movilidad celular.
Función de reserva Ovoalbúmina de la clara de huevo.
Caseína de la leche.
Gliadina de la semilla de trigo.

Este apartado, “2. Proteínas”, está basado en Alberts et al. (1996, cap. “Macromoléculas: estructura,
forma e información”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Los prótidos”).

3. Hidratos de carbono

El nombre de glúcido deriva de la palabra glucosa, que es el glúcido más representativo de este grupo.
Proviene del griego glykýs, que significa ‘dulce’, porque la glucosa, como todos los monosacáridos
(pero solo los monosacáridos), tiene un sabor dulce cuando este es disuelto en la saliva.

Son biomoléculas formadas por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) y presentan el doble de
átomos de hidrógeno que de carbono y oxígeno: CnH2nOn. Siempre presentan un grupo carbonilo,
esto es, un átomo de carbono (C) unido a uno de oxígeno (O) mediante un doble enlace (=). El grupo
carbonílico puede ser un grupo cetónico (–CO–) o un grupo aldehído (–COH).

Se clasifican, según el número de átomos de carbono que tengan, en monosacáridos, oligosacáridos y


polisacáridos. Otro tipo lo constituyen los glúcidos que se asocian con proteínas, las glucoproteínas, y
los que se asocian con lípidos, glucolípidos.

a. Monosacáridos (u -osas)

Son glúcidos de 3 a 8 átomos de carbono. Se nombran añadiendo la terminación -osa al


número de carbonos. Son sólidos cristalinos, hidrosolubles y de sabor dulce. Su solubilidad
en agua se debe a que tanto los radicales hidroxilo (–OH) como los radicales hidrógeno (–H)
presentan una elevada polaridad eléctrica y establecen fuerzas de unión electrostáticas con el
agua, por lo que se dispersan en el agua las moléculas del glúcido (se disuelven).

20
Fundamentos de biología y anatomía
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Dentro de las pentosas (5 átomos de carbono) destacan la ribosa y la desoxirribosa, porque


forman parte de los nucleótidos. Respecto a las hexosas (6 átomos de carbón), destacan por
su interés en biología la glucosa (que es la fuente primaria de energía de la célula), la galactosa
(propia de la leche), la manosa (presente en vegetales, bacterias, levaduras y mohos) y la fruc-
tosa (presente en la fruta, sola o asociada con la glucosa formando la sacarosa).

Los monosacáridos pueden presentar un carbono asimétrico, esto es, un carbono en posición
2 unido a cuatro radicales diferentes. Esto da lugar a la presencia de dos estereoisómeros o
isómeros espaciales. Cuando el radical –OH se encuentra a la derecha, se denomina D, como
D-glucosa; cuando se encuentra a la izquierda, se denomina L, como L-glucosa. Cada una de
ellas es una imagen especular de la otra. Además, la presencia de carbonos asimétricos dota
estas moléculas de actividad óptica, de modo que pueden ser levógiras (representadas con
“–”), capaces de desviar la luz polarizada a la izquierda, o dextrógiras (representadas con “+”),
capaces de desviar la luz polarizada a la derecha.

En el agua, el grupo carbonilo de las hexosas, como la glucosa, capta una molécula de agua,
adquiriendo una estructura inestable. Tras sucesivas reacciones, la molécula queda formando
un hexágono, unido por un átomo de oxígeno (O), en una forma similar a la del pirano, y se
forma un hemiacetal (reacción entre un alcohol y un aldehído) o un hemicetal (reacción entre
un alcohol y una cetona). Esta ciclación fue estudiada por Walter Norman Haworth y lleva el
nombre de proyección de Haworth:

β-D-Glucosa α-D-Glucosa
D-Glucosa

Figura 6. Estructura química de la D-glucosa y proyección de Haworth.

Tras la ciclación, el carbono de la posición 1 tiene un –OH, denominado hidroxilo hemiacetá-


lico, que ahora es el asimétrico y se denomina carbono anomérico. Este da lugar a dos nuevas
estructuras denominadas anómeros: la estructura α y β. La estructura α presenta el –OH del
carbono primero en el otro lado del plano del grupo –CH2OH del último carbono. La estructura
β presenta el –OH del carbono primero en el mismo lado del plano del grupo –CH2OH del último
carbono.

b. Oligosacáridos

Entre los oligosacáridos destacan los disacáridos, que son azúcares formados por la combina-
ción de dos monosacáridos unidos mediante un enlace denominado enlace O-glucosídico, con
la correspondiente pérdida de una molécula de agua. Se denomina enlace α-glucosídico cuando
el primer monosacárido del enlace es α, y enlace β-glucosídico cuando el primer monosacárido
del enlace es β.

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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Un disacárido de gran importancia es la lactosa (que se obtiene de la unión de la glucosa y de la


galactosa) y la maltosa (que se encuentra en el grano germinado de la cebada).

Sacarosa Lactosa

Maltosa Celobiosa

Treahalosa
Figura 7. Disacáridos con enlaces α (sacarosa, maltosa y trehalosa) y β (lactosa y celobiosa).

c. Polisacáridos

Están formados por la unión de muchos monosacáridos, desde 11 a varios miles, unidos
mediante enlace O-glucosídico, con la correspondiente pérdida de una molécula de agua por
cada enlace. Por lo tanto, tienen un peso molecular muy elevado. Estos ya no son dulces ni
hidrosolubles, sino que pueden ser totalmente insolubles, como la celulosa, o formar disper-
siones coloidales, como el almidón.

Los que realizan una función estructural presentan un enlace β-glucosídico y los que tienen
una función de reserva energética presentan un enlace α-glucosídico.

Estos pueden ser:

•• Homopolisacáridos. Son polímeros de un solo tipo de monosacáridos. Entre ellos destacan las
hexosasas polímeros de un solo tipo de hexosas. Los polímeros de la glucosa son: el glucógeno
(propio de los animales, presente en el hígado y en los músculos y con una función de reserva de
glucosa en el organismo), el almidón (polisacárido de reserva de los vegetales, compuesto por
polímeros de glucosa y maltosa), la celulosa (polisacárido vegetal con una función esquelética)
y los dextranos (que constituyen la reserva energética de bacterias y levaduras)

•• Heteropolisacáridos. Son polímeros de varios tipos de monosacáridos o derivados de ellos.

22
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Existen heteropolisacáridos de diferentes orígenes:

–– De origen vegetal. Los más conocidos son la pectina (en la pared de los tejidos vegetales)
y el agar-agar (se extrae de las algas rojas y se utiliza en microbiología para preparar me-
dios de cultivo).

–– De origen animal. Se denominan glucasaminoglucanos o mucopolisacáridos, puesto que


dan lugar a disoluciones viscosas. Se asocian a proteínas originando los proteoglucanos.
Destaca el ácido hialurónico (forma la matriz extracelular presente en tejidos conjuntivos,
cartilaginosos y óseos, y abunda en el líquido sinovial y el humor vítreo; es cicatrizante) y
la heparina (anticoagulante).

d. Glucoproteínas

Se dan por la asociación de glúcidos y proteínas a través de enlaces covalentes. Se diferencian de


los glucosaminoglicanos en que la fracción glucídica no alcanza el 50 % del peso molecular global,
de modo que la fracción proteica es la dominante. Las principales son: mucinas de secreción
(saliva, mucosidades de tractos respiratorio y digestivo), glucoproteínas de la sangre (inmunoglo-
bulinas, protrombina…), hormonas gonadotropinas y glucoproteínas de la membrana celular.

e. Glucolípidos

Se dan por la asociación de glúcidos y lípidos. Generalmente están en la membrana celular.


Los más conocidos son los cerebrósidos y los gangliósidos, que se verán posteriormente en la
sección dedicada a los lípidos.

Los hidratos de carbono realizan las siguientes funciones:

Tabla 3
Funciones de los hidratos de carbono

Función Descripción y ejemplos


Función energética Son la principal fuente de energía del organismo.
El glúcido más importante es la glucosa. A partir de un mol de glucosa y mediante
sucesivas reacciones metabólicas, pueden obtenerse 266 kcal. La sacarosa, el
almidón, el glucogeno… son formas de almacenar esa energía.
Función estructural Son constituyentes fundamentales de las membranas celulares y de la matriz
extracelular.
Entre los glúcidos con propiedades estructurales destacan: la celulosa de los
vegetales, la quitina de los insectos, la ribosa y desoxirribosa de los ácidos
nucleicos, los peptidoglucanos de las bacterias, la condroitina de los huesos y los
cartílagos…
Destaca la importancia del enlace β, que impide la degradación de las moléculas,
lo que hace que organismos como los árboles puedan permanecer cientos de
años alcanzando alturas considerables.

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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Este apartado, “3. Hidratos de carbono”, está basado en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Los glúcidos”).

4. Lípidos

Los lípidos son unas biomoléculas insolubles en agua, compuestos mayoritariamente por carbono,
oxígeno e hidrógeno.

Se clasifican en tres grupos: los ácidos grasos, los lípidos saponificables y los lípidos insaponificables.

•• Ácidos grasos

Son moléculas formadas por una larga cadena de hidrógeno (H) y carbono (C) de tipo alifático,
esto es, lineal, con un número par de átomos de carbono. Se encuentran unidos por sus átomos
de carbono, por lo que en su cadena tendrán grupos metilo (–CH–).

En uno de sus extremos presenta un grupo metilo terminal (CH3) y en el otro un grupo carboxilo
(–COOH).

Los metilos (de la cadena hidrocarbonada y del metilo terminal) confieren al ácido graso un
carácter hidrofóbico o lipofílico, esto es, lo hacen insoluble en agua y soluble en disolventes
orgánicos, no polares (cloroformo, metanol…).

Por el contrario, el grupo carboxilo (–COOH), en un medio polar como es el agua, pierde un
protón (H+) apareciendo su forma polar (–COO–), lo que le permite establecer uniones electros-
táticas con grupos polares (esto es, con cargas electrostáticas, como el agua).

Por eso se dice que este grupo carboxilo tiene un carácter hidrofílico.

Por tanto, los ácidos grasos presentan una zona hidrofílica, la del ácido carboxílico, y otra zona
lipofílica o hidrofóbica, la de la cadena hidrocarbonada con el extremo metilo terminal.

Esto confiere a la molécula de ácido graso un comportamiento anfipático.

Este comportamiento explica que los ácidos grasos se dispersen en el agua formando micelas
monocapas o bicapas, estando la cabeza polar del ácido carboxílico en contacto con el agua y
las cadenas hidrocarbonadas hidrofóbicas hacia el interior.

Puesto que esta zona hidrofóbica es más grande que la zona hidrofílica, los ácidos grasos son
insolubles en agua.

Existen unos setenta ácidos grasos, que se clasifican en dos grupos:

a. Ácidos grasos saturados

Solo tienen enlaces simples entre los átomos de carbono. Entre los ácidos grasos saturados
destacan el ácido palmítico, el láurico, el esteárico…

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b. Ácidos grasos insaturados

Contienen uno o varios enlaces dobles entre carbonos de su cadena hidrocarbonada.

Entre los ácidos grasos insaturados destacan el ácido oleico, el araquidónico, el palmito-
leico y los ácidos linoleico y linolénico, que se consideran ácidos grasos esenciales porque
no se pueden sintetizar por el organismo, por lo que han de ingerirse con la dieta.

Los ácidos grasos poliinsaturados son aquellos que tienen varios dobles enlaces.

Se dividen en omega 6 (que incluyen el ácido linoleico y el ácido araquidónico) y omega 3


(que incluyen el ácido linolénico, el ácido eicosapentaenoico y el ácido docosahexaenoico).

Figura 8. Ácidos grasos: saturado e insaturado.

Los ácidos grasos se comportan como ácidos moderadamente fuertes, lo que les permite
llevar a cabo reacciones de esterificación y de saponificación.

En la esterificación, el ácido graso se une a un alcohol (–OH) mediante un enlace covalente, el


enlace éster (–O–). En la saponificación, el éster del ácido graso reacciona con una base y se
forma la sal del ácido graso, que es lo que se conoce como jabón.

•• Lípidos saponificables

a. Lípidos saponificables simples

Tiene en su estructura solo carbono (C), oxígeno (O) e hidrogeno (H). Son acilglicéridos y
céridos.

Los acilglicéridos son lípidos formados por la esterificación de una, dos o tres moléculas de
ácido graso con la glicerina, que es un alcohol.

25
Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
Internacional
de los seres vivos de Valencia

Los más conocidos son los triacilglicéridos (TAG), que contienen tres moléculas de ácidos
grasos y cumplen una función de reserva energética en el organismo, almacenándose en los
adipocitos del tejido adiposo.

Figura 9. Colesterol, ácidos grasos y triglicéridos.

Los céridos son lípidos resultantes de la esterificación de un ácido graso con un alcohol de
cadena larga, por lo que, al tener gran cantidad de grupos metileno (–CH–), tienen un fuerte
carácter lipofílico, lo que hace que se unan entre sí y originen un producto altamente imper-
meable. Son las ceras.

b. Lípidos saponificables complejos

Tienen en su estructura, además de carbono (C), oxígeno (O) e hidrogeno (H), fósforo (P),
azufre (S) o un glúcido. Estos lípidos, al igual que los ácidos grasos, tienen un comporta-
miento anfipático, de tal manera que en contacto con el agua forman bicapas, con los grupos
lipofílicos en el interior y los grupos hidrofílicos en el exterior. Esto les permite ser uno de
los constituyentes principales de las membranas citoplasmáticas. Se dividen en fosfoglicé-
ridos y esfingolípidos, muy abundantes en las neuronas.

26
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

•• Lípidos insaponificables

No contienen ácidos grasos en su composición, por lo que no pueden formar jabones.


Comprenden los terpenos (farnesol, precursor del colesterol, las vitaminas A, E y K y los caro-
tenoides, pigmentos fotosintéticos precursores de la vitamina A), los esteroides (esteroles,
como el colesterol (véase la Figura 9), y hormonas esteroideas, como las hormonas sexuales
y las hormonas suprarrenales) y las prostaglandinas (intervienen en procesos de coagulación,
sensibilización al dolor y vasodilatación de zonas infectadas, produciendo inflamación, así
como en la fiebre, la presión sanguínea, la regulación del aparato reproductor femenino…).

Este apartado, “4. Lípidos”, está basado en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Los lípidos”).

Los lípidos llevan a cabo una gran variedad de funciones vitales en la célula:

Tabla 4
Funciones de los lípidos

Función Descripción Lípidos implicados


Función Son la principal reserva energética del organismo. Ácidos grasos y acilglicéridos.
de reserva 1 gramo de grasa produce 9,4 kcal/g, mientras que
energética los glúcidos solo 4,1 kcal/g.
Los proteolípidos son asociaciones de lípidos con
proteínas que permiten su desplazamiento hacia
donde se van a utilizar o al tejido adiposo, donde se
almacenan.
Función Forman parte de las membranas citoplasmáticas y Fosfolípidos, colesterol,
estructural de orgánulos con membranas. esfingolípidos…
Recubren tejidos y les dan consistencia. Cera del cabello…
Protección térmica. Acilglicéridos.
Protección mecánica. Tejidos adiposos en las plantas de
los pies, en la palma de la mano…
Función Funciones digestivas. Ácidos biliares, prostaglandinas.
biocatalizadora Regulación orgánica. Hormonas esteroides, vitaminas
lipídicas.
Temperatura corporal. Prostaglandinas.
Dolor e inflamación; presión sanguínea, Prostaglandinas.
vasodilatación.

27
Capítulo 2

Organización celular.
Virus, células procariotas y eucariotas.
Estructura y función de orgánulos

La teoría celular, iniciada en 1839 por Schleiden y Schwan, continuada en 1855 por Virchow y finali-
zada en 1861 por Brucke, define la célula como un organismo elemental, es decir, como el ser vivo más
pequeño y sencillo portador de todos los elementos necesarios para permanecer con vida.

Considera que es la unidad vital (el ser vivo más pequeño y sencillo), la unidad morfológica o estruc-
tural (todos los seres vivos están constituidos por células), la unidad fisiológica (todas las células
tienen mecanismos bioquímicos necesarios para permanecer con vida, manteniendo un permanente
estado de equilibrio interno denominado homeostasis) y la unidad genética o de origen (todas las
células derivan de células preexistentes).

Enlace de interés
Este vídeo profundiza en cómo se desarrolló la teoría celular y el papel que tuvieron cada uno
de los científicos que participaron en ella:
https://es.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/introduction-to-cells/v/
cell-theory

28
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Por su grado de complejidad y organización, las células pueden clasificarse en procariotas y


eucariotas. La diferencia fundamental es que las células procariotas carecen de envoltura
nuclear, por lo que su ADN aparece en una región denominada nucleoide. Su ADN, además,
suele ser una molécula cíclica empaquetada mediante proteínas no histonas. Pertenecen
a este grupo los organismos del reino de las moneras: las bacterias y las cianofíceas. Las
células eucariotas tienen un núcleo delimitado por una envoltura membranosa, la membrana
nuclear, y en su interior se encuentra el ADN, empaquetado por su asociación con histonas. A
este grupo pertenecen los protoctistas, los hongos, las metafitas y los metazoos.

Los virus no se consideran organismos vivos, puesto que están constituidos solamente por
un ácido nucleico, una cápsula proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa. No tienen
enzimas propias, por lo que no pueden llevar a cabo su metabolismo. No pueden ni autorepli-
carse ni autoconservarse, por lo que no se consideran organismos vivos. Necesitan parasitar a
otras células para llevar a cabo sus funciones vitales. Son, por tanto, parásitos obligados.

Esta introducción del Capítulo 2 está basada en Raisman y González (2015, caps. “Célula procariota”,
“Célula eucariota” y “Virus”).

2.1. Virus
Los virus necesitan parasitar otras células para poder realizar las funciones de autoconservación y auto-
replicación. Carecen de funciones de nutrición y de relación, y para realizar su reproducción necesitan
una célula huésped de donde obtener materia y energía para sintetizar nuevos componentes víricos.

Cuando están en fase extracelular, las partículas víricas se denominan viriones.

2.1.1. Morfología vírica

1. Ácido nucleico

Puede presentar ADN o ARN, pero nunca los dos simultáneamente. Presentan una sola cadena,
abierta o circular, que puede ser bicatenaria o monocatenaria.

2. Cápsida (también llamada cápside)

Es una estructura de protección formada por la unión de unas proteínas globulares llamadas
capsómeros. Tienen una función de protección del ácido nucleico que contienen y, además,
cuando no tienen envoltura membranosa, permiten el reconocimiento de los receptores de
membrana de las células a las que el virus parasita.

Hay tres tipos de cápsida:

•• Cápsida icosaédrica. Sus capsómeros forman una estructura poliédrica con 12 vértices, 20
caras triangulares y 30 aristas.

29
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

•• Cápsida helicoidal. Sus capsómeros se disponen de forma helicoidal, formando una estruc-
tura helicoidal que rodea el ácido nucleico. Por ejemplo, esta cápsida está presente en el vi-
rus de la rabia.
•• Cápsida compleja. Aparece en los bacteriófagos, que son los virus especializados en parasi-
tar las bacterias. Tiene dos partes, una cabeza de tipo icosaédrico y una cola adaptada para
la inyección del ácido nucleico en el interior de la bacteria.

Poliédrica
(adenovirus)

Esférica
(gripe)

Helicoidal Compleja
(virus del mosaico del tabaco) (bacteriófago)

Figura 10. Tipos de virus.

3. Envoltura

Es la envoltura de tipo membranoso que se encuentra alrededor de la cápside. Tiene proteínas


destinadas a reconocer la célula huésped e inducir la penetración del virión mediante fagocitosis.

Los tipos de cápside dan lugar a tres tipos morfológicos básicos (icosaédricos, helicoidales y
complejos) y un cuarto tipo morfológico, el esférico, como el que presenta el virus de la gripe.
Este virus presenta 8 moléculas de RNA y cada una está envuelta por una nucleocápside heli-
coidal. El conjunto está envuelto en la envoltura membranosa, que le da la apariencia esférica.

Esta sección, “2.1.1. Morfología vírica”, está basada en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Células procariotas y virus”).

2.1.2. Ciclo vital vírico

Requiere de una célula huésped de donde obtener la materia y energía para sintetizar nuevos ácidos
nucleicos y capsómeros. Este ciclo tiene 6 fases:

1. Fijación y adsorción.
2. Penetración.
3. Replicación del ácido nucleico.

30
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

4. Síntesis de capsómeros.

5. Ensamblaje de los nuevos virus.

6. Lisis o liberación.

El ciclo vital de los virus puede ser de tres tipos diferentes, con variaciones en las fases anterior-
mente mencionadas:

a. Ciclo lítico (en bacteriófagos como el bacteriófago T2)

1. Fase de fijación o adsorción. Se clavan en la pared bacteriana mediante enlaces químicos con
sus fibras caudales y mecánicamente a través de sus espinas basales.

2. Fase de penetración. Mediante lisozimas de su placa basal, perfora la pared bacteriana e in-
troduce el ADN.

3. Fase de eclipse. Aún no se observan virus en su interior. Inicialmente, el ácido nucleico del vi-
rus utiliza los nucleótidos y la ARN-polimerasa del huésped. Se produce gran cantidad de
ARN mensajero, que codifican para la síntesis de endonucleasas, que destruyen el ADN celu-
lar, lo que impide el normal funcionamiento de la célula.

4. Fase de ensamblaje. Los capsómeros se reúnen formando la cápside, mientras que el ácido
nucleico vírico se pliega y penetra en ella.

5. Fase de lisis o liberación. Los nuevos virus salen al exterior por la acción de la enzima endoli-
sina, que produce la lisis de la bacteria.

b. Ciclo lisogénico (en bacteriófagos)

Algunos virus, al infectar las células, no las destruyen, sino que el ácido nucleico vírico pasa a
formar parte del ADN celular. Ese ADN vírico o profago puede permanecer latente formando
parte del ADN celular durante generaciones, hasta que un estímulo induce a la separación del
profago que inicia un ciclo lítico típico

Es interesante saber que, mientras la célula posea el profago, es inmune a infecciones de virus
de la misma especie que él. Esta característica se heredará de generación en generación, junto
con el ADN celular. Se piensa que este transporte de genes realizado por virus y su posterior
incorporación al ADN celular, tras una infección y posterior estado de profago permanente, da
lugar al enriquecimiento del genotipo del huésped y puede estar implicado en los procesos de
evolución de las especies.

c. Ciclo del virus de la gripe (virus ARN en células eucariotas)

Este virus presenta envoltura membranosa y una molécula de ARN asociada a una enzima
transcriptasa inversa. Es diferente a los dos anteriores.

1. Fase de fijación o adsorción. Los receptores de la envoltura membranosa inducen a la célula


a fagocitar el virus.

31
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

2. Fase de penetración. La envoltura membranosa se fusiona con la membrana del fagosoma


inducido en la célula huésped, introduciéndose en el interior celular el ARN vírico dentro de la
cápsida. Posteriormente, el ARN vírico se libera de la cápsida.

3. Fase de eclipse. Aún no se observan virus en su interior. La maquinaria celular se dirige a la


síntesis de los componentes del virus. La transcriptasa inversa produce una copia en ADN del
ARN vírico. A partir de esta, se produce la transcripción, replicándose nuevos ARN víricos y la
traducción, que generará nuevas proteínas víricas. El ADN celular no es destruido.

4. Fase de ensamblaje. Se produce el ensamblaje de las partículas víricas. Posteriormente, mi-


gran a la periferia y se introducen en la membrana de la célula huésped.

5. Fase de liberación. Los nuevos virus inducen la aparición de gemas en la membrana celular y
se introducen en ellas, separándose así de la célula huésped sin provocar la lisis de la célula.

Enlaces de interés
En el siguiente enlace puede verse un vídeo descriptivo de los tipos de cápside y los tipos de
ciclos vitales víricos:
www.youtube.com/watch?v=eC58N5ANQCk

El vídeo de este enlace muestra imágenes animadas representativas de los distintos ciclos
vitales víricos:
www.youtube.com/watch?v=KyI8cu-nzRc

2.2. Células procariotas


Las células procariotas son más pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Se piensa que las
células eucariotas proceden de las células procariotas. Tienen una estructura citoplasmática muy
sencilla, con ausencia de membrana nuclear que envuelva el material hereditario y carencia de todos
los orgánulos excepto de los ribosomas.

El ADN aparece en el citoplasma en una región denominada nucléolo. Su ADN suele ser una única
molécula cíclica que se empaqueta mediante proteínas no histonas.

Pertenecen al reino de las moneras e incluyen las bacterias y las algas verdeazuladas o cianobac-
terias.

2.2.1. Bacterias
Existen cuatro tipos morfológicos: bacilo, espirilo, vibrio y coco. Algunas bacterias forman agrupa-
ciones debido a que, una vez producida la división, la cápsula bacteriana mantiene unidas las bacterias
hijas. Los bacilos forman cadenas lineales porque su división se da en una única dirección.

Los cocos, sin embargo, presentan diferentes agrupaciones según las posibles direcciones de divi-
sión: estreptococos, estafilococos, y sarcinas.

32
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Presentan las siguientes características morfológicas:

Cápsula Membrana
Citoplasma de plasma Flagelo

Gránulos
de comida

Plasido

Nucleoide

Mesosoma

Ribosomas

Figura 11. Estructura de la célula bacteriana

1. Cápsula bacteriana

Es una cápsula gelatinosa que aparece en todos los grupos bacterianos patógenos. Es rica en
glúcidos de gran tamaño y moléculas proteicas.

Permite la regulación de los procesos de intercambio de agua, iones y sustancias nutritivas, el


almacenaje de productos nutritivos externos, la defensa frente a anticuerpos, bacteriófagos y
células fagocíticas, y la formación de colonias.

2. Pared bacteriana

Es una envoltura rígida y fuerte. Existen dos tipos. En ambos, la pared está formada por una
capa de mureína, que es un peptidoglucano formado por N-acetilglucosamina (NAG) y N-ace-
tilmurámico (NAM).

En las bacterias grampositivas, la pared es monoestratificada y constituida por una capa basal
de peptidoglucanos a la cual se asocian proteínas, polisacáridos y ácidos teicoico.

Las bacterias gramnegativas tienen una pared biestratificada con una capa basal de peptido-
glucanos, sobre la que hay una doble capa lipídica que contiene un gran número de proteínas,
muchas de ellas con actividad enzimáticas, y glucolípidos.

Esta doble capa se llama membrana externa.

33
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

La pared bacteriana mantiene la forma de la bacteria, regula el paso de los iones y confiere
resistencia a los antibióticos.

Figura 12. Pared bacteriana en las bacterias grampositivas y gramnegativas.

3. Membrana plasmática

Rodea el citoplasma bacteriano. Tiene una estructura similar a la membrana de la célula euca-
riota con alguna variación. La membrana limita la bacteria y regula el paso de sustancias nutri-
tivas. La particularidad más importante es que presenta unos repliegues que se llaman meso-
somas. Estos mesosomas incrementan la superficie de la membrana, sujetan el cromosoma
bacteriano y contienen gran cantidad de enzimas que son utilizadas para muchas funciones,
como la duplicación de ADN (ADN polimerasa), la respiración (estructura de membrana similar
a los ATP-sintetasas de las mitocondrias), el crecimiento de la membrana plasmática (enzimas
que regulan la formación de fosfolípidos), la fotosíntesis (los fotosistemas se sitúan en la
membrana del mesosoma) y, en las bacterias nitrificantes, la asimilación de nitrógeno (nitroge-
nasa), nitrato (nitrato sintetasa) y nitrito (nitrito sintetasa).

4. Ribosomas

Son partículas globulares que aparecen libres en el citoplasma bacteriano. Están constituidos
por dos subunidades, que no siempre se encuentran unidas. Estas se diferencian por su velo-
cidad de sedimentación, siendo la menor de 30 S, la mayor de 50 S y el ribosoma completo de
70 S. Su función es la síntesis proteica.

5. Inclusiones

Están formados por gránulos de reserva que sintetiza la célula en época de abundancia de
nutrientes; también pueden estar formados por residuos metabólicos. Su función es la reserva
nutritiva.

34
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

6. Carboxisomas

Son inclusiones citoplasmáticas de forma poliédrica presentes en algunas bacterias.


Contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxigenasa (RuBisCO), la cual se
encarga de la fijación del dióxido de carbono durante la fotosíntesis.

7. Vesículas gaseosas

Son estructuras proteicas rígidas de cuerpo cilíndrico y extremos cónicos que contienen gas.
Confieren flotabilidad a las bacterias que las presentan.

8. ADN bacteriano

Consiste en una molécula de ADN circular de tipo bicatenario muy plegada y unida en parte a
los mesosomas y asociada a proteínas similares a histonas, formando una estructura en collar
de perlas. La región del citoplasma en la que se encuentra el ADN se llama nucleoide.

Contiene la información genética, por lo que dirige el funcionamiento de la bacteria.

9. Flagelos

Son prolongaciones cuya longitud es varias veces la de la bacteria. Tienen una zona basal, que
es la que inicia y transmite el movimiento, y un tallo, que contiene un número variable de fibras
trenzadas constituidas por moléculas de flagelina.

Dependiendo de la situación del flagelo, estas pueden ser monótricas, lofótricas, anfítricas o
perítricas. Realizan la función de locomoción en las bacterias que lo presentan.

10. Pelos

Solo están presentes en las bacterias gramnegativas. Son estructuras proteicas huecas,
tubulares, muy numerosas, que se llaman fimbrias o pili. Los pelos más cortos se denominan
fimbrias y suelen utilizarse para adherirse a las superficies. Los pelos más largos suelen
denominarse pili y se utilizan para transferir material genético (en forma de plásmidos) en un
proceso denominado conjugación bacteriana.

La función de reproducción en las bacterias se realiza mediante bipartición, ligada a la acti-


vidad de los mesosomas, que dirigen la duplicación del ADN y la creación de la membrana de
separación.

Existen mecanismos de intercambio de información genética entre bacterias (conjugación),


desde un agente transmisor como puede ser un virus (transducción) o por incorporación de
fragmentos de ADN libres en el medio (transformación).

Esta sección, “2.2. Células procariotas”, está basada en Jimeno, Ballesteros Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Células procariotas y virus”).

35
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

2.3. Células eucariotas


Las células eucariotas son más grandes (10-100 µm, mientras que las procariotas miden 1-10 µm) y
tienen una mayor complejidad organizativa. Tienen un núcleo delimitado por una estructura membra-
nosa, en cuyo interior se encuentra el ADN. Este ADN presenta una mayor complejidad estructural y
fisiológica, por lo que aparece dividido en varias moléculas lineales y empaquetadas por su asociación
con las proteínas histonas.

Son células eucariotas los organismos pertenecientes a los reinos protoctistas (protozoos, algas
unicelulares y algunos mohos), los hongos (mohos, levaduras y organismos productores de setas), las
metafitas (plantas) y los metazoos (animales; a este reino pertenece el ser humano).

A continuación, se estudiarán las partes fundamentales de la célula eucariota animal, por ser el tipo
celular que constituye el cuerpo humano. El resto de las células pueden tener variaciones respecto a
esta estructura, pero sus orgánulos principales son comunes en todas ellas.

Esta sección, “2.3. Células eucariotas” está basada en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Morfología de la célula eucariota”) y Raisman y González (2015, cap. “Célula eucariota”).

Enlace de interés
Este vídeo muestra visualmente todas las características de la célula eucariota:
https://www.youtube.com/watch?v=ELqutqMDauA

2.3.1. Membrana plasmática

Está constituida fundamentalmente por fosfolípidos. Tal y como se vio anteriormente, los fosfolípidos
tienen una cabeza polar (formada por el ácido fosfórico y un aminoalcohol) y una región hidrofóbica o apolar,
formada por las dos cadenas hidrocarbonadas (cadenas de carbono e hidrógeno) de un diacilglicérido.

Esto lleva a la formación de una bicapa lipídica, en la que la región apolar se encuentra hacia el inte-
rior y la región polar hacia el exterior, en contacto con el medio acuoso (el citoplasma por un lado, el
líquido extracelular por el otro). Esta bicapa lipídica está fundamentalmente constituida por fosfolí-
pidos, esfingomielinas y otros lípidos importantes, como el colesterol, que le da consistencia. Dicha
consistencia también es debida a la presencia de proteínas, muchas de ellas asociadas con glúcidos
(glucoproteínas) en dicha bicapa. Algunas de ellas las atraviesan y otras se unen a la bicapa o bien por
la cara externa o bien por la cara interna.

Esta estructura le da a la membrana un carácter dinámico y obedece al modelo definido en 1972 por
Singer y Nicholson, el modelo de mosaico fluido. El grado de dinamismo o fluidez es mayor cuanta
mayor cantidad de ácidos grasos insaturados haya y menor cantidad de moléculas de colesterol y
proteínas tenga asociadas. Su estructura particular le permite llevar a cabo una serie de funciones:

•• Permeabilidad selectiva

Regula el paso de agua, moléculas y elementos, con el fin principal de mantener estable el
medio interno. Es impermeable a sustancias polares. Las proteínas de membrana asociadas
forman, en muchos casos, canales que permitirán la entrada o salida selectiva de sustancias.

36
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

•• Funciones de relación

Son posibles gracias a las proteínas de la membrana. Muchas de ellas son receptores de
señales del medio externo e interno. De esta manera, también regulan el potencial de la
membrana (el voltaje de la membrana debido a la distribución de iones a los lados de la
membrana), que es el origen del impulso nervioso. Además, se asocian entre sí las células a
través de estructuras de contacto para formar tejidos.

Enlace de interés
Esta presentación profundiza en el entendimiento de la composición y las características de la
membrana plasmática:
https://es.slideshare.net/IvanLizarraga1/estructura-de-la-membrana-celular-modelo-del-mo-
saico-fluido

2.3.2. Citoplasma

Es la fracción celular que se encuentra delimitada entre la membrana citoplasmática y la membrana


nuclear. Está constituido por el citosol, los orgánulos citoplasmáticos y el citoesqueleto. El citosol es
la fracción soluble del citoplasma, constituido en un 80 % por agua.

Puede estar en estado líquido (estado sol) o en estado viscoso (estado gel). Regula el pH y en él se
llevan a cabo las actividades metabólicas de las células.

2.3.3. Orgánulos citoplasmáticos

Orgánulo significa ‘pequeño órgano’. Los orgánulos citoplasmáticos son las partes especializadas de
la célula que desempeñan un único trabajo:

•• Ribosomas

Formados por agua (en un 80 %), proteínas (10 %) y ARN ribosómico (ARNr, 10 %), son orgá-
nulos esféricos pequeños divididos en dos subunidades por su velocidad de sedimentación. La
subunidad más pequeña es de 40 S y la subunidad más grande es de 65 S.

Cuando ambas subunidades se asocian, la velocidad de sedimentación es de 80 S. Realizan la


síntesis proteica.

Como se verá más adelante, a ellos llega el ARN mensajero, con la información transcrita desde
el ADN, y lo “leen”, traduciendo el lenguaje nucleótido en aminoácidos, que van uniéndolos
mediante enlaces peptídicos, formando la estructura primaria de la proteína.

•• Retículo endoplasmático

Son sáculos de membranas aplastados, que se extienden por todo el citoplasma, en comunica-
ción con la membrana nuclear externa. Forma parte del sistema de endomembranas. Consta de
dos partes:

37
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

–– Retículo endoplasmático rugoso (o ergastoplasma, RER). Tiene ribosomas en su cara exter-


na, anclados a través de proteínas, y canales por los que entran las proteínas sintetizadas en
los ribosomas. Además, está comunicado con la membrana nuclear, permitiendo la entrada
del ARN mensajero (ARNm) del núcleo, para que sea traducido por los ribosomas de su pared.
Una vez traducido en secuencia de aminoácidos (cadena polipeptídica o estructura proteica
primaria), pasa al interior, al lumen, donde sufre glicosilaciones, pasa al retículo endoplasmá-
tico liso y, posteriormente, por vesículas generadas por gemación de su membrana, llega al
aparato de Golgi.

–– Retículo endoplasmático liso (REL). Presenta en sus membranas proteínas enzimáticas que
se encargan de la síntesis de lípidos. También almacena el calcio, que interviene en una gran
cantidad de funciones celulares (contracción muscular, liberación de vesículas de secreción,
activación de quinasas tras su unión con la calmodulina…; se estudiará con detalle en la asig-
natura Fundamentos de fisiología).

•• Aparato de Golgi

Forma también parte del sistema de endomembranas. Es una agrupación en paralelo de


sáculos que constituyen las cisternas y estos los dictiosomas. También tienen vesículas de
secreción. La parte más cercana al retículo se llama cis, y la más cercana a la membrana plas-
mática se llama trans.

Las vesículas procedentes del retículo se fusionan con los sáculos de la región cis. Va pasando
a través de los distintos dictiosomas hasta llegar a la región trans, donde se empaquetan
dentro de una vesícula que sale por gemación hacia su lugar de destino.

Realizan las siguientes funciones:

–– Maduración, acumulación y transporte de proteínas. Modifican la secuencia de aminoácidos


y su estructura, llevando a cabo, entre otros, los procesos de glicosilación y fosforilación, ori-
ginando finalmente la forma activa de la proteína.

–– Transformación de lípidos. Llevan a cabo la glicosilación de lípidos.

•• Lisosomas

Son vesículas globulares procedentes del aparato de Golgi que se caracterizan por contener
enzimas hidrolíticas que actúan a pH cercano a 5, como fosfatasa ácida, nucleasas, glicosi-
dasas, lipasas… Su función es la digestión celular para su reutilización por la célula, tanto en
las procedentes del exterior celular e incorporadas por endocitosis, como en la degradación de
orgánulos deteriorados. También puede digerir bacterias.

•• Peroxisomas

Son vesículas similares a los lisososmas. Degradan los ácidos grasos formando el peróxido de
hidrógeno (H2O2), que es tóxico para las células, por lo que también lo degrada a través de las
enzimas catalasa y peroxidasa, transformándolo en agua y oxígeno.

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Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

•• Mitocondrias

Son orgánulos polimorfos que varían entre esféricos y alargados, con unas dimensiones de
hasta 7 µm de largo y 1 µm de diámetro. Están constituidos por dos membranas.

–– Membrana externa: con proteínas que funcionan como canales de penetración.

–– Membrana interna: impermeable, con gran cantidad de proteínas de membrana que realizan
una amplia gama de funciones. Entre estas destacan las cadenas moleculares transportado-
ras de iones y la ATP-sintasa, que es la que se encarga de la síntesis del ATP, la moneda ener-
gética del organismo. Para incrementar la superficie membranosa, esta membrana presenta
repliegues internos, que se llaman crestas mitocondriales.

El líquido interno contiene enzimas que llevan a cabo gran cantidad de reacciones enzimáticas,
ribosomas mitocondriales y ADN mitocondrial (molécula de ADN circular).

Realiza las siguientes funciones:

a. Obtención de energía (en forma de moléculas de ATP)

La obtención de energía se realiza mediante lo que se conoce como respiración celular, que
es un conjunto de reacciones químicas en las que determinados compuestos orgánicos son
degradados por reacciones de oxidación hasta convertirse en sustancias inorgánicas, con el
objetivo de liberar energía aprovechable por la célula (sobre todo, ATP).

Fundamentalmente, consta de tres etapas: la glucólisis o glicólisis (que se da en el cito-


plasma celular y que consiste en la degradación por oxidación de la glucosa, generándose
dos moléculas de ácido pirúvico), el ciclo de Krebs y la β-oxidación.

Estas etapas generan unos compuestos que ingresan en la cadena respiratoria de las
crestas mitocondriales, perdiendo electrones que generan un estado energético capaz de
generar ATP, la moneda energética del organismo.

–– Ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos). Se realiza en la
matriz mitocondrial y consiste en un conjunto de reacciones de oxidación de moléculas or-
gánicas (el acetil-S-CoA) provenientes del catabolismo de los monosacáridos, aminoáci-
dos y ácidos grasos, que lleva a la obtención de GTP (moléculas energéticas) y de las coen-
zimas reducidas NADH y FADH2.

Esos dos últimos nucleótidos ingresan en la cadena respiratoria de las crestas mitocon-
driales (quimiósmosis), sufriendo oxidaciones que conducen a la obtención de moléculas
de ATP, moneda energética del organismo.

El piruvato proveniente de la glucólisis se transforma también en acetil-S-CoA por la piru-


vato deshidrogenasa, ingresando así en el ciclo de Krebs.

39
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

Figura 13. Ciclo de Krebs.

Enmarcados en un cuadrado azul se indican los compuestos que ingresan en el ciclo.


Rodeados por un círculo rojo se encuentran los productos obtenidos por el ciclo (coen-
zimas reducidos y GTP).

–– β-oxidación de los ácidos grasos. Se realiza en la matriz mitocondrial, una vez que se ob-
tienen los ácidos grasos libres en el citoplasma. Consiste en un conjunto de cuatro reaccio-
nes de oxidación del carbono beta (el carbono 3) de los ácidos grasos, hasta que el ácido
graso se descompone por completo en forma de moléculas de acetil-CoA, que ingresan en
el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2), que ingresan en la cadena respi-
ratoria, para la generación de energía en forma de ATP.

40
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

–– Quimiósmosis. Es la cadena de transporte de electrones. Brevemente, consiste en lo siguiente:


los nucleótidos obtenidos en las reacciones de oxidación de los nutrientes (NADH y FADH2) son
oxidados, obteniéndose, a su vez, electrones que son obligados a pasar por la cadena de proteínas
de la membrana interna mitocondrial (NADH deshidrogenasa, ubiquinona, citocromos), produ-
ciendo reacciones de óxido-reducción, siendo el aceptor final de esos electrones el oxígeno, que
se transforma en agua. En este transporte, los electrones van perdiendo energía, que es aprove-
chada para bombear protones (H+) hacia la matriz, lo que provoca una diferencia de gradientes
químicos de H+. Esta energía es utilizada para la formación de ATP por una ATPasa sintetasa.

Figura 14. Cadena respiratoria que se produce en las cretas mitocondriales.

Todo el proceso de respiración celular consiste en reacciones bioquímicas conectadas


entre sí, para finalizar en la cadena de transporte de electrones, que permite lograr el
objetivo final del proceso de la respiración celular: la obtención de ATP.

Célula

Mitocondria
Citosol Dióxido
Acido de carbono
Glucosa
pirúvico (CO2)

1. Glucólisis
Agua
(H2O)

2. 3.
Ciclo Transporte
de Krebs electrónico

Comida

Oxígeno

Figura 15. Respiración celular.

41
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

Este apartado, “a. Obtención de energía”, está basado en Alberts et al. (1996, cap. “Pequeñas
moléculas, energía y síntesis”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (cap. “Catabolismo”).

b. Síntesis

La síntesis de glúcidos ocurre en la matriz mitocondrial. La gluconeogénesis supone la


obtención de glucosa-6 fosfato a partir del ácido pirúvico, que es la molécula resultante de
la degradación de aminoácidos y de la glucosa, para la obtención de energía. La glucogeno-
génesis produce la formación de grandes moléculas de glucosa, como el glucógeno.

Este apartado, “b. Síntesis”, está basado en Alberts et al. (1996, cap. “Pequeñas moléculas,
energía y síntesis”).

•• Proteosomas

Son un complejo proteico en forma de barril con un poro central, que se encarga de la degradación
de las proteínas dañadas o no necesarias. Las proteínas que van a ser degradadas son marcadas
por una pequeña proteína llamada ubiquitina. La enzima ubiquitina ligasa une entre sí proteínas
marcadas con ubiquitina, dando como resultado la formación de una cadena poliubiquitínica que
le permite al proteasoma identificarlas.

Dentro del proteosoma tiene lugar la degradación proteica por parte de las proteasas que se
encuentran en la cara interna. El descubrimiento del marcaje con ubiquitina y su posterior degra-
dación en los proteosomas fue de gran impacto y mereció el Premio Nobel en química en 2004.
Este proceso es de gran relevancia en el ciclo celular y en los procesos de apoptosis, diferencia-
ción y desarrollo (Rivera, 2004).

2.3.4. Citoesqueleto

Constituye los cimientos, los andamios, que dan forma y sustentan la célula. Hay varios tipos, pero
todos ellos son una red de filamentos proteicos:

•• Microfilamentos

Son una red de filamentos de actina asociados con distintas proteínas. Mantienen la forma
de la célula y confieren estabilidad en las prolongaciones citoplasmáticas. Por ejemplo, la red
asociada a fimbrina forma un andamio que sostiene las microvellosidades intestinales.

•• Microtúbulos

Tienen un estructura cilíndrica y hueca constituida por las proteínas α-tubulina y β-tubulina.
Forman parte del huso acromático, que interviene en la división celular y que se verá más
adelante. También existen microtúbulos encargados del desplazamiento de orgánulos, y otros
posibilitan el cambio de forma celular (endocitosis y exocitosis). También aparecen en los
cilios y en los flagelos. El centro organizador de microtúbulos son los centriolos, formados por
nuevos grupos de tripletes de microtúbulos.

42
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

El centrosoma es un orgánulo celular constituido por dos centriolos apareados embebidos en


un conjunto de agregados proteicos. Tienen un papel importante en el establecimiento de la
red de microtúbulos del huso mitótico (en la mitosis o división celular).

•• Filamentos intermedios

Son estructuras filamentosas proteicas de tamaño intermedio entre los microfilamentos (que
son los más pequeños, 7 nm) y los microtúbulos (que son los más grandes, 25nm). Confieren resis-
tencia a zonas sometidas a esfuerzos mecánicos. Entre ellos destacan los neurofilamentos,
que mantienen la estructura de los axones de las neuronas, y los filamentos de vimentina, que
aparecen en las células del tejido conectivo con el fin de unir y sostener unas células junto a otras.

2.3.5. Matriz extracelular

Son cadenas glucídicas unidas por enlaces covalentes a glucolípidos y glucoproteínas de la membrana
plasmática, por su cara externa. Desempeñan una función protectora —frente a enzimas proteolí-
ticas, una función receptora de moléculas químicas que inducen respuestas celulares— y una función
estructural, induciendo la formación del citoesqueleto de nuevas células y participando en la forma-
ción de tejidos, como el tejido conectivo y el tejido óseo (en este, acumula minerales).

2.3.6. Núcleo celular

En el interior del núcleo celular se encuentra el ADN de la célula eucariota, separado, así, del
resto de la célula.

Presenta una doble membrana que separa el citoplasma del nucleoplasma (medio interno) y regula
el paso de sustancias entre ellos, a través de sus poros y de su membrana interna. En la parte externa
tiene adosados ribosomas. En la cara interna hay proteínas de membrana que sirven de anclaje para
las proteínas de la lámina nuclear.

El medio interno nuclear se denomina nucleoplasma y está constituido por proteínas, ácidos
nucleicos, lípidos, glúcidos, sales minerales e iones, y en él se realiza la síntesis de los ácidos nucleicos.

Aparece también una estructura denominada nucléolo, compuesto por proteínas, y ARN y ADN, que
codifica para la síntesis del ARN ribosómico (ARNr) de los ribosomas. La hebra de ADN asociada a
proteínas histonas y no histonas se denomina cromatina. Este se divide en eucromatina, que es la
parte de la cromatina menos condensada y que está activa, y la heterocromatina, que es la parte de
la cromatina que se encuentra más condensada y que está inactiva. Durante la reproducción celular la
cromatina alcanza un alto grado de condensación y organización, dando lugar a los cromosomas, lo que
permite el reparto de la información genética de la célula madre a las células hijas. En los cromosomas,
el ADN condensado se denomina cromátida (o brazo). En el proceso de duplicación celular, como se estu-
diará más adelante, se origina una cromátida igual a la cromátida original, que se denomina cromátida
hermana. En este punto los cromosomas presentan dos brazos (o cromátidas) unidas por el centrómero.

43
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia

Figura 16. Estructura de la célula eucariota.

Esta sección, “2.3.6. Núcleo celular”, está basada en Alberts et al. (1996, cap. “El núcleo celular”).

44
Capítulo 3

Bases genéticas. División celular

3.1. El ciclo vital celular

El ciclo vital de una célula se refiere al tiempo comprendido entre su formación y su división dando
lugar a células nuevas. En la célula eucariota comprende varias etapas:

•• Período G1. En este período la célula sintetiza ARN mensajero (ARNm) y proteínas, y crece. Su-
pone el 25 % del ciclo.

•• Período S. Es el período en el que se produce la duplicación del ADN. Las cromátidas se dupli-
can, apareciendo cromosomas con dos cromátidas (dos brazos) unidas por el centrómero. Con-
tinúa la síntesis de ARNm. Supone el 40 % del ciclo.

•• Período G2. Es el periodo premitótico. Deja de sintetizarse ADN, pero sí se sintetiza ARNm. Es
el período de diferenciación celular de las células de los tejidos. En este período se prepara para
la mitosis o división celular. Supone el 25 % del ciclo.

•• Período M. Es el periodo en el que se produce la división del núcleo (mitosis) y la división del ci-
toplasma (citocinesis). Precisa que la célula haya pasado anteriormente por el período S, en el
cual se produce la duplicación del material genético. Supone el 10 % del ciclo.

45
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia

Fuera del ciclo, se da el periodo G0, que es un estado de quietud en el que entra la célula en cuanto a que ya
no se divide. Se considera una prolongación de la fase G1. Suelen entrar en este estado células maduras que
ya se han diferenciado y realizan sus funciones vitales para el resto de la vida del organismo.

Figura 17. Estructura de la célula eucariota. Por Logan bajo licencia CC BY-SA 3.0.
Recuperado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_Cycle_2.png

Enlace de interés
Este enlace ayuda a la comprensión del ciclo celular y de sus distintas fases:
https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-molecular-biology/mitosis/a/cell-cy-
cle-phases

3.1.1. Síntesis de proteínas, la expresión del mensaje genético

La síntesis proteica ocurre fundamentalmente en la fase G1 del ciclo celular.

La síntesis proteica consiste en la expresión de la información contenida en el ADN. Para ello, primero
tiene lugar una fase de transcripción en la cual el mensaje contenido en el ADN (secuencia de nucleótidos
de ADN) es transferido a un “lenguaje” ARN (secuencia de nucleótidos de ARN), que es el ARN mensajero
(ARNm), con el fin de poder ser leído y entendido por los ribosomas, capaces de traducir la secuencia de
nucléotidos del ARNm en una secuencia de aminoácidos (estructura primaria de las proteínas).

Transcripción Traducción
ADN ARNm Proteínas

Figura 18. Esquema de los procesos implicados en la expresión del mensaje genético: la transcripción y la traducción.

46
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

a. Transcripción: de secuencia de ADN a secuencia de ARN.

Este mecanismo permite la síntesis de ARN de tres tipos diferentes: el ARN transferencia
(ARNt), que participa en la síntesis de la secuencia de aminoácidos; el ARN ribosómico (ARNr),
que constituye los ribosomas (orgánulos responsables de la síntesis proteica); y el ARN mensa-
jero (ARNm), que lleva la información para su traducción en secuencia de aminoácidos por los
ribosomas. La ARN-polimerasa es la enzima encargada de la síntesis de ARN.

En la célula eucariota, este mecanismo tiene varias etapas:

•• Iniciación. Esta etapa ocurre en la síntesis del ARNm. Consiste en el reconocimiento de la


región promotora del ADN, que contiene dos regiones consenso (esto es, siempre aparece la
misma secuencia), la secuencia TATA a 25 pares de bases del inicio de la transcripción y la
CAAT, más alejada.

•• Alargamiento. Se produce en la dirección 5’ " 3’ y se lleva a cabo por la ARN polimerasa, que va
añadiendo nucleótidos según complementariedad (adenina y uracilo: A-U; timina-adenina: T-A;
guanina-citosina: G-C; citosina-guanina: C-G). Cada 30 nucleótidos transcritos, se añade al extre-
mo 5’ un metil guanosín fosfato que se denomina caperuza. A continuación, hay una región líder
que es una secuencia de unos diez aminoácidos que no se traducirá pero que es complementaria
con el ARN ribosómico (ARNr), lo que le permite unirse al ribosoma e iniciar la traducción proteica.

•• Finalización. La finalización de la secuencia del ARNm se relaciona con la aparición de la se-


cuencia TTATTT. A continuación, interviene la enzima poli A-polimerasa, que añade al extre-
mo 3’ un fragmento de 200 ribonucleótidos de adenina.

•• Maduración. Consiste, en primer lugar, en la eliminación de intrones (partes del gen que no
codifica a ningún aminoácido, que suelen empezar por GU… y acaban en AG). En segundo
lugar, se produce la unión de los exones (partes del gen que sí codifican aminoácidos) entre sí
mediante la ARN-ligasa.

Ejemplo

Transcripción de ADN a ARN mensajero


Secuencia de ADN: -C-G-T-A-C-G-A-A-T-C-G-C-A-
Secuencia de ARNm transcrita: -G-C-A-U-G-C-U-U-A-G-C-G-U-

b. Traducción: de secuencia de ARN a secuencia de aminoácidos.

En las células eucariotas, los ARN mensajeros (ARNm) son monocistrónicos, esto es, codifican
para una sola proteína, al contrario que en las células procariotas, donde son policistrónicos.
En la traducción se distinguen las siguientes etapas:

•• Activación de los aminoácidos. Consiste en la unión de cada aminoácido con un ARNt espe-
cífico, dando lugar a un aminoacil-ARNt específico por cada aminoácido.

47
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia

•• Iniciación de la síntesis. El ARN mensajero (ARNm) se asocia a la subunidad menor del riboso-
ma. A estos se asocia el aminoacil-ARNt, que tiene en una de sus asas un triplete de nucleótidos
(llamado anticodón), que es complementario del primer triplete del ARN mensajero (ARNm)
(ese triplete se llama codón). Después, se une la subunidad ribosómica mayor. El primer triple-
te suele ser el AUG, traducido como el aminoácido metionina, pero posteriormente se retira.
Esta etapa, en la que participan factores de iniciación, precisa de gasto de GTP (guanosín tri-
fosfato, que, junto con el ATP, es usado en el metabolismo celular como moneda energética).
•• Elongación de la cadena polipeptídica. El complejo ribosomal tiene dos centros de unión: el
centro peptidil (centro P), donde se sitúa el primer aminoacil-ARNt, y el centro aceptor de
nuevos aminoacil-ARNt (centro A). El radical carboxilo del aminoácido iniciador se une me-
diante un enlace peptídico al radical amino del siguiente aminoácido, siendo la reacción cata-
lizada por la peptidil-transferasa. El centro A tiene entonces un ARNt sin aminoácido, por lo
que sale del ribosoma. El dipeptidil-ARNt formado se transloca al centro P quedando libre el
centro A, que se une a un nuevo aminoacil-ARNt para su unión con el dipeptidil-ARNt, for-
mando un tripeptidil-ARNt. Y así sucesivamente.
•• Finalización de la síntesis. La señal de finalización viene dada por los tripletes sin sentido,
que son tres: UAA, UAG y AGA. No existe ningún ARNt que presente un anticodón comple-
mentario a estos, por lo que tampoco puede existir ningún aminoacil-ARNt complementario.
En cambio, sí es reconocido por los factores proteicos de liberación (FR) que precisan gasto
de GTP. Se colocan en el centro A y hacen reaccionar el grupo carboxilo del aminoacil-ARNt
del centro P con el agua, liberándose así la cadena polipeptídica. Después se separan el ARN
mensajero (ARNm) y las subunidades ribosomales. Cuando el ARN mensajero (ARNm) es
muy largo, puede ser traducido a la vez por varios ribosomas, denominándose polirribosoma.
•• Asociación de varias cadenas polipeptídicas y maduración. A medida que se va sintetizan-
do, la cadena polipeptídica va adoptando una determinada estructura secundaria y terciaria,
mediante puentes de hidrógeno y puentes disulfuro, respectivamente. Pueden estar consti-
tuidas por una cadena polipeptídica o por varias. Posteriormente, y como se vio anterior-
mente, sufren procesos de maduración primero en el lumen del retículo endoplasmático ru-
goso y luego en el aparato de Golgi, adoptando así su forma final activa.

MET: aminoácido metionina


LEU: aminoácido leucina
GLY: aminoácido glicina
SER: aminoácido serina
ASN: aminoácido asparagina
TRP: aminoácido triptófano
THR: aminoácido threonina

Figura 19. Transcripción del ADN en ARNm y traducción del ARNm en cadena polipeptídica (o secuencia de ami-
noácidos).

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Fundamentos de biología y anatomía
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Enlace de interés
En el siguiente enlace puede verse un vídeo descriptivo del proceso de traducción:
https://www.youtube.com/watch?v=stb1KGHivJo

Esta sección, ”3.1.1. Síntesis de proteínas, la expresión del mensaje genético”, está basada en Lewin
(1994, cap. “Traducción: Expresión de los genes en forma de proteínas”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y
Ugedo (1991, cap. “Genética molecular”).

3.1.2. Síntesis y duplicación del ADN (fase S del ciclo celular)


La molécula de ADN, que forma la cromatina y, en su versión más condensada, la cromátida de los
cromosomas, está formada por una doble hélice enrollada. En la duplicación del ADN, las dos hebras de
la hélice se separan y cada una de las hebras sirve de modelo para la síntesis de una nueva hélice, de tal
manera que, al condensarse para formar los cromosomas, se obtienen dos cromátidas iguales, con la
misma doble hélice de ADN, denominadas cromátidas hermanas, unidas por el centriolo. Por lo tanto, la
nueva hélice tendrá una hebra antigua y una hebra nueva. Este modelo sigue la hipótesis semiconserva-
tiva, planteada por Watson y Crick y comprobada experimentalmente por Meselson y Stahl.

Enlace de interés
El vídeo del siguiente enlace contiene una explicación del experimento de Meselson y Stahl:
www.youtube.com/watch?v=oQp7VlWpzNw

El mecanismo a partir del cual una hebra sirve de molde a la hebra hija fue explicado por primera vez
por Kornberg en 1956.
El proceso se inicia en una secuencia de nucleótidos que se denomina señal de iniciación.
Después, una enzima, la enzima helicasa, rompe los puentes de hidrógeno entre las dos hebras
complementarias. Al separar la doble hélice en el lugar donde se produce la replicación, que se conoce
como burbuja de replicación, se forman superenrollamientos en el resto de la molécula. Las topoiso-
merasas son las enzimas encargadas de liberar esa tensión en el resto del ADN. Unas proteínas (RPA
en las células eucariontes) estabilizan las hebras separadas.
Después interviene una enzima ARN polimerasa (ADN primasa), que, a diferencia de la ADN poli-
merasa (la ADN polimersa III), actúa sin cebador. Esta ARN polimerasa sintetiza un corto fragmento
de ARN de unos diez nucleótidos denominado primer que actúa de cebador. Así, la ADN polimerasa
va incorporando los diferentes nucleótidos trifosfato (adenina: A, timina: T, guanina: G y citosina: C)
según corresponda, basándose en la complementariedad de los nucleótidos con los de la hebra molde
(adenina y timina: A-T / T-A; guanidina y citosina: G-C/ C-G) y tomando de referencia el nucleótido
correspondiente en la hebra usada como molde. Dicha adición de nucleótidos en la hebra hija, tomando
como molde la hebra original, sigue la dirección 5’ " 3’ (esto es, uniéndose por enlaces fosfodiéster el
radical fosfato del carbono 5 de un nucleótido y el radical hidroxilo del carbono 3 de otro nucleótido,
tal y como se vio en la estructura de los ácidos nucleicos). La energía necesaria es aportada por los
propios nucleótidos al perder los dos fosfatos. Dado que el proceso de elongación ocurre en dirección
5’ " 3’, en una hebra el crecimiento será continuo (hebra conductora) y en la otra se producirá un creci-
miento discontinuo (hebra retardada), en el que la ARN polimerasa tendrá que ir sintetizando nucleó-
tidos (unos 40) en un lugar distante (unos 1000 nucleótidos) del punto de la señal de iniciación. Esos
nucleótidos sirven de nuevo cebador para el nuevo crecimiento de la hebra retardada.

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Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
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Por lo tanto, esos fragmentos de unos 50 nucleótidos de ARN y 1000-2000 de ADN, llamados frag-
mentos de Okazaki, se van fusionando en dirección 5’ " 3’, dando la sensación de que el crecimiento es
al contrario. Posteriormente, una ADN-polimerasa I, que tiene también función exonucleasa, elimina
los fragmentos de ARN producidos por la ARN polimerasa que servían de cebadores. Después, como
ya tiene los fragmentos adyacentes que ahora le sirven de cebador, puede realizar su actividad poli-
merasa y rellenar esos huecos con los nucleótidos correspondientes.

Luego, una ADN-ligasa une los diferentes fragmentos.

ADN polimerasa
Abrazadera en hebra conductora
Hebra
deslizante
conductora

Topoisomerasa
ADN helicasa
Primosoma
ADN primasa
Hebra
conductora molde
Hebra retardada
molde ADN
parental
El próximo fragmento
de Okazaki
empezará aquí

ARN cebador Proteína de unión


(o primer) al ADN de una
Nuevo
Polimerasa única hebra
fragmento
de Okazaki

Figura 20. Replicación del ADN.

En el caso de las células eucariotas, como el ADN es mucho más largo que el ADN bacteriano, necesita
varias burbujas de replicación, aproximadamente 100, con una distribución irregular por el ADN. Se
activan de forma coordinada y en conjunto se llaman replicones.

Esta sección, ”3.1.2. Síntesis y duplicación del ADN (fase S del ciclo celular)”, está basada en Jimeno,
Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Genética molecular”).

3.1.3. Mitosis y citocinesis (fase M del ciclo celular)


a. Mitosis

Es el proceso en el cual, a partir de una célula madre, aparecen dos células hijas con idéntica
dotación genética. La mitosis tiene cuatro fases:

•• Profase. Las dos cromátidas hermanas se enrollan y condensan, unidas a nivel del centriolo,
por lo que aparecen los cromosomas con dos brazos. La membrana nuclear se rompe y va des-
apareciendo. Aparecen dos centriolos, situándose cada uno en un polo de la célula y originando
cada uno fibras de microtúbulos que irradian de ellos, apareciendo, así, el huso mitótico. Hay
tres tipos de fibras de microtúbulos: las continuas unen los dos centriolos y las cinetocóricas
unen los cromosomas a los polos. Las interzonales aparecen más tarde, en la anafase.

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Fundamentos de biología y anatomía
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•• Metafase. La membrana nuclear desaparece completamente. Los cromosomas se sitúan en


forma de V en la región media de la célula, con el centrómero hacia el huso y los brazos hacia
la periferia celular. Esta estructura recibe el nombre de placa ecuatorial.

•• Anafase. Se separan las cromátidas hermanas, dirigiéndose cada una de ellas hacia un polo
distinto. Entre los dos grupos se forman otras fibras nuevas de microtúbulos que se denomi-
nan fibras interzonales.

•• Telofase. Los dos grupos de cromosomas alcanzan los polos. Desaparecen las fibras cineto-
córicas y las continuas. Los cromosomas se desespiralizan y se forma la nueva membrana
nuclear a partir del retículo endoplasmático. Aparecen los nucléolos.

b. Citocinesis

Puede llevarse a cabo en una fase posterior a la telofase o simultánea a la anafase y telofase.
Desaparecen las fibras interzonales y la membrana plasmática se invagina en la zona ecuato-
rial, produciéndose un surco anular que se va estrechando hasta que se divide completamente la
célula en dos células hijas. Los orgánulos se reparten equitativamente entre ambas células hijas.

Interfase Profase Prometafase Metafase

Anafase Telofase Mitosis completada

Figura 21. Mitosis (con citocinesis).

Enlace de interés
En este vídeo puede comprobarse visualmente cómo ocurre la mitosis dentro del ciclo celular:
https://www.youtube.com/watch?v=IB8utopTL-c

Esta sección, “3.1.3. Mitosis y citocinesis (fase M del ciclo celular)”, está basada en de Alberts et al.
(1996, cap. “Los mecanismos de la división celular”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Fisiología de la célula eucariota”).

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Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
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3.2. Bases genéticas

Las células somáticas del cuerpo humano tienen dos series de cromosomas. Por lo tanto,
presentan 23 pares de cromosomas diferentes, uno de origen paternal y otro de origen
maternal, esto es, 46 cromosomas. Es lo que se llama diploidía (2n), y el ser humano es un
ser diploide en sus células somáticas. Sus gametos, o células reproductoras, en cambio, son
haploides (n), es decir, tienen un solo un juego de cromosomas (que es lo que simboliza la n).

Cada juego de cromosomas guarda toda la información del individuo, tanto de tipo fisiológico como
morfológico. Se denomina carácter la particularidad fisiológica y/o morfológica de un organismo.

Como hemos visto, las células diploides tienen dos juegos de cromosomas, de modo que para cada
carácter existen dos informaciones genéticas que lo codifican, una de origen materno y otra de origen
paterno. Estas unidades de información genética, que son las unidades hereditarias, se conocen como
gen. El lugar que el gen ocupa en el cromosoma se llama locus (en plural, loci).

En una célula somática (célula no reproductora) diploide, en un locus habrá dos genes, similares, homó-
logos, pero uno de origen materno y otro de origen paterno. Son los genes homólogos que ocupan el
mismo locus dentro de un cromosoma.

Del mismo modo, un cromosoma será de origen materno y otro de origen paterno; son cromosomas
homólogos. Así pues, los genes definen caracteres y se encuentran en un determinado locus.

Estos genes podrán ser diferentes de unos organismos a otros, pero dentro de unos límites, en un
rango de posibilidades. Por ejemplo, en los genes que definen el color de ojos, hay una gama finita de
posibilidades. Cada una de estas posibilidades génicas para cada loci es lo que se le llama alelo. Si hay
muchas posibilidades, se trata de una serie alélica.

El conjunto de genes dentro de un organismo se denomina genotipo. Como cada gen codifica para
un rasgo fisiológico y/o morfológico, el conjunto de estos rasgos observables en un organismo se
conoce como fenotipo. Hay que tener en cuenta que la acción ambiental tiene un papel importante
en la expresión de determinados genes, de modo que el fenotipo no solo dependerá del genotipo sino
también de los condicionantes ambientales.

3.2.1. Meiosis

Es similar a la mitosis, pero tiene la gran diferencia de que se parte de una célula diploide y se
producen cuatro células haploides. Este proceso se da en los órganos reproductores y tiene la fina-
lidad de producir gametos, que son células haploides. Esto es así porque, en la fecundación se unen
dos gametos, uno femenino y otro masculino (en el ser humano, óvulo y espermatozoide, respectiva-
mente), ambos haploides, generando una célula diploide (zigoto), a partir de la cual se desarrollará el
embrión que originará un nuevo individuo.

52
Fundamentos de biología y anatomía
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La meiosis consta de las siguientes etapas:

•• Fases previas a la meiosis:

–– Célula en interfase. En la célula diploide (2n), los 2 juegos de cromosomas se encuentran des-
espiralizados. Puede producirse síntesis de ARN mensajero (ARNm).

–– Célula en el final de la interfase. Se produce la duplicación de los dos juegos de cromosomas,


pero cada cromátida queda unida a su progenitora por el centrómero.

•• Primera división meiótica: meiosis I

–– Profase I

Leptoteno. Los filamentos de ADN duplicados inician su espiralización, su condensación.

Cigoteno. Los cromosomas homólogos (guardan información similar, una de origen mater-
no y otra de origen paterno) se aparean longitudinalmente, gen a gen. Este proceso se lla-
ma sinapsis. Y este conjunto se llama bivalente o tétrada.

Paquiteno. Las cromátidas no hermanas se entrecruzan y se fragmentan transversalmen-


te, intercambiando segmentos de ADN entre ellas. Este proceso se llama sobrecruzamien-
to o crossing over. Los lugares donde se produce el intercambio de información se llaman
quiasmas. Este proceso es de gran importancia porque permite una recombinación gené-
tica, lo que garantiza la variabilidad genética dentro de la especie.

Diploteno. Los cromosomas, una vez producido el intercambio de información, se separan,


distinguiéndose claramente los quiasmas.

Diacinésis. Se separan los cromosomas homólogos. Desaparece la envoltura nuclear y se


inicia la formación del huso acromático (la red de microtúbulos que van a dirigir el proceso
de división celular).

–– Metafase I

El huso acromático está totalmente formado. Los cromosomas se sitúan en el plano ecuato-
rial y se unen al huso por sus centrómeros.

–– Anafase I

Los filamentos del huso se contraen, separando cada cromosoma de su homólogo y despla-
zando cada uno a un polo diferente.

–– Telofase I

Los cromosomas se agrupan en los polos y se inicia la división del citoplasma. Las células
hijas son haploides, puesto que cada juego de cromosoma homologo fue desplazado a un
polo diferente de la célula progenitora. En cada célula hija, por tanto, hay solo un juego de
cromosomas homólogos, pero con la información duplicada. A veces, antes de entrar en la
siguiente fase, las células hijas entran en una fase de reposo, en la que se forma la envoltura
nuclear y se desespiralizan sus cromosomas.

53
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia

•• Segunda división meiótica: meiosis II (en cada una de las células hijas)

–– Profase II
Si hubiera aparecido envoltura nuclear, esta desaparece. Los centriolos se duplican y se
inicia la formación del huso acromático.

–– Metafase II
Los cromosomas se disponen ecuatorialmente y sus centrómeros se fijan al huso acromático.

–– Anafase II

Los filamentos del huso se contraen, separando las dos cromátidas hermanas, y dirigién-
dose cada una a un polo diferente.

–– Telofase II
Los cromosomas se agrupan en cada polo y empiezan a desespiralizarse. Se forma la envol-
tura nuclear y se produce la citocinesis o división del citoplasma.

Figura 22. Meiosis.

Enlace de interés
En el siguiente enlace puede verse un vídeo explicativo del proceso de meiosis:
https://www.youtube.com/watch?v=Mm2jrBw4-KY

Esta sección, “3.2.1. Meiosis”, está basada en Alberts et al. (1996, cap. “Células germinales y fecunda-
ción”) y en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Fisiología de la célula eucariota”).

54
Capítulo 4

Fundamentos de histología.
Función y tipos de tejidos en el organismo humano

Las células eucariotas pueden especializarse, permitiendo una división de trabajo y espe-
cialización que les permite y agruparse formando tejidos, y estos tejidos se agrupan en
órganos, para trabajar en sintonía, generando un organismo vivo, un ser pluricelular (como,
por ejemplo, el ser humano).

Hay cuatro tipos de tejidos:

•• El tejido epitelial.

•• El tejido conectivo.

•• El tejido muscular.

•• El tejido nervioso.

55
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
de Valencia

4.1. Tejido epitelial


4.1.1. Estructura del tejido epitelial

La estructura del tejido epitelial está formada por una capa continua o lámina de células. Constituye
la capa externa de la piel, el revestimiento del tubo digestivo, las vías respiratorias y las cavidades
reproductoras y excretoras.

Los tejidos se clasifican según dos criterios:

1. Según la forma celular:

•• Escamosos. Son células delgadas y aplastadas. Forman epitelios planos, como las capas ex-
ternas de la piel y los epitelios que recubren las cavidades (boca, esófago y vagina).

•• Cuboidales. Son células en forma de cilindro corto, como un cubo. Se encuentran en el inte-
rior de los túbulos renales.

•• Columnares. Son células en forma de cilindro alargado, con el núcleo celular en la base. Pue-
den también presentar cilios (como las de las vías respiratorias).

2. Según la disposición celular:

•• Simples. Aparece una sola capa de células. Su función suele ser la absorción o la secreción.

•• Estratificados. Aparecen dos o más capas celulares. Su función suele ser la protección.

•• Pseudoestratificados. Presentan varios tipos de células dispuestas en una sola capa, en


contacto con la lámina basal, pero con los núcleos a diferentes niveles, dando la sensación de
estratificación. Así, las que llegan a la superficie tienen una base estrecha y un extremo api-
cal ancho. Las que no llegan tienen una base ancha con un extremo apical pequeño. Su fun-
ción suele ser protectora, para evitar la pérdida de agua, como el epitelio respiratorio.

4.1.2. Funciones del tejido epitelial

El tejido epitelial cubre el cuerpo y reviste sus cavidades. Realiza las siguientes funciones:

•• Protección o revestimiento

La epidermis cubre la superficie corporal y protege el organismo frente a daños mecánicos,


agresivos químicos y biológicos (bacterias, virus, toxinas…).

•• Absorción

El tejido epitelial que rodea el tracto digestivo absorbe agua y nutrientes.

•• Excreción o glandular

Esta función la lleva a cabo un grupo de una o varias células especializadas en la producción y la
secreción de sustancias. Se llaman glándulas. Estas pueden producir sudor, saliva, leche, moco,
cera. También producen y segregan enzimas y hormonas.

56
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Escamoso Cuboidal Columnar

Epitelio cuboidal simple Epitelio columnar simple


Epitelio escamoso simple

Epitelio columnar estratificado

Epitelio escamoso estratificado


Epitelio cuboidal estratificado

Epitelio columnar Seudoestratificado

Figura 23. Tipos de tejido epitelial.

Enlaces de interés
Imágenes de cortes histológicos de distintos tejidos epiteliales.
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_revestimiento.php
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_glandular.php

Esta sección, “4.1. Tejido epitelial”, está basada en Megías, Molist y Pombal (s. f.).

4.2. Tejido conectivo


4.2.1. Estructura del tejido conectivo

Es un conjunto heterogéneo de tejidos que comparten un origen común y que tienen una función
común de establecer conexión con otros tejidos y dar soporte a las diferentes estructuras del cuerpo
humano. Está compuesto por distintos tipos celulares y por una matriz extracelular muy desarrollada
que adopta una gran importancia. Está inervado y vascularizado.

Los tipos celulares característicos del tejido conectivo son los siguientes:

•• Fibroblasto o desmocito. Son las más abundantes y representativas del tejido conectivo. Sinte-
tizan proteínas (colágeno y elastina), que, al polimerizar, originan las fibras conectivas (coláge-
nas, elásticas y reticulares)

57
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
de Valencia

•• Célula adiposa o adipocito. Sintetiza, almacena y libera ácidos grasos. Forma un tejido conecti-
vo laxo que, cuando se acumula en grandes cantidades, se denomina tejido adiposo.

•• Célula cebada o mastocito. Presenta granulaciones en su citoplasma, que contienen sustancias


químicas como heparina (anticoagulante), histamina (vasodilatador producido en una infec-
ción), factor quimiotáctico de los eosinófilos (atrae los eosinófilos al sitio de la infección para
pararla) y factor quimiotáctico de los neutrófilos (atrae los neutrófilos al sitio de la infección
para fagocitar los microorganismos).

•• Leucocitos o glóbulos blancos. Es una estirpe celular encargada de la defensa del organismo
frente a infecciones. Son los granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos), los monocitos y
los linfocitos (células T y células B).

•• Macrófago. Proviene de los monocitos. Tiene una función defensiva, fagocitando el agente in-
feccioso, partículas inertes y restos celulares.

4.2.2. Tipos de tejido conectivo y funciones

El tejido conectivo cumple las funciones de soporte y sostén de órganos, unión entre estructura, nutri-
ción, protección y defensa.

1. Tejido conectivo no especializado

•• Tejido conectivo laxo

De consistencia laxa, poco resistente a la tracción y de apariencia gelatinosa. Permite la difu-


sión del oxígeno y de los nutrientes. Presenta células fibroblastos y macrófagos, y fibras elás-
ticas y colágenas. Está muy vascularizado e inervado. Se localiza debajo de la epidermis.

•• Tejido conectivo denso modelado

Contiene fibras colágenas orientadas en diferentes direcciones, con el fin de soportar las
tensiones a las cuales puede estar sujeto un órgano u otra estructura. Se encuentran consti-
tuyendo las cápsulas fibrosas de algunos órganos: periostio, pericondrio.

Contiene fibras colágenas orientadas en una misma dirección y en forma paralela, de tal
modo que esta disposición les confiere una gran resistencia. Los fibroblastos se encuentran
ordenados en fila india. El tejido es fuerte, pero algo flexible. Se encuentra formando los
tendones y los ligamentos.

2. Tejido conectivo especializado

•• Tejido elástico

Está formado por abundantes fibras elásticas, gruesas, paralelas y organizadas en haces
separados por tejido conectivo laxo. Los fibroblastos se ubican entre las fibras elásticas,
que son muy abundantes, aportando al tejido una gran elasticidad y resistencia. Se ubica en
los ligamentos amarillos de la columna vertebral y en el ligamento suspensor del pene.

58
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

•• Tejido adiposo

Hay predominancia de adipocitos. Existen dos tipos de tejidos adiposos:

–– Tejido adiposo amarillo o unilocular. Es amarillo por los carotenoides que tienen disuel-
tos. Constituye casi la totalidad del tejido adiposo adulto. Tiene funciones de reserva
energética, termoaislante y protector mecánico.

–– Tejido adiposo pardo o grasa parda. Su color es debido a la cantidad de citocromos de sus
mitocondrias. Se encuentra fundamentalmente en el recién nacido y en animales que hi-
bernan. Tiene una función de protección térmica y de reserva energética de fácil acceso.

Enlace de interés
En el siguiente enlace pueden verse imágenes de cortes histológicos de tejido adiposo:
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_adiposo.php

•• Tejido óseo

Su célula representativa es el osteocito, que mantiene las actividades celulares del tejido
óseo, como son el intercambio con la sangre de sustancias nutritivas y desechos, pero no
sufren mitosis. El osteoblasto es la célula joven que, según va siendo rodeada por matriz
extracelular, se transforma en osteocito. El osteoclasto se encarga de la reabsorción ósea.
Este tejido presenta una abundante matriz extracelular con consistencia rígida. La matriz
extracelular se llama oseína y es muy densa y rica en sales de calcio

Es uno de los tejidos más resistentes a la tensión y uno de los más rígidos del cuerpo
humano. Forma los huesos del esqueleto, el cual nos sostiene, protege nuestros órganos
y nos permite el movimiento. Además, es un reservorio de sustancias inorgánicas, como
fósforo y calcio. En su interior se encuentra la medula ósea. Esta puede ser médula ósea
roja, que se encarga de formar las células sanguíneas en un proceso llamado hematopo-
yesis, y la médula ósea amarilla, que se compone de grasa.

El tejido óseo puede ser esponjoso o compacto:

–– El tejido óseo esponjoso no está formado por osteonas, sino por unas laminillas finas de
tejido óseo dispuestas de forma irregular que se llaman trabéculas. En los huecos entre
las trabéculas se encuentra la médula ósea roja, productora de las células sanguíneas.

El tejido óseo esponjoso se encuentra en los huesos cortos, en los huesos planos, en los
huesos de forma irregular y en la zona interna de los huesos largos.

Este canal se denomina conducto de Harvers. Los conductos de Harvers están conec-
tados entre sí por los conductos de Volkmann. Los canalículos calcóforos conectan el
osteoclasto con el conducto de Harver, permitiendo, así, la nutrición y la eliminación de
los productos de deshecho de los osteocitos.

59
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
de Valencia

–– El tejido óseo compacto es un tejido duro, denso y frágil. Predominan en él unas estructu-
ras cilíndricas denominadas osteonas o sistema de Avers, que están formadas por capas
concéntricas de laminillas óseas, donde se encuentran insertos los osteocitos. En el inte-
rior de la osteona hay un canal por el que circulan los nervios, los vasos linfáticos y los va-
sos sanguíneos, con los nutrientes y las hormonas que regulan el contenido en calcio.

El tejido óseo compacto se encuentra en la capa externa de los huesos largos formando
la diáfisis, en los huesos planos y en distintas zonas de los huesos cortos.

Médula ósea amarilla


Osteona
Médula compacta Canal osteónico

Osteblasto Osteocito
(forma la matriz (mantiene
Periostium de la médula) el tejido medular)

Célula osteogenica Osteoclasto


(célula madre o célula stem) (reabsorbe el hueso)

Cartilago

Hueso Osteona

CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO

Osteocito Osteoblasto Célula osteogénica Osteoclasto

Figura 24. Estructura de tejido compacto en un hueso largo.

Enlace de interés
En el siguiente enlace pueden verse imágenes de cortes histológicos de tejido óseo:
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_oseo.php

•• Tejido cartilaginoso

Es un tejido conectivo de consistencia semirrígida adaptado para soportar peso. Tiene pocas
células, siendo la célula representativa el condrocito, y la célula joven el condroblasto. En
cambio, tiene una abundante matriz extracelular, formada por un componente amorfo de
proteoglicanos, y fibras colágenas y elásticas. Además, presenta el pericondrio, que es una
membrana que recubre todo el cartílago, la cual, en su capa externa, constituida por tejido
conectivo denso, contiene vasos sanguíneos que nutren el cartílago.

Enlace de interés
En el siguiente enlace pueden verse imágenes de cortes histológicos de tejido cartilaginoso:
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_cartilaginoso.php

60
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

•• Tejido sanguíneo

Está constituido por células libres, que son los eritrocitos (glóbulos rojos), leucocitos
(glóbulos blancos) y plaquetas. Su matriz extracelular es líquida y se denomina plasma
sanguíneo. Las células sanguíneas se producen en el interior de la médula ósea roja de los
huesos largos, a partir de un precursor hematopoyético multipotencial, en un proceso deno-
minado hematopoyesis:

Célula madre
multipotencial hematopoyética

Progenitor mieloide
Progenitor linfoide

Mieloblasto

Célula B Célula T Célula natural killer Reticulocito Megacariocito


(asesina natural)
Basófilo Eosinófilo Neutrófilo Mmonocito

Mastocito Eritrocito Trombocitos

Célula dendrítica Macrófago

Figura 25. Formación de células sanguíneas (hematopoyesis).

Lleva a cabo tres funciones fundamentales:

–– Transporte. Transporta oxígeno y nutrientes desde los pulmones y el aparato digestivo,


respectivamente. Para el transporte de oxígeno, utiliza los eritrocitos o glóbulos rojos.
También transporta hormonas, que son moléculas de comunicación entre distintas partes
del cuerpo.

–– Homeostasis. Regula el estado general del cuerpo: pH, temperatura…

–– Protección. Protege frente a heridas e infecciones, gracias a los glóbulos blancos, facto-
res de inflamación (tipo citoquinas) y factores de coagulación y plaquetas.

•• Tejido linfático

Está constituido por células hematopoyéticas (encargadas de la formación de los


elementos sanguíneos), células endoteliales, células reticulares, adipocitos y macrófagos.

61
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
de Valencia

Su matriz extracelular está compuesta por fibras reticulares, de colágeno, dispuestas en


forma de red tridimensional. Lleva a cabo las siguientes funciones:

–– Ayuda en la formación y activación del sistema inmunitario (las defensas del organismo).
Los tejidos linfáticos primarios son el timo y la médula ósea. La médula ósea se encuentra
en el interior de los huesos y se encarga de la producción de los linfocitos T y de la madura-
ción de los linfocitos B (células del sistema inmune). En el timo, situado detrás del ester-
nón, se produce la maduración de los linfocitos T. Los tejidos linfáticos secundarios son los
ganglios linfáticos, que se encuentran en casi todas las partes del cuerpo, a lo largo de los
vasos linfáticos. En ellos se encuentran linfocitos maduros en busca de agentes patóge-
nos que puedan entrar en el cuerpo.

–– Mantenimiento de la osmolaridad. Controla la concentración de proteínas en el intersti-


cio, así como el volumen y la presión del líquido intersticial.

–– Recolección del quilo. El quilo es el fluido obtenido en el intestino durante el proceso de la


digestión del alimento, que contiene un elevado contenido en grasas.

Esta sección, “4.2. Tejido conectivo”, está basada en Ross y Pawlina (2007) y Megías, Molist y Pombal (s. f.).

4.3. Tejido muscular

4.3.1. Estructura del tejido muscular

Está formado por unas células contráctiles altamente especializadas, los miocitos. También reciben
el nombre de fibras musculares, porque son más largas y anchas que el resto de células. Su membrana
celular se llama sarcolema y el citoplasma sarcoplasma. Su retículo se conoce como retículo sarco-
plásmico liso y las mitocondrias como sarcosomas.

Contienen un complejo entramado proteico de fibras llamadas actina y miosina, cuya principal
propiedad es la contractilidad, utilizando para ello la energía química (ATP, GTP). También contiene
mioglobina, que le permite almacenar oxígeno para satisfacer las demandas energéticas de la
contracción.

El tejido muscular consta de tres elementos básicos:

•• Disposición en haces o fascículos de las fibras musculares.

•• Red capilar abundante que irriga todas las fibras musculares, asegurando el aporte de oxígeno
y nutrientes.

•• Tejido conectivo fibroso de sostén con fibroblastos, fibras colágenas y elásticas. Actúa de an-
claje y transmite la tracción de las células musculares, permitiendo que todas estas células ac-
túen en conjunto.

62
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

4.3.2. Tipos de tejido muscular y funciones


1. Músculo estriado, esquelético, somático o voluntario. Está compuesto por células con muchos
núcleos periféricos, largas (hasta 30 cm) y cilíndricas, que se contraen para facilitar el movimiento
del cuerpo y de sus partes. Presentan gran cantidad de mitocondrias. Las proteínas contráctiles se
disponen de forma regular en bandas oscuras (bandas A, bandas constituidas por filamentos grue-
sos, formados principalmente por miosina pero también actina) y bandas claras (bandas I, bandas
constituidas por filamentos delgados formados por actina, tropomiosina entre los filamentos de
actina, apareciendo a intervalos, y troponina, en su extremo). Las bandas I están recorridas por una
línea Z en su centro. Estas delimitan el sarcómero (unidad funcional de la fibra muscular) y presen-
tan unas proteínas de anclaje para las proteínas contráctiles. El músculo cubre la mayor parte de
los huesos y permite su movimiento. La disposición de esas proteínas constituyendo las distintas
bandas y la forma como actúan en conjunto se verán en la asignatura Fundamentos de fisiología.
2. Músculo cardíaco (en la pared del corazón). Está compuesto por células musculares cardíacas lla-
madas miocardiocitos. Son células alargadas y ramificadas, con un núcleo central (normalmente
solo uno), que forman uniones terminales altamente especializadas, los discos intercalares, que fa-
cilitan la conducción del impulso nervioso. El sarcoplasma que rodea el núcleo presenta numerosas
mitocondrias, gránulos de glucógeno y pigmentos de lipofucsina (pigmento de desgaste que apare-
ce con el envejecimiento). La mayor parte del citoplasma contiene gran cantidad de miofibrillas de
disposición longitudinal con el mismo patrón estriado del músculo esquelético. Su función es llevar
a cabo el movimiento automático del corazón, controlado por el sistema nervioso autónomo.
3. Músculo liso involuntario. Está compuesto por células con un solo núcleo en posición central,
fusiformes, que no presentan estriaciones ni un sistema de túbulos. Se encuentra en la mayor
parte de los vasos sanguíneos y de las vísceras huecas, como las paredes del estómago, del in-
testino, del esófago y del estómago. Su función es llevar a cabo el movimiento de los vasos
sanguíneos y de las vísceras. En el caso del aparato digestivo, su presencia en el esófago, el
estómago y el intestino permite la progresión del bolo alimenticio por el aparato digestivo.

Músculo cardíaco Músculo liso Músculo esquelético


Figura 26. Tipos de tejidos musculares.

Esta sección, “4.3. Tejido muscular”, está basada en Ross y Pawlina (2007) y Megías, Molist y Pombal (s. f.).

63
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
de Valencia

4.4. Tejido nervioso


4.4.1. Estructura del tejido nervioso

Está formado por dos tipos celulares, las neuronas y la glía. Las neuronas tienen una forma estrellada y
su citoplasma está recorrido por neurofibrillas. Son las encargadas de transmitir el impulso nervioso.
Presentan dos tipos de prolongaciones citoplasmáticas, que constituyen las interconexiones neuronales:

•• Los axones, que son poco numerosos, 1 o 2, y solo se ramifican en la parte terminal

•• Las dendritas, muy ramificadas y numerosas, que conducen el impulso nervioso del exterior
hacia el cuerpo celular.

A través de estas prolongaciones se transmite el impulso nervioso, recibido en la neurona por las
dendritas y transmitido por el axón a otra neurona o célula. La transmisión del impulso de una neurona
a otra se denomina sinapsis. Para incrementar la velocidad de la transmisión de la información, el axón,
que es la interconexión neuronal más larga, puede estar rodeado de unas vainas de mielina. Estas
prolongaciones, sobre todo los axones, constituyen los nervios. También consta de una matriz extrace-
lular, en la que abundan las glicoproteínas, y que interviene en la migración celular y en las sinapsis.

Existen distintos tipos de neuronas:

•• Las motoneuronas, que llevan información motora, esto es, la respuesta de movimiento.

•• Las neuronas sensoriales, que llevan información captada tanto del interior como del exterior
para su procesamiento. En ellas no se diferencian las dendritas de los axones.

•• Las interneuronas, que conectan varias neuronas para permitir la transmisión entre distintos
puntos de la información, esto es, del impulso nervioso.

Interneurona

Dendrita
Cuerpo neuronal
Axón
Motoneurona Neurona sensorial

Figura 27. Tipos de neuronas (las flechas indican la dirección de la transmisión del impulso nervioso).

64
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Las células gliales o neuroglías son más pequeñas y numerosas, y sirven de sostén a las neuronas, las
aíslan, las defienden y las nutren, asegurando su supervivencia.

Existen los siguientes tipos de glía:

•• Oligodendrocitos, que forman la vaina de mielina en el sistema nervioso central.

•• Microglías, fagocitos del sistema nervioso, que eliminan estructuras dañadas y patógenos.

•• Células ependimarias, que se encargan de producir el líquido cefalorraquídeo. Sus cilios trans-
portan mensajeros (hormonas, neurotransmisores) entre neuronas.

•• Células de Schwann, que forman la vaina de mielina en el sistema nervioso periférico.

•• Astrocitos, que cubren y protegen las neuronas del sistema nervioso periférico. Proporcionan
soporte estructural y metabólico para los nervios sensoriales.

Esta sección, “4.4.1. Estructura del tejido nervioso”, está basada en Delgado, Alberto, Mora y Rubia
(1998).

4.4.2. Función del tejido nervioso

Lleva a cabo la recepción de la información del medio tanto exterior como interior, su procesamiento
y el desencadenamiento de la respuesta Controla tanto las acciones voluntarias (como la percepción
de estímulos visuales y auditivos, así como la respuesta generada en consecuencia) como las invo-
luntarias (respiración, digestión, bombeo sanguíneo del corazón, flujo sanguíneo, control del sistema
endocrino…).

65
Capítulo 5

Sistemas anatómicos
y aparatos del cuerpo humano

5.1. Definiciones de sistemas y aparatos

Tejido: asociación de células similares que realizan un trabajo determinando

Órgano: asociación de tejidos diferentes que realizan una función determinada.

Para definir el conjunto de órganos, en biología se utilizan los términos sistema y aparato.
En cuanto a su clasificación, existe mucha discrepancia al respecto. Algunos autores consi-
deran la semejanza de estructura basada en un plan estructural común, no en el origen
celular como tal, por lo que también incluyen como sistema otras agrupaciones de órganos
(sistemas digestivo, respiratorio, urinario, genital y cardiovascular). Pero otros autores
estiman que todos los sistemas que concurren en la misma función forman un aparato
(aparatos de la vida de relación, de nutrición y de generación). En muchas ocasiones, se
acuerda que los términos sistema y aparato se usan indistintamente, aunque la tendencia
predominante es emplear la palabra sistema. (GeoVulcano, s. f.)

66
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Sin embargo, tradicionalmente, se atiende a la siguiente clasificación:

•• Sistema. Es un grupo de órganos asociados que concurren en una función general, aunque pue-
den realizar actos independientes, y están formados predominantemente por los mismos tipos
de tejidos. Agrupan órganos homogéneos en estructura y origen, pues en su estructura predo-
mina un mismo tipo de tejido originado de una determinada hoja germinativa.

•• Aparato. Es un grupo de órganos que desempeñan una función común en cuyos órganos no hay
predominio de ningún tejido (como en el aparato digestivo) o que incluyen varios sistemas (como
el aparato locomotor, integrado por los sistemas muscular, óseo y articular).

5.2. Clasificación y funciones de los sistemas


del cuerpo humano

5.2.1. Sistema nervioso

Órganos que lo componen

a. Sistema nervioso central: encéfalo (compuesto por cerebro, cerebelo, bulbo raquídeo) y médu-
la espinal.

Presenta una zona rica en cuerpos neuronales, que es la sustancia gris, y una zona rica en
axones mielinizados, que es la sustancia blanca.

El encéfalo y la médula están rodeados por las meninges, que los protegen y los nutren. Son
tres, de la más externa a la más interna: duramadre, aracnoides y piamadre. En medio circula el
líquido cefalorraquídeo, que actúa como amortiguador hidráulico.

b. Sistema nervioso periférico. Conecta los sistemas efectores y receptores con los centros ner-
viosos.

•• Sistema nervioso somático. Está formado por 12 pares de nervios craneales (salen del encé-
falo e inervan la cabeza, la parte superior del tronco y ciertos órganos internos) y 31 pares
espinales (salen de la médula espinal). Son los encargados de llevar la información sensorial
desde los receptores al SNC (nervios sensitivos o aferentes) y de llevar la información moto-
ra de respuesta a los músculos esqueléticos (nervios eferentes o motores). También hay ner-
vios mixtos (incluyen fibras motoras y fibras sensitivas).

•• Sistema nervioso autónomo. Lo componen conexiones nerviosas entre el sistema nervioso


central y la musculatura lisa y cardiaca.

•• Ganglios nerviosos. Son agrupaciones de los cuerpos neuronales localizados en el trayecto


de los nervios.

67
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

NERVIOS PARASIMPÁTICOS NERVIOS SIMPÁTICOS

Constricción pupilar Dilatación pupilar


SNC SNP
Sistema Sistema
nervioso nervioso Inhibición
Estimulación salivar
central periférico CEREBRO de la salivación

Constricción Relajación
de las vías de las vías
respiratorias Médula respiratorias
espinal
Disminución Cadena
de la frecuencia Incremento
simpática
cardiaca de la frecuencia
cardíaca

Estimulación Inhibición
de la actividad de la actividad
del estómago del estómago

Inhibición Estimulación
de la liberación de la liberación
de glucosa de glucosa
y estimulación e inhibición
de la vesícula de la vesícula

Estimulación Inhibición
de la actividad de la actividad
intestinal intestinal
Secreción
de epinefrina
(adrenalina)
y norepinefrina
Contracción de la vejiga (noradrenalina)
Relajación
de la vejiga

Promueve
la erección Promueve la eyaculación
de los genitales y la contracción vaginal

Figura 28. Sistema nervioso.

Funciones

•• Detección de estímulos internos y externos (mediante órganos de los sentidos y distintos re-
ceptores).

•• Procesamiento de la información (encéfalo).

•• Elaboración de la respuesta adecuada (encéfalo, que se encarga del control voluntario, y médula
espinal, por donde discurren los nervios y donde se producen los reflejos autónomos) mediante
la estimulación de los efectores (principalmente músculos y glándulas).

Desde el punto de vista funcional, se divide en:

•• Sistema nervioso somático: movimientos voluntarios.

•• Sistema nervioso autónomo: control de la digestión, frecuencia cardíaca y respiratoria, mic-


ción, respuesta sexual y reacción de lucha-huida. Existen reflejos autónomos o viscerales, que
son respuestas automáticas ante determinados estímulos reflejos oculares, cardiovasculares,
glandulares, urogenitales y gastrointestinales).

Esta sección, “5.2.1. Sistema nervioso”, está basada en Delgado, Alberto, Mora y Rubia (1998) y Saldaña
(2015, cap. “Sistema nervioso”).

68
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

5.2.2. Sistema endocrino


Órganos que lo componen
Está compuesto por un conjunto de glándulas de secreción interna y regulado por el eje hipotálamo-hipó-
fisis. Así, el sistema endocrino está bajo control del sistema nervioso, de tal manera que en el hipotálamo
(estructura nerviosa situada en la base del encéfalo) existe una zona conocida como eminencia media con
neuronas que producen la liberación de unas hormonas denominadas factores liberadores (por lo que el
hipotálamo forma parte tanto del sistema nervioso como del sistema endocrino). Los factores liberadores,
a su vez, llegan al sistema porta-hipotálamo-hipofisario, componente del sistema vascular, que los trans-
porta a la hipófisis. En la hipófisis o glándula pituitaria, actúan los factores liberadores, estimulando la
producción de hormonas hipofisarias. Estas llegan a la sangre, alcanzando distintas glándulas endocrinas:

•• Tiroides.
•• Paratiroides.
•• Glándulas adrenales.
•• Páncreas.
•• Gónadas (ovario, testículo).
•• Mucosa gástrica (mucosa intestinal).

Figura 29. Sistema endocrino.

Función
Se encarga de la producción de hormonas, mensajeros químicos que llegan a diferentes zonas del
organismo para regulación del crecimiento, metabolismo y reproducción (según la hormona en cues-
tión). En la asignatura de Fundamentos de fisiología se estudiará con más detalle.
Esta sección, “5.2.2. Sistema endocrino”, está basada en Saldaña (2015, cap. “sistema endocrino”).

69
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

5.2.3. Sistema cardiovascular


Órganos que lo componen

Está constituido por el corazón, los vasos sanguíneos y las células sanguíneas. Los vasos sanguíneos se
dividen en arterias, que llevan la sangre oxigenada de los pulmones, impulsada por el corazón, a las distintas
partes del cuerpo; venas, que recogen los desechos de las células; y capilares, vasos de menor diámetro,
donde se produce el intercambio de gases, sustancias nutritivas y desechos, entre la sangre y las células.

Las células sanguíneas son:

•• Glóbulos rojos o eritrocitos: transporte del oxígeno desde los pulmones hasta los tejidos y re-
cogida del dióxido de carbono desde los tejidos hasta los pulmones.

•• Glóbulos blancos o leucocitos: defensa del cuerpo contra las infecciones y sustancias extrañas.
Son los granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos), los monocitos y los linfocitos (células
T y células B).

•• Plaquetas o trombocitos: coagulación de la sangre cuando se produce la rotura de un vaso sanguíneo.

Los principales vasos sanguíneos pueden verse en la Figura 30:

Vena yugular externa


Vena yugular interna Arteria carótida interna
Arteria carótida externa
Vena subclavia
Arteria subclavia
Vena cava superior Vena pulmonar
Arteria pulmonar
Arteria braquial
Vena cefálica
Vena cava inferior Arteria radial
Vena basílica Arteria cubital
Vena renal Arteria ilíaca
Vena ilíaca Arteria femoral
Vena femoral
Arteria tibial
Vena safena anterior
grande
Vena safena
pequeña Arteria tibial
posterior
Vena anterior
tibial

Figura 30. Sistema circulatorio.

Funciones

•• Transporte de nutrientes y de oxígeno a las células.


•• Recolección de sus desechos metabólicos.

Esta sección, “5.2.3. Sistema cardiovascular”, está basada en Saldaña (2015, cap. cardiovascular).

70
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

5.2.4. Sistema linfático


Órganos que lo componen
Está compuesto por los órganos linfáticos, los ganglios linfáticos y los vasos y capilares linfáticos, por
donde circula la linfa (líquido blanquecino que contiene el exceso del líquido de los capilares, lípidos y
glóbulos blancos).

Los órganos linfoides se dividen en:

•• Órganos linfoides primarios: timo (allí maduran los linfocitos T) y médula ósea (allí maduran los
linfocitos B).

•• Órganos linfoides secundarios: ganglios linfáticos (recogen los organismos patógenos de los teji-
dos, enfrentándose ahí a los linfocitos; Se encuentran en el trayecto de los vasos linfáticos mayores
y tienen una cápsula de tejido conectivo), bazo (recoge los organismos patógenos de la sangre, en-
frentándose ahí a los linfocitos), tejidos linfoides asociados a mucosas (MALT, BALT en los bronquios,
GALT en el tubo digestivo incluyendo las placas de Peyer, NALT en la nariz, CALT en la conjuntiva).

Los principales vasos linfáticos pueden verse en la Figura 31:

Nódulos linfáticos
cervicales
Amígdala palatina
Timo

Nódulos linfáticos
axilares
Canal linfático
derecho Bazo

Cisterna del quilo Conducto torácico

Nódulos linfáticos
inguinales

Figura 31. Sistema linfático.

Función

Su función es recolectar y devolver el líquido a la sangre, así como defender el organismo contra
agentes patógenos, absorber nutrientes de la sangre y volcarlos en las venas subclavias.

71
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

En los ganglios linfáticos vierten los vasos linfáticos aferentes, con los microorganismos patógenos
que entran en el organismo, y allí se encuentran con linfocitos B y T, que participan en las funciones
defensivas e inmunitarias. En estos ganglios se produce también la filtración de la linfa.

Por lo tanto, el sistema cardiovascular y el sistema linfático están intercomunicados:

Región capilar de la parte superior del cuerpo


(cabeza y brazos)

Vena yugular Vena carótida

PULMONES

Región capilar de los pulmones

Vena pulmonar Arteria pulmonar

Vena cava superior


Aorta
Atrio izquierdo
Atrio derecho Ventrículo izquierdo

Vena cava inferior


Ventrículo derecho
Nódulo linfático
HÍGADO
Vena porta hepática
Vena hepática
TRACTO
DIGESTIVO
Vasos linfáticos
Arterias mesentéricas

Vena renal
Arteria renal
Vena ilíaca
RIÑONES Arteria ilíaca

Región capilar de la parte inferior del cuerpo


(tronco y piernas)

Figura 32. Comunicación entre el sistema linfático y sistema circulatorio.

Esta sección, “5.2.4. Sistema linfático”, está basada en Saldaña (2015).

5.2.5. Sistema inmunitario

Órganos que lo componen

•• Barreras físicas: piel.

•• Barreras químicas: secreciones de las mucosas.

•• Células efectoras: linfocitos T y B, neutrófilos, eosinófilos, basófilos, mastocitos, monocitos,


natural killer.

72
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

•• Órganos linfoides (pertenecen también al sistema linfático): glándulas adenoides (ubicadas en


la parte posterior del conducto nasal), médula ósea (que se encuentra en el interior de los hue-
sos), ganglios linfáticos y vasos linfáticos (pertenecen al sistema linfático), placas de Peyer (te-
jido linfático en el intestino delgado), bazo (ubicado en la cavidad abdominal), timo (dos lóbulos
ubicados delante de la tráquea, detrás del esternón), amígdalas (dos óvalos situados en la parte
posterior de la garganta).

es
Am
íg d o

id
ala s y a d e n


ico
s

d ul
o s li n fá t Ti m o

A p é n dice B a zo

Mé a P la er
d ula óse c a s d e P ey

Figura 33. Sistema inmunitario.

Función

Se encarga de la protección frente a agentes patógenos externos.

5.2.6. Sistema muscular

Órganos que lo componen

Está compuesto por los músculos estriado, cardiaco y liso, que se estudiaron anteriormente en el
tejido muscular.

73
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

Esternocleidomastoideo
Trapecio

Deltoides
Pectoral mayor
Recto abdominal
Oblicuo externo
Músculo dorsal ancho

Tríceps branquial
Bíceps branquial
Flexores de los dedos
Extensores de los dedos

Glúteo máximo
Sartorio
Aductores
Recto femoral
Semimembranoso
Bíceps femoral

Gastrocnemio (gemelos)
Sóleo

Figura 34. Sistema muscular.

Función

La función fundamental que lleva a cabo es el movimiento. El músculo estriado se encarga del movi-
miento del cuerpo. El músculo liso se encarga de los movimientos involuntarios y se encuentra en el
aparato digestivo, reproductor y excretor, así como en los vasos sanguíneos y órganos internos. El
músculo cardiaco es el encargado de provocar la contracción del corazón, movimiento involuntario
que permite bombear la sangre por todos los vasos sanguíneos del cuerpo.

5.2.7. Sistema óseo o esquelético


Órganos que lo componen

Son los huesos que constituyen el esqueleto. Pueden clasificarse de la siguiente forma:

Tabla 5
Tipos de huesos

Tipo de hueso Descripción Ejemplo


Huesos largos En ellos, la longitud predomina por Húmero.
encima del resto de las dimensiones.

Huesos cortos Tienen forma cúbica y su longitud y Huesos del carpo.


ancho son casi iguales.
>>>

74
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Tabla 5
Continuación

Tipo de hueso Descripción Ejemplo

Huesos planos Son generalmente delgados, Omoplato.


compuestos por dos capas planas
de tejido óseo compacto, separados
por una capa de tejido óseo
esponjoso.

Huesos irregulares Presentan formas complejas. Vértebras.

Huesos sesamoideos En el interior de los tendones, Se encuentran en las palmas de las


están diseñados para aguantar una manos y de los pies.
considerable fricción, tensión y
estrés mecánicos.

Huesos suturales o wormianos Son pequeños huesos ubicados en Se pueden encontrar entre los
las articulaciones inmóviles. huesos craneales, principalmente
en la osificación de la sutura
lambdoidea y en las fontanelas.

A continuación, pueden verse los principales huesos del cuerpo humano:

Cráneo

Mandíbula

Vértebra cervical

Clavícula

Escápula

Húmero

Esternón

Costilla

Cúbito

Radio

Vértebra torácica

Vértebra lumbar

Ilion

Sacro

Isquion

Fémur

Rótula

Tibia

Peroné (o fíbula)

Figura 35. Sistema esquelético con los principales huesos del organismo.

75
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

Función

•• Apoyo estructural y protección de órganos internos vitales (columna, cráneo, caja torácica).

•• Acumulación de minerales (de calcio y de fósforo), que luego son distribuidos a otras partes del
cuerpo.

•• Producción de células sanguíneas (en el interior de los huesos, la médula ósea roja es la encarga-
da de producir eritrocitos, leucocitos y plaquetas).

5.2.8. Sistema articular

Órganos que lo componen

Son las articulaciones y los ligamentos asociados que unen el sistema esquelético. Existen los
siguientes tipos de articulaciones:

•• Sinartrosis, inmóviles o fibrosas: unión hueso-hueso o hueso-cartílago resistente.

•• Anfiartrosis, semimóviles o cartilaginosas: en el cartílago elástico.

•• Diartrosis, articulaciones móviles o sinoviales: cartílago reticular a ambos lados de la articulación.

Funciones

Mantienen la unión de los huesos y, en algunos casos, permiten sus movimientos.

•• Sinartrosis, inmóviles o fibrosas: unen los huesos del cráneo.

•• Anfiartrosis, semimóviles o cartilaginosas: mantienen unidas las vértebras.

•• Diartrosis, articulaciones móviles o sinoviales: confieren gran movilidad.

Esta sección, “5.2.8. Sistema articular”, está basada en Tu cuerpo humano, 2019.

5.2.9. Sistema tegumentario

Órganos que lo componen

Son la piel, el pelo y las uñas.

La piel recubre el cuerpo humano y constituye entre el 15 y 20 % del peso corporal, por lo que se consi-
dera el órgano más grande del cuerpo. Está compuesto por la epidermis y la dermis:

•• La epidermis. No está vascularizada. Está formada por tejido epitelial estratificado plano que-
ratinizado. Entre los tipos celulares que se encuentran en la epidermis, destacan los queratino-
citos, las células de Langerhans (células dendríticas de la epidermis), los melanocitos (producen
la melanina que protege frente a los rayos solares) y las células de Merkel.

76
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

•• La dermis. Está constituida por tejido conectivo con gran cantidad de fibras de colágeno y elás-
ticas producidas por los fibroblastos, que representan el mayor porcentaje celular.

Epidermis

Fibroblasto

Colágeno
Dermis
Elastina

Ácido hialurónico

Hipodermis Adipocitos

Músculo

Figura 36. Estructura de la piel.

Las uñas están formadas por células muertas que contienen queratina, una proteína fibrosa.

El pelo es una continuación del cuero cabelludo formado por queratina y cuyo crecimiento se inicia en
un folículo de la dermis.

Función

Se encarga de la protección, evitando las pérdidas de agua, la fricción y los rayos ultravioleta.

Esta sección, “5.2.9. Sistema tegumentario”, está basada en Tu cuerpo humano, 2019.

5.3. Clasificación y funciones de los aparatos


del cuerpo humano

Como se ha comentado anteriormente, muchos autores denominan todo como sistema. Este
es el caso del aparato digestivo, respiratorio, excretor…. Por eso en algunos sitios aparecen
como sistema en lugar de aparato. El funcionamiento de estos sistemas y aparatos se estu-
diará con detenimiento en la asignatura Fundamentos de fisiología.

77
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

5.3.1. Aparato digestivo

Órganos que lo componen

•• Órganos encargados de la digestión: boca, faringe, esófago, estómago, intestino delgado y


anejos (dientes, lengua, glándulas salivares, hígado, páncreas, vesícula biliar).

•• Órganos encargados de la absorción: de nutrientes, intestino delgado (sobre todo la primera


porción, el duodeno); de agua, intestino grueso.

•• Órganos encargados de la eliminación de desechos, sustancias no asimiladas: intestino grue-


so (compactación y eliminación de las heces).

Nariz
Paladar duro
Labios
Lengua
Músculo Hueso hioide
geniogloso
Cartílago tiroide
Tráquea

Esófago

Hígado Estómago

Duodeno Vesícula

Páncreas Bazo

Colon ascendente Colon transversal

Intestino delgado Intestino grueso


Recto
Apéndice
Ano

Figura 37. Aparato digestivo.

Funciones

•• Procesamiento de los alimentos y asimilación de nutrientes.

•• Eliminación de las sustancias de los alimentos no asimiladas, en forma de heces.

78
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

5.3.2. Aparato respiratorio

Órganos que lo componen

•• Zonas conductoras del aire: fosas nasales, boca, faringe, laringe, tráquea, bronquios y bron-
quiolos.

•• Zona intercambiadora de gases: bronquios terminales y alvéolos (que forman, junto con el teji-
do conectivo, los pulmones).

Cavidad nasal
Senos paranasales Cavidad oral
Fosas nasales Faringe
Laringe
Bronquio
Traquea izquierdo principal

Carina Bronquios
de la tráquea
Pulmón izquierdo
Bronquio
principal derecho
Pulmón derecho Diafragma

Figura 38. Sistema respiratorio.

Función

Se encarga del intercambio de gases respiratorios: captación de oxígeno de la atmósfera y elimina-


ción de dióxido de carbono, recogido del metabolismo celular por el sistema circulatorio.

Por tanto, su función consiste en llevar a cabo la respiración externa.

La respiración interna, en cambio, es el intercambio de gases entre la sangre y las células (estas
captan el oxígeno de la sangre y le entregan el CO2 obtenido en su metabolismo) y lo llevan a cabo los
capilares del aparato circulatorio.

5.3.3. Aparato excretor o urinario

Órganos que lo componen

Dos riñones (que contienen las unidades anatomofuncionales llamadas nefronas, que forman la
orina), uréteres (conductos que transportan la orina formada en el riñón hasta la vejiga), vejiga
(almacén de la orina), uretra (conducto por donde se elimina la orina desde la vejiga al exterior).

79
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

Vena cava
Aorta inferior
Riñón Riñón
derecho izquierdo

Uréter

Vejiga

Uretra

Figura 39. Sistema endocrino.

Funciones

•• Eliminación de sustancias tóxicas y desechos del metabolismo celular mediante la orina.

•• Conservación de la osmolaridad en los líquidos internos, puesto que se encarga de la reabsor-


ción de agua y de sales minerales, participando en el mantenimiento de la homeostasis del cuer-
po, al controlar la composición y el volumen de la sangre.

5.3.4. Aparato reproductor o genital


Órganos que lo componen

El aparato reproductor está formado por las gónadas (glándulas productoras de gametos o células repro-
ductoras), los conductos genitales y los órganos accesorios como glándulas y aparatos copuladores.

En la mujer, el aparato reproductor está formado por las gónadas (que son los ovarios, donde se
encuentran y maduran los gametos femeninos, los óvulos), las trompas de Falopio, el útero (órgano
muscular donde se implanta el óvulo fecundado), la vagina (su órgano copulador) y la vulva (conjunto
de órganos externos, formado por los labios mayores, el monte de Venus y el clítoris). Las glándulas
mamarias también forman parte del aparato reproductor femenino.

En el hombre, el aparato reproductor está formado por las gónadas (que son los testículos, donde
se producen los espermatozoides y la hormona testosterona; están envueltos por una membrana
llamada escroto), el epidídimo (en la parte superior de cada testículo, para la maduración y el alma-
cenamiento de espermatozoides), los conductos genitales (conductos deferentes, uno por cada
testículo, que recolectan el contenido del epidídimo y lo vierten en la ampolla, situada encima de la
glándula prostática), la vesícula seminal (producción de secreciones), la ampolla (donde se une el
contenido de los conductos deferentes [espermatozoides] y de la vesícula seminal [semen]), y la glán-
dula prostática (que produce un líquido lechoso).

80
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

El conjunto de las secreciones de todas las glándulas (testículos, vesicular seminal y glándula pros-
tática) se denomina semen, que fluye por los conductos eyaculatorios hasta la expulsión en la uretra
(estructura que comparte el sistema reproductor masculino con el sistema excretor) y de ahí al exte-
rior, a través del aparato copulador (el pene, que está recorrido en su interior por la uretra), por lo que,
en los hombres, la uretra es un órgano común del aparato reproductor y del aparato excretor.

Órganos masculinos Órganos femeninos

Vejiga Trompas de Falopio

Vesícula
seminal Útero

Próstata

Vía Fimbrias
deferente Uretra
Ovario Ovario
Pene
Endometrio
Cuello uterino
(o cérvix uterino)

Vagina

Testículo Epidídimo

Figura 40. Sistema reproductor masculino y femenino.

Función

Se encarga de la reproducción de los individuos para asegurar la supervivencia de la especie.

5.3.5. Aparato locomotor

Sistemas que lo componen

El aparato locomotor es el conjunto de los sistemas esquelético, articular y muscular, coordinados


por el sistema nervioso. Todos estos sistemas han sido estudiados anteriormente (en la sección “5.2.
Clasificación y funciones de los sistemas del cuerpo humano”).

81
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia

Función

Se encarga de la locomoción.

5.3.6. Aparato circulatorio

Sistemas que lo componen

Incluye el sistema cardiovascular y el sistema linfático, estudiados anteriormente (en la sección “5.2.
Clasificación y funciones de los sistemas del cuerpo humano”).

Funciones

•• Transporte de nutrientes y oxígeno a las células.

•• Transporte de células defensivas y mediadores de inflamación como respuesta defensiva ante


una infección.

•• Recolección de productos de desecho de las células al aparato excretor.

82
Glosario

Alelo
Cada una de las formas alternativas que puede tener un mismo gen.

Anfipático
Se dice de una molécula que presenta un extremo hidrofílico, soluble en agua, y un extremo hidrofó-
bico, insoluble en agua.

Anfítrica
Célula que presenta un flagelo en cada uno de sus dos extremos, lo que le permite revertir el movi-
miento cambiando de flagelo activo.

Anfotérica
Molécula que presenta tanto carga positiva como negativa y que puede comportarse como base o
como ácido.

Anómero
Cada uno de los distintos isómeros de un monosacárido formado por 5 átomos de carbono o más (sobre
todo los de 6 átomos de carbono, las hexosas) que ha desarrollado una unión hemiacetálica, lo que le
permite tomar una estructura cíclica y determinar dos posiciones diferentes para el grupo hidroxilo.

Anticodón
Secuencia de tres bases nitrogenadas ubicada en el ARNt (ARN de transferencia) complementaria al
codón ubicado en el ARNm (ARN mensajero).

Carácter
Cada uno de los atributos heredables de un organismo.

Carbono anomérico
Cada uno de los Carbono en primera posición que, tras la ciclación en agua de un monosacárido formado
por 5 átomos de carbono o más (sobre todo, los de 6 átomos de carbono, las hexosas), se une al –OH del
carbono en última posición, siendo ahora el carbono asimétrico. heredables de un organismo.

Codón
Grupo de tres bases nitrogenadas (adenina A, citosina C, guanina G y uracilo U) denominado triplete
del ARNm (ARN mensajero). El conjunto de tripletes constituye la información genética que lleva
transcrito el ARNm.

83
Glosario
Internacional
de Valencia

Cromatina
Estado en el que se encuentra el ADN en el núcleo celular. Está formado por el ADN, asociado al ARN
y a las proteínas, histonas y no histónicas, que se encuentran en el núcleo interfásico de las células
eucariotas, y constituye el genoma de dichas células.

Cromosoma
Estructura que contiene el ADN y proteínas asociadas. Muestra su estado de mayor condensación
durante la división celular. Las células eucariotas presentan dos o más cromosomas, y las células
procariotas solo uno.

Cromosoma homólogo
Cada uno del par de cromosomas que llevan la misma información génica. Uno es de origen materno y
el otro es de origen paterno. Se emparejan en la meiosis durante la reproducción sexual.

Diploide
Se dice de una célula que tienen dos series de cromosomas, de modo que para cada gen existen dos
versiones.

Endonucleasa
Enzima que cataliza la ruptura de enlaces fosfodiéster en diferentes regiones ubicadas en el interior
de una cadena polinucleotídica de los ácidos nucleicos, a diferencia de las exonucleasas, que catalizan
la escisión de estos enlaces fosfodiéster en los extremos de dichas cadenas polipeptídicas.

Elemento biogénico
Átomo presente en la materia viva. Se denomina también bioelemento.

Enlace O-glucosídico
Enlace mediante el cual se unen monosacáridos y se forman disacáridos (2 monosacaridos unidos) o
polisacáridos. En este enlace, un grupo OH (hidroxilo) de un carbono anomérico (carbono carbonílico que
se transforma en un nuevo centro quiral tras una ciclación hemicetal o hemiacetal) de un monosacárido
reacciona con un grupo OH (hidroxilo) de otro monosacárido, desprendiéndose una molécula de agua.

Enlace fosfodiéster
Enlace que se produce entre el átomo de carbono 3’ del azúcar (ribosa en el ARN y desoxirribosa en el
ARN) de un nucleótido y el carbono 5’ del azúcar de otro nucleótido, formando el ADN o ARN.

Fenotipo
Expresión del genotipo.

84
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Gen
Unidad de transmisión de la información hereditaria. Es un fragmento de ADN que contiene la infor-
mación que permitirá la síntesis de una proteína tras los procesos de transcripción y traducción.

Gen homólogo
Cada uno del par de genes que presentan un origen común y pueden ocupar el mismo locus.

Genotipo
Conjunto del ADN o información genética que presenta un organismo.

Grupo prostético
Componente no aminoacídico que forma parte de la estructura de las heteroproteínas (proteínas conju-
gadas) estando unido covalentemente a la apoproteína (parte proteica de una proteína conjugada).

Haploide
Se dice de una célula que tiene una única serie de cromosomas, con una única versión para cada gen.

Hidrofílico
Se dice de una sustancia que presenta afinidad por el agua, puesto que tiene grupos polares capaces de
interaccionar con ella. Las sustancias hidrofílicas son, a su vez, lipófobas, esto es, no miscibles con lípidos.

Hidrofóbico
Se dice de una sustancia que no miscible con el agua. Son moléculas apolares, sin carga, incapaces de
interaccionar con al agua ni mediante interacciones ion-dipolo ni mediante puentes de hidrógeno. Las
moléculas hidrofóbicas son, a su vez, lipofílicas.

Interneurona
Neurona del sistema nervioso central cuya función es interconectar neuronas sensoriales con
neuronas motoras. Se denomina también neurona de asociación, puesto que integra información
nerviosa, almacenando parte de ella.

Lipofílico
Se dice de una sustancia que tiene afinidad por los lípidos. Las sustancias lipofílicas son, a su vez,
sustancias hidrofóbicas.

Locus
Lugar que ocupa un gen en un cromosoma.

85
Glosario
Internacional
de Valencia

Lofótrica
Célula que presenta un penacho de flagelos en sus extremos.

Melanina
Pigmento de la piel y del pelo, que deriva del aminoácido tirosina y cuya función es la de proteger de
los rayos ultravioleta del sol.

Miocito
Célula del tejido muscular. También se denomina fibra muscular.

Monocistrónico
Se dice del ARN mensajero que codifica para un solo polipéptido.

Monómero
Molécula que constituye una unidad básica cuya unión de forma repetitiva constituye los polímeros.

Monótrica
Célula que presenta un flagelo único en su extremo.

Motoneurona
Neurona motora. Es una neurona del sistema nervioso central que proyecta su axón hacia una célula
efectora, esto es, un músculo o una glándula.

Neurona sensorial
Neurona responsable de la conversión de los estímulos externos del medio en estímulos internos.
También se denomina neurona sensitiva.

Nucleoide
En las células procariotas, región en la que se encuentra el ADN.

Osmolaridad
Medida que expresa el nivel de concentración de los solutos en una solución.

Perítrica
Célula que presenta varios flagelos distribuidos en diferentes regiones de su superficie.

Plásmido
Molécula de ADN circular extracormosómica que se replica y transmite independiente del ADN
cromosómico, con información extra como factores de virulencia, resistencia a antibióticos.

86
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia

Polar
Se dice de una sustancia en la que existe una distribución irregular de la densidad electrónica, sin
presentar una carga iónica como tal, lo que permite la interacción con otras sustancias polares a
través de puentes de hidrógeno, ion-dipolo…

Policistrónico
Se dice del ARN mensajero formado por la transcripción de varios genes dispuestos en tándem. Su
traducción origina varias proteínas. Es característico de las células procariotas.

Profago
Genoma de un fago que se ha integrado en el cromosoma de una bacteria hospedadora, perpetuán-
dose, así, en la bacteria hospedadora.

Protamina
Proteína pequeña compuesta en su mayor parte por aminoácidos básicos (como la arginina, la histi-
dina y la lisina) cuya función es el empaquetamiento del ADN en la espermatogénesis. Tiene un papel
clave en la fertilización exitosa, puesto que está relacionada con las características fenotípicas de los
espermatozoides, como es la forma de su cabeza, y esto se relaciona con la motilidad de los esperma-
tozoides, que afecta directamente al éxito de la reproducción.

Queratina
Proteína compuesta mayoritariamente por el aminoácido cisteína, que constituye un grupo denomi-
nado cistina, de alto contenido en azufre. Esta proteína confiere a las capas superficiales de la piel, al
cabello y a las uñas protección y aislamiento.

Región consenso
Secuencia de nucleótidos que se encuentra en una posición determinada de un fragmento de ADN.

Replicón
Unidad de ADN que se replica de manera conjunta.

Serie alélica
Conjunto de diferentes alelos que puede presentar un gen.

Sinapsis
Forma en que dos células nerviosas se comunican. Estas pueden ser eléctricas o químicas.

Virión
Partícula vírica morfológicamente completa y con capacidad infecciosa.

87
Enlaces de interés

Kahn Academy
Página web de consulta donde pueden encontrarse distintos temas de interés. En concreto, es intere-
sante la información relacionada con el ciclo celular.
https://es.khanacademy.org/

Atlas de histología vegetal y animal


Página web perteneciente al Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud, de la
Facultad de Biología de la Universidad de Vigo. Este atlas en línea permite la visualización de cortes
histológicos de los diferentes tejidos animales y vegetales, ofreciendo una explicación precisa y
comprensible de los conceptos.
https://mmegias.webs.uvigo.es/inicio.html

MedlinePlus
Página web de los Institutos Nacionales de la Salud, producida por la Biblioteca Nacional de Medicina
de los Estados Unidos. Puede obtenerse información y vídeos sobre anatomía del cuerpo humano, así
como sobre enfermedades y afecciones. MedlinePlus ofrece información confiable y actualizada en
todo momento.
https://medlineplus.gov/spanish/healthtopics.html

BioEnciclopedia
Página web de consulta de términos relacionados con la biología y la biodiversidad.
https://www.bioenciclopedia.com/

National Human Genome Research Institute


Página web del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano y los institutos nacionales
de salud de los Estados Unidos. Incluye guías informativas obre ciencia, investigación, explora el
Proyecto Genoma Humano e incluye una sección de glosario de gran interés.
https://www.genome.gov/27560970/

88
Bibliografía

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Barcelona: Omega.

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Recuperado de https://www.lavanguardia.com/hemeroteca/20130416/54369468900/rosa-
lind-franklin-adn-cientifica-descubridora-biofisica-cristalografa-nobel-rayos-x.html

GeoVulcano (s. f.). Sistemas y aparatos del cuerpo humano. Biblioteca de Investigaciones. Recu-
perado de https://bibliotecadeinvestigaciones.wordpress.com/biologia/sistemas-y-apara-
tos-del-cuerpo-humano/

Delgado, J. M., Alberto, F., Mora, F., y Rubia, F. J. (1998). Manual de neurociencia. Madrid: Síntesis.

Jimeno, A., Ballesteros, M., Pardo, A., y Ugedo, L. (1991). Biología. Madrid: Santillana.

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mmegias.webs.uvigo.es/inicio.html.

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País. Recuperado de https://elpais.com/diario/2004/10/07/sociedad/1097100010_850215.html

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com/2015/06/manualdeanatomiahumana.pdf

Weisz, P. B., y Keogh, R. N. (1987). La ciencia de la biología. Barcelona: Omega.

Tu cuerpo humano (2019). Recuperado de https://tucuerpohumano.com/

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InésInés
Peraile
Peraile
Muñoz
Muñoz

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Universidad
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- 2019- 2018

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