01MIBI IPMuñoz
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01MIBI IPMuñoz
DE BIOLOGÍA
Y ANATOMÍA
Edita
Universidad Internacional de Valencia
Máster Universitario en
Ingeniería Biomédica
Los términos resaltados a lo largo del contenido en color naranja se recogen en el apartado GLOSARIO.
Índice
Índice
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Índice
Internacional
de Valencia
GLOSARIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
ENLACES DE INTERÉS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
BIBLIOGRAFÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
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Capítulo 1
Para su estudio y comprensión, la materia viva ha sido agrupada en diferentes niveles atendiendo a su
complejidad y dimensiones:
1. Nivel subatómico. Lo integran las partículas más pequeñas de la materia. Son los protones,
neutrones, aniones…
2. Nivel atómico. Lo constituyen los átomos, que son la parte más pequeña de un elemento quími-
co que puede intervenir en una reacción.
Ejemplo
Un átomo de oxígeno (O), un átomo de hidrógeno (H)… son distintos tipos de átomos.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Este nivel incluye los biolementos o elementos biogénicos. Son los átomos que forman la
materia viva. Estos, a su vez, pueden clasificarse en dos grupos:
•• Bioelementos primarios. Constituyen el 96,2 % del total de la materia viva. Son seis: el car-
bono (C), el oxígeno (O), el hidrógeno (H), el nitrógeno (N), el fósforo (P) y el azufre (S). Se lla-
man primarios porque son indispensables para la formación de los glúcidos, los lípidos, las
proteínas y los ácidos nucleicos (que son las biomoléculas o principios inmediatos del si-
guiente nivel molecular).
•• Bioelementos secundarios. Son todos los restantes. A su vez, se clasifican en dos subgrupos:
a. Indispensables, que se encuentran en todos los seres vivos en pequeñas cantidades. Son
el calcio (Ca), el sodio (Na), el potasio (K), el magnesio (Mg), el cloro (Cl), el hierro (Fe), el
silicio (Si), el cobre (Cu), el manganeso (Mn), el boro (B), el flúor (F) y el yodo (I).
b. Variables, que no se encuentran en todos los organismos. Son el bromo (Br), el zinc (Zn), el
titanio (Ti), el vanadio (V) y el plomo (Pb).
3. Nivel molecular. Lo componen las moléculas que son agrupaciones de átomos. Constituyen la
parte más pequeña de una sustancia pura que conserva todas sus propiedades.
Las moléculas que constituyen la materia viva se denominan biomoléculas o principios inme-
diatos. Pueden clasificarse en:
•• Biomoléculas orgánicas. Incluyen los glúcidos o hidratos de carbono, los lípidos, las proteí-
nas y los ácidos nucleicos.
También se incluyen las macromoléculas. Las macromoléculas son polímeros que resultan de
la unión de muchas moléculas, llamadas monómeros (molécula de bajo peso molecular).
Ejemplo
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Fundamentos de biología y anatomía
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Ejemplo
4. Nivel celular. Este nivel lo constituyen las células. La célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo, puesto que se trata de la unidad anatómica y funcional de todo
ser vivo que tiene la capacidad de autoconservación y autoreproducción.
Hay dos tipos de células: las células procariotas y las células eucariotas.
•• Células procariotas. Carecen de envoltura nuclear, por lo que el contenido del núcleo no está
diferenciado, sino que se halla disperso en el citoplasma.
•• Células eucariotas. Presentan envoltura nuclear y un núcleo bien diferenciado. Estas se pue-
den clasificar, a su vez, en células animales y células vegetales. Las células vegetales presen-
tan una pared celular formada por celulosa y unos orgánulos denominados cloroplastos, que
contienen una sustancia, la clorofila, que lleva a cabo la función de fotosíntesis de las plan-
tas. Respecto a las células animales, se estudiarán más adelante, centrándonos en la morfo-
logía y fisiología de la célula eucariota del ser humano.
Hay organismos que están constituidos solo por una célula: los organismos unicelulares. Así,
hay organismos procariotas unicelulares, como las bacterias y las cianofíceas, y organismos
eucariotas unicelulares, como las algas, los protozoos y hongos unicelulares
5. Nivel pluricelular. Está constituido por aquellos seres vivos formados por más de una célula.
En este nivel existen, a su vez, varios niveles de complejidad, que, de menor a mayor compleji-
dad, son los siguientes:
•• Tejidos. Son conjuntos de células muy parecidas que realizan las mismas funciones y que
tienen el mismo origen.
•• Órganos. Están constituidos por varios tejidos diferentes y realizan una función determina-
da. Son las unidades estructurales y funcionales de los llamados seres vivos superiores.
Ejemplo
Un músculo es un órgano constituido por tejido muscular, tejido conjuntivo, tejido nervioso y
sangre, y realiza una función de movilidad.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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•• Sistemas. Un sistema es un conjunto de órganos parecidos formados por los mismos teji-
dos, pero que pueden realizar actos completamente independientes.
Ejemplo
El sistema muscular está constituido por todos los músculos del cuerpo y su función es la
movilidad, pero incluyen los diversos músculos esqueléticos del cuerpo (músculos del cuello,
piernas, brazos…), el músculo cardiaco, la musculatura lisa intestinal…
•• Aparatos. Un aparato es un conjunto de órganos que pueden ser muy diferentes entre sí,
pero cuyos actos se encuentran coordinados entre sí para realizar una determinada función.
Ejemplo
El aparato locomotor está formado por el sistema osteoarticular (constituido por distintos
órganos como los huesos, los cartílagos y los tejidos conectivos, como los ligamentos) y el
sistema muscular (constituido por distintos órganos, como los músculos y los tejidos conec-
tivos, como los tendones).
6. Nivel de población. Se consideran los organismos de la misma especie en cuanto a las relacio-
nes que se establecen entre ellos en el mismo espacio y tiempo.
Gluon Quark
Electrón arriba
Protón
Strings
Quark (cuerdas)
Molécula
Átomo abajo
Núcleo
Materia atómico
Neutrón
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Tabla 1
Niveles de organización de la materia orgánica
1. Agua
Es la sustancia química más abundante de la materia viva. Está relacionada con la edad y con la tasa
metabólica. Así, en un embrión, el contenido de agua es el 90-95 % de su peso, mientras que en el
adulto desciende al 63 % de su peso.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Las moléculas de agua se comportan como dipolos, dada la distribución asimétrica de sus
cargas:
Esto permite que reaccionen electrostáticamente tanto con cationes como con aniones,
así como con moléculas que presentan ambas cargas (como es el caso de las proteínas).
En consecuencia, presenta una constante dieléctrica elevada, lo que le confiere una gran
capacidad disolvente. Esta capacidad disolvente, unida a su abundancia en el medio natural,
permite explicar por qué el agua es el vehículo de transporte y el medio donde se realizan
todas las reacciones químicas del individuo.
Entre los dipolos de agua se establecen unas fuerzas de atracción denominadas puentes
de hidrógeno, que son enlaces resultantes de la atracción entre un átomo de hidrógeno
y un átomo con carga negativa (como el oxígeno), vinculando el polo positivo de un dipolo
con el polo negativo de otro dipolo, lo que genera una elevada fuerza de cohesión entre sus
moléculas. Así pues, el líquido es prácticamente incompresible, idóneo para dar volumen a
las células, y tiene una elevada tensión superficial, con lo que opone una gran resistencia a
la ruptura. Esto explica los procesos de capilaridad asociados a la circulación de la savia,
donde las moléculas de agua se adhieren tanto entre sí como a las paredes de los conductos.
2. Sales minerales
•• Precipitadas
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Ejemplo
El carbonato cálcico (CaCO3), que, al depositarse sobre el colágeno, forma los huesos.
•• Disueltas
–– Aniones: cloro (Cl–), sulfato (SO42–), fosfato (PO43–), carbonato (CO32-), bicarbonato (HCO3–) y
nitrato (NO3–).
Realizan un efecto tampón o equilibro ácido-base, esto es, ayudan a mantener constante el pH,
puesto que al ionizarse estas sales minerales originan H+ y OH–, que contrarrestan el efecto de
los ácidos y bases añadidos.
Además, realizan otras funciones específicas y a veces antagónicas. Por ejemplo, K+ ayuda
a aumentar la turgencia al favorecer la captación de moléculas de agua, mientras que Ca2+ la
disminuye al dificultar esta captación.
Las sales minerales pueden estar asociadas a una proteína (como el ion ferroso [Fe2+], nece-
sario para la síntesis de la hemoglobina; el yodo [I], imprescindible en la hormona tiroidea; o el
magnesio [Mg+] es necesario en la formación de la clorofila) o asociadas a lípidos (como el ion
fosfato [PO43-], formando los fosfolípidos).
Esta sección, “1.2.1. Biomoléculas inorgánicas”, está basada en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo
(1991, cap. “La materia viva”), y en Weisz y Keogh (1987, cap. “Células: principios químicos”).
1. Ácidos nucleicos
Son biomoléculas formadas por carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N) y fósforo (P).
Son unos polímeros constituidos por ácido fosfórico (H3PO4), una pentosa (monosacárido, que se
estudiará más adelante), que puede ser ribosa (en el ARN) o desoxirribosa (en el ADN), y varios tipos
de compuestos nitrogenados denominados bases nitrogenadas.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Estas bases nitrogenadas pueden ser púricas, como la adenina (A) y la guanina (G) (que se encuentran
tanto en el ADN como en el ARN), o pirimidínicas, como la citosina (C, que se encuentra tanto en el
ADN como en el ARN), el uracilo (U, que se encuentra solo en el ARN), y la timina (T, que se encuentra
solo en el ADN).
La combinación de una base nitrogenada con una pentosa (sin el fosfato) se denomina nucleósido.
Este nucleósido puede unirse con una, dos o tres moléculas de fosfato, dando lugar a diferentes
nucleótidos. Posteriormente, los nucleótidos se unen entre sí a través del radical fosfato situado en el
carbono 5’ de un nucleótido y del radical hidroxilo (OH) del carbono 3’ del otro nucleótido. Este enlace
entre el fosfato y el radical hidroxilo se denomina enlace fosfodiéster.
Ejemplo
La adenina, al unirse con una pentosa, forma el nucleósido adenosina. Este nucleósido puede
unirse con una, dos o tres moléculas de fosfato dando lugar a diferentes nucleótidos: adeno-
sina monofosfato (AMP), adenosnisa difosfato (ADP) y adenosina trifosfato (ATP), respecti-
vamente.
Los dos últimos enlaces fosfato del ATP contienen gran cantidad de energía, por lo que se
utilizan para depositar y transferir energía. Cuando se produce la hidrólisis de estas dos
uniones, se libera gran cantidad de energía, que puede ser utilizada por la célula para sus
actividades. Por eso el ATP se conoce como la moneda energética del organismo.
a. ADN
El ADN está formado por adenina, guanina, citosina y timina, y se unen entre sí mediante
enlaces fosfodiéster en el sentido 5’ à 3’. La molécula de ADN está formada por dos cadenas
de nucleótidos, que son complementarias entre sí, en función de la complementariedad de los
nucleótidos A-T, G-C.
La secuencia de nucleótidos (estructura primaria) constituye una cadena que se une a otra
cadena complementaria, puesto que se unen a través de puentes de hidrógeno establecidos
entre las bases de sus nucleótidos complementarios, formando una molécula de ADN consti-
tuida por dos cadenas de ácidos nucleicos helicoidales, de giro a la derecha, que componen una
doble hélice en torno de un mismo eje central, que es la estructura secundaria.
Dado que entre las pentosas de las cadenas opuestas existe una distancia fija, solo ciertos
nucleótidos pueden encontrarse en el interior de la estructura, definiendo entonces la comple-
mentariedad que existe entre ellos (A-T y G-C). Las dos cadenas son antiparalelas, esto es, sus
uniones 3’-5’ siguen sentidos contrarios. Las bases están situadas en el interior de la doble
hélice, casi en ángulo recto respecto al eje helicoidal.
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Dado que las secuencias de las dos cadenas de esta doble hélice son complementarias, al sepa-
rarse, cada una de ellas sirve de molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria.
Este es el modelo de doble hélice de ADN, atribuido a los trabajos de Watson y Crick en 1953.
Sin embargo, diversos estudios han revelado un papel clave en este descubrimiento de Rosa-
lind Franklin, una de las primeras y grandes mujeres científicas de la historia, gracias a sus
estudios de difracción de rayos X (Amiguet, 2016).
La función del ADN es la de almacenar la información genética. Esta información está trans-
cripta en moléculas de ARN mensajero (transcripción del ADN a ARN mensajero) para poder
ser traducido a proteínas, que son las principales herramientas con las que la célula lleva a cabo
sus funciones vitales.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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b. ARN
La estructura del ARN es similar a la del ADN excepto por la presencia de ribosa en lugar de
desoxirribosa, como azúcar, y de uracilo (U) en lugar de timina (T) en cuanto a las bases nitroge-
nadas.
Puesto que existe ARN con función biocatalizadora, se ha sugerido que en el origen de la
vida los ARN pudieron ser las primeras moléculas en autoduplicarse. Después, dado que la
estructura del ADN es más estable, cuando apareció fue el encargado de guardar la informa-
ción genética.
–– El ARN ribosómico (ARNr) es ARN monocatenario y constituye, junto con algunas proteínas,
los ribosomas, que son los orgánulos encargados de la síntesis proteica.
Este apartado, “1. Ácidos nucleicos”, está basado en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Los ácidos nucleicos”).
2. Proteínas
El término proteína procede del griego protos, que significa ‘primero’. Esto sugiere que las funciones
básicas de la célula dependen de proteínas específicas. Están presentes en cada célula y en cada
orgánulo y tienen funciones imprescindibles para la vida
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Los aminoácidos se enlazan entre sí mediante un enlace peptídico, que es un enlace covalente que se
produce entre el grupo carboxílico de un aminoácido y el grupo amino de otro aminoácido, liberándose
una molécula de agua:
Enlace peptídico
Después de la unión de dos aminoácidos por un enlace peptídico, la molécula mantiene sus caracte-
rísticas anfotéricas porque siempre contiene un grupo NH2 en un extremo (que es el extremo amino
terminal), con una densidad de carga positiva, y un grupo COOH en el otro extremo (extremo carboxilo
terminal), con una densidad de carga negativa. Además, los residuos laterales de cada aminoácido
confieren en cada caso una carga diferente.
Existen 20 aminoácidos diferentes o aminoácidos esenciales. Dos de ellos son ácidos (el ácido aspár-
tico y el ácido glutámico); tres son básicos (histidina, lisina y arginina); cinco son neutros polares o
hidrofílicos (serina, treonina, tirosina, aspargina y glutamina); y diez son neutros no polares o hidrofó-
bicos (glicina, alanina, valina, leucina, isoleucina, cisteína, prolina, fenilalanina, triptófano, metionina).
La cadena de aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos se denomina péptido. Cuando esta
cadena presenta más de 100 aminoácidos o tiene un peso molecular mayor de 5000 daltons (Da), se
considera ya una proteína.
a. Holoproteínas
Son las proteínas que están constituidas solo por aminoácidos. Estas presentan 4 tipos de
estructuras:
•• Estructura primaria. Es la secuencia de aminoácidos. Puesto que la unión entre los aminoá-
cidos se produce entre un grupo amino de un aminoácido y un grupo carboxilo de otro ami-
noácido, la secuencia de la proteína tiene un extremo amino terminal (N terminal) y un extre-
mo carboxilo terminal (C terminal). La secuencia de una proteína se escribe numerando los
aminoácidos desde el extremo N terminal al extremo C terminal.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Estas tres estructuras se dan dentro de una misma secuencia proteica o cadena polipeptídica.
b. Heteroproteínas
Están constituidas por dos diferentes tipos de moléculas: el grupo proteico y el grupo no
proteico (llamado grupo prostético).
•• Lipoproteínas. Su grupo prostético está constituido por ácidos grasos. Aparecen en las
membranas citoplasmáticas. También incluyen las lipoproteínas sanguíneas, que son hidro-
solubles, lo cual permite transportar en la sangre los lípidos desde su lugar de absorción, el
intestino, hasta los tejidos de destino.
Las proteínas desempeñan funciones muy diversas y de gran importancia para el funciona-
miento celular y del organismo completo:
Tabla 2
Funciones de las proteínas
Función Ejemplos
Función estructural Glucoproteínas de membrana celular.
Proteínas de los microtúbulos del citoesqueleto.
Histonas asociadas al ADN para formar la cromatina.
Queratinas dérmicas.
Colágeno del tejido cartilaginoso, conjuntivo y óseo.
Función de transporte Pigmentos respiratorios: hemoglobina, mioglobina.
Proteínas de transporte por el torrente sanguíneo de su lugar de producción
a su lugar de destino: seroalbúmina, que transporta ácidos grasos,
transferrina, que transporta hierro, lipoporteínas, que transportan lípidos…
>>>
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Tabla 2
Continuación
Este apartado, “2. Proteínas”, está basado en Alberts et al. (1996, cap. “Macromoléculas: estructura,
forma e información”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Los prótidos”).
3. Hidratos de carbono
El nombre de glúcido deriva de la palabra glucosa, que es el glúcido más representativo de este grupo.
Proviene del griego glykýs, que significa ‘dulce’, porque la glucosa, como todos los monosacáridos
(pero solo los monosacáridos), tiene un sabor dulce cuando este es disuelto en la saliva.
Son biomoléculas formadas por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) y presentan el doble de
átomos de hidrógeno que de carbono y oxígeno: CnH2nOn. Siempre presentan un grupo carbonilo,
esto es, un átomo de carbono (C) unido a uno de oxígeno (O) mediante un doble enlace (=). El grupo
carbonílico puede ser un grupo cetónico (–CO–) o un grupo aldehído (–COH).
a. Monosacáridos (u -osas)
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Los monosacáridos pueden presentar un carbono asimétrico, esto es, un carbono en posición
2 unido a cuatro radicales diferentes. Esto da lugar a la presencia de dos estereoisómeros o
isómeros espaciales. Cuando el radical –OH se encuentra a la derecha, se denomina D, como
D-glucosa; cuando se encuentra a la izquierda, se denomina L, como L-glucosa. Cada una de
ellas es una imagen especular de la otra. Además, la presencia de carbonos asimétricos dota
estas moléculas de actividad óptica, de modo que pueden ser levógiras (representadas con
“–”), capaces de desviar la luz polarizada a la izquierda, o dextrógiras (representadas con “+”),
capaces de desviar la luz polarizada a la derecha.
En el agua, el grupo carbonilo de las hexosas, como la glucosa, capta una molécula de agua,
adquiriendo una estructura inestable. Tras sucesivas reacciones, la molécula queda formando
un hexágono, unido por un átomo de oxígeno (O), en una forma similar a la del pirano, y se
forma un hemiacetal (reacción entre un alcohol y un aldehído) o un hemicetal (reacción entre
un alcohol y una cetona). Esta ciclación fue estudiada por Walter Norman Haworth y lleva el
nombre de proyección de Haworth:
β-D-Glucosa α-D-Glucosa
D-Glucosa
b. Oligosacáridos
Entre los oligosacáridos destacan los disacáridos, que son azúcares formados por la combina-
ción de dos monosacáridos unidos mediante un enlace denominado enlace O-glucosídico, con
la correspondiente pérdida de una molécula de agua. Se denomina enlace α-glucosídico cuando
el primer monosacárido del enlace es α, y enlace β-glucosídico cuando el primer monosacárido
del enlace es β.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Sacarosa Lactosa
Maltosa Celobiosa
Treahalosa
Figura 7. Disacáridos con enlaces α (sacarosa, maltosa y trehalosa) y β (lactosa y celobiosa).
c. Polisacáridos
Están formados por la unión de muchos monosacáridos, desde 11 a varios miles, unidos
mediante enlace O-glucosídico, con la correspondiente pérdida de una molécula de agua por
cada enlace. Por lo tanto, tienen un peso molecular muy elevado. Estos ya no son dulces ni
hidrosolubles, sino que pueden ser totalmente insolubles, como la celulosa, o formar disper-
siones coloidales, como el almidón.
Los que realizan una función estructural presentan un enlace β-glucosídico y los que tienen
una función de reserva energética presentan un enlace α-glucosídico.
•• Homopolisacáridos. Son polímeros de un solo tipo de monosacáridos. Entre ellos destacan las
hexosasas polímeros de un solo tipo de hexosas. Los polímeros de la glucosa son: el glucógeno
(propio de los animales, presente en el hígado y en los músculos y con una función de reserva de
glucosa en el organismo), el almidón (polisacárido de reserva de los vegetales, compuesto por
polímeros de glucosa y maltosa), la celulosa (polisacárido vegetal con una función esquelética)
y los dextranos (que constituyen la reserva energética de bacterias y levaduras)
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–– De origen vegetal. Los más conocidos son la pectina (en la pared de los tejidos vegetales)
y el agar-agar (se extrae de las algas rojas y se utiliza en microbiología para preparar me-
dios de cultivo).
d. Glucoproteínas
e. Glucolípidos
Tabla 3
Funciones de los hidratos de carbono
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Este apartado, “3. Hidratos de carbono”, está basado en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Los glúcidos”).
4. Lípidos
Los lípidos son unas biomoléculas insolubles en agua, compuestos mayoritariamente por carbono,
oxígeno e hidrógeno.
Se clasifican en tres grupos: los ácidos grasos, los lípidos saponificables y los lípidos insaponificables.
•• Ácidos grasos
Son moléculas formadas por una larga cadena de hidrógeno (H) y carbono (C) de tipo alifático,
esto es, lineal, con un número par de átomos de carbono. Se encuentran unidos por sus átomos
de carbono, por lo que en su cadena tendrán grupos metilo (–CH–).
En uno de sus extremos presenta un grupo metilo terminal (CH3) y en el otro un grupo carboxilo
(–COOH).
Los metilos (de la cadena hidrocarbonada y del metilo terminal) confieren al ácido graso un
carácter hidrofóbico o lipofílico, esto es, lo hacen insoluble en agua y soluble en disolventes
orgánicos, no polares (cloroformo, metanol…).
Por el contrario, el grupo carboxilo (–COOH), en un medio polar como es el agua, pierde un
protón (H+) apareciendo su forma polar (–COO–), lo que le permite establecer uniones electros-
táticas con grupos polares (esto es, con cargas electrostáticas, como el agua).
Por eso se dice que este grupo carboxilo tiene un carácter hidrofílico.
Por tanto, los ácidos grasos presentan una zona hidrofílica, la del ácido carboxílico, y otra zona
lipofílica o hidrofóbica, la de la cadena hidrocarbonada con el extremo metilo terminal.
Este comportamiento explica que los ácidos grasos se dispersen en el agua formando micelas
monocapas o bicapas, estando la cabeza polar del ácido carboxílico en contacto con el agua y
las cadenas hidrocarbonadas hidrofóbicas hacia el interior.
Puesto que esta zona hidrofóbica es más grande que la zona hidrofílica, los ácidos grasos son
insolubles en agua.
Solo tienen enlaces simples entre los átomos de carbono. Entre los ácidos grasos saturados
destacan el ácido palmítico, el láurico, el esteárico…
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Entre los ácidos grasos insaturados destacan el ácido oleico, el araquidónico, el palmito-
leico y los ácidos linoleico y linolénico, que se consideran ácidos grasos esenciales porque
no se pueden sintetizar por el organismo, por lo que han de ingerirse con la dieta.
Los ácidos grasos poliinsaturados son aquellos que tienen varios dobles enlaces.
Los ácidos grasos se comportan como ácidos moderadamente fuertes, lo que les permite
llevar a cabo reacciones de esterificación y de saponificación.
•• Lípidos saponificables
Tiene en su estructura solo carbono (C), oxígeno (O) e hidrogeno (H). Son acilglicéridos y
céridos.
Los acilglicéridos son lípidos formados por la esterificación de una, dos o tres moléculas de
ácido graso con la glicerina, que es un alcohol.
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Capítulo 1. Fundamentos de biología celular y molecular. Bases celulares y moleculares
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Los más conocidos son los triacilglicéridos (TAG), que contienen tres moléculas de ácidos
grasos y cumplen una función de reserva energética en el organismo, almacenándose en los
adipocitos del tejido adiposo.
Los céridos son lípidos resultantes de la esterificación de un ácido graso con un alcohol de
cadena larga, por lo que, al tener gran cantidad de grupos metileno (–CH–), tienen un fuerte
carácter lipofílico, lo que hace que se unan entre sí y originen un producto altamente imper-
meable. Son las ceras.
Tienen en su estructura, además de carbono (C), oxígeno (O) e hidrogeno (H), fósforo (P),
azufre (S) o un glúcido. Estos lípidos, al igual que los ácidos grasos, tienen un comporta-
miento anfipático, de tal manera que en contacto con el agua forman bicapas, con los grupos
lipofílicos en el interior y los grupos hidrofílicos en el exterior. Esto les permite ser uno de
los constituyentes principales de las membranas citoplasmáticas. Se dividen en fosfoglicé-
ridos y esfingolípidos, muy abundantes en las neuronas.
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•• Lípidos insaponificables
Este apartado, “4. Lípidos”, está basado en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Los lípidos”).
Los lípidos llevan a cabo una gran variedad de funciones vitales en la célula:
Tabla 4
Funciones de los lípidos
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Capítulo 2
Organización celular.
Virus, células procariotas y eucariotas.
Estructura y función de orgánulos
La teoría celular, iniciada en 1839 por Schleiden y Schwan, continuada en 1855 por Virchow y finali-
zada en 1861 por Brucke, define la célula como un organismo elemental, es decir, como el ser vivo más
pequeño y sencillo portador de todos los elementos necesarios para permanecer con vida.
Considera que es la unidad vital (el ser vivo más pequeño y sencillo), la unidad morfológica o estruc-
tural (todos los seres vivos están constituidos por células), la unidad fisiológica (todas las células
tienen mecanismos bioquímicos necesarios para permanecer con vida, manteniendo un permanente
estado de equilibrio interno denominado homeostasis) y la unidad genética o de origen (todas las
células derivan de células preexistentes).
Enlace de interés
Este vídeo profundiza en cómo se desarrolló la teoría celular y el papel que tuvieron cada uno
de los científicos que participaron en ella:
https://es.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/introduction-to-cells/v/
cell-theory
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Los virus no se consideran organismos vivos, puesto que están constituidos solamente por
un ácido nucleico, una cápsula proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa. No tienen
enzimas propias, por lo que no pueden llevar a cabo su metabolismo. No pueden ni autorepli-
carse ni autoconservarse, por lo que no se consideran organismos vivos. Necesitan parasitar a
otras células para llevar a cabo sus funciones vitales. Son, por tanto, parásitos obligados.
Esta introducción del Capítulo 2 está basada en Raisman y González (2015, caps. “Célula procariota”,
“Célula eucariota” y “Virus”).
2.1. Virus
Los virus necesitan parasitar otras células para poder realizar las funciones de autoconservación y auto-
replicación. Carecen de funciones de nutrición y de relación, y para realizar su reproducción necesitan
una célula huésped de donde obtener materia y energía para sintetizar nuevos componentes víricos.
1. Ácido nucleico
Puede presentar ADN o ARN, pero nunca los dos simultáneamente. Presentan una sola cadena,
abierta o circular, que puede ser bicatenaria o monocatenaria.
Es una estructura de protección formada por la unión de unas proteínas globulares llamadas
capsómeros. Tienen una función de protección del ácido nucleico que contienen y, además,
cuando no tienen envoltura membranosa, permiten el reconocimiento de los receptores de
membrana de las células a las que el virus parasita.
•• Cápsida icosaédrica. Sus capsómeros forman una estructura poliédrica con 12 vértices, 20
caras triangulares y 30 aristas.
29
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
•• Cápsida helicoidal. Sus capsómeros se disponen de forma helicoidal, formando una estruc-
tura helicoidal que rodea el ácido nucleico. Por ejemplo, esta cápsida está presente en el vi-
rus de la rabia.
•• Cápsida compleja. Aparece en los bacteriófagos, que son los virus especializados en parasi-
tar las bacterias. Tiene dos partes, una cabeza de tipo icosaédrico y una cola adaptada para
la inyección del ácido nucleico en el interior de la bacteria.
Poliédrica
(adenovirus)
Esférica
(gripe)
Helicoidal Compleja
(virus del mosaico del tabaco) (bacteriófago)
3. Envoltura
Los tipos de cápside dan lugar a tres tipos morfológicos básicos (icosaédricos, helicoidales y
complejos) y un cuarto tipo morfológico, el esférico, como el que presenta el virus de la gripe.
Este virus presenta 8 moléculas de RNA y cada una está envuelta por una nucleocápside heli-
coidal. El conjunto está envuelto en la envoltura membranosa, que le da la apariencia esférica.
Esta sección, “2.1.1. Morfología vírica”, está basada en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Células procariotas y virus”).
Requiere de una célula huésped de donde obtener la materia y energía para sintetizar nuevos ácidos
nucleicos y capsómeros. Este ciclo tiene 6 fases:
1. Fijación y adsorción.
2. Penetración.
3. Replicación del ácido nucleico.
30
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
4. Síntesis de capsómeros.
6. Lisis o liberación.
El ciclo vital de los virus puede ser de tres tipos diferentes, con variaciones en las fases anterior-
mente mencionadas:
1. Fase de fijación o adsorción. Se clavan en la pared bacteriana mediante enlaces químicos con
sus fibras caudales y mecánicamente a través de sus espinas basales.
2. Fase de penetración. Mediante lisozimas de su placa basal, perfora la pared bacteriana e in-
troduce el ADN.
3. Fase de eclipse. Aún no se observan virus en su interior. Inicialmente, el ácido nucleico del vi-
rus utiliza los nucleótidos y la ARN-polimerasa del huésped. Se produce gran cantidad de
ARN mensajero, que codifican para la síntesis de endonucleasas, que destruyen el ADN celu-
lar, lo que impide el normal funcionamiento de la célula.
4. Fase de ensamblaje. Los capsómeros se reúnen formando la cápside, mientras que el ácido
nucleico vírico se pliega y penetra en ella.
5. Fase de lisis o liberación. Los nuevos virus salen al exterior por la acción de la enzima endoli-
sina, que produce la lisis de la bacteria.
Algunos virus, al infectar las células, no las destruyen, sino que el ácido nucleico vírico pasa a
formar parte del ADN celular. Ese ADN vírico o profago puede permanecer latente formando
parte del ADN celular durante generaciones, hasta que un estímulo induce a la separación del
profago que inicia un ciclo lítico típico
Es interesante saber que, mientras la célula posea el profago, es inmune a infecciones de virus
de la misma especie que él. Esta característica se heredará de generación en generación, junto
con el ADN celular. Se piensa que este transporte de genes realizado por virus y su posterior
incorporación al ADN celular, tras una infección y posterior estado de profago permanente, da
lugar al enriquecimiento del genotipo del huésped y puede estar implicado en los procesos de
evolución de las especies.
Este virus presenta envoltura membranosa y una molécula de ARN asociada a una enzima
transcriptasa inversa. Es diferente a los dos anteriores.
31
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
5. Fase de liberación. Los nuevos virus inducen la aparición de gemas en la membrana celular y
se introducen en ellas, separándose así de la célula huésped sin provocar la lisis de la célula.
Enlaces de interés
En el siguiente enlace puede verse un vídeo descriptivo de los tipos de cápside y los tipos de
ciclos vitales víricos:
www.youtube.com/watch?v=eC58N5ANQCk
El vídeo de este enlace muestra imágenes animadas representativas de los distintos ciclos
vitales víricos:
www.youtube.com/watch?v=KyI8cu-nzRc
El ADN aparece en el citoplasma en una región denominada nucléolo. Su ADN suele ser una única
molécula cíclica que se empaqueta mediante proteínas no histonas.
Pertenecen al reino de las moneras e incluyen las bacterias y las algas verdeazuladas o cianobac-
terias.
2.2.1. Bacterias
Existen cuatro tipos morfológicos: bacilo, espirilo, vibrio y coco. Algunas bacterias forman agrupa-
ciones debido a que, una vez producida la división, la cápsula bacteriana mantiene unidas las bacterias
hijas. Los bacilos forman cadenas lineales porque su división se da en una única dirección.
Los cocos, sin embargo, presentan diferentes agrupaciones según las posibles direcciones de divi-
sión: estreptococos, estafilococos, y sarcinas.
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Fundamentos de biología y anatomía
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Cápsula Membrana
Citoplasma de plasma Flagelo
Gránulos
de comida
Plasido
Nucleoide
Mesosoma
Ribosomas
1. Cápsula bacteriana
Es una cápsula gelatinosa que aparece en todos los grupos bacterianos patógenos. Es rica en
glúcidos de gran tamaño y moléculas proteicas.
2. Pared bacteriana
Es una envoltura rígida y fuerte. Existen dos tipos. En ambos, la pared está formada por una
capa de mureína, que es un peptidoglucano formado por N-acetilglucosamina (NAG) y N-ace-
tilmurámico (NAM).
En las bacterias grampositivas, la pared es monoestratificada y constituida por una capa basal
de peptidoglucanos a la cual se asocian proteínas, polisacáridos y ácidos teicoico.
Las bacterias gramnegativas tienen una pared biestratificada con una capa basal de peptido-
glucanos, sobre la que hay una doble capa lipídica que contiene un gran número de proteínas,
muchas de ellas con actividad enzimáticas, y glucolípidos.
33
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
La pared bacteriana mantiene la forma de la bacteria, regula el paso de los iones y confiere
resistencia a los antibióticos.
3. Membrana plasmática
Rodea el citoplasma bacteriano. Tiene una estructura similar a la membrana de la célula euca-
riota con alguna variación. La membrana limita la bacteria y regula el paso de sustancias nutri-
tivas. La particularidad más importante es que presenta unos repliegues que se llaman meso-
somas. Estos mesosomas incrementan la superficie de la membrana, sujetan el cromosoma
bacteriano y contienen gran cantidad de enzimas que son utilizadas para muchas funciones,
como la duplicación de ADN (ADN polimerasa), la respiración (estructura de membrana similar
a los ATP-sintetasas de las mitocondrias), el crecimiento de la membrana plasmática (enzimas
que regulan la formación de fosfolípidos), la fotosíntesis (los fotosistemas se sitúan en la
membrana del mesosoma) y, en las bacterias nitrificantes, la asimilación de nitrógeno (nitroge-
nasa), nitrato (nitrato sintetasa) y nitrito (nitrito sintetasa).
4. Ribosomas
Son partículas globulares que aparecen libres en el citoplasma bacteriano. Están constituidos
por dos subunidades, que no siempre se encuentran unidas. Estas se diferencian por su velo-
cidad de sedimentación, siendo la menor de 30 S, la mayor de 50 S y el ribosoma completo de
70 S. Su función es la síntesis proteica.
5. Inclusiones
Están formados por gránulos de reserva que sintetiza la célula en época de abundancia de
nutrientes; también pueden estar formados por residuos metabólicos. Su función es la reserva
nutritiva.
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Fundamentos de biología y anatomía
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6. Carboxisomas
7. Vesículas gaseosas
Son estructuras proteicas rígidas de cuerpo cilíndrico y extremos cónicos que contienen gas.
Confieren flotabilidad a las bacterias que las presentan.
8. ADN bacteriano
Consiste en una molécula de ADN circular de tipo bicatenario muy plegada y unida en parte a
los mesosomas y asociada a proteínas similares a histonas, formando una estructura en collar
de perlas. La región del citoplasma en la que se encuentra el ADN se llama nucleoide.
9. Flagelos
Son prolongaciones cuya longitud es varias veces la de la bacteria. Tienen una zona basal, que
es la que inicia y transmite el movimiento, y un tallo, que contiene un número variable de fibras
trenzadas constituidas por moléculas de flagelina.
Dependiendo de la situación del flagelo, estas pueden ser monótricas, lofótricas, anfítricas o
perítricas. Realizan la función de locomoción en las bacterias que lo presentan.
10. Pelos
Solo están presentes en las bacterias gramnegativas. Son estructuras proteicas huecas,
tubulares, muy numerosas, que se llaman fimbrias o pili. Los pelos más cortos se denominan
fimbrias y suelen utilizarse para adherirse a las superficies. Los pelos más largos suelen
denominarse pili y se utilizan para transferir material genético (en forma de plásmidos) en un
proceso denominado conjugación bacteriana.
Esta sección, “2.2. Células procariotas”, está basada en Jimeno, Ballesteros Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Células procariotas y virus”).
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Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
Son células eucariotas los organismos pertenecientes a los reinos protoctistas (protozoos, algas
unicelulares y algunos mohos), los hongos (mohos, levaduras y organismos productores de setas), las
metafitas (plantas) y los metazoos (animales; a este reino pertenece el ser humano).
A continuación, se estudiarán las partes fundamentales de la célula eucariota animal, por ser el tipo
celular que constituye el cuerpo humano. El resto de las células pueden tener variaciones respecto a
esta estructura, pero sus orgánulos principales son comunes en todas ellas.
Esta sección, “2.3. Células eucariotas” está basada en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Morfología de la célula eucariota”) y Raisman y González (2015, cap. “Célula eucariota”).
Enlace de interés
Este vídeo muestra visualmente todas las características de la célula eucariota:
https://www.youtube.com/watch?v=ELqutqMDauA
Está constituida fundamentalmente por fosfolípidos. Tal y como se vio anteriormente, los fosfolípidos
tienen una cabeza polar (formada por el ácido fosfórico y un aminoalcohol) y una región hidrofóbica o apolar,
formada por las dos cadenas hidrocarbonadas (cadenas de carbono e hidrógeno) de un diacilglicérido.
Esto lleva a la formación de una bicapa lipídica, en la que la región apolar se encuentra hacia el inte-
rior y la región polar hacia el exterior, en contacto con el medio acuoso (el citoplasma por un lado, el
líquido extracelular por el otro). Esta bicapa lipídica está fundamentalmente constituida por fosfolí-
pidos, esfingomielinas y otros lípidos importantes, como el colesterol, que le da consistencia. Dicha
consistencia también es debida a la presencia de proteínas, muchas de ellas asociadas con glúcidos
(glucoproteínas) en dicha bicapa. Algunas de ellas las atraviesan y otras se unen a la bicapa o bien por
la cara externa o bien por la cara interna.
Esta estructura le da a la membrana un carácter dinámico y obedece al modelo definido en 1972 por
Singer y Nicholson, el modelo de mosaico fluido. El grado de dinamismo o fluidez es mayor cuanta
mayor cantidad de ácidos grasos insaturados haya y menor cantidad de moléculas de colesterol y
proteínas tenga asociadas. Su estructura particular le permite llevar a cabo una serie de funciones:
•• Permeabilidad selectiva
Regula el paso de agua, moléculas y elementos, con el fin principal de mantener estable el
medio interno. Es impermeable a sustancias polares. Las proteínas de membrana asociadas
forman, en muchos casos, canales que permitirán la entrada o salida selectiva de sustancias.
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Fundamentos de biología y anatomía
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•• Funciones de relación
Son posibles gracias a las proteínas de la membrana. Muchas de ellas son receptores de
señales del medio externo e interno. De esta manera, también regulan el potencial de la
membrana (el voltaje de la membrana debido a la distribución de iones a los lados de la
membrana), que es el origen del impulso nervioso. Además, se asocian entre sí las células a
través de estructuras de contacto para formar tejidos.
Enlace de interés
Esta presentación profundiza en el entendimiento de la composición y las características de la
membrana plasmática:
https://es.slideshare.net/IvanLizarraga1/estructura-de-la-membrana-celular-modelo-del-mo-
saico-fluido
2.3.2. Citoplasma
Puede estar en estado líquido (estado sol) o en estado viscoso (estado gel). Regula el pH y en él se
llevan a cabo las actividades metabólicas de las células.
Orgánulo significa ‘pequeño órgano’. Los orgánulos citoplasmáticos son las partes especializadas de
la célula que desempeñan un único trabajo:
•• Ribosomas
Formados por agua (en un 80 %), proteínas (10 %) y ARN ribosómico (ARNr, 10 %), son orgá-
nulos esféricos pequeños divididos en dos subunidades por su velocidad de sedimentación. La
subunidad más pequeña es de 40 S y la subunidad más grande es de 65 S.
Como se verá más adelante, a ellos llega el ARN mensajero, con la información transcrita desde
el ADN, y lo “leen”, traduciendo el lenguaje nucleótido en aminoácidos, que van uniéndolos
mediante enlaces peptídicos, formando la estructura primaria de la proteína.
•• Retículo endoplasmático
Son sáculos de membranas aplastados, que se extienden por todo el citoplasma, en comunica-
ción con la membrana nuclear externa. Forma parte del sistema de endomembranas. Consta de
dos partes:
37
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
–– Retículo endoplasmático liso (REL). Presenta en sus membranas proteínas enzimáticas que
se encargan de la síntesis de lípidos. También almacena el calcio, que interviene en una gran
cantidad de funciones celulares (contracción muscular, liberación de vesículas de secreción,
activación de quinasas tras su unión con la calmodulina…; se estudiará con detalle en la asig-
natura Fundamentos de fisiología).
•• Aparato de Golgi
Las vesículas procedentes del retículo se fusionan con los sáculos de la región cis. Va pasando
a través de los distintos dictiosomas hasta llegar a la región trans, donde se empaquetan
dentro de una vesícula que sale por gemación hacia su lugar de destino.
•• Lisosomas
Son vesículas globulares procedentes del aparato de Golgi que se caracterizan por contener
enzimas hidrolíticas que actúan a pH cercano a 5, como fosfatasa ácida, nucleasas, glicosi-
dasas, lipasas… Su función es la digestión celular para su reutilización por la célula, tanto en
las procedentes del exterior celular e incorporadas por endocitosis, como en la degradación de
orgánulos deteriorados. También puede digerir bacterias.
•• Peroxisomas
Son vesículas similares a los lisososmas. Degradan los ácidos grasos formando el peróxido de
hidrógeno (H2O2), que es tóxico para las células, por lo que también lo degrada a través de las
enzimas catalasa y peroxidasa, transformándolo en agua y oxígeno.
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Fundamentos de biología y anatomía
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•• Mitocondrias
Son orgánulos polimorfos que varían entre esféricos y alargados, con unas dimensiones de
hasta 7 µm de largo y 1 µm de diámetro. Están constituidos por dos membranas.
–– Membrana interna: impermeable, con gran cantidad de proteínas de membrana que realizan
una amplia gama de funciones. Entre estas destacan las cadenas moleculares transportado-
ras de iones y la ATP-sintasa, que es la que se encarga de la síntesis del ATP, la moneda ener-
gética del organismo. Para incrementar la superficie membranosa, esta membrana presenta
repliegues internos, que se llaman crestas mitocondriales.
El líquido interno contiene enzimas que llevan a cabo gran cantidad de reacciones enzimáticas,
ribosomas mitocondriales y ADN mitocondrial (molécula de ADN circular).
La obtención de energía se realiza mediante lo que se conoce como respiración celular, que
es un conjunto de reacciones químicas en las que determinados compuestos orgánicos son
degradados por reacciones de oxidación hasta convertirse en sustancias inorgánicas, con el
objetivo de liberar energía aprovechable por la célula (sobre todo, ATP).
Estas etapas generan unos compuestos que ingresan en la cadena respiratoria de las
crestas mitocondriales, perdiendo electrones que generan un estado energético capaz de
generar ATP, la moneda energética del organismo.
–– Ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos). Se realiza en la
matriz mitocondrial y consiste en un conjunto de reacciones de oxidación de moléculas or-
gánicas (el acetil-S-CoA) provenientes del catabolismo de los monosacáridos, aminoáci-
dos y ácidos grasos, que lleva a la obtención de GTP (moléculas energéticas) y de las coen-
zimas reducidas NADH y FADH2.
Esos dos últimos nucleótidos ingresan en la cadena respiratoria de las crestas mitocon-
driales (quimiósmosis), sufriendo oxidaciones que conducen a la obtención de moléculas
de ATP, moneda energética del organismo.
39
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
–– β-oxidación de los ácidos grasos. Se realiza en la matriz mitocondrial, una vez que se ob-
tienen los ácidos grasos libres en el citoplasma. Consiste en un conjunto de cuatro reaccio-
nes de oxidación del carbono beta (el carbono 3) de los ácidos grasos, hasta que el ácido
graso se descompone por completo en forma de moléculas de acetil-CoA, que ingresan en
el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2), que ingresan en la cadena respi-
ratoria, para la generación de energía en forma de ATP.
40
Fundamentos de biología y anatomía
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Célula
Mitocondria
Citosol Dióxido
Acido de carbono
Glucosa
pirúvico (CO2)
1. Glucólisis
Agua
(H2O)
2. 3.
Ciclo Transporte
de Krebs electrónico
Comida
Oxígeno
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Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
Este apartado, “a. Obtención de energía”, está basado en Alberts et al. (1996, cap. “Pequeñas
moléculas, energía y síntesis”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (cap. “Catabolismo”).
b. Síntesis
Este apartado, “b. Síntesis”, está basado en Alberts et al. (1996, cap. “Pequeñas moléculas,
energía y síntesis”).
•• Proteosomas
Son un complejo proteico en forma de barril con un poro central, que se encarga de la degradación
de las proteínas dañadas o no necesarias. Las proteínas que van a ser degradadas son marcadas
por una pequeña proteína llamada ubiquitina. La enzima ubiquitina ligasa une entre sí proteínas
marcadas con ubiquitina, dando como resultado la formación de una cadena poliubiquitínica que
le permite al proteasoma identificarlas.
Dentro del proteosoma tiene lugar la degradación proteica por parte de las proteasas que se
encuentran en la cara interna. El descubrimiento del marcaje con ubiquitina y su posterior degra-
dación en los proteosomas fue de gran impacto y mereció el Premio Nobel en química en 2004.
Este proceso es de gran relevancia en el ciclo celular y en los procesos de apoptosis, diferencia-
ción y desarrollo (Rivera, 2004).
2.3.4. Citoesqueleto
Constituye los cimientos, los andamios, que dan forma y sustentan la célula. Hay varios tipos, pero
todos ellos son una red de filamentos proteicos:
•• Microfilamentos
Son una red de filamentos de actina asociados con distintas proteínas. Mantienen la forma
de la célula y confieren estabilidad en las prolongaciones citoplasmáticas. Por ejemplo, la red
asociada a fimbrina forma un andamio que sostiene las microvellosidades intestinales.
•• Microtúbulos
Tienen un estructura cilíndrica y hueca constituida por las proteínas α-tubulina y β-tubulina.
Forman parte del huso acromático, que interviene en la división celular y que se verá más
adelante. También existen microtúbulos encargados del desplazamiento de orgánulos, y otros
posibilitan el cambio de forma celular (endocitosis y exocitosis). También aparecen en los
cilios y en los flagelos. El centro organizador de microtúbulos son los centriolos, formados por
nuevos grupos de tripletes de microtúbulos.
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Fundamentos de biología y anatomía
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•• Filamentos intermedios
Son estructuras filamentosas proteicas de tamaño intermedio entre los microfilamentos (que
son los más pequeños, 7 nm) y los microtúbulos (que son los más grandes, 25nm). Confieren resis-
tencia a zonas sometidas a esfuerzos mecánicos. Entre ellos destacan los neurofilamentos,
que mantienen la estructura de los axones de las neuronas, y los filamentos de vimentina, que
aparecen en las células del tejido conectivo con el fin de unir y sostener unas células junto a otras.
Son cadenas glucídicas unidas por enlaces covalentes a glucolípidos y glucoproteínas de la membrana
plasmática, por su cara externa. Desempeñan una función protectora —frente a enzimas proteolí-
ticas, una función receptora de moléculas químicas que inducen respuestas celulares— y una función
estructural, induciendo la formación del citoesqueleto de nuevas células y participando en la forma-
ción de tejidos, como el tejido conectivo y el tejido óseo (en este, acumula minerales).
En el interior del núcleo celular se encuentra el ADN de la célula eucariota, separado, así, del
resto de la célula.
Presenta una doble membrana que separa el citoplasma del nucleoplasma (medio interno) y regula
el paso de sustancias entre ellos, a través de sus poros y de su membrana interna. En la parte externa
tiene adosados ribosomas. En la cara interna hay proteínas de membrana que sirven de anclaje para
las proteínas de la lámina nuclear.
El medio interno nuclear se denomina nucleoplasma y está constituido por proteínas, ácidos
nucleicos, lípidos, glúcidos, sales minerales e iones, y en él se realiza la síntesis de los ácidos nucleicos.
Aparece también una estructura denominada nucléolo, compuesto por proteínas, y ARN y ADN, que
codifica para la síntesis del ARN ribosómico (ARNr) de los ribosomas. La hebra de ADN asociada a
proteínas histonas y no histonas se denomina cromatina. Este se divide en eucromatina, que es la
parte de la cromatina menos condensada y que está activa, y la heterocromatina, que es la parte de
la cromatina que se encuentra más condensada y que está inactiva. Durante la reproducción celular la
cromatina alcanza un alto grado de condensación y organización, dando lugar a los cromosomas, lo que
permite el reparto de la información genética de la célula madre a las células hijas. En los cromosomas,
el ADN condensado se denomina cromátida (o brazo). En el proceso de duplicación celular, como se estu-
diará más adelante, se origina una cromátida igual a la cromátida original, que se denomina cromátida
hermana. En este punto los cromosomas presentan dos brazos (o cromátidas) unidas por el centrómero.
43
Capítulo 2. Organización celular. Virus, células procariotas y eucariotas. Estructura
Internacional
y función de orgánulos de Valencia
Esta sección, “2.3.6. Núcleo celular”, está basada en Alberts et al. (1996, cap. “El núcleo celular”).
44
Capítulo 3
El ciclo vital de una célula se refiere al tiempo comprendido entre su formación y su división dando
lugar a células nuevas. En la célula eucariota comprende varias etapas:
•• Período G1. En este período la célula sintetiza ARN mensajero (ARNm) y proteínas, y crece. Su-
pone el 25 % del ciclo.
•• Período S. Es el período en el que se produce la duplicación del ADN. Las cromátidas se dupli-
can, apareciendo cromosomas con dos cromátidas (dos brazos) unidas por el centrómero. Con-
tinúa la síntesis de ARNm. Supone el 40 % del ciclo.
•• Período G2. Es el periodo premitótico. Deja de sintetizarse ADN, pero sí se sintetiza ARNm. Es
el período de diferenciación celular de las células de los tejidos. En este período se prepara para
la mitosis o división celular. Supone el 25 % del ciclo.
•• Período M. Es el periodo en el que se produce la división del núcleo (mitosis) y la división del ci-
toplasma (citocinesis). Precisa que la célula haya pasado anteriormente por el período S, en el
cual se produce la duplicación del material genético. Supone el 10 % del ciclo.
45
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia
Fuera del ciclo, se da el periodo G0, que es un estado de quietud en el que entra la célula en cuanto a que ya
no se divide. Se considera una prolongación de la fase G1. Suelen entrar en este estado células maduras que
ya se han diferenciado y realizan sus funciones vitales para el resto de la vida del organismo.
Figura 17. Estructura de la célula eucariota. Por Logan bajo licencia CC BY-SA 3.0.
Recuperado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_Cycle_2.png
Enlace de interés
Este enlace ayuda a la comprensión del ciclo celular y de sus distintas fases:
https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-molecular-biology/mitosis/a/cell-cy-
cle-phases
La síntesis proteica consiste en la expresión de la información contenida en el ADN. Para ello, primero
tiene lugar una fase de transcripción en la cual el mensaje contenido en el ADN (secuencia de nucleótidos
de ADN) es transferido a un “lenguaje” ARN (secuencia de nucleótidos de ARN), que es el ARN mensajero
(ARNm), con el fin de poder ser leído y entendido por los ribosomas, capaces de traducir la secuencia de
nucléotidos del ARNm en una secuencia de aminoácidos (estructura primaria de las proteínas).
Transcripción Traducción
ADN ARNm Proteínas
Figura 18. Esquema de los procesos implicados en la expresión del mensaje genético: la transcripción y la traducción.
46
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
Este mecanismo permite la síntesis de ARN de tres tipos diferentes: el ARN transferencia
(ARNt), que participa en la síntesis de la secuencia de aminoácidos; el ARN ribosómico (ARNr),
que constituye los ribosomas (orgánulos responsables de la síntesis proteica); y el ARN mensa-
jero (ARNm), que lleva la información para su traducción en secuencia de aminoácidos por los
ribosomas. La ARN-polimerasa es la enzima encargada de la síntesis de ARN.
•• Alargamiento. Se produce en la dirección 5’ " 3’ y se lleva a cabo por la ARN polimerasa, que va
añadiendo nucleótidos según complementariedad (adenina y uracilo: A-U; timina-adenina: T-A;
guanina-citosina: G-C; citosina-guanina: C-G). Cada 30 nucleótidos transcritos, se añade al extre-
mo 5’ un metil guanosín fosfato que se denomina caperuza. A continuación, hay una región líder
que es una secuencia de unos diez aminoácidos que no se traducirá pero que es complementaria
con el ARN ribosómico (ARNr), lo que le permite unirse al ribosoma e iniciar la traducción proteica.
•• Maduración. Consiste, en primer lugar, en la eliminación de intrones (partes del gen que no
codifica a ningún aminoácido, que suelen empezar por GU… y acaban en AG). En segundo
lugar, se produce la unión de los exones (partes del gen que sí codifican aminoácidos) entre sí
mediante la ARN-ligasa.
Ejemplo
En las células eucariotas, los ARN mensajeros (ARNm) son monocistrónicos, esto es, codifican
para una sola proteína, al contrario que en las células procariotas, donde son policistrónicos.
En la traducción se distinguen las siguientes etapas:
•• Activación de los aminoácidos. Consiste en la unión de cada aminoácido con un ARNt espe-
cífico, dando lugar a un aminoacil-ARNt específico por cada aminoácido.
47
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia
•• Iniciación de la síntesis. El ARN mensajero (ARNm) se asocia a la subunidad menor del riboso-
ma. A estos se asocia el aminoacil-ARNt, que tiene en una de sus asas un triplete de nucleótidos
(llamado anticodón), que es complementario del primer triplete del ARN mensajero (ARNm)
(ese triplete se llama codón). Después, se une la subunidad ribosómica mayor. El primer triple-
te suele ser el AUG, traducido como el aminoácido metionina, pero posteriormente se retira.
Esta etapa, en la que participan factores de iniciación, precisa de gasto de GTP (guanosín tri-
fosfato, que, junto con el ATP, es usado en el metabolismo celular como moneda energética).
•• Elongación de la cadena polipeptídica. El complejo ribosomal tiene dos centros de unión: el
centro peptidil (centro P), donde se sitúa el primer aminoacil-ARNt, y el centro aceptor de
nuevos aminoacil-ARNt (centro A). El radical carboxilo del aminoácido iniciador se une me-
diante un enlace peptídico al radical amino del siguiente aminoácido, siendo la reacción cata-
lizada por la peptidil-transferasa. El centro A tiene entonces un ARNt sin aminoácido, por lo
que sale del ribosoma. El dipeptidil-ARNt formado se transloca al centro P quedando libre el
centro A, que se une a un nuevo aminoacil-ARNt para su unión con el dipeptidil-ARNt, for-
mando un tripeptidil-ARNt. Y así sucesivamente.
•• Finalización de la síntesis. La señal de finalización viene dada por los tripletes sin sentido,
que son tres: UAA, UAG y AGA. No existe ningún ARNt que presente un anticodón comple-
mentario a estos, por lo que tampoco puede existir ningún aminoacil-ARNt complementario.
En cambio, sí es reconocido por los factores proteicos de liberación (FR) que precisan gasto
de GTP. Se colocan en el centro A y hacen reaccionar el grupo carboxilo del aminoacil-ARNt
del centro P con el agua, liberándose así la cadena polipeptídica. Después se separan el ARN
mensajero (ARNm) y las subunidades ribosomales. Cuando el ARN mensajero (ARNm) es
muy largo, puede ser traducido a la vez por varios ribosomas, denominándose polirribosoma.
•• Asociación de varias cadenas polipeptídicas y maduración. A medida que se va sintetizan-
do, la cadena polipeptídica va adoptando una determinada estructura secundaria y terciaria,
mediante puentes de hidrógeno y puentes disulfuro, respectivamente. Pueden estar consti-
tuidas por una cadena polipeptídica o por varias. Posteriormente, y como se vio anterior-
mente, sufren procesos de maduración primero en el lumen del retículo endoplasmático ru-
goso y luego en el aparato de Golgi, adoptando así su forma final activa.
Figura 19. Transcripción del ADN en ARNm y traducción del ARNm en cadena polipeptídica (o secuencia de ami-
noácidos).
48
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
Enlace de interés
En el siguiente enlace puede verse un vídeo descriptivo del proceso de traducción:
https://www.youtube.com/watch?v=stb1KGHivJo
Esta sección, ”3.1.1. Síntesis de proteínas, la expresión del mensaje genético”, está basada en Lewin
(1994, cap. “Traducción: Expresión de los genes en forma de proteínas”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y
Ugedo (1991, cap. “Genética molecular”).
Enlace de interés
El vídeo del siguiente enlace contiene una explicación del experimento de Meselson y Stahl:
www.youtube.com/watch?v=oQp7VlWpzNw
El mecanismo a partir del cual una hebra sirve de molde a la hebra hija fue explicado por primera vez
por Kornberg en 1956.
El proceso se inicia en una secuencia de nucleótidos que se denomina señal de iniciación.
Después, una enzima, la enzima helicasa, rompe los puentes de hidrógeno entre las dos hebras
complementarias. Al separar la doble hélice en el lugar donde se produce la replicación, que se conoce
como burbuja de replicación, se forman superenrollamientos en el resto de la molécula. Las topoiso-
merasas son las enzimas encargadas de liberar esa tensión en el resto del ADN. Unas proteínas (RPA
en las células eucariontes) estabilizan las hebras separadas.
Después interviene una enzima ARN polimerasa (ADN primasa), que, a diferencia de la ADN poli-
merasa (la ADN polimersa III), actúa sin cebador. Esta ARN polimerasa sintetiza un corto fragmento
de ARN de unos diez nucleótidos denominado primer que actúa de cebador. Así, la ADN polimerasa
va incorporando los diferentes nucleótidos trifosfato (adenina: A, timina: T, guanina: G y citosina: C)
según corresponda, basándose en la complementariedad de los nucleótidos con los de la hebra molde
(adenina y timina: A-T / T-A; guanidina y citosina: G-C/ C-G) y tomando de referencia el nucleótido
correspondiente en la hebra usada como molde. Dicha adición de nucleótidos en la hebra hija, tomando
como molde la hebra original, sigue la dirección 5’ " 3’ (esto es, uniéndose por enlaces fosfodiéster el
radical fosfato del carbono 5 de un nucleótido y el radical hidroxilo del carbono 3 de otro nucleótido,
tal y como se vio en la estructura de los ácidos nucleicos). La energía necesaria es aportada por los
propios nucleótidos al perder los dos fosfatos. Dado que el proceso de elongación ocurre en dirección
5’ " 3’, en una hebra el crecimiento será continuo (hebra conductora) y en la otra se producirá un creci-
miento discontinuo (hebra retardada), en el que la ARN polimerasa tendrá que ir sintetizando nucleó-
tidos (unos 40) en un lugar distante (unos 1000 nucleótidos) del punto de la señal de iniciación. Esos
nucleótidos sirven de nuevo cebador para el nuevo crecimiento de la hebra retardada.
49
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia
Por lo tanto, esos fragmentos de unos 50 nucleótidos de ARN y 1000-2000 de ADN, llamados frag-
mentos de Okazaki, se van fusionando en dirección 5’ " 3’, dando la sensación de que el crecimiento es
al contrario. Posteriormente, una ADN-polimerasa I, que tiene también función exonucleasa, elimina
los fragmentos de ARN producidos por la ARN polimerasa que servían de cebadores. Después, como
ya tiene los fragmentos adyacentes que ahora le sirven de cebador, puede realizar su actividad poli-
merasa y rellenar esos huecos con los nucleótidos correspondientes.
ADN polimerasa
Abrazadera en hebra conductora
Hebra
deslizante
conductora
Topoisomerasa
ADN helicasa
Primosoma
ADN primasa
Hebra
conductora molde
Hebra retardada
molde ADN
parental
El próximo fragmento
de Okazaki
empezará aquí
En el caso de las células eucariotas, como el ADN es mucho más largo que el ADN bacteriano, necesita
varias burbujas de replicación, aproximadamente 100, con una distribución irregular por el ADN. Se
activan de forma coordinada y en conjunto se llaman replicones.
Esta sección, ”3.1.2. Síntesis y duplicación del ADN (fase S del ciclo celular)”, está basada en Jimeno,
Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Genética molecular”).
Es el proceso en el cual, a partir de una célula madre, aparecen dos células hijas con idéntica
dotación genética. La mitosis tiene cuatro fases:
•• Profase. Las dos cromátidas hermanas se enrollan y condensan, unidas a nivel del centriolo,
por lo que aparecen los cromosomas con dos brazos. La membrana nuclear se rompe y va des-
apareciendo. Aparecen dos centriolos, situándose cada uno en un polo de la célula y originando
cada uno fibras de microtúbulos que irradian de ellos, apareciendo, así, el huso mitótico. Hay
tres tipos de fibras de microtúbulos: las continuas unen los dos centriolos y las cinetocóricas
unen los cromosomas a los polos. Las interzonales aparecen más tarde, en la anafase.
50
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
•• Anafase. Se separan las cromátidas hermanas, dirigiéndose cada una de ellas hacia un polo
distinto. Entre los dos grupos se forman otras fibras nuevas de microtúbulos que se denomi-
nan fibras interzonales.
•• Telofase. Los dos grupos de cromosomas alcanzan los polos. Desaparecen las fibras cineto-
córicas y las continuas. Los cromosomas se desespiralizan y se forma la nueva membrana
nuclear a partir del retículo endoplasmático. Aparecen los nucléolos.
b. Citocinesis
Puede llevarse a cabo en una fase posterior a la telofase o simultánea a la anafase y telofase.
Desaparecen las fibras interzonales y la membrana plasmática se invagina en la zona ecuato-
rial, produciéndose un surco anular que se va estrechando hasta que se divide completamente la
célula en dos células hijas. Los orgánulos se reparten equitativamente entre ambas células hijas.
Enlace de interés
En este vídeo puede comprobarse visualmente cómo ocurre la mitosis dentro del ciclo celular:
https://www.youtube.com/watch?v=IB8utopTL-c
Esta sección, “3.1.3. Mitosis y citocinesis (fase M del ciclo celular)”, está basada en de Alberts et al.
(1996, cap. “Los mecanismos de la división celular”) y Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap.
“Fisiología de la célula eucariota”).
51
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia
Las células somáticas del cuerpo humano tienen dos series de cromosomas. Por lo tanto,
presentan 23 pares de cromosomas diferentes, uno de origen paternal y otro de origen
maternal, esto es, 46 cromosomas. Es lo que se llama diploidía (2n), y el ser humano es un
ser diploide en sus células somáticas. Sus gametos, o células reproductoras, en cambio, son
haploides (n), es decir, tienen un solo un juego de cromosomas (que es lo que simboliza la n).
Cada juego de cromosomas guarda toda la información del individuo, tanto de tipo fisiológico como
morfológico. Se denomina carácter la particularidad fisiológica y/o morfológica de un organismo.
Como hemos visto, las células diploides tienen dos juegos de cromosomas, de modo que para cada
carácter existen dos informaciones genéticas que lo codifican, una de origen materno y otra de origen
paterno. Estas unidades de información genética, que son las unidades hereditarias, se conocen como
gen. El lugar que el gen ocupa en el cromosoma se llama locus (en plural, loci).
En una célula somática (célula no reproductora) diploide, en un locus habrá dos genes, similares, homó-
logos, pero uno de origen materno y otro de origen paterno. Son los genes homólogos que ocupan el
mismo locus dentro de un cromosoma.
Del mismo modo, un cromosoma será de origen materno y otro de origen paterno; son cromosomas
homólogos. Así pues, los genes definen caracteres y se encuentran en un determinado locus.
Estos genes podrán ser diferentes de unos organismos a otros, pero dentro de unos límites, en un
rango de posibilidades. Por ejemplo, en los genes que definen el color de ojos, hay una gama finita de
posibilidades. Cada una de estas posibilidades génicas para cada loci es lo que se le llama alelo. Si hay
muchas posibilidades, se trata de una serie alélica.
El conjunto de genes dentro de un organismo se denomina genotipo. Como cada gen codifica para
un rasgo fisiológico y/o morfológico, el conjunto de estos rasgos observables en un organismo se
conoce como fenotipo. Hay que tener en cuenta que la acción ambiental tiene un papel importante
en la expresión de determinados genes, de modo que el fenotipo no solo dependerá del genotipo sino
también de los condicionantes ambientales.
3.2.1. Meiosis
Es similar a la mitosis, pero tiene la gran diferencia de que se parte de una célula diploide y se
producen cuatro células haploides. Este proceso se da en los órganos reproductores y tiene la fina-
lidad de producir gametos, que son células haploides. Esto es así porque, en la fecundación se unen
dos gametos, uno femenino y otro masculino (en el ser humano, óvulo y espermatozoide, respectiva-
mente), ambos haploides, generando una célula diploide (zigoto), a partir de la cual se desarrollará el
embrión que originará un nuevo individuo.
52
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
–– Célula en interfase. En la célula diploide (2n), los 2 juegos de cromosomas se encuentran des-
espiralizados. Puede producirse síntesis de ARN mensajero (ARNm).
–– Profase I
Cigoteno. Los cromosomas homólogos (guardan información similar, una de origen mater-
no y otra de origen paterno) se aparean longitudinalmente, gen a gen. Este proceso se lla-
ma sinapsis. Y este conjunto se llama bivalente o tétrada.
–– Metafase I
El huso acromático está totalmente formado. Los cromosomas se sitúan en el plano ecuato-
rial y se unen al huso por sus centrómeros.
–– Anafase I
Los filamentos del huso se contraen, separando cada cromosoma de su homólogo y despla-
zando cada uno a un polo diferente.
–– Telofase I
Los cromosomas se agrupan en los polos y se inicia la división del citoplasma. Las células
hijas son haploides, puesto que cada juego de cromosoma homologo fue desplazado a un
polo diferente de la célula progenitora. En cada célula hija, por tanto, hay solo un juego de
cromosomas homólogos, pero con la información duplicada. A veces, antes de entrar en la
siguiente fase, las células hijas entran en una fase de reposo, en la que se forma la envoltura
nuclear y se desespiralizan sus cromosomas.
53
Capítulo 3. Bases genéticas. División celular
Internacional
de Valencia
•• Segunda división meiótica: meiosis II (en cada una de las células hijas)
–– Profase II
Si hubiera aparecido envoltura nuclear, esta desaparece. Los centriolos se duplican y se
inicia la formación del huso acromático.
–– Metafase II
Los cromosomas se disponen ecuatorialmente y sus centrómeros se fijan al huso acromático.
–– Anafase II
Los filamentos del huso se contraen, separando las dos cromátidas hermanas, y dirigién-
dose cada una a un polo diferente.
–– Telofase II
Los cromosomas se agrupan en cada polo y empiezan a desespiralizarse. Se forma la envol-
tura nuclear y se produce la citocinesis o división del citoplasma.
Enlace de interés
En el siguiente enlace puede verse un vídeo explicativo del proceso de meiosis:
https://www.youtube.com/watch?v=Mm2jrBw4-KY
Esta sección, “3.2.1. Meiosis”, está basada en Alberts et al. (1996, cap. “Células germinales y fecunda-
ción”) y en Jimeno, Ballesteros, Pardo y Ugedo (1991, cap. “Fisiología de la célula eucariota”).
54
Capítulo 4
Fundamentos de histología.
Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Las células eucariotas pueden especializarse, permitiendo una división de trabajo y espe-
cialización que les permite y agruparse formando tejidos, y estos tejidos se agrupan en
órganos, para trabajar en sintonía, generando un organismo vivo, un ser pluricelular (como,
por ejemplo, el ser humano).
•• El tejido epitelial.
•• El tejido conectivo.
•• El tejido muscular.
•• El tejido nervioso.
55
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
de Valencia
La estructura del tejido epitelial está formada por una capa continua o lámina de células. Constituye
la capa externa de la piel, el revestimiento del tubo digestivo, las vías respiratorias y las cavidades
reproductoras y excretoras.
•• Escamosos. Son células delgadas y aplastadas. Forman epitelios planos, como las capas ex-
ternas de la piel y los epitelios que recubren las cavidades (boca, esófago y vagina).
•• Cuboidales. Son células en forma de cilindro corto, como un cubo. Se encuentran en el inte-
rior de los túbulos renales.
•• Columnares. Son células en forma de cilindro alargado, con el núcleo celular en la base. Pue-
den también presentar cilios (como las de las vías respiratorias).
•• Simples. Aparece una sola capa de células. Su función suele ser la absorción o la secreción.
•• Estratificados. Aparecen dos o más capas celulares. Su función suele ser la protección.
El tejido epitelial cubre el cuerpo y reviste sus cavidades. Realiza las siguientes funciones:
•• Protección o revestimiento
•• Absorción
•• Excreción o glandular
Esta función la lleva a cabo un grupo de una o varias células especializadas en la producción y la
secreción de sustancias. Se llaman glándulas. Estas pueden producir sudor, saliva, leche, moco,
cera. También producen y segregan enzimas y hormonas.
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Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
Enlaces de interés
Imágenes de cortes histológicos de distintos tejidos epiteliales.
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_revestimiento.php
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_glandular.php
Esta sección, “4.1. Tejido epitelial”, está basada en Megías, Molist y Pombal (s. f.).
Es un conjunto heterogéneo de tejidos que comparten un origen común y que tienen una función
común de establecer conexión con otros tejidos y dar soporte a las diferentes estructuras del cuerpo
humano. Está compuesto por distintos tipos celulares y por una matriz extracelular muy desarrollada
que adopta una gran importancia. Está inervado y vascularizado.
Los tipos celulares característicos del tejido conectivo son los siguientes:
•• Fibroblasto o desmocito. Son las más abundantes y representativas del tejido conectivo. Sinte-
tizan proteínas (colágeno y elastina), que, al polimerizar, originan las fibras conectivas (coláge-
nas, elásticas y reticulares)
57
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
de Valencia
•• Célula adiposa o adipocito. Sintetiza, almacena y libera ácidos grasos. Forma un tejido conecti-
vo laxo que, cuando se acumula en grandes cantidades, se denomina tejido adiposo.
•• Leucocitos o glóbulos blancos. Es una estirpe celular encargada de la defensa del organismo
frente a infecciones. Son los granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos), los monocitos y
los linfocitos (células T y células B).
•• Macrófago. Proviene de los monocitos. Tiene una función defensiva, fagocitando el agente in-
feccioso, partículas inertes y restos celulares.
El tejido conectivo cumple las funciones de soporte y sostén de órganos, unión entre estructura, nutri-
ción, protección y defensa.
Contiene fibras colágenas orientadas en diferentes direcciones, con el fin de soportar las
tensiones a las cuales puede estar sujeto un órgano u otra estructura. Se encuentran consti-
tuyendo las cápsulas fibrosas de algunos órganos: periostio, pericondrio.
Contiene fibras colágenas orientadas en una misma dirección y en forma paralela, de tal
modo que esta disposición les confiere una gran resistencia. Los fibroblastos se encuentran
ordenados en fila india. El tejido es fuerte, pero algo flexible. Se encuentra formando los
tendones y los ligamentos.
•• Tejido elástico
Está formado por abundantes fibras elásticas, gruesas, paralelas y organizadas en haces
separados por tejido conectivo laxo. Los fibroblastos se ubican entre las fibras elásticas,
que son muy abundantes, aportando al tejido una gran elasticidad y resistencia. Se ubica en
los ligamentos amarillos de la columna vertebral y en el ligamento suspensor del pene.
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Fundamentos de biología y anatomía
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•• Tejido adiposo
–– Tejido adiposo amarillo o unilocular. Es amarillo por los carotenoides que tienen disuel-
tos. Constituye casi la totalidad del tejido adiposo adulto. Tiene funciones de reserva
energética, termoaislante y protector mecánico.
–– Tejido adiposo pardo o grasa parda. Su color es debido a la cantidad de citocromos de sus
mitocondrias. Se encuentra fundamentalmente en el recién nacido y en animales que hi-
bernan. Tiene una función de protección térmica y de reserva energética de fácil acceso.
Enlace de interés
En el siguiente enlace pueden verse imágenes de cortes histológicos de tejido adiposo:
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_adiposo.php
•• Tejido óseo
Su célula representativa es el osteocito, que mantiene las actividades celulares del tejido
óseo, como son el intercambio con la sangre de sustancias nutritivas y desechos, pero no
sufren mitosis. El osteoblasto es la célula joven que, según va siendo rodeada por matriz
extracelular, se transforma en osteocito. El osteoclasto se encarga de la reabsorción ósea.
Este tejido presenta una abundante matriz extracelular con consistencia rígida. La matriz
extracelular se llama oseína y es muy densa y rica en sales de calcio
Es uno de los tejidos más resistentes a la tensión y uno de los más rígidos del cuerpo
humano. Forma los huesos del esqueleto, el cual nos sostiene, protege nuestros órganos
y nos permite el movimiento. Además, es un reservorio de sustancias inorgánicas, como
fósforo y calcio. En su interior se encuentra la medula ósea. Esta puede ser médula ósea
roja, que se encarga de formar las células sanguíneas en un proceso llamado hematopo-
yesis, y la médula ósea amarilla, que se compone de grasa.
–– El tejido óseo esponjoso no está formado por osteonas, sino por unas laminillas finas de
tejido óseo dispuestas de forma irregular que se llaman trabéculas. En los huecos entre
las trabéculas se encuentra la médula ósea roja, productora de las células sanguíneas.
El tejido óseo esponjoso se encuentra en los huesos cortos, en los huesos planos, en los
huesos de forma irregular y en la zona interna de los huesos largos.
Este canal se denomina conducto de Harvers. Los conductos de Harvers están conec-
tados entre sí por los conductos de Volkmann. Los canalículos calcóforos conectan el
osteoclasto con el conducto de Harver, permitiendo, así, la nutrición y la eliminación de
los productos de deshecho de los osteocitos.
59
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
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–– El tejido óseo compacto es un tejido duro, denso y frágil. Predominan en él unas estructu-
ras cilíndricas denominadas osteonas o sistema de Avers, que están formadas por capas
concéntricas de laminillas óseas, donde se encuentran insertos los osteocitos. En el inte-
rior de la osteona hay un canal por el que circulan los nervios, los vasos linfáticos y los va-
sos sanguíneos, con los nutrientes y las hormonas que regulan el contenido en calcio.
El tejido óseo compacto se encuentra en la capa externa de los huesos largos formando
la diáfisis, en los huesos planos y en distintas zonas de los huesos cortos.
Osteblasto Osteocito
(forma la matriz (mantiene
Periostium de la médula) el tejido medular)
Cartilago
Hueso Osteona
Enlace de interés
En el siguiente enlace pueden verse imágenes de cortes histológicos de tejido óseo:
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_oseo.php
•• Tejido cartilaginoso
Es un tejido conectivo de consistencia semirrígida adaptado para soportar peso. Tiene pocas
células, siendo la célula representativa el condrocito, y la célula joven el condroblasto. En
cambio, tiene una abundante matriz extracelular, formada por un componente amorfo de
proteoglicanos, y fibras colágenas y elásticas. Además, presenta el pericondrio, que es una
membrana que recubre todo el cartílago, la cual, en su capa externa, constituida por tejido
conectivo denso, contiene vasos sanguíneos que nutren el cartílago.
Enlace de interés
En el siguiente enlace pueden verse imágenes de cortes histológicos de tejido cartilaginoso:
https://mmegias.webs.uvigo.es/guiada_a_cartilaginoso.php
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Fundamentos de biología y anatomía
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•• Tejido sanguíneo
Está constituido por células libres, que son los eritrocitos (glóbulos rojos), leucocitos
(glóbulos blancos) y plaquetas. Su matriz extracelular es líquida y se denomina plasma
sanguíneo. Las células sanguíneas se producen en el interior de la médula ósea roja de los
huesos largos, a partir de un precursor hematopoyético multipotencial, en un proceso deno-
minado hematopoyesis:
Célula madre
multipotencial hematopoyética
Progenitor mieloide
Progenitor linfoide
Mieloblasto
–– Protección. Protege frente a heridas e infecciones, gracias a los glóbulos blancos, facto-
res de inflamación (tipo citoquinas) y factores de coagulación y plaquetas.
•• Tejido linfático
61
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
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–– Ayuda en la formación y activación del sistema inmunitario (las defensas del organismo).
Los tejidos linfáticos primarios son el timo y la médula ósea. La médula ósea se encuentra
en el interior de los huesos y se encarga de la producción de los linfocitos T y de la madura-
ción de los linfocitos B (células del sistema inmune). En el timo, situado detrás del ester-
nón, se produce la maduración de los linfocitos T. Los tejidos linfáticos secundarios son los
ganglios linfáticos, que se encuentran en casi todas las partes del cuerpo, a lo largo de los
vasos linfáticos. En ellos se encuentran linfocitos maduros en busca de agentes patóge-
nos que puedan entrar en el cuerpo.
Esta sección, “4.2. Tejido conectivo”, está basada en Ross y Pawlina (2007) y Megías, Molist y Pombal (s. f.).
Está formado por unas células contráctiles altamente especializadas, los miocitos. También reciben
el nombre de fibras musculares, porque son más largas y anchas que el resto de células. Su membrana
celular se llama sarcolema y el citoplasma sarcoplasma. Su retículo se conoce como retículo sarco-
plásmico liso y las mitocondrias como sarcosomas.
Contienen un complejo entramado proteico de fibras llamadas actina y miosina, cuya principal
propiedad es la contractilidad, utilizando para ello la energía química (ATP, GTP). También contiene
mioglobina, que le permite almacenar oxígeno para satisfacer las demandas energéticas de la
contracción.
•• Red capilar abundante que irriga todas las fibras musculares, asegurando el aporte de oxígeno
y nutrientes.
•• Tejido conectivo fibroso de sostén con fibroblastos, fibras colágenas y elásticas. Actúa de an-
claje y transmite la tracción de las células musculares, permitiendo que todas estas células ac-
túen en conjunto.
62
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
Esta sección, “4.3. Tejido muscular”, está basada en Ross y Pawlina (2007) y Megías, Molist y Pombal (s. f.).
63
Capítulo 4. Fundamentos de histología. Función y tipos de tejidos en el organismo humano
Internacional
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Está formado por dos tipos celulares, las neuronas y la glía. Las neuronas tienen una forma estrellada y
su citoplasma está recorrido por neurofibrillas. Son las encargadas de transmitir el impulso nervioso.
Presentan dos tipos de prolongaciones citoplasmáticas, que constituyen las interconexiones neuronales:
•• Los axones, que son poco numerosos, 1 o 2, y solo se ramifican en la parte terminal
•• Las dendritas, muy ramificadas y numerosas, que conducen el impulso nervioso del exterior
hacia el cuerpo celular.
A través de estas prolongaciones se transmite el impulso nervioso, recibido en la neurona por las
dendritas y transmitido por el axón a otra neurona o célula. La transmisión del impulso de una neurona
a otra se denomina sinapsis. Para incrementar la velocidad de la transmisión de la información, el axón,
que es la interconexión neuronal más larga, puede estar rodeado de unas vainas de mielina. Estas
prolongaciones, sobre todo los axones, constituyen los nervios. También consta de una matriz extrace-
lular, en la que abundan las glicoproteínas, y que interviene en la migración celular y en las sinapsis.
•• Las motoneuronas, que llevan información motora, esto es, la respuesta de movimiento.
•• Las neuronas sensoriales, que llevan información captada tanto del interior como del exterior
para su procesamiento. En ellas no se diferencian las dendritas de los axones.
•• Las interneuronas, que conectan varias neuronas para permitir la transmisión entre distintos
puntos de la información, esto es, del impulso nervioso.
Interneurona
Dendrita
Cuerpo neuronal
Axón
Motoneurona Neurona sensorial
Figura 27. Tipos de neuronas (las flechas indican la dirección de la transmisión del impulso nervioso).
64
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
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Las células gliales o neuroglías son más pequeñas y numerosas, y sirven de sostén a las neuronas, las
aíslan, las defienden y las nutren, asegurando su supervivencia.
•• Microglías, fagocitos del sistema nervioso, que eliminan estructuras dañadas y patógenos.
•• Células ependimarias, que se encargan de producir el líquido cefalorraquídeo. Sus cilios trans-
portan mensajeros (hormonas, neurotransmisores) entre neuronas.
•• Astrocitos, que cubren y protegen las neuronas del sistema nervioso periférico. Proporcionan
soporte estructural y metabólico para los nervios sensoriales.
Esta sección, “4.4.1. Estructura del tejido nervioso”, está basada en Delgado, Alberto, Mora y Rubia
(1998).
Lleva a cabo la recepción de la información del medio tanto exterior como interior, su procesamiento
y el desencadenamiento de la respuesta Controla tanto las acciones voluntarias (como la percepción
de estímulos visuales y auditivos, así como la respuesta generada en consecuencia) como las invo-
luntarias (respiración, digestión, bombeo sanguíneo del corazón, flujo sanguíneo, control del sistema
endocrino…).
65
Capítulo 5
Sistemas anatómicos
y aparatos del cuerpo humano
Para definir el conjunto de órganos, en biología se utilizan los términos sistema y aparato.
En cuanto a su clasificación, existe mucha discrepancia al respecto. Algunos autores consi-
deran la semejanza de estructura basada en un plan estructural común, no en el origen
celular como tal, por lo que también incluyen como sistema otras agrupaciones de órganos
(sistemas digestivo, respiratorio, urinario, genital y cardiovascular). Pero otros autores
estiman que todos los sistemas que concurren en la misma función forman un aparato
(aparatos de la vida de relación, de nutrición y de generación). En muchas ocasiones, se
acuerda que los términos sistema y aparato se usan indistintamente, aunque la tendencia
predominante es emplear la palabra sistema. (GeoVulcano, s. f.)
66
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
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•• Sistema. Es un grupo de órganos asociados que concurren en una función general, aunque pue-
den realizar actos independientes, y están formados predominantemente por los mismos tipos
de tejidos. Agrupan órganos homogéneos en estructura y origen, pues en su estructura predo-
mina un mismo tipo de tejido originado de una determinada hoja germinativa.
•• Aparato. Es un grupo de órganos que desempeñan una función común en cuyos órganos no hay
predominio de ningún tejido (como en el aparato digestivo) o que incluyen varios sistemas (como
el aparato locomotor, integrado por los sistemas muscular, óseo y articular).
a. Sistema nervioso central: encéfalo (compuesto por cerebro, cerebelo, bulbo raquídeo) y médu-
la espinal.
Presenta una zona rica en cuerpos neuronales, que es la sustancia gris, y una zona rica en
axones mielinizados, que es la sustancia blanca.
El encéfalo y la médula están rodeados por las meninges, que los protegen y los nutren. Son
tres, de la más externa a la más interna: duramadre, aracnoides y piamadre. En medio circula el
líquido cefalorraquídeo, que actúa como amortiguador hidráulico.
b. Sistema nervioso periférico. Conecta los sistemas efectores y receptores con los centros ner-
viosos.
•• Sistema nervioso somático. Está formado por 12 pares de nervios craneales (salen del encé-
falo e inervan la cabeza, la parte superior del tronco y ciertos órganos internos) y 31 pares
espinales (salen de la médula espinal). Son los encargados de llevar la información sensorial
desde los receptores al SNC (nervios sensitivos o aferentes) y de llevar la información moto-
ra de respuesta a los músculos esqueléticos (nervios eferentes o motores). También hay ner-
vios mixtos (incluyen fibras motoras y fibras sensitivas).
67
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
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Constricción Relajación
de las vías de las vías
respiratorias Médula respiratorias
espinal
Disminución Cadena
de la frecuencia Incremento
simpática
cardiaca de la frecuencia
cardíaca
Estimulación Inhibición
de la actividad de la actividad
del estómago del estómago
Inhibición Estimulación
de la liberación de la liberación
de glucosa de glucosa
y estimulación e inhibición
de la vesícula de la vesícula
Estimulación Inhibición
de la actividad de la actividad
intestinal intestinal
Secreción
de epinefrina
(adrenalina)
y norepinefrina
Contracción de la vejiga (noradrenalina)
Relajación
de la vejiga
Promueve
la erección Promueve la eyaculación
de los genitales y la contracción vaginal
Funciones
•• Detección de estímulos internos y externos (mediante órganos de los sentidos y distintos re-
ceptores).
•• Elaboración de la respuesta adecuada (encéfalo, que se encarga del control voluntario, y médula
espinal, por donde discurren los nervios y donde se producen los reflejos autónomos) mediante
la estimulación de los efectores (principalmente músculos y glándulas).
Esta sección, “5.2.1. Sistema nervioso”, está basada en Delgado, Alberto, Mora y Rubia (1998) y Saldaña
(2015, cap. “Sistema nervioso”).
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Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
•• Tiroides.
•• Paratiroides.
•• Glándulas adrenales.
•• Páncreas.
•• Gónadas (ovario, testículo).
•• Mucosa gástrica (mucosa intestinal).
Función
Se encarga de la producción de hormonas, mensajeros químicos que llegan a diferentes zonas del
organismo para regulación del crecimiento, metabolismo y reproducción (según la hormona en cues-
tión). En la asignatura de Fundamentos de fisiología se estudiará con más detalle.
Esta sección, “5.2.2. Sistema endocrino”, está basada en Saldaña (2015, cap. “sistema endocrino”).
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Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia
Está constituido por el corazón, los vasos sanguíneos y las células sanguíneas. Los vasos sanguíneos se
dividen en arterias, que llevan la sangre oxigenada de los pulmones, impulsada por el corazón, a las distintas
partes del cuerpo; venas, que recogen los desechos de las células; y capilares, vasos de menor diámetro,
donde se produce el intercambio de gases, sustancias nutritivas y desechos, entre la sangre y las células.
•• Glóbulos rojos o eritrocitos: transporte del oxígeno desde los pulmones hasta los tejidos y re-
cogida del dióxido de carbono desde los tejidos hasta los pulmones.
•• Glóbulos blancos o leucocitos: defensa del cuerpo contra las infecciones y sustancias extrañas.
Son los granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos), los monocitos y los linfocitos (células
T y células B).
Funciones
Esta sección, “5.2.3. Sistema cardiovascular”, está basada en Saldaña (2015, cap. cardiovascular).
70
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
•• Órganos linfoides primarios: timo (allí maduran los linfocitos T) y médula ósea (allí maduran los
linfocitos B).
•• Órganos linfoides secundarios: ganglios linfáticos (recogen los organismos patógenos de los teji-
dos, enfrentándose ahí a los linfocitos; Se encuentran en el trayecto de los vasos linfáticos mayores
y tienen una cápsula de tejido conectivo), bazo (recoge los organismos patógenos de la sangre, en-
frentándose ahí a los linfocitos), tejidos linfoides asociados a mucosas (MALT, BALT en los bronquios,
GALT en el tubo digestivo incluyendo las placas de Peyer, NALT en la nariz, CALT en la conjuntiva).
Nódulos linfáticos
cervicales
Amígdala palatina
Timo
Nódulos linfáticos
axilares
Canal linfático
derecho Bazo
Nódulos linfáticos
inguinales
Función
Su función es recolectar y devolver el líquido a la sangre, así como defender el organismo contra
agentes patógenos, absorber nutrientes de la sangre y volcarlos en las venas subclavias.
71
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia
En los ganglios linfáticos vierten los vasos linfáticos aferentes, con los microorganismos patógenos
que entran en el organismo, y allí se encuentran con linfocitos B y T, que participan en las funciones
defensivas e inmunitarias. En estos ganglios se produce también la filtración de la linfa.
PULMONES
Vena renal
Arteria renal
Vena ilíaca
RIÑONES Arteria ilíaca
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Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
es
Am
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A p é n dice B a zo
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Función
Está compuesto por los músculos estriado, cardiaco y liso, que se estudiaron anteriormente en el
tejido muscular.
73
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia
Esternocleidomastoideo
Trapecio
Deltoides
Pectoral mayor
Recto abdominal
Oblicuo externo
Músculo dorsal ancho
Tríceps branquial
Bíceps branquial
Flexores de los dedos
Extensores de los dedos
Glúteo máximo
Sartorio
Aductores
Recto femoral
Semimembranoso
Bíceps femoral
Gastrocnemio (gemelos)
Sóleo
Función
La función fundamental que lleva a cabo es el movimiento. El músculo estriado se encarga del movi-
miento del cuerpo. El músculo liso se encarga de los movimientos involuntarios y se encuentra en el
aparato digestivo, reproductor y excretor, así como en los vasos sanguíneos y órganos internos. El
músculo cardiaco es el encargado de provocar la contracción del corazón, movimiento involuntario
que permite bombear la sangre por todos los vasos sanguíneos del cuerpo.
Son los huesos que constituyen el esqueleto. Pueden clasificarse de la siguiente forma:
Tabla 5
Tipos de huesos
74
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
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Tabla 5
Continuación
Huesos suturales o wormianos Son pequeños huesos ubicados en Se pueden encontrar entre los
las articulaciones inmóviles. huesos craneales, principalmente
en la osificación de la sutura
lambdoidea y en las fontanelas.
Cráneo
Mandíbula
Vértebra cervical
Clavícula
Escápula
Húmero
Esternón
Costilla
Cúbito
Radio
Vértebra torácica
Vértebra lumbar
Ilion
Sacro
Isquion
Fémur
Rótula
Tibia
Peroné (o fíbula)
Figura 35. Sistema esquelético con los principales huesos del organismo.
75
Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia
Función
•• Apoyo estructural y protección de órganos internos vitales (columna, cráneo, caja torácica).
•• Acumulación de minerales (de calcio y de fósforo), que luego son distribuidos a otras partes del
cuerpo.
•• Producción de células sanguíneas (en el interior de los huesos, la médula ósea roja es la encarga-
da de producir eritrocitos, leucocitos y plaquetas).
Son las articulaciones y los ligamentos asociados que unen el sistema esquelético. Existen los
siguientes tipos de articulaciones:
Funciones
Esta sección, “5.2.8. Sistema articular”, está basada en Tu cuerpo humano, 2019.
La piel recubre el cuerpo humano y constituye entre el 15 y 20 % del peso corporal, por lo que se consi-
dera el órgano más grande del cuerpo. Está compuesto por la epidermis y la dermis:
•• La epidermis. No está vascularizada. Está formada por tejido epitelial estratificado plano que-
ratinizado. Entre los tipos celulares que se encuentran en la epidermis, destacan los queratino-
citos, las células de Langerhans (células dendríticas de la epidermis), los melanocitos (producen
la melanina que protege frente a los rayos solares) y las células de Merkel.
76
Fundamentos de biología y anatomía
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•• La dermis. Está constituida por tejido conectivo con gran cantidad de fibras de colágeno y elás-
ticas producidas por los fibroblastos, que representan el mayor porcentaje celular.
Epidermis
Fibroblasto
Colágeno
Dermis
Elastina
Ácido hialurónico
Hipodermis Adipocitos
Músculo
Las uñas están formadas por células muertas que contienen queratina, una proteína fibrosa.
El pelo es una continuación del cuero cabelludo formado por queratina y cuyo crecimiento se inicia en
un folículo de la dermis.
Función
Se encarga de la protección, evitando las pérdidas de agua, la fricción y los rayos ultravioleta.
Esta sección, “5.2.9. Sistema tegumentario”, está basada en Tu cuerpo humano, 2019.
Como se ha comentado anteriormente, muchos autores denominan todo como sistema. Este
es el caso del aparato digestivo, respiratorio, excretor…. Por eso en algunos sitios aparecen
como sistema en lugar de aparato. El funcionamiento de estos sistemas y aparatos se estu-
diará con detenimiento en la asignatura Fundamentos de fisiología.
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Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia
Nariz
Paladar duro
Labios
Lengua
Músculo Hueso hioide
geniogloso
Cartílago tiroide
Tráquea
Esófago
Hígado Estómago
Duodeno Vesícula
Páncreas Bazo
Funciones
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Fundamentos de biología y anatomía
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de Valencia
•• Zonas conductoras del aire: fosas nasales, boca, faringe, laringe, tráquea, bronquios y bron-
quiolos.
•• Zona intercambiadora de gases: bronquios terminales y alvéolos (que forman, junto con el teji-
do conectivo, los pulmones).
Cavidad nasal
Senos paranasales Cavidad oral
Fosas nasales Faringe
Laringe
Bronquio
Traquea izquierdo principal
Carina Bronquios
de la tráquea
Pulmón izquierdo
Bronquio
principal derecho
Pulmón derecho Diafragma
Función
La respiración interna, en cambio, es el intercambio de gases entre la sangre y las células (estas
captan el oxígeno de la sangre y le entregan el CO2 obtenido en su metabolismo) y lo llevan a cabo los
capilares del aparato circulatorio.
Dos riñones (que contienen las unidades anatomofuncionales llamadas nefronas, que forman la
orina), uréteres (conductos que transportan la orina formada en el riñón hasta la vejiga), vejiga
(almacén de la orina), uretra (conducto por donde se elimina la orina desde la vejiga al exterior).
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Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia
Vena cava
Aorta inferior
Riñón Riñón
derecho izquierdo
Uréter
Vejiga
Uretra
Funciones
El aparato reproductor está formado por las gónadas (glándulas productoras de gametos o células repro-
ductoras), los conductos genitales y los órganos accesorios como glándulas y aparatos copuladores.
En la mujer, el aparato reproductor está formado por las gónadas (que son los ovarios, donde se
encuentran y maduran los gametos femeninos, los óvulos), las trompas de Falopio, el útero (órgano
muscular donde se implanta el óvulo fecundado), la vagina (su órgano copulador) y la vulva (conjunto
de órganos externos, formado por los labios mayores, el monte de Venus y el clítoris). Las glándulas
mamarias también forman parte del aparato reproductor femenino.
En el hombre, el aparato reproductor está formado por las gónadas (que son los testículos, donde
se producen los espermatozoides y la hormona testosterona; están envueltos por una membrana
llamada escroto), el epidídimo (en la parte superior de cada testículo, para la maduración y el alma-
cenamiento de espermatozoides), los conductos genitales (conductos deferentes, uno por cada
testículo, que recolectan el contenido del epidídimo y lo vierten en la ampolla, situada encima de la
glándula prostática), la vesícula seminal (producción de secreciones), la ampolla (donde se une el
contenido de los conductos deferentes [espermatozoides] y de la vesícula seminal [semen]), y la glán-
dula prostática (que produce un líquido lechoso).
80
Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
El conjunto de las secreciones de todas las glándulas (testículos, vesicular seminal y glándula pros-
tática) se denomina semen, que fluye por los conductos eyaculatorios hasta la expulsión en la uretra
(estructura que comparte el sistema reproductor masculino con el sistema excretor) y de ahí al exte-
rior, a través del aparato copulador (el pene, que está recorrido en su interior por la uretra), por lo que,
en los hombres, la uretra es un órgano común del aparato reproductor y del aparato excretor.
Vesícula
seminal Útero
Próstata
Vía Fimbrias
deferente Uretra
Ovario Ovario
Pene
Endometrio
Cuello uterino
(o cérvix uterino)
Vagina
Testículo Epidídimo
Función
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Capítulo 5. Sistemas anatómicos y aparatos del cuerpo humano
Internacional
de Valencia
Función
Se encarga de la locomoción.
Incluye el sistema cardiovascular y el sistema linfático, estudiados anteriormente (en la sección “5.2.
Clasificación y funciones de los sistemas del cuerpo humano”).
Funciones
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Glosario
Alelo
Cada una de las formas alternativas que puede tener un mismo gen.
Anfipático
Se dice de una molécula que presenta un extremo hidrofílico, soluble en agua, y un extremo hidrofó-
bico, insoluble en agua.
Anfítrica
Célula que presenta un flagelo en cada uno de sus dos extremos, lo que le permite revertir el movi-
miento cambiando de flagelo activo.
Anfotérica
Molécula que presenta tanto carga positiva como negativa y que puede comportarse como base o
como ácido.
Anómero
Cada uno de los distintos isómeros de un monosacárido formado por 5 átomos de carbono o más (sobre
todo los de 6 átomos de carbono, las hexosas) que ha desarrollado una unión hemiacetálica, lo que le
permite tomar una estructura cíclica y determinar dos posiciones diferentes para el grupo hidroxilo.
Anticodón
Secuencia de tres bases nitrogenadas ubicada en el ARNt (ARN de transferencia) complementaria al
codón ubicado en el ARNm (ARN mensajero).
Carácter
Cada uno de los atributos heredables de un organismo.
Carbono anomérico
Cada uno de los Carbono en primera posición que, tras la ciclación en agua de un monosacárido formado
por 5 átomos de carbono o más (sobre todo, los de 6 átomos de carbono, las hexosas), se une al –OH del
carbono en última posición, siendo ahora el carbono asimétrico. heredables de un organismo.
Codón
Grupo de tres bases nitrogenadas (adenina A, citosina C, guanina G y uracilo U) denominado triplete
del ARNm (ARN mensajero). El conjunto de tripletes constituye la información genética que lleva
transcrito el ARNm.
83
Glosario
Internacional
de Valencia
Cromatina
Estado en el que se encuentra el ADN en el núcleo celular. Está formado por el ADN, asociado al ARN
y a las proteínas, histonas y no histónicas, que se encuentran en el núcleo interfásico de las células
eucariotas, y constituye el genoma de dichas células.
Cromosoma
Estructura que contiene el ADN y proteínas asociadas. Muestra su estado de mayor condensación
durante la división celular. Las células eucariotas presentan dos o más cromosomas, y las células
procariotas solo uno.
Cromosoma homólogo
Cada uno del par de cromosomas que llevan la misma información génica. Uno es de origen materno y
el otro es de origen paterno. Se emparejan en la meiosis durante la reproducción sexual.
Diploide
Se dice de una célula que tienen dos series de cromosomas, de modo que para cada gen existen dos
versiones.
Endonucleasa
Enzima que cataliza la ruptura de enlaces fosfodiéster en diferentes regiones ubicadas en el interior
de una cadena polinucleotídica de los ácidos nucleicos, a diferencia de las exonucleasas, que catalizan
la escisión de estos enlaces fosfodiéster en los extremos de dichas cadenas polipeptídicas.
Elemento biogénico
Átomo presente en la materia viva. Se denomina también bioelemento.
Enlace O-glucosídico
Enlace mediante el cual se unen monosacáridos y se forman disacáridos (2 monosacaridos unidos) o
polisacáridos. En este enlace, un grupo OH (hidroxilo) de un carbono anomérico (carbono carbonílico que
se transforma en un nuevo centro quiral tras una ciclación hemicetal o hemiacetal) de un monosacárido
reacciona con un grupo OH (hidroxilo) de otro monosacárido, desprendiéndose una molécula de agua.
Enlace fosfodiéster
Enlace que se produce entre el átomo de carbono 3’ del azúcar (ribosa en el ARN y desoxirribosa en el
ARN) de un nucleótido y el carbono 5’ del azúcar de otro nucleótido, formando el ADN o ARN.
Fenotipo
Expresión del genotipo.
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Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
Gen
Unidad de transmisión de la información hereditaria. Es un fragmento de ADN que contiene la infor-
mación que permitirá la síntesis de una proteína tras los procesos de transcripción y traducción.
Gen homólogo
Cada uno del par de genes que presentan un origen común y pueden ocupar el mismo locus.
Genotipo
Conjunto del ADN o información genética que presenta un organismo.
Grupo prostético
Componente no aminoacídico que forma parte de la estructura de las heteroproteínas (proteínas conju-
gadas) estando unido covalentemente a la apoproteína (parte proteica de una proteína conjugada).
Haploide
Se dice de una célula que tiene una única serie de cromosomas, con una única versión para cada gen.
Hidrofílico
Se dice de una sustancia que presenta afinidad por el agua, puesto que tiene grupos polares capaces de
interaccionar con ella. Las sustancias hidrofílicas son, a su vez, lipófobas, esto es, no miscibles con lípidos.
Hidrofóbico
Se dice de una sustancia que no miscible con el agua. Son moléculas apolares, sin carga, incapaces de
interaccionar con al agua ni mediante interacciones ion-dipolo ni mediante puentes de hidrógeno. Las
moléculas hidrofóbicas son, a su vez, lipofílicas.
Interneurona
Neurona del sistema nervioso central cuya función es interconectar neuronas sensoriales con
neuronas motoras. Se denomina también neurona de asociación, puesto que integra información
nerviosa, almacenando parte de ella.
Lipofílico
Se dice de una sustancia que tiene afinidad por los lípidos. Las sustancias lipofílicas son, a su vez,
sustancias hidrofóbicas.
Locus
Lugar que ocupa un gen en un cromosoma.
85
Glosario
Internacional
de Valencia
Lofótrica
Célula que presenta un penacho de flagelos en sus extremos.
Melanina
Pigmento de la piel y del pelo, que deriva del aminoácido tirosina y cuya función es la de proteger de
los rayos ultravioleta del sol.
Miocito
Célula del tejido muscular. También se denomina fibra muscular.
Monocistrónico
Se dice del ARN mensajero que codifica para un solo polipéptido.
Monómero
Molécula que constituye una unidad básica cuya unión de forma repetitiva constituye los polímeros.
Monótrica
Célula que presenta un flagelo único en su extremo.
Motoneurona
Neurona motora. Es una neurona del sistema nervioso central que proyecta su axón hacia una célula
efectora, esto es, un músculo o una glándula.
Neurona sensorial
Neurona responsable de la conversión de los estímulos externos del medio en estímulos internos.
También se denomina neurona sensitiva.
Nucleoide
En las células procariotas, región en la que se encuentra el ADN.
Osmolaridad
Medida que expresa el nivel de concentración de los solutos en una solución.
Perítrica
Célula que presenta varios flagelos distribuidos en diferentes regiones de su superficie.
Plásmido
Molécula de ADN circular extracormosómica que se replica y transmite independiente del ADN
cromosómico, con información extra como factores de virulencia, resistencia a antibióticos.
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Fundamentos de biología y anatomía
Internacional
de Valencia
Polar
Se dice de una sustancia en la que existe una distribución irregular de la densidad electrónica, sin
presentar una carga iónica como tal, lo que permite la interacción con otras sustancias polares a
través de puentes de hidrógeno, ion-dipolo…
Policistrónico
Se dice del ARN mensajero formado por la transcripción de varios genes dispuestos en tándem. Su
traducción origina varias proteínas. Es característico de las células procariotas.
Profago
Genoma de un fago que se ha integrado en el cromosoma de una bacteria hospedadora, perpetuán-
dose, así, en la bacteria hospedadora.
Protamina
Proteína pequeña compuesta en su mayor parte por aminoácidos básicos (como la arginina, la histi-
dina y la lisina) cuya función es el empaquetamiento del ADN en la espermatogénesis. Tiene un papel
clave en la fertilización exitosa, puesto que está relacionada con las características fenotípicas de los
espermatozoides, como es la forma de su cabeza, y esto se relaciona con la motilidad de los esperma-
tozoides, que afecta directamente al éxito de la reproducción.
Queratina
Proteína compuesta mayoritariamente por el aminoácido cisteína, que constituye un grupo denomi-
nado cistina, de alto contenido en azufre. Esta proteína confiere a las capas superficiales de la piel, al
cabello y a las uñas protección y aislamiento.
Región consenso
Secuencia de nucleótidos que se encuentra en una posición determinada de un fragmento de ADN.
Replicón
Unidad de ADN que se replica de manera conjunta.
Serie alélica
Conjunto de diferentes alelos que puede presentar un gen.
Sinapsis
Forma en que dos células nerviosas se comunican. Estas pueden ser eléctricas o químicas.
Virión
Partícula vírica morfológicamente completa y con capacidad infecciosa.
87
Enlaces de interés
Kahn Academy
Página web de consulta donde pueden encontrarse distintos temas de interés. En concreto, es intere-
sante la información relacionada con el ciclo celular.
https://es.khanacademy.org/
MedlinePlus
Página web de los Institutos Nacionales de la Salud, producida por la Biblioteca Nacional de Medicina
de los Estados Unidos. Puede obtenerse información y vídeos sobre anatomía del cuerpo humano, así
como sobre enfermedades y afecciones. MedlinePlus ofrece información confiable y actualizada en
todo momento.
https://medlineplus.gov/spanish/healthtopics.html
BioEnciclopedia
Página web de consulta de términos relacionados con la biología y la biodiversidad.
https://www.bioenciclopedia.com/
88
Bibliografía
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perado de https://bibliotecadeinvestigaciones.wordpress.com/biologia/sistemas-y-apara-
tos-del-cuerpo-humano/
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Jimeno, A., Ballesteros, M., Pardo, A., y Ugedo, L. (1991). Biología. Madrid: Santillana.
Lewin, B. (1994). Genes. Barcelona, Bogotá, Buenos Aires, Caracas, Ciudad de México: Reverté.
Megías, M., Molist, P., Pombal, M. A. (s. f.). Atlas de histología vegetal y animal. Recuperado de https://
mmegias.webs.uvigo.es/inicio.html.
Raisman, J. S., y González, A. M. (2015). Hipertextos del área de la biología. Recuperado de http://www.
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Ross, M. H., y Pawlina, W. (2007). Histología. Texto y atlas. Correlación con biología molecular y celular.
Buenos Aires, Argentina: Editorial Médica Panamericana.
89
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Autor/a
InésInés
Peraile
Peraile
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