GUIA DE ESTUDIO DE LA UNIDADES: DIGESTION Y ABSORCIÓN DE

NUTRIENTES Y BIOENERGETICA

ASIGNATURA: BIOQUÍMICA III SEMESTRE FAC. QUIMICA Y FARMACIA

Profesora: Carmiña L. Vargas Z

GUIA DE ESTUDIO PARA LA UNIDAD DE BIOENERGÉTICA

1. Definición de bioenergética.
2. Definición de energía de libre de Gibbs, entalpia y entropía
3. Como pueden ser las ser la energía libre en el metabolismo y como pueden
clasificarse las reacciones según la liberación o producción de energía.
4. ¿Cómo se clasifican los seres vivos según su fuente de energía y su fuente
de carbono para la síntesis de material celular?
5. ¿Cómo sería el ciclo del C02 y Oxigeno entre los seres autotróficos y
heterotróficos
6. ¿A qué se denomina metabolismo, anabolismo, catabolismo, dé ejemplos?
7. ¿Qué son compuestos de alta y baja energía, de ejemplo?
8. ¿Cuáles son la fuente y los destinos de la acetilCoA?
9. Esquematice la fuente de Acetil CoA desde las biomoléculas presente en el
organismos.
10. ¿Qué es el ciclo de Krebs, que otras denominaciones recibe, funciones que
realiza?
11. El piruvato cómo entra en el ciclo de Krebs, esquematice, enzima que
participa.
12. Esquematice las reacciones del ciclo de Krebs, identifique las reacciones
reversibles e irreversibles, compuestos muy energéticos
13. Que enzimas participan en el ciclo de Krebs que se pueden inhibirse por la
presencia de fluor, de arsenatos, u otros compuestos
14. ¿Cuáles son los subproductos del ciclo de Krebs?
15. ¿En qué reacciones se puede regular el ciclo de Krebs?
16. ¿Qué es la mitocondria, constitución, por qué ahí se lleva a cabo la cadena
respiratoria o la fosforilación oxidativa?
17. Qué es la fosforilación oxidativa, como es el mecanismo.
18. Esquematice el transporte de electrones mitocondrial,
19. Esquemetice la formación del ATP en la cadena de electrones
20. ¿Cuál es el último aceptor de electrones, como se puede inhibir cada uno
de los complejos de la cadena de electrones.
21. ¿Cuántos ATP se forma del metabolismo de una molécula de glucosa?,
explique.
22. Importancia de la formación del ciclo de Krebs.
1. Definición de bioenergética.

La bioenergética, o termodinámica bioquímica, es el estudio de los cambios

de energía que acompañan a reacciones bioquímicas. Los sistemas
biológicos son, en esencia, isotérmicos, y usan energía química para
impulsar procesos vivos. El modo en que un animal obtiene combustible
idóneo a partir de sus alimentos para proporcionar esta energía es básico para
el entendimiento de la nutrición y el metabolismo normales. La muerte por
inanición ocurre cuando se agotan las reservas de energía disponibles, y
ciertas formas de malnutrición se relacionan con desequilibrio de energía
(marasmo). Las hormonas tiroideas controlan el índice metabólico (índice de
liberación de energía) y sobreviene enfermedad cuando funcionan mal. El
almacenamiento excesivo de energía excedente causa obesidad, misma que
es cada vez más común en la sociedad occidental, padecimiento que
predispone a muchas enfermedades, como enfermedad cardiovascular y
diabetes mellitus tipo 2, además de que disminuye la esperanza de vida del
individuo.

2. Definición de energía de libre de Gibbs, entalpia y entropía

 Energía Libre de Gibbs
Es un potencial termodinámico que se puede usar para calcular el máximo de
trabajo reversible que puede realizarse mediante un sistema termodinámico a
una temperatura y presión constantes (isotérmica, isobárica).

La energía libre de Gibbs (ΔGº = ΔHº - TΔSº; J en unidades SI) es la

cantidad máxima de trabajo de no expansión que se puede extraer de un
sistema cerrado termodinámicamente (uno que puede intercambiar calor y
trabajo con su entorno, pero no materia). Este máximo solo se puede
alcanzar en un proceso completamente reversible. Cuando un sistema se
transforma reversiblemente de un estado inicial a un estado final, la
disminución de la energía libre de Gibbs equivale al trabajo realizado por el
sistema en su entorno, menos el trabajo de las fuerzas de presión.

 Entalpía
Es una magnitud termodinámica, simbolizada con la letra H
mayúscula, cuya variación expresa una medida de la cantidad de
energía absorbida o cedida por un sistema termodinámico, es decir, la
cantidad de energía que un sistema intercambia con su entorno.
En palabras más concretas, es una función de estado de la
termodinámica donde la variación permite expresar la cantidad de
calor puesto en juego durante una transformación isobárica, es decir,
a presión constante en un sistema termodinámico, teniendo en cuenta
que todo objeto conocido se puede entender como un sistema
termodinámico. Se trata de una transformación en el curso de la cual
se puede recibir o aportar energía (por ejemplo, la utilizada para un
trabajo mecánico). En este sentido la entalpía es numéricamente igual
al calor intercambiado con el ambiente exterior al sistema en
cuestión.

H= U + PV

Entalpía química
Para una reacción exotérmica a presión constante, la variación de
entalpía del sistema es igual a la energía liberada en la reacción,
incluyendo la energía conservada por el sistema y la que se pierde a
través de la expansión contra el entorno (es decir que cuando la
reacción es exotérmica la variación de entalpía del sistema es
negativa). Análogamente, para una reacción endotérmica, la
variación de entalpía del sistema es igual a la energía absorbida
durante la reacción, incluyendo la energía perdida por el sistema y la
ganada a través de la expansión contra el entorno (en las reacciones
endotérmicas el cambio de entalpía es positivo para el sistema,
porque gana calor).

La entalpía total de un sistema no puede ser medida directamente; la

variación de entalpía de un sistema sí puede ser medida en cambio.

La variación de entalpía se define mediante la siguiente ecuación:

ΔH= H final – H inicial
ΔH es la variación de entalpía.
H final es la entalpía final del sistema. En una reacción química, H
final es la entalpía de los productos.
H inicial es la entalpía inicial del sistema. En una reacción química,
H inicial es la entalpía de los reactivos.
La mayor utilidad de la entalpía se obtiene para analizar reacciones
que incrementan el volumen del sistema cuando la presión se
mantiene constante por contacto con el entorno, provocando que se
realice un trabajo mecánico sobre el entorno y una pérdida de
energía. E inversamente en reacciones que causan una reducción en
el volumen debido a que el entorno realiza un trabajo sobre el sistema
y se produce un incremento en la energía interna del sistema.
 La entalpía de reacción es la energía asociada a una reacción, y viene
dada por la suma de las entalpías de formación de los productos
menos la de los reactivos según sus coeficientes estequiométricos (n),
siendo las entalpías de formación de los elementos en su estado
natural iguales a cero.

Entalpía estándar o normal

La variación de la entalpía estándar (denotada como H0 o HO) es la
variación de entalpía que ocurre en un sistema cuando una unidad
equivalente de materia se transforma mediante una reacción química
bajo condiciones normales. Sus unidades son los kJ/mol en el sistema
internacional.

Una variación de la entalpía estándar de una reacción común es la

variación de la entalpía estándar de formación, que ha sido
determinada para una gran cantidad de sustancias. La variación de
entalpía de cualquier reacción bajo cualesquiera condiciones se puede
computar, obteniéndose la variación de entalpía de formación de
todos los reactivos y productos. Otras reacciones con variaciones de
entalpía estándar son la combustión (variación de la entalpía estándar
de combustión) y la neutralización (variación de la entalpía estándar
de neutralización).

 Entropía
En termodinámica, la entropía (simbolizada como S) es una magnitud
física para un sistema termodinámico en equilibrio. Mide el número
de microestados compatibles con el macroestado de equilibrio,
también se puede decir que mide el grado de organización del
sistema, o que es la razón de un incremento entre energía interna
frente a un incremento de temperatura del sistema.

La entropía es una función de estado de carácter extensivo y su valor,

en un sistema aislado, crece en el transcurso de un proceso que se da
de forma natural. La entropía describe lo irreversible de los sistemas
termodinámicos.
3. ¿Cómo pueden ser las ser la energía libre en el metabolismo y como pueden
clasificarse las reacciones según la liberación o producción de energía?
Las reacciones químicas se clasifican por la energía que requieren o liberan,
o bien por el proceso a que se someten los reactivos.

Si una reacción química libera energía, se llama reacción exotérmica. El

ejemplo más común es la combustión, en la cual la energía se manifiesta en
forma de calor y luz. Si, por el contrario, la reacción química requiere
energía del medio para efectuarse, recibe el nombre de reacción endotérmica.
La fotosíntesis es un proceso de esta clase, porque requiere de la luz solar
para realizarse.
 Reacción exotérmica: Se denomina reacción exotérmica a cualquier
reacción química que desprenda energía, ya sea como luz o calor,1 o
lo que es lo mismo: con una variación negativa de la entalpía; es
decir:
∆ r H <0
El prefijo exo significa «hacia fuera». Por lo tanto se entiende que las
reacciones exotérmicas liberan energía. Considerando que A, B, C y
D representen sustancias genéricas, el esquema general de una
reacción exotérmica se puede escribir de la siguiente manera:
A+ B →C + D ∆r H < 0
  Reacción endotérmica: Se denomina reacción endotérmica a
cualquier reacción química que absorbe energía, normalmente en
forma de calor.
Si hablamos de entalpía (H), una reacción endotérmica es aquella que
tiene una variación de entalpía ∆ H > 0. Es decir, la energía que
poseen los productos es mayor a la de los reactivos

4. ¿Cómo se clasifican los seres vivos según su fuente de energía y su fuente de

carbono para la síntesis de material celular?

 Según fuente de energía:

- Fotótrofos: son quienes tienen capacidad de tomar fotones de la
luz de Sol como fuente de energía.1 Esos fotones pueden, pero no
necesariamente, ser utilizados para fijar carbono inorgánico en
forma de carbono orgánico, y esos organismos se llaman
fotoautótrofos, que son organismos que efectúan fotosíntesis para
obtener energía. Los organismos fotoautótrofos utilizan la energía
de la luz solar para fijar el dióxido de carbono (CO2); este es
combinado con agua (H2O) formando PGAL
(fosfogliceraldehido). Esta molécula se usa para sintetizar
diversas moléculas orgánicas, por ejemplo la glucosa; usadas en
los procesos celulares tales como biosíntesis (procesos
anabólicos) y respiración celular. Los organismos
fotoautotróficos son los más exitosos de todos los fotótrofos y
aparentemente los mecanismos bioquímicos para tomar los
fotones del Sol. . También hay fotótrofos que usan la energía de
los fotones del Sol pero el carbono lo toman de fuentes de
carbono orgánico: son fotoheterótrofos
- Quimiótrofos: son aquellos capaces de utilizar compuestos
inorgánicos reducidos como sustratos para obtener energía y
utilizarla en el metabolismo respiratorio. Es una facultad
conocida con el nombre de quimiosíntesis. Estos pueden ser
quimioautótrofos: Utilizan CO2 como fuente de carbono, siendo
asimilado por la vía del ciclo de Calvin y convertido en
componentes celulares.
Por otra parte, obtienen la energía de la oxidación de compuestos
inorgánicos simples reducidos, como por ejemplo: amoníaco
(NH3), dihidrógeno (H2), dióxido de nitrógeno (NO2–), sulfuro
 de hidrógeno (H2S), azufre (S), trióxido de azufre (S2O3–) o ión
hierro (Fe2+).
Es decir, el ATP es generado por fosforilación oxidativa durante
la oxidación de la fuente inorgánica. Por tanto, son
autosuficientes, no necesitan de otro ser vivo para sobrevivir.
Quimioheterótrofos:
Al contrario que los anteriores, estos obtienen energía a través de
la oxidación de moléculas orgánicas reducidas complejas, como
la glucosa por la vía de la glucólisis, los triglicéridos por la vía de
la beta oxidación y los aminoácidos por la vía de la desaminación
oxidativa. De esta manera obtienen moléculas de ATP.

Por otra parte, los organismos quimioheterótrofos no pueden

utilizar el CO2 como fuente de carbono, como sí lo hacen los
organismos quimioautótrofos.

 Según su fuente de carbono:

- Autótrofos: La fuente de carbono es el CO2
almacenan energía química en moléculas de carbohidratos que
construyen ellos mismos. La comida es energía química
almacenada en moléculas orgánicas. Los alimentos proporciona
la energía para hacer el trabajo y el carbono para construir
cuerpos. Debido a que la mayoría de los autótrofos transforman la
luz solar para producir alimento, el proceso que usan se conoce
como fotosíntesis . Sólo tres grupos de organismos: las plantas,
las algas y algunas bacterias son capaces de esta transformación
de la energía. Los autótrofos producen comida para su propio uso,
pero hacen lo suficiente para mantener otra vida también. Casi
todos los demás organismos dependen absolutamente de estos
tres grupos por los alimentos que producen. Los productores ,
como también son conocidos los autótrofos, comienzan las
cadenas tróficas que alimentan a todos los seres vivos. Las
cadenas tróficas se discutirán en el concepto de "Cadenas y Redes
Tróficas".
- Heterótrofos: La fuente de carbono proviene de compuestos
orgánicos (ej. bacterias verdes o púrpuras)
no pueden producir su propio alimento, por lo que deben comer o
absorberlo. Por esta razón, los heterótrofos son también
conocidos como los consumidores. Los consumidores incluyen
todos los animales y hongos y muchos protistas y bacterias.
Pueden consumir autótrofos, heterótrofos, otras moléculas
 orgánicas u otros organismos. Los heterótrofos presentan una
gran diversidad y pueden parecer mucho más fascinantes que los
productores. Pero los heterótrofos están limitados por nuestra
total dependencia sobre los autótrofos que originalmente
produjeron nuestra comida. Si las plantas, algas y bacterias
autótrofas desaparecen de la tierra; los animales, los hongos y
otros heterótrofos pronto desaparecerían también. Toda la vida
requiere una entrada constante de energía. Sólo autótrofos pueden
transformar esa fuente solar en la energía química para producir
los alimentos que hacen posible la vida

5. ¿Cómo sería el ciclo del C02 y Oxigeno entre los seres autotróficos y
heterotróficos

 Ciclo del Co2 en autótrofos

La ecuación neta del ciclo de Calvin (fi g. 13.19) es
3CO2 + 6 NADPH + 9 ATP →
gliceraldehído-3-fosfato + 6 NADP+ + 9 ATP + 8 Pi
Por cada tres moléculas de CO2 que se incorporan en las moléculas
de carbohidrato, existe una ganancia neta de una molécula de
gliceraldehído-3-fosfato. La fijación de seis moléculas de CO2 en la
glucosa sucede a expensas de 12 NADPH y 18 ATP. Las reacciones
del ciclo pueden dividirse en tres fases: fi jación de carbono,
reducción y regeneración.
Fijación de carbono. La fi jación del carbono, el mecanismo por el
cual se incorpora el CO2 inorgánico en moléculas orgánicas, se
produce por una sola reacción. La ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa
(Rubisco) es una enzima que requiere Mg2+, catalizadora de la
carboxilación de ribulosa-1,5-bifosfato para formar dos moléculas de
glicerato-3-fosfato
Las plantas que producen glicerato-3-fosfato como primer producto
estable de la fotosíntesis se conocen como plantas C3
La ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa, formada por ocho sub -
unidades grandes (L 54 kDa) y ocho pequeñas (S 14 kDa) es la
enzima marcapaso del ciclo de Calvin. Cada subunidad L tiene un
sitio activo que se une con el sustrato. La actividad catalítica de las
subunidades L se intensifi ca por efecto de las subunidades S. Como
la reacción de fi jación de CO2 es en extremo lenta, las plantas
compensan mediante la síntesis de una gran cantidad de copias de la
enzima, que a menudo constituye casi la mitad de la proteína de una
hoja. Por esta razón, la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa a menudo
se describe como la enzima más abundante del mundo.
Reducción. En la fase de reducción del ciclo de Calvin, el glicerato-
3-fosfato se reduce a gliceraldehído-3-fosfato. En las primeras dos
reacciones, seis moléculas de glicerato-3-fosfato se fosforilan a
expensas de seis moléculas de ATP para formar seis moléculas de
glicerato-1,3-bifosfato (reacción 2). Luego, las moléculas más
grandes
se reducen por acción de la NADP+-gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa para formar seis moléculas de gliceraldehído-3-
fosfato (reacción 3). Estas reacciones son similares a las encontradas
en la gluconeogénesis. A diferencia de la deshidrogenasa en la
gluconeogénesis, la enzima del ciclo de Calvin utiliza NADPH como
agente reductor.
Regeneración. Varias reacciones de la fase regenerativa son similares
a las de otras vías bioquímicas. Dos reacciones están catalizadas por
aldolasa (glucólisis), dos por la transcetolasa (vía de fosfato de
pentosa). La fructosa-1,6-bifosfatasa es una enzima gluconeogénica.
Como se indicó antes, la producción neta de carbono fijo en el ciclo
de Calvin es una molécula de gliceraldehído-3-fosfato. Las otras
cinco moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se procesan en el resto
de las reacciones del ciclo de Calvin para regenerar tres moléculas de
ribulosa-1,5-bifosfato. La regeneración de ribulosa-1,5-bifosfato
comienza con las reacciones que afectan al gliceraldehído-3-fosfato.
En la reacción 4, dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se
isomerizan para formar dos de dihidroxiacetona fosfato. La aldolasa
cataliza la condensación de una de estas moléculas de
dihidroxiacetona con un tercer gliceraldehído-3-fosfato para formar
fructosa-1,6-bifosfato (reacción 5). A continuación, esta última
molécula se hidroliza por acción de la fructosa-1,6-bifosfatasa
(reacción 6) hasta fructosa-6-fosfato. Luego, la fructosa-6-fosfato se
combina con una cuarta molécula de gliceraldehído-3-fosfato en una
reacción catalizada por transcetolasa para formar xilulosa-5-fosfato y
eritrosa-4-fosfato (reacción 7). En la reacción 8, la aldolasa cataliza
la condensación de eritrosa-4-fosfato con la segunda molécula de
dihidroxiacetona fosfato para formar sedoheptulosa-1,7-bifosfato,
que luego se hidroliza para formar sedoheptulosa-7-fosfato (reacción
9). La transcetolasa cataliza
la reacción de la quinta molécula de gliceraldehído-3-fosfato con
sedoheptulosa- 7-fosfato para formar ribosa-5-fosfato y una segunda
molécula de xilulosa-5-fosfato (reacción 10). La ribosa-5-fosfato y
ambas moléculas de xilulosa-5-fosfato se isomerizan por separado
(reacciones 11 y 12) hasta ribulosa-5-fosfato. En el último paso, tres
moléculas de ribulosa-5-fosfato se fosforilan a expensas de tres
moléculas de ATP por efecto de la ribulosa-5-fosfato cinasa
(reacción 13) para formar tres moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. La
molécula restante de gliceraldehído-3-fosfato se usa dentro del
cloroplasto en la síntesis de almidón o se exporta al citoplasma,
donde puede usarse en la síntesis de sacarosa u otros metabolitos.
 Ciclo del carbono en heterótrofos

El carbono entra en todas las redes tróficas, tanto terrestres como

acuáticas, a través de los autótrofos, organismos que producen su propio
alimento. Casi todos estos autótrofos son fotosintetizadores, como las
plantas o las algas.

Los autótrofos capturan el dióxido de carbono del aire o los iones de

bicarbonato del agua y lo usan para producir compuestos orgánicos como
la glucosa. Los heterótrofos, como los humanos, que se alimentan de
otros seres, consumen las moléculas orgánicas y así el carbono orgánico
pasa a través de las cadenas y redes tróficas.

¿Cómo regresa el carbono a la atmósfera o al océano? Para liberar la

energía almacenada en las moléculas que contienen carbono, como los
azúcares, los autótrofos y heterótrofos las degradan mediante un proceso
llamado respiración celular. En este proceso, el carbono de la molécula
se libera en forma de dióxido de carbono. Los descomponedores también
liberan compuestos orgánicos y dióxido de carbono cuando degradan
organismos muertos y productos de desecho.
 Ciclo del oxígeno

El ciclo del oxígeno es un ciclo biogeoquímico que consiste en el

paso del oxígeno en diversas formas a través de la atmósfera (aire), la
litosfera (corteza terrestre) y la biosfera (suma de los ecosistemas).
Al igual que el ciclo del carbono y el ciclo del nitrógeno, es un ciclo
gaseoso; esto significa que el oxígeno está depositado principalmente
en la atmósfera y no en la corteza terrestre, y es utilizado
directamente desde ella, sin estar combinado con algún otro
elemento.

El oxígeno es un elemento químico (O) no metal que naturalmente se

encuentra libre en el aire y disuelto en el agua de los océanos.
Constituye alrededor del 20 por ciento de la atmósfera de la Tierra y
las plantas son las únicas capaces de producirla, como producto de su
proceso de fotosíntesis. Solo el nitrógeno supera al O en abundancia
en la atmósfera.

En la biosfera, la capa en donde habitan los seres vivos en el planeta,

las aguas son las principales generadoras de oxígeno, pues las algas
reemplazan un 90 por ciento de todo el oxígeno que se usa. Las
plantas terrestres hacen el resto. Se sabe que hace millones de años,
cuando la Tierra aún era joven, organismos primitivos que
comenzaron a realizar la fotosíntesis permitieron que el O creciera en
abundancia y que criaturas con vida pudieran existir. A través del
complejo proceso de la evolución, los seres vivos dominaron el
planeta, por lo tanto, la existencia de oxígeno en la atmósfera es
gracias a la actividad fotosintética de muchos organismos.

¿EN QUÉ CONSISTE?

-Las plantas producen oxígeno durante la fotosíntesis, que se libera al
aire.

-El oxígeno pasa entonces a la atmósfera.

-Los animales, los seres humanos y demás seres vivos autótrofos y

heterótrofos que respiran obtienen oxígeno y este pasa a su cuerpo
donde es llevado a las células y tejidos para que estos puedan
funcionar.
 -Una vez que ha sido utilizado, regresa al aire como desecho de la
respiración en forma de dióxido de carbono (CO2), la unión del
carbono con el O.

Las algas en los océanos y las plantas verdes de la tierra absorben el

dióxido de carbono y lo usan durante la fotosíntesis para sintetizar
proteínas y conseguir la glucosa que necesitan para vivir.

-De nuevo, como resultado de la fotosíntesis las plantas liberan el

oxígeno al aire. Así se completa el ciclo.

IMPORTANCIA
El ciclo del oxígeno es relativamente simple:

PLANTAS → OXÍGENO ATMOSFÉRICO → SERES VIVOS →

DIÓXIDO DE CARBONO ATMOSFÉRICO → PLANTAS.

El oxígeno es necesario para que los seres vivos realicen una de sus
principales funciones: la respiración. Este elemento es imprescindible
para los organismos; sin él, mueren en un tiempo que varía de
segundos a horas, según sus capacidades. Gracias al proceso de la
respiración, el oxígeno es llevado a las células para que estas puedan
obtener energía y funcionar de forma óptima.

Aunque las plantas consumen cierta cantidad de oxígeno, son eminentemente productoras.
Para ellas, absorber dióxido de carbono es completamente necesario para comenzar su
fotosíntesis y originar oxígeno como subproducto, el cual les sirve para producir su
alimento. Una parte del O se consume durante la descomposición de los seres vivos a la
litosfera; por ejemplo, a través del carbonato de calcio de las conchas de algunos moluscos.

El oxígeno también es imprescindible para que la combustión y otras

reacciones químicas y biológicas puedan realizarse. Otra pequeña
parte se convierte en ozono, el cual forma una capa en la alta
atmósfera que protege la biosfera de la intensa radiación solar e
impide que el calor escape y se enfríe el planeta.

En cuerpos de agua donde el nivel de oxígeno es muy bajo, ya sea

por la proliferación de bacterias o algas que lo consumen todo, por
contaminación u otra razón, aparece lo que se llama hipoxia; en
aguas hipóxicas no suele haber vida acuática.
6. ¿A qué se denomina metabolismo, anabolismo, catabolismo, dé ejemplos?

 Metabolismo
Es un conjunto de reacciones químicas que se conectan entre sí a
través de una serie de vías. Es un equilibrio entre la construcción y la
descomposición de las moléculas en el cuerpo.
Muchas de estas reacciones están organizadas en vías metabólicas en
las que una molécula inicial se va transformando de forma gradual en
un producto que la célula utiliza para un fin específico. Por ejemplo,
la glucólisis, la ruta generadora de energía que degrada al azúcar
glucosa, está constituida por 10 reacciones químicas. Todos los
procesos metabólicos de un organismo determinado conforman un
vasto patrón reticular de reacciones bioquímicas interconectadas,
reguladas de tal manera que se conserven los recursos y se optimice
la energía. Existen tres clases de rutas bioquímicas: las metabólicas,
las de transferencia de energía y las de transducción de señales.

VÍAS METABÓLICAS
Existen dos tipos de vías metabólicas: las anabólicas y las
catabólicas. En las vías anabólicas o biosintéticas, se producen
moléculas complejas a partir de precursores más pequeños. Las
unidades estructurales básicas (p. ej., los aminoácidos, los azúcares y
los ácidos grasos), producidas por el organismo o adquiridas de los
alimentos, se integran en moléculas más grandes y complejas. Dado
que la biosíntesis aumenta el orden y la complejidad, las vías
anabólicas requieren un aporte de energía. Entre los procesos
anabólicos se incluyen la síntesis de polisacáridos y de proteínas, a
partir de azúcares y aminoácidos, repectivamente. En las vías
catabólicas moléculas grandes y complejas se degradan a productos
más pequeños y
sencillos. Algunas rutas catabólicas liberan energía útil. Una fracción
de esta energía se captura y se utiliza para llevar a cabo reacciones
anabólicas.
Al degradarse las moléculas de los nutrientes, la energía y el poder
reductor (los electrones de alta energía) se conservan en las
moléculas de ATP y de NADH, respectivamente. Los procesos de
biosíntesis utilizan metabolitos del catabolismo, así como ATP y
NADPH (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina
reducido,
 una fuente de poder reductor) para generar estructuras y funciones
complejas.

Ejemplos

Catabolismo: respiración de celular

La respiración celular es un proceso catabólico durante el cual se descompone la glucosa

para liberar energía que puede utilizar la célula.

La reacción general para la respiración celular es:

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energía

Como en todos los procesos catabólicos, la respiración celular libera energía que puede ser
aprovechada y utilizada por otras reacciones en la célula.

Anabolismo: fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso anabólico durante el cual las plantas utilizan energía solar
para convertir agua y gas dióxido de carbono en moléculas de azúcar.

La reacción general para la fotosíntesis es:

6 CO2 + H2O+ Energía C6H12O6 + 6 O2

A medida que se fabrica la glucosa, la fotosíntesis, como todos los procesos anabólicos,
consume energía. Parte de esta glucosa es utilizada por la planta misma, o se puede utilizar
como fuente de alimento para otros organismos.
7. ¿Qué son compuestos de alta y baja energía, de ejemplo?

Los compuestos de fosfato son la materia biológica común de intercambio de

energía y el trifosfato de adenosina (ATP) es el portador de energía más
importante de la célula.

La energía de hidrólisis de los compuestos de fosfato varia

considerablemente dependiendo de si se encuentra en solución o en la
superficie de la enzima, la energía utilizada para realizar trabajo está
disponible antes de la ruptura del compuestos de fosfato.

En este trabajo se discuten los procesos de transducción de energía, el

concepto de compuestos de fosfato de alta y baja energía, así como el hecho
de cómo alguna ATPasas pueden controlar y regular la cantidad de energía
dirigida para generar trabajo o para producir calor.

En 1941 Lipmann presentó los conceptos de fosfatos ricos o pobres en

energía y propuso que:

1.- La energía de la hidrólisis de un compuestos fosfatado, depende de la

naturaleza química del enlace que liga el residuo fosfato al resto de la
molécula.

2.- Los enlaces de fosfato ricos en energía presentan una Keq elevada para la
hidrólisis en agua e inversamente.

3.- La transferencia de un grupo fosfato de una molécula a otra depende

solamente de la energía de hidrólisis de los enlaces químicos, pero en
condiciones fisiológicas la reacción reversa no sería posible a menos que la
energía adicional fuera proporcionada al sistema, la única manera de
regenerar cualquier molécula de ATP hidrolizado en la célula sería invertir
compuestos de fofato de energía igual mayor que el propio ATP.

En base a las formulaciones anteriormente descritas, se pensaba que la

secuencia de eventos durante el proceso de transducción de energía en
enzimas, estaba compuesto por los siguientes pasos:
 a) La enzima une al ATP

b) El ATP es hidrolizado y la energía se libera en el sitio catalítico en el

momento exacto de la ruptura del enlace de fosfato

c) La energía es inmediatamente absorbida por la enzima y utilizada para

hacer trabajo.

d) La enzima ahora uniría al ADP y al Pi

e) Una salida de energía en el sitio catalítico sería necesaria dirigir la

síntesis del ATP

f) La molécula del ATP será disociada de la enzima y difundirá en el

citosol.

Se infirió que el trabajo sería realizado en la parte de la molécula de la

enzima en donde se libera la energía.

8. ¿Cuáles son la fuente y los destinos de la acetilCoA?

Etapas en la respiración celular

El piruvato procedente de la glucosa y otros azúcares a través de la vía
glucolítica se oxida para dar lugar a acetil-CoA y CO2 a consecuencia de la
acción sobre él de una agrupación de 3 enzimas del complejo de la piruvato
deshidrogenasa (PDH). Se produce en el segundo paso de la respiración
aeróbica después de la glucólisis,y lleva a los átomos de carbono del grupo
acetilo, al ciclo TCA para ser oxidado y producir energía.

La reacción global catalizada por la PDH es una descarboxilación oxidativa,

un proceso de oxidación irreversible en el que el piruvato pierde un grupo
carboxilo en forma de molécula de CO2 y los dos carbonos restantes se
transforman en el grupo acetilo del acetil-CoA. El NADH formado en esta
reacción libera un ión hidruro (:H-) a la cadena respiratoria, que transporta
los dos e- hasta el oxígeno o, en los microorganismos anaerobios, hasta un
aceptor de e- alternativo (nitrato o sulfato). Genera en última instancia 2.5
moléculas de ATP por cada par de e-.

> Acetil-CoA.
Es una forma de acetato activado. Transportador de grupos acetilo.

CoA: ADP modificado, vitamina B5 (ácido pantoténico), ß-

mercaptoetilamina (-SH) + Grupo acetilo

Destinos metabólicos del Acetil-CoA.

Movilizamos los ácidos grasos à llegan al hígado à ß-oxidación à Acetil-
CoA
El Acetil-CoA tiene su origen en los azúcares, proteínas cuando se degradan
a aa, y en los triglicéridos. Tiene varias salidas posibles: ciclo de Krebs,
síntesis de grasas, síntesis colesterol, fosfolípidos, eicosanoides, cuerpos
cetónicos… Pero el Acetil-CoA no se puede almacenar.

> Descarboxilación oxidativa del piruvato.

Tiene lugar en la mitocondria. El complejo PDH cataliza la descarboxilación
oxidativa del piruvato.
ΔGº es negativa à IRREVERSIBLE
Por eso no podemos fabricar azúcares a partir de grasas.
 E1 = Piruvato deshidrogenasa

3 enzimas E2 = Dihidrolipoil transacetilasa

E3 = Dihidrolipoil deshidrogenasa

TPP

3 CoE grupo prostético Lipoamida

FAD

5 coenzimas
+

2 CoE no grupo prostético CoA~SH

(cofactores solubles) NAD+

Es tan grande que se puede visualizar por ME como una partícula grande dentro de las
mitocondrias.

Reacciones del complejo PDH.

1ª reacción que cataliza el complejo PDH: Piruvato CO2 (descarboxilación del

piruvato para formar hidroxietil-TPP).

2ª reacción: transferencia del grupo al ácido lipoico (catalizada por PDH) La rama
dihidrolipoilo se sitúa en el centro activo de E1.

3ª reacción: transferencia del grupo de 2C al grupo dihidrolipolio para formar el complejo

acetil-dihidrolipoilo. Nos queda el enzima (ác lipoico) en formar reducida. Catalizado por
E1

4ª reacción: catalizada por E2 la transferencia del residuo acetilo al CoA para formar
acetil-CoA. La rama disulfhidril-lipoilo se desplaza al centro activo de la E3.

5ª reacción: oxidación del ácido dihidrolipoico y transferencia de los hidrógenos al FAD.

6ª reacción: transferencia de protones y e- al NAD+ para generar NADH+H+.

Regulación del complejo PDH.

1) Inhibición por producto ([ATP]/[ADP], [NADH]/[NAD+] y [acetil-CoA]/[CoA])

2) Modificación covalente reversible (fosforilación/desfosforilación) de la enzima E1,

catalizada por la PDK y por la FDP.

Piruvato + CoA + NAD+ Acetil-CoA + NADH + CO2

La inactivación es llevada a cabo por una Proteina-Kinasa (PDH-Kinasa o PDK) Mg+2-

ATP dependiente, unida al complejo PDH. Esta Kinasa actúa fosforilando tres restos de
Serina de las subunidades "alfa" del Enzima 1 del complejo PDH.

La activación del complejo PDH es llevada a cabo por una Fosfoproteína-fosfatasa (PDH-
Fosfatasa o PDP) que induce desfosforilación de los restos de serina fosforilados de las
subunidades "alfa" del complejo PDH, conduciendo a la forma activa del complejo PDH.

La kinasa y la fosfatasa están a su vez reguladas a diferentes subniveles (alostérico,

hormonal).
9. Esquematice la fuente de Acetil CoA desde las biomoléculas presente en el
organismos.

Tras su transporte a la matriz mitocondrial, el piruvato se convierte en acetil-

CoA mediante una serie de reacciones catalizadas por las enzimas del
complejo piruvato deshidrogenasa. La reacción neta, una descarboxilación
oxidativa, es la
siguiente:
Piruvato + NAD+ + CoASH → Acetil-CoA + NADH + CO2 + H+

A pesar de la simplicidad aparente de esta reacción muy exergónica (ΔG˚′ =

−33.5 kJ/ mol), su mecanismo es uno de los más complejos que se conocen.
El complejo piruvato deshidrogenasa es una estructura multienzimática
grande que contiene tres actividades enzimáticas: piruvato deshidrogenasa
(E1), conocida también como piruvato descarboxilasa, dihidrolipoil
transacetilasa (E2) y dihidrolipoil deshidrogenasa (E3). Cada actividad
enzimática está presente en múltiples copias.
En el primer paso, la piruvato deshidrogenasa cataliza la descarboxilación
del
piruvato. Se forma un nucleófi lo cuando un residuo básico de la enzima
extrae un protón del anillo de tiazol del pirofosfato de tiamina (TPP). (El
TPP es la forma coenzimática de la tiamina, también llamado vitamina B1.)
Se forma el intermediario, hidroxietil-TPP (HETPP), tras el ataque del anillo
nucleófi lo de tiazol al grupo carbonilo del piruvato con la pérdida resultante
de CO2. En los siguientes pasos, el grupo hidroxietilo del HETPP se
convierte en acetil- CoA por dihidrolipoil transacetilasa. El ácido lipoico
una coenzima de transferencia de acilos que contiene dos grupos tiol que
pueden oxidarse de manera reversible, tiene una función esencial en esta
transformación. El ácido lipoico está unido a la enzima a través de un enlace
amida con el grupo amino de un residuo de lisina. Reacciona con el HETPP
para formar un ácido lipoico acetilado y TPP libre.
El grupo acetilo se transfi ere a continuación al grupo sulfhidrilo de la
coenzima A. Después, el ácido lipoico reducido se oxida de nuevo por la
dihidrolipoil deshidrogenasa.
El FADH2 se vuelve a oxidar mediante el NAD+ (con su potencial de
reducción más negativo) para formar el FAD que se requiere para la
oxidación del siguiente residuo de ácido lipoico reducido. El NADH móvil
puede entregar sus electrones a la ETC y es sustituido en la enzima por otra
molécula de NAD+ para que el ciclo
pueda comenzar de nuevo.
PDHC está bajo un control estricto por su función central en el metabolismo
energético, en particular en la vinculación de la glucólisis con el ciclo del
ácido cítrico. Su actividad está controlada sobre todo por efectores
alostéricos y modifi cación covalente. El NAD+, la CoASH y el AMP
activan de manera alostérica al complejo enzimático.
Las concentraciones elevadas de ATP y los productos de la reacción acetil-
CoA y NADH lo inhiben. En los mamíferos, el acetil-CoA y NADH también
activan una cinasa que convierte el complejo piruvato deshidrogenasa activo
en su forma fosforilada inactiva. Las concentraciones altas de los sustratos
piruvato, CoASH y NAD+ inhiben la actividad de la cinasa. El complejo
piruvato deshidrogenasa se reactiva mediante una reacción de
desfosforilación catalizada por la fosfoproteína fosfatasa piruvato
deshidrogenasa fosfatasa (PDP). La PDP se activa cuando la concentración
mitocondrial de ATP es baja, también se activa por el Ca2+ y la insulina.
La piruvato carboxilasa, que contiene TPP, cataliza la formación de HETPP.
(1) TPP actúa sobre el piruvato para producir un intermediario reactivo que
(2) se descarboxila para producir HETPP. La dihidrolipoil transacetilasa
utiliza el ácido lipoico como cofactor para convertir el grupo hidroxietilo de
HETPP en acetil-CoA. En el paso (3), un carbanión estabilizado por
resonancia ataca la lipoamida oxidada de dihidrolipoil transacetilasa. (4) La
enzima convierte el grupo hidroxietilo en un grupo acetilo. Nótese que el
grupo acetilo está unido con lipoamida mediante un enlace tiol éster. (5) El
ataque nucleofílico de CoASH sobre el carbono carbonilo del grupo acetilo
produce acetil-CoA y dihidrolipoamida. En el paso (6), la dihidrolipoil
deshidrogenasa oxida de nuevo la lipoamida reducida. El FAD se regenera
cuando FADH2 dona un ion hidruro a NAD+. (Refi érase a la fi g. 9.11 para
conocer la estructura de la lipoamida.)
10. ¿Qué es el ciclo de Krebs, que otras denominaciones recibe, funciones que
realiza?
El ciclo del ácido cítrico es un conjunto de reacciones bioquímicas que
utilizan los organismos aerobios para liberar la energía química almacenada
en el grupo acetilo de dos carbonos de la acetil-CoA. Ésta se encuentra
formada por
un grupo acetilo que procede de la degradación de los carbohidratos, de los
lípidos y de algunos aminoácidos, que está unido a la molécula
transportadora de acilo coenzima. La acetil-CoA se sintetiza a partir de
piruvato (un producto parcialmente oxidado de la degradación de los
azúcares y de determinados aminoácidos) en una serie de reacciones. La
acetil-CoA también es el producto del catabolismo delos ácidos grasos y de
determinadas reacciones del metabolismo de los aminoácidos (cap. 15). En
el ciclo del ácido cítrico, los átomos de carbono se oxidan a CO2 y los
electrones se transfi eren al NAD+ y al FAD. En la primera reacción del
ciclo del ácido cítrico, un grupo acetilo de dos carbonos se condensa con una
molécula de cuatro carbonos (oxaloacetato) para formar una molécula de seis
carbonos (citrato). Durante las siete reacciones siguientes, en las que se
producen dos moléculas de CO2 y se eliminan cuatro pares de electrones de
compuestos carbonados, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.
Durante un paso del ciclo, se produce la molécula de alta energía trifosfato
de guanosina (GTP) durante una fosforilación en el nivel del sustrato. La
reacción neta del ciclo del ácido cítrico es:

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O → 2CO2 + 3 NADH +

FADH2 + CoASH + GTP + 2H+

El ciclo del ácido cítrico tiene otra función importante en el metabolismo,

además de su función en la producción de energía. Los intermediarios del
ciclo son sustratos de diversas reacciones de biosíntesis.
Reacciones del ciclo del ácido cítrico
El ciclo del ácido cítrico está formado por ocho reacciones que ocurren en
dos fases:
1. El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil-CoA entra al ciclo al
reaccionar con el compuesto de cuatro carbonos oxaloacetato y después se
liberan dos moléculas de CO2 (reacciones 1-4).
2. El oxaloacetato se regenera de forma que pueda reaccionar con otra acetil-
CoA (reacciones 5-8).
Las enzimas que catalizan estas reacciones se relacionan mediante
interacciones no covalentes en metabolomas, complejos multienzimáticos
que aseguran la dirección
del producto de cada reacción a la siguiente enzima de la vía.
Las reacciones del ciclo del ácido cítrico son las siguientes:
1. Introducción de dos carbonos como acetil-CoA. El ciclo del ácido cítrico
comienza con la condensación de la acetil-CoA con el oxaloacetato para
formar citrato.
la enzima remueve un protón del grupo metilo de la acetil-CoA,
convirtiéndola
de esta manera en un enol. Éste a continuación ataca al carbono carbonilo
del oxaloacetato. El producto, la citroil-CoA, se hidroliza rápidamente para
formar citrato y CoASH. Debido a la hidrólisis del enlace tioéster de alta
energía, la variación de energía libre estándar global resulta igual a −33.5
kJ/mol y la formación de citrato es muy exergónica.

2. El citrato se isomeriza para formar un alcohol secundario que puede

oxidarse con facilidad. En la reacción siguiente del ciclo el citrato, que
contiene un alcohol terciario, se convierte de forma reversible en isocitrato
por medio de la aconitasa. Durante esta reacción de isomerización se forma
por deshidratación un intermediario denominado cis-aconitato. El doble
enlace carbono-carbono del cis-aconitato se rehidrata a continuación para
formar el alcohol secundario más reactivo, isocitrato. Aunque el cambio de
energía libre estándar de la isomerización del citrato es positiva (ΔG˚′ = 13.3
kJ), la reacción es impulsada por la rápida eliminación del isocitrato a través
de la siguiente reacción.

3. El isocitrato se oxida para formar NADH y CO2. La descarboxilación

oxidativa del isocitrato, que cataliza la isocitrato deshidrogenasa, ocurre en
tres pasos. Primero, el isocitrato se oxida para formar un intermediario
transitorio que contiene un grupo cetona llamado oxalosuccinato. Un
cofactor manganeso (Mn2+) facilita la polarización del grupo cetona recién
formado. La descarboxilacióninmediata del oxalosuccinato resulta en la
formación de α-cetoglutarato, un α-cetoácido.
En los mamíferos existen dos formas de isocitrato deshidrogenasa. La
isoenzima que requiere NAD+ sólo se encuentra dentro de las mitocondrias.
La otra isoenzima, que requiere NADP+, se encuentra tanto en la matriz
mitocondrial como en el citoplasma. En algunas circunstancias la última
enzima se utiliza dentro de ambos compartimentos para generar NADPH,
que se requiere en los procesos de biosíntesis. Obsérvese que el NADH
producido en la conversión del isocitrato en α-cetoglutarato es el primer
enlace entre el ciclo del ácido cítrico y la ETC y la fosforilación oxidativa.
4. El α-cetoglutarato se oxida para formar una segunda molécula de NADH y
una de CO2. La conversión del α-cetoglutarato en succinil-CoA la catalizan
las actividades enzimáticas del complejo α-cetoglutarato deshidrogenasa: α-
cetoglutarato deshidrogenasa, dihidrolipoil transsuccinilasa y dihidrolipoil
deshidrogenasa.
Esta reacción muy exergónica (ΔG˚′ = −33.5 kJ/mol), una descarboxilación
oxidativa, es análoga a la conversión del piruvato en acetil-CoA, que cataliza
la piruvato deshidrogenasa. En ambas reacciones los productos son
moléculas de tioéster con energía abundante, acetil-CoA y succinil-CoA.
Otras semejanzas entre los dos complejos multienzimáticos son que se
requieren los mismos cofactores (TPP, CoASH, ácido lipoico, NAD+ y
FAD) y que los mismos efectores alostéricos, u otros semejantes, son
inhibidores. La succinil-CoA, el NADH, el ATP y el GTP inhiben la α-
cetoglutarato deshidrogenasa. Una diferencia importante entre los dos
complejos es que el mecanismo de control del complejo α-cetoglutarato
deshidrogenasa no implica una modifi cación covalente.

5. La división de la succinil-CoA está acoplada con una fosforilación en el

nivel del sustrato. La rotura del enlace tioéster de alta energía de la succinil-
CoA para formar succinato es una reacción reversible catalizada por la
succinil-CoA sintetasa (que también recibe el nombre de succinato
tiocinasa). En los mamíferos, la reacción está acoplada a la fosforilación en
el nivel del sustrato de ADP o GDP. Existen dos formas de succinil-CoA
sintetasa; una es específi ca para el ATP y la otra para el GTP. En muchos
tejidos se producen ambas enzimas, aunque sus cantidades relativas varían.
La dirección de la reacción depende de las concentraciones relativas de los
nucleósidos difosfatados (ADP, GDP, o ambos) y de los nucleótidos
trifosfatados (ATP, GTP, o ambos). El grupo fosforilo del GTP puede
donarse a un ADP en una reacción reversible catalizada por la cinasa de
nucleósidos difosfatados.

6. La molécula de cuatro carbonos succinato se oxida para formar fumarato y

FADH2. La succinato deshidrogenasa cataliza la oxidación del succinato
para
formar fumarato:
De forma diferente a otras enzimas del ciclo del ácido cítrico, la succinato
deshidrogenasa no se encuentra dentro de la matriz de la mitocondria, sino
que está firmemente unida a su membrana interna. La succinato
deshidrogenasa es una fl avoproteína que utiliza FAD para impulsar la
oxidación del succinato en fumarato porque la oxidación de un alcano
requiere un agente oxidante más potente que NAD+. La succinato
 deshidrogenasa está compuesta por cuatro subunidades. ShdA contiene el
sitio de unión para succinato y un FAD unido por enlace covalente. ShdB
tiene tres cúmulos hierro-azufre que funcionan como portadores de
electrones entre FADH2 y la coenzima Q, un componente del ETC. Las
subunidades ShdC y ShdD son moléculas hidrófobas que fi jan el complejo
enzimático a la membrana interna. El ΔG°′ para la oxidación del succinato es
−5.6 kJ/mol. La succinato deshidrogenasa se activa por concentraciones
elevadas de succinato, de ATP y de Pi, y la inhiben el oxaloacetato y el
malonato, un análogo estructural del succinato cuya acumulación redirige
energía a la síntesis de ácidos grasos. Hans Krebs utilizó este inhibidor en
sus trabajos pioneros sobre el ciclo del ácido cítrico.

7. Hidratación del fumarato. El fumarato se convierte en l-malato en una

reacción de hidratación estereoespecífi ca reversible catalizada por la
fumarasa (que también se denomina fumarato hidratasa)

8. El malato se oxida para formar oxaloacetato y un tercer NADH.

Finalmente,
el oxaloacetato se regenera con la oxidación del l-malato
La malato deshidrogenasa utiliza como agente oxidante el NAD+ en una
reacción muy endergónica (ΔG°′ = +29 kJ/mol). La reacción se completa por
la eliminación del oxaloacetato en la siguiente vuelta del ciclo.

11. El piruvato cómo entra en el ciclo de Krebs, esquematice, enzima que

participa.

Cómo el piruvato de la glucólisis se convierte en acetil CoA para poder

entrar al ciclo del ácido cítrico. El piruvato es modificado al retirarle un
grupo carboxilo, posteriormente es oxidado, y luego se une a la coenzima A.
CHICAS EL PROCESO ESTÁ EXPLICADO EN EL PUNTO 9. JEJEJEJJ
GRACIAS