Tema 3 Tejidos

TEMA III TEJIDOS VEGETALES
Definición de tejido vegetal
El tejido vegetal es una colección de células similares que realizan una función
organizada para la planta. Cada tejido vegetal está especializado para un propósito
único y se puede combinar con otros tejidos para crear órganos como hojas, flores,
tallos y raíces. El siguiente es un breve resumen de los tejidos vegetales y sus
funciones dentro de la planta.
Tipos de tejido en plantas

Tejido meristemático
El tejido vegetal meristemático es diferente a todos los demás tejidos vegetales, ya
que es el principal tejido de crecimiento de la planta. Todas las células se originan
a partir de un meristemo u otro. El meristemo apical es el tejido vegetal que impulsa
el crecimiento por encima del suelo y decide la dirección de la planta.
Características del tejido meristemático:

1. Están compuestos por células inmaduras.
2. Ausencia de espacios intercelulares.
3. Las células tienen forma ovalada, redondeada o poligonal.
4. Las células son siempre vivas y de paredes finas.
5. Las células son ricas en citoplasma con vacuolas diminutas.
6. La célula es diploide y muestra división celular mitótica.
7. La célula carece de materiales alimenticios de reserva, RE y plástidos .
Funciones de los tejidos meristemáticos:

1. Los meristemos son tejidos de la planta que se dividen activamente.
2. Son responsables del crecimiento primario (alargamiento) y secundario (grosor)

de la planta.
3. Todos los órganos nuevos y su crecimiento se producen por la división del tejido
meristemático.
4. Los tejidos secundarios como, la madera, el corcho también se forman debido a

la actividad del tejido meristemático
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Los meristemos de las raíces cavan en el suelo en busca de agua y nutrientes. Los
meristemos subapicales dividen la planta y llevan hojas en diferentes
direcciones. Los meristemos intercalares proporcionan crecimiento desde el centro
de la planta, para extender las hojas hacia arriba a la luz del sol.
El tejido vegetal meristemático, en el punto central, no está diferenciado y está listo
para dividirse en cualquier otro tipo de célula vegetal. Las células meristemáticas se
dividen asimétricamente. Esto significa que una planta permanece indiferenciada,
mientras que la otra célula adquiere una forma más especializada. Esta célula
continuará dividiéndose y desarrollándose hasta convertirse en un tejido vegetal,
que puede ayudar a formar un nuevo órgano, como una hoja. De esta manera, el
tejido vegetal meristemático es equivalente a las células madre animales.
Meristemos primarios
Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables

del crecimiento en longitud de la planta. Por ello a los tejidos derivados
directamente de ellos también se les llama tejidos primarios. Este crecimiento en
longitud se debe a que sus células se dividen sobre todo por tabicación anticlinal
. Los primeros primarios también originan órganos nuevos. Dentro de los
meristemos primarios tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el
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ápice del tallo y en el de la raíz principal. Estos meristemos se denominan

meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales,
respectivamente. Del meristemo apical del tallo derivan las yemas axilares, de
las cuales surgirán las ramas que llevarán en sus extremos en crecimiento
meristemos apicales similares al caulinar original. Sin embargo, los meristemos
apicales de las raíces laterales derivan de la endodermis de la raíz. Pero también
en los ápices de las raíces laterales hay un meristemo apical caulinar. Los
meristemos apicales del tallo están protegidos por los primordios foliares,
mientras que los radicales lo están por la cofia o caliptra. El número de células
en un meristemo apical, caulinar o radical, se mantiene relativamente constante
a lo largo del tiempo puesto que hay un equilibrio entre las células producidas y
las diferenciadas. En el meristemo apical caulinar, la zona central y el centro
organizador forman el nicho de este meristemo. Mientras que en el meristemo
radicular las células troncales forman una capa unicelular alrededor del centro
quiescente. Aquí, el nicho lo forman las células del centro quiescente. A partir de
cada meristemo apical se formarán la protodermis, que origina la epidermis,
el procámbium que dará los tejidos conductores primarios (xilema y floema
primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos de
la planta.
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Meristemo apical caulinar Meristemo apical radical
Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables

del crecimiento en longitud de la planta. Por ello a los tejidos derivados
directamente de ellos también se les llama tejidos primarios. Este crecimiento en
longitud se debe a que sus células se dividen sobre todo por tabicación anticlinal
(ver figura). Los primeros primarios también originan órganos nuevos. Dentro de
los meristemos primarios tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el
ápice del tallo (Figura 2) y en el de la raíz principal. Estos meristemos se
denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales,
respectivamente. Del meristemo apical del tallo derivan las yemas axilares, de
las cuales surgirán las ramas que llevarán en sus extremos en crecimiento
meristemos apicales similares al caulinar original. Sin embargo, los meristemos
apicales de las raíces laterales derivan de la endodermis de la raíz. Pero también
en los ápices de las raíces laterales hay un meristemo apical caulinar. Los
meristemos apicales del tallo están protegidos por los primordios foliares,
mientras que los radicales lo están por la cofia o caliptra. El número de células
en un meristemo apical, caulinar o radical, se mantiene relativamente constante
a lo largo del tiempo puesto que hay un equilibrio entre las células producidas y
las diferenciadas. En el meristemo apical caulinar, la zona central y el centro
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organizador forman el nicho de este meristemo. Mientras que en el meristemo

radicular las células troncales forman una capa unicelular alrededor del centro
quiescente. Aquí, el nicho lo forman las células del centro quiescente. A partir de
cada meristemo apical se formarán la protodermis, que origina la epidermis,
el procámbium que dará los tejidos conductores primarios (xilema y floema
primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos de
la planta.
Figura 2. Meristemo apical caulinar.
La ausencia de movimiento celular en las plantas permite predecir en qué se

va a convertir cada célula meristemática según la posición que ocupen en el
meristemo. En los meristemos apicales, a medida que la zona central
indiferenciada produce nuevas células, éstas se van alejando y entrando en la
zona de influencia de otras moléculas que inician su diferenciación. La
separación se va produciendo por división celular continuada.
Cámbium vascular, crecimiento secundario. Cámbium suberoso o felógeno, crecimiento secundario.
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3. Meristemos secundarios
En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento

secundario, presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos
secundarios (Figura 1), también llamados meristemos laterales, los cuales
aparecen más tardíamente en el crecimiento de la planta y son los responsables
de la formación de la madera y de la corteza de los troncos. Éstos son
responsables del aumento de diámetro de tallos y raíces y sus células se dividen
según planos periclinales (ver figura). Estos meristemos son típicos de
gimnospermas y dicotiledóneas. No aparecen en la mayoría de las pteridofitas y
monocotiledóneas, ni en determinados órganos como las hojas. Por supuesto,
las plantas que tienen crecimiento secundario también lo tienen primario,
localizado los extremos de las raíces y ramas. Hay dos tipos de meristemos
secundarios: el cámbium vascular, que origina los tejidos conductores
secundarios (xilema y floema secundarios), y el cámbium suberoso o felógeno,
que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen como un cilindro
continuo, a veces incompleto, a lo largo del tallo o de la raíz. El cámbium vascular
se localiza entre el xilema secundario y el floema secundario y el felógeno entre
la felodermis y el súber. El cámbium vascular en los tallos procede de la unión
del cámbiun fascicular, derivado del procámbium, más el cámbium
interfascicular, que se origina principalmente del parénquima. En las raíces el
cámbium vascular se genera a partir del procámbium que hay entre el xilema y
el floema primario, así como del periciclo que rodea las crestas o costillas de
xilema primario. Procámbium y periciclo se unirán para formar el cámbium
vascular de las raíces. A ambos lados del cámbium vascular se generan unas
capas de células indiferenciadas denominadas zonas cambiales. En las plantas
monocotiledóneas todas las células del procámbium se convierten en xilema y
floema, y no queda ninguna para convertirse en cámbium vascular que produzca
crecimiento secundario.
4. Otros meristemos
En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del crecimiento en longitud

del tallo no depende tanto de los meristemos apicales, sino que es
responsabilidad de los meristemos intercalares. Como su nombre indica, los
meristemos intercalares se encuentran intercalados entre los tejidos no
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meristemáticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los

entrenudos (principalmente próximos la base del entrenudo) y en la vaina de las
hojas. Cerca del meristemo caulinar apical los nodos están muy próximos pero
irán distanciándose durante el desarrollo por proliferación y elongación celular.
En las dicotiledóneas el distanciamiento de los entrenudos es mayoritariamente
por elongación celular.
Existen además dos meristemos adicionales relacionados con el sistema

vascular: el meristemo provascular y el preprocámbium. El tejido provascular es
un tejido embrionario que se sitúa en el futuro cilindro vascular. Aunque este
tejido no dará directamente al xilema o al floema, sí que produce los precursores
de las células que darán tanto al xilema y como al floema, es decir, dará lugar al
procámbium. Las células del preprocámbium se encuentran en las hojas y son
aquellas células que no se distinguen del tejido fundamental pero que son
precursoras del procámbium. En las hojas las células del preprocámbium son
reclutadas de una población subepidérmica de los primordios foliares. Estas
células también se diferenciarán en parénquima. Estas células iniciales de la hoja
se generan por la acción de la auxina a alta concentración. Se organizan en
cadenas para formar los nervios de las hojas. Estos nervios no se generan por
crecimiento o proliferación en longitud sino por adición de incorporación de
nuevas células procambiales. Esto parece producirse por el denominado efecto
de canalización de la auxina. Las células, para ser procámbium necesitan una
alta concentración de auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar mejor la
auxina a su vecina, por lo que ésta también se diferencia en procámbium, y así
sucesivamente.
Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciación de células como

las parenquimáticas, colenquimáticas o células de la endodermis de la raíz. Por
ejemplo, ya hemos visto que el cámbium vascular se forma a partir del cámbium
fascicular y del cámbium interfascicular, y que el cámbium interfascicular se
forma a partir de células parenquimáticas. Hay otros ejemplos de
desdiferenciación. Así, todos los tipos celulares, meristemos incluidos, de las
raíces laterales se forman a partir de la desdiferenciación de células de la
endodermis. En los primordios de las hojas, las células del procámbium emergen
del preprocámbium.
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En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la

evolución, en todas ellas. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que
da lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido y no queda meristemo. El
crecimiento en grosor de los tallos se debe a crecimiento del tamaño de las
células. Sin embargo, las palmeras y otras monocotiledóneas arborescentes
(algunas asparagales) pueden tener tallos muy gruesos debido a un incremento
en el número de células parenquimáticas y a la adición de nuevos haces
vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se
denomina a veces crecimiento anómalo y se produce por un meristemo nuevo
denominado meristemos de crecimiento periférico. En las palmeras, este
meristemo se encuentra externamente a los haces vasculares y se
denomina meristemo de engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia
fuera células parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células
vasculares. En algunas monocotiledóneas, el meristemo periférico se extiende
hacia la raíz en forma de un cilindro formado por cada vez menos células
tomando aspecto de cámbium vascular. La actividad de este cilindro formará un
tejido extraño similar a un tejido secundario. Este tejido sólo se produce cuando
esa parte del tallo ha dejado de crecer en longitud. Curiosamente este meristemo
produce la mayor parte de su tejido hacia adentro.
PARÉNQUIMA
El parénquima es un tejido vivo, principal representante de los tejidos

denominados fundamentales (parénquima, colénquima y esclerénquima). Es un
tejido sencillo que está implicado en una gran variedad de funciones dependiendo
de dónde se encuentre, como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración
de sustancias orgánicas y la regeneración de tejidos. El parénquima o las células
parenquimáticas se encuentran en prácticamente todos los sistemas de tejidos de
la planta. El parénquima se encuentra formando masas continuas de células en la
corteza y en la médula de tallos y raíces, en el mesófilo de la hoja, en la pulpa de
los frutos y en el endospermo de las semillas. Este tipo de tejido rellena espacios
entre otros tejidos y dentro de ellos. Puede representar un 80 % de las células
vivas de una planta. La célula parenquimática también puede aparecer asociada
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al xilema y floema, formando parte integral de los mismos. Parte de la capacidad

de regeneración de las plantas tras sufrir heridas se debe a la actividad de las
células parenquimáticas.
Está formado por un solo tipo celular, la célula parenquimática, una célula
viva que generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada.
Aunque hay ejemplos de células parenquimáticas con paredes gruesas, como
las del endospermo de algunas palmeras y el caqui. Son morfológicamente muy
diversas, lo que está relacionado con su función. La célula meristemática muestra
menor grado de diferenciación que otras células de la planta y por eso se
considera que podría ser precursora del resto de los tipos celulares durante la
evolución. Es la más parecida a la célula meristemática. Normalmente hay
espacios intercelulares entre las células parenquimáticas que pueden formar
grandes espacios que facilitan el intercambio de gases. Las células
parenquimáticas se pueden generar a de partir prácticamente todos los
meristemos de la planta.
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Tejido parenquimático en diferentes órganos de una planta. A. En un peciolo. B. En una

hoja. C. en una raíz primaria. D. En un tallo secundario. E. En una raíz secundaria. Teñidos
con azul de metileno, excepto el B que está teñido con Safranina-azul alcián.
Según su actividad y función nos encontramos 4 tipos de parénquimas:
1. Parénquima clorofílico
Parénquima clorofílico.
Este tipo de parénquima, denominado también clorénquima, está

especializado en la fotosíntesis gracias a que sus células contienen numerosos
cloroplastos. Se encuentra por lo general debajo de la epidermis, donde la luz
llega más fácilmente, sobre todo en las hojas, aunque también es común en la
zona superficial (córtex) de los tallos verdes. El clorénquima de la hoja se
denomina mesófilo y se divide en dos tipos: en empalizada, más expuesto al Sol,
y parénquima lagunar, en la parte más sombría. El primero tiene mayor número
de cloroplastos y parece llevar a cabo una mayor tasa de fotosíntesis, estando
sus células además más densamente empaquetadas. En el parénquima lagunar
hay más espacios intercelulares gracias a los cuales es un buen tejido para el
intercambio de gases y agua con la atmósfera.
2.Parénquima de reserva
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Parénquima de reserva.
Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como azúcares en

diversas formas, cristales proteicos, proteínas, lípidos, pigmentos, etc. Algunas
de estas sustancias pueden encontrarse en forma sólida, aunque lo normal es
que estén disueltas en la vacuola, que es el orgánulo especializado en el almacén
de sustancias. También en el citoplasma y en los plastidios se pueden acumular
algunas sustancias como azúcares y sustancias nitrogenadas. Algunas células
almacenan un solo tipo de sustancia, aunque otras pueden contener una mezcla
de sustancias.
El producto de reserva más frecuente en los tejidos vegetativos (que no son

semilla ni fruto) son los carbohidratos, y los almacenan de dos formas: en forma
de almidón y en forma de sucrosa o sus derivados (sobre todo fructanos).
El almidón se almacena en los plastidios (amiloplastos) mientras que los
derivados de la sucrosa se acumulan en la vacuola. Las proteínas almacenadas
suelen ser importantes como fuente de nitrógeno, un bien escaso para la célula,
y generalmente el destino de estas proteínas es la
degradación. Proteínas y lípidos se almacenan en el parénquima de muchas
semillas, en plastidios denominados proteinoplastos y elaioplastos,
respectivamente. En algunas zonas de las plantas el parénquima puede
almacenar taninos y antocianinas. El color de las flores se debe a que algunas
células almacenan pigmentos en los cromoplastos o en las vacuolas.
La distribución en la planta del tejido parénquimático de reserva es diversa,

y puede encontrarse en la raíz, tallo, hojas y frutas. Por ejemplo, la caña de
azúcar y la patata (Figura 1) almacenan material de reserva en el parénquima del
tallo, y la zanahoria lo hace en el de la raíz. Otro lugar de almacenamiento es el
parénquima que forma parte de los radios parenquimáticos horizontales de los
haces vasculares, importantes para la reserva de los troncos en el invierno.
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Figura 1. Parénquima de reserva en el tallo de la patata con amiloplastos conteniendo

reservas de almidón.
3. Parénquima acuífero
Parénquima acuífero.
Aunque todas las células parenquimáticas almacenan agua en mayor o

menos medida, las células del parénquima acuífero están especializadas en esta
función. Las células parenquimáticas que almacenan agua son grandes, de
paredes delgadas y con una gran vacuola donde se acumula el agua. En el
citoplasma o en la vacuola hay mucílagos, conjunto de sustancias que aumentan
la capacidad de absorción y retención de agua. Este parénquima es
característico de las plantas que viven en climas secos, denominadas
plantas xerófitas. En los órganos subterráneos encargados de almacenar
sustancias de reserva no suele haber tejidos especializados en el almacén de
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agua, aunque las células que contienen almidón u otras sustancias de reserva
tienen también una gran capacidad de almacenar agua.
4. Parénquima aerífero
Parénquima aerífero.
El parénquima aerífero o aerénquima es un tejido que contiene grandes

espacios intercelulares vacíos, mayores que los normalmente encontrados en
otros tejidos, por donde circulan los gases que permiten la aireación de los
órganos de la planta (Figura 2).
Figura 2. Parénquima aerífero de la raíz acuática de una elodea (Elodea canadensis). Los
asteriscos señalan espacios aéreos.
Este parénquima está especialmente desarrollado en las plantas que viven

en ambientes muy húmedos o acuáticos (son las denominadas
plantas hidrófitas), aunque también puede aparecer en algunas especies no
acuáticas sometidas a estrés. Aparece tanto en raíces como en tallos. En las
raíces se han descrito dos formas de producir aerénquima: esquizogenia y
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lisogenia. La esquizogenia es un proceso que se produce durante del desarrollo

del órgano y que genera este tipo de parénquima por diferenciación celular.
La lisogenia es consecuencia del estrés y las cavidades gaseosas se producen
por muerte celular. El aerénquima por lisogenia se forman en plantas como el
trigo, cebada, el arroz o el maíz. Algunos autores proponen un tercer tipo de
formación de aerénquima denominado expansigenia en la cual se crean espacios
sin que las uniones celulares desaparezcan
El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las raíces y los grandes
espacios intercelulares permiten la conducción de gases, aumentando la difusión
de éstos desde las hojas hasta las raíces. Esta comunicación permite a las
plantas que viven en suelos húmedos o anegados mantener un nivel de oxígeno
suficiente para la respiración. En suelos encharcados también es un vehículo
para la liberación a la atmósfera de gases presentes en las raíces, como el
etileno. Este parénquima puede considerarse como una adaptación de las
plantas a la hipoxia de suelos anegados.
Las plantas con aerénquima se consideran como uno de los vehículos

importantes para el paso de gases de efecto invernadero como el metano desde
el suelo, pasando por la raíz y el tallo, hasta la atmósfera. Esto es particularmente
importante en cultivos extensivos como los de arroz.
5. Otras células parenquimáticas
Como se mencionó anteriormente hay células parenquimáticas formando

parte de otros tejidos como el xilema y el floema. En ellos hay células
parenquimáticas especializadas en el transporte a grandes distancias como los
elementos radiales del floema y del xilema secundarios. Además del transporte
también funcionan como centros de almacenamiento. En el floema hay células
parenquimáticas, denominadas acompañantes, que sirven para alimentar a las
células conductoras.
Algunas células parenquimáticas están especializadas en la secreción, que

incluye agua, sales, aceites, sustancias volátiles, azúcares, enzimas digestivos o
sustancias defensivas. A estas células se las engloba en el denominado
parénquima secretor. Algunas células parenquimáticas se especializan para
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formar barreras, como la endodermis, exodermis y parte de las peridermis. La

exodermis aparece en las raíces de muchas angiospermas y es una capa de
células en la parte más externa de la región parenquimática, justo debajo de la
epidermis, y que desarrolla una pared similar a la de la endodermis. Su función
es impedir la pérdida de agua. El felodermo, una capa de la peridermis, es
también parénquima.
SOSTÉN
La colénquima y el esclerénquima son los tejidos especializados de sostén de las

plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan
una gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma función, estos
tejidos se diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares, y por
su localización en el cuerpo de la planta. En plantas de cierto porte, sin embargo,
la función de soporte se lleva a cabo por los tejidos vasculares, fundamentalmente
por el xilema.
1. Colénquima
Colénquima angular de una hiedra. Colénquima laminar en el tallo de un saúco.
El colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula

colenquimática. Se caracteriza por estar viva, por tener paredes engrosadas y
por tener una morfología elongada en la dirección del eje principal. Presentan
una gruesa pared celular primaria que las diferencia de las células
parenquimáticas y caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera
desigual, lo que confiere al tejido gran resistencia a la tensión y a otros tipos de
estrés mecánico. Se considera pared primaria puesto que puede crecer en
superficie, además de en grosor. Las células colenquimáticas, al igual que las
células parenquimáticas, son capaces de reanudar una
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actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no

lignificadas, a pesar de su grosor. Es posible encontrar formas celulares difíciles
de clasificar como parenquimáticas o colenquimáticas, y esto es debido a la
capacidad de revertir su diferenciación que tiene el colénquima. Aunque son
células vivas raramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es un tejido
transparente por lo que permite la fotosíntesis en los órganos en los que se
encuentra.
Las paredes celulares de las células colenquimáticas tienen una gran

cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntos confieren a
este tejido sus características de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas
características tisulares le han dado el nombre al colénquima, que deriva de la
palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le sumamos que es un tejido
vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares,
podemos decir que es el tejido de sostén por excelencia de los órganos que se
están alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada
estructura de la planta.
Colénquima lagunar del tallo de Euphorbia. Colénquima anular del tallo de una malva.
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente

no está presente en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco en
estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el
esclerénquima. Está presente como tejido de soporte en órganos en crecimiento,
en el tallo y hojas de numerosas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que
tienen un crecimiento secundario incipiente, y en órganos nuevos de plantas
leñosas, como en tallos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas en
crecimiento. Está ausente en la mayoría de las monocotiledóneas. En los tallos
y peciolos el colénquima se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor
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su función, bien justo debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos
capas de células parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien
se organiza en bandas discontinuas. También existe un tipo de colénquima
asociado a los haces vasculares denominado colénquima fascicular, aunque no
todos los autores lo reconocen como tal.
2. Esclerénquima
El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta dos tipos de células

con pared celular engrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en las células
maduras. La palabra esclerénquima proviene del griego "Skléros" que significa
duro, seco y áspero. Las células esclerenquimáticas maduras no contienen
citoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura de sus paredes
celulares el esclerénquima tiene una función muy importante en el soporte de los
órganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes más blandas de las
plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso,
aunque está distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras
con crecimiento primario o secundario, es más abundante en tallos y hojas que
en raíces.
El tejido esclerenquimático es complejo. Los dos tipos de células que lo

componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localización.
Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas,
que son células variadas en su forma pero típicamente más isodiamétricas que
las fibras. El origen de estos dos tipos celulares no está claro pero se propone
que las fibras se originan por diferenciación de células meristemáticas y las
esclereidas a partir de células colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican
sus paredes celulares.
Fibras de esclerénquima del maíz.
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Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared
celular secundaria más o menos gruesa con muchas capas y con un grado de
lignificación variable. Se sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras
en los tejidos vasculares están influidos por las hormonas vegetales como las
auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular.
La pared celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa
completamente el interior celular. La mayoría de las fibras son células muertas
en la madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema
de algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a la tensión son de gran
importancia económica y se empaquetan por lo general formando hebras que
constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de algunas
monocotiledóneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa
y otros tejidos.
Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las

fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras
floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares
(fibras perivasculares). A veces las fibras rodean el cilindro vascular en tallos con
crecimiento secundario, denominándose fibras pericíclicas. Las fibras xilares se
encuentran en el xilema y se clasifican en fibras-traqueidas y fibras libriformes.
Ambas son alargadas con paredes gruesas, pero las fibras-traqueidas son
intermediarias entre la forma de las traqueidas y las de las libriformes. Las
fibras mucilaginosas o gelatinosas tienen paredes muy gruesas pero no
lignificadas.
Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas

que a menudo están interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas
pueden ser isodiamétricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Están ampliamente
distribuidas entre las angiospermas pero son más abundantes en dicotiledóneas
que en monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas,
aisladas o formando capas (Figura 2). Clásicamente se clasifican según su
forma: astroesclereida, braquiesclereida, también llamada célula pétrea,
macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida.
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Figura 2. Esclereidas de un tallo
Tejidos vegetales
CONDUCTORES
La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las

no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de
agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema.
El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos
inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce
sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente
en las hojas, y en las estructuras de almacenamiento, al resto de la planta.
Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los

tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias
orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto
y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra
función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes
partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las señales
tales como hormonas.
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Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema

primarios. El protoxilema y el protofloema son los primeros tejidos conductores
que aparecen en la planta y se forman a partir del procámbium, tanto en el
embrión como en las proximidades de los meristemos de las plantas adultas.
Posteriormente aparecen el metaxilema y el metafloema, formados también a
partir del procámbium, que sustituyen paulatinamente al protoxilema y al
protofloema como tejidos conductores. Si la planta tiene crecimiento secundario
se forman el xilema y floema secundarios a partir del cámbium vascular, a la vez
que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. El xilema y el floema,
bien primarios o bien secundarios, se localizan próximos en los distintos órganos
de la planta puesto que proceden de la mismas células meristemáticas.
La organización de los tejidos conductores en el tallo y la raíz es diferente.

Además, xilema y floema están formados por distintos tipos celulares, algunos
de los cuales se han usado filogenéticamente como caracteres para los estudios
evolutivos.
Al conjunto de haces vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela,

que en función de la organización reciben diferentes nombres. Por ejemplo,
protoestela cuando los haces vasculares forman un cilindro sólido y sifonostela
cuando los haces vasculares se disponen formando una especie de cilindro en
cuyo interior hay parénquima medular
Xilema
El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua

y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta,
aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es
también el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en
aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.
En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: a)

los elementos de los vasos o tráqueas y b) las traqueidas constituyen las células
conductoras o traqueales, c) las células parenquimáticas, que funcionan como
células de almacenamiento o comunicación, y d) las células de sostén que son
las fibras de esclerénquima y esclereidas.
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Metaxilema y metafloema.
Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b) son células con una

pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, y con un contenido
citoplasmático que se elimina tras su diferenciación. Se distinguen a microscopía
óptica por engrosamientos de sus paredes secundarias, los cuales pueden ser
anulares, helicoidales, reticulados y punteados. El tipo de engrosamiento
distingue unos tipos celulares de otros.
Pared celular
Los elementos de los vasos (a) son células de mayor diámetro y más
achatadas que las traqueidas (Figuras 2 y 3). Se unen longitudinalmente unas a
otras para formar tubos llamados vasos. Por ellos el agua circula vía simplasto
(por el interior de las células), y pasa de una célula a la siguiente por las
perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales (situadas en
ambos extremos de la célula), denominadas placas perforadas. En algunos
vasos, estas placas pueden no aparecer. Además, el agua y sustancias disueltas
pueden atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales y pasar a
otras células del xilema. Los elementos de los vasos son el principal tipo celular
conductor del xilema en las angiospermas.
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Figura 2. Esquema de los dos tipos de células conductoras del xilema. Las células
non están a escala.
Las traqueidas (b) son el segundo elemento conductor que aparece en las
plantas vasculares. Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo
traqueal como célula conductora. Las angiospermas poseen tanto traqueidas
como elementos de los vasos. Las traqueidas son células alargadas, estrechas
y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto
atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en las paredes que
se solapan en ambos extremos de célula y en sus paredes laterales. En general
su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos, ya
que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes celulares más
gruesas y un menor volumen interno para la conducción que los elementos de
los vasos. Las traqueidas de las coníferas poseen unas punteaduras o areolas
muy grandes y circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura
interna denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la
pared celular. El toro puede regular el flujo de agua a través de la areola.
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Figura 3. Principales diferencias entre los elementos de los vasos y tas traqueidas
Las células parenquimáticas (c) se organizan en los tejidos conductores de

dos maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios
perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen
en grupos o tiras longitudinales en el xilema, sobre todo en el secundario (ver
más adelante), y en el floema. Las radiales son células elongadas en la dirección
del radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su
comunicación con otras células vecinas. En coníferas los radios son
normalmente uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de
células, mientras que en la angiospermas son típicamente multiseriados, con
muchas filas y, a veces, con distintos tipos de células. Los radios en el xilema se
continúan con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del
cámbium vascular se puede diferenciar tanto en las radiales del xilema como en
las radiales del floema.
Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones: almacén de

carbohidratos como el almidón, reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de
comunicación entre xilema y floema, etcétera.
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Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la

protección y soporte (ver figura 4).
Figura 4. Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una
Angiosperma. Xilema y floema
El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el

desarrollo de un órgano de la planta, y está formado por el protoxilema y el
metaxilema. En primer lugar, se forma el protoxilema a partir del meristemo
procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego
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desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared

secundaria de los elementos conductores del protoxilema, traqueidas y
elementos de los vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares
inicialmente, para luego ser helicoidales. El metaxilema aparece tras el
protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura después que se
detiene la elongación. Se origina a partir del procámbium. Sus células son de
mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos
conductores tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son
perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento
secundario.
El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento

secundario a partir del cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en
plantas con crecimiento secundario, junto con el floema secundario.
3. Floema
El floema, llamado líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado

por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo
de la planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o
aquellas movilizadas desde los lugares de almacenamiento, y otras moléculas
comolas hormonas vegetales.
El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Se compone
de dos tipos de células: los elementos conductores y los no conductores. Los
elementos conductores son los tubos o elementos cribosos y las células
cribosas (Figura 5, 6, 7 y 8). Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin
núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro de
los elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo
las más abundantes las denominadas células acompañantes. También se
pueden encontrar células de soporte asociadas al floema, entre las que se
encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.
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Figura 5. Representación esquemática de los vasos cribosos y de las células cribosas.
Figura 6. Principales diferencias entre los vasos cribosos y las células cribosas.
Los tubos cribosos (Figura 7) son típicos de las angiospermas. Son células
individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se
comunican entre sí mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes
transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño
que comunican los citoplasmas de las células vecinas. Además, poseen áreas
cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con
26
poros que atraviesan la pared completamente. Éstas sirven para comunicarse

con otros tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas
especializadas que los acompañan llamadas células acompañantes o anexas.
Los tubos cribosos constituyen el elemento conductor mayoritario en
angiospermas.
Figura 7. Imagen de tubos cribosos en una angiosperma.
Las células cribosas (Figura 8) son típicas de gimnospermas y pteridófitas.

Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí
lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las
áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional
y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula
albuminosa. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en
gimnospermas y pteridófitas.
Figura 8. Imagen de células cribosas en la hoja de una gimnospema .
27
Las células parenquimáticas son células asociadas al floema. Las

denomimanadas células acompañantes son células parenquimáticas que están
estrechamente asociadas a los elementos conductores del floema puesto que
mantienen metabólicamente a los tubos cribosos, ya que éstos carecen de
núcleos y tienen un citoplasma reducido. Por el contrario, las células
acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos
que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Las células
acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células
asociadas a los elementos conductores se denominan células de Strasburguer o
albuminosa con funciones similares a las acompañantes.
Otras células parenquimáticas funcionan como lugares de reserva de las

sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se
encuentran en el floema otras células especializadas con función secretora. Su
asociación con los tubos o células cribosas es fuerte, cuando mueren los tubos
o células cribosas también lo hacen las células parenquimáticas. En el floema
primario suelen ser alargadas y verticales, mientras que en el floema secundario
tenemos un parénquima axial, con células fusiformes y alargadas, y en un
parénquima radiomedular con células isodimétricas.
Las fibras de esclerénquima y las esclereidas se encuentran asociadas al

floema con una función de protección y soporte.
Figura 9. Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una
angiosperma
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El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos

en desarrollo, aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema.
El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del
procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en
angiospermas, mientras que en gimnospermas y pteridófitas posee células
cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras
o ausentes. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente
cuando termina la elongación del órgano, y se origina a partir del procámbium.
Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en
el protofloema y siempre tienen células acompañantes. Aquí aparecen las placas
cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con
crecimiento primario.
El floema secundario se forma a partir del cámbium vascular en plantas con

crecimiento secundario. Los elementos conductores están muy desarrollados, así
como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial como el
radiomedular. Las células del floema secundario, al contrario que el xilema, no
depositan pared secundaria, y son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de
los elementos cribosos puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el
límite entre la vacuola y el resto del citosol no es claro. En los árboles en
crecimiento hay muy poco floema secundario activo implicado en la conducción
de nutrientes.
Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las plantas
y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de protección típicos
son la epidermis y peridermis, dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o
secundario, respectivamente. También se incluyen como protectores a la hipodermis,
tejido que aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las partes aéreas,
y a la endodermis, localizada internamente en la raíz protegiendo a los vasos
conductores.
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1. Epidermis
Tipos de epidermis.
Es la capa celular más externa de las plantas y se acepta que no existe en

la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales.
Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es
sustituida como tejido de protección por la peridermis (ver más abajo). En las
plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo de toda la vida de
la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que la cambian por una especie
de peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa más externa del
meristemo apical, o protodermis, mientras que en las raíces se origina desde las
células que forman la caliptra o desde las capas más externas de la corteza
parenquimática (este origen diferente hace que algunos autores denominen a la
epidermis de la raíz como rizodermis). Durante el desarrollo embrionario, la
superficie del embrión está formada por una capa indiferenciada denominada
protodermo que se diferenciará a protodermis y ésta a la primera epidermis de la
planta.
La epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores,

frutos y semillas. Esta protección es doble, frente a patógenos y frente a daños
mecánicos. Otras funciones de las epidermis trascendentales para la vida de la
planta son la regulación de la transpiración, el intercambio de gases,
almacenamiento, secreción, repele herbívoros, atrae insectos polinizadores,
absorción de agua en las raíces, mantiene la integridad física de los órganos de
la planta, protege frente a radiación solar, etcétera.
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La epidermis está formada comúnmente por una sola fila de células, salvo
algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el
caso de las raíces aéreas, plantas xerófitas, y en algunas hojas como las de las
adelfas o los ficus. La epidermis estratificada se denomina multiseriada, múltiple,
o velamen (Figura 1) cuando es en la raíz. En estas epidermis multiseriadas las
capas superficiales actúan como una epidermis típica, con paredes gruesas y
con una cutícula en su superficie libre, mientras que las capas profundas pueden
actuar como almacén de agua.
Figura 1. Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.
La epidermis está formada por diferentes tipos de células: células

epidérmicas propiamente dichas o pavimentosas, células buliformes, células
glandulares, células secretoras, células que componen las estomas, etcétera.
Algunos tipos celulares aparecen sólo en algunas zonas de la planta como en los
pétalos donde tienen pigmentos y esencias volátiles o en las de la papila del
estigma donde están relacionadas con la recepción de los granos de polen.
Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes y

menos especializadas, y se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar
espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se suelen
adaptar a la forma de la estructura que recubren. Por ejemplo, son alargadas en
el tallo. En las plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con formas
sinuosas, mientras que en monocotiledóneas suelen ser más rectas.
Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastos no clorofílicos, presentan una
gran vacuola, tienen desarrollado el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi
y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas
31
veces presentan pared celular secundaria, como es el caso de las semillas, y

también es poco frecuente la lignificación de las paredes secundarias, como
ocurre en algunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar en sus paredes
tangenciales e internas campos de poros primarios y plasmodesmos.
Las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta se caracterizan por

sintetizar y secretar en sus superficies libres una sustancia lipídica impermeable
denominada cutina, que, junto con otras moléculas, se deposita en la parte
externa de la pared celular para formar una capa continua llamada cutícula. La
cutícula impide la pérdida de agua y la entrada de patógenos. El grosor de la
cutícula varía dependiendo de la función y localización celular. A veces sobre la
cutícula se depositan otras sustancias lipídicas como algunos tipos de ceras que
pueden cristalizar o estar disueltas en forma de aceites. Todo esto hace que la
célula sea asimétrica con una parte externa y otra interna diferentes. A veces, en
la pared libre de la célula epidérmica hay unos canales, denominados
ectodesmos, que permiten la comunicación del citoplasma con la cutícula y que
permiten la secreción de sustancias al exterior. En la epidermis de la raíz, así
como en la de los pelos radiculares, en vez de la cutina, la sustancia secretada
es la suberina.
Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos

celulares que en ocasiones pueden usarse como carácter taxonómico. Así,
algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen
las células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas.
Estas células se caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las células
epidérmicas, por no contener cloroplastos, por poseer una gran vacuola con un
alto contenido en agua y por su escasa cutícula. Parece que intervienen en el
mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por hidratación. Se localizan en
hileras paralelas a los vasos conductores o en grupos en las zonas de
plegamiento de las hojas.
32
Estomas.
En la epidermis se encuentran los estomas. Las células oclusivas de los estomas

son células epidérmicas especializadas que se organizan para dejar un poro u
ostiolo entre ellas a través del cual se pone en contacto el medio interno de la
planta con el exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolo
denominada cámara subestomática. Ambas estructuras, junto con las células
oclusivas, forman lo que típicamente se denomina complejo estomático. Las
células oclusivas tienen forma arriñonada o de palillo de tambor, presentan
cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita
que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo
aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo.
Pelos o tricomas.
Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas formadas

a partir de células epidérmicas. Pueden ser de protección o glandulares, y a
veces se usan como carácter taxonómico, es decir, sirven para clasificar
especies. Los tricomas de protección pueden ser unicelulares o pluricelulares, y
son especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales
pueden desaparecer cuando se hacen adultas.
Funcionalmente, los tricomas son prolongaciones epidérmicas que realizan

numerosas funciones como evitar herbívoros, guiar a los polinizadores, controlar
la temperatura y desecación de las hojas, o proteger frente a un exceso de luz.
La mayoría de los tricomas están formados por células vivas, aunque se pueden
presentar con todas sus células muertas. Las plantas que tienen muchos
tricomas se denominan pubescentes.
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En la epidermis de la raíz están los denominados pelos radicales, los cuales sirven
para absorber agua y sales minerales. Los pelos radicales son células epidérmicas
modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la superficie de
la raíz. En ellos se encuentran también numerosos
microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno. Los
pelos radicales aparecen en la zona de maduración de la raíz y se diferencian a
partir de células epidérmicas indiferenciadas denominadas tricoblastos. Su patrón
(número y distribución) es característico de especie, aunque también depende de
las condiciones del suelo. Los tricomas tienen un origen diferente a los pelos
absorbentes de la raíz, es decir, el juego de genes que se activa en cada caso es
diferente.
2. Peridermis
Peridermis y lenticela.
Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector

en los tallos y raíces que tienen crecimiento secundario, normalmente durante el
primer año con crecimiento secundario. Sin embargo, algunas plantas no suelen
desarrollar la peridermis hasta varios años después de comenzar con el
crecimiento secundario. La peridemis no suele aparecer en hojas ni en frutos. Su
34
aparición aísla a la epidermis del parénquima cortical y provoca la muerte de las

células epidérmicas y su descamación a medida que la raíz o tallo crecen en
grosor.
La peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno,

un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces a lo largo
de la vida de la planta. Durante el primer año de crecimiento secundario se forma
a partir de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas
que se encuentran debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones también
de células epidérmicas o floema primario, con lo que se puede formar un
meristemo continuo o discontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar
varios años dependiendo de la especie (en el manzano, por ejemplo, más de 20
años). Más tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas
más profundas a partir de células parenquimáticas del floema secundario. En las
raíces el felógeno se forma a partir del periciclo. Las células de felógeno se
dividen periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de células que se
distribuyen de manera desigual hacia el interior y hacia la superficie del órgano
de la planta. Las capas más externas son más numerosas y sus células se
suberifican, algunas lignifican, y luego mueren formando el súber o corcho. Hacia
dentro las células están vivas en una disposición apilada formando la felodermis,
y aunque su forma se parece a la de las células parenquimáticas corticales, se
distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales.
Durante el crecimiento de la raíz o del tallo, en el segundo año de crecimiento

secundario o posteriores se forma nuevo cámbium suberoso más internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema secundario, células
parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierte en lo que se
denomina ritidoma, que es la corteza que se va desprendiendo de los árboles
durante su crecimiento.
La peridermis es una capa impermeable, sobre todo el súber o corcho, al

intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire.
Este obstáculo puede salvarse con la presencia de unas estructuras
llamadas lenticelas, que permiten el intercambio de gases entre los tejidos
internos del tallo y raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas
35
lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, con un poro debajo del

cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no es más que células
parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares
más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación de la primera
peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y deja más
espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida que aumenta el
grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas.
Tejidos secretores
En las plantas es difícil discriminar entre excreción y secreción puesto que los
productos de ambos procesos suelen acumularse en los mismos compartimentos
vegetales o en la superficie exterior de la planta. En términos generales se puede
decir que la secreción es la acumulación de metabolitos secundarios que no van a
ser utilizados inmediatamente y de metabolitos primarios que van a ser utilizados
de nuevo por la célula. Las células secretoras proceden de la diferenciación de otras
células pertenecientes principalmente a la epidermis o al tejido parenquimático y no
constituyen verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encargadas de la
secreción tienen morfología muy diversa y localización variada. Así, se pueden
encontrar en zonas internas o externas de las plantas, pueden estar constituidas
por una única célula o ser pluricelulares, y además pueden producir una multitud de
productos diferentes.
Los productos de desecho de las plantas son acumulados en algunas

células, trasferidos a tejidos muertos o no, o a cavidades y conductos del cuerpo
de la planta. Un ejemplo es la transferencia de sustancias de desecho a la
madera.
Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en función de si sus células

se encuentran en la superficie de la planta o en su interior.
1. Estructuras de secreción externas
Existen multitud de estructuras secretoras en la superficie de la planta que

se pueden encontrar formando pelos (tricomas), unicelulares o pluricelulares en
la epidermis, o formando parte de la superficie epidérmica, y se originan a partir
de células epidérmicas por división y diferenciación. Algunas secretan sustancias
36
hidrofílicas, otras liberan sustancias lipofílicas y otras secretan pequeñas

cantidades de ambas. Las secreciones son abundantes en los pétalos, donde
son responsables de la fragancia de las flores, aunque también aparecen en los
tallos y en las hojas. Aunque estas células están especializadas en la secreción,
podría considerarse que todas las células de la epidermis son secretoras puesto
que todas liberan sustancias que depositan en sus paredes o liberan al medio.
Los hidatodos son estructuras que descargan agua y algunas sustancias

disueltas desde el interior de las hojas hasta su superficie. A este proceso se
denomina gutación y se produce por la presión hídrica que llega desde la raíz.
Los hidatodos son modificaciones de la hoja que se localizan próximos a los

bordes y a los extremos de la hoja. Estructuralmente están formados por a)
traqueidas terminales, b) epitema, formado por células parenquimáticas con
pocos cloroplastos y paredes delgadas, situadas al final de los terminales de los
nervios, c) una vaina o envuelta que se continúa con la epidermis (las células de
la envuelta pueden estar suberizadas, incluso tener bandas de Caspary), d) una
abertura o poro acuoso (los poros acuáticos son pequeños estomas que han
perdido la capacidad de regular su apertura y cierre). Aunque ésta es la
organización general, puede haber modificaciones como la falta de envuelta, la
falta de epitema, incluso puede haber aberturas sin una estoma.
Normalmente los hidatodos se encuentran en el margen y puntas de las

hojas, pero en algunas especies aparecen también en la superficie y se
denominan hidatodos laminares. Los hidatodos se han asociado con la liberación
de agua, pero en muchas plantas serófitas se han especializado en captar agua
de la condensación de la niebla, es decir, el proceso contrario. Algunos autores
han descrito los denominados hidatodos activos que son aquellas estructuras
liberadoras de agua, pero asociadas con tricomas glandulares liberadores de
agua. Éstos liberarían agua sin participación de la presión osmótica, y de ahí el
nombre de hidatodos activos en contraposición con los demás que serían
pasivos.
Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azúcares

resultantes de las sustancias aportadas por el floema. Se encuentran sobre todo
en las flores, denominados nectarios florales, pero también en las partes
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vegetativas o nectarios extraflorales. Su estructura puede ser compleja o simples

superficies glandulares.
Los osmóforos son estructuras secretoras que producen el olor de las

plantas mediante secreción de aceites volátiles.
Las glándulas de la sal son estructuras de las plantas halófitas (viven en

ambientes muy salinos) que almacenan y secretan iones para regular el
contenido en sales de la planta. Las células de la sal son modificaciones de
tricomas multicelulares (Figura 1). Sólo el 0.25 % de las plantas con flores se
consideran halófitas. Todas las glándulas de la sal se han desarrollado para
incrementar la tolerancia a la salinidad, pero como se han inventado por
separado por muchas especies de plantas, sus mecanismos difieren. Son un
ejemplo de evolución convergente. Las glándulas de la sal son epidérmicas y se
encuentran sobre todo en las hojas de plantas que crecen en suelos salinos
secos, pantanos salinos, y en los manglares. Como estas glándulas son
epidérmicas en origen, se pueden considerar como tricomas especializados. La
sal se mueve desde la xilema hasta el parénquima de manera apoplástica y hasta
aquellas células que sustentan la glándula de la sal y que se encuentran en su
base. Desde estas células la sal se mueve simplásticamente a través de
plasmodesmos hasta las células almacenadoras donde se acumulan en la
vacuola. Cuando se desintegra la glándula, la sal se libera formando residuos
blancos en la superficie de la planta. La sal no vuelve hacia la planta desde la
glándula porque las paredes de las células están cutinizadas. En tamarindos, sin
embargo, la sal es transferida a las células secretoras las cuales la contienen en
vesículas que se fusionan con la membrana plasmática, y desde el espacio
externo es transferida por pequeños poros hasta las superficie de las células.
Figura Tricomas glandulares en una hoja de malva.
Los tricomas glandulares tienen células que secretan sustancias que liberan
al medio, bien a la atmósfera o la superficie de la propia planta, con diferentes
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funciones. Las células glandulares de los tricomas son capaces de sintetizar sus
productos de secreción, incluso algunas tienen capacidad de fotosíntesis. Es
decir, actuarían como unidades independientes. Aunque en otros casos los
elementos básicos para la síntesis pueden llegar a través de las células de
soporte del tricoma.
Los tricomas glandulares se pueden clasificar según la sustancia que liberan

o según su morfología. Hay tricomas glandulares que tienen una célula basal,
una o varias de sostén y unas pocas secretoras en la punta del tricoma.
Normalmente producen sustancias nada o poco volátiles que quedan en la
superficie de la planta. Otros tienen una célula basal, una célula corta de tallo y
una cabeza que consta de una o varias células glandulares que contienen una
gran cavidad entre la cutícula y la pared celular llena con sus productos. En una
misma planta nos podemos encontrar distintos tipos de estructuras secretoras,
incluso dentro de un mismo órgano. Por ejemplo, en las hojas de las plantas
carnívoras hay tricomas que atrapan al insecto, como los tricomas secretores de
néctar o de mucílagos, y tricomas que lo digieren mediante la secreción enzimas
proteolíticas. En este caso incluso un mismo tricoma puede secretar distintos
tipos de sustancias. El número de tricomas, tanto glandulares como no
glandulares, ser influido por el ambiente, y se puede incrementar, por ejemplo,
tras el ataque de herbívoros.
La liberación de las sustancias de secreción se puede hacer de diversas

maneras. Puede haber acumulación entre la pared y la cutícula, de manera que
cuando se roza el tricoma, la cutícula se desprende y las sustancias se liberan.
En otras ocasiones la propia cutícula tiene poros por los que las sustancias se
van liberando al exterior. Por último, algunos pelos secretores retienen las
sustancias de secreción en su interior y sólo los liberan cuando la célula se
rompe. Inicialmente las sustancias precursoras llegan a la célula secretora a
través de las células de sostén, pero los productos de secreción, ya elaborados,
no cruzan de vuelta hacia las células de sostén porque el engrosamiento
posterior en el tricoma maduro de la cutícula de la célula secretora y las células
barrera del propio tricoma impiden que el producto vuelva a la planta.
39
Hay una gran variedad de tricomas glandulares en función de las sustancias

que secretan. Algunos producen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal,
mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla de terpenos y mucílago,
secretores de néctar, las plantas carnívoras tienen pelos glandulares que
secretan enzimas proteolíticas, etcétera. También algunas de estas sustancias
tienen efectos antimicrobianos. Una de las funciones importantes de los tricomas
glandulares es mediar en la interacción entre plantas y animales. Por ejemplo,
los terpenos que liberan los tricomas pueden atraer, repeler, causar alarma, o
regular el desarrollo de los insectos, dependiendo de la especie. Algunos
terpenos atraen a predadores o parásitos de los herbívoros. Es lo que se llama
defensa indirecta.
¿De dónde consiguen los tricromas glandulares la energía y el carbono para

producir sus metabolitos? Principalmente lo consiguen del cuerpo de la planta.
Incluso en aquellos tricomas que tienen capacidad fotosintética, esta capacidad
no se usa para fijar CO2 atmosférico, sino que la energía de la fotosíntesis se
emplea para otras rutas metabólicas diferentes a la de la fijación del carbono. La
fuente de carbono de los tricromas glandulares son sacáridos de la propia planta,
y los metabolitos propios se sintetizan en las células glandulares del tricoma.
2. Estructuras de secreción interna
Las secreciones internas son productos que se almacenarán en el interior de los

tejidos de la planta, a veces durante toda la vida de ésta. Las estructuras secretoras
internas se encuentran alejadas de la epidermis y se localizan principalmente en el
parénquima cortical de tallos, hojas, raíces y frutos. Podemos distinguir tres tipos de
estructuras secretoras:
Células secretoras. Son células aisladas que se diferencian de las células vecinas
por su morfología y pueden variar desde formas isodiamétricas hasta tubos más o menos
alargados. Son células muy especializadas que a menudo se denominan idioblastos.
Muchas células secretoras contienen una mezcla de sustancias, y en otras el contenido
no ha sido todavía identificado. Sintetizan una amplia variedad de productos que
almacenan en su interior, como resinas, mucílagos, aceites, taninos e incluso sustancias
cristalizables. Es frecuente ver células con precipitados critalizados en su interior que
normalmente son cristales de oxalato de calcio. Esto precipitados aparecen en células
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aisladas en el parénquima, y también en floema secundario y en algunas células de

epitelios estratificados (litocistos). Según la forma de los precipitados podemos tener
drusas, en forma estrellada o esféricos (Figura 3), rafidios en forma de agregados de
agujas, estiloides como cristales aciculares, y prismas. Todavía no está del todo clara la
función de los cristales de oxalato de calcio en las plantas.
Figura 3. Drusas en una hoja. La imagen de arriba es un corte transversal, mientras que el de abajo
es un corte en un plano horizontal y paralelo a la superficie de la hoja. Conductos resiníferos.
Las cavidades y los conductos secretores se diferencian de las células secretoras

en que su producto de secreción se acumula en los espacios intercelulares. Los espacios
cortos son cavidades y los largos son conductos. Estos espacios pueden localizarse en
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cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos: esquizógeno y lisígeno.
Pueden producirse por una separación de las células que resulta en un espacio central
revestido por células secretoras, denominados espacios esquizogénicos, como es el
caso de los conductos resiníferos. También se pueden formar por degradación de
células que previamente habían sintetizado los productos de secreción y éstos quedan
en el hueco que dejan las células muertas. Dichos espacios se denominan lisogénicos,
como es el caso de las cavidades lisogénicas del fruto de los cítricos. Algunos autores
reconocen un tercer modelo de desarrollo, la esquizolisogénica. La formación de estas
cavidades y conductos es inicialmente esquizógena (separación de células), seguida de
etapas lisogénicas cuando las células que revisten el espacio sufren autolisis
agrandando el espacio. Los conductos resiníferos de las escamas de las yemas de Pinus
pinaster es un ejemplo de conductos que siguen el modelo esquizolisígeno. (ver figura).
Los laticíferos son células individuales o aparecen formando grupos que acumulan
un líquido llamado látex. Cuando están formados por varias células se pueden organizar
formando tubos. Según su estructura se pueden clasificar en articulados y no articulados,
y se diferencian en que los primeros están formados por cadenas de células y los no
articulados son en realidad una única célula de forma tubular y sincitial. En los no
articulados, las cavidades se desarrollan desde el embrión donde hay células
individuales que son las precursoras de estas estructuras. Los laticíferos articulados se
originan a partir de células del meristemo apical. Sin embargo, ambos se desarrollarán
en un sistema de tubos similares, cuyo grado de ramificación puede varias según la
especie. Se encuentran en una gran cantidad de especies, desde herbáceas a leñosas.
Las células de los laticíferos no tienen paredes lignificadas. Cuando hablamos de látex
no podemos pensar en una sustancia homogénea en su composición, sino que existen
muchas variedades de látex. Su variación puede ser tanto en color como en composición
(puede contener sustancias tales como carbohidratos, ácidos orgánicos, politerpenos,
alcaloides, sales esteroles, grasas y mucílagos, y pueden tener proteínas
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TEMA III TEJIDOS VEGETALES

TEMA III TEJIDOS VEGETALES

Definición de tejido vegetal

Tipos de tejido en plantas

Características del tejido meristemático:

2. Ausencia de espacios intercelulares.

3. Las células tienen forma ovalada, redondeada o poligonal.

4. Las células son siempre vivas y de paredes finas.

5. Las células son ricas en citoplasma con vacuolas diminutas.

6. La célula es diploide y muestra división celular mitótica.

7. La célula carece de materiales alimenticios de reserva, RE y plástidos .

Funciones de los tejidos meristemáticos:

2. Son responsables del crecimiento primario (alargamiento) y secundario (grosor)

4. Los tejidos secundarios como, la madera, el corcho también se forman debido a

Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables

ápice del tallo y en el de la raíz principal. Estos meristemos se denominan

Meristemo apical caulinar Meristemo apical radical

Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables

organizador forman el nicho de este meristemo. Mientras que en el meristemo

Figura 2. Meristemo apical caulinar.

La ausencia de movimiento celular en las plantas permite predecir en qué se

Cámbium vascular, crecimiento secundario. Cámbium suberoso o felógeno, crecimiento secundario.

En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento

En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del crecimiento en longitud

meristemáticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los

Existen además dos meristemos adicionales relacionados con el sistema

Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciación de células como

En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la

El parénquima es un tejido vivo, principal representante de los tejidos

al xilema y floema, formando parte integral de los mismos. Parte de la capacidad

Tejido parenquimático en diferentes órganos de una planta. A. En un peciolo. B. En una

Según su actividad y función nos encontramos 4 tipos de parénquimas:

Este tipo de parénquima, denominado también clorénquima, está

Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como azúcares en

El producto de reserva más frecuente en los tejidos vegetativos (que no son

La distribución en la planta del tejido parénquimático de reserva es diversa,

Figura 1. Parénquima de reserva en el tallo de la patata con amiloplastos conteniendo

Aunque todas las células parenquimáticas almacenan agua en mayor o

El parénquima aerífero o aerénquima es un tejido que contiene grandes

Este parénquima está especialmente desarrollado en las plantas que viven

lisogenia. La esquizogenia es un proceso que se produce durante del desarrollo

Las plantas con aerénquima se consideran como uno de los vehículos

5. Otras células parenquimáticas

Como se mencionó anteriormente hay células parenquimáticas formando

Algunas células parenquimáticas están especializadas en la secreción, que

formar barreras, como la endodermis, exodermis y parte de las peridermis. La

La colénquima y el esclerénquima son los tejidos especializados de sostén de las

Colénquima angular de una hiedra. Colénquima laminar en el tallo de un saúco.

El colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula

actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no

Las paredes celulares de las células colenquimáticas tienen una gran

Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente

El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta dos tipos de células

El tejido esclerenquimático es complejo. Los dos tipos de células que lo

Fibras de esclerénquima del maíz.

Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las

Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas

Figura 2. Esclereidas de un tallo