DIVERSIDAD ANIMAL

Contenidos:
Tema 1.- Introducción a la diversidad animal --> Pag 2
Tema 2.- Grupos basales de Metazoos --> Pag 20
Tema 3.- Cnidarios y ctenóforos (animales "radiados") --> Pag 33
Tema 4.- Animales bilaterales: el clado Bilateria --> Pag 54
Tema 5.- Moluscos --> Pag 77
Tema 6.- Anélidos --> Pag 103
Tema 7.- Artrópodos
Tema 8.- Deuteróstomos
Tema 9.- Vertebrados
Tema 10.- Tetrápodos
Tema 11.- Amniota I: reptiles y aves
Tema 12.- Amniota II: clado Sinapsida
 DIVERSIDAD ANIMAL 2023-2024

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES

TEMA 1: INTRODUCCIÓN A LA DIVERSIDAD ANIMAL

Tema 1: Diversidad Animal
1. Conceptos básicos
Origen de Metazoa. Planes corporales: poríferos, diblásticos y triblásticos. Acelomados.
Celomados. Protóstomos y deuteróstomos. Sistemática: hipótesis filogenética general de los
metazoos.
2. Introducción
La mayor parte de los grandes grupos de animales multicelulares (metazoos) representados en la
actualidad surgen en la gran radiación evolutiva que los animales primitivos experimentaron al
comienzo del Cámbrico (hace unos 541 millones de años). En un corto lapso de la historia de la
Tierra, se produjo una importante diversificación de los planes corporales del mundo animal. De
hecho, los patrones de organización animal, aunque presenten formas diversas a lo largo de la
historia, realmente han variado poco desde el Cámbrico.
Los distintos tipos de filos de animales que se pueden reconocer en la actualidad responden a un
plan corporal propio derivado de una combinación exclusiva de características que definen y limitan
el desarrollo de cada uno de los linajes de Metazoa.
Se pueden reconocer cuatro grados de organización de los animales: celular, tisular, tejidos-
órganos y órganos-sistemas.
El concepto de simetría hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo de un
organismo a ambos lados de los distintos planos que pueden atravesarlo. Atendiendo a estos planos,
podemos identificar, en los metazoos, simetría esférica, radial y bilateral.
Las cavidades corporales son espacios internos que se generan durante el desarrollo de los
organismos, en distintos momentos del proceso de desarrollo de las hojas embrionarias
características de cada linaje. Los organismos diblásticos presentan dos hojas embrionarias (el
endodermo y el ectodermo), aunque en la mayor parte de los animales generalmente aparece una
tercera capa embrionaria, denominada mesodermo, que rellena parte del blastocele. El mesodermo
es típico de los animales triblásticos y se forma de manera distinta y característica en los distintos
grupos de organismos.
Los rasgos descritos anteriormente producen una serie de planes corporales que son relativamente
estables entre los metazoos y que se distribuyen de la siguiente manera:
• Unicelulares
• Multicelulares • Agregados celulares (p. ej. esponjas)
• Eumetazoos (con verdaderos tejidos)
• Simetría radial (p. ej. radiados)
• Simetría bilateral
• Acelomados
• Nemertinos (tubo digestivo completo y sistema circulatorio)
• Platelmintos (tubo digestivo ciego y sin sistema circulatorio)
• “Pseudocelomados” y Eucelomados
• “Pseudocelomados”
• Eucelomados (con celoma derivado del mesodermo)
• Esquizocelomados
o Artrópodos: animales segmentados, con exosqueleto y apéndices
articulados
o Anélidos: animales segmentados blandos
o Moluscos: animales no segmentados, generalmente con concha
• Enterocelomados o Equinodermos: con endosqueleto con placas
o Vertebrados: bilaterales, con endosqueleto articulado
 Las filogenias moleculares de los animales han producido algunos cambios respecto a la
interpretación tradicional del grupo. Los resultados de estos análisis cada vez tienden a un mayor
consenso y hay algunas hipótesis que ya no son puestas en duda.
Las relaciones entre los grupos que constituyen la base de Metazoa (poríferos, cnidarios,
placozoos, ctenóforos y bilaterales) no están bien establecidas. Son embargo, los animales
bilaterales conforman un grupo monofilético bien establecido. Entre los bilaterales claramente se
diferencian dos grandes grupos: los deuteróstomos (equinodermos, cordados y hemicordados) y los
protóstomos. Entre estos últimos se pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos (moluscos,
anélidos y platelmintos, entre otros) y los ecdisozoos (artrópodos y nematodos). Las relaciones
entre estos grandes grupos se abordarán a lo largo del programa.
3. Objetivos
• Conocer el concepto de plan corporal en metazoos.
• Conocer que los planes corporales de los metazoos son específicos de cada linaje animal y están
definidos por una serie de características de su desarrollo.
• Conocer las principales características que definen los distintos planes corporales.
• Conocer los planes corporales de los distintos linajes de metazoos.
• Conocer los grandes linajes en los que se dividen los metazoos.
4. Origen de los metazoos
No existe un consejo estable en las hipótesis sobre el origen de los metazoos. Uno de los
elementos más debatidos consiste en la identificación del plan corporal del metazoo con una
organización más sencilla (el Urmetazoo hipotético) de forma que pueda establecerse cuál es la
polaridad de una serie de caracteres que se relacionan con la simetría, el eje oral-aboral o el celoma.
Filogenéticamente los metazoos son miembros de Opisthokonta, un grupo de eucariotas bien
definido por presentar un flagelo dirigido posteriormente en las células móviles. Opisthokonta reúne
a los metazoos, a los microsporidios, a los hongos y a los coanoflagelados (“protozoos” solitarios y
coloniales provistos de un flagelo rodeado por un collar de microvellosidades).
Una de las condiciones más características de los metazoos es la pluricelularidad, aunque está
condición se desarrolla también en otros grupos de Eukarya, como los cromalveolados y las plantas.
La pluricelularidad juega un papel importante en la radiación de los metazoos, dado que está
relacionada como la posibilidad de que los individuos sobrevivan al límite de longevidad de las
células individuales y la posibilidad de dedicar un gran número de células especializadas a
funciones concretas, como la reproducción o la alimentación, mejorando significativamente la
eficacia.
Existen dos teorías clásicas sobre la adquisición de la pluricelularidad por parte de los metazoos:
• la teoría colonial propone el origen de los metazoos a partir de protozoos flagelados
coloniales, por división de funciones e integración gradual de las células en la colonia.
• la teoría sincitial propone que los metazoos evolucionaron a partir de protozoos ciliados
multinucleados por compartimentalización y aislamiento de los núcleos, es decir, por celularización.
A pesar de que ambas tienen objeciones, la hipótesis más comúnmente aceptada sobre el origen
de los metazoos propone que proceden de un antecesor organizado como una colonia de células
flageladas, esférica y hueca. Esta hipótesis es congruente con la estructura del linaje de
Opisthokonta y con la posibilidad de tener un ancestro común semejante a un coanoflagelado. La
evidencia morfológica (es decir, la semejanza entre los coanoflagelados y los coanocitos de las
esponjas) y los análisis moleculares apoyarían esta hipótesis.
Tampoco existe un consenso sobre la divergencia basal de Metazoa, existiendo dos grupos de
hipótesis que modifican la posición relativa de los cnidarios (Cnidaria), las esponjas (Porifera), los
ctenóforos (Ctenophora), los placozoos (Placozoa) en relación con el linaje de Bilateria. Entre estos,
las dos hipótesis con más predicamento consideran a los poríferos como el grupo hermano del resto
de los metazoos (incluidos los placozoos) o la existencia de una división basal entre bilaterales y el
resto de los metazoos.
5. Los primeros animales
Los primeros representantes de Metazoa que conocemos proceden de los sedimentos depositados
en los últimos momentos del Precámbrico en la Formación Doushantuo (China), en un lapso de
tiempo conocido como Ediacariense. Este periodo de la historia de la vida comienza con el fin de
una gran glaciación (hace unos 635millones de años) y se extiende hasta el comienzo de la
“explosión cámbrica” (o de los metazoos), datada en un momento hace 541 millones de años, al
comienzo de ese periodo temporal. De manera que los primeros restos fósiles animales (poríferos y
cnidarios) proceden de un tiempo en el que el planeta se recuperaba de una enorme edad de hielo.
Algunos paleontólogos consideran que los sedimentos fosfáticos de la Formación Doushantuo
contienen también las primeras evidencias de metazoos triblásticos (bilaterales). Se trataría de
embriones fósiles y restos de un organismo minúsculo que ha sido denominado Vernanimalcula.
6. Plan estructural del cuerpo animal
La mayor parte de los grandes grupos de animales pluricelulares (metazoos) representados en la
actualidad surgen en la gran radiación evolutiva que los animales primitivos experimentaron ella
inicio del Cámbrico (hace unos 541 millones de años).
En un corto lapso de la historia de la Tierra, se produjo una importante diversificación de los
planes corporales del mundo animal. De hecho, los patrones de organización animal, aunque
presenten formas diversas a lo largo de la historia, realmente han variado poco desde el Cámbrico.
Cada uno de los distintos filos de animales que se pueden reconocer en la actualidad (usaremos la
cifra de 32 como referencia, aunque existen otras propuestas) responde a un plan corporal
exclusivo, caracterizado por una serie de propiedades. El término “plan corporal” se utilizará en
adelante como sinónimo de otros términos, como modelo de organización o “bauplan”. En
cualquier caso, el concepto de plan corporal hace referencia a una combinación exclusiva de una
serie de características que definen (y limitan el desarrollo) de cada uno de los linajes de metazoos.
7. Planes corporales
Como se ha dicho, un plan corporal corresponde a una combinación exclusiva de una serie de
características que están fuertemente relacionadas con los distintos modelos de desarrollo
embrionario en los linajes de metazoos.
Estas características son:
7.1 Organización jerárquica de la complejidad animal
Se pueden reconocer cuatro grados de organización de los animales:
Estos cuatro tipos son:
• Grado celular: aunque este grado es propio de los animales unicelulares, en los metazoos más
sencillos se producen asociaciones no complejas de células con algún grado de división de
funciones. Los poríferos podrían, con reservas, considerarse como metazoos con este tipo de
organización.
• Grado tisular: células similares se agrupan en tejidos y realizan funciones comunes como un
conjunto altamente coordinado. Los cnidarios encajan en este tipo de organización.
• Grado de tejidos-órganos: los tejidos se reúnen en unidades mayores, denominadas órganos.
• Grado de órganos-sistemas: nivel de complejidad adicional en el que los órganos actúan
conjuntamente. Básicamente los tipos de sistemas orgánicos en los metazoos son: esquelético,
muscular, tegumentario, digestivo, respiratorio, circulatorio, excretor, nervioso, endocrino,
inmunitario y reproductor.
7.2 Simetría
Hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo de un organismo a ambos lados de
los distintos planos que pueden atravesarlo. Atendiendo a estos planos, podemos identificar
distintos tipos de simetría en los metazoos:
• Esférica: cualquier plano que pase por el centro del cuerpo divide al organismo en dos
mitades especulares. No es habitual en metazoos adultos.
• Radial: Los organismos quedan divididos en dos mitades especulares por más de dos planos
que contienen su eje longitudinal. Ejemplos: cnidarios, equinodermos.
• Birradial: es un caso particular de la simetría radial en el que sólo dos planos producen mitades
especulares. Ejemplo: ctenóforos
• Bilateral: otro caso particular de la simetría radial en el que sólo un plano (llamado sagital)
produce dos mitades especulares. Respecto a este plano existen dos planos perpendiculares: frontal
y transversal, que definen regiones a menudo utilizadas en la descripción de los animales. Estas
regiones son:
o Respecto al plano frontal: regiones dorsal y ventral.
o Respecto al plano transversal: regiones anterior y posterior.
Existen otras regiones de uso común que usan otras referencias:
o Respecto al eje longitudinal: región medial (aquella cercana al eje) y región lateral (aquella
alejada del eje)
o Respecto al centro del cuerpo: región proximal (cercana al centro) y región distal (alejada
del centro).
7.3 Cavidades corporales y hojas embrionarias.
Una cavidad corporal es un espacio interno que se produce durante el desarrollo de los
organismos. Estos espacios internos se generan en distintos momentos del proceso de desarrollo de
las hojas embrionarias características de cada linaje.
El inicio del proceso es común para todos los animales: el zigoto se desarrolla hasta el estado de
blástula: una masa esférica de células que rodean una cavidad llena de líquido llamada blastocele.
En las esponjas estás blástulas se reorganizan para dar lugar directamente a un organismo
adulto.
En el resto de los metazoos se produce un proceso por el que uno de los polos de la blástula se
invagina hacia el blastocele, dando lugar al denominado estado de gástrula. Esta invaginación
(denominada gastrocele) constituirá el tubo digestivo del animal adulto. La abertura de esta
invaginación constituye el blastoporo (típicamente la boca del animal adulto). En este estado, la
gástrula presenta una capa de células externa (= ectodermo) y una capa de células interna
(=endodermo).
En este estado, el embrión tiene dos cavidades (el blastocele y la derivada del gastrocele) y dos
hojas embrionarias (el endodermo y el ectodermo). Esta estructura persiste en las formas adultas de
algunos organismos que se denominan diblásticos, como los cnidarios.
Sin embargo, generalmente aparece una tercera capa embrionaria, denominada mesodermo,
que rellena parte del blastocele. El mesodermo es típico de los animales triblásticos.
El mesodermo se forma de manera distinta en distintos grupos de organismos:
• Organismos protóstomos: forman el mesodermo a partir de células endodérmicas que
migran desde la zona del blastoporo. Estas células pueden organizarse de tres formas diferentes:
o Modelo acelomado: las células mesodérmicas llenan por completo el blastocele.
o Modelo pseudocelomado: las células mesodérmicas tapizan la cara externa del blastocele
(o la cara interna del ectodermo), persistiendo parte del blastocele como un falso celoma.
o Modelo esquizocélico: las células mesodérmicas llenan el blastocele formando un tejido
macizo alrededor del digestivo. Es en el interior de este tejido mesodérmico en el que se genera una
cavidad denominada celoma.
• Organismos deuteróstomos: presentan un único modelo de formación de mesodermo
denominado enterocélico. En este, las células endodérmicas producen invaginaciones en el
blastocele que acaban individualizándose y aislando una cavidad celomática.
7.4 Desarrollo temprano del embrión
Durante las primeras fases del desarrollo embriológico, el óvulo fecundado se divide
sucesivamente en un proceso que se denomina segmentación. Los patrones de segmentación son
importantes en el establecimiento del plan corporal.
Deuteróstomos: Presentan segmentación radial (las células embrionarias se disponen con una
simetría radial respecto al polo animal-polo vegetativo). Está asociada a patrones con tres rasgos: el
blastoporo da lugar al ano y la boca se forma en una nueva abertura, el celoma se forma por
enterocelia y el desarrollo es regulador.
Protóstomos lofotrocozoos (excepto cefalópodos): presentan segmentación espiral (los planos de
segmentación son oblicuos al eje del huevo). Está asociada a patrones con estos rasgos: el
blastoporo da lugar a la boca, el celoma (si existe) se forma por esquizocelia, el desarrollo es en
mosaico.
Protóstomos ecdisozoos: presentan otros tipos de segmentación, como la segmentación radial o
la segmentación superficial de los insectos.
8. Modelos de organización
Los rasgos descritos anteriormente producen una serie de modelos de organización que son
relativamente estables entre los metazoos:
• Modelos más simples: o Sin patrón de segmentación definido.
o Nivel de organización próximo al celular.
o Una sola hoja embrionaria.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de blástula.
• Modelos diblásticos. o Nivel de organización, al menos, tisular.
o Dos hojas embrionarias.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula.
o Generalmente con simetría radial.
• Modelos triblásticos. o Nivel de organización, al menos, tisular.
o Tres hojas embrionarias.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula.
o Generalmente con simetría bilateral.
o Llegan al estado de blástula mediante dos tipos de segmentaciones:
 Espiral en los animales protóstomos lofotrocozoos.
 Radial en los animales deuteróstomos.
9. Patrones arquitectónicos de los animales
Se puede establecer una secuencia de agrupación de los patrones arquitectónicos que muestran los
metazoos:
• Unicelulares
• Multicelulares • Agregados celulares (p. ej. esponjas)
• Eumetazoos (con verdaderos tejidos)
• Simetría radial (p. ej. radiados)
• Simetría bilateral
• Acelomados
• Nemertinos (tubo digestivo completo y sistema circulatorio)
• Platelmintos (tubo digestivo ciego y sin sistema circulatorio)
• “Pseudocelomados” y eucelomados
• “Pseudocelomados”
• Eucelomados (con celoma derivado del mesodermo)
• Esquizocelomados
o Artrópodos: animales segmentados, con
exosqueleto, apéndices articulados
o Anélidos: animales segmentados blandos
o Moluscos: animales no segmentados, generalmente
con concha
• Enterocelomados
o Equinodermos: con endoesqueleto con placas
o Vertebrados: bilaterales, con endoesqueleto articulado
10. Sistemática general de los metazoos
Los análisis moleculares de la filogenia de los animales han producido algunos cambios respecto
a la interpretación tradicional del grupo. Los resultados de estos análisis cada vez tienden a un
consenso mejor soportado y hay algunas hipótesis que ya no son puestas en duda.
Durante un tiempo se ha considerado la existencia de algunos grupos basales de metazoos como
son:
• Mesozoa. Pequeños animales ciliados y vermiformes, de organización muy sencilla, que
viven como parásitos de invertebrados marinos. Su posición filogenética es incierta.
 • “Parazoa”. Grupo probablemente no natural (es decir, parafilético) que agruparía a las
esponjas y a Placozoa. Placozoa es un taxón que contiene una única especie: Trichoplax adhaerens.
La posición filogenética de Trichoplax es incierta, pero probablemente se trate de un eumetazoo
basal.
Como se ha comentado, vamos a considerar aquí la indeterminación de las relaciones de
parentesco entre todos los grupos basales de Metazoa (poríferos, cnidarios, placozoos, ctenóforos y
bilaterales). No obstante, si hubiese que resolver esta indeterminación se podría considerar que
tanto los mesozoos como los placozoos sean probablemente formas de metazoos más derivados que
los poríferos, pero que presentan estructuras corporales secundariamente simplificadas. En este
caso, el grupo más primitivo de Metazoa serían los Porifera.
Los poríferos aparecen firmemente relacionados con el resto de los metazoos. Las relaciones
entre los principales grupos de poríferos y la de estos con los dos grupos de animales con simetría
radial (cnidarios y ctenóforos) no están bien establecidas hasta el momento, pero probablemente los
grupos de poríferos son las formas basales de Metazoa. Los animales bilaterales conforman un
grupo monofilético bien establecido. Entre los bilaterales claramente se diferencias dos grandes
grupos: los deuteróstomos (equinodermos, cordados y hemicordados) y los protóstomos. Entre estos
últimos se pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos (moluscos, anélidos y platelmintos, entre
otros) y los ecdisozoos (artrópodos y nematodos). Las relaciones entre estos grandes grupos se
abordarán a lo largo del programa.
Enlaces
• Phylum Placozoa (Fauna Ibérica).
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid,
617 pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico. Obra completa en PDF

Tema 1: Introducción a la diversidad animal -II

- Conceptos básicos
- Introducción
- Objetivos
- Origen de los
metazoos
- Los primeros
animales
- Plan estructural del
cuerpo animal
- Planes corporales
- Modelos de
organización
- Patrones
arquitectónicos de los
animales
- Sistemática general
de los metazoos
- Bibliografía y
enlaces

Conceptos básicos
• Origen de Metazoa
• Planes corporales:
- Poríferos, diblásticos y triblásticos
- Acelomados, pseudocelomados y celomados
- Protóstomos y deuteróstomos
• Sistemática: hipótesis filogenética general de los metazoos
 Introducción
• Gran parte de los linajes de metazoos actuales surgen ya en el Cámbrico (~ 541 m.a.)
• Se reconocen 4 grados de organización en los metazoos: celular, tisular, tejidos-órganos,
órganossistemas
• En los metazoos se reconocen los siguientes tipos de simetría: esférica, radial, bilateral
• 2 planes estructurales atendiendo a la organización de las hojas embrionarias: organización
diblástica y organización triblástica
• Bilateralia es un grupo bien establecido dividido en: protóstomos y deuteróstomos
 Objetivos
• Conocer el concepto de plan corporal en metazoos
• Conocer que los planes corporales de los metazoos son específicos de
cada linaje animal y están definidos por una serie de características de su
desarrollo
• Conocer las principales características que definen los distintos planes
corporales
• Conocer los planes corporales de los distintos linajes de metazoos
• Conocer los grandes linajes en los que se dividen los metazoos
 Origen de los metazoos
• No hay consenso en el origen de Metazoa
• Los metazoos son miembros de Opisthokonta:
definidos por poseer un flagelo posterior en las
células móviles
• Opisthokonta se compone de los metazoos,
microsporidios, hongos y coaflagelados
• Uno de los caracteres que definen a Metazoa,
aunque no único en éstos, es la pluricelularidad
• La pluricelularidad es clave en la longevidad del
organismo y en la especialización de funciones
• Dos teorías para el origen de la pluricelularidad:
1) Teoría colonial
2) Teoría sincitial

• La teoría más aceptada actualmente es la colonial

(ancestro común parecido a un coanoflagelado)
• No hay consenso sobre las relaciones de los
metazoos basales
• Hay 2 hipótesis principales:
A. Las esponjas (Porifera) como grupo hermano del
resto de los metazoos
B. Los bilaterales (Bilateria) como grupo hermano
del resto de los metazoos

Los primeros animales

• Formación Doushantuo (China) -> Primeros metazoos conocidos

 • Fm. Doushantuo -> primeras evidencias de metazoos triblásticos
(bilaterales): Vernanimalcula

Plan estructural del cuerpo animal

• La mayor parte de los grupos

de metazoos surgen en la
“explosión Cámbrica” hace
unos 541 m.a.
• Los patrones de
organización animal varían
poco desde el Cámbrico
• Cada uno de los distintos
filos actuales (~32) responde a un plan corporal exclusivo (=bauplan)

Planes corporales
• Un plan corporal o “bauplan” corresponde a una combinación exclusiva de características que
están fuertemente relacionadas con los distintos modelos de desarrollo embrionario en los linajes de
metazoos
• Los bauplan definen, a la vez que limitan el desarrollo, cada uno de los linajes de metazoos

Planes corporales – Organización jerárquica de la complejidad animal

• Se reconocen 4 grados de organización en los metazoos:
- Celular: presente en los metazoos más sencillos (e.g., poríferos)
- Tisular: agregación de células similares para funciones conjuntas (e.g., cnidarios)
- Tejidos-órganos: los tejidos se agrupan para formar órganos
- Órganos-sistemas: los órganos actúan conjuntamente formando sistemas orgánicos
Planes corporales – Organización jerárquica de la complejidad animal

Planes corporales – Simetría

• Se reconocen los siguientes tipos de simetría en los metazoos:

- Esférica: cualquier plano que pase por el centro, divide el cuerpo en imágenes especulares
- Radial: más de dos planos o ejes de simetría (e.g., cnidarios, equinodermos)
- Birradial: tipo especial de simetría radial, sólo
dos planos de simetría (en ctenóforos)
- Bilateral: sólo hay un plano de simetría (formado
por el eje sagital)
• En la simetría bilateral se reconocen los
siguientes planos (perpendiculares al sagital):
- Frontal: define las regiones dorsal y ventral
- Transversal: define las regiones anterior y
posterior
• Otras regiones comunes son:
- Respecto al eje longitudinal: regiones medial y
lateral
- Respecto al centro del cuerpo: regiones proximal y distal
Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias
 • El inicio del desarrollo embrionario es común para todos los metazoos: el zigoto se desarrolla
hasta el estado de blástula. Los poríferos paran su desarrollo en este estadio para dar lugar al
adulto

• En el resto de metazoos el desarrollo embrionario continúa hasta el estado de gástrula

• En la gastrulación se produce una invaginación (gastrocele) que formará el futuro tubo
digestivo
• La gástrula presenta una capa de células externa (=ectodermo) y otra interna (=endodermo)
 • Generalmente en los metazoos aparece una tercera hoja embrionaria: el mesodermo
• Distintos orígenes de
formación del mesodermo:
- Protóstomos: acelomados,
pseudocelomados y
esquizocélicos
 Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias

• El desarrollo embrionario comienza con el óvulo

fecundado dividiéndose en un proceso denominado
segmentación
• Existen varios tipos de segmentación:
- Deuteróstomos: segmentación radial. Blastoporo
origina el ano, enterocelia y desarrollo es regulador
- Protóstomos lofotrocozoos: segmentación espiral.
Blastoporo origina la boca, esquizocelia (si existe celoma)
y el desarrollo en mosaico
- Protóstomos ecdisozoos: poseen otros tipos de
segmentación (e.g., segmentación superficial en insectos)
Ano Boca

Origen de los metazoos

Modelos de Organización

• Modelos más simples:

- Sin patrón de segmentación definido
- Nivel de organización próximo al celular
- Una sola hoja embrionaria
- Los embriones se desarrollan hasta el estado de blástula
• Modelos diblásticos:
- Nivel de organización, al menos, tisular
- Dos hojas embrionarias
- Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula
- Generalmente con simetría radial

• Modelos triblásticos:
- Nivel de organización, al menos, tisular
- Tres hojas embrionarias
- Los embriones se desarrollan hasta el estado de
gástrula
- Generalmente con simetría bilateral
- Llegan a blástula mediante segmentación espiral
(protóstomos lofotrocozoos) o radial (deuteróstomos)

Patrones arquitectónicos de los animales

Hickman et al., 2006 -->

Los rasgos descritos anteriormente producen una serie

de modelos de organización que son relativamente
estables entre los metazoos
 Organismos unicelulares
Coanoflagelados

Organismos multicelulares – agregados celulares

Organismos multicelulares – metazoos con simetría radial

 Organismos multicelulares – metazoos con simetría bilateral: acelomados

Organismos multicelulares – metazoos con simetría bilateral: pseudocelomados

Organismos multicelulares – metazoos con simetría bilateral: eucelomados

 Sistemática general de los Metazoos

• Las filogenias moleculares actuales han puesto

en entredicho ciertas relaciones dentro de Metazoa
• Durante un tiempo se consideraron los grupos:
Mesozoa (animales parásitos de posición
filogenética incierta) y “Parazoa” (placozoos +
poríferos)
• Placozoa compuesta por la especie Trichoplax
adherens, de posición filogenética incierta (posible
metazoo basal)

Srivastava et al., 2008

Bibliografía y enlaces
• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N., de Rosa, R. Animal evolution, the end of the intermediate taxa?
Trends in Genetics 15, 104–108. 1999.
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (18a ed. En castellano), 924 pp. 2021 .
• Laumer, C.E., Fernández, R., Lemer, S., Combosch, D., Kocot, K.M., Riesgo, A., Andrade, S.C.S., Sterrer,
W., Sørensen, M.V., Giribet, G. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla.
Proceedings of the Royal Society B 286, 20190831 . 2019. DOI:https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0831 .
• Schierwater, B., Eitel, M., Jakob, W., Osigus, H.-J., Hadrys, H., Dellaporta, S.L., Kolokotronis, S.-O.,
DeSalle, R. Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern
“Urmetazoon” Hypothesis. PloS Biology 7(1 ), e1000020. 2009. DOI:https://doi.org/10.1371
/journal.pbio.1000020
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012.
Bibliografía y enlaces. Recursos bibliográficos utilizados y enlaces
• Ball, E.E., Hayward, D.C. Saint, R., Miller, D. A simple plan—cnidarians and the origins of
developmental mechanisms. Nature Genetics Review 5(8), 567–577. 2004. doi:10.1038/nrg1402
• Cunningham, J.A., Vargas, K., Yin, Z., Bengtson, S., Donoghue, P.C.J. The Weng'an Biota (Doushantuo
Formation): an Ediacaran window on soft-bodied and multicellular microorganisms. Journal of the
Geological Society 174(5), 793–802, jgs2016-142. 2017. doi:10.1144/jgs2016-142
• Dunn, C.W., Giribet, G., Edgecombe, G.D., Hejnol, A. Animal Phylogeny and its evolutionary
implications. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 45, 371 –395. 2015.
• Dunn, F., Liu, A.G. Fossil Focus: The Ediacaran Biota. Palaeontology Online 7, 1 –15. 2017.
https://doi.org/10.17863/CAM.7045
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour, D.J. Principios Integrales de
Zoología. McGrawHill/Interamericana, Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp. 2009.
• Kelava, I., Rentzsch, F., Technau, U. Evolution of eumetazoan nervous systems: insights from cnidarians.
Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 370(1684), 20150065–20150065.
2015. doi:10.1098/rstb.2015.0065.
• Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J., Putnam, N.H., Hellsten, U., Kawashima, T., Kuo, A., Mitros,
T., Salamov, A., Carpenter, M.L., Signorovitch, A.Y., Moreno, M.A., Kamm K., Grimwood, J. ,Schmutz, J.,
Shapiro, H., Grigoriev, I.V., Buss, L.W., Schierwater, B., Dellaporta, S.L., Rokshar, D.S. The Trichoplax
genome and the nature of placozoans. Nature 454, 955– 960. 2008. https://doi.org/10.1038/nature07191
• Torruella, G., de Mendoza, A., Grau-Bové, X., Antó, M., Chaplin, M.A., del Campo, J., Eme, L., Pérez-
Cordón, G., Whipps, C.M., Nichols, K.M., Paley, R., Roger, A.J., Sitjà-Bobadilla, A., Donachie, S., Ruiz-
Trillo, I. Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and
Fungi. Current Biology 25(18), 2404–2410. 2015. doi: 10.1016/j.cub.2015.07.053.
Bibliografía y enlaces de interés
• Phyllum Placozoa (Fauna Ibérica)
• Imágenes de invertebrados
• Tabla cronoestratigráfica internacional
• Phyllum Mollusca (Universidad de Valencia)

TEMA 2: GRUPOS BASALES DE METAZOA

1. Conceptos básicos
Metazoos: Contexto filogenético y novedades evolutivas. Placozoa y el origen de Metazoa.
Porifera: caracteres generales. Sistemática y radiación de los principales linajes de poríferos:
Hexactinellida, Demospongiae y Calcarea.
2. Introducción
Los metazoos son un grupo monofilético, originado probablemente hace unos 1.000 millones de
años, que agrupa a los animales multicelulares. La estructura de un grupo de organismos
denominados coanoflagelados apoya la hipótesis del origen de los metazoos a partir de colonias de
eucariotas unicelulares flagelados. Tradicionalmente, se ha considerado que las esponjas forman un
grupo monofilético definido por varias novedades evolutivas (sinapomorfías), entre las que se
incluyen la presencia de coanocitos, de un sistema acuífero con poros externos y de espículas
minerales. Por otro lado, las esponjas carecen de muchas de las características asociadas a otros
animales, como la posesión de boca, de órganos sensoriales, de tejidos organizados o de células
musculares y nerviosas. Generalmente, se distribuyen en tres grupos principales: Hexactinellida
(esponjas de cristal, con espículas silíceas de seis radios y que habitan en aguas profundas),
Demospongiae (demosponjas, generalmente con espículas silíceas que no presentan seis radios y
que son el grupo más numeroso y diverso) y Calcarea (las esponjas calcáreas, con espículas de uno,
tres o cuatro radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita). Las relaciones entre los
tres grupos son controvertidas. Está ampliamente consensuado que existe un grupo monofilético,
denominado Silicea, que agruparía a los taxones con espículas silíceas: hexactinélidas y
desmosponjas. La posición de Calcarea es controvertida: algunas hipótesis consideran a este linaje
como el grupo hermano de Silicea, mientras que otras, proponen que está más cercanamente
emparentado con el resto de los metazoos. Por el momento, el estudio filogenético molecular más
reciente y completo apoyaría la opinión de que los Poríferos son un grupo monofilético, con
Hexactinellida y Demospongiae como grupos hermanos y Calcarea como grupo hermano de un
posible cuarto grupo, Homoscleromorpha (que tradicionalmente se incluía dentro de
Demospongiae).
3. Objetivos
• Conocer el contexto sistemático de los metazoos.
• Conocer las hipótesis sobre el origen de los metazoos.
• Conocer la estructura de los metazoos más sencillos.
• Conocer la relación entre los parazoos y las formas basales de metazoos.
• Conocer los caracteres generales de los poríferos.
• Conocer los principales linajes de los poríferos (hexactinélidas, desmosponjas y esponjas
calcáreas) y sus relaciones entre ellos.
4. Origen de los metazoos
Los metazoos forman un grupo monofilético con los hongos, los microsporidios y los
coanoflagelados al que se denomina Opisthokonta, caracterizado por poseer, al menos en sus formas
basales, un único flagelo en posición posterior respecto al avance de la célula en movimiento.
 Los coanoflagelados son un grupo de eucariotas unicelulares o coloniales, opistocontos,
caracterizados por poseer un collar formado por microvellosidades alrededor del flagelo. Los
coanoflagelados son muy semejantes a una de las líneas celulares de las esponjas, los coanocitos,
por lo que se les relaciona directamente con el origen de estas y, por consiguiente, de los metazoos.
Uno de los momentos cruciales en la historia de los animales es el de la adquisición de la
multicelularidad. Hay distintos linajes de Eukarya que han desarrollado independientemente esta
capacidad: cromalveolados, plantas, hongos y animales. Aunque en ocasiones se ha puesto en duda,
actualmente parece existir un consenso sobre la monofilia de los metazoos, incluyendo a todos los
grupos de poríferos. El antecesor hipotético de todos los Metazoos (conocido como Urmetazoo) fue
un organismo (cuyo plan corporal se desconoce) que debió desarrollarse hace unos 1.000 millones
de años.
Algunos autores proponen el término “parazoo” para incorporar a aquellos animales que no
poseen tejidos diferenciados. Los “parazoos” incluirían a los poríferos y a los placozoos
(representados exclusivamente por Trichoplax adhaerens). Sin embargo, la relación de los
placozoos con las esponjas está mal soportada y Trichoplax comparte con el resto de los
eumetazoos la presencia de uniones celulares mediante desmosomas (proteínas extracelulares),
ausentes en las esponjas. Recientes análisis moleculares muestran que los placozoos pueden ser
formas evolucionadas del linaje de los metazoos y que probablemente no estén ni siquiera
implicados en el origen del grupo.
Se han propuesto algunas hipótesis alternativas para explicar la distribución basal de los
metazoos que consideran que las esponjas, o incluso todos los metazoos diblásticos, constituyen
linajes independientes del resto de los animales, pero existe un cierto consenso en considerar que,
tanto morfológicamente como molecularmente, no existen razones que soporten la hipótesis de un
origen polifilético del grupo.
5. Porifera
Se agrupa bajo la denominación de Porifera a un grupo de organismos pluricelulares sésiles de
vida marina, con algunas excepciones dulceacuícolas, formados por una agregación laxa de células
de origen mesenquimático que no constituyen verdaderos órganos ni tejidos y que se conocen
vulgarmente como esponjas. Se han descrito alrededor de 15.000 especies. Aunque prefieren aguas
superficiales, algunos grupos viven a grandes profundidades. Generalmente, se fijan en rocas,
conchas, maderas sumergidas o corales y, en menor medida, colonizan fondos arenosos.
El registro fósil confirma que existen esponjas desde el Ediacariense (hace alrededor de 580
millones de años), aunque estudios recientes podrían situar su origen hace unos 750 millones de
años.
5.1 Estructura
El cuerpo de las esponjas está formado por una cavidad (atrio o espongocele) que genera un
sistema acuífero, con una o varias aberturas exhalantes (que se denominan ósculos) y numerosas
inhalantes, de menor tamaño, denominadas poros u ostiolos, con canales y cámaras que sirven para
la entrada de agua.
Presentan distintos tipos de células, aunque carecen de una auténtica organización tisular y la
mayoría de las células que componen el cuerpo de los poríferos son totipotentes, es decir, pueden
transformarse en cualquier tipo según las necesidades del animal. La envuelta exterior de una
esponja está constituida por una epidermis, denominada pinacodermo, formada por pinacocitos.
Estas son células aplanadas que pueden fagocitar partículas y tener cierta capacidad contráctil que
ayuda tanto a modificar la forma de la esponja como al control del ósculo y los poros. Las
cavidades internas están tapizadas por unas células denominadas coanocitos, que provocan
corrientes de agua y atrapan partículas alimenticias. Estas células están provistas de un flagelo
rodeado por un collar de microvellosidades. Entre la epidermis y la capa coanocítica, se dispone una
matriz proteica gelatinosa denominada mesohilo o mesoglea, que contiene fibrillas, elementos
esqueléticos y células denominadas arqueocitos (células ameboides del mesohilo que reciben
partículas de los coanocitos o del pinacodermo para su digestión por fagocitosis). A partir de los
arqueocitos se derivan distintas líneas celulares: los esclerocitos (que segregan espículas), los
espongocitos (que segregan fibras de espongina) y los colenocitos y lofocitos (que segregan fibras
de colágeno). El esqueleto puede estar constituido por estructuras de soporte (espículas)
cristalizadas, que se presentan en gran variedad de formas y son importantes para la identificación y
clasificación de las especies. Pueden ser de naturaleza calcárea o silícea. La parte fibrosa del
esqueleto está constituida por fibras de una forma de colágeno (espongina).
Las esponjas adultas generalmente carecen de simetría, aunque algunas presentan simetría
radiada. Tienen una gran variedad de tamaños, colores y formas, que incluyen esponjas
arborescentes, flabeladas (en forma de abanico), caliculadas (en forma de copa), tubulares,
globulares o amorfas. Pueden tener consistencia blanda y elástica o dura y quebradiza, dependiendo
de la composición del esqueleto.
Atendiendo a la disposición de los coanocitos existen varios modelos de esponjas. Las más
sencillas son las esponjas tipo asconoide, que presentan los coanocitos tapizando el espongocele.
Generalmente son esponjas calcáreas pequeñas y tubulares. Las esponjas tipo siconoide presentan
los coanocitos tapizando canales y un espongocele que se complica por evaginación de la pared del
cuerpo. En las esponjas tipo leuconoide los coanocitos se disponen en cámaras complejas.
Las esponjas son suspensívoras y bombean agua a su interior a través de los ostiolos, que se
abren en el pinacodermo como poros inhalantes. En el interior, el agua se dirige a los coanocitos
donde las partículas son capturadas por el collar de microvellosidades. En los coanocitos, y en
menor medida en el pinacodermo, se produce fagocitosis y pinocitosis. Los encargados de la
digestión intracelular son los arqueocitos. La excreción y la osmorregulación se producen por
simple difusión.
La mayoría de los poríferos son hermafroditas, aunque los gametos masculinos y femeninos no
se producen a la vez, para evitar la autofecundación. Los espermatozoides son producidos por
coanocitos, mientras que los ovocitos se originan a partir de coanocitos o de los arqueocitos
(demosponjas). Tras la fecundación se desarrolla una larva que abandona la esponja y después de
cierto tiempo de vida libre acaba fijándose y transformándose en el adulto. Existen formas
vivíparas, en las que el zigoto depende del progenitor hasta que se libera en forma de larva ciliada
(parenquímula) y ovíparas, que liberan los óvulos y los espermatozoides. Las esponjas calcáreas y
algunas desmosponjas presentan un modelo de desarrollo peculiar en el que se produce una
inversión de la blástula (anfiblástula).
Los poríferos tienen capacidad para la embriogénesis somática, que, aunque no es propiamente
un tipo de reproducción, permite a las esponjas regenerar el resto de sus estructuras y funciones a
partir de pequeños fragmentos. También son capaces de reproducirse asexualmente por gemación,
produciendo tanto yemas externas, que maduran y se separan del progenitor, como yemas internas o
gémulas, que son estructuras de supervivencia generadas en el mesohilo, capaces de originar nuevos
individuos tras la muerte del progenitor.
5.2 Sistemática
Tradicionalmente, se ha considerado que las esponjas forman un grupo monofilético definido por
varias sinapomorfías, entre las que se incluyen la presencia de coanocitos, de un sistema acuífero
con poros externos, de espículas minerales y de una alta movilidad y totipotencia celular. Por otro
lado, es importante reseñar que las esponjas carecen de muchas de las características asociadas a
otros animales, como la posesión de boca, de órganos sensoriales, de tejidos organizados y de
células musculares y nerviosas. Aunque existen propuestas alternativas, generalmente, se
distribuyen en tres grupos principales: Hexactinellida (las esponjas de cristal, con espículas silíceas
de seis radios, que habitan en aguas profundas), Demospongiae (las demospongias, con espículas
silíceas nunca de seis radios, que son el grupo más numeroso y diverso) y Calcarea (las esponjas
calcáreas, con espículas de uno, tres o cuatro radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de
calcita). Está ampliamente consensuado que los taxones con espículas silíceas (Silicea), es decir, las
hexactinélidas y las desmosponjas, constituyen un grupo monofilético. Sin embargo, la posición de
las formas calcáreas es controvertida: algunas hipótesis las consideran el grupo hermano de las
esponjas con espículas silíceas, mientras que otras proponen que están más cercanamente
emparentadas con el resto de los metazoos. No obstante, los estudios filogenéticos moleculares
recientes apoyan la hipótesis de que los Poríferos son un grupo monofilético, con Hexactinellida y
Demospongiae como grupos hermanos y Calcarea como grupo hermano de Homoscleromorpha
(que previamente se incluía dentro de Demospongiae).
5.2.1 Hexactinellida
Las esponjas hexactinélidas, conocidas también como esponjas de cristal por su peculiar
esqueleto, son un grupo de poríferos exclusivamente marinos. Generalmente habitan profundidades
de entre 450 a 900 metros, aunque pueden llegar a vivir a 5.000 metros. Tienen estructura siconoide
o leuconoide y se caracterizan por presentar un esqueleto de espículas silíceas de seis radios,
dispuestas en ángulos rectos entre sí. La morfología corporal es generalmente cilíndrica o en
embudo. Estructuralmente, estas esponjas están constituidas por un tejido sincitial continuo,
denominado red trabecular, con dos capas que engloban un mesohilo de colágeno y elementos
celulares, como arqueocitos, esclerocitos y coanoblastos.
Como representante del grupo puede destacarse la “esponja de cristal” (Euplectella aspergillum),
que se caracteriza porque sus espículas silíceas forman un complejo enrejado tubular.
5.2.2 Demospongiae
Exceptuando los espongílidos, que son dulceacuícolas, el resto de las demosponjas son poríferos
marinos. Su organización es leuconoide. Pueden presentar espículas silíceas no hexarradiadas y/o
fibras de espongina, o carecer de ellas. Es el grupo más abundante de poríferos (95% de las
esponjas) e incluyen ejemplares de morfología diversa. Es el grupo más común en las costas de la
península ibérica.
Dentro de Demospongiae, Spongiidae es el grupo más representativo e incluye las esponjas de
baño. Los integrantes de este grupo poseen un esqueleto compuesto únicamente por fibras de
espongina. Para su uso comercial se utiliza únicamente su esqueleto fibroso. Entre las especies más
importantes están Spongia officinalis (la esponja de baño común) o Hippospongia communis
(esponja de caballo). Fuera de Spongiidae, pueden destacarse Suberites domuncula (esponja de
ermitaño) o Tethya aurantium (naranja de mar).
5.2.3 Calcarea
El grupo de las esponjas calcáreas se caracteriza por la posesión de espículas de calcita
(carbonato cálcico cristalizado) con uno, tres o cuatro radios. Este grupo de poríferos presenta los
tres niveles de organización (asconoide, siconoide y leuconoide), siendo generalmente de pequeño
tamaño, con forma tubular o de vasija. Todas las esponjas calcáreas son marinas y habitan aguas
poco profundas, creciendo sobre sustratos sólidos. Algunos representantes de este grupo son
Clathrina contorta (asconoide), Sycon ciliatum (siconoide) y Leuconia aspera (leuconoide).
5.2.4 Homoscleromorpha
Recientes estudios filogenéticos moleculares consideran que el grupo Homoscleromorpha, que
tradicionalmente se incluía en Demospongiae, podría ser el grupo hermano de Calcarea. Esta
agrupación se soporta tanto mediante el análisis de las secuencias de ARN como en caracteres
morfológicos, como la adquisición de una membrana basal bien desarrollada bajo el epitelio.
Algunos representantes de este grupo son los géneros Oscarella y Plakina.
6. Enlaces
• Phylum Porifera (Fauna Ibérica).
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos.
Madrid, 617 pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico. Obra completa en PDF

Tema 2: Grupos basales de Metazoa II

Conceptos básicos
• Metazoos: - Contexto filogenético
- Novedades evolutivas
• Placozoa y el origen de Metazoa
• Porifera: - Caracteres generales
- Sistemática y radiación de los principales linajes de poríferos: Hexactinellida,
Demospongiae y Calcarea
 • Los metazoos componen un grupo monofilético
• Hipótesis más aceptada: los metazoos se originaron a partir de colonias de eucariotas flagelados
• Porifera se considera un grupo monofilético, en base a varias sinapomorfías
• Porifera dividido en: Hexactinellida, Demospongiae y Calcarea (grupos tradicionales) +
Homoscleromorpha

Introducción

Objetivos
• Conocer el contexto
sistemático de los
metazoos
• Conocer las hipótesis
sobre el origen de los
metazoos
• Conocer la estructura
de los metazoos más
sencillos
• Conocer la relación
entre los parazoos y las
formas basales de
metazoos
• Conocer los caracteres generales de los poríferos
• Conocer los principales linajes de poríferos (hexactinélidas, desmosponjas y esponjas calcáreas)
y las relaciones entre ellos
 Origen de los Metazoos
• Los metazoos forman un grupo monofilético
con hongos, microsporidios y coanoflagelados:
Opisthokonta
• Coanoflagelados: grupo de eucariotas
unicelulares o
coloniales que
se asemejan
mucho a los
coanocitos (tipo
celular de
Porifera)

• La multicelularidad, característica de Metazoa,

también se ha
originado en
otros eucariotas
(e.g., plantas,
hongos)

• Consenso actual sobre la monofilia de Metazoa

• Antepasado común de los metazoos (=Urmetazoo) debió de originarse hace unos 1 .000 m.a.

• Algunos autores proponen el grupo “Parazoa”

(sin tejidos diferenciados): Porifera + Placozoa
• Los placozoos podrían ser metazoos más
derivados, simplificados de forma secundaria

-
Porifera

• Poríferos: organismos pluricelulares, sésiles y

marinos (algunos dulceacuícolas)
• Agregación laxa de células de origen
mesenquimático. Sin verdaderos tejidos
 • Unas 15.000 especies actuales descritas
• Viven mayormente en aguas superficiales
• Se conocen desde el precámbrico (~580 m.a.)

Porifera: estructura
• Poseen una cavidad interna (espongocele o
atrio)
• Una o varias
aberturas exhalantes
(ósculos)
• Muchas aberturas
inhalantes (poros u
ostiolos) con canales
y cámaras para la
entrada de agua

Porifera: estructura
• Presentan diversos tipos celulares, pero sin organización tisular
• Células
totipotentes
• Con una envuelta
exterior o epidermis
(pinacodermo), una
interior
(coanodermo) y un
espacio intermedio
(mesohilo)

• Células aplanadas que revisten la parte externa formando el

pinacodermo
• Tienen funcion fagocítica y cierta capacidad contráctil
• Intervienen en la modificación de la forma
de la esponja y en el control del ósculo y poros

Porifera: estructura
 Coanocitos
• Tapizan la cavidad interna formando el coanodermo
• Generan corrientes de agua para atrapar partículas
• Provistos de un flagelo rodeado de microvellosidades

• Entre la epidermis y la capa coanocítica se sitúa una

matriz proteica gelatinosa denominada mesohilo o
mesoglea
• Contiene fibrillas, elementos esqueléticos y células
denominadas arqueocitos
• Estas células ameboides reciben partículas de los
coanocitos o del pinacodermo para su digestión por
fagocitosis
• A partir de los arqueocitos se derivan
distintas líneas celulares: los esclerocitos
(que segregan espículas), los
espongocitos (que segregan fibras de
espongina) y los colenocitos y lofocitos
(que segregan fibras de colágeno)

Porifera: estructura
Espículas

• Esqueleto constituido por espículas: silíceas o calcáreas

• Parte fibrosa del esqueleto formada por espongina
Diversidad de formas ->
 Modelos de esponjas: tipo Ascon
• El modelo más
sencillo es el de tipo
asconoide: los
coanocitos tapizan el
espongocele
• Presente en esponjas
calcáreas pequeñas y
tubulares

• En el modelo siconoide
aparecen cámaras de
coanocitos y el
espongocele se hace más
complejo

--> Modelos de
esponjas: tipo
Leucon

• En el modelo
leuconoide las
cámaras de
coanocitos adquieren
una disposición más
compleja, formando
una serie de canales

Porifera: alimentación
• Las esponjas son suspensívoras (alimentación por filtración)
• Bombean agua a través de los ostiolos, que se dirige hacia los coanocitos: llevan a cabo la
fagocitosis y pinocitosis (también se producen, en menor medida, en el pinacodermo)
• Digestión por parte de arqueocitos. Excreción y osmorregulación por simple difusión
 Porifera: reproducción sexual
• Las esponjas son mayormente hermafroditas
secuenciales, es decir, los gametos masculinos y
femeninos no se desarrollan a la vez
• Los espermatozoides se forman a partir de los
coanocitos. Los ovocitos se forman a partir de los coanocitos
o arqueocitos
• Larva de vida libre se fija después de un tiempo para dar
lugar al adulto

Porifera: desarrollo embrionario

• Las esponjas calcáreas y algunas desmosponjas presentan un modelo de desarrollo peculiar en
el que se produce una inversión de la blástula (anfiblástula)

Porifera: reproducción asexual

• Las esponjas pueden reproducirse asexualmente por gemación, mediante dos mecanismos:
- Producción de yemas externas: se separan del progenitor
- Producción de yemas internas: estructuras de supervivencia (gémulas) producidas en el
mesohilo
 Porifera: sistemática
• Porifera considerado monofilético en base a:
- Presencia de coanocitos
- Sistema acuífero con poros externos
- Presencia de espículas
- Totipotencia celular
• Carecen de boca, órganos sensoriales, tejidos
organizados y células musculares y nerviosas
• Tradicionalmente divididas en:
- Calcáreas
- Demosponjas
- Hexactinélidas
• Consenso sobre la monofilia de Demospongiae +
Hexactinellida (=Silicea)
• Posición controvertida de Calcarea:
- Grupo hermano de Silicea
- Más cercanos al resto de Metazoa

• Los estudios más recientes

consideran:
- Porifera como grupo
monofilético
- Demospongiae y
Hexactinellida como grupos
hermanos
- Calcarea como grupo
hermano de
Homoscleromorpha
Porifera: sistemática

--> HEXACTINELLIDA
• Conocidas como esponjas de cristal
• Exclusivamente marinas. Generalmente en profundidades de entre 450
a 900 m.
• Organización de tipo sicononoide o leuconoide. Espículas de 6 radios
• Cuerpo constituido por un tejido sincitial continuo (=red trabecular)

DEMOSPONGIAE
• Marinas a excepción de los espongílidos (dulceacuícolas)
• Organización de tipo leuconoide. Espículas silíceas no
hexarradiadas y/o fibras de espongina o ninguna de ellas
• Spongiidae es el grupo más representativo (esponjas de baño)
• Homoscleromorpha (antes incluido en Demospongiae) se
considera grupo hermano de Calcarea
 CALCAREA
• Marinas de aguas poco profundas
• Organización de tipo asconoide, siconoide o leuconoide.
Espículas de calcita con uno, tres o cuatro radios
• De pequeño tamaño, con forma tubular o de vasija

HOMOSCLEROMORPHA
• Recientes estudios filogenéticos moleculares consideran que Homoscleromorpha, que
tradicionalmente se
incluía en
Demospongiae, podría
ser el grupo hermano de
Calcarea
• Esta agrupación se
soporta tanto mediante
el análisis de las
secuencias de ARN
como en caracteres
morfológicos

Bibliografía y enlaces: Bibliografía complementaria

• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N., de Rosa, R. Animal evolution, the end of the intermediate taxa?
Trends in Genetics 15, 104–108. 1999.
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (18a ed. En castellano), 924 pp. 2021 .
• Laumer, C.E., Fernández, R., Lemer, S., Combosch, D., Kocot, K.M., Riesgo, A., Andrade, S.C.S.,
Sterrer, W., Sørensen, M.V., Giribet, G. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla.
Proceedings of the Royal Society B 286, 20190831 . 2019. DOI:https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0831 .
• Schierwater, B., Eitel, M., Jakob, W., Osigus, H.-J., Hadrys, H., Dellaporta, S.L., Kolokotronis, S.-O.,
DeSalle, R. Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern
“Urmetazoon” Hypothesis. PloS Biology 7(1 ), e1000020. 2009. DOI:https://doi.org/10.1371
/journal.pbio.1000020
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012.
Recursos bibliográficos empleados
• Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J., Putnam, N.H., Hellsten, U., Kawashima, T., Kuo, A., Mitros,
T., Salamov, A., Carpenter, M.L., Signorovitch, A.Y., Moreno, M.A., Kamm K., Grimwood, J. ,Schmutz, J.,
Shapiro, H., Grigoriev, I.V., Buss, L.W., Schierwater, B., Dellaporta, S.L., Rokshar, D.S. The Trichoplax
genome and the nature of placozoans. Nature 454, 955–960. 2008. https://doi.org/10.1038/nature07191 .
• Torruella, G., de Mendoza, A., Grau-Bové, X., Antó, M., Chaplin, M.A., del Campo, J., Eme, L.,
PérezCordón, G., Whipps, C.M., Nichols, K.M., Paley, R., Roger, A.J., Sitjà-Bobadilla, A., Donachie, S.,
RuizTrillo, I. Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and
Fungi. Current Biology 25(18), 2404–2410. 2015. doi: 10.1016/j.cub.2015.07.053.
• Van Soest, R.W.M., Boury-Esnault, N., Vacelet, J., Dohrmann, M., Erpenbeck, D., De Voogd, N.J.,
Santodomingo, N., Vanhoorne, B., Kelly, M., Hooperet J.N.A. Global Diversity of Sponges (Porifera). PLoS
ONE 7(4), e35105. 2012. https://doi.org/10.1371 /journal.pone.0035105
• Wörheide, G., Dohrmann, M., Erpenbeck, D., Larroux, C., Maldonado, M., Voigt, O., Borchiellini, C.,
Lavrov, D.V. Deep phylogeny and evolution of sponges (phylum Porifera). Advances in Marine Biology 61
, 1 –78. 2012. doi: 10.1016/B978-0-12-387787-1 .00007-6.
Bibliografía y enlaces: enlaces de interés
• Phylum Porifera (Fauna Ibérica).
• Tabla cronoestratigráfica internacional

TEMA 3: CNIDARIOS Y CTENÓFOROS (ANIMALES “RADIADOS”)

1. Conceptos básicos
Animales “radiados”: Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática, linajes principales
de Cnidaria y Ctenophora.
2. Introducción
Los “radiados” son metazoos sencillos que comparten un tipo primitivo de simetría pero que no
forman un grupo monofilético. El concepto de “radiado” involucra a los cnidarios y los ctenóforos,
que presentan simetría radial primaria (en la que las partes del cuerpo se disponen concéntricamente
alrededor del eje oral-aboral) o birradial (con dos planos de simetría que pasan por el eje oral-
aboral).
Los cnidarios (pólipos y medusas) son metazoos diblásticos acuáticos (fundamentalmente
marinos), tanto sésiles (fijos) como planctónicos (flotantes) con capacidad de natación lenta. La
pared corporal está formada por una epidermis y una gastrodermis derivadas de ectodermo y
endodermo, respectivamente. Presentan una mesoglea gelatinosa entre ambas. Morfológicamente
simples, presentan pocos tipos celulares, aunque algunos son muy característicos, como los
cnidocitos.
En el caso más complejo, el ciclo vital está constituido por dos generaciones dimórficas: un
pólipo (sedentario y que se reproduce asexualmente) y una medusa (flotante o nadadora libre que se
reproduce sexualmente para dar lugar a una larva plánula).
Tradicionalmente se clasifican en cinco grupos: hidrozoos, escifozoos, cubozoos, estaurozoos y
antozoos. Existe un cierto consenso en aceptar que Anthozoa constituye el grupo más primitivo,
mientras que el resto formarían el taxón Medusozoa. Dentro de estos, Hydrozoa constituiría el
grupo basal y Scyphozoa constituiría el grupo externo de Staurozoa y Cubozoa.
Los antozoos son cnidarios solitarios o coloniales, exclusivamente marinos, que presentan un
ciclo vital compuesto únicamente por una fase de pólipo. Comprende dos linajes monofiléticos:
Hexacorallia y Octocorallia. Los Hexacorallia (anémonas de mar o actiniarios, corales duros o
escleractinios y corales negros) presentan estructura hexámera (con seis planos de simetría o
múltiplo de seis) y con tentáculos simples no ramificados. Los Octocorallia (que incluye a los
corales blandos, los abanicos de mar, las plumas de mar y los corales azules) presentan estructura
octámera (con ocho tentáculos pinnados y ocho septos completos no pareados).
Los hidrozoos son cnidarios medusozoos generalmente marinos y coloniales. Scyphozoa engloba
a la gran mayoría de las medusas habituales cerca de costas y playas. Tienen un tienen un ciclo vital
compuesto por medusas y una fase de pólipo reducida o ausente. Staurozoa y Cubozoa son formas
cercanas a estos últimos, e incluso se consideraron parte de Scyphozoa hasta hace pocos años.
Por otro lado, los ctenóforos son un pequeño grupo de metazoos primitivos marinos.
Generalmente son nadadores libres que presentan una serie de caracteres exclusivos como la
presencia de ocho filas de láminas con forma de peine, que usan como paletas natatorias, y la
posesión de coloblastos o células adhesivas.
3. Objetivos
• Conocer las características de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer la posición sistemática de los animales que presentan simetría radial.
 • Conocer las características generales de los cnidarios.
• Conocer el ciclo de vida, con alternancia de fases pólipo y medusa, de los cnidarios.
• Conocer la anatomía de las fases pólipo y medusa de los cnidarios.
• Conocer los linajes principales de cnidarios y sus relaciones de parentesco.
• Conocer los representantes principales del grupo de los antozoos, como anémonas y corales, y
sus características.
• Conocer las características que agrupan a los cnidarios medusozoos.
• Conocer los principales linajes de medusozoos y sus características.
• Conocer la anatomía de un hidrozoo.
• Conocer las características generales de los ctenóforos.
4. Los animales radiados
Los “radiados” son metazoos basales que comparten un tipo primitivo de simetría pero que no
forman un grupo monofilético. Incluye a dos grandes grupos: los cnidarios y los ctenóforos.
Los caracteres comunes que presentan los animales “radiados” son:
o simetría radial primaria (en la que las partes del cuerpo se disponen concéntricamente
alrededor del eje oral-aboral) o birradial (con dos planos de simetría que pasan por el eje oral-
aboral);
o plan básico de organización tisular, aunque aparecen algunos órganos;
o dos capas germinales bien definidas (ectodermo y endodermo), a veces incluso una tercera (un
ectomesodermo);
o pared corporal formada por epidermis y gastrodermis, derivadas de ectodermo y endodermo,
respectivamente. Presentan una mesoglea gelatinosa entre ambas;
o cavidad gastrovascular tapizada por la gastrodermis, con una única abertura;
o digestión extracelular en la cavidad gastrovascular e intracelular en las células gastrodérmicas;
o tentáculos (en la mayoría) alrededor de la boca para capturar el alimento;
o células nerviosas verdaderas (protoneuronas) dispuestas en un plexo nervioso;
o órganos sensoriales: estatocistos bien desarrollados (órganos del equilibrio) y ocelos (órganos
fotosensoriales);
o locomoción en formas libres mediante contracciones musculares en cnidarios o mediante
peines ciliados (paletas natatorias) en ctenóforos;
o dimorfismo corporal en muchas especies: estados pólipo (sésil y fijo) y medusa (nadadora
libre). También existe polimorfismo;
o orgánulos urticantes (nematocistos) en cnidarios;
o órganos adhesivos (coloblastos) y paletas natatorias en ctenóforos.
5. Cnidaria
Los cnidarios son un grupo exclusivamente acuático, fundamentalmente marino, con unas 11.000
especies conocidas y que incluyen a los pólipos (como las anémonas o los corales) y a las medusas.
Morfológicamente simples, con pocos tipos celulares, han alcanzado una gran diversidad, pudiendo
habitar desde zonas intermareales a aguas profundas, desde los trópicos hasta las regiones polares, y
tanto zonas pelágicas como bentónicas. Existen incluso formas parásitas y muchas especies tienen
simbiontes intracelulares en el interior de sus tejidos (dinoflagelados simbiontes, denominados
zooxantelas). Son animales sésiles (fijos) o planctónicos (flotantes), con capacidad de natación
lenta.
Presentan simetría radial, son acéfalos y poseen una sola abertura corporal, la boca, que aparece
rodeada de tentáculos que poseen cápsulas microscópicas urticantes (nematocistos). La
característica principal que define al grupo es la presencia de cnidocitos (células características con
orgánulos urticantes). Los cnidocitos se originan en invaginaciones de las células ectodérmicas y, en
algunas formas, de las células gastrodérmicas. Cada cnidocito produce uno de los más de veinte
tipos diferentes de orgánulos denominados cnidos. Los nematocistos son un tipo de cnido
generalmente utilizado para inyectar una toxina para la captura de las presas y la defensa, y que está
presente en todos los integrantes del grupo.
Son animales diblásticos, con el cuerpo compuesto por dos capas de células, una externa de
origen ectodérmico (epidermis) y otra interna endodérmica (gastrodermis), entre las que queda
una capa mesogléica.
Usando el caso del pólipo dulceacuícola Hydra como ejemplo puede describirse que tanto la
epidermis como la gastrodermis están constituidas por un conjunto de células características: la
epidermis está compuesta por células epiteliomusculares (con funciones de cubierta y contracción
muscular), células intersticiales indiferenciadas (que pueden producir cnidoblastos, células sexuales,
yemas, células nerviosas y de otros tipos), células glandulares (dispuestas alrededor del disco basal
y la boca y que secretan una sustancia adhesiva), cnidocitos, células sensoriales (provistas de un
flagelo que actúa como receptor) y células nerviosas, mientras que la gastrodermis posee células
nutritivo-musculares (provistas de cilios con débil función muscular), células intersticiales
indiferenciadas (que pueden producir otras células) y células glandulares (que secretan enzimas
digestivas). El cuerpo rodea una cavidad gastrovascular o celenterón, cavidad interna con forma de
saco que sirve para el intercambio de gases y la digestión (carecen tanto de sistema excretor como
de aparato respiratorio). Además, todos los cnidarios tienen esqueletos hidrostáticos,
independientemente del exoesqueleto o endoesqueleto que posean.
Los cnidarios son generalmente carnívoros y, en su mayoría, se comportan como depredadores
pasivos, alimentándose de presas que caen accidentalmente en sus tentáculos y que son
sorprendidas por los cnidos, aunque, en algunos casos, absorben directamente materia orgánica
disuelta en el agua. Llevan a cabo una digestión extracelular en la cavidad gastrodérmica y otra
digestión intracelular en la gastrodermis.
Poseen un sistema nervioso difuso en forma de plexo nervioso distribuido en la base de la
epidermis y la gastrodermis. En estado adulto, no poseen concentraciones de células en un sistema
nervioso central, aunque las larvas sí presentan una agrupación de células sensoriales en el polo
apical. La combinación de las fibras contráctiles de las células epiteliomusculares con las células
nerviosas del plexo y las células sensoriales forman el sistema neuromuscular.
La gran mayoría de cnidarios se reproduce por alternancia regular de generaciones
(metagénesis), con un ciclo vital dimórfico, y en ocasiones polimórfico. Es común la presencia de
dos tipos: una forma pólipo, que es hidroide, de vida sedentaria, generalmente tubular, constituida
por una boca, rodeada de tentáculos, en su extremo oral que conduce a una cavidad gastrovascular
ciega. El extremo aboral se fija al sustrato. Pueden ser solitarios o coloniales, compartiendo la
cavidad gastrovascular y presentando polimorfismo con distribución de funciones (alimentación y
reproducción).
El otro tipo es la forma medusa, que es flotadora o nadadora libre, generalmente pelágica, con
forma acampanada y que puede presentar simetría tetrámera.
Durante el ciclo vital, el cigoto se desarrolla para dar lugar a una larva plánula, exclusiva del
grupo, que es móvil y ciliada. Cuando la larva plánula se asienta en el sustrato, produce un pólipo
por metamorfosis. Por reproducción asexual (mediante mecanismos como la gemación o la
estrobilación) este pólipo puede generar otros pólipos y medusas. Las medusas son dioicas y se
reproducen sexualmente con fecundación externa. En algunos grupos en los que no existe la fase
medusa, los pólipos pueden reproducirse también sexualmente.
Se estima que los cnidarios ya tenían representantes, tanto formas medusoides como pólipos, en
la fauna de Ediacara, a finales del Precámbrico.
Pueden diferenciarse dos grupos monofiléticos dentro de cnidarios. Por un lado, Anthozoa, que
constituye el grupo más primitivo y que carece de fase medusa, y por otro Medusozoa, con fase
medusa presente en la mayoría de sus integrantes y que incluye cuatro grandes grupos: Hydrozoa
(el grupo más basal dentro de medusozoos y con los ciclos vitales más diversos entre los cnidarios),
Scyphozoa, Staurozoa y Cubozoa (los dos últimos tradicionalmente relacionados con Scyphozoa).
5.1 Anthozoa
Los antozoos son cnidarios solitarios o coloniales exclusivamente marinos que presentan un ciclo
vital compuesto exclusivamente por una fase de pólipo. Se conocen más de 7.000 especies, que
incluyen las anémonas de mar, los corales y las plumas de mar. Habitan desde zonas intermareales
hasta zonas profundas de hasta 6.000 metros.
 Los pólipos presentan un cuerpo tubular que termina en una boca rodeada por un anillo de
tentáculos que, a diferencia de los de otros grupos, son huecos, por lo que el espacio de la cavidad
gastrodérmica se extiende por ellos. La mesoglea, entre la epidermis y la gastrodermis, es
relativamente gruesa comparada con otros cnidarios polipoides.
Se sugieren al menos tres novedades evolutivas de los antozoos:
• la posesión de actinofaringe,
• la presencia de sifonoglifos y
• la división de la cavidad gastrodérmica por mesenterios.
La actinofaringe es un tubo aplanado lateralmente, que puede tener uno o más extremos
alargados y ciliados encargados de mantener la circulación en la cavidad gastrodérmica cuando la
boca está cerrada, y que se denominan sifonoglifos. Estos reflejan el plano de simetría bilateral para
el pólipo. A su vez, la cavidad gastrodérmica está dividida en varias cavidades por mesenterios
verticales dispuestos radialmente y que poseen filamentos mesentéricos con abundantes cnidocitos.
Anthozoa comprende dos linajes monofiléticos, Hexacorallia (que engloba a las anémonas de
mar o actiniarios, los corales duros o escleractinios y los corales negros) y Octocorallia (que incluye
a los corales blandos, los abanicos de mar, las plumas de mar y los corales azules).
5.1.1 Hexacorallia
Los hexacorales, con alrededor de 4.300 especies en la actualidad, son formas cosmopolitas y
abundantes, que en su gran mayoría presentan estructura hexámera (con seis planos de simetría o
múltiplo de seis), con tentáculos simples no ramificados. Debido a que la morfología de los pólipos
hexacorales presenta más variabilidad que la de los pólipos octocorales, las relaciones dentro del
probablemente monofilético grupo Hexacorallia son difíciles de interpretar. No obstante, existe un
consenso general en que Ceriantharia sería el grupo más basal, constituyendo un grupo hermano del
clado formado por grupos como (entre otros) Actiniaria (las anémonas) o Scleractinia (corales
duros).
1.1.1.1 Ceriantharia
Los ceriántidos son las anémonas tubo, con alrededor de 100 especies de individuos solitarios
que viven enterrados en sedimento blando, entre los que destaca el género Cerianthus.
1.1.1.2 Actiniaria
Los actiniarios son las anémonas de mar. Es un grupo compuesto por unas 1.200 especies.
Habitan zonas costeras normalmente expuestas a mareas bajas y son generalmente pólipos solitarios
de cuerpo blando y cilíndrico, con tentáculos cargados de cnidos dispuestos en dos o más círculos
alrededor de la boca. Usan estos tentáculos urticantes para capturar pequeñas presas que nadan a su
alrededor. Algunas especies contienen algas simbióticas, de las que consiguen alimento, y en otras
es común relaciones de mutualismo con peces, que inhiben la liberación de las células urticantes.
Un ejemplo es el de Amphiprion ocellaris (el pez payaso), aunque tiene más tendencia a robar la
comida de la anémona que a proporcionársela. Llevan a cabo su reproducción por mecanismos de
tipo asexual, como bipartición o gemación, o por reproducción sexual. Algunos géneros
característicos de este grupo son Stoichacis y Discosoma (con pequeños tentáculos) y Radianthus
(con tentáculos de gran longitud).
1.1.1.3 Scleractinia
Comprende a los denominados corales duros, con unas 1.300 especies descritas. Son semejantes
a las anémonas, pero construyen una estructura calcárea secretada por el disco pedio o basal.
También presentan escleroseptos calcáreos que se introducen dentro del pólipo y se intercalan con
los septos verdaderos. Pueden ser solitarios o coloniales y ecológicamente pueden dividirse en dos
grupos. En primer lugar, los constructores de arrecifes, que son los corales escleractinios más
conocidos y que se encuentran principalmente en aguas claras y poco profundas de los trópicos. El
segundo grupo son corales que no construyen arrecifes y que se encuentran en todas las regiones de
los océanos. Algunos ejemplos de escleractinios son los géneros Euphyllia o Tubastrea.
5.1.2 Octocorallia
Comprende unas 3.000 especies actuales de corales córneos y blandos que presentan estructura
octámera, con ocho tentáculos pinnados (con extensiones laterales) y ocho septos completos no
pareados. Son todos coloniales y los pólipos comunican sus cavidades gastrodérmicas a través de
tubos llamados solenios, que atraviesan una amplia mesoglea que se denomina cenénquima. El
esqueleto puede estar formado por espículas calizas, aisladas o fusionadas, por proteínas corneas, o
por la combinación de ambas. Se considera que los octocorales forman un grupo monofilético,
aunque las relaciones entre los distintos grupos que forman Octocorallia no se conocen bien. Se
distinguen tres grupos principales: Pennatulacea (las plumas de mar), Helioporacea (los corales
azules) y Alcyonacea (corales blandos que no producen esqueletos de carbonato cálcico sino
elementos esqueléticos espinosos de calcita).
5.2 Hydrozoa
La mayoría de los hidrozoos, aproximadamente 3.500 especies descritas, son marinos y
coloniales. En su gran mayoría de pequeño tamaño, tienen un ciclo de vida general compuesto por
un estado pólipo bentónico con reproducción asexual por gemación y un estado medusa planctónico
que desarrolla un gran número de gónadas epidérmicas y lleva a cabo la reproducción sexual, con
muchas excepciones. Al contrario que el resto de cnidarios, los hidrozoos presentan tejido
gametogénico, de origen ectodérmico.
Si la medusa está presente, por lo general presentan un velo y dos anillos nerviosos. Raramente
llegan al centímetro de longitud. La forma pólipo carece de septos internos y faringe y normalmente
forman colonias con un tamaño que va de los 2 a los 1.000 mm, presentando estolones que los
sujetan a las superficies rocosas.
La forma más conocida, Hydra, es atípica, dado que es dulceacuícola y carece de fase medusa.
Hydra presenta un cuerpo tubular, con un disco basal que puede fijarse en el sustrato. La boca está
rodeada de tentáculos y localizada en una elevación cónica denominada hipostoma. Los tentáculos
encuentran la presa, la arponean con las baterías de nematocistos y la conducen a la boca. En la
cavidad gastrovascular, la presa es digerida con ayuda de las enzimas secretadas por las células
glandulares.
Hydrozoa incluye dos clados monofiléticos, Trachylina e Hydroidolina (que contiene la mayor
parte del grupo parafilético tradicional “Hydroida”, así como las colonias complejas de
sifonóforos).
Las formas más típicas son:
• Colonias de hidroides (Obelia).
• Medusas de agua dulce, como Craspedacusta, una típica especie invasora en el contexto
ibérico, introducida desde China.
• Colonias flotantes, como Physalia, con pólipos especializados en distintas funciones.
• Hidrocorales, que son hidrozoos con esqueleto calcáreo.
5.3 Scyphozoa
Los escifozoos engloban la gran mayoría de las medusas habituales cerca de costas y playas.
Actualmente se conocen algo más de 200 especies, aunque la diversidad del grupo es probable que
sea por lo menos dos veces mayor. Generalmente tienen un ciclo vital compuesto por medusas (de
tamaño muy variable, que va desde unos pocos milímetros a más de dos metros de diámetro), con
fase de pólipo reducida o ausente.
En la estructura de la medusa puede destacarse la presencia de una umbrela con forma
acampanada o globosa, en la que puede distinguirse una cara cóncava (subumbrela) y una convexa
(exumbrela). La boca está situada en el centro de la subumbrela, en el extremo del manubrio, que
forma cuatro brazos orales. Los tentáculos, el manubrio y la superficie de la medusa están provistos
de nematocistos. Nunca presentan velo. El borde de la umbrela es festoneado, y en cada muesca
presenta un par de pedaleas (lóbulo aplanado en la base del tentáculo) que flanquean un órgano
sensorial (ropalia).
El sistema nervioso está constituido por un plexo nervioso, mientras que la cavidad
gastrodérmica se expande en cuatro bolsas gástricas en las que la gastrodermis se evagina en
pequeños salientes tentaculares recubiertos de nematocistos. Desde las bolsas se ramifica un sistema
complejo de canales radiales hacia un canal anular periférico.
Los escifozoos tienen sexos separados, y presentan las gónadas en las bolsas gástricas. La
fecundación es interna. Tras la formación del zigoto, se desarrolla una larva plánula que se fija y
desarrolla un escifistoma, que por estrobilación forma una serie de yemas con forma de cuenco
(efiras). Las efiras desprendidas se transformarán en medusas adultas.
La posesión de estrobilación y de efiras, además de la presencia de ropalias, son los caracteres
diagnósticos de Scyphozoa frente a otros Medusozoa. Los últimos análisis filogenéticos
moleculares indican que el grupo se compone de dos linajes monofiléticos: Coronatae y
Discomedusae.
5.4 Staurozoa
Tradicionalmente incluido en Scyphozoa, Staurozoa se instauró como grupo aparte atendiendo a
análisis filogenéticos moleculares y a algunos caracteres morfológicos. Con cerca de 50 especies,
los estaurozoos presentan algunas diferencias con el resto de medusozoos, como la presencia de
ocho tentáculos capitados (terminan en una maza urticante) que rodean la boca o el desarrollo de
una larva plánula no nadadora y sin cilios. Las larvas plánulas de los estaurozoos se fijan al sustrato
y pasan a un “estado similar al de pólipo” que, en lugar de producir fases de tipo medusa, maduran
y se transforman en una medusa unida al sustrato. Los individuos solitarios son pedunculados y se
fijan al sustrato por medio de un disco adhesivo.
La mayoría de los estaurozoos tienen menos de 5cm de longitud y generalmente habitan zonas
de aguas frías. Algunos géneros destacables son Haliclystus o Lucernaria.
5.5 Cubozoa
Los cubozoos son el grupo de cnidarios con menos representantes, algo menos de 40 especies.
Tradicionalmente incluido en Scyphozoa, Cubozoa fue constituido como grupo aparte atendiendo a
las diferencias que presentaba con escifozoos en su ciclo de vida y en la forma pólipo. La forma
predominante es la de medusa, que carece de velo, pero que posee una estructura denominada
velario. El velario tiene una función semejante a la del velo de los hidrozoos, pero difiere de éste en
su desarrollo y en que contiene divertículos digestivos. Presentan ropalias complejas, con manchas
ocelares bien desarrolladas. Los tentáculos se localizan en las cuatro esquinas interradiales y han
engrosado las bases musculares (pedalia).
Sus medusas (cubomedusas) son grandes nadadoras y depredadores voraces, con especies que
producen venenos muy potentes para neutralizar a sus presas. Algunos ejemplos son los géneros
Chironex, Malo, Carukia o Carybdea, con alguna especie (como Carybdea marsupialis –“avispa de
mar”-) con distribución mediterránea.
6. Ctenophora
Al igual que los cnidarios, los ctenóforos son un grupo de animales metazoos acuáticos sencillos,
representados por alrededor de 150 especies exclusivamente marinas, que habitan en aguas cálidas
de todo el mundo. La mayoría son formas libres nadadoras, pero hay alguna especie que vive
arrastrándose sobre el sustrato. Con frecuencia son luminiscentes y depredadores voraces que
forman parte del plancton cerca de las zonas costeras.
Su estructura diblástica, la simetría radial primaria y su morfología, con una cavidad y una única
abertura al exterior, han hecho que tradicionalmente se les relacione estrechamente con cnidarios,
considerando a ambos como “radiados” o “celenterados”. Sin embargo, los ctenóforos carecen de
un ciclo de vida metagenético y no tienen cnidos, como sucede en Cnidaria. Se han encontrado
cnidos en algunos ctenóforos, pero se ha comprobado que proceden de las medusas de los hidrozoos
(hidromedusas) de las que se alimentan.
Como caracteres exclusivos, los ctenóforos presentan ocho filas de láminas con forma de peine
que usan como paletas natatorias y también coloblastos (células adhesivas o pegajosas) que utilizan
para capturar presas.
En ocasiones se les ha considerado triblásticos, ya que poseen ectodermo, endodermo y una
mesoglea celularmente compleja que se ha denominado ectomesodermo. Se ha considerado que esta
condición, junto a la presencia de dos poros anales, podría emparentarlos con los animales
bilaterales. Sin embargo, ni el ectomesodermo es homólogo al mesodermo (no procede del
endodermo), ni las filogenias moleculares parecen soportar esta hipótesis.
Su sistema nervioso está formado por un plexo subepidérmico y un órgano sensorial aboral
(estatocisto). Presentan un sistema digestivo con boca, faringe, estómago y una serie de poros
anales.
Casi todos los ctenóforos son hermafroditas (monoicos), y producen gametos que se expulsan
por el orificio bucal. Tras la fecundación externa, se desarrolla una larva cidipoide libre nadadora,
planctónica, ciliada y con tentáculos. Tienen desarrollo determinado, es decir, las diversas partes del
cuerpo que se forman a partir de cada blastómero se establecen tempranamente en la embriogénesis.
Se reconocen dos grupos, Tentaculata y Nuda. Los Tentaculata incluyen la gran mayoría de las
especies conocidas de ctenóforos. Todos poseen tentáculos, en algunos casos vestigiales, y tienen
morfología variada. Un género destacable es Pleurobrachia.
Los Nuda no tienen tentáculos, son generalmente incoloros y aplanados según el plano
tentacular. Tienen morfología alargada, pudiendo ser cilíndricos o planos. Destaca el género Beroe.
7. Bibliografía
7.1 Bibliografía complementaria
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour, D.J. Principios Integrales de
Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp. 2009.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (1 8a ed. en castellano), 924 pp. 2021.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico. Obra completa en PDF
7.2 Otra Bibliografía
• Altuna, Á. Bibliografía de los cnidarios (Cnidaria) de la Península Ibérica e Islas Baleares. Proyecto
Fauna Ibérica, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, 161 pp. 2014 (Última revisión: 20 de octubre
de 2014).
• Daly, M., Brugler, M.R., Cartwright, P., Collins, A.G., Dawson, M.N., Fautin, D.G., France, S.C.,
McFadden, C.S., Opresko, D.M., Rodriguez, E., Romano, S.L, Stake, J.L. The phylum Cnidaria: A review of
phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. In: Zhang, Z.-Q., Shear, W.A. (Eds.) Linnaeus
Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa 1668: 127–182. 2007.
• Jékely, G., Paps, J., Nielsen, C. The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous
systems. EvoDevo 6: 1. DOI: https://doi.org/10.1186/2041 -9139-6-1 . 2015.
• Kayal, E., Bentlage, B., Pankey, M.S., Ohdera, A.H., Medina, M., Plachetzki, D.C., Collins, A.G., Ryan,
J.F. Phylogenomics provides a robust topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of
key organismal traits. BMC Evolutionary Biology 18: 68. 2018. DOI: https://doi.org/10.1186/s12862-
018- 1142-0.
7.3 Enlaces
• Claves para la identificación de Cnidarios. Departamento de Zoología y Antropología Física
(Universidad de Murcia). 2009.
• Phylum Cnidaria (Fauna Ibérica).
• Phylum Ctenophora (Fauna Ibérica).

Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”) II

Conceptos básicos
• Animales “radiados”:
Caracteres generales Sistemática
Novedades evolutivas Linajes principales de Cnidaria y de Ctenophora
Objetivos
• Conocer las características de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer la posición sistemática de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer las características generales de los cnidarios.
• Conocer el ciclo de vida, con alternancia de fases pólipo y medusa, de los cnidarios.
• Conocer la anatomía de las fases pólipo y medusa de los cnidarios.
• Conocer los linajes principales de cnidarios y sus relaciones de parentesco.
• Conocer los representantes principales del grupo de los antozoos, como anémonas y corales, y
sus características.
• Conocer las características que agrupan a los cnidarios medusozoos.
• Conocer los principales linajes de medusozoos y sus características.
• Conocer la anatomía de un hidrozoo.
• Conocer las características generales de los ctenóforos.
Introducción
Cnidaria y Ctenophora

Metazoos sencillos que comparten un tipo

primitivo de simetría pero que no forman un grupo
monofilético.
Simetría radial primaria o birradial.

Cnidaria Ctenophora
- Metazoos diblásticos acuáticos, tanto sésiles - Pequeño grupo de metazoos primitivos
como planctónicos, con capacidad de marinos.
natación lenta. - Generalmente nadadores libres.
- Pared corporal formada por una epidermis y -Presencia de ocho filas de láminas con forma
una gastrodermis derivadas de ectodermo y de peine, que usan como paletas natatorias, y
endodermo, respectivamente. posesión de coloblastos o células adhesivas.
- Morfológicamente simples, presentan pocos
tipos celulares, aunque algunos son muy
característicos, como los cnidocitos.
- Ciclo vital constituido por dos generaciones
dimórficas.
-Hidrozoos, escifozoos, cubozoos, estaurozoos
y antozoos.
Los animales radiados
 Los animales radiados: caracteres generales
• Metazoos basales que comparten un tipo
primitivo de simetría.
• Simetría radial primaria o birradial.
• Plan básico de organización tisular-
• Dos capas germinales bien definidas (ectodermo
y endodermo), a veces incluso una tercera
(mesodermo).
• Pared corporal formada por epidermis y
gastrodermis. Presentan una mesoglea gelatinosa
entre ambas.
• Cavidad gastrovascular tapizada por la
gastrodermis.
• Tentáculos alrededor de la boca para capturar
alimento.
• Células nerviosas verdaderas (protoneuronas).
• Órganos sensoriales: estatocistos
bien desarrollados y ocelos-
• Locomoción en formas libres mediante
contracciones musculares en cnidarios o mediante
peines ciliados en ctenóforos.
• Dimorfismo corporal en muchas especies: estados
pólipo (sésil y fijo) y medusa (nadadora libre).
• Orgánulos urticantes (nematocistos) en cnidarios.
• Células adhesivas (coloblastos) y paletas natatorias
en ctenóforos.

Cnidaria
 • Grupo exclusivamente acuático.
• 11.000 especies conocidas, incluyen a los
pólipos y a las medusas.
• Morfológicamente simples.
• Con una gran diversidad.
• Animales sésiles (fijos) o planctónicos
(flotantes), con capacidad de natación lenta.
• Existen formas parásitas y muchas especies
tienen simbiontes intracelulares en el interior de
sus tejidos (zooxantelas).

Cnidaria: caracteres generales

• Presentan simetría radial, son acéfalos y
poseen una abertura corporal, la boca, que
aparece rodeada de tentáculos que poseen cápsulas
microscópicas urticantes (nematocistos).
• Cada cnidocito produce uno de los más de
veinte tipos diferentes de orgánulos denominados
cnidos.
• Presencia de cnidocitos.
• Son animales diblásticos, con el cuerpo
compuesto por dos capas de células (epidermis y
gastrodermis).

• Epidermis y gastrodermis constituidas por un

conjunto de células características: la epidermis
está compuesta por células epiteliomusculares, intersticiales indiferenciadas, glandulares,
cnidocitos, sensoriales, y nerviosas; mientras que la gastrodermis posee células nutritivo-
musculares, intersticiales indiferenciadas y glandulares.
• El cuerpo rodea una cavidad gastrovascular o celénteron.
• Esqueletos hidrostáticos.
Cnidaria: alimentación
• Generalmente carnívoros y, en su mayoría, se comportan como
depredadores pasivos.
• Digestión extracelular en la cavidad gastrodérmica y digestión
intracelular en la gastrodermis.

Cnidaria: reproducción
• Reproducción por alternancia regular de
generaciones (metagénesis), con un ciclo vital
dimórfico, y en ocasiones polimórfico.
• Común la presencia de dos tipos: forma pólipo y
forma medusa.
• Larva plánula, exclusiva del grupo, que es móvil y
ciliada.
• Por reproducción asexual el pólipo puede generar
otros pólipos y medusas.
• Las medusas son dioicas y se reproducen
sexualmente, mediante fecundación externa.
• En algunos grupos los pólipos pueden reproducirse
también sexualmente.

Cnidaria: sistemática

-> Cnidaria: Anthozoa

• Cnidarios solitarios o coloniales exclusivamente marinos.

• Ciclo vital compuesto exclusivamente por una fase de pólipo.
• Se conocen más de 7.000 especies.
• Habitan desde zonas intermareales hasta zonas profundas de hasta
6.000 metros.
 Cnidaria Anthozoa: caracteres generales
• Se sugieren al menos tres novedades evolutivas de los antozoos: -la posesión de actinofaringe
- la presencia de sifonoglifos
- la división de la cavidad gastrodérmica por mesenterios
• Cuerpo tubular que termina en una boca redondeada.
• Mesoglea relativamente gruesa.

Cnidaria Anthozoa: sistemática

Cnidaria Anthozoa Hexacorallia

• Alrededor de 4.300 especies en la actualidad.
• Cosmopolitas y abundantes.
• En su mayoría presentan estructura hexámera, con
tentáculos simples no ramificados.
• Las relaciones dentro del probablemente monofilético
grupo Hexacorallia son difíciles de interpretar.
 Cnidaria Anthozoa Hexacorallia Cerantharia

• “Anémonas de tubo”.
• Con alrededor de 100
especies de individuos
solitarios que viven
enterrados en sedimento
blando.

Cnidaria Anthozoa Hexacorallia Actiniaria

• “Anémonas de mar”.
• Grupo compuesto por unas 1.200 especies.
• Habitan en zonas costeras normalmente
expuestas a mareas bajas.
• Son generalmente pólipos solitarios de
cuerpo blando y cilíndrico, con tentáculos
cargados de cnidos.
• Reproducción por mecanismos de tipo
asexual o por reproducción sexual.

--> Cnidaria Anthozoa Hexacorallia Scleractinia

• “Corales duros”.
• Con unas 1.300 especies descritas.
• Construyen una estructura calcárea secretada por el
disco pedal.
• Solitarios o coloniales y ecológicamente pueden
dividirse en dos grupos: constructores o no
constructores de arrecifes.
• También presentan escleroseptos calcáreos que se
introducen dentro del pólipo y se intercalan
con los septos verdaderos.

Cnidaria Anthozoa Octocorallia

• Alrededor de 3.000 especies.

• Corales córneos y blandos que presentan
estructura octámera.
• Son todos coloniales y los pólipos comunican sus
cavidades gastrodérmicas a través de tubos
llamados solenios.
• Considerados grupo monofilético, aunque las
relaciones entre los distintos grupos que forman
Octocorallia no se conocen bien.
• Esqueleto formado por espículas calizas, aisladas
o fusionadas, por proteínas corneas, o por la
combinación de ambas.
Cnidaria Anthozoa Octocorallia: sistemática

Tres linajes: Pennatulacea (las plumas

de mar), Helioporacea (los corales azules)
y Alcyonacea (corales blandos que no
producen esqueletos de carbonato cálcico
sino elementos esqueléticos espinosos de
calcita).

Cnidaria Hydrozoa

Cnidaria Hydrozoa

• Alrededor de 3.500 especies descritas.

• Marinos y coloniales.
• En su gran mayoría de pequeño tamaño.
• Ciclo de vida compuesto por un estado pólipo
bentónico (reproducción asexual por gemación) y
un estado medusa planctónico (reproducción
sexual).
• Presentan tejido gametogénico, de origen
ectodérmico.

Cnidaria Hydrozoa: caracteres generales

 FASE MEDUSA
• Si la medusa está presente, por lo general presentan un velo y dos anillos nerviosos.
• Raramente llegan al centímetro de longitud.

FASE PÓLIPO
• La forma pólipo carece de septos internos y de faringe y
normalmente forman colonias con un tamaño que va de los
2 a los 1.000 mm, presentando estolones que los sujetan a
las superficies rocosas.

• La forma más
conocida, Hydra, es
atípica, dado
que es dulceacuícola
y carece de fase
medusa.

--> Cnidaria Hydrozoa: sistemática

Cnidaria Scyphozoa
 Cnidaria Scyphozoa

• Engloban la gran mayoría de las medusas habituales cerca de costas

y playas.
• Se conocen algo más de 200 especies.
• Ciclo de vital compuesto por medusas, con fase pólipo reducida o
ausente.

Cnidaria Scyphozoa: caracteres generales

• Presencia de umbrela con forma acampanada o globosa, con una cara cóncava (subumbrela) y una
convexa (exumbrela).
• Boca situada en el centro de la subumbrela.
• Tentáculos, manubrio y superficie de la medusa provistos de nematocistos.
• Sin velo.
• Sistema nervioso constituido por un plexo nervioso.
• Cavidad gastrodérmica expandida en cuatro bolsas gástricas en las que la gastrodermis se
evagina en pequeños salientes tentaculares recubiertos de nematocistos.
• Con centros sensoriales (ropalia) al borde de la umbrela
Escifopólipo

Anatomía básica de Scyphozoa (pólipo)

Cnidaria Scyphozoa: reproducción

• Sexos separados, con las gónadas en las
bolsas gástricas.
• Fecundación interna.
• Larva plánula que se fija y desarrolla un
escifistoma, que por estrobilación forma una
serie de yemas con forma de cuenco (efiras).
Las efiras desprendidas se transformarán en
medusas adultas.
 Cnidaria Scyphozoa: caracteres generales

• La posesión
de estrobilación
y de efiras,
además de la
presencia de
ropalias, son los
caracteres
diagnósticos de
Scyphozoa
frente a otros
Medusozoa.

Cnidaria Staurozoa

• Cerca de 50 especies.
• Las larvas plánulas se fijan al sustrato y pasan a
un “estado similar al de pólipo”.
• Los individuos solitarios son pedunculados y se
fijan al sustrato por medio de un disco adhesivo.
Cnidaria Staurozoa: caracteres generales

• Los estaurozoos presentan

algunas diferencias con el resto de
medusozoos, como la presencia de
ocho tentáculos capitados (terminan
en una maza urticante) que rodean la
boca o el desarrollo de una larva
plánula no nadadora y sin cilios.

Cnidaria Cubozoa

• Grupo de cnidarios con menos representanes, algo menos

de 40 especies.
• Presentan ropalias complejas.
• Grandes nadadoras y depredadoras voraces.
• Con especies que producen venenos muy potentes.

Cnidaria Cubozoa: caracteres generales

• La forma predominante es la de medusa, que carece de velo, pero que posee una estructura
denominada velario.
• El velario tiene una función semejante a la del velo de los hidrozoos, pero difiere de éste en su
desarrollo y en que contiene divertículos digestivos.
• Los tentáculos se localizan en las cuatro esquinas interradiales y han engrosado las bases
musculares (pedalia).
• Sus medusas (cubomedusas) son grandes nadadoras y depredadores voraces, con especies que
producen venenos muy potentes.
 Anatomía basica de
Cubozoa

Cnidaria Cubozoa: reproducción

• Ciclo de vida de Cubozoa

Ctenophora

• Grupo de animales metazoos acuáticos sencillos.

• Representados por alrededor de 150 especies exclusivamente marinas.
• Habitan en aguas cálidas de todo el mundo.
• La mayoría son formas libres nadadoras.
• Con frecuencia son luminiscentes y depredadores voraces.
Ctenophora: caracteres generales

• Simetría radial
primaria.
• Ectodermo,
endodermo y
ectomesodermo.

Como caracteres exclusivos, los

ctenóforos presentan ocho filas de
láminas con forma de peine que usan
como paletas natatorias y también
coloblastos (células adhesivas o
pegajosas) que utilizan para capturar
presas.

Ctenophora: sistema nervioso

• Su sistema nervioso está formado
por un plexo subepidérmico y un órgano sensorial aboral (estatocisto).

El diagrama esquemático del sistema

nervioso subepitelial de un cidípedo (en
vista aboral)
Ctenophora: reproducción

-> Larva cidipoide

• Casi todos los ctenóforos son hemafroditas (monoicos).

• Los gametos se expulsan por el orificio bucal.
• Larva cidipoide desarrollada tras la fecundación externa.
• Desarrollo determinado.

Ctenophora: sistemática

• Los Tentaculata incluyen la gran

mayoría de las especies conocidas
de ctenóforos. Poseen tentáculos, en
algunos casos vestigiales, y tienen
morfología variada.
• Los Nuda no tienen tentáculos,
son generalmente incoloros y
aplanados según el plano tentacular.
Tienen morfología alargada,
pudiendo ser cilíndricos o planos.

Bibliografía y enlaces: Bibliografía complementaria

• Altuna, Á. Bibliografía de los cnidarios (Cnidaria) de la Península Ibérica e Islas Baleares. Proyecto Fauna
Ibérica, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, 161 pp. 2014 (Última revisión: 20 de octubre de
2014).
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Daly, M., Brugler, M.R., Cartwright, P., Collins, A.G., Dawson, M.N., Fautin, D.G., France, S.C.,
McFadden, C.S., Opresko, D.M., Rodriguez, E., Romano, S.L., Stake, J.L. The phylum Cnidaria: A review of
phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. In: Zhang, Z.-Q., Shear, W.A. (Eds.) Linnaeus
Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa 1668, 127–182. 2007.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (18a ed. En castellano), 924 pp. 2021 .
• Jékely, G., Paps, J., Nielsen, C. The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous
systems. EvoDevo 6, 1 . 2015. DOI: https://doi.org/10.1186/2041 -9139-6-1 .
• Kayal, E., Bentlage, B., Pankey, M.S., Ohdera, A.H., Medina, M., Plachetzki, D.C., Collins, A.G., Ryan,
J.F. Phylogenomics provides a robust topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of
key organismal traits. BMC Evolutionary Biology 18, 68. 2018. DOI: https://doi.org/10.1186/s12862-018-
1142-0.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012.
Bibliografía y enlaces: Recursos bibliográficos utilizados
• Larraza Hernández, S., Palencia Gómez, V. J. El oscilador de Van Der Pol. Multidisciplina (5). 2011 .
• Moroz, L.L. 2015. Convergent evolution of neural systems in ctenophores. Journal of Experimental
Biology 218(4), 598–611 . 2015. doi:10.1242/jeb.110692
• Vansteenbrugge, L.. The non-indigenous ctenophore Mnemiopsis leidyi in the southern North Sea:
Ecological and socio-economic effects related to its trophic position and the current distribution of gelatinous
zooplankton. PhD thesis Ghent University. Ghent, Belgium. 287 p. 2015.
Bibliografía y enlaces: Enlaces de interés
• Claves para la identificación de Cnidarios (2009). Departamento de Zoología y Antropología
Física (Universidad de Murcia).
• Phylum Cnidaria (Fauna Ibérica).
• Phylum Ctenophora (Fauna Ibérica).

TEMA 4: ANIMALES BILATERALES

1. Conceptos básicos
Animales bilaterales: el clado Bilateria. Bilaterales ancestrales: Urbilateria. Concepto de
protóstomo. Introducción a Spiralia y Lophotrochozoa. Relaciones de parentesco de Platyzoa:
Platyhelminthes (“bilaterales acelomados”): caracteres generales, sistemática y linajes principales.
Introducción a Ecdysozoa: principales linajes. Monofila y relaciones de parentesco de Nematoda
(“bilaterales pseudocelomados”).
2. Introducción
Los bilaterales (Bilateria) son un grupo monofilético de animales caracterizados por presentar
simetría bilateral, es decir, son animales que presentan un plano sagital de simetría que divide el
cuerpo en dos mitades especulares. La simetría bilateral es la más extendida entre los animales y es
la condición ancestral para todos los animales triblásticos (aunque puede perderse
secundariamente).
La simetría bilateral está íntimamente relacionada con la adaptación a la movilidad, teniendo
como consecuencia la diferenciación de una parte anterior del cuerpo (cefalización) y de un eje
anteroposterior.
Las hipótesis filogenéticas de Metazoa predicen que existió un organismo antecesor de todos los
bilaterales, que, aunque es hipotético, se denomina Urbilateria. El momento en el que aparece
Urbilateria y su estructura corporal es objeto de discusión. Los Bilateria (denominados Eubilateria
por algunos autores) darán lugar a tres grandes grupos, agrupados en dos linajes: dos grupos de
protóstomos (espiralados y ecdisozoos) y el de los deuteróstomos.
Los deuteróstomos agrupan a los cordados, los hemicordados, los equinodermos y algunos
grupos menores que serán desarrollados en temas posteriores. Los espiralados agrupan a
lofotrocozoos (nemertinos, anélidos, moluscos, briozoos y braquiópodos) junto a gnatíferos y
platelmintos. Los linajes mayores de ecdisozoos son fundamentalmente nematodos y artrópodos.
En este tema se presentan los grupos menos abundantes y diversos de protóstomos, tanto del
linaje de los espiralados como del de los ecdisozoos, dejando los grupos mayores de ambos linajes,
como artrópodos, moluscos y anélidos, para un análisis posterior más pormenorizado.
3. Objetivos
• Conocer las características generales de los animales bilaterales.
• Conocer las hipótesis sobre el origen de los animales bilaterales.
• Conocer la sistemática general de los animales bilaterales.
• Conocer las características generales de los animales “acelomorfos” y discutir su posición
sistemática.
• Conocer las características generales de los animales que forman Spiralia y los argumentos que
justifican su filogenia.
 • Conocer las características generales de los platelmintos y discutir su posición sistemática.
• Conocer las características generales de los lofotrocozoos nemertinos.
• Conocer las características generales de los ecdisozoos y sus principales linajes.
• Conocer las características principales de los ecdisozoos nematodos, nematomorfos,
quinorrincos, loricíferos y priapúlidos.
4. Los animales bilaterales
Se identifica como Bilateria al grupo de animales que presenta simetría bilateral, es decir,
aquellos animales que presentan un plano sagital de simetría que divide el cuerpo en dos mitades
especulares. La simetría bilateral es la más extendida entre los animales y es la condición ancestral
para todos los animales triblásticos (aunque puede perderse secundariamente).
La simetría bilateral está íntimamente relacionada con la adaptación a la movilidad, teniendo
como consecuencia la diferenciación de una parte anterior del cuerpo (cefalización) y de un eje
anteroposterior.
La filogenia de los Bilateria y, sobre todo, los primeros pasos en la evolución del patrón corporal
bilateral son un asunto controvertido.
Al antecesor común hipotético de todos los animales bilaterales se le ha denominado Urbilateria.
Este antecesor común debió vivir hace más de 600 millones de años, antes de que se produjera la
radiación de los metazoos durante el Cámbrico. La estructura de Urbilateria (y por lo tanto de los
primeros animales bilaterales) es uno de los aspectos más discutidos en la interpretación del origen
de los distintos linajes animales (para una ampliación del tema, ver Balavoine y Adoutte (2003) en
“bibliografía”).
Se tiende a
considerar que las
formas más primitivas
de Bilateria pertenecen
a grupos antes
identificados como
platelmintos
turbelarios, como los
Acoela y los
Nemertodermatidae.
Como se verá más
adelante, otros grupos
tradicionalmente
considerados como
acelomados
(platelmintos no
“acelomorfos”, nemertinos o gnatostomúlidos) se consideran ahora formas más derivadas (siendo
identificados como miembros de Spiralia). El resto de los Bilateria constituyen Nephrozoa, el clado
que agrupa a protóstomos y deuteróstomos.
5. “Acelomorfos”: acelos y nemertodermátidos
Las formas más primitivas de Bilateria pertenecen a dos grupos conocidos como Acoela y
Nemertodermatidae. Su consideración sistemática ha variado considerablemente en el tiempo,
incluyendo algunas hipótesis como su atribución a un posible grupo monofilético fuera de
Nephrozoa (los “acelomorfos”), o su ubicación en distintas posiciones de Nephrozoa tales como
agrupados con los platelmintos o cercanos a los deuteróstomos (asociados a los xenoturbélidos en
un taxón denominado “xenoacelomorfa”). Consideraremos aquí que acelos y nemertodermátidos
constituyen grupos hermanos sucesivos del resto de los bilaterales, no considerándose como válida
su agrupación como “acelomorfos”, pero sí su identificación como miembros de Bilateria no-
Nephrozoa. Tanto acelos como nemertodermátidos son formas de “gusanos” marinos.
6. Nephrozoa
Nephrozoa (un grupo denominado Eubilateria por algunos autores) está constituido por los
Bilateria no-“acelomorfos”. Está compuesto por tres grandes grupos, agrupados en dos linajes: los
deuteróstomos (cordados, hemicordados, equinodermos y algunos grupos menores que serán
desarrollados a partir del tema 8) y dos grupos de protóstomos (espiralados y ecdisozoos).
Los protóstomos son todos los animales bilaterales en los que la boca se forma a partir del
blastoporo de la gástrula. Protostomia está básicamente distribuido en dos linajes mayores:
Ecdysozoa y Spiralia. Los grupos principales de ecdisozoos son los artrópodos, nematodos,
kinorrincos y priapúlidos. Los espiralados agrupan a lofotrocozoos (nemertinos, anélidos, moluscos,
briozoos y braquiópodos) junto a gnatíferos y platelmintos, estos dos últimos siendo agrupados en
Platyzoa.
7. Introducción a Spiralia y concepto de Lophotrochozoa
Aunque Lophotrochozoa es un término ampliamente utilizado, su contenido puede tener algunas
diferencias en la literatura dependiendo de la consideración de las relaciones de parentesco entre
varios de sus representantes. Para muchos autores, y en una tendencia creciente, los protóstomos no
ecdisozoos se agrupan dentro de un taxón denominado Spiralia que incluye a los Lophotrochozoa y
a una serie de grupos como platelmintos y gnatíferos (gnatostomúlidos, rotíferos y acantocefalos
entre otros), considerados como miembros de Platyzoa.
Sin embargo, atendiendo a que la relación entre los grupos de Platyzoa no está bien establecida,
podría darse la situación de que Lophotrochozoa fuese prácticamente un sinónimo de Spiralia. Por
una cuestión de simplicidad en la nomenclatura, consideraremos en adelante la división de Spiralia
en Lophotrochozoa y Platyzoa.
Tradicionalmente se ha agrupado como lofotrocozoos a dos tipos de bilaterales:
• Los que comparten una larva trocófora en su ciclo vital: anélidos, moluscos y nemertinos, que
podrían formar un grupo estable dentro de Lophotrochozoa.
• Los que presentan una corona de tentáculos huecos provistos de cilios que desplazan las
partículas alimenticias hacia la boca y que se denomina lofóforo.
Estos son protóstomos que se asemejan a los deuteróstomos por la segmentación radial del
óvulo fecundado y, en algunos casos, por la formación enterocélica del celoma. Son lofoforados
algunos animales como los braquiópodos, los forónidos o los briozoos.
Las clasificaciones clásicas consideraban que los platelmintos y los nemertinos podían agruparse
atendiendo a que presentan la región entre el ectodermo y el endodermo rellena de un mesodermo
en forma de fibras musculares y mesénquima. Estos animales se agruparon bajo la denominación de
“acelomados”, aunque una vez establecido que no forman un grupo natural se han formulado
distintas propuestas de relación de parentesco.
Así, los nemertinos son considerados generalmente como lofotrocozoos, mientras que,
dependiendo de autores, los platelmintos se consideran espiralados más cercanos a los
lofotrocozoos o, como se considera en este tema, como un grupo más cercano a los gnatíferos (con
los que formarían Platyzoa)
Los grupos más diversos de lofotrocozoos (moluscos y anélidos) se tratarán de forma amplia en
temas posteriores. Se describen aquí otros grupos de este linaje.
7.1 Platizoos
Platyzoa incluye a varios grupos informalmente considerados “gusanos”, como los platelmintos
(“gusanos” planos) y distintos grupos de gnatíferos.
Los caracteres generales que comparten los miembros de estos grupos son:
o Son protóstomos.
o Presentan simetría bilateral primaria, que lleva asociada un proceso de cefalización.
o Son triblásticos, con tres capas germinales bien definidas: ectodermo, endodermo y
mesodermo.
o Presentan nivel de organización de órganos y sistemas.
o Presentan alguna centralización del sistema nervioso.
o Presentan sistema excretor.
7.1.1 Platelmintos
Tradicionalmente, el grupo de Platyhelminthes incluye a los turbelarios (planarias), monogéneos,
trematodos (duelas) y cestodos (tenias). Los primeros son fundamentalmente acuáticos marinos. El
resto de los grupos son parásitos.
Generalmente son animales alargados, con polaridad bien definida. El cuerpo está aplanado
dorsoventralmente y tanto la abertura oral como la genital se sitúan en posición ventral.
Generalmente presentan una epidermis compuesta por una capa celular ciliada. Esta capa posee
células que producen rabditos. Los rabditos son una secreción epidérmica que, liberada en el agua,
se hidrata y forma una funda mucosa defensiva. En muchos de los grupos (monogéneos,
trematodos, cestodos y algunos turbelarios) aparece también un tegumento sincitial.
No presentan sistema respiratorio, circulatorio, ni esquelético, aunque tienen un sistema
digestivo gastrovascular y un sistema excretor formado por dos canales laterales con nefridios
sencillos o protonefridios. El sistema nervioso es muy sencillo y está formado por un plexo
nervioso subepidérmico, semejante al de los cnidarios, que en ocasiones se acompaña por cordones
nerviosos longitudinales, con los nervios conectivos formando una “escalera” y, en ocasiones, con
una masa bilobulada de células ganglionares que actúan como cerebro en la parte anterior del
cordón nervioso central. Los órganos sensoriales son sencillos. Algunos representantes del grupo
tienen manchas oculares denominadas ocelos.
Presentan tanto reproducción asexual, por fisión, como reproducción sexual, desarrollándose una
amplia variedad de ciclos vitales. El sistema reproductor es complejo y muestra órganos bien
desarrollados. Existe fecundación interna y las larvas pueden presentar desarrollos directos e
indirectos, especialmente complejos en el caso de algunas formas parásitas.
7.1.1.1 Turbelarios
La reconsideración de los “acelomorfos” como no pertenecientes a Platyhelminthes, refutando
algunas hipótesis previas, ha generado que los turbelarios queden prácticamente restringidos a los
representantes de Catenulida, un grupo de unas 100 especies de pequeños “gusanos” que habitan
medios dulceacuícolas. Se considera que los turbelarios son el grupo más primitivo de los
platelmintos y que el resto de los platelmintos puede, a su vez, agruparse en el taxón
Rhabditophora.
7.1.1.2 Rhabditophora
Dentro de los Rhabditophora se asume que todas las formas con epidermis sincitial y de vida
parásita (monogéneos, trematodos y cestodos) forman un grupo independiente denominado
Neodermata.
7.1.1.2.1 Trematodos
En Trematoda se incluyen formas parásitas, conocidas con el nombre informal de “duelas” (un
nombre que comparten con algunos monogéneos) que, por lo general, en estado adulto viven en el
interior del cuerpo (endoparásitos) de vertebrados.
Como el resto de los miembros de Neodermata, los trematodos poseen un tegumento sincitial sin
cilios. Estos platelmintos presentan forma de hoja o cilindro. Carecen de ganchos para anclarse a su
hospedador, pero poseen ventosas en la región oral y ventral. El tubo digestivo se compone de dos
ramas.
El grupo de trematodos mejor representado son los digéneos. El ciclo vital de los digéneos
necesita tener un molusco como hospedador intermediario y un vertebrado como hospedador
definitivo. Sus ciclos vitales son complejos e incluyen los siguientes estadios:
• adulto,
• huevo (embrión encapsulado),
• miracidio (larva de vida libre que pasa al hospedador intermediario),
• esporocisto (que se reproduce asexualmente para dar esporocistos y redias),
• redia (que se reproduce asexualmente para dar redias y cercarias),
• cercaria (puede pasar al hospedador definitivo o enquistarse en una metacercaria).
Ejemplos de digéneos:
• Fasciola hepática: Duela del hígado de la oveja.
• Clonorchis sinensis: Duela del hígado del hombre. Tienen un ciclo que involucra a un caracol,
a una carpa y a un humano.
 • Schistosoma: Duelas de la sangre. Producen la esquistosomiasis, una enfermedad incapacitante
que afecta a millones de personas, principalmente en África.
• Paragonimus: Duelas del pulmón.
7.1.1.2.2 Monogéneos
Los miebros de Monogenea son los Neodermata parásitos conocidos como “duelas
monogenéticas”. Presentan forma de hoja o cilindro y tejido sincitial sin cilios. Los representantes
de este grupo se caracterizan por tener un órgano de fijación posterior con ganchos, ventosas o
grapas, llamado opisthaptor. Al igual que sucede con los trematodos, el tubo digestivo de los
monogéneos presenta dos ramas.
Los monogéneos muestran un ciclo vital con desarrollo directo, en el que generalmente participa
un único hospedador, que habitualmente es un pez. En el ciclo participa una larva ciliada
denominada oncomiracilio, que se fija al hospedador mediante estructuras que dan lugar al
opisthaptor de los adultos.
7.1.1.2.3 Cestodos
Cestoda es un grupo muy abundante, del que se conocen más de 1.000 especies de parásitos de
vertebrados que se denominan “tenias”.
Presentan el cuerpo cubierto por un tegumento sincitial no ciliado. Dentro de los cestodos, el
grupo mejor representado son los eucestodos.
Los eucestodos generalmente poseen un cuerpo acintado. La región cefálica presenta una
estructura de fijación (escólex) con ventosas y/o ganchos y el cuerpo dividido en series de juegos de
órganos reproductores (proglótides) sin órganos adhesivos.
Los eucestodos son formas monoicas que presentan un desarrollo indirecto, con dos o más
hospedadores.
Los adultos son, generalmente, organismos parásitos del tubo digestivo de los vertebrados.
Ejemplos de cestodos:
• Taenia saginata: Tenia de la vaca. Parásito del hombre en estado adulto. Generalmente utilizan
el ganado vacuno como hospedador intermediario.
• Taenia solium. Tenia del cerdo. Parásito del intestino delgado del hombre en estado adulto. Los
individuos juveniles viven en la musculatura del cerdo.
• Echinococcus granulosus. Tenia del quiste hidatídico unilocular.
7.1.2 Gnatíferos
7.1.2.1 Gnatostomúlidos
Dentro de este grupo de Gnathifera se incluyen unas 80 especies marinas de pequeño tamaño y
con hábitos exclusivamente intersticiales.
Los primeros representantes de Gnathostomulida no se describieron hasta la década de 1.950.
Los gnatostomúlidos se distinguen por tener una faringe muy característica, armada con un par
de mandíbulas y una estructura en placa que les permite raspar hongos y bacterias del sustrato. Los
gnatostomúlidos carecen de gastrocele, de aparato circulatorio y de ano. Aunque, por lo general, son
formas hermafroditas, algunos representantes de este grupo son dioicos.
7.1.2.1 Rotíferos
Rotifera incluye unas 1.800 especies. Los rotíferos son organismos generalmente bentónicos, la
mayoría de los cuales son dulceacuícolas, pocos marinos y algunos terrestres. Estos organismos se
caracterizan por presentar una corona ciliada que rodea el área central de la cabeza y una faringe
musculosa equipada con mandíbulas duras.
7.1.2.3 Acantocéfalos
Los acantocéfalos están representados por más de 1.000 especies. Son “gusanos” ligeramente
aplanados, con una trompa o probóscide invaginable (retráctil hacia el interior), provista de espinas
curvas. Se trata de formas endoparásitas, cuyas larvas se desarrollan generalmente en artrópodos,
mientras que los adultos viven en el intestino de los peces de agua dulce, aunque también pueden
estar presentes en aves y mamíferos. Algunas clasificaciones recientes consideran que
Acanthocephala forma parte de Rotifera.
7.2 Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos
 Si excluimos a los moluscos y a los anélidos, los lofotrocozoos (Lophothrochozoa) quedan
principalmente representados por los nemertinos y una serie de grupos como los braquiópodos,
forónidos y briozoos.
7.2.1 Nemertea
El grupo de los nemertinos está formado por unas 900 especies de animales, generalmente
marinos de vida libre, que se conocen como “gusanos cinta”. Aunque han presentado distintas
posiciones en las propuestas filogenéticas de Lophotrochozoa, existe una tendencia a considerarlos
próximos a los anélidos y los moluscos.
Los nemertinos se consideraron acelomados, a pesar de que la estructura que aloja la trompa,
denominada rincocele, tiene algunas semejanzas con un celoma. Estas formas se caracterizan por
presentar una probóscide.
La presencia de un sistema digestivo completo, con dos aberturas (boca y ano), y de un aparato
circulatorio cerrado, compuesto por dos o tres vasos longitudinales, son caracteres muy derivados
que actualmente llevan a considerar a estas formas como representantes de Lophotrochozoa.
Los nemertinos presentan los siguientes caracteres generales:
• una epidermis ciliada, con células glandulares y, en algunos casos, con rabditos,
• cavidades del cuerpo con parénquima,
• una trompa o probóscide eversible (es decir, que puede proyectarse hacia fuera) que se aloja
en el rincocele, por encima del tubo digestivo,
• un sistema nervioso tetralobulado, conectado a cordones nerviosos longitudinales pares o, en
algunos casos, a cordones mediodorsales y mediolaterales.
Los nemertinos son formas dioicas y pueden reproducirse asexualmente por fragmentación.
Algunas de estas formas presentan un ciclo en el que participa una larva denominada pilidio.
Tradicionalmente, los nemertinos se separan en dos grupos:
• Enopla, nemertinos con la probóscide armada con estiletes.
• Anopla, nemertinos con la probóscide sin estiletes.
7.2.2 Brachiopoda
Los braquiópodos son lofoforados relativamente poco diversos en la actualidad (representados
por poco más de 300 especies), pero muy abundantes en el registro fósil, en el que están
ampliamente representados desde el Cámbrico por más de 10.000 especies.
Presentan un cuerpo característicamente encerrado por dos valvas (una dorsal y una ventral). Son
formas marinas y solitarias que, en su mayoría, se fijan al sustrato por un pedúnculo. El lofóforo se
sitúa suspendido de una prolongación de la valva dorsal que se denomina braquidio.
Se pueden dividir en dos grandes grupos:
• Articulata, con valvas articuladas mediante una charnela compuesta por dos dientes en la
valva ventral y dos fosetas en la valva dorsal.
• Inarticulata, con las valvas unidas mediante músculos sin dientes ni fosetas.
8. Introducción a los Ecdysozoa
Hasta la década de 1.990 estaba comúnmente asumido que la segmentación corporal (metamería)
y la presencia de un sistema nervioso ventral eran caracteres que (entre otros) definían a un grupo
denominado “Articulata”, que agrupaba a los anélidos y a los artrópodos.
Desde la publicación en 1 .997 de la hipótesis de los ecdisozoos, este planteamiento ha cambiado
a favor de considerar que los caracteres que diagnosticaban “Articulata” eran meras condiciones
convergentes y que existía todo un linaje de metazoos protóstomos caracterizados por presentar un
ciclo vital en el que se producen mudas controladas por una hormona denominada ecdisona.
Además, todos estos animales presentan una cutícula con varias capas y carecen de cilios
locomotores en su epitelio. Los ecdisozoos más abundantes y diversos son los artrópodos
(incluyendo, entre otros, crustáceos, insectos, miriápodos y quelicerados, que se tratarán de forma
específica en temas posteriores), pero también se identifican otros grupos menos abundantes, como
priapúlidos, nematomorfos o nematodos, que serán tratados en este tema.
8.1 Ecdisozoos no artrópodos
En general, se asume que los ecdisozoos se pueden dividir basalmente en dos grupos.
 Aunque está posición está en ocasiones en discusión, consideraremos aquí que nematodos y
nematomorfos forman parte de un grupo monofilético con kinorrincos, loricíferos y priapúlidos que,
a su vez es el grupo hermano del linaje de Panarthropoda (los artrópodos y otras formas
estrechamente relacionadas con estos).
8.1.1 Nematodos
Los nematodos son un grupo muy diverso, compuesto por unas 25.000 especies conocidas,
aunque se estima que pueden existir casi 500.000. Son animales acuáticos (marinos y
dulceacuícolas) y terrestres, con distribución cosmopolita, tanto parásitos como de vida libre, siendo
depredadores o alimentándose de materia vegetal (fitófagos), materia orgánica en descomposición
(saprófagos) o excrementos (coprófagos).
Caracteres generales de Nematoda:
• Animales vermiformes, cilíndricos.
• Con cutícula de colágeno, flexible, gruesa y no celular, que mudan en los estadios juveniles.
• Musculatura exclusivamente longitudinal.
• Pseudocele con función de esqueleto hidrostático.
• Tubo digestivo formado por boca, faringe musculosa, intestino largo no muscular, recto corto
y ano.
• Presentan un anillo de tejido nervioso y ganglios que envían pequeños nervios hacia el
extremo anterior y a los cordones nerviosos dorsal y ventral.
• Estructuras sensoriales concentradas en la cabeza y cola:
o papilas sensoriales: concentradas alrededor de la cabeza y la cola,
o anfidios: par de órganos sensoriales que se abren a cada lado de la cabeza y que están
reducidos en las formas parásitas,
o fasmidios: estructuras sensoriales semejantes a los anfidios, pero situadas posteriormente.
• Son generalmente dioicos.
Los nematodos presentan ciclos vitales complejos, con estados separados por mudas.
Ejemplos de nematodos parásitos:
• Ascaris (lombrices intestinales grandes). Ascaris lumbricoides: lombriz intestinal humana.
• Enterobius (lombrices intestinales blancas, oxiuros). Parásito común en el intestino humano
que provoca una enfermedad leve.
• Ancylostoma. Parásito que penetra a través de la piel humana y produce la enfermedad
conocida como anquilostomiasis.
• Trichinella (triquina). Nematodo que produce la triquinosis.
• Filarias. Varias especies de parásitos humanos (Wuchereria, Brugia) que colonizan el sistema
linfático.
Tradicionalmente los nematodos se agrupan en:
• Fásmidos (Phasmidia), entre los que se incluyen tanto formas libres como parásitas:
o con anfidios y algunos con fasmidios,
o con tres glándulas esofágicas.
• Afásmidos (Aphasmidia), entre los que se incluyen formas, por lo general, de vida libre:
o con anfidios bien desarrollados y sin fasmidios,
o con cinco o más glándulas esofágicas.
8.1.2 Nematomorfos
Los nematomorfos, conocidos como “gusanos de pelo de caballo”, son unas 320 especies cuyas
formas adultas, que son de vida libre, se desarrollan en ambientes húmedos.
Las larvas de Nematomorpha son parásitas de artrópodos. Los adultos son cilíndricos, largos y
delgados, con un extremo anterior redondeado y uno posterior con dos o tres lóbulos caudales.
Los nematomorfos comparten con los nematodos tanto el tipo de cutícula como de sistema
nervioso, además de presentar cordones epidérmicos y musculatura exclusivamente longitudinal.
8.1.3 Quinorrincos
En el grupo de Kinorhyncha se incluyen unas 150 especies de pequeños animales marinos
cosmopolitas que viven enterrados en el sedimento y se alimentan de diatomeas.
 El cuerpo de los quinorrincos está dividido en 13 segmentos espinosos. La cabeza presenta
varios círculos de espinas y una probóscide extensible. Estas formas presentan cordones
epidérmicos como los nematodos.
Los ciclos de vida de los quinorrincos son complejos, con hasta seis estados juveniles y un
adulto que no sufre mudas.
8.1.4 Loricíferos
Los miembros de Loricifera son animales de pequeño tamaño que no fueron descritos hasta la
década de 1.980. Sin embargo, en el registro fósil se les conoce desde el Cámbrico. Se conocen
unas 10 especies de estos pequeños animales marinos con distribución cosmopolita. Los loricíferos
viven en los espacios intersticiales entre los granos de arena del fondo marino. Estas formas
presentan una cubierta protectora externa, denominada loriga, en la cual se retrae la parte anterior
del cuerpo. Además, los loricíferos poseen espinas orales.
8.1.5 Priapúlidos
Se incluyen en el grupo de Priapulida unas 16 especies de pequeños “gusanos” que habitan
fondos marinos de zonas de aguas frías. El cuerpo presenta una probóscide eversible ornamentada,
un tronco y uno o dos apéndices caudales.
9. Bibliografía
9.1 Bibliografía básica
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour, D.J. Principios Integrales de
Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp. 2009.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (1 8a ed. en castellano), 924 pp. 2021.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico. Obra completa en PDF
9.2 Bibliografía complementaria
• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N., de Rosa, R. Animal evolution - The end of the intermediate taxa?
Trends in Genetics 15: 104–108. 1999. DOI: https://doi.org/10.1016/S0168-9525(98)01671 -0
• Baguñà, J., Martínez, P., Paps, J., Riutort, M. Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria.
Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363: 1481 –1491. 2008. DOI:
https://doi.org/10.1098/rstb.2007.2238
• Baguñà, J., Riutort, M. Molecular phylogeny of the Platyhelminthes. Canadian Journal of Zoology 82:
168–193. 2004. DOI: https://doi.org/10.1139/z03-214
• Balavoine, G., Adoutte, A. The Segmented Urbilateria: A Testable Scenario 1 . Integrative and
Comparative Biology 147: 137-147. 2003. https://doi.org/10.1093/icb/43.1.137
• Budd, G.E., Jackson, I.S.C. Ecological innovations in the Cambrian and the origins of the crown group
phyla. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371: 20150287. 2016. DOI:
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2015.0287
• Cannon, J.T., Vellutini, B.C., Smith, J., Ronquist, F., Jondelius, U., Hejnol. A. Xenacoelomorpha is the
sister group to Nephrozoa. Nature 530:89-93. 2016. DOI: https://doi.org/10.1038/nature16520
• Harvey, T.H.P., Butterfield, N.J. Exceptionally preserved Cambrian loriciferans and the early animal
invasion of the meiobenthos. Nature Ecology & Evolution 1: 0022. 2017. DOI:
https://doi.org/10.1038/s41559-016-0022
• Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G.W., Edgecombe, G.D., Martinez, P., Baguñà, J.,
Bailly, X., Jondelius, U., Wiens, M., Muller, W.E.G., Seaver, E., Wheeler, W.C., Martindale, M.Q., Giribet,
G., Dunn, C.W. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of
the Royal Society B: Biological Sciences 276: 4261 –4270. 2009. DOI:
https://doi.org/10.1098/rspb.2009.0896
• Kennet, L. Phylogeny of the Nemertodermatida (Acoelomorpha, Platyhelminthes). A cladistic analysis.
Zoologica Scripta 29: 65–74. 2000. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1463-6409.2000.00028.x
• Marlétaz, F., Peijnenburg, K.T.C.A., Goto, T., Satoh, N., Rokhsar, D.S. A New Spiralian Phylogeny
Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology 29(2): 213–218. 2019. DOI:
https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.11.042
• Martin, C., Mayer, G. Neuronal tracing of oral nerves in a velvet worm— Implications for the evolution of
the ecdysozoan brain. Frontiers in Neuroanatomy 8: 7. 2014. DOI: https://doi.org/10.3389/fnana.2014.00007
 • Philippe, H., Brinkmann, H., Copley, R.R., Moroz, L.L., Nakano, H., Poustka, A.J., Wallberg, A.,
Peterson, K.J., Telford, M.J. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470:
255–258. 2011. DOI: https://doi.org/10.1038/nature09676
9.3 Enlaces
• Phylum Platyhelminthes (Fauna Ibérica).
• Phylum Gnathostomulida (Fauna Ibérica).
• Phylum Rotifera (Fauna Ibérica).
• Phylum Acanthocephala (Fauna Ibérica).
• Phylum Nemertea (Fauna Ibérica).
• Phylum Brachiopoda (Fauna Ibérica).
• Phylum Nematoda (Fauna Ibérica).
• Phylum Nematomorpha (Fauna Ibérica).
• Phylum Kinorhyncha (Fauna Ibérica).
• Phylum Priapula (Fauna Ibérica).

Diversidad Animal. Tema 4: Animales bitalerales II

Conceptos básicos
• Animales bilaterales: el clado Bilateria
• Bilaterales ancestrales: Urbilateria
• Concepto de protóstomo
• Introducción a Spiralia y Lophotrochozoa
• Relaciones de parentesco de Platyzoa: Platyhelminthes (“bilaterales acelomados”): caracteres
generales, sistemática y linajes principales
• Introducción a Ecdysozoa: principales linajes
• Monofila y relaciones de parentesco de Nematoda (“bilaterales pseudocelomados”)

• Bilaterales: caracterizados por la simetría bilateral

• Hipótesis del origen de Bilateria a partir de un organismo hipotético: Urbilateria
• Bilateria dividido en 3 grandes grupos, agrupados en 2 linajes: Protostomia (Spiralia +
Ecdysozoa) y Deuterostomia
 • Conocer las características generales de los animales bilaterales
• Conocer las hipótesis sobre el origen de los animales bilaterales
• Conocer la sistemática general de los animales bilaterales
• Conocer las características generales de los animales “acelomorfos” y discutir su posición
sistemática
• Conocer las características generales de los animales que forman Spiralia y los argumentos que
justifican su filogenia
• Conocer las características generales de los platelmintos y discutir su posición sistemática
• Conocer las características generales de los lofotrocozoos nemertinos
• Conocer las características generales de los ecdisozoos y sus principales linajes
• Conocer las características principales de los ecdisozoos nematodos, nematomorfos,
quinorrincos, loricíferos y priapúlidos
• Animales que presentan simetría bilateral (puede perderse secundariamente)
• Diferenciación de una región anterior (cefalización) y una posterior como consecuencia de
la bilateralidad
• Antecesor común denominado Urbilateria, de estructura anatómica discutida

Los animales bitalerales

• Acoela y Nemertodermatidae se consideran los grupos más primitivos de Bilateria

 • El resto de bilaterales componen Nephrozoa, el clado que agrupa a protóstomos y
deuteróstomos
“Acelomorfos”: Acelos y nemertodermátidos

• Las formas más primitivas de Bilateria pertencen a Acoela y Nemertodermatidae

• Varias hipótesis sobre su posición filogenética:
- Grupo fuera de Nephrozoa: monofilia de “Acoelomorpha”
- Grupo dentro de Nephrozoa: emparentados con nematodos o
cercanos a deuteróstomos
- Asociados a xenoturbélidos: formando “Xenacoelomorpha”
• Actualmente identificados como grupos hermanos sucesivos del resto de
los bilaterales, fuera
del
clado Nephozoa
• Formas
vermiformes marinas
Diferentes hipótesis
sobre la posición
filogenética de
“Acoelomorpha” y
“Xenacoelomorpha”
Nephrozoa
 • Grupo constituido por los bilaterales no “acelomorphos”
• Consta de 3 grandes grupos:
- Deuteróstomos: cordados, hemicordados y equinodermos
- Ecdisozoos: nematodos, priapúlidos, kinorrincos, loricíferos y artrópodos
- Espiralados: platizoos y lofotrocozoos Protóstomos
• En protóstomos el blastoporo del embrión forma la futura boca

Introducción a Spiralia y concepto de Lophotrochozoa

• Los protósmos no ecdisozoos se agrupan en el clado Spiralia con los grupos:

 - Lophotrochozoa: (moluscos, anélidos, braquiópodos, foronídeos,
nemertinos)
- Platyzoa: platelmintos + gnatíferos
• Lophotrochozoa dividido tradicionalmente en:
- Aquellos que presentan larva trocófora
- Aquellos que presentan corona de tentáculos huecos (=lofóforo)
• Varias hipótesis para la posición filogenética de Nematoda:
- Más cercanos a Lophotrochozoa.
- Más cercanos a Gnathifera, formando el clado Platyzoa.

Platizoos (Platyzoa)

• Platyzoa incluye a los platelmintos (“gusanos planos”) y a los gnatíferos

• Los platizoos son protóstomos
• Presentan simetría bilateral primaria, que lleva asociada un proceso de cefalización
• Son triblásticos, con tres capas germinales bien definidas: ectodermo, endodermo y
mesodermo
• Presentan nivel de organización de órganos y sistemas
• Presentan alguna centralización del sistema nervioso
• Presentan sistema excretor
 Platyzoa: Platyhelminthes
• El linaje de los platelmintos
incluye a los turbelarios (planarias),
trematodos (duelas), monogeneos y
cestodos (tenias) (los tres últimos
agrupados en Neodermata)
• Cuerpo aplanado
dorsoventralmente y con polaridad
bien definida
• Abertura oral y anal situadas
ventralmente
• Epidermis con células ciliadas y de defensa (rabdites). Algunos con tegumento sincitial
• No presentan sistema respiratorio, circulatorio, ni esquelético
• Presentan sistema digestivo, excretor (con protonefridios) y nervioso
• Órganos sensoriales sencillos

• Reproducción asexual (fisión) y sexual

• Sistema reproductor complejo
• Fecundación interna
• Larvas con desarrollo directo o indirecto

Platyzoa: Platyhelminthes. Turbelarios

• Restringidos a los representantes de
Catenulida (dulceacuícolas)
• Se consideran el grupo más primitivo
de platelmintos
• El resto de platelmintos se agrupan en
Neodermata
 Platyzoa: Platyhelminthes. Trematodos
• Parásitos, conocidos como “duelas”
• Endoparásitos de vertebrados
• Tegumento sincitial sin cilios
• Ventosa oral y ventosa ventral. Tubo digestivo con 2 ramas
• Ciclos vitales completos, con diferentes estadios larvarios
 Platyzoa: Platyhelminthes. Monogeneos
• Conocidos como “duelas
monogenéticas”
• Poseen un órgano
posterior de fijación: el
opisthaptor
• Tubo digestivo con 2
ramas
• Ciclo vital con desarrollo
directo (larva oncomiracidio)
y 1 hospedador
Platyzoa: Platyhelminthes. Cestodos
• Más de 1.000 especies, conocidos como “tenias”
• Tegumento sincitial no ciliado
• Eucestoda es el grupo mejor representado:
- Cuerpo acintado
- Región cefálica con escólex y cuerpo con proglótides y sin órganos adhesivos
- Formas monoicas, desarrollo indirecto y 2 o más hospedadores
- Adultos endoparásitos del tubo digestivo de vertebrados
 Platyzoa: Gnathifera.
• El linaje de los platizoos gnatíferos
incluye a los acatocéfalos, rotíferos y
gnatostomúlidos

Platyzoa:
Gnathifera.
Gnatostomúlidos
• Los primeros representantes se describieron en la década de 1950
• Organismos marinos intersticiales
• Faringe con
mandíbulas
características
• Carecen de
gastrocele, de
aparato
circulatorio y de
ano
• Generalmente
hermafroditas
(algunos dioicos)

Platyzoa: Gnathifera. Rotíferos

• Cerca de unas 1 .800 especies
• Organismos bentónicos, generalmente dulceacuícolas
(algunos marinos o terrestres)
• Con corona cefálica ciliada y faringe con mandíbulas duras
 Platyzoa: Gnathifera. Acantocéfalos
• Más de 1.000 especies
• Poseen una probóscide
invaginable con ganchos
• Formas endoparásitas
de artrópodos (larvas) y
peces o aves/mamíferos
(adultos)

Lofotrocozoa
Si excluimos a los moluscos y a los
anélidos (analizados n próximos
temas), los lofotrocozoos
(Lophothrochozoa) quedan
principalmente representados por
los nemertinos y una serie de
grupos como los braquiópodos,
forónidos y briozoos

Lofotrocozoos no-moluscos no-

anélidos: Nemertea
• Alrededor de 900 especies
• Marinos y de vida libre, conocidos como “gusanos cinta”
• Poseen una probóscide eversible alojada en una cavidad (rincocele)
• Epidermis ciliada, con células glandulares (a veces con rabditos)
• Cavidades del cuerpo con parénquima
• Sistema digestivo completo (boca y ano) y sistema circulatorio
cerrado
• Sistema nervioso tetralobulado: cordones nerviosos longitudinales
pares y, en algunos casos, cordones mediodorsales
y mediolaterales
• Son dioicos
• Reproducción sexual y
asexual (fragmentación)
• Algunos presentan una
larva pilidio
 • Atendiendo a la configuración de la probóscide, se dividen en:
- Anopla: probóscide sin estiletes. La boca no
coincide con el orificio de la probóscide
- Enopla: probóscide con estiletes. La boca
coincide con el orificio de la probóscide

Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos: Brachiopoda

• Representados únicamente por 300 especies marinas en la actualidad
• Presencia de una valva dorsal y una valva ventral
• Se fijan al sustrato por medio de un pedúnculo
• El lofóforo se sustenta por una extensión de la valva dorsal (braquidio)
• Divididos en dos grandes grupos:
- Articulata: con
valvas articuladas
mediante una charnela,
compuesta por dos
dientes en la valva
ventral y dos fosetas en
la valva dorsal

- Inarticulata:
con las valvas
unidas mediante
músculos, sin
dientes ni fosetas

Introducción a los
Ecdysozoa

• En la década de
1990 se consideraba el
clado “Articulata”
para agrupar a
artrópodos y anélidos
en base a:
- Metamería
- Sistema nervioso ventral
• Desde 1997 se considera el clado Ecdysozoa en base
a:
- Mudas controladas por la hormona de la ecdisona
- Cutícula con varias capas
- Carecen de cilios
locomotores en su epitelio

Ecdisozoos no artrópodos
•

Se asume la división de Ecdysozoa basalmente en dos grupos:

- Nematodos + nematomorphos
- Priapulidos + kinorrinkos + loricíferos
• Estos dos grupos a su vez forman el grupo hermano de
Panarthropoda
Ecdisozoos no artrópodos: Nematoda
• 25.000 especies conocidas
• Son tanto acuáticos (marinos o
dulceacuícolas) como terrestres
• Parásitos o de vida libre
• Depredadores, fitófagos,
saprófagos o coprófagos
• Animales vermiformes,
cilíndricos
• Con cutícula de colágeno, flexible, gruesa y no celular, que mudan en los estadios
juveniles
• Musculatura exclusivamente longitudinal
• Pseudocele con función de esqueleto hidrostático
• Tubo digestivo formado por boca, faringe musculosa, intestino largo no muscular, recto corto y
ano
• Presentan un anillo de tejido nervioso y ganglios que envían
pequeños nervios hacia el extremo
anterior y a los cordones nerviosos dorsal y ventral
• Estructuras sensoriales concentradas en la cabeza y cola:
- Papilas sensoriales: concentradas alrededor de la cabeza y la cola
- Anfidios: par de órganos sensoriales que se abren a cada lado de la
cabeza y que están reducidos en las formas parásitas
- Fasmidios: estructuras sensoriales semejantes a los anfidios, pero situadas posteriormente
 • Son generalmente dioicos
• Ascaris (lombrices
intestinales grandes). Ascaris
lumbricoides: lombriz intestinal
humana
• Enterobius (lombrices
intestinales blancas, oxiuros).
Parásito común en el intestino
humano que provoca una
enfermedad leve
• Ancylostoma. Parásito que
penetra a través de la piel
humana y produce la enfermedad
conocida como
anquilostomiasis
• Trichinella
(triquina). Nematodo
que produce la
triquinosis
• Filarias. Varias
especies de parásitos
humanos (Wuchereria,
Brugia) que colonizan el
sistema linfático

Ecdisozoos no
artrópodos: Nematomorpha
• Conocidos
como “gusanos
de pelo de
caballo”.
• Unas 320
especies.
• Formas adultas de vida libre
• Larvas parásitas de artrópodos
• Adultos con extremo anterior redondeado y
posterior con dos o tres lóbulos caudales
• Comparten con nematodos el tipo de cutícula,
sistema nervioso, presencia de cordones
epidérmicos y musculatura exclusivamente
longitudinal
Ecdisozoos no artrópodos: Kinorhyncha

•Unas 150 especies

• Marinos y cosmopolitas
• Viven enterrados en el sedimento y se alimentan de diatomeas
• Cuerpo dividido en 13 segmentos
• Cabeza con espinas y probóscide extensible
• Con cordondes epidérmicos
• Ciclos de vida complejos con hasta 6 estados juveniles y un adulto
que no sufre mudas

Ecdisozoos no artrópodos: Loricifera

• No descritos hasta la década de 1980
• Unas 10 especies conocidas
• Marinos y cosmopolitas
• Viven entre los granos de arena
• Cubierta protectora externa (loriga)
• Espinas orales

Ecdisozoos no artrópodos: Priapulida

• Unas 16 especies
• Habitan fondos marinos de aguas frías
• Presentan una probóscide eversible ornamentada, un
tronco y uno o dos apéndices caudales

Bibliografía y enlaces: Bibliografía complementaria

• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N., de Rosa, R. Animal evolution - The end of the intermediate
taxa? Trends in Genetics 15: 104–108. 1999. DOI: https://doi.org/10.1016/S0168-9525(98)01671 -0
• Baguñà, J., Martinez, P., Paps, J., Riutort, M. Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria.
Philosophical Transactions of the Royal Society B:
Biological Sciences 363: 1481 –1491. 2008. DOI: https://doi.org/10.1098/rstb.2007.2238
• Baguñà, J., Riutort, M. Molecular phylogeny of the Platyhelminthes. Canadian Journal of Zoology 82:
168–193. 2004. DOI: https://doi.org/10.1139/z03-214
• Balavoine, G., Adoutte, A. The Segmented Urbilateria: A Testable Scenario 1 . Integrative and
Comparative Biology 147: 137-147. 2003. https://doi.org/10.1093/icb/43.1.137
• Budd, G.E., Jackson, I.S.C. Ecological innovations in the Cambrian and the origins of the crown group
phyla. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371: 20150287. 2016. DOI:
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2015.0287
• Cannon, J.T., Vellutini, B.C., Smith, J., Ronquist, F., Jondelius, U., Hejnol. A. Xenacoelomorpha is the
sister group to Nephrozoa. Nature 530:89-93. 2016. DOI: https://doi.org/10.1038/nature16520
• Harvey, T.H.P., Butterfield, N.J. Exceptionally preserved Cambrian loriciferans and the early animal
invasion of the meiobenthos. Nature Ecology & Evolution 1: 0022. 2017. DOI:
https://doi.org/10.1038/s41559-016-0022
• Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G.W., Edgecombe, G.D., Martinez, P., Baguñà, J.,
Bailly, X., Jondelius, U., Wiens, M., Muller, W.E.G., Seaver, E., Wheeler, W.C., Martindale, M.Q., Giribet,
G., Dunn, C.W. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of
the Royal Society B: Biological Sciences 276: 4261 –4270. 2009. DOI:
https://doi.org/10.1098/rspb.2009.0896
• Kennet, L. Phylogeny of the Nemertodermatida (Acoelomorpha, Platyhelminthes). A cladistic analysis.
Zoologica Scripta 29: 65–74. 2000. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1463-6409.2000.00028.x
• Marlétaz, F., Peijnenburg, K.T.C.A., Goto, T., Satoh, N., Rokhsar, D.S. A New Spiralian Phylogeny
Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology 29(2): 213 218. 2019. DOI:
https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.11.042
• Martin, C., Mayer, G. Neuronal tracing of oral nerves in a velvet worm—Implications for the evolution of
the ecdysozoan brain. Frontiers in Neuroanatomy 8: 7. 2014. DOI: https://doi.org/10.3389/fnana.2014.00007
• Philippe, H., Brinkmann, H., Copley, R.R., Moroz, L.L., Nakano, H., Poustka, A.J., Wallberg, A.,
Peterson, K.J., Telford, M.J. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470:
255–258. 2011. DOI: https://doi.org/10.1038/nature096760
Bibliografía y enlaces: Enlaces de interés
• Phylum Platyhelminthes (Fauna Ibérica).
• Phylum Gnathostomulida (Fauna Ibérica).
• Phylum Rotifera (Fauna Ibérica).
• Phylum Acanthocephala (Fauna Ibérica).
• Phylum Nemertea (Fauna Ibérica).
• Phylum Brachiopoda (Fauna Ibérica).
• Phylum Nematoda (Fauna Ibérica).
• Phylum Nematomorpha (Fauna Ibérica).
• Phylum Kinorhyncha (Fauna Ibérica).
• Phylum Priapula (Fauna Ibérica).
• Wormatlas.org

TEMA 5: MOLUSCOS
1. Conceptos básicos
Mollusca. Caracteres generales. Sistemática. Caracteres generales de los principales linajes:
aplacóforos, poliplacóforos, monoplacóforos, gasterópodos, cefalópodos, escafópodos y bivalvos.
2. Resumen
Los moluscos forman uno de los grupos más diversos dentro de los invertebrados. Incluyen más
de 90.000 especies de distribución cosmopolita, en su mayoría marinas, aunque también existen
representantes dulceacuícolas y, en menor medida, terrestres. Son animales bilaterales, celomados,
protóstomos, lofotrocozoos y trocozoos.
Presentan varios elementos característicos. El manto es una cubierta de tegumento que se
extiende desde la masa visceral y cuelga a cada lado del cuerpo, protegiendo las partes blandas. La
superficie externa del manto segrega la concha. El pie es una estructura en forma de suela, ventral,
en la que ondas de contracción provocan la locomoción por reptación. Una sinapomorfía exclusiva
del grupo es la presencia de rádula, órgano situado en la boca con forma de lengua proyectable y en
el que se disponen filas de dientes que se utilizan para raspar, perforar, rasgar o cortar el alimento.
Su sistema nervioso está compuesto por un anillo periesofágico y varios cordones longitudinales.
Poseen branquias bipectinadas o ctenidios, compuestas por un eje central del que salen numerosos
filamentos branquiales a cada lado.
En el ciclo vital de los moluscos generalmente interviene una larva trocófora, como en el caso de
los anélidos. En la condición primitiva (presente en los miembros de Polyplacophora o quitones),
los adultos se desarrollan por metamorfosis directa a partir de la larva trocófora. En algunas formas
más evolucionadas, como gasterópodos y bivalvos, el estado de larva trocófora es seguido por un
estado de larva velígera, libre nadadora y con esbozos del pie, de la concha y del manto. En
cefalópodos, entre otros, no existe larva nadadora libre y del huevo surge directamente un individuo
juvenil. El huevo presenta segmentación espiral y desarrollo determinado.
Los aplacóforos y los monoplacóforos probablemente aparecieron durante el Proterozoico,
mientras que los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos surgirían durante el Cámbrico. A
finales del Ordovícico ya existirían todos los grupos principales de moluscos. Posteriormente se
diversificaron ampliamente durante el resto del Fanerozoico, alcanzando un gran éxito adaptativo.
El grupo basal de los moluscos son los aplacóforos, un grupo sin concha, de pequeño tamaño,
exclusivamente bentónicos de aguas profundas, que incluye algo más de 300 especies ampliamente
distribuidas. El resto de los moluscos, es decir, los moluscos con concha (al menos en su condición
primitiva), se agrupan en Eumollusca.
Los miembros de Eumollusca presentan una serie de sinapomorfías que definen el grupo, como la
producción de una concha sólida, el mayor desarrollo de un pie muscular y ventral con múltiples
músculos retractores, el aumento de la complejidad del tubo digestivo y una membrana radular
móvil. Dentro de Eumollusca se incluye a Polyplacophora (los quitones) y a un gran clado
denominado Conchifera que engloba a Monoplacophora, Gastropoda (por ejemplo,caracoles,
babosas y lapas), Cephalopoda (por ejemplo, pulpos, sepias y nautilos), Scaphopoda (escafópodos)
y Bivalvia (por ejemplo, ostras, almejas y mejillones). Los moluscos conchíferos presentan una
única glándula de la concha. Esta estructura presenta tres capas, el periostraco, la capa prismática y
la capa de nácar.
3. Objetivos
• Conocer las características generales de los moluscos: origen, historia evolutiva, distribución,
anatomía y desarrollo.
• Conocer la sistemática general de los moluscos.
• Conocer la monofilia y los caracteres generales de los “moluscos sin concha” (aplacóforos).
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los Eumollusca.
• Conocer las características generales de los moluscos poliplacóforos.
• Conocer las características generales de los moluscos monoplacóforos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de gasterópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de cefalópodos.
• Conocer las características generales de los moluscos escafópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de bivalvos.
4. Introducción
Los moluscos (Mollusca) forman uno de los grupos de invertebrados más diverso. Incluyen más
de 90.000 especies de distribución cosmopolita, en su mayoría marinas, aunque también existen
representantes dulceacuícolas y, en menor medida, terrestres. Son animales bilaterales, celomados,
protóstomos, lofotrocozoos y trocozoos, entre los que se encuentran formas como las almejas, las
ostras, los caracoles, las babosas, los quitones, los calamares o los pulpos.
El grupo ha tenido un gran éxito evolutivo y muestra formas de vida y alimentación diversas:
sedimentívoros, filtradores, cazadores, bentónicos, pelágicos, terrestres, parásitos, de vida libre, con
ciclos de vida simples o complejos…
Se han identificado varias sinapomorfías que definen al grupo Mollusca. En primer lugar, la
presencia de un manto, que es una cubierta de tegumento que se extiende desde la masa visceral y
cuelga a cada lado del cuerpo, protegiendo las partes blandas. La superficie externa del manto
segrega la concha. Una segunda sinapomorfía es el pie (ausente en algunos aplacóforos), que
corresponde a una estructura ventral, en forma de suela, que mediante ondas de contracción provoca
la locomoción por reptación. Otra característica exclusiva es la presencia de rádula (no desarrollada
en algunos aplacóforos, y perdida en el caso de los bivalvos). Finalmente, los moluscos se
caracterizan por su sistema nervioso, compuesto por un anillo periesofágico y varios cordones
longitudinales, así como por la posesión de branquias bipectinadas o ctenidios (ausente en algunos
aplacóforos).
El cuerpo de moluscos está dividido en tres partes claramente diferenciadas: la región cefálica, el
pie y la masa visceral.
La región cefálica es la más anterior y en ella se localizan la boca y algunos órganos sensoriales.
La boca aloja a la rádula, una estructura raspadora proyectable cuyas filas de dientes, que se utilizan
para raspar, perforar, rasgar o cortar el alimento, se disponen en una membrana que se apoya en un
soporte cartilaginoso denominado odontóforo. Toda esta estructura se controla mediante un
complejo sistema muscular.
El pie, puede aparecer con morfologías dispares: como disco fijador (lapas), con forma de hacha
(bivalvos) o como un sifón para la propulsión a chorro (cefalópodos).
La masa visceral concentra la mayoría de los órganos.
El cuerpo está cubierto por una gruesa lámina de tegumento denominada manto, a partir de la
cual se secreta la concha. El espacio que se genera entre la masa visceral y el manto se denomina
cavidad paleal. Esta es la zona en la que generalmente vierten los aparatos digestivo, excretor y
reproductor. Además, la cavidad paleal aloja los órganos respiratorios: ctenidios o estructuras
pulmonares. Los ctenidios generalmente están compuestos por un eje aplanado y largo que se
proyecta desde la pared de la cavidad del manto, desde el que salen numerosos filamentos
branquiales con aspecto de láminas.
En la concha se observan tres capas: el periostraco (externa, córnea y constituida por una
sustancia orgánica denominada conquiolina, que es segregada desde el borde de la concha), la capa
prismática (compuesta por prismas de carbonato cálcico, de calcita y aragonito, densamente
empaquetados y depositados sobre una matriz proteica), y la capa nacarada (interna, formada por
láminas calcáreas secretadas continuamente por la superficie del manto).
La pared corporal está formada por una cutícula externa de conquiolina; una epidermis celular
simple con cilios, glándulas mucosas y terminaciones nerviosas sensoriales; y el desarrollo interno
de fibras musculares lisas de tipo circular, oblicuo y longitudinal. El celoma queda muy reducido y
se limita a pequeños espacios que rodean al corazón, las gónadas, los riñones y, en ocasiones, a
parte del intestino.
Los moluscos presentan todos los sistemas de órganos bien desarrollados. El sistema respiratorio
está compuesto de órganos especializados para el intercambio gaseoso: branquias (o ctenidios) y/o
estructuras pulmonares.
El sistema circulatorio es generalmente abierto (excepto en cefalópodos), con un corazón
normalmente tricameral (un ventrículo y dos aurículas), vasos y senos sanguíneos.
Tienen un sistema digestivo complejo, cuya característica principal es la presencia de rádula. El
ano vierte habitualmente en la cavidad paleal. En la excreción generalmente intervienen un par de
riñones. Los moluscos poseen metanefridios, que son un tipo de nefridios en los que el extremo
interno se abre al celoma mediante embudos ciliados denominados nefrostomas.
El sistema nervioso se compone de pares de ganglios conectados por cordones nerviosos y un
plexo subepidérmico. Poseen células neurosecretoras y los órganos sensoriales son, en ocasiones,
muy especializados.
La mayoría de los moluscos son dioicos, aunque existen algunos casos de hermafroditismo.
Tienen un par de gónadas con un par de gonoductos. La fecundación puede ser interna o externa.
Generalmente incorporan en el ciclo vital una larva trocófora, como en el caso de los anélidos. En la
considerada condición primitiva (es decir, aquella observada en los quitones), los adultos se
desarrollan por metamorfosis directa a partir de la larva trocófora. En algunas formas más
evolucionadas, como gasterópodos y bivalvos, el estado de larva trocófora es seguido por un estado
de larva velígera, libre nadadora y con esbozos del pie, de la concha y del manto. En cefalópodos,
entre otros, no existe larva nadadora libre y del huevo surge directamente un individuo juvenil.
El huevo presenta segmentación espiral y desarrollo determinado.
Los aplacóforos y los monoplacóforos probablemente aparecieron durante el Proterozoico,
mientras que los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos surgirían durante el Cámbrico. A
finales del Ordovícico ya existirían todos los grupos principales de moluscos. Posteriormente se
diversificaron ampliamente durante el resto del Fanerozoico, alcanzando un gran éxito adaptativo.
El molusco ancestral hipotético sería probablemente un organismo vermiforme con una
superficie ventral deslizante, un manto dorsal con cutícula quitinosa y pequeñas placas calcáreas,
una cavidad paleal con dos branquias, presencia de rádula, un sistema nervioso escaleriforme y un
sistema circulatorio abierto con corazón.
5. Sistemática de los moluscos
Las relaciones entre los distintos
linajes de moluscos son complejas y,
hasta los últimos años, no existían
hipótesis consensuadas sobre la
relación entre varios de ellos. Sin
embargo, los últimos análisis
filogenéticos moleculares parecen
diferenciar dos clados monofiléticos
principales: Aplacophora (con dos
grupos, solenogastros y
caudofoveados) y Eumollusca (que
incluye a Polyplacophora,
Monoplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda, Scaphopoda y Bivalvia).
5.1 Aplacophora
Los aplacóforos son un grupo de
moluscos sin concha, de aspecto
vermiforme y de pequeño tamaño,
exclusivamente bentónicos de aguas profundas. El grupo incluye algo más de 300 especies
ampliamente distribuidas. Con frecuencia excavan en el barro o viven en los espacios intersticiales
y suelen ser carnívoros o detritívoros.
Las características principales de los miembros del grupo son: una morfología corporal
vermiforme, un pie poco desarrollado o ausente, una cavidad paleal posterior pequeña, gónadas que
desembocan en la cavidad pericárdica y la ausencia de nefridios.
Aunque no tienen concha, el manto, que cubre casi todo el cuerpo a excepción de un surco
ventral, puede presentar distintas estructuras calcáreas. La región cefálica de los aplacóforos es muy
rudimentaria y no posee ojos ni tentáculos. Estos organismos tienen un órgano sensorial preoral y
una boca situada en posición ventral. Algunas especies no tienen rádula.
El grupo ha sido considerado tradicionalmente como polifilético, pero los análisis filogenéticos
recientes parecen respaldar la monofilia de solenogastros más caudofoveados.
5.1.1 Solenogastres
Incluye unas 250 especies. Generalmente viven sobre cnidarios y con frecuencia carecen de
rádula y branquias. El pie está presente, pero muy reducido, quedando como un surco ventral
ciliado. En su mayoría son hermafroditas y presentan un desarrollo en el que está implicada una
larva trocófora. Algunos géneros de este linaje son: Nematomenia o Biserramenia.
5.1.2 Caudofoveata
Incluye cerca de 100 especies. Viven habitualmente en galerías que excavan sobre sustratos
blandos. Presentan espículas calcáreas en la pared del cuerpo que forman escamas imbricadas.
Carecen de pie, pero presentan rádula y branquias. Además, poseen un escudo oral bajo la boca. Son
dioicos, con fecundación externa. Entre los géneros más conocidos están Falcidens o Scutopus.
5.2 Eumollusca
Los miembros de Eumollusca, generalmente denominados como “moluscos con concha”,
presentan una serie de sinapomorfías, como:
• producción de una concha sólida,
• desarrollo de un pie grande, muscular y ventral, con múltiples músculos retractores,
• aumento de la complejidad del tubo digestivo,
• membrana radular móvil.
Dentro de Eumollusca se incluye a Polyplacophora (los quitones) y a un gran clado denominado
Conchifera, que engloba a Monoplacophora, Gastropoda (por ejemplo, los caracoles, las babosas y
las lapas), Cephalopoda (por ejemplo, los pulpos, los calamares, las sepias y los nautilos),
Scaphopoda (los escafópodos) y Bivalvia (por ejemplo, las ostras, las almejas, las navajas y los
mejillones). Los moluscos conchíferos presentan una única glándula de la concha y su concha está
constituida por tres capas: el periostraco, la capa prismática y la capa de nácar.
5.2.1 Polyplacophora
Comúnmente conocidos como quitones, los poliplacóforos incluyen cerca de 1.000 especies
marinas. Poseen un cuerpo ovalado y aplanado dorsoventralmente, con una superficie dorsal
cubierta con ocho placas calcáreas imbricadas. Presentan una capa interna de estas placas,
denominada articulamento, y una serie de estructuras fotosensoriales exclusivas del grupo,
denominadas estetes. Aunque tienen la región cefálica reducida, poseen rádulas multidentadas. El
pie muscular está muy desarrollado, con la cavidad del manto extendida a lo largo de toda la
periferia. Poseen múltiples branquias.
Son dioicos, con una sola gónada, y generalmente tienen etapas larvales.
Los géneros más conocidos son Chiton, Tonicella o Lepidopleurus.
5.2.2 Conchifera
5.2.2.1 Monoplacophora
Los monoplacóforos se creían extinguidos hasta 1.952, ya que sólo se conocían por restos fósiles
cámbricos y devónicos. Ese año se realizaron unos dragados en una profunda fosa submarina de la
costa del Pacífico de Costa Rica y se encontraron ejemplares vivos del género Neopilina. Desde
entonces se han descrito unas 25 especies de estos moluscos de pequeño tamaño y de ambientes
marinos profundos. Poseen una concha formada por una única pieza, con forma redondeada y con
un ápice curvado hacia la región anterior, y un pie reptador con forma de ventosa. La región cefálica
está bien definida, con una rádula, pero sin ojos ni tentáculos.
5.2.2.2 Gastropoda
Los gasterópodos son el grupo más diverso de Mollusca, con más de 70.000 especies vivas
conocidas. Presentan una distribución cosmopolita. Pueden ser marinos (en todas las batimetrías),
de aguas salobres, dulceacuícolas y terrestres. Generalmente presentan una concha univalva, que
puede estar arrollada o no, y en la que el animal puede retraerse. En algunas especies la concha se
hace interna, se reduce o incluso desaparece. Tienen un único par de branquias bipectinadas o
ctenidios, que a menudo se reducen o se pierden por completo y son sustituidos por pulmones. La
cabeza está bien desarrollada y en ella tienen ojos y antenas. La boca aloja a la rádula.
Los gasterópodos pueden ser hermafroditas o tener sexos separados y la fecundación puede ser
interna o externa.
En su ciclo vital puede aparecer una larva trocófora, una larva velígera o darse desarrollo directo.
En sus primeras etapas del desarrollo los gasterópodos son animales bilaterales, pero se vuelven
asimétricos debido al fenómeno de torsión, que es uno de los caracteres más importantes del grupo.
La torsión tiene lugar durante las primeras fases de la larva velígera y consiste en un
desplazamiento de la cavidad del manto hacia la región anterior del cuerpo, con lo que los órganos
viscerales giran 180º. En este proceso, el ano se abre por encima de la boca y la cabeza. Algunas
estructuras del lado derecho, como aurículas, riñones y branquias, pasan al lado izquierdo y
viceversa. Las conexiones nerviosas también se cruzan. Tras la torsión, el extremo cefálico sensorial
puede retraerse y quedar protegido por la concha y el pie (con ayuda del opérculo, que es una placa
córnea que cierra la concha, presente en algunos linajes de Gastropoda).
Otro rasgo diferencial de los gasterópodos es el arrollamiento, que consiste en el giro helicoidal
de la concha alrededor de un eje central o columnilla. Dependiendo del giro las conchas pueden ser
dextrorsas (si el giro se produce hacia la derecha) o sinestrorsas (si el giro se produce hacia la
izquierda). Atendiendo al plano del arrollamiento, existen conchas planoespirales (concha espiral
plana con simetría bilateral -son las más primitivas-) o conchas espirales cónicas. El arrollamiento
de la concha no se produce en un plano horizontal, sino que, para redistribuir el peso corporal, se
produce en dirección oblicua. Esto hace que la concha presione de forma desigual los laterales del
cuerpo y que se pierdan la branquia, la aurícula y el riñón del lado comprimido, el derecho.
Tradicionalmente se reconocían tres grupos de gasterópodos:
• Prosobranquios: grupo no monofilético, muy amplio, que incluía caracoles marinos y
algunos de los dulceacuícolas y terrestres. Caracterizados por tener la cavidad del manto situada
anteriormente, con las branquias por delante del corazón.
• Opistobranquios: babosas marinas, liebres marinas, conchas canoa y conchas burbujas.
Caracterizados por una detorsión (reversión de la torsión típica del grupo) parcial o completa, de
forma que el ano y la branquia aparecen en el lado posterior o en el derecho.
• Pulmonados: caracoles terrestres, de agua dulce y babosas. Pierden las branquias y
transforman la pared del manto vascularizada en un “pulmón”.
Sin embargo, la sistemática del grupo ha sufrido una profunda revisión debido a los análisis
filogenéticos realizados en los últimos años, diferenciándose en la actualidad seis grupos
principales: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda y
Heterobranchia (que incluye a Opistobranchia y Pulmonata).
5.2.2.2.1 Patellogastropoda
Incluye a las denominadas lapas verdaderas. Tienen conchas con forma cónica baja. Viven
adheridas fuertemente a rocas o sustratos duros mediante un pie musculoso que secreta moco.
Generalmente de pequeño tamaño (no más de 8 cm), habitan en las costas rocosas de todos los
océanos. El género más conocido es Patella.
5.2.2.2.2 Vetigastropoda
Es un linaje de caracoles marinos que habitan desde zonas intermareales a aguas profundas de
todo el mundo. Su tamaño va desde los 2 mm a los 30 cm. Sus conchas presentan aperturas
ovaladas. Generalmente tienen opérculo. En muchas especies se observan aberturas secundarias o
ranuras en la concha. El género más reconocible es Haliotis, conocido comúnmente como oreja de
mar.
5.2.2.2.3 Cocculiniformia
Incluyen lapas de aguas profundas como el género Cocculina.
5.2.2.2.4 Neritimorpha
Engloba a caracoles marinos, dulceacuícolas y terrestres. Un ejemplo es el género Nerita.
5.2.2.2.5 Caenogastropoda
Contiene un amplio grupo de gasterópodos marinos con gran variabilidad morfológica en sus
conchas. Algunos ejemplos son las porcelanas (género Cypraea), los bígaros (género Littorina), los
caracoles luna (género Polinices) o los caracoles cono (género Conus).
5.2.2.2.6 Heterobranchia
Es el clado de gasterópodos que incluye más especies, e incluye caracoles de ambientes
terrestres, marinos y dulceacuícolas, así como a las babosas. Se diferencian dos grupos principales:
• Opistobranquios. En su gran mayoría son marinos, con algunas especies sin concha o con
ella reducida. Dentro de Opistobranchia se encuentran las liebres de mar (género Aplysia) y las
babosas de mar. Presentan dos pares de tentáculos, el segundo transformado en un par de rinóforos
quimiorreceptores. Además, poseen un nefridio y una sola branquia tras el corazón. Durante el
desarrollo, limitan el proceso de torsión, produciéndose una detorsión. Son hermafroditas.
• Pulmonados. A este grupo corresponden la mayoría de los caracoles terrestres y babosas. En
Pulmonata se engloban aquellos gasterópodos que han perdido las branquias y han desarrollado
estructuras pulmonares, ya que la cavidad del manto se ha modificado en un órgano respiratorio.
Este “pulmón” se abre al exterior por una pequeña abertura denominada pneumostoma, cerca de la
cual se sitúan el ano y el nefridioporo. También se caracterizan por sufrir detorsión y por poseer un
sistema nervioso simétrico. Carecen de opérculo y son hermafroditas. El género más conocido es
Helix, el caracol común.
5.2.2.3 Cephalopoda
Los cefalópodos comprenden cerca de 800 especies de moluscos marinos pelágicos y bentónicos.
Se trata de depredadores activos. El grupo incluye a los calamares, los pulpos, los nautilos o las
sepias, entre otros. Estos organismos presentan simetría bilateral y su rango de tamaño habitual va
de 5 a los 70 cm, aunque algunas especies pueden alcanzar tallas mucho mayores, llegando incluso
a superar los 15 metros.
Las formas más primitivas muestran conchas externas en forma de conos rectos, curvadas o
espiralizadas. Estas conchas están divididas por septos transversales en cámaras internas, y el
animal tan sólo habita la última cámara. Las cámaras están conectadas por un cordón de tejido vivo
llamado sifúnculo. En algunos cefalópodos las conchas están reducidas y son internas (como la
pluma del calamar) o desaparecen totalmente (tal como ocurre en los pulpos). Los cefalópodos
tienen el pie modificado y situado en la región cefálica, adquiriendo forma de embudo para expulsar
el agua. El borde anterior del pie se prolonga en una corona de tentáculos, que rodea un bulbo bucal
equipado con rádula y unas mandíbulas en forma de pico. El tubo digestivo tiene forma de U, con
muchas glándulas asociadas. La cavidad paleal está muy desarrollada y el manto está muy
muscularizado. Generalmente tienen un par de branquias (excepto los nautiloideos) y la entrada y
salida de agua en la cavidad paleal se controla muscularmente. Los cefalópodos nadan por
expulsión violenta del agua de la cavidad del manto a través del embudo. Algunos de ellos, como
los pulpos, son también capaces de reptar. Los sexos están separados, y en los machos se modifica
uno de sus pares de brazos (los llamados hectocótilos), que utiliza como órgano copulador. La
fecundación puede darse dentro o fuera de la cavidad paleal. No tienen estado larvario libre.
Tienen un sistema circulatorio cerrado e intercalan corazones accesorios o branquiales en la base
de cada branquia para aumentar la presión de la sangre en los capilares de estas. Los sistemas
nervioso y sensorial están muy desarrollados, con un cerebro de gran tamaño, dividido en varios
lóbulos. Salvo los nautilos, todos poseen ojos grandes y bien desarrollados (con cornea, cristalino,
cámara y retina) y estatocistos complejos. A diferencia del resto de moluscos, los cefalópodos
presentan comportamientos elaborados. Tienen capacidad de recordar y aprender, es decir,
modificar su conducta tras determinadas experiencias. Además, tienen capacidad para comunicarse,
habitualmente mediante señales visuales generadas mediante el cambio de color del cuerpo
generado gracias a algunas células de la piel con gránulos de pigmentos (cromatóforos). Por otro
lado, los cefalópodos tienen una curiosa estrategia de defensa. Poseen una glándula de la tinta que
puede secretar un líquido oscuro que se utiliza como señuelo durante la huida.
Actualmente existen dos grandes grupos de cefalópodos, Nautiloidea y Coleoidea.
5.2.2.3.1 Nautiloidea
Fueron depredadores comunes en los mares paleozoicos, pero la competencia con los
ammonoideos durante el Mesozoico generó la disminución de su abundancia y diversidad. Mientras
que los ammonoideos se extinguieron a finales del Cretácico, los nautiloideos sobrevivieron, pero
actualmente están únicamente representados por un género, Nautilus, con cinco especies. Presentan
una concha externa, que protege el manto, la cavidad del manto y la masa visceral. Tienen dos pares
de branquias y poseen de 60 a 90 tentáculos sin ventosas.
5.2.2.3.2 Coleoidea
Agrupa a cefalópodos sin concha externa. Tienen una concha interna que actúa como flotador y/o
soporte del cuerpo, aunque en algunas especies se ha perdido completamente o ha sido sustituida
por una estructura cartilaginosa. Poseen un único par de branquias.
Los coeloideos se dividen en dos grandes grupos:
• Octopodiformes, que son los pulpos (como el género Octopus) y los pulpos vampiro (con
solo una especie, Vampyroteuthis infernalis), con ocho brazos, ninguno de ellos prensil, con
ventosas sésiles y sin anillos.
 • Decapodiformes, que son los calamares (género Loligo) y las sepias (género Sepia), con
diez brazos, dos de ellos prensiles, con ventosas pedunculadas y anillos córneos dentados.
5.2.2.4 Scaphopoda
Los escafópodos incluyen cerca de 500 especies marinas bentónicas que generalmente viven
enterradas en la arena. Presentan un manto en la parte ventral que produce una concha tubular, en
forma de colmillo, y abierta en los dos extremos. En su interior se dispone un cuerpo alargado con
una cabeza poco desarrollada, sin tentáculos ni ojos. El sistema circulatorio se reduce a unos senos
y no poseen branquias, realizando la respiración través del manto. El pie es cónico y está adaptado
para excavar en el sustrato. Se alimentan con la ayuda de unas prolongaciones prénsiles
(captáculos). Poseen rádula y un tubo digestivo en forma de U. Son animales dioicos, con una sola
gónada y fecundación externa. El desarrollo es indirecto, con una larva trocófora que se transforma
posteriormente en una larva velígera. Algunos de los géneros más conocidos son Dentalium, Antalis
y Cadulus.
5.2.2.5 Bivalvia
Los bivalvos, conocidos también como pelecípodos, están representados por cerca de 9.000
especies, entre las se encuentran las almejas, los mejillones, las pechinas o las ostras. Generalmente
son filtradores sedentarios, en su mayoría marinos, aunque también hay representantes
dulceacuícolas. Tienen distribución cosmopolita y se encuentran ampliamente distribuidos desde en
la zona intermareal hasta aguas muy profundas. La cefalización es escasa y no poseen cabeza ni
rádula. Presentan un cuerpo comprimido lateralmente con dos conchas o valvas laterales unidas por
un ligamento dorsal que se cierran por medio de los músculos aductores que se oponen al mismo. El
umbo es la parte más vieja de la concha y el crecimiento tiene lugar en líneas concéntricas a su
alrededor. La cavidad del manto es grande y sus bordes posteriores en ocasiones se fusionan para
formar aberturas exhalantes (dorsales) e inhalantes (ventrales). La masa visceral cuelga de la línea
media dorsal y el pie está unido ventral y anteriormente a la masa visceral. Normalmente se
desplazan mediante movimientos del pie, generados tanto al hincharse mediante el bombeo de
sangre, como al activar su musculatura. Algunas formas son capaces de nadar mediante el batido
simultáneo de las valvas. Las especies sésiles se mantienen adheridas al sustrato, por cimentación
(como las ostras), o mediante la secreción de filamentos que conforman el biso (como en los
mejillones).
Los bivalvos presentan un par de ctenidios que cuelgan a cada lado de la masa visceral,
cubiertos por sendos pliegues del manto. Los ctenidios son relativamente grandes en la mayoría de
las especies e intervienen en la alimentación por filtración. Estos animales secretan una masa
mucosa que recoge las partículas que atraviesan los poros branquiales y se dirige a la boca a lo largo
de los surcos alimentarios. La digestión se lleva a cabo en un par de divertículos digestivos que
forman el estómago. Hay bivalvos detritívoros, perforadores y depredadores. Generalmente las
branquias presentan modificaciones de los ctenidios primitivos que se alargan y pliegan adquiriendo
una sección en “W”. Los filamentos ctenidiales se unen formando laminillas, a modo de placas, con
muchos tubos verticales en su interior para la conducción del agua. El agua entra por el sifón
inhalante, penetra por los tubos verticales hasta una cámara suprabranquial común y sale por la
abertura exhalante.
La mayoría de los bivalvos son dioicos y la fecundación es externa. El desarrollo es indirecto, a
través de larvas trocóforas y velígeras. Algunas formas dulceacuícolas presentan una larva velígera
modificada, con dos valvas, llamada larva gloquidio. El gloquidio pasa una parte de su vida como
parásito de peces.
Se diferencian seis grupos principales de bivalvos, aunque las relaciones de parentesco entre
ellos no están actualmente consensuadas: Protobranchia, Cryptodonta, Pteriomorpha,
Palaeoheterodonta, Heterodonta y Anomalodesmata.
5.2.2.5.1 Protobranchia
También conocido como Palaeotaxodonta. Engloba a algo más de 650 especies de bivalvos de
pequeño tamaño. Poseen conchas equivalvas (es decir, ambas valvas son de igual forma y tamaño)
aragoníticas con una bisagra con muchos dientes pequeños de similar morfología (taxodontas).
Presentan unos grandes palpos rodeando la boca que utilizan para capturar alimento, utilizando las
branquias solo para el proceso respiratorio. El grupo más importante de protobranquios es Nuculida,
con géneros como Nucula o Malletia.
5.2.2.5.2 Cryptodonta
Incluye bivalvos con valvas de la concha delgadas y alargadas, sin dientes en la charnela o
bisagra. Aunque gran parte de los integrantes del grupo se han extinguido, entre las cerca de 30
especies actuales puede destacarse el género Solemya.
5.2.2.5.3 Pteriomorpha
Engloba unas 2.000 especies, incluyendo una decena de agua dulce. La concha puede ser de
calcita, de aragonito o de ambos materiales. Presentan branquias modificadas para la filtración del
alimento y para realizar el intercambio gaseoso. Son capaces de secretar filamentos del biso para
cementarse en el sustrato. Destacan los géneros Mytilus (mejillones), Glycymeris (almendras de
mar), Ostrea (ostras), Lima (peines), Pecten (conchas de peregrino o vieiras) o Spondylus (ostras
espinosas).
5.2.2.5.4 Palaeoheterodonta
Incluye más de 900 especies de bivalvos de agua dulce y unas pocas especies marinas. Viven
enterrados a poca profundidad y generalmente las valvas son iguales y con pocos dientes en la
charnela. Uno de los representantes de este grupo es el género Anodonta.
5.2.2.5.5 Heterodonta
Presenta más de 5.000 especies conocidas, tanto marinas como dulceacuícolas. Las conchas son
de calcita o de aragonito, con valvas iguales y charnelas heterodontas. Incluye varios taxones de
interés comercial, como las almejas (destacando los géneros Tapes o Dosinia, o la almeja gigante
Tridacna), las navajas (géneros Ensis y Solen), los berberechos (con géneros como Cerastoderma,
Trochycardium o Clinocardium), las coquinas (género Donax) o las tellinas (género Tellina).
5.2.2.5.6 Anomalodesmata
Grupo que presenta unas 700 especies marinas, muchas de ellas de aguas muy profundas. La
concha es equivalva, de aragonito, con una charnela que carece de dientes o sólo tiene uno. Algunos
de los géneros mejor conocidos son Brechites, Pandora o Cuspidaria.
6. Bibliografía
6.1 Bibliografía básica
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour, D.J. Principios Integrales de
Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp. 2009.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (1 8a ed. en castellano), 924 pp. 2021.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico. Obra completa en PDF
6.2 Bibliografía complementaria
• Kruta, I., Rouget, I., Charbonnier, S., Bardin, J., Fernandez, V., Germain, D., Brayard, A., Landman, N.,
Korn, D. Proteroctopus ribeti in coleoid evolution. Palaeontology 59(6): 767–73. 2016.
DOI:https://doi.org/10.1111/pala.12265
• Lindgren, A.R, Pankey, M.S., Hochberg, F.G., Oakley, T.H. A Multi-Gene Phylogeny of Cephalopoda
Supports Convergent Morphological Evolution in Association with Multiple Habitat Shifts in the Marine
Environment. BMC Evolutionary Biology 12(1): 129. 2012. https://doi.org/10.1186/1471 -2148-12-129
• Ponder, W.F., Lindberg. D.R. Phylogeny and Evolution of the Mollusca (First Edition). University of
California Press, Berkeley, 488 pp. 2008.
• Sigwart, J.D., Lindberg, D.R. Consensus and Confusion in Molluscan Trees: Evaluating Morphological
and Molecular Phylogenies. Systematic Biology 64(3): 384–395. 2015. DOI:10.1093/sysbio/syu105
• Smith, S.A, Wilson, N.G., Goetz, F.E., Feehery, C., Andrade, S.C.S., Rouse, G.W., Giribet, G., Dunn,
C.W. Resolving the Evolutionary Relationships of Molluscs with Phylogenomic Tools. Nature 480: 364–367.
2011. DOI: https://doi.org/10.1038/nature10526
• Strugnell, J., Jackson, J., Drummond, A.J., Cooper, A. Divergence Time Estimates for Major Cephalopod
Groups: Evidence from Multiple Genes. Cladistics 22(1): 89–96. 2006. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1096-
0031.2006.00086.x
• Tanner, A.R., Fuchs, D., Winkelmann, I.E., Gilbert, M.T.P., Pankey, M.S., Ribeiro, Â.M., Kocot, K.M.,
Halanych, K.M., Oakley, T.H., da Fonseca, R.R., Pisani, D., Vinther, J. Molecular Clocks Indicate Turnover
and Diversification of Modern Coleoid Cephalopods during the Mesozoic Marine Revolution. Proceedings
of the Royal Society B: Biological Sciences 284 (1850): 20162818. 2017. DOI:
https://doi.org/10.1098/rspb.2016.2818
6.3 Enlaces
• Tree of Life Web Project (1995). Mollusca. Snails, clams, mussels, squids, octopi, chitons, and
tusk shells. Version 01 January 1995 (temporary). http://tolweb.org/Mollusca/2488/1995.01.01 in
The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
• The Mollusca: Sea Slugs, Squid, Snails, and Scallops (UCMP Berkeley).
• Sistemática del Phylum Mollusca (Malacologia.ES)
• Phyllum Mollusca (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Mollusca (Fauna Ibérica)

Tema 5: Moluscos II
Conceptos básicos
Mollusca. Caracteres generales. Sistemática.
Caracteres generales de los principales
linajes: aplacóforos, poliplacóforos,
monoplacóforos, gasterópodos, cefalópodos,
escafópodos y bivalvos.
Resumen
 Objetivos
• Conocer las características generales de los moluscos: origen, historia evolutiva, distribución,
anatomía y desarrollo.
• Conocer la sistemática general de los moluscos.
• Conocer la monofilia y los caracteres generales de los “moluscos sin concha” (aplacóforos).
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los Eumollusca.
• Conocer las características generales de los moluscos poliplacóforos.
• Conocer las características generales de los moluscos monoplacóforos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales
grupos de gasterópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales
grupos de cefalópodos.
• Conocer las características generales de los moluscos escafópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales
grupos de bivalvos.
Introducción: Los moluscos
• Corresponde a uno de los grupos de invertebrados más diverso
(incluyendo a más de 90.000 especies de distribución cosmopolita), en su
mayoría marinas.
• Animales bilaterales, celomados, protóstomos, lofotrocozoos y
trocozoos.
• Grupo con un gran éxito evolutivo y con formas de vida y alimentación diversas.
Introducción. Los moluscos: Caracteres
generales
El cuerpo de moluscos está dividido en tres partes
claramente diferenciadas:
1) Región cefálica 2) Pie
3) Masa visceral

• La región
cefálica es la más anterior y en ella se localizan la boca y
algunos órganos sensoriales.
• La boca aloja a la rádula, una estructura raspadora
proyectable cuyas filas de dientes, que se utilizan para
raspar, perforar, rasgar o cortar el alimento, se disponen en
una membrana que se apoya en un soporte cartilaginoso
denominado odontóforo.
--> Abreviaturas: e = esófago; m = boca; mx = maxila; o = odontóforo;
op = músculo protractor del odontóforo; r = rádula; rp =músculo
protractor de la rádula; rr = músculo retractor de la rádula.
• El
pie,
puede
tener
con morfologías dispares: como disco fijador
(lapas), con forma de hacha (bivalvos) o como
un sifón para la propulsión a chorro
(cefalópodos).
• La masa visceral concentra la mayoría de
los órganos.
• Cuerpo cubierto por una gruesa lámina de
tegumento denominada manto.
• El espacio que se genera entre la masa
visceral y el manto se denomina cavidad paleal.
Generalmente vierten en ella los aparatos digestivo, excretor y reproductor. Además, la cavidad
paleal aloja los órganos respiratorios: ctenidios o estructuras pulmonares.

• En la concha se observan tres capas: el periostraco (externa, córnea y constituida por una
sustancia orgánica denominada conquiolina), la capa prismática (compuesta por prismas de
carbonato cálcico, de calcita y aragonito, depositados sobre matriz proteica), y la capa nacarada
(interna, formada por láminas calcáreas secretadas continuamente por el manto)
 • La pared corporal está formada por una cutícula externa de conquiolina; una epidermis celular
simple y el desarrollo interno de fibras musculares lisas de tipo circular, oblicuo y longitudinal.
• El celoma queda muy reducido.

• El sistema respiratorio está compuesto de

órganos especializados para el intercambio
gaseoso: branquias (o ctenidios) y/o
estructuras pulmonares.
Los moluscos: Sistema circulatorio
• El sistema circulatorio es generalmente
abierto (excepto en cefalópodos), con un
corazón normalmente tricameral (un
ventrículo y dos aurículas), vasos y senos
sanguíneos.

Los
moluscos:
Sistema
digestivo
• Sistema
digestivo
complejo, cuya
característica
principal es la
presencia de
rádula.
• El ano vierte
habitualmente en la cavidad paleal.
• En la excreción generalmente intervienen un par de riñones.
• Los moluscos poseen metanefridios.
Los moluscos: Sistema nervioso
• El sistema nervioso se compone de pares de ganglios conectados por
cordones nerviosos y un plexo subepidérmico.
• Poseen células neurosecretoras y los órganos sensoriales son, en
ocasiones, muy especializados.
Esquema del sistema nervioso de un poliplacóforo.
(1) Anillo nervioso buco-cerebral, (2) ganglio bucal, (3) comisura bucal ventral, (4)
ganglio subradular, (5) comisura bucal dorsal, (6) tejido conectivo bucal, (7) tejido
conectivo subradular, (8) cordón nervioso longitudinal lateral, (9) cordón nervioso
pedal, (10) comisuras ventrales
Los moluscos: Reproducción
• La mayoría de los moluscos son dioicos, aunque existen algunos
casos de hermafroditismo.
• Fecundación interna o externa.
• Presencia de larva trocófora
(a veces seguido por larva
velígera).

• El huevo presenta segmentación espiral y

desarrollo determinado.

Los moluscos: Evolución

• Los aplacóforos y los monoplacóforos

probablemente aparecieron durante el
Proterozoico.
• Los bivalvos, los gasterópodos y los
cefalópodos surgirían durante el Cámbrico.
• A finales del Ordovícico ya existirían
todos los grupos principales de moluscos.
• Posteriormente se diversificaron
ampliamente durante el resto del
Fanerozoico, alcanzando un gran éxito
adaptativo.
 Sistemática de los moluscos

Mollusca:
Aplacophora
 • Grupo de moluscos sin concha.
• De aspecto vermiforme y de pequeño tamaño.
• Exclusivamente bentónicos de aguas profundas.
• Más de 300 especies ampliamente distribuidas.
• Con frecuencia excavan en el barro o viven en
espacios intersticiales.
• Carnívoros o detritívoros

Mollusca. Aplacophora: Caracteres generales

• Morfología corporal vermiforme, con un pie poco desarrollado o ausente, cavidad paleal
posterior pequeña, gónadas que desembocan en la cavidad pericárdica y ausencia de nefridios.
• Grupo considerado tradicionalmente como polifilético, pero los análisis filogenéticos recientes
parecen respaldar la monofilia de solenogastros más caudofoveados.

Mollusca. Aplacophora: Solenogastres

• Incluye unas 250 especies.
• Generalmente viven sobre cnidarios y con frecuencia
carecen de rádula y branquias.
• El pie está presente, pero muy reducido.
• En su mayoría son hermafroditas y presentan un desarrollo en el que está implicada una larva
trocófora.
 Mollusca. Aplacophora: Caudofoveata

• Incluye cerca de 100 especies.

• Viven habitualmente en galerías que excavan sobre
sustratos blandos.
• Presentan espículas calcáreas en la pared del cuerpo,
formando escamas imbricadas.
• Carecen de pie, pero presentan rádula y branquias.
Además, poseen un escudo oral bajo la boca.
• Son dioicos, con fecundación externa.

Mollusca: Eumollusca

• Producción de una concha

sólida
• Desarrollo de un pie grande,
muscular y ventral, con
múltiples músculos
retractores.
• Aumento de la complejidad
del tubo digestivo.
• Membrana radular móvil.

Mollusca. Eumollusca:
Polyplacophora
 • Incluyen cerca de 1.000 especies marinas.
• Cuerpo ovalado y aplanado dorsovenralmente, con
una superficie dorsal cubierta con ocho placas calcáreas
imbricadas.
• Estas placas poseen una capa interna denominada
articulamento y estructuras fotosensoriales
denominadas estetes.
• Poseen rádulas multidentadas.
• Pie muscular desarrollado.
• Múltiples branquias.
• Dioicos, con una sola gónada, y generalmente tienen
etapas larvales.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Monoplacophora

• Incluyen cerca de 25 especies.

• Moluscos de pequeño tamaño y de ambientes marinos
profundos.
• Concha formada por una única pieza, con forma
redondeada y con un ápice curvado hacia la región anterior,
y un pie reptador con forma de ventosa.
• Región cefálica bien definida, con rádula, pero sin ojos
ni tentáculos.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Scaphopoda

• Incluyen cerca de 500

especies marinas bentónicas
que generalmente viven
enterradas en la arena.
• Respiración a través del
manto.
• Desarrollo indirecto, con
una larva trocófora que se
transforma posteriormente en
larva velígera.
• Cuerpo alargado con una
cabeza poco desarrollada.
• Presentan un manto en la
parte ventral que produce una
concha tubular.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Gastropoda

 • Grupo más diverso de Mollusca.
• Distribución cosmopolita.
• Marinos, de aguas salobres, dulceacuícolas y
terrestres.
• Con concha univalva.
• Un único par de branquias bipectinadas o ctenidios,
que a menudo se reducen o se pierden por completo y
son sustituidos por pulmones.
• Cabeza bien desarrollada.
• Pueden ser hermafroditas o tener sexos separados y la
fecundación puede ser interna o externa.

• Otro rasgo diferencial es el arrollamiento (giro

helicoidal de la concha alrededor de un eje central o
columnilla).
• En sus primeras etapas del desarrollo son animales
bilaterales, pero se vuelven asimétricos debido al fenómeno de torsión.

Los análisis
filogenéticos
realizados en los
últimos años
diferencian en la
actualidad seis
grupos principales
dentro de
Gastropoda: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda y
Heterobranchia (que incluye a Opistobranchia y Pulmonata).

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda:

Patellogastropoda

• Incluye a las denominadas “lapas verdaderas”.

• Conchas con forma cónica baja.
• Viven adheridas fuertemente a rocas o sustratos duros
mediante un pie musculoso que secreta moco.
• Generalmente de pequeño tamaño.
• Habitan en las costas rocosas de todos los océanos.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda: Vetigastropoda
• Linaje de caracoles marinos que habitan desde
zonas intermareales a aguas profundas de todo el
mundo.
• Sus conchas presentan aperturas ovaladas.
• Generalmente tienen opérculo.
• Aberturas secundarias o ranuras en la concha.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera.
Gastropoda: Cocculiniformia

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Gastropoda: Neritimorpha
Caracoles marinos, dulceacuícolas y terrestres.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Gastropoda: Caenogastropoda
Los cenogasterópodos constituyen un amplio
grupo de gasterópodos marinos con gran
variabilidad morfológica en sus conchas.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Gastropoda. Heterobranchia:
Opistobranchia
• La mayoría son marinos.
• Algunas especies sin concha o con
ella reducida.
• Dos pares de tentáculos.

• Con nefridio y una sola branquia

tras el corazón.
• Detorsión.
• Hermafroditas.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda. Heterobranchia: Pulmonata

• La mayoría de caracoles
terrestres y babosas.
• Pérdida de branquias y
desarrollo de estructuras
pulmonares.
• Este “pulmón” se abre al exterior por una pequeña abertura
denominada pneumostoma.
• Detorsión.
• Sin opérculo y hermafroditas.
• Sistema nervioso simétrico.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Cephalopoda

• Cerca de 800 especies de moluscos marinos pelágicos y bentónicos.

• Son depredadores activos.
• Presentan simetría bilateral y su rango de tamaño habitual va de 5 a 70 cm, aunque algunas
especies pueden alcanzar tallas mucho mayores.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Cephalopoda: Caracteres generales

• Sin concha o muy reducida.

• Cabeza bien diferenciada, conojos y rádula.
• Pie modificado en brazos o tentáculos.
• Sifón o embudo.
• Ganglios bien desarrollados.
• Branquias laminares.
• Cámaras conectadas por un cordón de tejido
vivo (sifúnculo).
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Cephalopoda: Reproducción

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Cephalopoda: Estructura interna

• Sistema circulatorio cerrado.

• Sistema nervioso y sensorial muy
desarrollados.
• Cerebro dividido en varios
lóbulos.
• Salvo los nautilos, todos poseen
ojos grandes y bien desarrollados y
estatocistos complejos.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Cephalopoda: Sistemática

• Actualmente existen dos grandes

grupos de cefalópodos, nautiloideos
y coleoideos.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Cephalopoda. Coleoidea: Octopodiformes

. Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Cephalopoda. Coleoidea: Decapodiformes
 Mollusca. Eumollusca.
Conchifera: Bivalvia

Conchifera. Bivalvia:
Caracteres generales
• Cuerpo comprimido
lateralmente.
• Concha bivalva, de tamaño y forma variable y charnela
dorsal.
• Cabeza reducida, con palpos labiales y sin rádula.
• Ojos cefálicos.
• Pie en forma de
cuña.
• Incluyen cerca de
9.000 especies.
• Los bivalvos
presentan un par
de ctenidios que
cuelgan a cada
lado de la masa
visceral.
• La digestión se lleva a cabo en un par de
divertículos digestivos que forman el estómago.
• El agua entra por el sifón inhalante, penetra por los
tubos verticales hasta una cámara suprabranquial
común y sale por la abertura exhalante.
Órganos de los sentidos.
Esquema de un
pectinoideo con las valvas
abiertas.

Estructura interna de una almeja

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Ecología
• Generalmente son filtradores sedentarios, en su
mayoría marinos, aunque también hay
representantes dulceacuícolas.
• Distribución cosmopolita.
• Ampliamente distribuidos desde en la zona
intermareal hasta aguas muy profundas.
• Hay
bivalvos
detritívoros,
perforadores o
depredadores.

• Normalmente
se desplazan
mediante movimientos del pie, generados tanto al
hincharse mediante el bombeo de sangre, como al activar su
musculatura.
• Algunas formas son capaces de nadar mediante el batido
simultáneo de las valvas.
Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos de escape. B. movimientos
de natación, componente vertical del movimiento está dada por la expulsión de
agua a través de los márgenes del manto sobrepuestos, la componente
horizontal por expulsión de agua a través de las hiancias laterales o
auriculares; C. movimiento de giro. D. sección de una conchilla de un
pectinoideo nadador, exteriormente lisa y con costillas internas
• Las especies sésiles se mantienen adheridas al sustrato.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Desarrollo

Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocófora; B. veliger de
ostreoideo; C. trocófora con células cobertoras de Yoldia; D. gloquidio de
Unionidae; E. Lasidio de Mycetopoda.
• Desarrollo es indirecto, a través de larvas trocóforas y velígeras.
• Algunas formas dulceacuícolas presentan una larva velígera
modificada, con dos valvas, llamada larva gloquidio.
• La mayoría de los bivalvos son dioicos y la fecundación es
externa.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Sistemática

Se diferencian seis grupos principales de bivalvos, aunque las
relaciones de parentesco entre ellos no están actualmente
consensuadas: Protobranchia, Cryptodonta, Pteriomorpha,
Palaeoheterodonta, Heterodonta y Anomalodesmata.
 Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Protobranchia
• Engloba a algo más de 650
especies de bivalvos de pequeño
tamaño.
• Conchas equivalvas
aragoníticas con una bisagra con
muchos dientes pequeños de
similar morfología (taxodontas).
• Presencia de grandes palpos
rodeando la boca, que utilizan
para capturar alimento,
empleando las branquias solo
para el proceso respiratorio.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Cryptodonta

• Bivalvos con valvas de la concha

delgadas y alargadas, sin dientes en la
charnela o bisagra.
• Grupo actualmente poco diverso.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Bivalvia: Pteriomorpha

• Engloba unas 2.000 especies, incluyendo una decena de agua

dulce.
• Concha de calcita, aragonito o de ambos materiales.
• Presentan branquias modificadas para la filtración del alimento
y para realizar el intercambio gaseoso.
• Pueden secretar filamentos del biso para cementarse en el
sustrato.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia:

Palaeoheterodonta

• Incluye más de 900 especies de bivalvos

de agua dulce y unas pocas especies marinas.
• Viven enterrados a poca profundidad y
generalmente las valvas son iguales y con
pocos dientes en la charnela.

Mollusca. Eumollusca. Conchifera.

Bivalvia: Heterodonta

• Presenta más de 5.000 especies conocidas,

tanto marinas como dulceacuícolas.
• Conchas de calcita o aragonito, con valvas
iguales y charnelas heterodontas.
 Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Anomalodesmata

• Grupo que presenta unas 700 especies

marinas, muchas de ellas de aguas muy
profundas.
• Concha equivalva, de aragonito, con una
charnela que carece de dientes o sólo tiene
uno.

Bibliografía y enlaces: Bibliografía

complementaria
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour, D.J. Principios Integrales de
Zoología. McGrawHill/Interamericana, Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp. 2009.
• Kruta, I., Rouget, I., Charbonnier, S., Bardin, J., Fernandez, V., Germain, D., Brayard, A., Landman, N.,
Korn, D. Proteroctopus ribeti in coleoid evolution. Palaeontology 59(6): 767–73. 2016. DOI:
https://doi.org/10.1111 /pala.12265
• Lindgren, A.R, Pankey, M.S., Hochberg, F.G., Oakley, T.H. A Multi-Gene Phylogeny of Cephalopoda
Supports Convergent Morphological Evolution in Association with Multiple Habitat Shifts in the Marine
Environment. BMC Evolutionary Biology 12(1 ): 129. 2012. https://doi.org/10.1186/1471 -2148-12-129.
• Ponder, W.F., Lindberg. D.R. Phylogeny and Evolution of the Mollusca (First Edition). University of
California Press, Berkeley, 488 pp. 2008.
• Sigwart, J.D., Lindberg, D.R. Consensus and Confusion in Molluscan Trees: Evaluating Morphological
and Molecular Phylogenies. Systematic Biology 64(3): 384–395. 2015. DOI: 10.1093/sysbio/syu105
• Smith, S.A, Wilson, N.G., Goetz, F.E., Feehery, C., Andrade, S.C.S., Rouse, G.W., Giribet, G., Dunn,
C.W. Resolving the Evolutionary Relationships of Molluscs with Phylogenomic Tools. Nature 480: 364–367.
2011 DOI: https://doi.org/10.1038/nature10526
• Strugnell, J., Jackson, J., Drummond, A.J., Cooper, A. Divergence Time Estimates for Major Cephalopod
Groups: Evidence from Multiple Genes. Cladistics 22(1 ): 89–96.2066. DOI: https://doi.org/10.1111 /j.1096-
0031 .2006.00086.x
• Tanner, A.R., Fuchs, D., Winkelmann, I.E., Gilbert, M.T.P., Pankey, M.S., Ribeiro, Â.M., Kocot, K.M.,
Halanych, K.M., Oakley, T.H., da Fonseca, R.R., Pisani, D., Vinther, J. Molecular Clocks Indicate Turnover
and Diversification of Modern Coleoid Cephalopods during the Mesozoic Marine Revolution. Proceedings
of the Royal Society B: Biological Sciences 284 (1850): 20162818. 2017. DOI:
https://doi.org/10.1098/rspb.2016.2818
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.) El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012.
Bibliografía y enlaces: Enlaces de interés
• Tree of Life Web Project (1995). Mollusca. Snails, clams, mussels, squids, octopi, chitons, and
tusk shells. Version 01 January 1995 (temporary). http://tolweb.org/Mollusca/2488/1995.01 .01 in
The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
• The Mollusca: Sea Slugs, Squid, Snails, and Scallops (UCMP Berkeley).
• Sistemática del Phylum Mollusca (Malacologia.ES)
• Phyllum Mollusca (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Mollusca (Fauna Ibérica)

TEMA 6: ANÉLIDOS
1. Conceptos básicos
Clado Annelida. Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática y linajes principales de
anélidos: poliquetos, oligoquetos, hirudíneos y formas basales.
2. Resumen
Los anélidos comprenden más de 15.000 especies de gran importancia ecológica, muchas de ellas
con distribución cosmopolita. Ocupan un amplio rango de hábitats, desde ambientes marinos o
dulceacuícolas hasta muy diversos hábitats terrestres. Son animales bilaterales, protóstomos,
lofotrocozoos, trocozoos y celomados, que presentan segmentación espiral (como los moluscos) y
desarrollo en mosaico (determinado).
Uno de los caracteres más evidente de los anélidos es que poseen una condición denominada
metamería, consistente en la segmentación del cuerpo mediante la aparición de septos que dividen
el celoma y la repetición de los órganos contenidos en cada segmento. Además, la mayoría de los
representantes de este grupo de animales presentan estructuras epidérmicas pares llamadas sedas o
setas, que se utilizan en la locomoción.
Todos ellos comparten la presencia de segmentación, con una cabeza anelidiana especializada y
el cuerpo anteriormente constituido por un prostomio, una región principal segmentada y
posteriormente un pigidio.
Tradicionalmente los anélidos se dividían en dos grupos principales, Polychaeta (“gusanos”
marinos) y Clitellata, los oligoquetos (lombrices de tierra y “gusanos” de agua dulce) y los
hirudíneos (sanguijuelas) componiendo este segundo grupo. Sin embargo, algunos análisis
filogenéticos basados en filogenias moleculares plantean la incorporación de nuevos grupos y la
polifilia de los poliquetos, de manera que la interpretación tradicional de la historia evolutiva del
grupo podría verse fuertemente modificada.
3. Objetivos
• Conocer el desarrollo de la metamería en los anélidos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de anélidos.
• Conocer las razones para la potencial incorporación en el grupo de taxones tradicionalmente no
considerados anélidos, como los equiúridos.
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los anélidos
poliquetos.
• Conocer las características de los anélidos clitelados, entre otras la morfología y función del
clitelo.
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los anélidos
oligoquetos. Conocer la anatomía de las lombrices de tierra.
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los anélidos
hirudíneos. Conocer la anatomía de las sanguijuelas.
• Conocer las principales diferencias entre las propuestas filogenéticas morfológicas y
moleculares para los anélidos.
4. Introducción
Los anélidos, conocidos comúnmente como “gusanos” segmentados, comprenden más de 15.000
especies de gran importancia ecológica, muchas de ellas con distribución cosmopolita. Ocupan un
amplio rango de hábitats, desde ambientes marinos o dulceacuícolas hasta muy diversos hábitats
terrestres. Son animales bilaterales, protóstomos, lofotrocozoos, trocozoos y celomados, que
presentan segmentación espiral (como los moluscos) y desarrollo en mosaico (determinado). Suelen
ser de vida libre, aunque existen casos de comensalismo y parasitismo, y pueden ser detritívoros,
herbívoros o carnívoros.
La característica principal del grupo es que presentan metamería, que consiste en la segmentación
del cuerpo mediante la aparición de septos que dividen el celoma y la repetición de los órganos
contenidos en cada segmento. Cada segmento corporal se denomina metámero o somito y se
distribuyen en series lineales. La metamería en anélidos está poco especializada y los segmentos
están delimitados internamente por septos y marcados externamente por surcos circulares (annuli).
Cada segmento contiene componentes semejantes de los principales sistemas de órganos y se
forman de manera secuencial, de modo que el segmento más joven del cuerpo de un anélido es
siempre el más posterior. Las únicas partes del cuerpo de los anélidos que no son metámeros son la
cabeza (que se compone de dos unidades, el prostomio y el peristomio) y una región terminal
llamada pigidio. Hay varios grupos importantes de invertebrados que han adquirido, de forma
independiente, modelos corporales metaméricos, como es el caso de los anélidos dentro de
lofotrocozoos o el de los artrópodos dentro de ecdisozoos. Algunos anélidos presentan un clitelo
(ausente en los poliquetos), que es una estructura tegumentaria glandular relacionada con la
reproducción. Generalmente el clitelo presenta una forma de anillo completo, que genera un
engrosamiento, y abarca un número determinado de segmentos contiguos del centro del cuerpo,
aunque no es visible durante toda la vida del animal, ya que se desarrolla cuando alcanza la
madurez sexual o en los periodos reproductivos.
Otro rasgo distintivo de anélidos es la posesión de cerdas (llamadas setas o sedas). Excepto las
sanguijuelas, todos presentan estas cerdas que se utilizan en la tracción y la locomoción (marchar o
nadar). Las setas son estructuras pares, producidas en las membranas de células epidérmicas que se
invaginan y están compuestas por paquetes de quitina que forman cilindros de paredes delgadas
unidos en una estructura esclerotizada.
La pared corporal de los anélidos presenta una fuerte musculatura (tanto circular como
longitudinal), recubierta por la epidermis y por una cutícula externa delgada y no quitinosa. El
celoma (esquizocele) está bien desarrollado, dividido por septos y relleno de líquido, formando un
esqueleto hidrostático (excepto en las sanguijuelas). De forma general, el intercambio gaseoso se
lleva a cabo a través de la piel o las branquias. El sistema circulatorio es cerrado, con disposición
segmentaria. Presentan pigmentos respiratorios y amebocitos en el plasma sanguíneo.
El sistema digestivo es completo y no tiene disposición metamérica. Las estructuras de
alimentación en la región oral son muy variadas. En muchos poliquetos existe una faringe
musculosa que puede evaginarse. En otros grupos se han desarrollado mandíbulas para capturar
presas o cortar restos vegetales. Algunos clitelados presentan almohadillas adhesivas en la parte
superior de la boca, mientras que las sanguijuelas tienen a menudo probóscides evaginables o
faringes musculares con dos o tres dientes. El intestino de los anélidos es un tubo recto que está
soportado por tabiques verticales dentro de cada segmento, finalizando en un ano situado en la parte
inferior del pigidio. La excreción se lleva a cabo por metanefridios (en anélidos con vasos
sanguíneos) o protonefridios (en anélidos que no presentan vasos sanguíneos), habitualmente con
un par por cada metámero.
En cuanto al sistema nervioso, los anélidos presentan un cordón nervioso ventral doble y un par
de ganglios con nervios laterales en cada metámero. El cerebro está formado por un par de ganglios
cerebrales que rodean a la faringe, unidos por tejido conectivo al cordón ventral. Estos animales
poseen órganos táctiles, papilas gustativas, estatocistos, células fotorreceptoras y ojos con lentes.
Pueden ser hermafroditas o con sexos diferenciados. Los grupos capaces de reproducirse
asexualmente lo hacen por fisión y fragmentación, ya que pueden regenerarse totalmente. La
reproducción sexual permitirá una mejor adaptación al medio. Si existe larva, será de tipo trocófora.
Debido a que poseen cuerpos blandos, la posibilidad de encontrar restos fósiles de anélidos es
bastante rara. Sin embargo, se tienen evidencias de su existencia desde el Precámbrico y hay restos
fósiles inequívocos de anélidos en yacimientos cámbricos como Burgess Shale (Columbia
Británica, Canadá) o House Range (Utah, Estados Unidos).
5. Sistemática de los anélidos
Durante gran parte del siglo XX, los anélidos se identificaban como compuestos por dos grupos
principales: Polychaeta (“gusanos” marinos) y Clitellata, los oligoquetos (lombrices de tierra y
“gusanos” de agua dulce) y los hirudíneos (sanguijuelas) formando parte de este segundo grupo.
Todos los anélidos compartían la presencia de segmentación (con una cabeza anelidiana
especializada, es decir, compuesta de dos unidades, el prostomio y el peristomio) y la posesión de
sedas epidérmicas pares (que se perdían en sanguijuelas). Algunos grupos de invertebrados como
Echiura, Pogonophora, Myzostomida y Sipuncula se habían considerado clásicamente como formas
cercanas a los anélidos, pero no atribuibles a este linaje.
En los últimos años se ha producido una cierta inestabilidad en las propuestas de relación de
parentesco entre los potenciales linajes de Annelida dado que las hipótesis basadas en datos
moleculares difieren de las tradicionales basadas en datos morfológicos. Se describe a continuación
una propuesta morfológica de la clasificación de los anélidos, pero en el último apartado de este
tema se discutirán algunas de las modificaciones que aportarían en los últimos años los análisis
moléculares.
5.1 Propuesta basadas en datos morfológicos
 Las propuestas filogenéticas basadas en la
morfología de los anélidos tienen a proponer
un gran grupo de anélidos, constituido por
poliquetos y clitelados, y a una serie de
grupos externos a este, entre los que están
taxones como Sipuncula o Echiura.
5.1.1 Sipuncula
Los sipuncúlidos, llamados vulgarmente
“gusanos cacahuete” debido a la morfología
que adoptan en situaciones de estrés,
incluyen aproximadamente 250 especies de
“gusanos” marinos bentónicos. No presentan
segmentación (al igual que los equiúridos) ni
sedas. Poseen una estructura exclusiva en la
región anterior del cuerpo, el introverto, que
es estrecho y retráctil. Tienen desarrollo
indirecto, con larva trocófora. En el líquido celomático existen unas estructuras pluricelulares
especializadas denominadas urnas, que intervienen en la excreción. Además, poseen metanefridios.
Los géneros más representativos son Sipunculus (con algunas especies de gran valor
gastronómico en regiones del sur de China) y Golfingia (presente en las costas de la península
ibérica).
5.1.2 Echiura
Los equiúridos, también denominados “gusanos cuchara” por la forma de su probóscide, incluyen
unas 140 especies de “gusanos” marinos. Presentan un cuerpo cilíndrico en el que no se observa
metamerización, con ganchos y sedas en el exterior.
La probóscide tiene un surco ciliado que llega hasta la boca y que utiliza para captar alimento.
Los integrantes de Echiura tienen larvas trocóforas, un sistema circulatorio cerrado y metanefridios
pareados.
Un género característico de este grupo es Bonellia, cuyos representantes, aunque no superan los 8
cm de longitud, pueden extender su probóscide unos 2 metros. Este género presenta un dimorfismo
sexual muy pronunciado, con machos de tamaño mucho menor al de has hembras, sobre las que
viven.
5.1.3 Annelida
5.1.3.1 Polychaeta
Los poliquetos constituyen el grupo más numeroso y diverso de los anélidos, con cerca de
10.000 especies, casi todas marinas y con una amplia distribución. Presentan cefalización compleja,
con un prostomio bien diferenciado, con órganos sensoriales pares: ojos, tentáculos y palpos
sensoriales. El primer segmento (peristomio) puede poseer alrededor de la boca sedas, palpos,
mandíbulas quitinosas o una corona de tentáculos. La boca puede tener una faringe proyectable. El
celoma es relativamente grande, con septos reducidos. Nunca presentan clitelo. Además, los
poliquetos poseen unos apéndices birrámeos pares en la mayor parte de los segmentos del cuerpo
llamados parapodios, con muchas sedas dispuestas en haces. En algunos casos presentan branquias.
Tienen sistemas de órganos bien desarrollados. El intercambio gaseoso se realiza a través de la
piel en los poliquetos de menor tamaño, y en los parapodios o las branquias en los más grandes. El
sistema digestivo tiene tres regiones, una zona anterior con estomodeo, faringe y esófago, una zona
media que secreta las enzimas digestivas (en su parte anterior) y realiza la absorción (en su parte
posterior), y una zona posterior que conecta con el ano, situado en el pigidio. En la excreción
participan generalmente un par de metanefridios por metámero.
Presentan un cerebro formado por dos ganglios cerebroideos dorsales conectados por un ganglio
subfaríngeo. Además, poseen un cordón nervioso ventral doble y un par de ganglios con nervios
laterales en cada metámero. Tienen numerosos órganos táctiles y una gran variedad de órganos
fotorreceptores, con ojos que en ocasiones pueden ser muy complejos.
 Suelen tener sexos separados, y expulsan los gametos del interior del cuerpo en una época
determinada del año a través de conductos simples o por ruptura del tegumento. Tras la fecundación
externa, se formará una larva trocófora.
Los poliquetos han desarrollado varias estrategias de vida, pudiendo ser desde animales de vida
libre hasta comensales o parásitos. Como animales de vida libre, pueden ser pelágicos, aunque en su
mayoría son bentónicos sedentarios o errantes. Los poliquetos sedentarios viven en tubos o galerías
la mayor parte de su vida. Son generalmente suspensívoros o detritívoros y presentan parapodios
muy modificados. Suelen tener una región cefálica poco desarrollada. En contraste, los poliquetos
errantes pasan parte del tiempo como nadadores libres pelágicos, cavadores, reptantes o tubícolas
que abandonan sus galerías para alimentarse. La locomoción por lo general se lleva a cabo por los
parapodios, que actúan como patas. Suelen ser depredadores o carroñeros, con una cabeza bien
desarrollada que presenta órganos sensoriales asociados. A menudo presentan una faringe
proyectable, que dispara una boca con mandíbulas quitinosas.
Las clasificaciones morfológicas más recientes rechazan el uso de la forma de vida como criterio
sistemático y optan por dividir a los poliquetos en dos grupos: Palpata y Scolecida, cuya monofilia
es fuertemente discutida por las filogenias moleculares:
• Palpata se caracteriza por poseer palpos y pueden distinguirse dos grupos:
o Canalipalpata, con palpos peristomiales que presentan surcos. Compuesto principalmente
por excavadores detritívoros o tubícolas filtradores (Sabellida, Spionida, Terebellida),
o Aciculata, con acículas internas. Tienen un modo de vida más activo que los miembros de
Canalipalpata, pudiendo ser depredadores o forrajeadores.
• Scolecida carece de palpos y apéndices cefálicos. El grupo está compuesto por excavadores
detritívoros como los Orbiniidae, Arenicolidae, u Opheliidae.
Entre los poliquetos más representativos destacan el género Nereis (también conocidos como
gusanas o miñocas, de tipo errante, que pueden alcanzar los 40 cm) o el grupo de los polinoideos
(llamados “gusanos” escamosos, con cuerpo aplanado y cubierto de anchas escamas; pueden
alcanzar grandes tamaños y algunos son comensales, habitando en las galerías de otros poliquetos o
asociados a cnidarios, moluscos o equinodermos).
5.1.3.2 Clitellata
Los clitelados se caracterizan por la posesión de la estructura reproductora exclusiva denominada
clitelo. Carecen de podios, quizá debido a una pérdida evolutiva a partir de un poliqueto primitivo.
Presentan un sistema reproductor permanente y diferenciado. Generalmente son hermafroditas y
tienen fecundación interna. Su desarrollo es directo, no interviene ninguna larva trocófora, sino que
el cigoto va creciendo en un capullo secretado por el clitelo. Tienen cierta tendencia a presentar un
número fijo de metámeros.
Clitellata puede dividirse en oligoquetos (con un número menor de sedas que los poliquetos y sin
ventosas en ningún extremo de su cuerpo) e hirudinoideos (que incluye a las sanguijuelas, tienden a
reducir el número de septos y presentan una ventosa posterior).
5.1.3.2.1 Oligochaeta
Los oligoquetos se caracterizan por presentar un bajo número de sedas por segmento corporal.
Habitan generalmente ambientes terrestres y dulceacuícolas, aunque algunos son marinos y existen
unas pocas especies parásitas.
Dentro del grupo el representante más conocido y mejor estudiado es la lombriz de tierra
(Lumbricus terrestris). Su cuerpo es cilíndrico, con un tamaño que generalmente varía entre 10 y 30
cm de largo, y con algo menos de 1 cm de diámetro máximo. Esta especie posee una boca
recubierta por un prostomio carnoso, sin apéndices. Cada segmento tiene dos pares de sedas
(aunque en algunos oligoquetos pueden ser muchas más) que salen por poros de la cutícula y que
son controladas por músculos. Tienen como función fijarse al sustrato.
La mayoría de los oligoquetos se alimentan de materia orgánica en descomposición, vegetación y
hojas caídas. En la excreción intervienen un par de metanefridios por metámero que se extienden a
lo largo de dos segmentos (atravesando los septos).
El intercambio gaseoso en la lombriz de tierra se produce a través del tegumento, aunque en
algunos oligoquetos acuáticos se da respiración intestinal o por branquias externas. Los oligoquetos
poseen un doble sistema de transporte: el sistema circulatorio (con un sistema cerrado de vasos) y el
celoma. El sistema circulatorio cuenta con un vaso dorsal único que funciona como un corazón,
impulsando la sangre hacia cinco pares aórticos anteriores, y otro vaso ventral único que funciona
como una aorta, repartiendo la sangre.
El sistema nervioso consta de un sistema central y nervios periféricos. El cerebro está formado
por un par de ganglios cerebroideos dorsales que se conectan con el primer par de ganglios del
cordón nervioso ventral doble. No tienen ojos, aunque tienen fotorreceptores lenticulares en la
epidermis. También presentan quimiorreceptores en el prostomio.
Las lombrices de tierra son monoicas, con las gónadas situadas en segmentos concretos. Se
produce fecundación cruzada, generándose un capullo quitinoideo alrededor del clitelo que se
desplaza a lo largo del cuerpo del animal. La fecundación de los huevos ocurre durante ese
desplazamiento. La embriogénesis se produce en el capullo. El desarrollo es directo.
Los oligoquetos de agua dulce son generalmente más pequeños que las lombrices de tierra y
tienen sedas más conspicuas. Un representante de agua dulce es Tubifex. Se trata de un organismo
de color rojizo, que habita en el lodo de estanques y arroyos, estando adaptado a ambientes poco
oxigenados.
5.1.3.2.2 Hirudinoidea
Los hirudinoideos incluyen cerca de 700 especies de sanguijuelas, en su mayoría dulceacuícolas o
marinas, aunque hay algunas semiterrestres. Se caracterizan por reducir el número de septos y tener
un número fijo de segmentos, con anillos superficiales. Siempre presentan una ventosa posterior y
en su gran mayoría otra anterior. Tienen pocas sedas, careciendo de ellas en algunos casos. Son
ectoparásitos, depredadores o carroñeros. Se diferencian tres grupos principales: los hirudínidos
(con 34 septos), los acantobdélidos (30 septos) y los branquiobdélidos (con sólo 15 septos).
Las sanguijuelas verdaderas (Hirudinida) en su mayoría son marinas o dulceacuícolas, con
algunos representantes semiterrestres. Tienen 34 segmentos, no poseen sedas y generalmente
desarrollan ventosas anteriores y posteriores. Se alimentan de líquidos. Muchas son depredadores y
otras parásitas temporales o permanentes (hematófagas). Presentan cuerpos generalmente
aplanados, con clitelo, y una probóscide en la zona oral que pueden clavar en sus presas u
hospedadores. Las más especializadas tienen mandíbulas quitinosas. Los anillos son superficiales y
los septos han desaparecido, la cavidad celomática estando ocupada por tejido conjuntivo y por un
sistema de espacios complejos denominados lagunas. Los hirudínidos tienen un desarrollo
semejante al de los oligoquetos.
La especie más representativa es Hirudo medicinalis, utilizada en las sangrías clínicas durante
cientos de años y capaz de inyectar en las heridas el anticoagulante hirudina.
5.2 Nuevas propuestas
procedentes de la filogenia
molecular
Las propuestas basadas en datos
moleculares tienden a recuperar
cinco linajes tienden a recuperar
cinco linajes principales de
anélidos, que no coinciden con
aquellos reconocidos en las
propuestas tradicionales. De estos
linajes, los dos principales son
Errantia y Sedentaria.
El encaje de los tradicionales
taxones morfológicos en la
propuesta molecular es complejo y,
por ejemplo, no es posible soportar
la monofilia tradicional de los
poliquetos, dado que algunos de ellos permanecen en el taxón Errantia, mientras que el resto forman
parte de Sedentaria junto a los clitelados y otros grupos.
En el cladograma (basado en datos morfológicos) se muestran en azul los linajes atribuidos a
Errantia y en rojo los que se agruparían en Sedentaria.
5.2.1 Errantia
Agrupa a muchos de los poliquetos Aciculata, pero no los grupos de poliquetos clásicamente
considerados como formas más cercanas a Clitellata.
Se caracterizan por ser formas activas, con mayor capacidad para la locomoción. Desarrollan
setas modificadas en forma de acículas rígidas que utilizan para desplazarse.
5.2.2 Sedentaria
Agrupa a los tradicionales poliquetos sedentarios más una serie de taxones entre los que
destacan los arenícolas (Scolecida Arenicolidae), muy comunes en las playas, o los serpúlidos
(Canalipalpalta Serpulidae), caracterizados por la formación de tubos de carbonato cálcico.
Atendiendo a los datos moleculares también forman parte de Sedentaria algunos anélidos no
poliquetos, como los tradicionales Clitellata, y linajes, como Echiura o Pogonophora, que las
filogenias morfológicas situaban fuera de Annelida.
6. Bibliografía
6.1 Bibliografía básica
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour, D.J. Principios Integrales de
Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp. 2009.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (1 8a ed. en castellano), 924 pp. 2021.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico. Obra completa en PDF
6.2 Bibliografía complementaria
• Aguado, M.T., San Martín, G., Templado, J. La Biodiversidad de Invertebrados no Artrópodos en España.
Memorias de La Real Sociedad Española de Historia Natural. 2a Época 9: 209–233. 2011.
• Purschke, G., Bleidorn, C., Struck, T. Systematics, evolution and phylogeny of Annelida – a
morphological perspective. Memoirs of Museum Victoria 71: 247– 269. 2014.
• Weigert, A., Bleidorn, C. Current Status of Annelid Phylogeny. Organisms Diversity & Evolution 16:
345–362. 2016. DOI: https://doi.org/10.1007/s13127- 016-0265-7
• Zrzavý, J., Říha, P., Piálek, L., Janouškovec, J. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): Total-Evidence
Analysis of Morphology and Six Genes. BMC Evolutionary Biology 9(1): 189. 2009. DOI:
https://doi.org/10.1186/1471 -2148-9- 189
6.3 Enlaces
• Rouse, G.W., Pleijel, F. y McHugh, D. (2002). Annelida. Segmented worms: bristleworms,
ragworms, earthworms, leeches and their allies. Version 07 August 2002.
http://tolweb.org/Annelida/2486/2002.08.07 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
• Introduction to the Annelida (UCMP Berkeley)
• Phyllum Annelida (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Annelida (Fauna Ibérica)

Tema 6: Anélidos II
Conceptos básicos
• Clado Annelida
• Caracteres generales, novedades
evolutivas, sistemática y linajes
principales de anélidos: poliquetos,
oligoquetos, hirudíneos y formas
basales
Resumen

Objetivos
 • Conocer el desarrollo de la metamería en los anélidos
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de anélidos
• Conocer las razones para la potencial incorporación en el grupo de taxones tradicionalmente no
considerados anélidos, como los equiúridos
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los anélidos
poliquetos
• Conocer las características de los anélidos clitelados, entre otras la morfología y función del
clitelo
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los anélidos
oligoquetos. Conocer la anatomía de las lombrices de tierra
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales
grupos de los anélidos hirudíneos. Conocer la anatomía de las sanguijuelas
• Conocer las principales diferencias entre las propuestas filogenéticas
morfológicas y moleculares para los anélidos
Introducción
• Comprenden más de 15.000 especies, muchas de ellas con
distribución cosmopolita
• Ocupan un amplio rango de hábitats, desde ambientes
marinos o dulceacuícolas hasta muy diversos hábitats
terrestres
• Animales bilaterales, protóstomos, lofotrocozoos, trocozoos
y celomados, que presentan segmentación espiral y desarrollo
en mosaico
• Suelen ser de vida libre y detritívoros, herbívoros o
carnívoros, pero también parásitos
• Presentan metamería, poco especializada: segmentación
del cuerpo mediante septos (metámeros) que dividen el
celoma, con repetición de los órganos en cada segmento.
• Los septos están delimitados externamente por surcos
circulares (annuli)
• Las únicas partes del cuerpo que no son metámeros son la
cabeza (que se compone de prostomio y peristomio) y la región terminal (pigidio)

• Algunos anélidos presentan un clitelo (ausente en los poliquetos): estructura tegumentaria

glandular relacionada con la reproducción
• Posee forma de anillo, generando un engrosamiento que abarca un número determinado de
segmentos contiguos

• Otro rasgo distintivo es la posesión

de cerdas (llamadas setas o sedas)
• Excepto las sanguijuelas, todos
presentan estas cerdas, que se utilizan
en la tracción y la locomoción
• Son estructuras pares, compuestas
por paquetes de quitina que forman
cilindros de paredes delgadas, unidos
en una estructura esclerotizada

• La pared corporal posee una fuerte musculatura,

recubierta por la epidermis y por una cutícula externa
delgada y no quitinosa
• El celoma
(esquizocele) está
bien desarrollado,
dividido por septos y
relleno de líquido,
formando un
esqueleto
hidrostático (excepto
en sanguijuelas)
• El intercambio gaseoso generalmente se realiza a través de la
piel o las branquias
• El sistema circulatorio es cerrado
• Presentan pigmentos respiratorios y amebocitos en el plasma
sanguíneo

• El sistema digestivo es completo

y no tiene disposición metamérica
• Las estructuras de alimentación en
la región oral son muy variadas
• La excreción se lleva a cabo por
metanefridios (en anélidos con
vasos sanguíneos) o protonefridios
(en anélidos que no presentan vasos
sanguíneos), habitualmente con un
par por cada metámero

• Poseen un cordón
nervioso ventral doble y un
par de ganglios con nervios
laterales en cada metámero

• El cerebro está formado

por un par de ganglios
cerebrales que rodean a la
faringe, unidos por tejido
conectivo al cordón ventral

• Poseen órganos táctiles,

papilas gustativas,
estatocistos, células
fotorreceptoras y ojos con
lentes

• Pueden ser hermafroditas o

con sexos diferenciados, y
mostrar reproducción sexual o asexual (por fisión y fragmentación)

• Se tienen evidencias de su existencia desde el Precámbrico y hay restos fósiles inequívocos de

anélidos en yacimientos cámbricos

Sistemática de los
anélidos: Propuestas
basadas en datos
morfológicos
 Sistemática. Sipuncula

•Llamados vulgarmente “gusanos

cacahuete”
• Incluyen aproximadamente 250 especies
de “gusanos” marinos bentónicos

Sipuncula: Caracteres generales

• No presentan segmentación ni sedas
• Poseen una estructura exclusiva en la región anterior del cuerpo, el
introverto
• Tienen desarrollo indirecto, con larva trocófora
• Poseen estructuras
pluricelulares
especializadas que
intervienen en la
excreción, denominadas
urnas
• Tienen metanefridios
Sistemática. Echiura

• Denominados “gusanos cuchara” por

la forma de su probóscide
• Incluyen unas 140 especies de
“gusanos” marinos

Echiura: Caracteres generales

• Cuerpo cilíndrico, sin metamerización, pero con sedas

• La probóscide tiene un surco ciliado que llega hasta la
boca y que utiliza para captar alimento
• Tienen larvas trocóforas
• Presentan un sistema circulatorio cerrado y
metanefridios pareados
Sistemática de los anélidos. Polychaeta

• Constituyen el grupo más numeroso y diverso de los

anélidos (cerca de 10.000 especies)
• Casi todas las especies son marinas, con una amplia distribución
Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Caracteres generales
• Cefalización
compleja
• Prostomio bien
diferenciado, con
órganos sensoriales
pares (ojos, tentáculos
y palpos)
• El peristomio
(primer segmento)
puede poseer sedas,
palpos, mandíbulas
quitinosas o una corona
de tentáculos alrededor de
la boca
• La boca puede tener
una faringe proyectable
• El celoma es
relativamente grande, con
septos reducidos
• Carecen de clitelo
• Poseen apéndices
birrámeos pares en la
mayor parte de los
segmentos del cuerpo,
llamados parapodios, con muchas sedas dispuestas en haces
• Sistemas de órganos bien desarrollados
• El intercambio
gaseoso se
realiza a través
de la piel
(poliquetos de
menor tamaño) o
en los parapodios
o branquias (en
los más grandes)
• El sistema
digestivo tiene 3
regiones (zona
anterior con estomodeo, faringe y esófago; zona media, que secreta las enzimas digestivas y realiza
la absorción; y zona posterior que conecta con el ano, situado en el pigidio)
• En la excreción participan generalmente un par de metanefridios por metámero
• Cerebro formado por dos ganglios cerebroideos dorsales, conectados por un ganglio subfaríngeo
• Poseen un cordón nervioso ventral doble y un par de ganglios con nervios laterales por
metámero
• Numerosos órganos táctiles y una gran variedad de órganos fotorreceptores, incluyendo ojos que
pueden ser muy complejos
Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Reproducción
• Suelen tener
sexos separados
• Expulsan los
gametos del
interior del cuerpo,
en una época
determinada del
año, a través de
conductos simples
o por ruptura del
tegumento
• Tras la
fecundación
externa, se genera una larva trocófora

Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Ecología

• Han desarrollado varias
estrategias de vida, pudiendo ser
desde animales de vida libre hasta
comensales o parásitos
• Como animales de vida libre,
pueden ser pelágicos, aunque en su
mayoría son bentónicos sedentarios o
errantes
Ecología de los poliquetos

• Los poliquetos
sedentarios viven en
tubos o galerías la
mayor parte de su
vida
• Generalmente son
suspensívoros o
detritívoros y
presentan parapodios
muy modificados
• Suelen tener una
región cefálica poco
desarrollada
• Los poliquetos
errantes pasan gran parte del tiempo como nadadores libres pelágicos, cavadores, reptantes o
tubícolas que abandonan sus galerías para alimentarse
• La locomoción se lleva a cabo
generalmente mediante los parapodios
• Habitualmente son depredadores o
carroñeros, con una cabeza bien
desarrollada
• A menudo presentan una faringe
proyectable, que dispara una boca con
mandíbulas quitinosas
Poliquetos errantes esclerobiontes del puerto de
Mazatlán (Villalobos Guerrero & TovarHernández,
2014)
Sistemática de los anélidos.
Polychaeta: Sistemática
• Las clasificaciones morfológicas más recientes rechazan el uso de la
forma de vida como criterio sistemático y optan por dividir a los
poliquetos en dos grupos:
Palpata y Scolecida, cuya
monofilia es fuertemente
discutida por las
filogenias moleculares:

Sistemática de los anélidos. Clitellata: Caracteres generales

• Estructura reproductora exclusiva: clitelo
• Carecen de podios
• Sistema reproductor permanente y diferenciado
• Generalmente hermafroditas, con fecundación
interna
• Desarrollo directo y sin larva, dado que el cigoto
va creciendo en un capullo secretado por el clitelo
• Tendencia a presentar un número fijo de
metámeros
Sistemática de los anélidos. Clitellata:
Oligochaeta
 • Bajo número de sedas por segmento corporal
• Habitan generalmente
en ambientes terrestres y
dulceacuícolas, aunque
algunos son marinos
• Pocas especies son
parásitas

• El representante más
conocido es la lombriz de
tierra (Lumbricus
terrestris)
• Boca recubierta por un
prostomio carnoso, sin apéndices
• Cada segmento tiene dos pares de sedas (otros oligoquetos pueden presentar más cantidad), que
tienen como función fijarse en el sustrato

• Alimentación habitual en oligoquetos: materia orgánica en descomposición, especialmente

vegetal
• En la excreción intervienen un par de metanefridios por metámero que se extienden a lo largo
de dos septos
• El intercambio gaseoso en la lombriz de tierra se produce a través del tegumento (respiración
intestinal o por branquias externas en algunos oligoquetos acuáticos)

• Los oligoquetos poseen un doble sistema de transporte: el sistema circulatorio (con un sistema
cerrado de vasos) y el celoma
• El sistema nervioso consta de un sistema central y nervios periféricos
• No tienen ojos, aunque tienen fotorreceptores lenticulares en la epidermis
• Presentan quimiorreceptores en el prostomio
 • Las lombrices de tierra son
monoicas, con las gónadas situadas
en segmentos concretos
• Se produce fecundación cruzada,
generándose un capullo quitinoideo
alrededor del clitelo, que se desplaza
a lo largo del cuerpo
• La fecundación de los huevos
ocurre durante ese desplazamiento
• La embriogénesis se produce en
el capullo
• El desarrollo es directo

Sistemática de los anélidos.

Clitellata: Hirudinoidea
• 700 especies de sanguijuelas, la mayoría dulceacuícolas o
marinas
• Con ventosa posterior y, habitualmente, anterior
• Sedas escasas o ausentes
• Ectoparásitos, depredadores o carroñeros
• 3 linajes: hirudínidos (34 septos), acantobdélidos (30) y
branquiobdélidos (15)

Sistemática de los anélidos.

Hirudinoidea: Hirudinida
• “Sanguijuelas verdaderas”
• Carecen de sedas
• Generalmente ventosas anteriores y posteriores
• Muchas son depredadoras y otras parásitas
temporales o permanentes (hematófagas)
 • Cuerpos aplanados, con clitelo, y probóscide en la zona oral que pueden clavar en presas
• Las más especializadas con mandíbulas quitinosas
• Anillos superficiales y ausencia de septos
• Cavidad celomática ocupada por tejido conjuntivo y por
sistema de espacios complejos (lagunas)
• Desarrollo semejante al de los oligoquetos

Sistemática de los anélidos. Nuevas propuestas

procedentes de la filogenia molecular
• Las propuestas basadas en datos moleculares tienden a
recuperar cinco linajes principales de anélidos, que no coinciden
con aquellos reconocidos en las propuestas tradicionales
• Los dos principales se denominan Errantia y Sedentaria
• No es posible soportar la monofilia tradicional de los
poliquetos, dado que algunos de ellos permanecen en el taxón
Errantia, mientras que el resto forman un grupo monofilético
(Sedentaria) con los clitelados y otros grupos

Bibliografía y enlaces: Bibliografía complementaria

• Aguado, M.T., San Martín, G., Templado, J. La Biodiversidad de Invertebrados no Artrópodos en España.
Memorias de La Real Sociedad Española de Historia Natural. 2a Época 9: 209–233. 2011 .
• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
2005.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología.
Edra (18a ed. En castellano), 924 pp. 2021 .
• Purschke, G., Bleidorn, C., Struck, T. Systematics, Evolution and Phylogeny of Annelida – A
Morphological Perspective. Memoirs of Museum Victoria 71 : 247–269. 2014.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp. 2012.
• Weigert, A., Bleidorn, C. Current Status of Annelid Phylogeny. Organisms Diversity & Evolution 16:
345–362. 2016. DOI: https://doi.org/10.1007/s13127-016-0265-7
• Zrzavý, J., Říha, P., Piálek, L., Janouškovec, J. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): Total Evidence
Analysis of Morphology and Six Genes. BMC Evolutionary Biology 9(1 ): 189. 2009. DOI:
https://doi.org/10.1186/1471 -2148-9-189
Bibliografía y enlaces: Enlaces de interés
• Rouse, G.W., Pleijel, F., McHugh, D. (2002). Annelida. Segmented worms: bristleworms,
ragworms, earthworms, leeches and their allies. Version 07 August 2002.
http://tolweb.org/Annelida/2486/2002.08.07 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
• Introduction to the Annelida (UCMP Berkeley)
• Phyllum Annelida (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Annelida (Fauna Ibérica)