DIVERSIDAD ANIMAL 2016-2017

TEMA 1: DIVERSIDAD ANIMAL

Francisco Ortega y Fernando Escaso

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES
 F. ORTEGA, F. ESCASO

Tema 1: Diversidad Animal. ............................................................................................................ 1

1. Conceptos básicos ................................................................................................................... 1
2. Introducción ............................................................................................................................. 1
3. Objetivos .................................................................................................................................. 2
4. Origen de los metazoos ........................................................................................................... 3
5. Los primeros animales ............................................................................................................. 4
6. Plan estructural del cuerpo animal ........................................................................................... 4
7. Planes corporales .................................................................................................................... 5
7.1 Organización jerárquica de la complejidad animal .............................................................. 5
7.2 Simetría .............................................................................................................................. 5
7.3 Cavidades corporales y hojas embrionarias........................................................................ 6
7.4 Desarrollo temprano del embrión ........................................................................................ 7
8. Modelos de organización. ........................................................................................................ 8
9. Patrones arquitectónicos de los animales ................................................................................ 8
10. Sistemática general de los Metazoos ....................................................................................... 9
11. Bibliografía ............................................................................................................................. 10
11.1 Bibliografía complementaria ........................................................................................... 10
11.2 Enlaces........................................................................................................................... 11

Tema 1: Diversidad Animal.

1. Conceptos básicos
Origen de Metazoa. Planes corporales: poríferos, diblásticos y triblásticos.
Acelomados. Celomados. Protóstomos y deuteróstomos. Sistemática: hipótesis
filogenética general de los metazoos.

2. Introducción
La mayor parte de los grandes grupos de animales multicelulares (metazoos)
representados en la actualidad surgen en la gran radiación evolutiva que los animales
primitivos experimentaron en el Cámbrico (hace unos 542 millones de años). En un
corto lapso de tiempo de la historia de la Tierra, se produjo una importante
diversificación de los “planes corporales” del mundo animal. De hecho, los patrones de
organización animal, aunque presenten formas diversas a lo largo de la historia,
realmente han variado poco desde el Cámbrico.
Los distintos tipos de filos de animales que se pueden reconocer en la actualidad
responden a un “plan corporal” propio derivado de una combinación exclusiva de
características que definen y limitan el desarrollo de cada uno de los linajes de
metazoos.
Se pueden reconocer cuatro grados de organización de los animales: celular, tisular,
tejidos-órganos y órganos-sistemas.
El concepto de simetría hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo
de un organismo a ambos lados de los distintos planos que pueden atravesarlo.
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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

Atendiendo a estos planos, podemos identificar en los metazoos simetría esférica,

radial y bilateral.
Las cavidades corporales son espacios internos que se generan durante el desarrollo
de los organismos en distintos momentos del proceso de desarrollo de las hojas
embrionarias características de cada linaje. Los organismos diblásticos presentan dos
hojas embrionarias (el endodermo y el ectodermo), aunque en la mayor parte de los
animales generalmente aparece una tercera capa embrionaria, denominada
mesodermo, que rellena parte del blastocele. El mesodermo es típico de los animales
triblásticos y se forma de manera distinta y característica en los distintos grupos de
organismos.
Los rasgos descritos anteriormente producen una serie de planes corporales que son
relativamente estables entre los metazoos y que se distribuyen de la siguiente manera:
 Unicelulares
 Multicelulares
 Agregados celulares (p.e. esponjas)
 Eumetazoos (con verdaderos tejidos)
 Simetría Radial (p.e. radiados)
 Simetría Bilateral
 Acelomados
 Nemertinos (tubo digestivo completo y sistema circulatorio)
 Platelmintos (tubo digestivo ciego y sin sistema circulatorio)
 “Pseudocelomados” y Eucelomados
 “Pseudocelomados”
 Eucelomados (con celoma derivado del mesodermo)
 Esquizocelomados
o Artrópodos: animales segmentados, con
exosqueleto y apéndices articulados.
o Anélidos: Animales segmentados blandos
o Moluscos: animales no segmentados,
generalmente con concha.
 Enterocelomados
o Equinodermos: con endosqueleto con placas.
o Vertebrados: bilaterales, con endosqueleto
articulado.
Las filogenias moleculares de los animales han producido algunos cambios respecto a
la interpretación tradicional del grupo. Los resultados de estos análisis cada vez
tienden a un mayor consenso y hay algunas hipótesis que ya no son puestas en duda.
Los poríferos son el grupo externo del resto de los metazoos. Las relaciones entre
éstos y los dos grupos de animales con simetría radial (cnidarios y ctenóforos) no
están bien establecidas hasta el momento, pero los tres grupos constituyen la base de
Metazoa. Los animales bilaterales conforman un grupo monofilético bien establecido.
Entre los bilaterales claramente se diferencian dos grandes grupos: los deuteróstomos
(equinodermos, cordados y hemicordados) y los protóstomos. Entre estos últimos se
pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos (moluscos, anélidos y platelmintos,
entre otros) y los ecdisozoos (artrópodos y nematodos). Las relaciones entre estos
grandes grupos se abordaran a lo largo del programa.

3. Objetivos
 Conocer el concepto de plan corporal en metazoos

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 Conocer que los planes corporales de los metazoos son específicos de cada
linaje animal y están definidos por una serie de características de su desarrollo.
 Conocer las principales características que definen los distintos planes
corporales.
 Conocer los planes corporales de los distintos linajes de metazoos.
 Conocer los grandes linajes en los que se dividen los metazoos.

4. Origen de los metazoos

No existe un consejo estable en las hipótesis sobre el origen de los metazoos. Uno de
los elementos más debatidos consiste en la identificación del plan corporal del
metazoo con una organización más sencilla (el Urmetazoo hipotético) de forma que
pueda establecerse cual es la polaridad de una serie de caracteres que se relacionan
con la simetría, el eje oral-aboral o el celoma.
Filogenéticamente los metazoos son miembros de Opisthokonta, un grupo de
eucariotas bien definido por presentar un flagelo dirigido posteriormente en las células
móviles. Opisthokonta reúne a los metazoos, a los microsporidios, a los hongos y a los
coanoflagelados (“protozoos” solitarios y coloniales provistos de un flagelo rodeado por
un collar de microvellosidades).
Una de las condiciones más características de los metazoos es la pluricelularidad,
aunque está condición se desarrolla también en otros grupos de Eukarya, como los
cromalveolados y las plantas.
La pluricelularidad juega un papel importante en la radiación de los metazoos, dado
que está relacionada como la posibilidad de que los individuos sobrevivan al límite de
longevidad de las células individuales y la posibilidad de dedicar un gran número de
células especializadas a funciones concretas, como la reproducción o la alimentación,
mejorando significativamente la eficacia.
Existen dos teorías clásicas sobre la adquisición de la pluricelularidad por parte de los
metazoos:
 la teoría colonial propone el origen de los metazoos a partir de protozoos
flagelados coloniales, por división de funciones e integración gradual de las
células en la colonia.
 la teoría sincitial propone que los metazoos evolucionaron a partir de protozoos
ciliados multinucleados por compartimentalización y aislamiento de los núcleos,
es decir, por celularización.
A pesar de que ambas tienen objeciones, la hipótesis más comúnmente aceptada
sobre el origen de los metazoos propone que proceden de un antecesor organizado
como una colonia de células flageladas, esférica y hueca. Esta hipótesis es
congruente con la estructura del linaje de opistoconta y con la posibilidad de tener un
ancestro común semejante a un coanoflagelado. La evidencia morfológica (es decir, la
semejanza entre los coanoflagelados y los coanocitos de las esponjas) y los análisis
moleculares apoyarían esta hipótesis.
Tampoco existe un consenso sobre la divergencia basal de Metazoa, existiendo dos
grupos de hipótesis que modifican la posición relativa de los cnidarios, las esponjas,
los ctenóforos, los placozoos y los grupos de metazoos bilaterales. Entre estos, las
dos hipótesis con más predicamento consideran a los poríferos como el grupo
hermano del resto de los metazoos (incluidos los placozoos) o la existencia de una
división basal entre bilaterales y el resto de los metazoos.

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5. Los primeros animales

Los primeros representantes de metazoos que conocemos proceden de los
sedimentos depositados en los últimos momentos del Precámbrico en la Formación
Doushantuo (China), en un lapso de tiempo conocido como Ediacariense. Este periodo
de la historia de la vida comienza con el fin de una gran glaciación (hace unos 635-610
millones de años) y se extiende hasta el comienzo de la “Gran Explosión cámbrica” (o
de los metazoos), datada en un momento hace 542 millones de años. De manera que
los primeros restos fósiles animales (poríferos y cnidarios) proceden de un tiempo en
el que el planeta se recuperaba de una enorme edad de hielo. Algunos paleontólogos
consideran que los sedimentos fosfáticos de la Formación Doushantuo contienen
también las primeras evidencias de metazoos triblásticos (bilaterales). Se trataría de
embriones fósiles y restos de un organismo minúsculo que ha sido denominado
Vernanimalcula.

6. Plan estructural del cuerpo animal

La mayor parte de los grandes grupos de animales pluricelulares (metazoos)
representados en la actualidad surgen en la gran radiación evolutiva que los animales
primitivos experimentaron en el Cámbrico (hace unos 542 millones de años). En un
corto lapso de tiempo de la historia de la Tierra, se produjo una importante
diversificación de los “planes corporales” del mundo animal. De hecho, los patrones de
organización animal, aunque presenten formas diversas a lo largo de la historia,
realmente han variado poco desde el Cámbrico.
Los distintos tipos de filos de animales que se pueden reconocer en la actualidad
(usaremos la cifra de 32 como referencia, aunque existen otras propuestas) responden
a un “plan corporal” propio caracterizado por una serie de propiedades. El término

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“plan corporal” se utilizará en adelante como sinónimo de otros términos, como

“modelo de organización” o “bauplan”. En cualquier caso, el concepto de plan corporal
hace referencia a una combinación exclusiva de una serie de características que
definen (y limitan el desarrollo) de cada uno de los linajes de metazoos.

7. Planes corporales
Como se ha dicho, un plan corporal corresponde a una combinación exclusiva de una
serie de características que están fuertemente relacionadas con los distintos modelos
de desarrollo embrionario en los linajes de metazoos.
Estas características son:

7.1 Organización jerárquica de la complejidad animal

Se pueden reconocer cuatro grados de organización de los animales:
Estos cuatro tipos son:
 Grado celular: aunque este grado es propio de los animales unicelulares, en los
metazoos más sencillos se producen asociaciones no complejas de células con
algún grado de división de funciones. Los poríferos podrían, con reservas,
considerarse como metazoos con este tipo de organización.
 Grado tisular: células similares se agrupan en tejidos y realizan funciones
comunes como un conjunto altamente coordinado. Los cnidarios encajan en
esté tipo de organización.
 Grado de tejidos-órganos: los tejidos se reúnen en unidades mayores
denominadas órganos.
 Grado de órganos-sistemas: nivel de complejidad adicional en el que los
órganos actúan conjuntamente. Básicamente los tipos de sistemas orgánicos
en los metazoos son: esquelético, muscular, tegumentario, digestivo,
respiratorio, circulatorio, excretor, nervioso, endocrino, inmunitario y
reproductor.

7.2 Simetría
Hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo de un organismo a
ambos lados de los distintos planos que pueden atravesarlo. Atendiendo a estos
planos, podemos identificar distintos tipos de simetría en los metazoos:

 Esférica: cualquier plano que pase por el centro del cuerpo divide al organismo
en dos mitades especulares. No es habitual en metazoos adultos.
 Radial: Los organismos quedan divididos en dos mitades especulares por más
de dos planos que contienen su eje longitudinal. Ejemplos: cnidarios,
equinodermos.
 Birradial: es un caso particular de la simetría radial en el que sólo dos planos
producen mitades especulares. Ejemplo: ctenóforos
 Bilateral: otro caso particular de la simetría radial en el que sólo un plano
(llamado sagital) produce dos mitades especulares. Respecto a este plano
existen dos planos perpendiculares: frontal y transversal, que definen regiones
a menudo utilizadas en la descripción de los animales. Estas regiones son:
o Respecto al plano frontal: regiones dorsal y ventral.
o Respecto al plano transversal: regiones anterior y posterior.
Existen otras regiones de uso común que usan otras referencias:

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o Respecto al eje longitudinal: regiones medial (aquella cercana al eje) y

lateral (aquella alejada del eje)
o Respecto al centro del cuerpo: regiones proximal (cercana al centro) y
distal (alejada del centro).

7.3 Cavidades corporales y hojas embrionarias.

Una cavidad corporal es un espacio interno que se produce durante el desarrollo de
los organismos. Estos espacios internos se generan en distintos momentos del
proceso de desarrollo de las hojas embrionarias características de cada linaje.
El inicio del proceso es común para todos los animales: el zigoto se desarrolla hasta el
estado de blástula: una masa esférica de células que rodean una cavidad llena de
líquido llamada blastocele.
En las esponjas estás blástulas se reorganizan para dar lugar directamente a un
organismo adulto.
En el resto de los metazoos se produce un proceso por el que uno de los polos de la
blástula se invagina hacia el blastocele dando lugar al denominado estado de
gástrula. Esta invaginación (denominada gastrocele) constituirá el tubo digestivo del
animal adulto. La abertura de esta invaginación constituye el blastoporo (típicamente la
boca del animal adulto). En este estado, la gástrula presenta una capa de células
externa (= ectodermo) y una capa de células interna (=endodermo).
En este estado, el embrión tiene dos cavidades (el blastocele y la derivada del
gastrocele) y dos hojas embrionarias (el endodermo y el ectodermo). Esta estructura
persiste en las formas adultas de algunos organismos que se denominan diblásticos,
como los cnidarios.
Sin embargo, generalmente aparece una tercera capa embrionaria, denominada
mesodermo, que rellena parte del blastocele. El mesodermo es típico de los animales
triblásticos.
El mesodermo se forma de manera distinta en distintos grupos de organismos

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 Organismos protóstomos: forman el mesodermo a partir de células

endodérmicas que migran desde la zona del blastoporo. Estas células pueden
organizarse de tres formas diferentes:
o Modelo acelomado: las células mesodérmicas llenan por completo el
blastocele.
o Modelo pseudocelomado: las células mesodérmicas tapizan la cara externa
del blastocele (o la cara interna del ectodermo), persistiendo parte del
blastocele como un falso celoma.
o Modelo esquizocélico: las células mesodérmicas llenan el blastocele
formando un tejido macizo alrededor del digestivo. Es en el interior de este
tejido mesodérmico en el que se genera una cavidad denominada celoma.
 Organismos deuteróstomos. Presentan un único modelo de formación de
mesodermo denominado enterocélico. Es éste, las células endodérmicas
producen invaginaciones en el blastocele que acaban individualizándose y
aislando una cavidad celomática.

7.4 Desarrollo temprano del embrión

Durante las primeras fases del desarrollo embriológico, el óvulo fecundado se divide
sucesivamente en un proceso que se denomina segmentación. Los patrones de
segmentación son importantes en el establecimiento del plan corporal.
Deuteróstomos: Presentan segmentación radial (las células embrionarias se disponen
con una simetría radial respecto al polo animal-polo vegetativo). Está asociada a
patrones con tres rasgos: el blastóporo da lugar al ano y la boca se forma en una
nueva abertura, el celoma se forma por enterocelia y el desarrollo es regulador.
Protóstomos lofotrocozoos (excepto cefalópodos): presentan segmentación espiral (los
planos de segmentación son oblicuos al eje del huevo). Está asociada a patrones con
estos rasgos: el blastóporo da lugar a la boca, el celoma (si existe) se forma por

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esquizocelia, el desarrollo es en mosaico. Los protóstomos ecdisozoos presentan

otros tipos de segmentación, como la segmentación radial o la segmentación
superficial de los insectos.

8. Modelos de organización.
Los rasgos descritos anteriormente producen una serie de modelos de organización
que son relativamente estables entre los metazoos:
 Modelos más simples:
o Sin patrón de segmentación definido.
o Nivel de organización próximo al celular.
o Una sola hoja embrionaria.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de blástula.
 Modelos diblásticos.
o Nivel de organización, al menos, tisular.
o Dos hojas embrionarias.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula.
o Generalmente con simetría radial.
 Modelos triblásticos.
o Nivel de organización, al menos, tisular.
o Tres hojas embrionarias
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula.
o Generalmente con simetría bilateral.
o Llegan al estado de blástula mediante dos tipos de segmentaciones:
 Espiral en los animales protóstomos lofotrocozoos.
 Radial en los animales deuteróstomos.

9. Patrones arquitectónicos de los animales

Se puede establecer una secuencia de agrupación de los patrones arquitectónicos
que muestran los metazoos
 Unicelulares
 Multicelulares
 Agregados celulares (p.e. esponjas)
 Eumetazoos (con verdaderos tejidos)
 Simetría Radial (p.e. Radiados)
 Simetría Bilateral
 Acelomados
 Nemertinos (tubo digestivo completo y sistema circulatorio)
 Platelmintos (tubo digestivo ciego y sin sistema circulatorio)
 “Pseudocelomados” y Eucelomados
 “Pseudocelomados”
 Eucelomados (con celoma derivado del mesodermo)
 Esquizocelomados
o Artrópodos: animales segmentados, con
exosqueleto, apéndices articulados
o Anélidos: Animales segmentados blandos
o Moluscos: animales no segmentados,
generalmente con concha.

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 Enterocelomados
o Equinodermos: con endosqueleto con placas
o Vertebrados: bilaterales, con endosqueleto
articulado

10. Sistemática general de los Metazoos

Los análisis moleculares de la filogenia de los animales han producido algunos
cambios respecto a la interpretación tradicional del grupo. Los resultados de estos
análisis cada vez tienden a un consenso mejor soportado y hay algunas hipótesis que
ya no son puestas en duda.
Durante un tiempo se ha considerado la existencia de algunos grupos basales de
metazoos como son:
 Mesozoa. Pequeños animales ciliados y vermiformes de organización muy
sencilla que viven parásitos de invertebrados marinos. Su posición filogenética
es incierta y probablemente constituyan un grupo de Eumetazoa (todos los
metazoos excepto los poríferos).
 “Parazoa”. Grupo probablemente no natural que agrupa a las esponjas y a
Placozoa. Placozoa es un taxón que contiene una única especie: Trichoplax
adhaerens. La posición filogenética de Trichoplax es incierta, pero
probablemente se trate de un eumetazoo basal.
Si, como se ha apuntado, se considera que tanto los mesozoos como los placozoos
son probablemente formas de eumetazoos simplificadas, el único grupo de metazoos
no eumetazoos que queda son las esponjas (Porifera).
Los poríferos aparecen firmemente relacionados con el resto de los metazoos. Las
relaciones entre estos y los dos grupos de animales con simetría radial (cnidarios y
ctenóforos) no están bien establecidas hasta el momento, pero los tres grupos
constituyen la base de Metazoa. Los animales bilaterales conforman un grupo
monofilético bien establecido. Entre los bilaterales claramente se diferencias tres
grandes grupos: los deuteróstomos (equinodermos, cordados y hemicordados) y los
protóstomos. Entre estos últimos se pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos
(moluscos, anélidos y platelmintos, entre otros) y los ecdisozoos (artrópodos y
nematodos). Las relaciones entre estos grandes grupos se abordaran a lo largo del
programa.

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11. Bibliografía
11.1 Bibliografía complementaria
 Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-
Interamericana, Madrid.
 Hickman, C.P. et al (2009) Principios Integrales de Zoología. McGraw-
Hill/Interamericana, Madrid (14ª ed. en castellano).

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11.2 Enlaces de interés

 Adoutte, André, Guillaume Balavoine, Nicolas Lartillot, and Renaud De Rosa.

1999. “Animal Evolution - The End of the Intermediate Taxa?” Trends in
Genetics 15 (3): 104–8. doi:10.1016/S0168-9525(98)01671-0.
 Blackstone, Neil W. 2009. “A New Look at Some Old Animals.” PLoS Biology 7
(1): e7. doi:10.1371/journal.pbio.1000007.
 Budd, Graham E. 2008. “The Earliest Fossil Record of the Animals and Its
Significance.” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological
Sciences 363 (1496): 1425–34. doi:10.1098/rstb.2007.2232.
 Cunningham, John A., Alexander G. Liu, Stefan Bengtson, and Philip C. J.
Donoghue. 2016. “The Origin of Animals: Can Molecular Clocks and the Fossil
Record Be Reconciled?” BioEssays 1600120: 1–12.
doi:10.1002/bies.201600120.
 Giribet, Gonzalo, Casey W. Dunn, Gregory D Edgecombe, and Greg W Rouse.
2007. “A Modern Look at the Animal Tree of Life *.” Zootaxa 79: 61–79.
 Giribet, Gonzalo. 2002. “Current Advances in the Phylogenetic Reconstruction
of Metazoan Evolution. A New Paradigm for the Cambrian Explosion?”
Molecular Phylogenetics and Evolution 24 (3): 345–57.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12220976.
 Hagadorn, J. W., S. Xiao, P. C. J. Donoghue, S. Bengtson, N. J. Gostling, M.
Pawlowska, E. C. Raff, et al. 2006. “Cellular and Subcellular Structure of
Neoproterozoic Animal Embryos.” Science 314 (5797): 291–94.
doi:10.1126/science.1133129.
 Hole, Woods. 2001. “A Brief Review of Metazoan Phylogeny and Future
Prospects.” Most 639: 629–39.
 Medina, M, Allen G. Collins, J D Silberman, and M L Sogin. 2001. “Evaluating
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(17): 9707–12. doi:10.1073/pnas.171316998.
 Peterson, Kevin J, Jessica B Lyons, Kristin S Nowak, Carter M Takacs,
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2009. “Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and
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