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La Evolución de la Comunicación Animal

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Sociedad Española de Biología Evolutiva (SESBE) 2009

La Evolución de la Comunicación Animal

Enrique Font y Pau Carazo

Unidad de Etología, Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Apdo. 22085, C.P.
46071, Universidad de Valencia, Valencia, España.

Resumen avances teóricos y el estudio de la comunica-

La mayor parte de las interacciones entre animales ción ha madurado considerablemente desde el
implican algún tipo de comunicación. Los resultados punto de vista conceptual, especialmente en
obtenidos durante las últimas décadas han dado relación a la evolución y las funciones de las
lugar a importantes avances en nuestra comprensión señales comunicativas. La tecnología disponible
de la comunicación animal. Las nociones simplistas y hoy en día nos permite especificar las carac-
en parte inadecuadas de la etología clásica han dado
paso a discusiones acerca de la posibilidad de que
terísticas físicas y químicas de las señales y su
los animales practiquen la manipulación, la relación con los sistemas sensoriales de los
persuasión o el engaño. Los argumentos verbales de receptores de dichas señales con mucha mayor
los primeros etólogos han sido sustituidos por precisión de la que fueron capaces nuestros
sofisticados modelos matemáticos, muchos de ellos predecesores. Por otro lado, la aplicación de
basados en la teoría de juegos. En este capítulo ideas procedentes de la teoría de la evolución
hacemos un recorrido histórico en el que repasamos, ha permitido resolver viejos problemas pero ha
empezando con las contribuciones pioneras de servido también para identificar otros nuevos,
Darwin, los distintos paradigmas que han guiado el contribuyendo a hacer de la teoría actual de la
estudio de la comunicación animal.
comunicación animal una teoría con tantos
matices y sutilezas como las propias señales
1. Introducción
cuya existencia intenta explicar.
El estudio de la comunicación animal ha
sido tradicionalmente uno de los temas favoritos 2. La contribución de Darwin
de los etólogos. Ello se debe a que algunos de El punto de partida, como tantas otras
los comportamientos más llamativos que veces en biología, lo encontramos en la obra de
exhiben los animales aparentemente funcionan Charles Darwin. Darwin reconoció la
como señales comunicativas. El canto de las importancia decisiva que tenía para el éxito de
aves, los sonidos que producen muchos su teoría de la evolución conseguir demostrar
insectos, la brillante coloración de las mariposas que el fascinante y complejo comportamiento de
y de los peces tropicales o las expresiones los animales es, como los caracteres
faciales de los primates son ejemplos morfológicos, el resultado de la selección
fascinantes de comunicación animal que exigen natural y no de la acción divina. Por ello dedicó
una explicación. En un mundo en el que parece un capítulo entero de El Origen de las Especies
que lo mejor sería pasar desapercibido, muchos [1] al comportamiento animal, abordando temas
animales invierten considerable tiempo y como la existencia de castas estériles en los
energía en darse a conocer a los demás. ¿Por insectos o el fenómeno de las hormigas
qué? ¿Qué ventajas tan importantes obtienen esclavistas con argumentos sorprendentemente
los animales de la comunicación que les modernos. Darwin demostró que el compor-
empujan a abandonar, aunque sólo sea tamiento es variable, adaptativo y heredable, y
temporalmente, la cripsis y el camuflaje? sugirió que para su estudio es necesario utilizar
A pesar del interés que ha despertado y de los una metodología basada en la observación, la
esfuerzos que varias generaciones de etólogos experimentación y el método comparativo.
han dedicado a su estudio, la comunicación Además, puso de manifiesto las semejanzas
animal sigue encerrando un gran número de entre el comportamiento animal y humano,
misterios sin resolver. De hecho, ninguna de las abriendo la caja de Pandora del debate 'instinto
hipótesis de que disponemos actualmente es vs. inteligencia' y levantando vientos que aún
capaz de explicar la tremenda diversidad de siguen soplando con fuerza.
colores, sonidos, olores, posturas y movimientos El interés de Darwin por la comunicación quedó
que distintas especies animales utilizan como reflejado en muchas de sus publicaciones. En El
señales en la comunicación. No obstante, en las Origen del Hombre [2], por ejemplo, se ocupó
últimas décadas se han producido importantes

Adaptación y Evolución, 150 años después del Origen de las Especies 1

de las señales que intercambian machos y Una de las contribuciones más importantes de
hembras en el transcurso del cortejo. No etólogos como Konrad Lorenz y Niko Tinbergen,
obstante, la obra que para muchos marca el galardonados con el premio Nobel en 1973 por
inicio del estudio moderno de la comunicación su decisiva contribución al establecimiento de la
es La Expresión de las Emociones en el etología como disciplina científica, consistió en
Hombre y en los Animales [3]. El libro era en señalar que los comportamientos que los
parte una respuesta al trabajo del fisiólogo animales utilizan en la comunicación han
escocés Charles Bell, que defendía que los evolucionado a partir de otros comportamientos
músculos que empleamos en nuestras que originalmente no tenían una función
expresiones faciales son ‘obras de un creador comunicativa (el principio de las actividades
divino, destinadas a expresar los exquisitos derivadas). Muchas de las señales que utilizan
sentimientos del hombre’. Darwin describió las las aves en el cortejo, por ejemplo, han
expresiones faciales que corresponden a evolucionado a partir de movimientos de
distintos estados emocionales e hizo notar su acicalamiento, alimentación, locomoción,
semejanza con los comportamientos expresivos termorregulación, etc. Entre los comporta-
de los primates no humanos y de otros mientos que habrían servido como ‘materia
animales. Para Darwin, determinados gestos, prima’ para la evolución de las señales, se
posturas, y las vocalizaciones que a menudo los incluyen los movimientos de intención,
acompañan son la manifestación visible actividades controladas por el sistema nervioso
(externa) de estados internos como la rabia, el autónomo, y varios tipos de comportamientos
dolor, el miedo, o la alegría. Darwin concluyó que aparecen en situaciones de conflicto
que dichos comportamientos transmiten motivacional, es decir, en situaciones en las que
información acerca del estado emocional del el animal se encuentra motivado a realizar
animal que los exhibe (i.e. el emisor). actividades incompatibles (la hipótesis del
conflicto).
Uno de los temas centrales de La Expresión era
la idea de que las expresiones faciales que En el transcurso de la evolución la selección
acompañan a las emociones ‘básicas’ son las natural modifica estos comportamientos que
mismas en todos los seres humanos, inicialmente no tenían valor comunicativo para
independientemente de su raza o cultura. Esta adaptarlos a su nueva función. Los primeros
idea era muy importante para Darwin porque etólogos denominaron a este proceso ritualiza-
apoyaba sus argumentos sobre el origen común ción. Durante dicho proceso los movimientos se
de las razas humanas y la continuidad evolutiva hacen estereotipados, repetitivos y exagerados,
entre el hombre y otros animales. Durante más y a menudo van también acompañados de
de un siglo después de La Expresión la cuestión cambios morfológicos que hacen que la señal
de la universalidad fue objeto de un encendido sea todavía más llamativa. Según la
debate que finalmente se resolvió a favor de las interpretación tradicional, durante el proceso de
tesis de Darwin relativas a la universalidad de la ritualización las señales adquieren precisamente
expresión emocional humana. aquellas características que maximizan la
transferencia de información entre emisor y
3. La comunicación en la etología receptor. La estereotipia, por ejemplo, reduce la
clásica variabilidad de las señales disminuyendo la
Los primeros etólogos adoptaron con probabilidad de que el receptor pueda confundir
pocas modificaciones las ideas de Darwin señales con significados distintos.
acerca de la relación entre las señales
comunicativas y el estado afectivo del emisor. 4. Comunicación afectiva y
Según la concepción etológica clásica de la comunicación referencial
comunicación las señales están diseñadas para Las ideas de Darwin y de los primeros
transmitir de forma eficaz información relativa al etólogos acerca de la expresión emocional
estado emocional o motivacional del emisor. sirvieron para establecer una dicotomía entre la
Así, las señales harían pública información comunicación semántica, considerada exclusiva
esencialmente privada, permitiendo conocer a del lenguaje humano, y la comunicación
los receptores la motivación y, por tanto, las emocional de los animales. Para Niko Tinbergen
intenciones del emisor. Un animal que emite las exhibiciones de los animales son ‘debidas a
una señal de amenaza, por ejemplo, estaría respuestas relativamente rígidas e inmediatas a
indicando a su adversario la probabilidad de un estímulos internos y externos… el lenguaje de
ataque inminente [4]. los animales se encuentra al nivel de nuestro

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Sociedad Española de Biología Evolutiva (SESBE) 2009

‘lenguaje emocional’’ [5]. Sin embargo, las competente de los dos abandonaría
señales que utilizan los animales en la generosamente el combate, dejando el recurso
comunicación no transmiten únicamente en manos del más apto. Las señales evitaban
información acerca de la motivación o de otras derramamientos innecesarios de sangre y
características del emisor. Las denominadas despilfarros de tiempo y energía, contribuyendo
señales referenciales proporcionan al receptor a la perpetuación y mejora de la especie.
información sobre objetos o sucesos externos.
El problema con esta línea de razonamiento es
Uno de los casos más conocidos es el
obvio para cualquiera que esté familiarizado con
denominado lenguaje de las abejas, una extraña
‘el punto de vista del gen’ que popularizó
danza en la que intervienen movimientos,
Richard Dawkins en El Gen Egoísta [7]. La
olores, sonidos y vibraciones transmitidas por el
selección natural no produce adaptaciones que
sustrato que utilizan las abejas para comunicar
beneficien al grupo o a la especie, sino a los
a otras la posición de una fuente de alimento
genes que se transmiten de generación en
abundante. El lenguaje de las abejas fue desci-
generación. Dado que poseen genes distintos,
frado por Karl von Frisch, que compartió el
los intereses (genéticos) de los individuos que
premio Nobel en 1973 con Lorenz y Tinbergen,
participan en una interacción rara vez coinciden
y durante muchos años fue el único ejemplo
plenamente. Los miembros de una manada de
conocido de comunicación referencial en
lobos colaboran para capturar presas de gran
animales no humanos. En la actualidad, sin
tamaño que un lobo solitario sería incapaz de
embargo, disponemos de numerosos ejemplos
derribar. Pero una vez que han sometido a la
de animales que se comunican utilizando
presa, los miembros de la manada se convierten
señales referenciales.
en rivales que compiten entre sí por los bocados
5. El ataque de los genes egoístas más tiernos. Incluso entre una madre y su hijo
Las limitaciones de la concepción puede surgir un conflicto en torno a la cantidad
etológica clásica quedaron patentes con la de leche que debe recibir el hijo. La existencia
irrupción de la sociobiología y de la ecología del de estos conflictos evolutivos de intereses
comportamiento a mediados de la década de inmediatamente suscita una serie de preguntas
1970, y especialmente a partir del recono- en relación a la información que supuestamente
cimiento del conflicto evolutivo de intereses que transmiten las señales comunicativas: ¿Por qué
subyace a la mayoría de las interacciones entre debería un animal informar a otro de que está a
emisor y receptor. Dos herramientas concep- punto de atacar (o de huir) en lugar de hacerlo y
tuales adquirieron especial importancia para el beneficiarse de las ventajas que otorga un
estudio de la comunicación a partir de la ataque por sorpresa? ¿Qué ventaja tiene
revolución sociobiológica: la idea de que el gen ‘mostrar tus cartas’ ante un adversario con el
es la unidad de selección (y por tanto, el que compites por un recurso limitado?
rechazo a la selección de grupo), y la teoría de Dawkins y Krebs propusieron que, en contra de
juegos aplicada al análisis de estrategias lo que sugería la concepción etológica clásica,
evolutivamente estables. el concepto clave para entender la
En 1978 Richard Dawkins y John Krebs publi- comunicación animal no es la información, sino
caron un trabajo que contribuyó decisivamente la manipulación. Un animal que emite una señal
al establecimiento de un nuevo paradigma en el no lo hace buscando el beneficio mutuo de
estudio de la comunicación animal [6]. Hasta emisor y receptor, sino para persuadir al
ese momento, muchos etólogos pensaban, receptor de que se comporte del modo que más
consciente o inconscientemente, que la le beneficie a él (al emisor). Un macho se
comunicación consiste en un intercambio de beneficiará si consigue persuadir a una hembra
información honesta y veraz entre emisor y de su especie de que se aparee con él. El
receptor del que ambos salen beneficiados [4]. macho podría intentar que la hembra se
Esta concepción llevaba implícita la idea de que aparease con él empleando la fuerza, pero una
las relaciones entre los individuos de una misma señal le permite conseguir el mismo fin de forma
especie son fundamentalmente cooperativas y mucho más eficaz. Por tanto, las señales son el
armoniosas. Incluso en contextos claramente medio que utiliza un animal (el emisor) para
competitivos, como cuando dos machos pelean manipular el comportamiento de otro animal (el
entre sí, los contendientes se beneficiarían de receptor).
emplear señales que revelasen de forma fiable
las cualidades de ambos. Así, el menos

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Pero los receptores no son víctimas indefensas son el resultado de esa coevolución. Esta visión
de los poderes de persuasión de los emisores. del proceso comunicativo permite además
Los receptores, como aclararon Dawkins y predecir muchas de las modificaciones que
Krebs en un trabajo posterior [8], pueden tienen lugar en el proceso de ritualización. La
responder evolutivamente a la manipulación de estereotipia de muchas señales, por ejemplo,
los emisores intentando adivinar sus podría no ser un mecanismo para reducir la
intenciones. Por razones obvias, un perro que ambigüedad de las señales, sino una mera
va a morder primero retira los belfos, con lo que maniobra de contraespionaje destinada a evitar
deja los dientes al descubierto. En otras que los receptores adivinen las verdaderas
palabras, el perro enseña los dientes. Aunque intenciones del emisor.
inicialmente este comportamiento pudiera ser
muy rápido y casi imperceptible, otro perro 6. Mentiras, mentiras, mentiras
podría utilizarlo para predecir el comportamiento En la concepción manipulativa de la
de un rival que está a punto de morder. Pero el comunicación propuesta por Dawkins y Krebs el
hecho de que enseñar los dientes tenga un concepto de información pierde relevancia a la
efecto predecible sobre un rival proporciona a la hora de entender el diseño de las señales: ‘si se
víctima cuyo comportamiento está siendo comparte alguna información probablemente
adivinado la oportunidad de manipular a su vez sea información falsa, pero quizás sea mejor
el comportamiento del adivino. Así, la víctima abandonar completamente el concepto de
puede empezar a enseñar los dientes, no como información’ [6]. Actualmente, sin embargo, la
preludio a un ataque inminente, sino como un mayoría de los etólogos consideran que la
medio para conseguir que sus rivales se retiren. comunicación animal implica un intercambio de
La comunicación se convierte por tanto en el información entre emisor y receptor. Además,
resultado de una carrera de armamentos pensamos que muchas señales transmiten, por
evolutiva entre los intereses egoístas de término medio, información esencialmente
emisores y de receptores, entre ‘manipuladores’ honesta y veraz [9]. Superficialmente, este
y ‘adivinos’. nuevo punto de vista parece una reedición de la
visión etológica tradicional. Sin embargo, las
Para la concepción etológica clásica, la diferencias existen y, aunque sutiles, son
coevolución entre emisores y receptores era un importantes.
proceso en el que las señales eran selec-
cionadas por su eficacia en la transferencia de Aunque a menudo tienden a confundirse, la
información y en el que los órganos sensoriales manipulación y la persuasión tienen poco que
de los receptores eran seleccionados por su ver con el engaño. Los anuncios publicitarios, al
eficacia en la recepción de las señales para menos en aquellos países que tienen una
beneficio mutuo de emisores y receptores. En legislación al respecto, no dicen mentiras,
retrospectiva, parece que algunos aspectos del sencillamente persuaden. No obstante, el
diseño de las señales animales deberían de engaño y la mentira son estrategias bastante
haber alertado a los etólogos de que había algo comunes en la comunicación entre miembros de
fundamentalmente erróneo en esta línea de nuestra propia especie. Una ventaja de trabajar
razonamiento. Si se incrementa la sensibilidad con humanos es que al menos uno puede
del receptor por las señales, lo lógico sería interrogarles para intentar averiguar si están
pensar que las señales disminuyesen en mintiendo. Pero, ¿qué ocurre con otras
intensidad, no que aumentasen. Y sin embargo, especies?, ¿mienten los animales?
muchas señales son exageradas y muy En la comunicación animal, el engaño consiste
llamativas. La concepción manipulativa de la en ocultar información o proporcionar
comunicación, sin embargo, sugiere que cuando información cuantitativa o cualitativamente falsa
la comunicación sólo aporta beneficios al acerca del emisor, lo cual beneficia a éste en
emisor, tanto éste como el receptor iniciarán un perjuicio del receptor. Imaginemos, por ejemplo,
proceso desenfrenado en el que conforme los a una hembra que tiene que elegir entre varios
receptores afinen sus poderes de adivinación, posibles pretendientes. La hembra se
respondiendo a aspectos cada vez más sutiles beneficiará si elige al pretendiente de mayor
del comportamiento de los emisores, éstos calidad. Cada uno de los machos, por su parte,
evolucionarán señales cada vez más se beneficiará si emite una señal que indique a
persuasivas. La manipulación y la adivinación la hembra que él es realmente el mejor padre
coevolucionan, y las señales que observamos para sus hijos. Todos los machos, por tanto,

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acabarán emitiendo la misma señal, que Los estudios de teoría de juegos han
automáticamente perderá valor como indicador identificado tres tipos de señales que difieren en
fiable de la calidad individual de cada macho. el tipo de mecanismos que garantizan la
En realidad, todas aquellas situaciones en las estabilidad de los sistemas de comunicación en
que existe un conflicto de intereses entre emisor que intervienen: índices, hándicaps y señales
y receptor son, en principio, terreno abonado convencionales [10]. Los índices (performance
para la evolución de señales engañosas. Por signals) son señales están íntimamente ligadas
tanto, las condiciones que favorecen la a la posesión de determinados rasgos físicos o
aparición de señales engañosas son las mismas fisiológicos del animal sobre los que resulta
que favorecen la manipulación. difícil o imposible mentir. Los tigres siberianos
delimitan sus territorios marcando los troncos de
Las señales que transmiten información falsa o
los árboles con sus garras. Obviamente, la
engañosa crean una presión de selección que
altura a la que son capaces de arañar los
eventualmente lleva a los receptores a ignorar
troncos está estrechamente ligada al tamaño de
señales a las que les es perjudicial responder. A
cada individuo, convirtiendo las marcas en un
medida que una señal engañosa vaya siendo
índice, es decir, en una señal necesariamente
más frecuente en la población, los receptores
honesta que transmite información fiable acerca
irán respondiendo cada vez menos a ella, es
del tamaño del emisor.
decir que la señal se irá ‘devaluando’ al tiempo
que el beneficio que obtienen los emisores Las señales pueden también ser honestas si
mentirosos por emitirla cada vez será menor. En tienen un coste muy elevado para el emisor.
último término, los receptores dejarán de Esta idea, que se conoce como el principio del
responder a la señal engañosa y el sistema de hándicap, fue propuesto por Amotz Zahavi para
comunicación se colapsará. Para que una señal explicar la evolución de rasgos costosos
persista en una población debe ser beneficiosa, asociados con la selección sexual, como la cola
en promedio, tanto para el emisor de dicha del pavo real. De acuerdo con el principio del
señal como para el receptor. Cuando decimos hándicap ciertas señales pueden ser honestas,
que una señal es honesta no queremos decir no porque existan impedimentos físicos que
que sea siempre honesta, sino que el receptor limiten su exageración, sino porque su
generalmente obtiene un mayor beneficio si producción y/o mantenimiento supone un coste
responde a ella que si no lo hace. Esto puede tan elevado que sólo los individuos de buena
suceder aún cuando la señal sea engañosa la calidad se lo pueden permitir. La existencia de
mayor parte de las veces. En este sentido (no un coste elevado garantiza pues la honestidad
en el sentido al que aludía la visión etológica de la señal. El principio del hándicap fue
tradicional), es decir, en un sentido estadístico, inicialmente acogido con escepticismo por los
podemos decir que las señales son honestas. etólogos debido, fundamentalmente, a que en
su formulación original el argumento era
El paradigma actual asume que el diseño de las
exclusivamente verbal. Más recientemente, el
señales es fruto, al menos en parte, de una
principio del hándicap ha recibido el apoyo de
dinámica coevolutiva entre los intereses
modelos matemáticos y genéticos que
egoístas (coincidan o no) de emisores y
demuestran que las señales zahavianas pueden
receptores. El desafío para el estudio moderno
ser una estrategia evolutivamente estable.
de la comunicación consiste en intentar
descifrar los mecanismos evolutivos que En el caso de las señales convencionales la
consiguen estabilizar dicha dinámica evolutiva, estabilidad del sistema de comunicación está
especialmente en aquellos casos en los que no garantizada por los costes socialmente
coinciden los intereses de emisor y receptor. El impuestos que recaen sobre los potenciales
criterio de ‘no invasibilidad’, derivado de la mentirosos. Un ejemplo relativamente bien
teoría de juegos, se ha convertido en una estudiado es el de las denominadas insignias de
pregunta estándar a la hora de valorar la estatus (badges of status), entra las que se
estabilidad de un sistema de comunicación: incluye el babero negro que presentan los
¿Qué mecanismos impiden que los mentirosos gorriones macho. El babero es una señal que
invadan los sistemas de comunicación, indica la habilidad para el combate, siendo de
haciendo que los receptores dejen de responder mayor tamaño en los machos más dominantes.
a las señales y, en última instancia, que éstas Dado que los costes de producción y
desaparezcan? mantenimiento de los baberos son escasos,
cabe preguntarse por qué los individuos con

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 escasa capacidad competitiva no desarrollan error si ignorásemos que existe una continuidad
baberos grandes y obtienen así los beneficios con el trabajo de nuestros predecesores, tal y
normalmente reservados a individuos de mayor como demuestra el estudio de la comunicación.
estatus social. Una posibilidad es que los costes A pesar de los cantos de sirena que intentan
que mantienen la honestidad de esta señal sean persuadirnos de que la etología está pasada de
de origen social: los individuos que mienten moda, la disciplina sigue gozando de excelente
acerca de su estatus tienen que responder a un salud.
número mayor de desafíos por parte de otros
Tampoco debemos caer, especialmente en
machos de lo que corresponde a su estatus
tiempos de aniversarios y celebraciones, en el
real.
culto a la personalidad. Es cierto que las
7. Conclusiones contribuciones de Darwin fueron absolutamente
Darwin y los primeros etólogos cruciales, hasta el punto de que resulta
reconocieron que las señales comunicativas son imposible concebir la biología moderna sin su
el resultado de la coevolución entre emisores y teoría de la evolución por selección natural.
receptores pero no consiguieron identificar las Pero el estudio del comportamiento animal ha
presiones de selección responsables de dicha progresado gracias al trabajo de varias
coevolución. Para la etología clásica las señales generaciones de investigadores hasta alcanzar
animales eran esencialmente honestas y su un grado de complejidad y sofisticación que
función era la transferencia de información Darwin ni siquiera imaginó. El estudio de la
veraz acerca del emisor o de su entorno comunicación animal es buena prueba de ello.
inmediato. Sin embargo, tanto la concepción
8. Referencias
manipulativa de la comunicación como la teoría 1. Darwin, C. 1859. On the Origin of Species by
de juegos sugieren que la transferencia de Means of Natural Selection. J. Murray, London.
información es, a lo sumo, un aspecto 2. Darwin, C. 1871. The Descent of Man, and
secundario de la comunicación animal. Hemos Selection in Relation to Sex. J. Murray, London.
pasado de un mundo en el que los animales 3. Darwin, C. 1872. The Expression of the Emotions
intercambiaban información para su beneficio in Man and Animals. J. Murray, London.
mutuo a otro en el que los animales se 4. Smith, W.J. 1977. The Behavior of
aprovechan egoístamente los unos de los otros Communicating: An Ethological Approach.
por medio de la manipulación, la adivinación y la Harvard University Press.
5. Tinbergen, N. 1953. Social Behaviour in Animals,
mentira. No obstante, en los últimos años los
with Special Reference to Vertebrates. Methuen.
esfuerzos de los estudiosos de la comunicación 6. Dawkins, R. & Krebs, J.R. 1978. Animal signals:
animal se han centrado en la búsqueda de Information or manipulation? Pp. 282-309. En:
mecanismos que pudieran favorecer la Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach.
evolución de señales honestas. Blackwell, Oxford.
7. Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene. OUP.
El estudio de la comunicación constituye un 8. Krebs, J.R. & Dawkins, R. 1984. Animal signals:
auténtico microcosmos que ilustra, a escala Mind-reading and manipulation. Pp. 380-402. En:
reducida, los cambios que ha experimentado el Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach,
estudio del comportamiento animal a lo largo de 2nd ed. Blackwell, Oxford.
los últimos 200 años. Con sus constantes 9. Greenfield, M.D. 2006. Honesty and deception in
cambios de paradigma, el estudio de la animal signals. Pp. 281-300. En: Essays in
comunicación es un fiel reflejo del vigor y del Animal Behaviour: Celebrating 50 Years of
dinamismo del estudio moderno del Animal Behaviour. Elsevier Academic Press.
10. Hurd, P.L. & Enquist, M. 2005. A strategic
comportamiento animal. Algunos investigadores
buscan nuevas denominaciones que les taxonomy of biological communication.
permitan distanciarse de los errores del pasado. Animal Behaviour, 70, 1155-1170.
Los sociobiólogos de hace apenas unas
décadas se han transformado en los ecólogos 9. Lecturas recomendadas
del comportamiento o psicólogos evolucionistas • Bradbury, J.W. & Vehrencamp, S.L. 1998.
actuales. Pero la búsqueda de modernidad no Principles of Animal Communication. Sinauer.
• Maynard Smith, J. & Harper, D. 2003. Animal
debe hacernos perder de vista que la etología,
Signals. Oxford University Press.
como cualquier disciplina científica, cambia, se
• Searcy, W.A. & Nowicki, S. 2005. The Evolution
transforma (¿evoluciona?). La etología actual of Animal Communication: Reliability and
es, afortunadamente, muy distinta de la que se Deception in Signaling Systems. Princeton
hacía hace 50 años. Pero cometeríamos un University Press.

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