Volumen 7 2 - Publicar Final

CATÁLOGO DE
ANFIBIOS Y REPTILES
DE COLOMBIA
ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

VOLUMEN 7 NÚMERO 2
Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
Editor Jefe
Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología
Universidad del Valle
Comité Editorial
María Isabel Herrera-Montes, Ph.D.

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle
Carlos Andrés Galvis Rizo, Biól.

Jefe de Poblaciones de Fauna, Zoológico de Cali
Martha Silva, M.Sc.

Patrimonio Natural
Manuel Hernando Bernal, Ph.D.

Departamento de Biología, Universidad del Tolima
Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Vicerrectoría de Investigación y Creación, Universidad de Los Andes
Zuania Colón Piñeiro, M.Sc.

Departamento de Biología, Universidad de Florida
Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla, Ph.D.

Laboratorio de Fisiología, Genómica y Transcriptómica, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander
Ángela María González-Colorado, Biól.

Luz Ángela Flórez-Jaramillo, Biól.

María Ximena García-González, M.Sc.

ISSN: 2357-6324
Universidad del Valle

Ciudad Universitaria Meléndez, Calle 13 # 100 - 00
Santiago de Cali, Valle del Cauca - Colombia
Septiembre 2021
Portada: Boana rufitela. Foto: Esteban Alzate

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
www.acherpetologia.org
Comité Científico
Andrés Gómez Figueroa, Biól. Grupo de Investigación en Ecología Julián A. Velasco, Ph.D. Centro de Ciencias de la Atmósfera, Uni-
Animal, Universidad del Valle, Colombia. versidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México.
Carlos Andrés Galvis, Biól. Jefe de Poblaciones de Fauna, Zoológi- María Isabel Herrera-Montes, Ph.D. Grupo de Investigación en
co de Cali, Colombia. Ecología Animal, Universidad del Valle, Colombia.
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de Martha Liliana Silva Velasco, M.Sc. Patrimonio Natural, Colombia.
Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Colombia.
Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Profesor, Grupo Herpetológico de
Germán Forero-Medina, Ph.D. Director Científico, Wildlife Con- Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Colom-
servation Society, Colombia. bia.
Gilson A. Rivas. Museo de Biología, Facultad Experimental de Mónica Andrea Gómez-Díaz, M.Sc. Grupo de Investigación en
Ciencias, La Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela. Ecología Animal, Universidad del Valle, Colombia.
Jesús Eduardo Ortega Chinchilla, Ph.D. Investigador Postdoctoral, Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Vicerrectoría de Investigación y
Laboratorio de Fisiología, Genómica y Transcriptómica, Escuela de Creación, Universidad de los Andes, Colombia.
Biología, Universidad Industrial de Santander.
Wilmar Bolívar-García, Ph.D. Grupo de Investigación en Ecología
José Manuel Fang Ortega, Biól. Programa de Biología, Facultad de Animal, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Colom-
Ciencias Exáctas y Naturales, Universidad de Antioquia, Colombia. bia.
Jimmy Alexander Guerrero Vargas, Ph.D. Facultad de Ciencias Zuania Colón Piñeiro, M.Sc. Estudiante Doctoral, Departamento
Naturales, Exactas y de la Educación, Departamento de Biología, de Biología, Universidad de la Florida, USA.
Centro de Investigaciones Biomédicas - Bioterio, Grupo de Inves-
tigaciones Herpetológicas y Toxinológicas, Universidad del Cauca,
Colombia
El presente volumen fue realizado con el apoyo económico de la

Fundación Univalle
ÍNDICE
Cómo usar este catálogo �� V
Agalychnis psilopygion �� 1
Bothrops venezuelensis �� 10
Chelydra acutirostris �� 20
Corytophanes cristatus�� 31
Lachesis acrochorda �� 39
Porthidium lansbergii �� 51
Porthidium nasutum �� 64
Pristimantis capitonis �� 74
Rhaebo haematiticus �� 81
Spilotes pullatus �� 90
Instrucciones para los autores �� VI

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
Foto: Cristian Castro Morales Bothrops asper
CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:
1) Número de volumen y páginas que abarca la fi- afiliaciones institucionales y correo electrónico de
cha. correspondencia.
2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

su descripción.
6) Contenido de la ficha.
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7) Ícono que identifica el grupo (anfibio o reptil).
4) Autor(es) de la ficha e información sobre sus
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha registrado
la especie, fotos de apoyo y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido
la ficha.
Volumen 7 (2): 1-9 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia
Agalychnis psilopygion (Cannatella, 1980)

Rana arborea de manchas - Rana mono del Chocó
Maria Silvana Cárdenas-Ortega1*, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas1, Tatiana Toro-Sánchez2

1
Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizales,
Colombia
2
Grupo de Investigación en Herpetología, Eco-Fisiología y Etología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Tolima, Ibagué,
Colombia
*Correspondencia: silvana9420@gmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
Fotografía: Paul David Gutiérrez-Cárdenas
Taxonomía y sistemática et al. (2005) transfirieron a P. psilopygion y las otras es-

pecies del grupo al género Hylomantis, partiendo del
Cannatella (1980) describió Agalychnis psilopy- hecho de que P. lemur (la única especie de este grupo
gion (Anura: Phyllomedusidae) originalmen- incluida en sus análisis filogenéticos) se encontró como
te como Phyllomedusa psilopygion y la asignó, el taxón hermano de Hylomantis granulosa y distante-
junto con las especies P. buckleyi, P. lemur y P. mente relacionada de otras especies de Phyllomedusa
medinai, al grupo Phyllomedusa buckleyi. Poste- (ver Fig. 2 y páginas 54 y 114 en Faivovich et al. 2005).
riormente, Ruiz-Carranza et al. (1988) y Duell- Faivovich et al. (2010), con base en el análisis de 12 ge-
man y Mendelson (1995) adicionaron al grupo nes nucleares y mitocondriales más tres secuencias de
P. buckleyi las especies P. danieli y P. hulli que ARNt interviniente, transfirieron todas las especies del
ellos describieron, respectivamente. Faivovich género Hylomantis al género Agalychnis, resolviendo así
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Agalychnis psilopygion Cárdenas-Ortega et al. 2021
la no-monofilia del grupo H. buckleyi (como lo definie- les de las extremidades posteriores (Fig. 1F); la garganta,
ron Faivovich et al. 2005) y la parafilia del género Hylo- vientre, región anal y porción ventral de antebrazos es
mantis respecto a Agalychnis. No obstante, las relaciones de color blanco (Fig. 1G); codo y banda tarsal es gris
filogenéticas de A. psilopygion con las otras especies del pálido; iris blanco cremoso (Fig. 1G); membrana palpe-
grupo A. buckleyi no están completamente resueltas de- bral clara.
bido a la falta de datos moleculares de las especies del
grupo, excepto A. lemur (Duellman et al. 2016). La cabeza es ligeramente más ancha que el cuerpo (Fig.
1B); hocico corto, truncado en vista lateral y redondea-
Descripción morfológica do agudamente en vista dorsal; ojos grandes y protu-
berantes (Fig. 1G), pupila vertical; tímpano circular y
Según Cannatella (1980), Agalychnis psilopygion presen- conspicuo con un tamaño un poco mayor que el tercio
ta la siguiente combinación de caracteres: tamaño cor- del diámetro del ojo; brazos delgados (Fig. 1B y F), ante-
poral mediano en comparación con otras especies del brazos moderadamente robustos en machos; pliegue ul-
género; las hembras tienen una longitud rostro-cloaca nar poco desarrollado, extendiéndose del codo hasta el
(LRC) mayor (45.5-47.3 mm) que los machos (38.7-42 disco del dedo IV. Dedos de longitud moderada y apla-
mm). Piel en el dorso lisa, con verrugas de color blanco nados transversalmente, sin membranas interdigitales
o amarillo cremoso en algunos individuos (Fig. 1A-B); (Fig. 1F); extremidades posteriores largas y delgadas
piel en el vientre y sobre la superficie ventral de la ingle (Fig. 1B); pliegue tarsal externo débilmente desarrolla-
ligeramente granular. La coloración del dorso puede vado; dedos pediales de longitud moderada, con membra-
riar entre el día y la noche: en el día es verde pálido con nas basales. La cloaca está cubierta por un pliegue cloa-
o sin manchas marrón rojizas (Palacios-Rodríguez et al. cal corto, tubérculos ausentes en la región para-anal; los
2013) (Fig. 1A-C); en la noche es verde opaco a marrón machos adultos exhiben una excresencia nupcial en la
rojizo con manchas verdes (Fig. 1D-E). Los individuos base del dedo pulgar (prépollex).
exhiben un color naranja brillante en los flancos, brazos,
superficies anteriores y posteriores de los muslos, dedos Los renacuajos de A. psilopygion, según Cannatella
manuales I-III, dedos pediales I-IV, y superficies ventra- (1980), en el estadío 25 tienen un cuerpo más ancho
Figura 1. Caracteristicas morfológicas de adultos de Agalychnis psilopygion. Dorso de color verde sin manchas con (A) o sin (B) verrugas
blancas o amarillo cremoso; dorso verde con manchas café rojizas y verrugas amarillo cremoso (C); coloración café rojiza en la noche (D-E);
detalle de coloración naranja brillante en brazos, dedos manuales y superficie anterior de los muslos (F); detalle del color blanco cremoso del
iris (G);. Fotografías: A-F) Paul David Gutiérrez-Cárdenas número de campo (A, D - PDG 1130; C, F - PDG 1131; B, E - PDG 1157); G) Johan
Romero. Todas las fotografías fueron tomadas en el Centro Forestal Tropical Pedro Antonio Pineda, Buenaventura, Valle del Cauca.

que largo. La longitud promedio del cuerpo es 11.8 mm tiene una LRC mayor: machos 30-59 mm, hembras 51-
(rango 8.5-17.9 mm) y la longitud total promedio es 71 mm (machos 38.7-42 mm, hembras 45.5-47.3 mm);
29.4 mm (rango 24.1-40.4 mm); presentan un hocico dorso de color verde durante el día y púrpura o marrón
agudamente redondeado en vista lateral, y casi truncado rojizo en la noche (en el día es verde pálido con o sin
en posición dorsal. Narinas y ojos en posición dorso-la- manchas marrón rojizas y en la noche verde opaco a
teral; distancia internarinal igual al ancho del disco oral. marrón rojizo con manchas); flancos azules a púrpura o
Espiráculo ventral y siniestral; disco oral en posición marrón rojizos, marcados con barras verticales blancas
antero-ventral con una o dos hileras de papilas en su o crema (naranja brillante); exhibe una gran variación
parte lateral y ventral; dentículos con dos filas superio- en el patrón de coloración de las extremidades posterio-
res y tres inferiores. Coloración rojiza con manchas do- res a lo largo de su rango de distribución biogeográfica,
radas; cola gris azulada y aletas caudales transparentes entre azul, naranja, azul y rojo o rojo (naranja brillan-
y delgadas; iris de color bronce pálido. Los individuos te); iris rojo rubí (iris blanco cremoso); tubérculo cal-
metamorfos tienen la piel con una textura granulosa de car ausente (presente) (Savage 2002, Robertson y Vega
coloración marrón rojiza con puntos negros y presencia 2011). Agalychnis danieli tiene una LRC mucho mayor:
o no de las verrugas de color amarillo cremoso; borde de hembra subadulta (holotipo) 80.8 mm (hembras 45.5-
la región ulnar (antebrazo) y tarsal es de color amarillo 47-3 mm); en el día dorso verde con motas verde limón
cremoso o blanquecino; iris grisáceo; membrana palpe- (verde pálido con o sin manchas rojizas); flancos crema
bral clara (Fig. 2A-B). asalmonado con manchas negras o grisáceas (flancos
naranjas brillante); lados externos (pliegues) de la re-
Agalychnis psilopygion se distingue de otras especies del gión ulnar y tarsal de color crema con finas puntuacio-
género presentes en Colombia por las siguientes caracte- nes negras (gris pálido); iris amarillo con líneas sinuosas
rísticas: Agalychnis buckleyi tiene mayor longitud corpo- café claro; hocico con inclinación anteroventral en vista
ral (LRC): machos 39.3-44.5 mm, hembras 50-54.7 mm lateral (truncado); tubérculos para-anales blancos pre-
(machos 38.7-42 mm, hembras 45.5-47.3 mm); en el día sentes (tubérculos ausentes) (Ruiz-Carranza et al. 1988).
el dorso es verde pálido a verde amarillento con machas Agalychnis lemur tiene una menor LRC: machos 30.1-
púrpuras (verde pálido con o sin machas marrón roji- 34.7 mm, hembras 39.5-41.6 mm (machos 38.7-42 mm;
zas); en la noche es lavanda marrón (verde opaco a ma- hembras 45.5-47.3 mm); en el día el dorso es verde páli-
rrón rojizo con manchas verdes); vientre crema con todo sin manchas (con o sin manchas rojizas); en la noche
nos anaranjados (vientre blanco); garganta y región anal el dorso es marrón rojizo a lavanda marrón con man-
grisáceas (blancas); hocico oblicuo en vista lateral (trun- chas verdes pálidas en algunos individuos (dorso verde
cado); tubérculos para-anales blancos presentes (tubér- opaco a café rojizo con manchas); iris bronce plateado
culos ausentes); membranas interdigitales casi 1/4 del (iris blanco cremoso); tubérculos para-anales presentes
pie (vestigiales) (Canatella 1980). Agalychnis callidryas (ausentes), sin verrugas dorsales (presentes); tubérculo
Figura 2. A y B) Caracteristicas mor-

fológicas de metamorfos y C) huevos
de Agalychnis psilopygion. Fotogra-
fías: A) David Burkart; B y C) Paul
David Gutiérrez-Cárdenas: Centro
Forestal Tropical Pedro Antonio Pi-
neda, Buenaventura, Valle del Cau-
ca. Paul David Gutiérrez número de
campo PDG 1132 (fotografía B, esta-
dio 45 según Gosner 1960).

calcar ausente (presente) (Cannatella 1980). Agalych- y Valle del Cauca, desde los 30 hasta los 500 metros de
nis spurrelli tiene una LRC mucho mayor: machos 47- altitud (Fig. 3, Apéndice I) (Cannatella 1980, Ruíz-Ca-
75.6 mm, hembras 62-92.8 mm (machos 38.7-42 mm, rranza et al. 1996, Lynch y Suárez-Mayorga 2004, Car-
hembras 45.5-47.3 mm); dorso verde claro u oscuro sin dona-Botero et al. 2013, Palacios-Rodríguez et al. 2013,
manchas (verde pálido con o sin manchas marrón roji- Acosta-Galvis 2019).
zas en el día o verde opaco a marrón rojizo con machas
verdes); con o sin verrugas dorsales blancas con rebor- Historia natural
de negro (amarillo cremosas sin reborde negro); flan-
cos naranja brillante, amarillo claro, rosado o morado Agalychnis psilopygion es una especie de hábito noctur-
pálido (naranja brillante); iris rojo oscuro (iris blanco no, arborícola, de humedales y bosques húmedos sub-
cremoso); membrana palpebral con reticulado dorado tropicales y tropicales primarios o secundarios (Canna-
(clara); hocico oblicuo en vista lateral (truncado); con tella 1980, Palacios-Rodríguez et al. 2013, Paul Gutiérrez
membranas interdigitales en los pies extensas (vestigia- obs. pers.). Los individuos de esta especie utilizan la ve-
les) (Ortega-Andrade 2008). Agalychnis terranova tiene getación que rodea los cuerpos de agua lénticos (char-
una LRC mayor: machos 42-50.8 mm, hembra 67.4 mm cas) y arroyos de flujo muy lento (Cannatella 1980, Pa-
(machos 38.7-42 mm, hembras 45.5-47.3 mm); dorso lacios-Rodríguez et al. 2013, Paul Gutiérrez obs. pers.).
verde claro u oscuro sin manchas (verde pálido con o Los machos vocalizan sobre arbustos cerca de los cuer-
sin manchas marrón rojizas en el día o verde opaco a pos de agua, a una altura de 1-3 m y con una distancia
marrón rojizo con machas verdes); con o sin verrugas entre ellos de 0.5-1 m (Palacios-Rodríguez et al. 2013,
dorsales blancas con reborde negro (amarillo cremosas Toro-Sánchez 2014); las posturas pueden encontrarse
sin reborde negro); flancos naranja claro o naranja con sobre el haz (Paul Gutiérrez obs. pers. Fig. 2C) o sobre el
verrugas blancas (naranja brillante); iris rojo vino tinto envés (Cannatella 1980) de hojas colgando sobre el agua,
con reticulaciones negras (iris blanco cremoso); mem- desde donde los renacuajos caen directamente en el
brana palpebral con reticulado dorado (clara); hocico agua una vez eclosionan los huevos (Renjifo et al. 2019).
con inclinación anteroventral en vista lateral (trunca-
do); tubérculo calcar ausente (presente) (Rivera-Correa
et al. 2013).
En la región del Bajo Calima (Buenaventura, Valle del

Cauca, Colombia), A. psilopygion se encuentra en sim-
patría con Cruziohyla calcarifer (Paul Gutiérrez, obs.
pers.). Cruziohyla calcarifer difiere de A. psilopygion por
tener una longitud corporal (LRC) mayor: machos 56.4-
80.5 mm, hembras 57-88.8 mm (machos 38.7-42 mm,
hembras 45.5-47.3 mm); dorso verde uniforme con
manchas blancas o azul pálido (verde pálido con o sin
manchas marrón rojizas en el día o verde opaco a ma-
rrón rojizo con machas verdes); flancos naranja brillan-
te con barras negras cortas y delgadas (naranja brillante
sin barras); vientre naranja (blanco); iris gris con rebor-
de amarillo (iris blanco cremoso con reborde negro); ta-
lón con calcar amarrillo o anaranjado, bien desarrollado
y triangular (calcar verde pálido) (Gray 2018).
Distribución geográfica
Agalychnis psilopygion está presente en las tierras bajas

de la región del Pacífico de Colombia y Ecuador (Ren-
jifo et al. 2019). En Colombia esta especie se distribuye
en la vertiente occidental de la cordillera Occidental, Figura 3. Mapa de distribución de Agalychnis psilopygion en Colom-
específicamente en los departamentos de Cauca, Chocó bia.

Los huevos están embebidos en una única matriz gela- El canto de advertencia de A. psilopygion, según el aná-
tinosa clara con presencia de cápsulas sin huevo llenas lisis de cinco cantos grabados a un individuo (a 23°C
de fluido; el vitelo es verde claro (bronce grisáceo según temperatura ambiente) está compuesto por una sola
Cannatella 1980) y la cápsula del huevo es transparen- nota (1 chillido), con una duración entre 0.04-0.05 s,
te (Fig. 2C). Las nidadas tienen un número de huevos un rango de frecuencia que oscila entre 1500-2300 Hz
que varía entre 29 (Paul Gutiérrez, obs. pers., Fig. 2C) y y una frecuencia dominante de 1900 Hz (Cannatella
32 (Cannatella 1980) cubiertos por una membrana ge- 1980). Según Toro-Sánchez (2014), luego del análisis
latinosa clara. Cuando los embriones están en estadio de 54 cantos de nueve individuos (grabados a 26.3°C),
16 de desarrollo (sensu Kenny 1968), los huevos tienen el canto presenta la misma única nota, con una dura-
un diámetro promedio 4.3 mm (Cannatella 1980). Las ción promedio de 0.056 ± 0.013 s (rango 0.029-0.089 s),
cápsulas con fluido se han observado en otras especies un rango de frecuencia entre 1378.1-2756.2 Hz, y una
de ranas Phyllomedusidae (e.g. Hylomantis granulosa, frecuencia dominante promedio de 2041.7 ± 261.7 Hz
Phyllomedusa spp.) y se ha sugerido que el fluido parece (1550.1-2411.7 Hz) (Fig. 4). La presencia de una sola
prevenir la desecación y muerte de los embriones (Py- nota en el canto parece ser una característica general en
burn 1980, Wells 2007, Vilela et al. 2015). El fluido en las ranas del género Agalychnis (excepto A. medinae y A.
las cápsulas podría ser agua o componentes proteínicos saltator) (Vilela et al. 2015, Cossio y Medina-Barcenas
fibrosos, tal como se ha descrito en las nidadas de ra- 2020). En distintas localidades donde se encuentra A.
nas del género Phyllomedusa (Wells 2007, Downie et al. psilopygion, se ha registrado en simpatría con otras es-
2013). Se desconoce el tiempo de desarrollo embriona- pecies de ranas Phyllomedusidae, como A. spurrelli, A.
rio de A. psilopygion, pero puede ser similar al de otras terranova y Cruziohyla calcarifer (Palacios-Rodríguez et
especies del género Agalychnis: A. callydrias (promedio al. 2013, Paul Gutiérrez obs. pers.).
6-8 días: Warkentin 1999, 2000); A. saltator (aproxima-
damente seis días: Roberts 1994); y A. spurrelli (6-8 días Amenazas
desde la oviposición: Scott y Starrett 1974, Vargas-S. y
Gutiérrez-C. 2005). Al igual que muchas otras especies de anuros, Agalych-
nis psilopygion enfrenta los efectos negativos que pue-
den ocasionar la pérdida de hábitat boscoso ocasionada
por actividades como la agricultura (incluyendo cultivos
ilícitos), la ganadería, y asentamientos humanos. Ade-
más, esta especie es susceptible a la contaminación de
los cuerpos de agua donde se reproduce (Palacios-Ro-
dríguez et al. 2013, Renjifo et al. 2019). En otras espe-
cies de la familia Phyllomedusidae (e.g. A. callidryas y
Phyllomedusa tarsius) se ha encontrado que embriones
y renacuajos experimentan mayores tasas de mortalidad
debido al aumento de la temperatura en el ambiente
donde se desarrollan por la ausencia de la cobertura ve-
getal (Neckel-Oliveira 2004, Hawley 2010). En A. spu-
rrelli se ha observado que la ausencia del dosel impide
que individuos adultos se refugien en los estratos altos
del bosque durante las épocas secas (Ortega-Andrade et
al. 2011).
Estado de conservación
Agalychnis psilopygion actualmente está catalogada

Figura 4. Oscilograma (arriba) y espectrograma (abajo) de un como una especie de Preocupación Menor (LC) debi-
canto de advertencia de Agalychnis psilopygion (canto voucher do a su amplia distribución y gran tamaño poblacional
CZUT-A1642, LRC 46.2 mm) grabado en el Centro Forestal Tropical (Renjifo et al. 2019). Read et al. (2019) consideraron que
Pedro Antonio Pineda (Buenaventura, Colombia). Canto grabado a
una temperatura de 26.3 °C. Acrónimo CZUT: Colección Zoológica los pocos registros de A. psilopygion podrían deberse a
de la Universidad del Tolima (Ibagué, Colombia). que las especies de este género permanecen en el dosel

y los encuentros con ellas se relacionan con la actividad Bocanegra-González, K.T., F. Fernández-Méndez y J. D.
reproductiva cerca del suelo en los estanques (Roberts Galvis-Jiménez. 2015. Grupos funcionales de árbo-
1994, Rivera-Correa et al. 2013). Al igual que todas las les en bosques secundarios de la región Bajo Calima
especies del género Agalychnis, esta especie está listada (Buenaventura, Colombia). Boletín Científico Museo
en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio de Historia Natural Universidad de Caldas 19: 17-40.
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Cannatella, D. C. 1980. A review of the Phyllomedusa
Silvestre CITES (www.cites.org). buckleyi group (Anura: Hylidae). Occassional Pa-
pers of the Museum of Natural History University
Perspectivas para la investigación y conservación of Kansas 87: 1-40.
Cardona-Botero, V. E., R. A. Viáfara-Vega, A. Valen-
La información disponible sobre la biología y ecolo- cia-Zuleta, A. Echeverry-Bocanegra, Ó. D. Her-
gía de Agalychnis psilopygion es extremadamente esca- nández-Córdoba, A. F. Jaramillo-Martínez, R. Gal-
sa. Datos muy limitados y puntuales de historia natu- vis-Cruz, J. A. Gutiérrez y F. Castro-Herrera. 2013.
ral están disponibles en Cannatella (1980; descripción Diversidad de la herpetofauna en el Valle del Cauca
original) y en Palacios-Rodríguez et al. (2013; reporte (Colombia): un enfoque basado en la distribución
de la primera población conocida en el departamento por ecorregiones, altura y zonas de vida. Biota Co-
del Chocó). Por lo anterior, es necesario ahondar en el lombiana 14: 157-234.
conocimiento acerca de la historia natural (e.g. dieta, Cossio, R. y E. Medina-Barcenas, E. 2020. Acoustic re-
biología reproductiva y comportamental, interacciones pertoire and calling behavior of the gliding treefrog,
ecológicas) y el estado poblacional (e.g. dinámicas po- Agalychnis spurrelli (Anura: Hylidae). South Ameri-
blacionales, influencia directa e indirecta de cambios en can Journal of Herpetology 17: 71-78.
la cobertura boscosa) de esta especie a través de estu- Downie, J. R., M. Nokhbatolfoghahai, D. Bruce, J. M.
dios a mediano y largo plazo. Lo anterior es pertinente, Smith, N. Orthmann-Brask y I. MacDonald-Allan.
debido a que en muchas de las localidades donde se ha 2013. Nest structure, incubation and hatching in the
registrado A. psilopygion se presentan sometidos a una Trinidadian leaf-frog Phyllomedusa trinitatis (Anu-
fuerte presión antrópica (Palacios-Rodríguez et al. 2013, ra: Hylidae). Phyllomedusa 12: 13-32.
Bocanegra-González et al. 2015, Posso-Terranova y An- Duellman, W. E. y J. R. Mendelson, III. 1995. Amphi-
drés 2018). Con base en la información que se obtenga, bians and reptiles from northern Departamento Lo-
se podrá conocer el estado actual de conservación en el reto, Peru: taxonomy and biogeography. University
que se encuentran las poblaciones, el rol que esta espe- of Kansas Science Bulletin 55: 329-376.
cie cumple en el ecosistema y la calidad de los hábitats Duellman, W. E., A. B. Marion y S. B. Hedges. 2016.
donde se distribuye. Además, es necesario la evaluación Phylogenetics, classification, and biogeography of
y el monitoreo de parámetros demográficos a lo largo the treefrogs (Amphibia: Anura: Arboranae). Zoo-
de su área de distribución, esto con el fin de direccio- taxa 4104: 1-109.
nar esfuerzos y estrategias de conservación efectivas. Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. García, D. R. Frost,
Finalmente, tal como lo anotan Duellman et al. (2016), J. A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic re-
datos moleculares de A. psilopygion y de otras especies view of the frog family Hylidae, with special referen-
del grupo A. buckleyi son necesarios para evaluar las re- ce to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic
laciones filogenéticas al interior del grupo. revision. Bulletin of the American Museum of Natu-
ral History 294: 1-240.
Agradecimientos Faivovich, J., C. F. B. Haddad, D. Baêta, K. Jungfer, G. F.
R. Álvares, R. A. Brandão, C. Sheil, L. S. Barrientos,
A David Burkart por su colaboración con la fotografía C. L. Barrio-Amorós, C. A. G. Cruz y W. C. Wheeler.
del metamorfo de Agalychnis psilopygion. 2010. The phylogenetic relationships of the charis-
matic poster frogs, Phyllomedusinae (Anura, Hyli-
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GBIF. 2020. GBIF.org (18 May 2020) GBIF Occurrence
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178 pp.
Acerca de los autores
M. Silvana Cárdenas-Ortega bióloga de la Uni-

versidad de Caldas; tiene intereses de investigación
enfocados en aspectos conductuales y ecológicos de
los anfibios neotropicales.
Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas es profe-

sor universitario, interesado en ecología de comu-
nidades de anfibios y reptiles, investigando espe-
cíficamente sobre su estructura y mecanismos de
segregación ecológica entre especies.
Tatiana Toro-Sánchez es bióloga de la Universidad

del Tolima, herpetóloga interesada en bioacústica.

Apéndice I. Localidades en Colombia donde se ha registrado Agalychnis psilopygion, obtenidas de colecciones científicas y de referencias
bibliográficas. Acrónimos (siguiendo Sabaj 2020): AMNH: American Museum of Natural History, New York; COLZOOCH-H: Colección
Científica de Referencia Zoológica de la Universidad Tecnológica del Chocó Diego Luis Córdoba, Quibdó, Chocó; ICN: Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá; UV-C: Colección de Herpetología de la Universidad del Valle, Cali, Colombia; PDG:
Paul David Gutiérrez número de campo; KU: University of Kansas Museum of Natural History. Fuentes: 1) Palacios-Rodríguez et al. (2013);
2) Canatella (1980); 3) GBIF 2020; 4) ICN 2020; 5) Lynch y Suárez-Mayorga (2004); 6) SIB 2020; 7) Este trabajo.
Altitud
Departamento Municipio Localidad Voucher Latitud Longitud Fuente
(m s. n. m.)
Corregimiento de Salero,
Área de influencia de la
Unión COLZOOCH-H
Chocó Parcela Permanente de 5.32208 -76.62883 115 1
Panamericana 1202
Investigación Biológica
(PPIB)
Quebrada Guanguí,
Cauca Timbiquí intersección del Rio Saijá AMNH 87873 2.79108 -77.46693 100 2, 3
con el Río Patía
Vereda Campo Alegre,
Valle del Cauca Restrepo ICN 13257 3.96306 -76.73528 460 4, 5
Campamento Chancos
Valle del Cauca Restrepo ICN 13257 200 4, 5
Campamento Las Vegas
Valle del Cauca Restrepo ICN 13251 500 4, 5
Campamento Río Azul
Centro Forestal Tropical
Pedro Antonio Pineda
Valle del Cauca Buenaventura UV-C 9771 3.98334 -76.94997 50 6
-Universidad del Tolima
(antigua sede)
Centro Forestal Tropical
Pedro Antonio Pineda,
Valle del Cauca Buenaventura corregimiento -Univer- PDG 1130 3.95348 -76.9908 54 7
sidad del Tolima (nueva
sede)
Bajo Anchicayá, Vereda
Valle del Cauca Buenaventura 3.73167 -76.95833 34 5
Guaimía
Valle del Cauca Buenaventura Bajo Anchicayá UV-C 16096 3.61374 -76.91095 296 6
Río Anchicayá, 8 km
KU 169608 (ho-
Valle del Cauca Dagua oeste de El Danubio 3.61667 -76.78333 300 2, 3
lotipo)
(Quebrada La Elsa)

Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952

Cuatro narices (Colombia), tigra mariposa (Venezuela)
Juan Salvador Mendoza-Roldán1*, Diego A. Gómez-Sánchez2

Grupo de investigación en Química y Biología, Universidad del Norte, Barranquilla, Colombia
1
Reserva Natural Rey Zamuro - Matarredonda, San Martín de los llanos, Colombia
2
*Correspondencia: jsroldan@uninorte.edu.co
Fotografía: Juan Salvador Mendoza-Roldán
Taxonomía y sistemática (2004) mencionan la hipótesis planteada en 1971 por

Burger, donde consideraba a Bothrops un género polifi-
La especie Bothrops venezuelensis pertenece a lético, que debía ser dividido en cinco géneros (Bothrie-
la familia Viperidae, más específicamente a la chis, Bothriopsis, Bothrops, Ophryacus y Porthidium).
subfamilia Crotalinae. Esta subfamilia compar-
te la sinapomorfia de presentar una foseta ter- Posteriormente se describen nuevos géneros de Cro-
moreceptora loreal, característica que define a talinos para América Central. En 1992 se describen
sus miembros como ‘‘víboras de foseta”. Esta los géneros Atropoides (Werman 1992) y Cerrophidion
subfamilia comprende uno de los linajes más (Campbell y Lamar 1992). Revisiones sistemáticas reve-
diversos y de más amplia distribución, presen- lan que el género Bothrops es parafilético con respecto
te en el Viejo y Nuevo continente (Campbell y a Bothriopsis (Salomão et al. 1997), como resultado la
Lamar 2004). Tradicionalmente todos los crota- reasignación de este género como sinónimo de Bothrops
linos sin cascabel y con placas cefálicas dividi- (Fenwick 2009). Gutberlet y Campbell (2001), propo-
das exceptuando a Lachesis, eran tratados como nen el nuevo género Bothrocophias como un clado basal
Bothrops (Peters et al. 1970). Campbell y Lamar en relación con el grupo monofilético Bothrops (Wagler

Bothrops venezuelensis Mendoza-Roldán y Gómez-Sánchez 2021
1824). Los crotalinos del nuevo mundo (Subfamilia Cro- La especie B. venezuelensis fue originalmente descrita
talinae), incluyen 157 especies en 13 géneros, que son: por Sandner-Montilla (1952), con base en dos ejem-
Agkistrodon, Atropoides, Bothriechis, Bothrocophias, Bo- plares procedentes de la cordillera de la Costa de Vene-
throps, Cerrophidion, Crotalus, Lachesis, Metlapilcoatlus, zuela, con localidad tipo de la Serranía de El Ávila D.F.
Mixocoatlus, Ophryacus, Porthidium y Sistrurus (Uetz et Posteriormente en 1961, el autor realiza la redescripción
al. 2020). El género Bothrops es después de Crotalus el de B. venezuelensis, contando con un mayor número de
de mayor riqueza, con 45 especies, las cuales habitan la ejemplares (n=30). El mismo año, Sandner-Montilla y
mayoría de las ecoregiones de América del Sur (Carras- Romer (1961) proponen reasignar a las especies descri-
co et al. 2019). La historia evolutiva de estas serpientes tas bajo los nombres B. venezuelensis (Sandner-Mon-
es relativamente reciente, el primer registro fósil del gé- tilla 1952) y B. pifanoi (Sandner y Romer 1961), bajo
nero Bothrops data del Pleistoceno (0.915-1.01 millones una misma identidad taxonómica aplicando el epíteto
de años), su ubicación en el extremo sur del continente B. venezuelae, justificando el cambio bajo el artículo 33
americano indica que este fue el centro de diversificación del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica,
de este grupo de serpientes (Scanferla y Nenda 2005). por poseer un mismo significado y la misma raíz “ve-
nezuel-”. Peters (1968), comenta que, bajo las mismas
Los conteos realizados sobre ejemplares de B. vene- reglas del Código, el primer nombre asignado B. ve-
zuelensis, se sobreponen sobre los conteos de B. atrox, nezuelensis (Sandner-Montilla 1952), es válido ya que
especie que exhibe gran variación en los rangos de su cumple con las directrices necesarias soportadas por la
lepidosis a lo largo de su amplia distribución geográfica IV Recomendación del apéndice D (Peters et al. 1970).
(Campbell y Lamar 2004). Desde la redescripción de la
especie, Sandner-Montilla (1961) resalta el gran paren- Descripción morfológica
tesco morfológico y posible cercanía de B. venezuelen-
sis con B. atrox. Fenwick (2009) basados en caracteres En poblaciones venezolanas, los adultos en promedio
morfológicos, concluyen la afinidad de esta especie con alcanzan 1000 mm y longitudes máximas que no sobre-
los miembros del grupo “atrox”. Posteriores reconstruc- pasan los 1667 mm (Sandner-Montilla 1961, Campbell
ciones de las relaciones intra-genéricas basadas en el y Lamar 1989). La lepidosis cefálica incluye 8-14 inter-
análisis de ADN mitocondrial establecen que B. vene- supraoculares; 6-9 supralabiales, el segundo par usual-
zuelensis se encuentra dentro de un grupo monofilético mente fusionado con la escama prelacunal (lacunola-
hermano del grupo “taeniatus”, conformado además por bial); 9-13 infralabiales; 23-25 hileras dorsales al medio
dos subclados que contienen a las especies del grupo cuerpo; 179-219 escamas ventrales; 48-73 subcaudales
“atrox” (Carrasco et al. 2019). divididas en dos hileras. Los rangos reportados por
Figura 1. Caracteres externos en la

encamación cefálica diagnósticos para
diferenciar entre Bothrops venezue-
lensis y Bothrops atrox (Escala: 5mm).
A) B. venezuelensis, (ANDES-R 633).
Vista dorsal cefálica: supraoculares de
textura rugosa e intra-supraoculares
más agrandadas en la zona media en-
tre los ojos; B) B. venezuelensis, (AN-
DES-R 633). Vista lateral cefálica: de-
talle de banda post orbital. C) B. atrox,
vista dorsal cefálica: supraoculares de
textura lisa e inter-supra oculares de
tamaño similar. D) B. atrox, vista late-
ral cefálica: detalle de banda post or-
bital. Ambos ejemplares provenientes
de Santa María, Boyacá. Fotografías:
Diego A. Gomez-Sánchez.

Figura 2. Patrón dorsal en ejemplares colectados de Bothrops venezuelensis (escala: 5mm); A) ANDES-R 629; B) ANDES-R 633; C) ANDES-R
567; D) ANDES-R 1247; E) ANDES-R 216; F) ANDES-R 1489 (Apéndice I y II). Fotografías: Diego A. Gómez-Sánchez.
Campbell y Lamar (2004) en los conteos de escamas de rango de la longitud rostro-cloacal (LRC) en machos es
B. atrox se traslapan con los reportados para B. venezue- de 340-613 mm, con longitudes de la cola (LC) entre 44-
lensis, B. atrox se caracteriza por mostrar rangos de 3-11 46 mm. En las hembras, la longitud rostro-cloacal oscila
inter-supraoculares; 6-9 supralabiales (lacunolabial entre 196-305 mm y la longitud de la cola se encuentra
presente); 7-13 infralabiales; 23-29 escamas dorsales al entre 19-33 mm. Lepidosis: A nivel corporal B. venezue-
medio cuerpo; 169-214 escamas ventrales en machos y lensis presenta escamas dorsales quilladas, usualmente
177-214 en hembras; sub caudales 52-86 en machos y dispuestas en 23-23-19, con variación en algunos ejem-
47-72 en hembras (Campbell y Lamar 2004). La Marca plares de 23-25-19. En la región ventral del animal se
y Soriano (2004), resaltan que una de las características encuentran de dos a tres preventrales; los machos tienen
distintivas de esta especie es la coloración de la región 185-190 ventrales y 58-61 subcaudales divididas, mien-
caudal que suele poseer tonalidades rosadas en los juve- tras que las hembras poseen 191-193 ventrales y 53-55
niles, a diferencia de B. atrox y B. asper, cuyos juveniles subcaudales. La lepidosis cefálica (Fig. 1) está compues-
y neonatos poseen una coloración predominantemente ta por ocho supralabiales, presenta fusión de la segun-
amarilla sobre el extremo de sus colas (Fig. 5D). Sin em- da labial con la escama pre-lacunal de la foseta loreal,
bargo, se ha observado que este carácter es altamente formando una escama lacunolabial (Campbell y Lamar
variable y no es confiable como diagnóstico para la dife- 2004). Infralabiales: 9-10 (1-3), primeras en contacto
renciación de las especies. entre sí debajo de la escama mental. Una única escama
supraocular rugosa sobre cada uno de los ojos (Sand-
En la presente ficha aportamos una diagnosis para los ner-Montilla 1961); 5-8 escamas inter-supraoculares
ejemplares colombianos que se encuentran depositados quilladas y agrandadas hacia la zona media de la cabeza,
en la colección de reptiles del Museo de Historia Natu- que se observan considerablemente mayores que el res-
ral de la Universidad de los Andes en Colombia, cata- to de las escamas dorso cefálicas (Fig. 1A). A diferen-
logados bajo el acrónimo ANDES-R y detallados en el cia, en B. atrox, las escamas inter-supraoculares son de
Apéndice II. La diagnosis se basa en la revisión de seis tamaño similar (Fig. 1C), como lo ilustra Campbell y
ejemplares, cuatro machos (ANDES-R 629, 633, 567, Lamar (2004). Coloración: El dorso es marrón con to-
1247) y dos hembras (ANDES-R 1489, 216). Tamaño: El nalidades oliva y grisáceas; las manchas dorsolaterales

en forma de sillas de montar son de color marrón más departamentos de Boyacá y Norte de Santander en un
oscuro, delineadas de negro (Fig. 2), estas manchas y su rango altitudinal entre los 718-950 m s. n. m. Este pri-
distribución pueden ser muy variables (Figs. 2 y 5). La mer reporte se encuentra soportado por un ejemplar
coloración del vientre es predominantemente gris oliva, colectado y depositado en la colección de reptiles del
con manchas negras al azar en los costados. Banda post Museo de Historia Natural ANDES de la Universidad
orbital presente color café rojizo en forma de hoja, entre de los Andes, Bogotá, Colombia (ANDES R-216), pro-
dos y tres escamas de ancha, delineada por una franja veniente de Santa María, Boyacá (Mendoza et al. 2012).
color crema o blanca, extendiéndose por encima de la Además, en esta publicación se incluye el registro de un
boca cubriendo parte de las últimas tres supralabiales ejemplar no-colectado, el cual fue fotografiado dentro
(Fig. 1B). A diferencia, B. atrox posee una banda post de la jurisdicción del Parque Nacional Natural (PNN)
orbital generalmente de tonalidades oscuras, marrón o Tamá, norte de Santander (774 m s. n. m.). Basándo-
negro, la cual no se encuentra delineada por una línea nos en material referenciado en colecciones biológicas
blanca continua a lo largo de la mayoría de su contorno nacionales y registros confirmados, B. venezuelensis se
(Fig. 1D). distribuye en Colombia a lo largo del flanco oriental de
la cordillera Oriental, presente en los departamentos de
Distribución geográfica Boyacá, norte de Santander y Casanare (Mendoza et al.
2012, Wallach et al. 2014, Natera-Mumaw et al. 2015,
Esta especie se consideraba endémica para la cordille- Muñoz-Saba et al. 2019), en un gradiente altitudinal en-
ra de la Costa norte en Venezuela, extendiéndose por tre 700-1820 m s. n. m. (Fig. 3, Apéndice I). Se ha ob-
ambas vertientes de los Andes de Venezuela hacia el sur servado que B. venezuelensis puede ser simpátrica con
oriente (Campbell y Lamar 2004), en un rango altitu- B. atrox en los bosques húmedos del piedemonte llanero
dinal entre los 1000-2000 m s. n. m. (La Marca y Soria- (Fig. 4). Otra especie de vipérido con potencial simpa-
no 2004). El primer reporte para Colombia se presenta tría con esta especie en el piedemonte es Bothrocophias
sobre el flanco oriental de la cordillera Oriental en los microphthalmus (Aguirre-Ceballos 2011), esta especie
Figura 4. A) Bothrops venezuelensis (ANDES-R 629) y B) Bothrops

atrox (ANDES-R 693). Ambos individuos provienen de la misma
Figura 3. Mapa de distribución de Bothrops venezuelensis en Colom- localidad: La Cristalina, Santa María, Boyacá. Fotografías: A) Juan
bia. Salvador Mendoza y B) Diego A. Gómez-Sánchez.

se puede diferenciar por la ausencia de escama lacuno- and wait”), atrapando así a sus presas, de los cuales es
labial (segunda supralabial libre), y por poseer menos probable que los anuros formen parte principal de su
de 165 escamas ventrales (185-193 en B. venezuelensis) dieta (Muñoz-Saba et al. 2019). El comportamiento de
(Campbell y Lamar 2004). “caudal luring”, ha sido descrito para otras especies del
género Bothrops, y es posible que la coloración distinti-
Historia natural va de la cola en los juveniles le permita a esta serpiente
atraer a sus presas usando esta técnica (Martins et al.
Esta es una serpiente vivípara asociada a selvas húme- 2002). Se evidenció un evento de depredación sobre Bo-
das y bosques de niebla (La Marca y Soriano 2004, Nate- throps sp., por parte de la serpiente ofidiofaga, Clelia cle-
ra-Mumaw et al. 2015). En Colombia se han encontrado lia (Fig. 6A); además reportamos para el área de estudio
individuos habitando los bosques húmedos del piede- un evento de depredación por parte de un halcón cule-
monte llanero, usualmente cercanos a quebradas, donde brero Herpetotheres cachinnans (Falconidae) (Fig. 6B).
también ocupan áreas en recuperación o medianamente
degradadas; la especie no es común en potreros o culti- La composición, actividad y variabilidad del veneno de
vos y prefiere áreas con cobertura boscosa, con dosel ce- B. venezuelensis ha sido estudiada sobre poblaciones
rrado, alta acumulación de hojarasca en el suelo y abun- venezolanas (Sánchez et al. 2014, Giron et al. 2018). La
dantes epífitas (Mendoza et al. 2012). Los individuos de dosis letal DL50 de esta serpiente se encuentra entre
B. venezuelensis han sido observados activos tanto en 4.4-16.3 mg/kg, rango similar a la dosis letal DL50 que
el día como en la noche, aunque sus hábitos son pre- presenta B. atrox, la cual se encuentra entre 4.0-8.3mg/
dominantemente nocturnos, terrestres y semi arbóreos kg. (Salazar et al. 2007). El envenenamiento producido
(Muñoz-Saba et al. 2019). Se han observado individuos por B. venezuelensis genera hemorragias generalizadas
juveniles y adultos ocupando el estrato vertical desde el (sistémicas y locales), hematomas, necrosis y edema, el
suelo hasta tres metros de alto, también ha sido observa- cual puede traer como consecuencia síndrome compar-
da utilizando guaridas rocosas y arbustos para refugiar- timental, entre otros efectos fisiológicos causados por
se (Fig. 5). El individuo fotografiado en el PNN Tamá, se un desorden en la cascada de coagulación, consecuencia
registró en horas de la mañana, enrollado inmóvil sobre de la acción enzimática de los componentes del veneno
la hojarasca cerca de un camino. Un ejemplar (ANDES (Fuchs et al. 2020, Sánchez et al. 2014). Estudios recien-
R-216) proveniente de Santa María, Boyacá, fue obser- tes demuestran que B. venezuelensis presenta variabi-
vado durante horas del día en posición de acecho cerca lidad intra-específica en la composición de su veneno
de una charca con larvas de anuros, su modo de forra- influenciada por la geografía (Girón et al. 2018, Salazar
jeo incluye la estrategia pasiva de sentarse y esperar (“Sit et al. 2007).
Figura 5. Observaciones y patrones de

coloración de Bothrops venezuelensis.
A) Ejemplar (ANDES-R 633) encon-
trado durante el día en reposo, per-
chado sobre unos arbustos a 1.5 m so-
bre el suelo (Santa María, Boyacá); B)
ejemplar (ANDES-R 567) encontrado
refugiado entre grandes rocas (Santa
María- Boyacá); C y D) Ejemplar adul-
to y hembra juvenil provenientes de la
localidad tipo, Serranía de El Ávila D.
F., Venezuela. Fotografías: A - B) Die-
go A. Gómez-Sánchez y C - D) Luis A.
Rodríguez.

que es una especie que puede ser abundante en algunas

de las localidades a lo largo de su rango de distribución
(Ines-Hladki et al. 2019). Bothrops venezuelensis no ha
sido evaluada bajo categorías nacionales de amenaza
(Morales-Betancourt 2015). Parte de su área de distri-
bución, incluye el área natural protegida del Parque Bi-
nacional Tamá, ubicado en la frontera entre Colombia
y Venezuela (Mendoza et al. 2012, Wallach et al. 2014).
Perspectivas para la investigación y conservación
La ausencia de muestreos a lo largo del piedemonte de

la cordillera Oriental pueden ser la causa de los pocos
registros existentes de la especie para Colombia. La es-
pecie también presenta gran parentesco con B. atrox, lo
cual podría causar errores en la identificación. Estudios
genéticos sobre las poblaciones de B. venezuelensis po-
drían esclarecer los patrones filogeográficos y diversidad
dentro del grupo. No se conoce nada sobre la composi-
ción de los venenos, ni de las características del ofidismo
inducido por esta especie en Colombia.
Agradecimientos
Diego Gómez agradece a la comunidad de Santa María,

Boyacá por brindar siempre un ambiente cálido y gra-
Figura 6. A) Depredación por parte de Clelia clelia, Santa María, Bo-
yacá y B) halcón culebrero Herpetotheres cachinnans mientras se ali-
to para con un sinnúmero de salidas académicas y de
menta de un Bothrops sp. Fotografías: A) Adrián Pinzón y B) Diego investigación; especial agradecimiento a Adrián Pinzón
A. Gómez Sánchez. por la constante colaboración en campo y compartirnos
sus observaciones y fotografías de los depredadores de
Amenazas esta especie. Juan Salvador Mendoza Roldán agradece
especialmente al Dr. Santiago Madriñan-Restrepo, por
Las mayores amenazas para las serpientes de Colombia ser el gestor creador de la colección del Museo de Histo-
provienen de la destrucción de los hábitats naturales ria Natural ANDES donde se le permitió al autor la for-
(Lynch 2012) y mortalidad causada directamente por mación como biólogo profesional en el campo de la her-
el ser humano sobre estos vertebrados, como formas petología. Los autores agradecemos al equipo editorial
de caza control (Lynch et. al. 2014). Dada su afinidad de la ACH, al profesor Dr. Wilmar Bolívar-García, a la
a las áreas con extensiones boscosas de selva húmeda Dra. María Isabel Herrera-Montes y a los dos revisores
y bosque de niebla (Sandner-Montilla 1961, La Marca anónimos que realizaron importantes correcciones al
y Soriano 2004), esta especie podría verse amenazada manuscrito de la presente ficha. Agradecemos también
por la pérdida y fragmentación acelerada del hábitat al Dr. Cesar Barrio-Amorós por sus valiosos comenta-
que históricamente ha sido causado por la deforestación rios realizados al manuscrito. Muy amablemente el Dr.
atribuida a la expansión de la frontera agrícola/ganadera Luis A. Rodríguez, contribuyó con dos fotografías de la
sobre el piedemonte de la cordillera Oriental colombia- especie para la localidad tipo en Venezuela.
na (Lynch y Passos 2015).
Literatura citada
Aguirre-Ceballos, J. 2011. Guía de campo de los ma-
Esta serpiente se encuentra categorizada en la Lista Roja míferos, anfibios y reptiles de Santa María (Boyacá,
de Especies Amenazadas - UICN, bajo Preocupación Colombia). Serie de guías de campo del Instituto
Menor (LC), no se considera bajo amenaza debido a Nacional de Ciencias Naturales. No 7. Instituto de

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Candidato a Magister en Ciencias Naturales, Uni-
Taylor and Francis, CRC Press, U.S.A. 1237 pp.
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Werman, S. D. 1992. Phylogenetic relationships of Cen-
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tral and South American pitvipers of the genus Bo-
tugas y cocodrilianos amenazados, presentes sobre
throps (sensu lato): cladistic analysis of biochemical
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and anatomical characters. Pp. 21-40. En: Campbell
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J. A. y E. D. Brodie. (Editores). Biology of the Pitvi-
pers. Tyler. Texas, USA.
Diego A. Gómez-Sánchez es investigador indepen-
diente interesado en los estudios sobre la diversidad
taxonómica de los anfibios y reptiles en Colombia.
Actualmente hace parte del equipo de la Reserva
Natural Rey Zamuro en el Meta.

Apéndice I. Registros confirmados de Bothrops venezuelensis para Colombia. Fuentes: 1) El presente trabajo, 2) Mendoza et al. 2012 y 3) SIB
Colombia. Acrónimos: ANDES-R- Museo de Historia Natural, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia; IAvH-R Colección de reptiles,
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia; Milwaukee Public Museum
Photographic Voucher Collection (MPM Herpetology).
Altitud
(m s. n. m.)
Boyacá Santa María Acueducto, La Cristalina ANDES-R-633 4.84806 -73.27532 938 1
Caminando por el sendero
al acueducto hacia arriba
Boyacá Santa María ANDES-R-567 4.84781 -73.27515 933 1
después de cruzar La
Cristalina
Boyacá Santa María La Cristalina ANDES-R-1247 4.84781 -73.27515 933 1
La Cristalina borde de
Boyacá Santa María bosque y potrero, arriba ANDES-R-629 4.84766 -73.27459 919 1
del kiosko
Reserva Privada, sendero
Hyca - Quye
Reserva Privada, sendero
La Almenara
Corregimiento El Morro,
Casanare Yopal vereda El Progreso, bos- IAvH-R-8712 5.51103 -72.43247 1714 3
ques de la parte alta
Corregimiento El Morro,
IAvH-R-8713,
Casanare Yopal vereda El Progreso, bos- 5.50775 -72.42853 1811 3
IAvH-R-8714
ques de la parte alta
MPM 759-760
Norte de Parque Natural Nacional
Toledo (Vouchers 7.09303 -72.13722 774 2
Santander Tamá
fotográficos)

Apéndice II. Resumen de la lepidosis y medidas de los ejemplares de Bothrops venezuelensis depositados en la Colección de Reptiles del Museo
de Historia Natural ANDES, Universidad de los Andes, Bogotá, D. C., Colombia. Convenciones: LRC: Longitud Rostro cloacal; LC: Longitud
de la cola; sexo: M: Macho, H: Hembra.
Reducción Inter-
Código del LRC LC Pre Sub Supra Infra
Sexo de escamas supra Ventrales
ejemplar (mm) (mm) ventrales caudales labiales labiales
dorsales oculares
ANDES-
613 44 M 23-23-19 6 2 187 27 8 9 (3-4)
R-629
ANDES-
353 46 M 23-23-19 5 2 189 58 7 9(1-3)
R-633
ANDES- 9 - 10
369 47 M 23-23-19 6 2 190 58 8
R-567 (1-3)
ANDES- 9 - 10
340 46 M 23-23-19 8 3 185 61 8
R-1247 (1-3)
ANDES-
196 19 H 23-25-19 6 3 191 53 8 9 (1-3)
R-1489
ANDES- (22-23)-
305 33 H 6 2 193 55 8 9(1-3)
R-216 (24-25)-19

Chelydra acutirostris Peters, 1862

Tortuga pímpano, bache, icotea
Katherine Young-Valencia1*, Andrés Ortega-Guio1, 2, John L. Carr1, 3, Alan Giraldo1*, Álvaro Botero-Botero4
1
Universidad del Valle, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biología, Sección de Zoología, Grupo de Investi-
gación en Ecología Animal, Cali, Colombia
2
Fundación ARCHELON, Cali, Colombia
3
Departmento de Biología, Universidad de Louisiana en Monroe. Monroe, Estados Unidos
4
Grupo de investigación Biodiversidad y Educación Ambiental - BIOEDUQ, Universidad del Quindío. FUNINDES, Cali, Colombia
*Correspondencia: katherineyoungv@gmail.com, alan.giraldo@correounivalle.edu.co
Fotografía: Katherine Young-Valencia
Taxonomía y sistemática nato colectado en cercanías de Guayaquil, Ecuador. De

acuerdo con Medem (1977), este reporte presentó una
Etimológicamente la palabra Chelydra provie- descripción inadecuada. Posteriormente, Müller (1939)
ne del griego: Chelydros (serpiente de agua) y la elevó a C. var. acutirostris a la categoría de subespe-
acutirostris, que deriva del latín acutus, que cie y Phillips et al. (1996) propusieron que fuera reco-
significa 'agudo' y rostrum, que significa 'ros- nocida como una especie verdadera a partir de la evi-
tro'; término ampliamente utilizado en biología dencia obtenida utilizando isoenzimas y fragmentos de
para describir a las especies con esta condición restricción de ADN mitocondrial. Como Shaffer et al.
en su hocico. Chelydra acutirostris, fue descri- (2008) a partir de secuencias de la región control obtu-
ta por Peters (1862) como una variedad de C. vieron los mismos resultados que Phillips et al. (1996),
serpentina a partir del holotipo depositado en respaldaron que C. acutirostris fuera reconocida como
el Zoologisches Museum der Humboldt-Univer- una especie independiente, identificando a C. rossig-
sität zu Berlin (ZMB 4500), el cual es un neo- nonii como especie hermana (Feuer 1966, Shaffer et al.

Chelydra acutirostris Young-Valencia et al. 2021
2008, Páez y Restrepo 2012). Otros de los nombres co-

munes con los que se conoce a esta tortuga son: bachará,
ba-chí, guáchara, guácharo, guachí, icotea caimana, ico-
tea guáchara, mordedora, tortugaña (Rueda-Almonacid
et al. 2007, Páez y Restrepo et al. 2012).
Descripción morfológica
De acuerdo con Rueda-Almonacid et al. (2007), es una

tortuga acuática que puede llegar a los 49 cm de longi-
tud del caparazón y alcanzar 34 kg de peso. En relación
al dimorfismo sexual, los machos alcanzan tamaños más
grandes que las hembras; condición dada por la estrate-
gia de apareamiento, y se considera el individuo sexual-
mente maduro (adulto) cuando ha alcanzado una longi-
tud recta del caparazón igual o mayor a 20 cm (Medem
1977) (Fig. 1).
El caparazón, se caracteriza por presentar tres quillas

sobre las hileras de escudos vertebrales y costales, las
cuales tienden a desvanecerse a medida que el ejemplar
alcanza la madurez. En estado adulto, el caparazón es de
color marrón oscuro, con un patrón de líneas que irra-
dian sobre cada escudo, en juveniles presenta pequeñas
manchas amarillas las cuales se pierden al alcanzar la
madurez (Rueda-Almonacid et al. 2007) (Fig. 2A y C).
El plastrón es rígido, muy reducido y en forma de cruz,
en juveniles tiene un patrón de color moteado lumino-
so y oscuro y en adultos amarillo, marrón oscuro o gris
(Rueda-Almonacid et al. 2007) (Fig. 2B y D).
La cabeza es grande, aplanada sobre el dorso, los ojos

están dispuestos dorso lateralmente. El hocico es es-
trecho y usualmente exhibe de cuatro a seis barbicelos
Figura 2. Individuos de Chelydra acutirostris. A) Caparazón de un
sub-mandibulares (generalmente seguidos por uno o juvenil, B) plastrón de un juvenil , C) caparazón de un adulto y D)
dos pares más pequeños); presenta verrugas que se si- plastrón de un adulto. Fotografías: Katherine Young-Valencia.
túan sobre el dorso del cuello (Fig. 3A); el maxilar posee

un poderoso gancho apical (Ernst et al. 2008) (Fig. 3B).
Las extremidades posteriores y anteriores son grandes
y robustas con membrana natatoria, uñas largas, grue-
sas y rodeadas de escamas delgadas (Fig. 3C). La cola
es larga y gruesa: la parte dorsal posee tres hileras de
escamas elevadas y encrestadas, mientras que la parte
ventral se encuentra cubierta por escamas pequeñas y
lisas (Medem 1977). En ambos sexos la cola es tan larga
o un poco más larga que el caparazón; en los machos el
pene genera en la cola un mayor ensanchamiento y ma-
yor distancia pre-anal (Medem 1977, Mosquera y Muri-
Figura 1. Vista lateral de Chelydra acutirostris. Fotografía: Katherine llo 2003, Young-Valencia et al. 2014, Arango-Lozano et
Young-Valencia. al. 2017) (Fig. 5).

Figura 3. Individuos de Chelydra acutirostris. A) Cabeza, maxilar y extremidades en vista frontal, B) cabeza, maxilar y extremidades en vista
lateral y C) distancia pre-anal; izquierda: hembra, derecha: macho. Fotografías: Katherine Young-Valencia.
Distribución geográfica Riofrío y Trujillo) y la Herradura (Municipio de Bolí-

var) (Ortega-Guio 2005). Forero-Medina et al. (2014),
La tortuga C. acutirostris, se distribuye desde las cerca- establecieron que los reportes de esta especie en los Par-
nías de Catacamas, Olancho, en el centro-este de Hon- ques Nacionales Naturales (PNN), Reservas Naturales
duras, a través de Nicaragua, Costa Rica y centro-sur de de la Sociedad Civil (RNSC) y áreas protegidas de otras
Panamá, incluyendo las cuencas hidrográficas del Ca- categorías son escasos.
ribe de América Central hasta las cuencas pacíficas de
Colombia y Ecuador (Carr y Almendáriz 1990, Ernst Se han encontrado nuevos registros de la especie en di-
2008, Rhodin et al. 2017, McCranie 2018). ferentes localidades dentro de su rango de distribución
en Colombia. En el departamento del Quindío ha sido
En Colombia, ha sido reportada en los departamentos
de: Antioquia, Cauca, Chocó, Córdoba, Nariño, Quin-
dío y Valle del Cauca (Medem 1977, Mosquera y Mu-
rillo 2003, Múnera y Regalado 2009, Regalado et al.
2012, Young-Valencia et al. 2014, Morales-Betancourt
et al. 2015) (Fig. 4). Está asociada a las cuencas Caribe,
Magdalena, y Pacífico, específicamente en las subcuen-
cas Caribe de los ríos Amparadó, Atrato, Chigorodó,
Pavarandó, Sinú, Tanela; en Nariño en el río Yaundé. En
el Chocó, en la zona del Bajo Atrato asociada a los ríos
Unguía, Sautatá, Sucio, Truandó y Nercua, y en el Caño
Saudo y Sandoncito de la Serranía del Baudó en Chocó,
y en Córdoba en la zona del Alto Sinú, asociada a las
quebradas Juí, Toro y Bijagual (Medem 1977). Subcuen-
cas Pacífico en los ríos Baudó, Bebedó, Condoto, Curay,
Dipurdú, Docordó, El Valle, Guapi, Mira, Mataje, Pepé,
Rosario, San Juan y Saundé (Medem 1977, Mosquera y
Murillo 2003, Múnera y Regalado 2009, Regalado et al.
2012, Young-Valencia et al. 2014, Arango et al. 2017).
En las subcuencas del Magdalena-Cauca, asociada a los
ríos Espejo, La Vieja, El Roble, Quindío, Manso, Negro,
La Argentina, La Jaramilla, Cristales, Cajones y Los Co-
clí; quebrada Armenia (Medem 1977). En el Valle del
Cauca, en Zarzal (río La Paila), Florida (río Fraile), Pal-
mira (río Palmira) (Medem 1977), Madrevieja La Tro-
zada (Municipio de Guadalajara de Buga), el Madrigal Figura 4. Mapa de distribución de Chelydra acutirostris en Colom-
(entre las veredas de Madrigal y Cascajal, municipios de bia.

reportada asociada a la cuenca del río La Vieja: zona Diferentes aspectos relacionados con el comportamien-
baja y media de la subcuenca de los ríos Santo Domingo, to de los individuos fueron descritos por Medem (1977),
Espejo, Quindío, Lejos y Barragán (Botero-Botero, A. reportando actividad diurna, rapidez para nadar y acti-
y Young-Valencia, K. obs. pers.); quebradas La Picota, vidad de termorregulación esporádica en las orillas. Así
municipio de Buenavista; La Congala, Calarcá; Pisamal, mismo, describió la locomoción por el suelo, aunque de
Montenegro; Lago Comfenalco, Armenia; Humedales manera lenta, arrastrando el plastrón y la cola. El mo-
del sector urbano, del Valle de Maravélez y Madrevie- vimiento entre cuerpos de agua, lo realiza a través de
jas del sector Pisamal, La Tebaida (Young-Valencia, K. tierra firme y generalmente en la noche (Medem 1977,
obs. pers.). En el departamento del Valle del Cauca, en el Young-Valencia et al. 2014). Los machos adultos pueden
municipio de Sevilla (humedal urbano Siracusa) a una frecuentar determinados lugares fijos e invariables de su
altura aproximada de 1612 m s. n. m.; municipio de Cai- hábitat durante periodos prolongados de tiempo (Me-
cedonia en el río Los Kingos y quebrada La Honda; La dem, 1977). Sin embargo, Ortega-Guio (2005) observó
Paila en Vallejuelo; Roldanillo en Higuerocito y Madre- que las áreas de actividad de los individuos pueden tras-
vieja Madrigal (Botero-Botero, A. obs. pers). Yotoco (río laparse, sugiriendo que no existe territorialidad ni jerar-
Frío, Madrevieja Maizena y Garzonero) (Bolívar-García, quía entre machos y hembras o adultos y juveniles. Así
W. obs. pers.). Municipio de Buenaventura, kilómetro mismo encontró que el espejo de agua y las zonas con
13 vía al aeropuerto, barrio El Triunfo, humedal campus mayor densidad de macrófitas acuáticas, presentaron el
Universidad del Pacífico (Ortega-Guio, A. obs. pers.), y mayor número de tortugas con el rango más alto de uso
en el departamento del Cauca, en Lagos de Morinda - de hábitat. Recientemente, Young-Valencia et al. (2021)
Popayán, a una altura aproximada de 1761 m s. n. m. hallaron que machos y hembras pueden compartir áreas
(Young-Valencia, K. obs. pers.). de actividad y permanecer durante largos periodos de
tiempo en un mismo lugar. Sin embargo el mayor rango
Historia natural de hogar fue establecido para los machos (machos: entre
0.05 a 15.3 ha; hembras: 0.21 a 8.6 ha), siendo preferi-
Los ejemplares de C. acutirostris, tienen preferencias por da la ocupación del espejo de agua entre zonas de lodo
ecosistemas naturales como: lagos, lagunas, pantanos, (enterrada), vegetación marginal (arvenses, macrófitas),
madreviejas, pozos, caños, zonas de remanso e inunda- bajo las raíces de arbustos, troncos caídos (empalizadas)
ción, charcas, ríos y quebradas con alta turbidez, baja y bajo cuevas en los barrancos.
corriente, poco profundas, con cuevas bajo el borde del
barranco, fondo lodoso y abundantes troncos caídos, así La tortuga Pímpano se considera omnívora, consume
como una frondosa vegetación acuática y marginal don- una gran variedad de presas como cangrejos, camaro-
de se puede camuflar y permanecer enterrada por largas nes, peces, moluscos, lombrices, insectos, ranas, crías
temporadas (Mosquera y Murillo 2003, Rueda-Almona- de tortugas, serpientes, aves y pequeños mamíferos, al
cid et al. 2007, Múnera y Regalado 2009, Regalado et al. igual que carroña y vegetación acuática (Medem 1977,
2012, Young-Valencia et al. 2014, Young-Valencia et al. Mosquera y Murillo 2003, Rueda-Almonacid et al.
2017, Arango et al. 2017). También, se han encontrado 2007, Múnera y Regalado 2009, Arango-Lozano et al.
en sistemas de intervención antrópica como estanques 2017, Young-Valencia et al. 2017). Al sentirse amenaza-
piscícolas, lagunas de abandono minero, cuerpos de da, suele ser agresiva atacando con su ranfoteca, razón
agua con un alto nivel de contaminación por agroquí- por la cual en muchos lugares de su distribución recibe
micos, aguas residuales domésticas e industriales y ma- el nombre de tortuga mordedora. A su vez, cuando se
teria orgánica en descomposición activa (Corredor et al. siente amenazada puede expeler un fuerte y nausea-
2007, Rueda-Almonacid et al. 2007, Devaux 2010, Co- bundo almizcle producido por las glándulas del puente
rredor y Galvis 2006, Corredor et al. 2007, Young-Valen- o enterrarse entre el lodo, camuflarse bajo vegetación
cia et al. 2017, Arango-Lozano et al. 2017). Los neonatos o esconderse entre cuevas bajo los barrancos (Medem
y juveniles prefieren zonas de refugio como quebradas, 1977, Mosquera y Murillo 2003, Rueda-Almonacid et
madreviejas, zonas de inundación, con baja velocidad, al. 2007, Múnera y Regalado 2009, Arango-Lozano et al.
baja profundidad y abundante vegetación marginal; 2017, Young-Valencia et al. 2017).
mientras que los adultos suelen aventurarse más fácil-
mente en zonas abiertas como ríos con mayor profundi- Con relación a su importancia ecológica, es un orga-
dad y velocidad de corriente (Mosquera y Murillo 2003, nismo omnívoro oportunista, que puede actuar como
Múnera y Regalado 2009, Young-Valencia et al. 2017). depredador de dieta variada en el tope superior de la

cadena trófica, por lo que puede llegar a ser un ele- Amenazas

mento clave para regular poblaciones y disminuir la
competencia dentro del ecosistema acuático en don- Los estudios sobre C. acutirostris en Colombia son esca-
de habita, interviniendo activamente en el ciclado de sos (Forero-Medina et al. 2016), y quizás la vulnerabili-
materia y energía. Además, cuando se alimenta de dad de la especie sea mayor dado a la falta de criterios
la vegetación acuática circundante, es probable científicos que permitan una correcta asignación de ca-
que ayude en la dispersión de sus semillas y tegoría de amenaza y definición de estrategias o accio-
propágulos. (Rueda-Almonacid et al. 2007). Es hábil nes de conservación apropiadas que contribuyan en la
para detectar animales muertos y carne en descom- mitigación de sus riesgos y amenazas.
posición en el agua, por lo que al alimentarse de
carroña disminuye la posibilidad de dispersar agentes Los riesgos y amenazas sobre la especie incluyen: el
patógenos en ambientes acuáticos, contribuyendo a me- cambio climático, la sobreexplotación debido al tráfico
jorar su calidad (Rueda-Almonacid et al. 2007, Corre- y cacería ilegal para la venta, elaboración de artesanías,
dor et al. 2007, Carr et al. 2014, Young-Valencia et al. su consumo como fuente alterna de proteína animal
2017). y creencias mágico-religiosas. Sumado a la pérdida y
degradación del hábitat acuático, a causa de la defores-
En Colombia, hay reportes de desove (Fig. 5) durante tación, expansión de la frontera agropecuaria, el creci-
los meses de enero (Rueda-Almonacid et al. 2007), fe- miento poblacional, la infraestructura y la contamina-
brero (Medem 1977), junio (Mosquera y Murillo 2003) ción por agroquímicos y vertimiento de aguas residuales
y octubre (Young-Valencia et al. 2014). En Ecuador, en- domésticas e industriales; factores que finalmente influ-
tre mayo y principios de julio (Grunewald 2008). Las yen directa e indirectamente sobre el desplazamiento lo-
nidadas contienen alrededor de 25 a 30 huevos esféricos cal de la especie y la pérdida o disminución paulatina de
(Henao y Ruíz-Palma 1996, Medem 1977), con dimen- sus poblaciones (Medem 1977, Rueda-Almonacid et al.
siones promedio de 3.49 cm de longitud, 2.82 ± 3.9 cm 2007, Corredor et al. 2007, Páez et al. 2012, Young-Va-
de diámetro y 6.30 ± 15 g de peso (Henao y Ruíz-Palma lencia et al. 2017, Arango-Lozano et al. 2017).
1996, Rueda-Almonacid et al. 2007, Young-Valencia et
al. 2014). El periodo de incubación es de alrededor de Estado de conservación
tres meses y la cópula se lleva a cabo dentro del agua
(Medem 1977, Rueda-Almonacid et al. 2007, Arango et De acuerdo con la lista roja de la UICN, la categoría de
al. 2017). amenaza a nivel global es No Evaluada (NE) (versión
Figura 5. Anidación de Chelydra acu-

tirostris en el Quindío. Fotografías:
Katherine Young-Valencia

2011.2). Sin embargo, el Grupo de Especialistas en Tor- que su rango de distribución altitudinal es amplio, in-
tugas Terrestres y Acuáticas (TFTSG) propusieron una cluyendo variación en el clima entre localidades de tie-
categoría a nivel global como Casi Amenazada (NT) rras bajas y altas.
(Rhodin et al. 2018). Para Colombia, se encontraba ca-
tegorizada anteriormente como Datos Deficientes (DD) Agradecimientos
(Castaño-Mora 2002), pero de acuerdo con la última
versión del Libro Rojo de Reptiles de Colombia, se ca- Al Grupo de Investigación en Ecología Animal del De-
tegorizó en preocupación menor (LC) (del Río et al. partamento de Biología de la Universidad del Valle y al
2015). No se encuentra listada en CITES (2021). Departamento de Biología de la Universidad de Louisia-
na en Monroe USA, por el apoyo en la línea de estudios
Propuesta de posible categoría de amenaza e investigación que se ha venido adelantando desde el
año 2014 con la especie C. acutirostris para el departa-
La categoría de amenaza para la especie C. acutirostris mento del Quindío.
en Colombia debe ser reevaluada y en concordancia con
el Grupo de Especialistas en Tortugas Terrestres y Acuá- Literatura citada
ticas (2017), asignar a nivel nacional la categoría casi
amenazada (NT). Además, debido a los estudios que se Arango-Lozano, J., K. Young-Valencia, A. Giraldo y A.
han venido desarrollando con la especie en cuanto a la Botero-Botero. 2017. Estructura etaria y morfo-
evaluación de su densidad, estructura, caracterización metría poblacional de la tortuga Pímpano (Chely-
de hábitat y métodos de radio telemetría para el depar- dra acutirostris Peters 1862) (Chelydridae) en tres
tamento del Quindío, han permitido determinar que afluentes del río La Vieja, Departamento del Quin-
dadas las condiciones de sobreexplotación, la contami- dío, Colombia. Revista Boletín Científico. Museo de
nación y desaparición de los cuerpos de agua adecua- Historia Natural 21: 122-137.
dos para esta especie, se ha generado una disminución Castaño-Mora, O. V. 2002. Libro Rojo de Reptiles de
continua en los tamaños poblacionales a lo largo de la Colombia. Libros rojos de especies amenazadas en
cuenca del río La Vieja, siendo estas poblaciones de C. Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Univer-
acutirostris vulnerables a desaparecer, motivo por el cual sidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio
se considera que debería ser incluida como una especie Ambiente, Conservación Internacional-Colombia.
prioritaria de conservación para el departamento del Bogotá.160 pp.
Quindío y la cuenca del río La Vieja. Carr, J. L. y A. Almendáriz. 1990. Contribución al cono-
cimiento de la distribución geográfica de los Que-
Perspectivas para la investigación y conservación lonios del Ecuador Occidental. Revista de informa-
ción técnico-científica Quito-Ecuador 14: 1-31.
Dadas las condiciones de degradación de los ecosis- Carr, J. L., A. Almendáriz, J. E. Simmons y M. T. Nielsen.
temas acuáticos donde habita la especie, se necesita 2014. Subsistence hunting for turtles in Northwes-
evaluar el efecto de la presencia de metales pesados, tern Ecuador. Revista Acta Biológica Colombiana
agroquímicos y demás agentes contaminantes que pue- 19: 401-414.
dan estar comprometiendo el estado de salud de las CITES. 2021. Convención Sobre el Comercio Interna-
poblaciones y el proceso fisiológico de la anidación. A cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
su vez, se necesita tener claridad si la especie está acu- Silvestres. Apéndice I, II y III. Acceso 23 Agosto de
mulando metales pesados y si es reservorio final de 2021.
contaminación por microplásticos. También, es impor- Corredor, G. A. y C. A. Galvis. 2006. Evaluación del uso
tante realizar un análisis de diversidad genética para de tortugas continentales en la costa Pacífica del
evaluar el grado de endogamia en C. acutirostris, debido departamento del Valle del Cauca. Centro de Inves-
a que las poblaciones identificadas tienden a ser poco tigación para la Conservación (CREA). Fundación
numerosas y encontrarse aisladas. Finalmente, conocer Zoológico de Cali.
la temperatura pivote (temperatura umbral que deter- Corredor, G. A., G. Kattan, C. A. Galvis y D. Amorocho.
mina el sexo en los huevos) se convierte en un elemento 2007. Tortugas del Valle del Cauca. Corporación au-
de la historia natural de la especie de gran relevancia en tónoma Regional del Valle del Cauca - CVC. Direc-
el contexto actual de incremento de temperatura am- ción Técnica Ambiental. Santiago de Cali. 1-74 pp.
biental bajo escenarios de cambio climático, debido a del Río, J., A. M. Echeverry, C. Rojano, F. Trujillo, S.

Martínez, A. F. Aponte, C. Quinche, M. Torres, Medem, F. 1977. Contribución al conocimiento sobre la

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les-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B.
C. Bock. (Editores). Biología y conservación de las
tortugas continentales de Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continenta-
les de Colombia. Instituto de Investigación de Re-
cursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Katherine Young-Valencia se encuentra desarro-
Bogotá, D. C., Colombia.
llando estudios de radio telemetría y evaluación de
Rhodin, A. G., J. B. Iverson, R. Bour, U. Fritz, A. Geor-
los efectos antrópicos y condiciones físicas y quí-
ges, H. B. Shaffer y P. P. Van Dijk. 2017. Turtles of the
micas del agua sobre los atributos ecológicos de las
World. Annotated checklist and atlas of taxonomy,
poblaciones de Chelydra acutirostris en el departa-
synonymy, Distribution, and conservation status,
mento del Quindío.
Chelonian Research Monographs 7: 292.
Rhodin, A. G., C. B. Stanford, P. P. Van Dijk, C. Eisem-
Andrés Ortega-Guio se encuentra desarrollando
berg, L. Luiselli, R. A. Mittermeier y R. C. Vogt.
un estudio relacionado con los efectos socio am-
2018. Global Conservation Status of Turtles and
bientales que inciden en la diversidad ecológica de
Tortoises (order Testudines). Chelonian Conserva-
anfibios y reptiles en el sector urbano y rural de tres
tion and Biology 17: 135-161.
microcuencas en el municipio de Armenia y la Te-
Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J.
baida, en el departamento del Quindío.
V. Rodríguez, R. B. Mast, R. Vogt, A. G. Rhodin, J.
Velásquez, J. N. Rueda y C. Mittermeier. 2007. Las
John L. Carr se encuentra desarrollando estudios de
tortugas y los cocodrilianos de los países andinos
investigación con las tortugas del género Chelydra y
del trópico. Serie de guías tropicales de campo N° 6.
Macrochelys en Louisiana, U.S.A., y es investigador
Conservación Internacional. Bogotá. Editorial Pa-
internacional asociado al Grupo de Investigación en
namericana, formas e impresos. 538 pp.
Ecología Animal de la Universidad del Valle, Cali.
Shaffer, H. B., D. E. Starkey y M. K. Fujita. 2008. Mole-
cular insights into the systematics of the snapping
Alan Giraldo ha desarrollado procesos de investi-
turtles (Chelydridae). Pp. 44-49. En: Steyermark,
gación específicos sobre aspectos relacionados con
Finkler y Brooks (ed.), Biology of the Snapping
la dinámica poblacional y ecológica reproductiva
Turtle (Chelydra serpentina), Johns Hopkins Press,
de las diferentes especies de tortugas presentes en la
Baltimore.
llanura del Pacífico colombiano, con el propósito de
Young-Valencia, K., A. F. Ortega y A. Botero-Botero.
generar los insumos técnicos necesarios para forta-
2014. Densidad y estructura de las poblaciones de
lecer estrategias de manejo y conservación.
tortuga Pímpano (Chelydra acutirostris Peters 1862)
(Chelydridae) en las quebradas Cajones y Los Coclí,
Álvaro Botero-Botero ha desarrollado procesos de
departamento del Quindío, Colombia. Revista Bio-
investigación relacionados con herpetofauna, ictio-
diversidad Neotropical 4: 149-161.
fauna, avifauna y educación ambiental; actualmente
Young-Valencia, K., A. F. Ortega y A. Botero-Botero.
se encuentra adelantando estudios sobre la ecolo-
2017. Influencias de las variables de hábitat sobre
gía y conservación de la nutria neotropical Lontra
la presencia de la tortuga Pímpano (Chelydra acuti-
longicaudis, con el objetivo de generar información
rostris Peters 1862) (Chelydridae) en las quebradas
científica relevante que permita fortalecer las herra-
Cajones y Los Coclí, Quindío, Colombia. Rev. Co-
mientas y estrategias de conservación de esta espe-
lombiana. Cienc. Anim. 9: 6-13.
cie para el departamento del Quindío.
Young-Valencia, K., A. Giraldo, J. Carr, A. Botero-Bo-

Apéndice I. Localidades para Chelydra acutirostris en Colombia Funte: 1) Medem 1977; 2) Young-Valencia 2021; 3) Young-Valencia 2020; 4)
Mosquera y Murillo 2003; 5) Young-Valencia 2014; 6) Múnera y Regalado 2009; 7) Botero-Botero 2020; 8) Ortega-Guio 2020; 9) Ortega-Guio
2005; 10) Ortega-Guio 2016; 11) Botero-Botero 2019; 12) Bolívar 2014.
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

Antioquia Bajo Atrato Río Sautatá, quebrada Sautatá 7.76778 -77.04053 1
Antioquia Bajo Atrato Río Ungía 8.00746 -76.99897 1
Antioquia Caribe Río Atrato 6.67174 -76.90392 1
Caribe
Antioquia Río Chigorodó 7.67417 -76.68706 1
(Chigorodó)
Antioquia Caribe (Mutatá) Río Pavarandó 7.31388 -76.60528 1
Cauca Guapi Río Guapi 2.63984 -77.91181 1
Cauca Popayán Lagos de Morinda 2.24963 -76.61608 2
Chocó Bajo Atrato Río Sucio 7.43252 -77.10923 1
Chocó Bajo Atrato Río Truandó 7.16757 -77.20081 1
Chocó Bajo Atrato El Nercua 7.01341 -77.49611 1
Chocó Pacífico Quebrada Bebedó 4.93704 -76.81723 1
Chocó Pacífico Río Baúdo 4.95002 -77.36664 1
Chocó Pacífico Río Condoto 5.09976 -76.69840 1
Chocó Pacífico Río Dipurdú 4.97301 -76.80038 1
Pacífico, Medio
Chocó Río Pepe 5.05069 -77.04972 1
Baudo
Chocó Pacífico Río San Juan 4.21081 -77.05772 1
Córdoba Alta Sinú Quebrada Juí 8.18792 -76.06119 1
Córdoba Alta Sinú Río Manso 7.66354 -76.16811 1
Córdoba Caribe Río Sinú 8.49553 -75.9802 1
Nariño Pacífico Río Mataje 1.43241 -78.81783 1
Nariño Pacífico Río Mataje 1.39323 -78.75970 1
Nariño Pasto Quebrada Bijagual 0.76366 -77.25688 1
Nariño San José Río Saundè 1.16956 -78.25088 1
Nariño Tumaco Río Mataje 1.39204 -78.77928 1
Quindío Armenia Lago Comfenalco 4.48133 -75.74917 3
Quindío Armenia Quebrada Armenia 4.53333 -75.68431 1
Quindío Armenia Quebrada Cristales, estadero El Edén 4.49694 -75.76278 4
Quindío Armenia Quebrada Mal Paso, Lago Comfenalco 4.48133 -75.74917 3
Armenia- Río Espejo, sector Pantanillo, nacimiento bi-
Quindío 4.54042 -75.73956 3
Montenegro furcación quebradas Hojas Anchas y Armenia
Quindío Buenavista Quebrada La Picota, humedal finca El Nilo 4.36864 -75.78014 3
Confluencia río La Vieja, río Barragán y que-
Quindío Calarcá 4.39289 -75.79569 3
brada La Picota, hacienda El Maratón
Corregimiento de Barcelona, quebrada La
Congala, desembocadura al río Quindío
Corregimiento de Barragán, vereda Los Bal-
sos, río Lejos
Río Santo Domingo, desembocadura a Río
Verde
Quindío La Tebaida Quebrada Cristales, puente Valle de Maravelez 4.40833 -75.79889 4
Quindío La Tebaida Quebrada Cristales, finca El Diamante 4.43917 -75.75972 4
Quindío La Tebaida Humedal Puente Tierra, predio Palenque 4.44772 -75.78178 3


Quebrada Cajones, vereda Risaralda, Parque
Quindío Montenegro 4.53947 -75.76841 5
del Café
Corregimiento Pueblo Tapao, quebrada Pisa-
mal, caserío Once Casas
Quindío Montenegro Río Espejo 4.50862 -75.78074 6
Río Espejo, vereda Risaralda, finca
Alejandría
Quindío Pijao Río Barragán 4.31620 -75.79665 7
Quindío Pijao Río Barragán, vereda Los Balsos 4.31139 -75.79556 3
Quindío Pueblo Tapao Quebrada Valencia, vereda La Revancha 4.51139 -75.75528 3
Quebrada La María, vereda La Ceiba, finca
Quindío Pueblo Tapao 4.49961 -75.80639 3
Villa del Sol
Quindío Quimbaya Confluencia río Roble y río La Vieja 4.57517 -75.86722 3
Quimbaya (Puerto Quebrada Buenavista en el sector Puerto
Quindío 4.53360 -75.85006 2
Alejandría) Alejandría
Quebrada Los Coclí, Reserva la Montaña del
Quindío Quimbaya 4.56889 -75.85083 5
Ocaso
Reserva Natural la Montaña del Ocaso, Vereda
el Laurel
Reserva Natural la Montaña del Ocaso, Vereda
el Laurel, humedal Casa de la Bruja
Quindío Quimbaya Río La Vieja 4.48610 -75.87865 2
Quindío Quimbaya Río Roble 4.57825 -75.85448 6
Quindío Tebaida Quebrada Cristales 4.40299 -75.78504 6
Quebrada Cristales, Valle de Maravelez, finca
Quindío Tebaida 4.40761 -75.79872 3
La Casa
Quebrada Cristales, vereda Pisamal, Madre-
vieja I (Casa Oscar Mario)
Quebrada Cristales, vereda Pisamal, Madre-
vieja II (Casa Alimentadero)
Quindío Tebaida Quebrada La Argentina 4.42314 -75.79795 1
Quindío Tebaida Quebrada La Argentina, Lago Babaria 4.42578 -75.78889 3
Quebrada La Argentina, vereda La Argentina
(zona alta)
Quindío Tebaida Quebrada La Jaramilla 4.45757 -75.78134 1, 6
Quindío Tebaida Quebrada La Jaramilla 4.45794 -75.78136 3
Quindío Tebaida Quebrada La Jaramilla, barrio Anapoima 4.45717 -75.78514 3
Quindío Tebaida Quebrada Padilla, finca Jamaica 4.46983 -75.78428 3
Quindío Tebaida Valle de Maravelez 4.40833 -75.79889 3
Valle del Cauca Bolívar Madrevieja La Herradura 4.29 -76.20328 9
Valle del Cauca Buenaventura Humedal Predios Universidad del Pacífico 3.8475 -76.995 10
Valle del Cauca Caicedonia Río Los Kingos 4.38958 -75.85976 7
Valle del Cauca Caicedonia Río Los Kingos 4.40595 -75.86866 7
Valle del Cauca Caicedonia Quebrada La Honda 4.41007 -75.88221 7
Valle del Cauca Cali Río Fraile 3.48443 -76.48487 1
Guadalajara de
Valle del Cauca Madrevieja La Trozada 3.91194 -76.33778 9
Buga
Entre las veredas de Madrigal y Cascajal, ma-
Valle del Cauca Riofrío y Trujillo 4.18028 -76.25686 9
drevieja El Madrigal


Valle del Cauca La Paila Vallejuelo 4.37095 -75.95068 7
Valle del Cauca Palmira Río Palmira 3.53278 -76.38530 1
Valle del Cauca Río Frío Río Frío 4.11935 -76.27253 11
Valle del Cauca Roldanillo Higuerocito 4.49459 -76.09972 7
Valle del Cauca Roldanillo Madre vieja Madrigal 4.18066 -76.25768 7
Valle del Cauca Roldanillo Morelia 4.48049 -76.11115 7
Valle del Cauca Sevilla Humedal Siracusa 4.26015 -75.92650 11
Valle del Cauca Valle del Cauca Río Cauca 3.90610 -76.33791 1
Valle del Cauca Yotoco Madrevieja Garzonero 4.02877 -76.30871 12
Valle del Cauca Yotoco Madrevieja Maizena 3.80214 -76.38398 12
Valle del Cauca Yotoco Río frío 4.10997 -76.30679 12
Valle del Cauca Yotoco Río La Paila 4.31187 -76.05426 1
Valle del Cauca Zarzal Yotoco 3.86977 -76.39681 1

Corytophanes cristatus (Merrem, 1820)

Iguana de casco liso - Turipache cabeza lisa
Jhoana Alejandra Santana-Londoño1*, Daniel Enrique Espitia-Sanabria1

Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizales,
1
Colombia
*Correspondencia: jsantanalondono@gmail.com
Fotografía: Mateo Marín-Martínez
Taxonomía y sistemática Merrem (1820) designó a Sri Lanka (antiguamente lla-

mado Ceilán) como localidad tipo (Amarasinghe et al.
Corytophanes cristatus fue descrito original- 2009) por un registro en la colección de especímenes
mente por Merrem (1820) como Agama crista- naturales de Albertus Seba y su inventario pictórico en
ta y posteriormente sinonimizada por Boie en 1734, pero la identificación taxonómica del espécimen
Schlegel (1826) como Corytophanes cristatus. fue errónea (McCranie 2018). El individuo colectado
Históricamente la especie no ha sufrido modi- en ese entonces como Agama cristata (Mocquard 1905)
ficaciones taxonómicas significativas siendo su hace parte de un grupo de especies africanas de la fa-
nomenclatura actual la asignada por Boie (1827) milia Agamidae. Posteriormente Smith y Taylor (1950)
(Duméril y Bibron 1837, Boulenger 1885, Smith restringen la localidad tipo a Orizaba, Veracruz, México
y Taylor 1950, Taylor 1956, Peters y Donoso-Ba- por un reporte hecho por Cope (1866), el cual es puesto
rros 1970, Liner 1994, Köhler 2000, McCranie en duda ya que en la colección de National Museum of
2018). La descripción del holotipo de Coryto- Natural History (USNM) en donde Cope (1866) men-
phanes cristatus e incluso su localidad tipo son ciona que se encuentra la mayor parte de sus especíme-
dudosas hasta la fecha. En primera instancia, nes, no existe registro de C. cristatus. Por todo lo ante-

Corytophanes cristatus Santana-Londoño y Espitia-Sanabria 2021
rior, se desconoce el registro verdadero de un holotipo 2004). Posee un cuerpo comprimido lateralmente y un
para la especie y la localidad tipo se encuentra en duda casco cefálico claramente distintivo que se proyecta pos-
por la ausencia del material de Cope (1866). teriormente más allá de la cabeza (Santos-Barrera et al.
2008). El casco está formado por crestas muy elevadas
Actualmente, el género Corytophanes está representado que se extienden desde la región cantal, por encima del
por tres especies, C. cristatus (Merrem, 1820), C. her- ojo, y continúan formando un casco triangular, fusio-
nandesii (Wiegmann 1831) y C. percarinatus (Duméril nándose con una cresta nucal serrada (McCranie 2018)
1856). El análisis filogenético basado en datos molecu- (Fig. 1). Las crestas que forman el borde posterior del
lares y morfológicos realizado por Vieira et al. (2005) casco se unen y extienden entre 20-30 mm (en adultos),
sugiere que C. cristatus y C. percarinatus son especies para posteriormente estrecharse en dirección hacia la
hermanas y C. hernandesii es la especie hermana de este parte anterior de la espalda (Dunn 1944, Townsend et
clado. Corytophanes cristatus se diferencia de sus otros al. 2004). Las escamas dorsales de la cabeza son peque-
dos congéneres por tener escamas lisas a débilmente ru- ñas y varían de suave a débilmente rugosas. Las esca-
gosas en la cabeza, por tener una cresta nucal bien desa- mas gulares son alargadas, fuertemente quilladas y la fila
rrollada que es continua con la cresta mediodorsal y por medial está claramente ampliada y fuertemente aserrada
carecer de una espina escamosa (Townsend et al. 2004). (Townsend et al. 2004, McCranie 2018). Las escamas la-
terales del cuerpo son imbricadas y generalmente lisas,
Descripción morfológica siendo más pequeñas que las escamas dorsales (Town-
send et al. 2004, McCranie 2018). Las escamas ventrales
Corytophanes cristatus es una especie de tamaño mode- son grandes, imbricadas y fuertemente quilladas, dis-
rado, con una longitud rostro cloaca (LRC) que alcan- puestas en series transversales (Boulenger 1885, Town-
za los 120-125 mm aproximadamente y una cola larga send et al. 2004). Las extremidades son largas, cubiertas
que sobrepasa de 2.0-2.5 veces el tamaño de su cuerpo con grandes escamas quilladas (Boulenger 1885).
(aproximadamente entre 230-260 mm) (Townsend et al.
Su cuerpo es de color marrón oliva a marrón rojizo con
marcas más oscuras (Gradstein y Equihua 1995), su
vientre es de color marrón claro a marrón verde claro
con algunos puntos oscuros y su dorso es color verde
oliva pálido a verde más oscuro (Townsend et al. 2004,
Santos-Barrera et al. 2008). Sin embargo, la coloración
del cuerpo puede variar desde gris o marrón hasta verde
oliva con ligeras manchas de diferentes tonalidades.
Corytophanes cristatus se distribuye en bosques tropi-

cales y subtropicales de México, Belice, Guatemala, El
Salvador, Nicaragua, Honduras, Costa Rica, Panamá y
Colombia entre los 600-1600 m s. n. m (Bolívar et al.
2016). En Colombia se ha registrado en el departamento
del Chocó y todo el valle del río Magdalena (Dunn 1944,
Gradstein y Equihua 1995) (Fig. 2, Apendice I).
Historia natural
Corytophanes cristatus es una especie que habita bos-

ques primarios y secundarios de tierras bajas y bosques
húmedos premontanos (Bolívar et al. 2016). Utiliza con
mayor frecuencia los tallos verticales de los árboles y ar-
Figura 1. Vista lateral de Corytophanes cristatus (Municipio Nor-
casia, Caldas) en la cual se puede apreciar el casco cefálico que se
bustos del sotobosque (Fig. 3), las enredaderas o troncos
extienden desde la región cantal. Fotografía: Mateo Marín-Martínez. de árboles grandes para su percha, aunque en algunas

gran agilidad hacia los lados, alrededor del tronco sobre

el que se encuentran (Townsend et al. 2005), o pueden
permanecer inmóviles gracias a su capacidad cripti-
ca para escapar de la detección (McDiarmid y Savage
2005). C. cristatus captura sus presas mediante forrajeo
pasivo, camuflándose en su entorno y permaneciendo
inmóvil hasta la aparición de insectos como lepidópte-
ros y larvas de coleópteros y ortópteros (Janzen 1991).
También se tienen reportes de consumo de lagartos del
género Anolis (anteriormente Norops) (Sasa y Monrós
2000) y pequeñas serpientes (McCranie 2018).
Las hembras de C. cristatus utilizan el suelo para anidar

(Bolívar et al. 2016) y se han reportado entre 4-11 hue-
vos por puesta en excavaciones poco profundas (Fitch
1970, Townsend et al. 2004). La deposición de huevos
ocurre entre los meses de junio y agosto (Lazcano-Ba-
rrero y Arones 1993).
Amenazas
Entre las principales amenazas para Corytophanes

cristatus se encuentra la disminución de hábitats, es-
pecialmente de bosques secos, como consecuencia de
Figura 2. Mapa de distribución de Corytophanes cristatus en Colom- la deforestación relacionada con la tala de árboles y
bia. transformación de los ambientes forestales (Bolívar et
al. 2016); tal proceso de transformación ambiental se
ocasiones puede verse en el suelo (McDiarmid y Savage evidencia, en algunos casos, por un complejo mosaico
2005). La parte posterior de su cabeza es algo cóncava;
debido a esto, las gotas de lluvia que caen de los árboles
y la humedad ambiental pueden retenerse en la cabeza
mientras el lagarto permanece inmóvil en los troncos,
creando un área adecuada para la germinación y el es-
tablecimiento de diásporas (Gradstein y Equihua 1995).
Sin embargo, el tiempo para la colonización sería cor-
to, ya que las especies de Corytophanes mudan su piel
periódicamente (Gradstein y Equihua 1995). Townsend
et al. (2005) reportaron el hallazgo de un juvenil de C.
cristatus con un crecimiento similar a un hongo, un
mixomiceto del género Physarum (P. pusillum), el cual
se halló en las superficies dorsales y dorsolaterales del
cuerpo y sus cuatro extremidades, también en la cresta
nucal y las superficies laterales de la cabeza, sugiriendo
que el comportamiento críptico estacionario de C. cris-
tatus ayudó a facilitar la colonización por P. pusillum.
Es una especie que presenta hábitos diurnos (McDiar-

mid y Savage 2005) y se encuentra principalmente en los
troncos de los árboles permaneciendo en una posición
Figura 3. Corytophanes cristatus perchado en el tallo vertical de un
vertical (Townsend et al. 2005). Los individuos de la es- árbol (Municipio Norcasia, Caldas). Fotografía: Viviana Andra Ra-
pecie se mueven hacia adelante con lentitud, pero con mírez-Castaño.

ecológico que integra tanto zonas productivas como re- Agradecimientos

manentes de los hábitats originales (Rojas-Morales et al.
2014). Sin embargo, hasta la fecha no hay estudios que A Mateo Marín-Martínez y Viviana Andrea Ra-
determinen amenazas significativas para la especie que mírez-Castaño por su colaboración con las fotos de los
comprometan la continuidad y persistencia de las po- individuos. A Paul Gutiérrez-Cárdenas por facilitar bi-
blaciones. bliografía acerca de la especie. A Mario Herrera-Lopera
por sus valiosos comentarios en la elaboración de esta
Estado de conservación ficha.
Según la Unión Internacional para la Conservación de Literatura citada

la Naturaleza (UICN), la especie se encuentra bajo la ca-
tegoría de Preocupación Menor (LC), ya que su área de Amarasinghe, A. T., U. Manthey, E. Stoeckli, I. Ineich, F.
distribución es amplia y sus poblaciones relativamente Tiedemann, S. Kullander y C. McCarthy. 2009. The
estables (Bolívar et al. 2016). Aunque la deforestación original descriptions and figures of Sri Lankan Aga-
aún no genera un impacto significativo en sus poblacio- mid Lizards (Squamata: Agamidae) of the 18th and
nes, es necesario re-evaluar su estado de conservación 19th Centuries. Taprobanica 1: 2-15.
en función de la disminución de su hábitat por causa Andrews, R. 1979. The Lizard Corytophanes cristatus:
de la deforestación, puesto que gran parte de las locali- An Extreme "Sit-and-Wait" Predator. Biotropica 11:
dades donde se distribuye la especie, experimentan una 136-139.
práctica frecuente de intervención antrópica que podría Bolívar, W., J. Caicedo, P. Gutiérrez-Cárdenas y G. Ri-
generar un impacto negativo a mediano - largo plazo en vas. 2016. Corytophanes cristatus. En: IUCN 2016,
las poblaciones de C. cristatus. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016.
Electronic database accesible en http://www.iucn-
Aunque esta especie es de preocupación relativamen- redlist.org. Acceso el 28 de noviembre de 2020.
te baja para la conservación, se encuentra actualmente Boulenger, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the
protegida por la ley mexicana bajo la categoría de Pro- British Museum (Natural History). London. 497 pp.
tección especial (Pr). Adicionalmente, ocurre en varias Cope, E. D. 1866. Third contribution to the herpetology
áreas protegidas a lo largo de su rango de distribución of tropical America. Proceedings of the Academy of
(Bolívar et al. 2016). Natural Sciences of Philadelphia 17: 195.
Duméril, A. H. A. 1856. Description des reptiles nou-
Perspectivas para la investigación y conservación veaux ou imparfaitement connus de la collection du
Muséum d’Historie Naturelle et remarques sur la
Considerando la amplia distribución geográfica de clasificación et les charactéres des reptiles. Archives
Corytophanes cristatus en Centroamérica y Suramérica du Muséum Hist. Nat. París 8: 438-588.
es necesario realizar estudios poblacionales y ecológi- Duméril, A. M. C. y G. Bibron. 1837. Erpétologie Gé-
cos que permitan ampliar el conocimiento en algunos nérale ou Histoire Naturelle Complete des Reptiles.
aspectos de su biología, tales como ecología, compor- Encyclopédique Roret, Paris. 570 pp.
tamiento reproductivo y genética poblacional. Por otra Dunn, E. R. 1944. Los géneros de Anfibios y Reptiles de
parte, es necesario evaluar el tamaño de las poblaciones Colombia, II. Segunda parte: Reptiles, orden de los
y el efecto de la degradación del hábitat los cuales son Saurios. Caldasia 43: 73-110.
esenciales para desarrollar estrategias de conservación Fitch, H. S. 1970. Reproductive cycles in lizards and
que beneficien a la especie. Todo lo anterior priorizado snakes. University of Kansas Museum of Natural
en el territorio colombiano, puesto que la mayor parte History, Miscellaneous Publication 52: 1-247.
de las investigaciones son internacionales. Adicional- Gradstein, S. y C. Equihua. 1995. An Epizoic Bryophyte
mente, es pertinente realizar una re-evaluación de esta and Algae Growing on the Lizard Corythophanes
especie, basado en la confusión que se reporta tanto del cristatus in Mexican Rain Forest. Biotropica 27: 265.
holotipo como de la localidad tipo. Por lo tanto, se su- Janzen, D. H. (Ed). 1991. Historia natural de Costa Rica.
giere visitar las dos localidades que se presentan como Editorial Universidad de Costa Rica, San José, Costa
localidad tipo y emplear un mayor esfuerzo de muestreo Rica. 822 pp.
para determinar con claridad cuál corresponde verda- Köhler, G. 2000. Reptilien und Amphibien Mittelameri-
deramente a la localidad tipo. kas, Bd 1: Krokodile, Schildkröten, Echsen. Herpe-

ton Verlag, Offenbach. 158 pp. von Oken 20: 281-294.

Lazcano-Barrero, M. y E. Arones. 1993. Observation and Smith, H. M. y E. H. Taylor. 1950. An annotated chec-
review of the nesting and egg-laying of Corytopha- klist and key to the reptiles of Mexico exclusive of
nes cristatus (Iguanidae). Bulletin of the Maryland the snakes. Bulletin of the United States National
Herpetological Society 29: 67-75. Museum 199: 1-253.
Liner, E. A. 1994. Scientific and common names for the Taylor, E. H. 1956. A review of the lizards of Costa Rica.
amphibians and reptiles of Mexico in English and Science Bulletin 38: 3-322.
Spanish. SSAR Herpetological Circular 23: 1-113. Townsend, J. H., H. C. Aldrich, L. D. Wilson y J. R. Mc-
McCranie, R. J. 2018. The Lizards, Crocodiles, and Tur- Cranie. 2005. First report of sporangia of a myxomy-
tles of Honduras. Systematics, Distribution, and cete (Physarum pusillum) on the body of a living
Conservation. Bulletin of the Museum of Compara- animal, the lizard Corytophanes cristatus. Mycologia
tive Zoology 15: 1-129. 97: 346-348.
McDiarmid, R. W. y J. M. Savage. 2005. The herpetofau- Townsend, J. H., J. R. McCranie y L. D. Wilson. 2004.
na of the Rincón area, Peninsula de Osa, Costa Rica, Corytophanes cristatus (Merrem). Catalogue of
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Pp. 366-427. In: Donnelly, M. A., B. I. Crother, C. Vieira, G., C. Guarino y B. Sônia. 2005. Phylogene-
Guyer, M. H. Wake y M. E. White (Editores). Eco- tic relationships of corytophanid lizards (Iguania,
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perspective. University of Chicago Press, Chicago. evidence analyses of sperm morphology, gross mor-
Merrem, B. 1820. Versuch eines Systems der Amphibien phology, and DNA data. Zoologica Scripta 34: 605-
I (Tentamen Systematis Amphibiorum). Marburg. 625.
191 pp. Wiegmann, A. F. A. 1831. Zur Amphibienkunde. Isis
Mocquard, M. F. 1905. Descripción de deux nouvelles von Oken 24: 291-301.
especes de Reptiles. Toro. Mus. Hist. Nat., Paris, 11:
288-290. Bulletin du Muséum d'Histoire Naturelle.
Peters, J. A. y R. Donoso-Barros. 1970. Catalogue of the
Neotropical Squamata: Part II. Lizards and amphis-
baenians. Bulletin of the United States National Mu-
seum 297: 1-293.
Restrepo, A., C. Molina-Zuluaga, J. P. Hurtado, C. M.
Marín y J. M. Daza. 2017. Amphibians and reptiles
from two localities in the northern Andes of Co-
lombia. Check List 13(4): 203-237.
Ríos, E. E., C. F. Hurtado, J. T. Rengifo y F. Castro-He-
rrera. 2011. Lagartos en comunidades naturales de
dos localidades en la región del Chocó de Colombia.
Herpetotropicos 5(2): 85-92.
Rojas-Morales, J. A., H. F. Arias-Monsalve y G. A. Gon-
záles-Durán. 2014. Anfibios y reptiles de la región
centro-sur del departamento de Caldas, Colombia.
Biota Colombiana 15: 73-93.
Santos-Barrera, G., J. Pacheco, F. Mendoza-Quijano, F.
Jhoana A. Santana-Londoño es estudiante de Bio-
Bolaños, G. Cháves, Gerardo, G. C. Daily, P. R. Ehr-
logía de la Universidad de Caldas; tiene intereses de
lich y G. Ceballos. 2008. Diversity, natural history
investigación enfocados en taxonomía y sistemática
and conservation of amphibians and reptiles from
de anuros.
the San Vito Region, southwestern Costa Rica. Re-
vista de Biología Tropical 56: 755-778.
Daniel Enrique Espitia-Sanabria es estudiante de
Sasa, M. y J. Monrós. 2000. Dietary Analysis of Helme-
Biología de la Universidad de Caldas; tiene interés
ted Basilisks, Corytophanes (Reptilia: Corytophani-
en la investigación en etología, taxonomía y ecolo-
dae). The Southwestern Naturalist 45: 358-361.
gía térmica en reptiles.
Schlegel, H. 1826. Herpetologische Nachrichten. Isis

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Corytophanes cristatus. Fuentes: 1) Museo de Herpetología de
la Universidad de Antioquia; 2) Colección de Herpetología del Instituto de Ciencias Naturales; 3) SIB; 4) Rios et al. (2011); 5) Restrepo et al.
(2017); 6) GIBF; 7) Museo de la Salle de la Universidad de La Salle; 8) Rojas-Morales et al. (2014); 9) Museo de Historia Natural Universidad de
Caldas; 10) Colección Científica de Referencia Zoológica del Chocó - Herpetología; 11) Colección de Reptiles del Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; 12) Colección de Reptiles del Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana;
13) Colección Herpetológica del Museo de Historia Natural de la Universidad Industrial de Santander.
Altitud
(m s. n. m.)
Antioquia Amalfi Vereda El Encanto MHUA-R 11471 6.79553 -75.13619 1025 1
Antioquia Amalfi MHUA-R 10474 6.78605 -75.13393 1000 1
Antioquia Amalfi Haciencia El Algarrobo MHUA-R 10002 6.90028 -75.15333 700 1
ICN-MHN-Rep
Antioquia Anorí 7.1825 -75.09861 - 2
4559
Antioquia Maceo - 6.45524 -74.79123 - 3
Antioquia Maceo Hacienda Santa Bárbara MHUA-R 11384 6.5469 -74.6436 550 1
Bosque Ancizar Benitez,
Antioquia Maceo MHUA-R 11390 6.545 -74.6469 550 1
hacienda Santa Bárbara
Antioquia Mutatá KUH 140393 7.24333 -76.43583 - 3
Antioquia Puerto Nare - 6.17394 -74.75139 - 3
Antioquia Remedios San Agustín - 6.92032 -74.75920 - 3
Central Hidroeléctrica
Antioquia San Carlos - 6.22392 -74.84628 826 3
San Carlos
Antioquia San Carlos MHUA-R 12429 6.24537 -74.86961 918 4, 1
Quebrada El Jordán,
Antioquia San Carlos MHUA-R 12468 6.21854 -74.83727 752 4, 1
Juanes, Puerto Bello
Antioquia San Carlos Vereda Agua Linda MHUA-R 13015 6.28289 -74.92422 - 5
Antioquia San Carlos MHUA-R 13191 6.19012 -74.80477 - 5
Antioquia San Luis Río Claro MHUA-R 11522 5.95257 -74.8504 310 1
Ciénaga Barbacoas, finca
Antioquia Yondó MHUA-R 11994 6.7336 -74.2581 112 1
Casa Loma
Bolívar Río Viejo Juan Martín MHUA-R 12509 8.41514 -74.22122 885 1
Bolívar San Jacinto Naranjal - 9.90206 -75.18573 - 3
San Juan Ne-
Bolívar Corregimiento La Haya - 9.95884 -75.15930 - 3
pomuceno
San Juan Ne-
Bolívar - 9.9165 -75.16419 348 6
pomuceno
San Juan Ne-
Bolívar - 9.9425 -75.16428 268 6
pomuceno
San Juan Ne-
Bolívar - 9.99425 -75.16428 268 3
pomuceno
Bolívar San Pablo Quebrada Los Trastos UV-C 16439 7.11742 -74.35403 520 3
Boyacá Muzo MLS-SAU 71 5.52972 -74.10444 815 7
Caldas Chinchiná Vereda La Esmeralda MHN-UCa 74 5.03209 -75.71994 1290 8, 9
Vereda Carrizales, El
Caldas La Victoria - 5.55539 -74.87622 508 3
Tigre
Caldas La Victoria Cañón Río La Miel MHUA-R 11448 5.32 -74.9153 450 1
Caldas Norcasia El Tigre MHUA-R 11776 5.55333 -74.87306 736 1
Caldas Samaná MHUA-R 10541 5.50381 -74.91169 750 1
Vereda Sasaima, Central
Caldas Samaná - 5.50706 -74.91422 785 6
Hidroeléctrica Miel I

Altitud
(m s. n. m.)
Vereda La Sonrisa,
Caldas Samaná MHN-UCa 143 5.61053 -74.95683 700 9
corregimiento San Diego
Cerro Parado, corregi-
Chocó Acandi SELVADU 4012 8.65833 -77.36639 100-300 3
miento de Sapzurro
COLZOOCH-H
Chocó Atrato San José de Purré 5.63333 -76.53333 43 10
0696
Chocó Condoto Opogodo - 5.04079 -76.6474 97.5 3
COLZOOCH-H
Chocó Quibdó Pacurita 5.67539 -76.62086 53 10
2017
COLZOOCH-H
Chocó Quibdó 5.70472 -76.44028 221 10
2141
Corregimiento de COLZOOCH-H
Chocó Quibdó 5.75 -76.51667 100 10
Tutunendo 1720
Margen izquierdo del río ICN-MHN-Rep
Chocó Quibdó 5.66333 -76.62778 90 2
Cabí 5967
COLZOOCH-H
Chocó Río Quito San Isidro 5.62639 -76.74884 43 10
0068
Parque Nacional Natural
Chocó Riosucio IAvH-R 1945 7.8 -77.15 - 11
Los Katíos, Alto El Limón
Chocó Tadó Angostura - 5.30611 -76.45527 100-200 4
Finca El Diamante, ICN-MHN-Rep
Córdoba Montelíbano 7.94707 -75.38768 - 2
Tierradentro 11683
ICN-MHN-Rep
Córdoba Pueblo Nuevo Hacienda La Vaqueta 8.32687 -75.30312 - 2
11331
Vereda La Plumilla, ICN-MHN-Rep
Córdoba Tierralta 8.03306 -76.17056 - 2
corregimiento de Palmira 11684
Finca Onomas, vereda la ICN-MHN-Rep
Córdoba Tierralta 8.01019 -76.12063 - 2
Oscurana, San Clemente 11686
Córdoba Tierralta MHUA-R 11325 8.1736 -76.0592 600 1
San Rafael, Parcelas de ICN-MHN-Rep
Córdoba Valencia 8.14892 -76.24617 - 2
Nuevo Oriente 11685
ICN-MHN-Rep
Cundinamarca Puerto Salgar 5.46504 -74.65431 - 2
1044
Risaralda La Virginia MPUJ_REPT 548 4.92042 -75.84882 1200 12
Risaralda Pereira MPUJ_REPT 586 4.80833 -75.69417 1400 12
Corregimiento de Santa
Risaralda Pueblo Rico - 5.31578 -76.15194 1100 3
Cecilia
Santander Betulia Santa Clara UIS-MHN-R 3692 7.04905 -73.40074 442 13
Finca La Esperanza,
Santander Betulia UIS-MHN-R 3392 6.99673 -73.41475 688 13
vereda Sogamoso
Santander Cimitarra La Dorada UIS-MHN-R 4050 6.40864 -74.10593 - 13
Santander Cimitarra MHUA-R 11052 6.3161 -73.9506 150 1
Santander Lebrija Vereda Cerro La Aurora UIS-MHN-R 1418 7.17656 -73.33677 - 13
ICN-MHN-Rep
Santander Puerto Parra Campo Capote 6.61639 -73.91778 - 2
2253
San Vicente de
Santander - 6.93500 -73.35400 697 6
Chucurí
Santander Zapatoca UIS-MHN-R 3611 6.81500 -73.26833 697 13
Sucre Chalán Charco Azul IAvH-R 17804 9.53617 -75.35017 386 11

Altitud
(m s. n. m.)
Santiago de
Sucre La Pradera IAvH-R 7600 9.53617 -75.50167 386 11
Tolú
San Sebastián ICN-MHN-Rep
Tolima 5.19028 -74.90972 550 2
de Mariquita 6756

Lachesis acrochorda (García, 1896)

Verrugosa, Rieca, Diamante, Mapaná rayo, Guascama
Sergio Daniel Cubides-Cubillos1, 2*, María Fernanda Loaiza-López3, Kelly Johana Molina-Betancourt3, 4,
Wilmar Agudelo-Sánchez5
1
Laboratorio de Ecología y Evolución, Instituto Butantan. São Paulo, Brasil
2
Serpentario Universidad de Antioquia. Grupo de Toxinología, alternativas terapéuticas y alimentarias, Facultad de Ciencias Farma-
céuticas y Alimentarias, Universidad de Antioquia - UdeA, Medellín, Colombia
3
Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizales,
Colombia
4
Semillero de Investigación en Biodiversidad y Conservación de Paisajes Urbanos OIKOS. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Caldas, Manizales, Colombia
5
Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
*Correspondencia: skubides@gmail.com
Fotografía: Santiago Varela Velázquez
Taxonomía y sistemática cribió que «habita en las selvas del Chocó, a orillas de
los ríos Atrato, San Juan, Dagua y Telembí (...) en el ca-
Lachesis acrochorda fue descrita por García mino de Buenaventura.» (García 1896). La etimología
(1896) como «Botrops [Bothrops] acrochordus». nominal del género deriva de Láquesis (Λάχεσις): la
No fueron designados espécimen ni localidad Repartidora, una de las Moiras, las tres diosas griegas
tipo. En su texto, García anotó la dificultad de que determinan el destino de la vida de los humanos
conservar un ejemplar completo de este ofidio (Campbell y Lamar 2004, Hard 2020); y el epíteto de la
dado su gran tamaño. Su descripción estuvo especie «acrochorda» hace referencia a la textura de las
basada en una cabeza preservada; además, des- escamas que se asemejan a tubérculos o verrugas, voz

Lachesis acrochorda Cubides-Cubillos et al. 2021
griega que significa verrugoso (García 1896, Campell y a las poblaciones del chocó biogeográfico que hasta en-
Lamar 2004). tonces estaban sin resolución taxonómica.
En términos de la sistemática, Nicéforo-María (1929) El género Lachesis pertenece a la familia Viperidae,

fue uno de los primeros en reconocer que la especie subfamilia Crotalinae, y su monofilia está ampliamente
nombrada por García correspondía al género Lache- soportada (Kraus et al. 1996, Zamudio y Greene 1997,
sis (Daudin 1803). Posteriormente, Campbell y Lamar Vidal et al. 1999, Parkinson 1999, Wüster et al. 2002,
(1989) advirtieron la complejidad taxonómica del géne- Fernandes et al. 2004, Castoe y Parkinson 2006, Wüs-
ro, asociada a las características y eventos biogeográfi- ter et al. 2008, Castoe et al. 2009). Las especies del gé-
cos a lo largo de la vertiente del pacífico, entre Panamá nero Lachesis están agrupadas en dos clados restringi-
y Ecuador, hecho también señalado por Ripa (1994a) dos geográficamente: L. melanocephala + L. stenophrys,
al realizar un estudio comparativo de diferentes pobla- Centroamérica; L. muta + L. acrochorda, Suramérica
ciones de Lachesis, concluyendo que las poblaciones del (Alencar et al. 2016). Actualmente se reconocen y desta-
este de Panamá y noroeste de Sur América eran distin- can los siguientes sinónimos asociados a L. acrochorda:
tas de las poblaciones amazónicas y centroamericanas. Bothrops acrochordus (García 1896), Bothrops verruco-
Tres años después, Zamudio y Greene (1997), a partir de sus (Posada-Arango 1909), Lachesis calcaratus (Posa-
análisis filogeográfico, determinaron que hay dos clados da-Arango 1909), Lachesis muta muta (Pérez-Santos y
bien diferenciados, uno centroamericano (Lachesis muta Moreno 1988, Zamudio y Greene 1997), Lachesis ste-
stenophrys, L. muta melanocephala) y otro suramerica- nophrys (McDiarmid 1999), Lachesis muta (Fernandes
no (L. muta muta, L. muta rhombeata). Sin embargo, las et al. 2004), Lachesis darienensis (Ripa 2004).
poblaciones chocoanas permanecieron sin resolución (a
falta de especímenes de L. acrochorda para incluir la es- Descripción morfológica
pecie en el estudio), exhibiendo mayor afinidad con las
poblaciones suramericanas. Ya en el año 2004, Campbell Lachesis acrochorda (Fig. 1) es considerada una de las
y Lamar indicaron que el nombre «Bothrops acrochordus especies de serpientes venenosas más grandes de Amé-
García, 1896» estaba disponible para esta especie y uti- rica del Sur alcanzando hasta 350 cm de longitud (Lynch
lizaron la combinación Lachesis acrochorda, la cual está y Angarita 2014). Registros de ejemplares mantenidos
actualmente aceptada (Uetz et al. 2020), y corresponde en cautiverio del Serpentario de la Universidad de An-
Figura 1. Variación morfológica de

Lachesis acrochorda. A y B) Patrón
dorsal-vertebral; C y D) patrón dor-
sal-craneal. Fotografías: A y C) Santia-
go Varela Velázquez; B y D) Sergio D.
Cubides-Cubillos.

tioquia - SUA, a lo largo de los últimos 30 años, deta- do una serie de formas o diseños con marcas tipo ocelos
llan el dimorfismo sexual para la especie con relación al que varían de forma e incluso configuran una marca ca-
peso y la longitud: hembras con tallas máximas de 214 racterística por individuo (Sergio D. Cubides-Cubillos
cm (42.6 cm en ejemplares recién nacidos) y un peso obs. pers.). Presentan una franja postocular oscura (Fig.
máximo de 4.30 kg (34.17 g en neonatos); machos con 1C), típica en muchos vipéridos, que es ancha e incluye
tallas máximas de 240 cm (39.5 cm en ejemplares re- las tres escamas temporales posteriores de la fila infe-
cién nacidos) y un peso máximo de 5.66 kg (31.22 g en rior, y puede o no estar bordeada dorsalmente por un
ejemplares recién nacidos) (Sergio D. Cubides-Cubillos pigmento pálido (Campbell y Lamar 2004). Las escamas
obs. pers). La morfología externa diagnóstica para el gé- supralabiales y el costado de la cabeza son inmaculados,
nero se caracteriza por la presencia de escamas dorsa- y las infracefálicas son de color crema a amarillo y ca-
les tuberculadas (Fig. 1A-B), casi piramidales, escamas recen de marcas más oscuras. Finalmente, en su forma
subcaudales distales divididas dos veces (Hoge y Roma- craneal romboide contrasta el iris de color marrón-ro-
no 1973, Campbell y Lamar 1989) y por tener un alto jizo oscuro y un tanto oscurecido por la melanina (Fig.
número de escamas ventrales (211-228), dorsales (31- 1A-C); en los adultos la pupila no siempre es fácilmente
39) y cefálicas con relación a otros géneros de vipéridos visible y el color de la lengua varía de bronceado rosado
(Campbell y Lamar 2004). Su tonalidad de fondo es co- a rojo negruzco (Campbell y Lamar 2004). A nivel de
lor marrón amarillento a rojizo, con unas 23-31 man- lepidosis, se han reportado datos de algunos de los ca-
chas romboides dorsales (Barrio-Amorós et al. 2020), racteres principales (Tabla 1).
normalmente de color marrón oscuro o negro que dejan
unos intraespacios pálidos a los lados (Fig. 1A-B), y que Distribución geográfica
incluso es solo un poco más pálida que el marrón oscuro
o el negro pardusco de los rombos dorsales (Campbell y Lachesis acrochorda se distribuye desde el este de Pa-
Lamar 2004); en ejemplares mantenidos en cautiverio se namá en las vertientes Atlántica y Pacífica hacia el no-
asocian estas tonalidades de marrón oscuro con machos roeste de Colombia en la costa Atlántica extendiéndose
adultos (Sergio D. Cubides-Cubillos obs. pers.). Los bor- hacia el sur por los valles de los ríos Cauca y Magdalena,
des oscuros de las manchas suelen tener 2-3 escamas de y a través de la región Pacífica de Colombia hasta el no-
ancho en la mitad del cuerpo, y a menudo destacándose roeste de Ecuador sobre el valle del río Daule, desde el
en contraste con el color de fondo y separando los rom- nivel del mar hasta aproximadamente 1600 m s. n. m.
bos dorsales por 1-3 escamas. La coloración del vientre (Campbell y Lamar 2004, Wallach et al. 2014, Fuente y
varía entre blanco y crema, con una serie poco frecuente Corrales 2016, Diniz-Sousa et. al. 2020). En Colombia
de pequeñas manchas ventrolaterales que se extienden ocurre en los departamentos de Antioquia, Atlántico,
sobre los bordes laterales de las ventrales (Campbell y Bolívar, Caldas, Cauca, Chocó, Córdoba, Cundinamar-
Lamar 2004). La región cefálica también puede ser de ca, Nariño, Santander, Sucre, Tolima y Valle del Cauca
un color de base marrón-rojizo (Fig. 1C-D), presentan- (Fig. 2, Apéndice I). Específicamente, su distribución
Tabla 1. Datos taxonómicos y morfológicos reportados para Lachesis acrochorda, L. muta, L. stenophrys y L. melanocephala; referenciados en:
Ripa 2001, Campbell y Lamar 2004 y Fernandes et al. 2004. Variables taxonómicas: HEMC (hileras de escamas de medio cuerpo); EV (escamas
ventrales); Esb (escamas subcaudales); Esp (escamas supralabiales); Einf (escamas infralabiales); Eint (escamas inter supraoculares).
Caracteres morfo- Lachesis Lachesis Lachesis Lachesis

taxonómicos acrochorda muta stenophrys melanocephala
HEMC 31-39 33-41 33-38 36-40
211-215 H 215-234 H 197-211 H 211-214 H
EV
211-228 M 213-236 M 198-204 M 209-214 M
Esb 32-53 41-56 35-53 35-40
Esp 8-10 (9) 8-11 (9) 7-10 (8) 8-19
Einf 14-17 (15) 13-16 12-16 (14) 13-14
Eint 11-15 - - -
Manchas oscuras de variada forma, Manchas oscuras en gran Uniformemente
Diseño craneal Casi inmaculada
formando diseños alternos parte de la superficie negra

que se reflejan con disminución de actividad crepus-

cular-nocturna- las anotaciones bajo cuidado humano
han registrado individuos durante varios días ubicados
en la misma madriguera durante monitoreo diurno y
nocturno (Sergio D. Cubides-Cubillos obs. pers.). Su
dieta consiste principalmente de mamíferos pequeños
y medianos como ratas, ardillas, puercoespines y mar-
supiales (Campbell y Lamar 2004). Emplean la embos-
cada (sit-and-wait) como estrategia de caza (Fuentes y
Corrales 2016), con un particular comportamiento bajo
el cuidado humano, debido a la pasividad y la sorpren-
dente efectividad durante el ataque, que muestra una
forma «ataque dirigido» para la captura del alimento
Figura 2. Mapa de distribución de Lachesis acrochorda en Colombia.
abarca tres ecorregiones en Colombia: 1) bosque tropi-

cal y subtropical, 2) bosque húmedo y 3) bosque mon-
tano andino.
Historia natural
Lachesis acrochorda habita bosques lluviosos y bosques

húmedos tropicales del Pacífico, desde la parte baja de
América Central y el Norte de América del Sur (Ripa
1999); es una especie asociada a madrigueras hechas so-
bre el suelo o árboles, algunas veces antiguos refugios de
roedores, y cuyos hábitats corresponden a zonas con re-
gímenes de pluviosidad entre 2500 y 6000 mm por año
(Campbell y Lamar 2004), aunque en el este de Pana-
má su hábitat es relativamente seco (Fuentes y Corrales
2016). Eventualmente, algunos individuos pueden ha-
bitar en bosques secundarios o en áreas abiertas adya-
centes a bosques (Campbell y Lamar 2004). Los indivi-
duos de esta especie son solitarios, de hábitos nocturno
y terrestre (Campbell y Lamar 2004, Fuentes y Corrales
2016, Diniz-Sousa et al. 2020). El comportamiento de
las especies de Lachesis no suele ser agresivo, incluso son
poco frecuentes los eventos de retaliación defensiva; es
más, en anotaciones sobre ejemplares bajo el cuidado Figura 3. Alimentación en cautiverio de Lachesis acrochorda. Foto-
humano se han registrado períodos largos de reposo grafías: Sergio D. Cubides-Cubillos.

(Sergio D. Cubides-Cubillos obs. pers.) (Fig. 3). En épo- así como el espacio físico necesario para envolver com-
ca reproductiva, el comportamiento de los machos es pletamente sus huevos. En Colombia se reportó el pri-
más agresivo y sus patrones de actividad son más altos, mer caso de reproducción en cautiverio para la especie
incluso presentando mayor actividad durante el día es- (Henao-Duque y Corrales 2015), proceso realizado en el
tando dispuestos para luchar entre sí (Diniz-Sousa et al. vivario central del Serpentario de la Universidad de An-
2020); estos localizan a las hembras orientados por aro- tioquia, y que simulaba las condiciones naturales de su
mas asociados a feromonas, siendo ellas las que inician hábitat permitiendo llevar a cabo diferentes etapas del
el cortejo frotando su cabeza y moviendo su lengua so- proceso (Fig. 4B), tales como: cortejo y cópula, postura
bre su cuerpo. A veces, el macho suele frotar su "cuerpo y posterior incubación (en este caso, artificial o asisti-
y rodear" a la hembra usando toda su extensión corporal da). El número de huevos en la postura (11) y el tiempo
en una forma protectora de descanso (Fig. 4A) e incluso, de incubación (93 días) reportados por Henao-Duque y
llegar a "golpearla" sutilmente usando su hocico (golpe Corrales (2015), concuerdan con lo documentado por
frontal del macho usando su cabeza hacia la zona dorsal otros autores para el género: Corrales et al. 2014 (7-13
del primer tercio del cuerpo de la hembra). El aparea- huevos), de Souza 2007 (18 huevos, 74-79 días), Ripa
miento puede durar hasta cinco horas. A diferencia de 1994b (9-16 huevos, 101 días tras cópula). El proceso de
otros vipéridos, las especies del género Lachesis son las eclosión de los neonatos puede demorar entre seis o sie-
únicas víboras ovíparas del Nuevo Mundo (Campbell y te horas, con un período de aproximadamente 48 horas
Lamar 2004, Diniz-Sousa et al. 2020). Usualmente las desde el inicio de la eclosión del primer huevo hasta la
hembras ponen entre 5-19 huevos (Campbell y Lamar salida del último neonato (Fig. 4C-D, Sergio D. Cubi-
2004) en madrigueras abandonadas por mamíferos ex- des-Cubillos, obs. pers.).
cavadores de los géneros Agouti y Dasypus (Ripa 1994a,
1999), y permanecen allí exhibiendo cuidados maternos Características del veneno y del envenenamiento por
que duran entre 75-108 días, hasta la eclosión (Solórza- Lachesis acrochorda
no 2004). El tamaño de la nidada está correlacionado
con el tamaño y las condiciones nutricionales de la ma- El veneno de Lachesis acrochorda posee características
dre (Henao-Duque y Corrales 2015), así como la super- de acción proteolítica, hemorrágica y coagulopatía; esta
vivencia de los embriones depende de las condiciones secreción tóxica está compuesta principalmente por las
de temperatura y humedad del sitio de anidación (He- familias de proteínas fosfodiesterasa, L-aminoácido oxi-
nao-Duque y Corrales 2015, Fuentes y Corrales 2016). dasa, metaloproteinasa, serina proteinasas, fosfolipasa
En uno de sus trabajos más reseñados con individuos B, lectina C y fosfolipasa A2 (Ángel-Camilo et al. 2020).
in situ y ex situ, Ripa (1994a) explica para otras especies De manera específica, Madrigal et al. (2012) cuantifica-
del género, como durante el período de gestación las ron la composición proteica del veneno de esta especie
hembras exploran su territorio para encontrar un lugar a partir de dos individuos adultos procedentes de po-
que les asegure la humedad y temperatura adecuadas, blaciones de la Costa Pacífica y el Magdalena Medio, en
Figura 4. Aspectos reproductivos de

Lachesis acrochorda. Fotografías: Ser-
gio D. Cubides-Cubillos.

Tabla 2. Proporción de familias de proteínas cuantificadas en el veneno de individuos adultos de Lachesis acrochorda y los efectos clínicos
producidos durante el envenenamiento por esta especie (Madrigal et al. 2012).
Familia de proteínas (sigla del inglés) Proporción (%) Efectos producidos en el envenenamiento
Lectina C (CTL) 6.9 Relacionado con actividad hemaglutinante.
Veneno de serpiente, factor de crecimiento
0.6 Induce hipotensión (Yamazaki et al. 2003).
vascular endotelial (svVEGF)
Efectos variables en diversas especies de serpientes, pero aún no eva-

luado en L. acrochorda. Entre los efectos reconocidos están: inhibición
Proteína secretora rica en cisteína (CRISP) 0.9
de canales de iones, bloqueo de contracciones musculares (Yamazaki y
Morita 2004) y promoción de citotoxicidad (Suntravat 2019).
Se correlaciona con dolor abdominal severo, vómito profuso, debilidad,
Péptidos vasoactivos (VAP) 21.5 diarrea acuosa, producción de contracciones musculares, disminución
de la presión arterial.
Se correlaciona con formación de edema, inflamación y daño muscular
Fosfolipasa A2 (D49-PLA2) 2.3
severo y acción anticoagulante.
Proteinasa serina 35.1 Relacionada con agregación plaquetaria y hemorragia.

Se presume que contribuye a la toxicidad del veneno al producir pe-
L-aminoácido oxidasa (LAO) 9.6
róxido de hidrógeno, causando apoptosis y citotoxicidad.
Metaloproteinasa clase III (PIII-SVMP) 17.7 Las metaloproteinasas están asociadas con efectos hemorrágicos leves.
Metaloproteinasa clase I (PI-SVMP) 5.5 -
Colombia, encontrando que las proteínas que confor- y hemorragia profusa y presencia de manifestaciones
man el veneno lachésico están muy conservadas en las vagales como diarrea, bradicardia, hipotensión o shock
cuatro especies del género, aunque la proteína secretora (Diniz-Sousa et al. 2020), además de trastornos renales
rica en cisteína (CRISP, por su sigla en inglés) solo ha (Madrigal et al. 2012).
sido hallada en el veneno de L. acrochorda, entre todas
las especies del género (Tabla 2). Las serpientes del género Lachesis no son de compor-
tamiento agresivo, además, por su comportamiento
Los síntomas por envenenamiento lachésico pueden ser elusivo y hábitos ecológicos no es común que ocurran
similares a los producidos por envenenamiento botró- accidentes ofídicos con estas especies (Sass 1979). Sin
pico: dolor localizado, edema, hemorragia y mionecro- embargo, la cantidad de veneno que pueden inocular en
sis, ocasionando colapso cardiovascular y el llamado una mordida (200-411 mg) es un factor que suele de-
«síndrome de Lachesis»: una alteración del sistema ner- jar serias secuelas y alta tasa de mortalidad en los po-
vioso autónomo que se manifiesta con sudoración pro- cos accidentes que ocurren (Diniz-Sousa et al. 2020).
fusa, además de otros síntomas distintivos de envenena- En conjunto, entre L. acrochorda y L. muta provocan
miento por Lachesis como dolor local intenso y edema, aproximadamente el 2% de accidentes ofídicos anuales
ocasionando dentro de los siguientes 15-20 minutos reportados en Colombia, de los cuales, cerca del 60%
«sintomatología vagal», cólico abdominal, náusea, vó- son severos y, de estos, el 10% llegan a ser fatales (Ote-
mito, diarrea acuosa, hipotensión diastólica y sistólica, ro-Patiño 2018).
bradicardia sinusal, marcha descoordinada, conciencia
intermitente (Diniz-Sousa et al. 2020) y colapso cardio- Amenazas
vascular (Pla et al. 2013). Según las manifestaciones clí-
nicas, los accidentes lachésicos se pueden clasificar en: i) La destrucción de su hábitat natural y la reacción nega-
leve: edemas ausentes o leves y hemorragias ausentes o tiva de los humanos hacia las serpientes en general, im-
leves y ausencia de manifestaciones vagales; ii) modera- pactan de manera negativa a las poblaciones del géne-
do: con edema evidente y manifestaciones hemorrágicas ro Lachesis (Ripa 1994a, Ripa 1999, Fuentes y Corrales
discretas nasales y en las encías y ausencia de manifesta- 2016, Barrio-Amorós et al. 2020). Se ha documentado
ciones vagales; y iii) severo: presencia de edema severo que, en Colombia, el territorio donde ocurre la especie

se ha visto fragmentado principalmente por actividades Lachesis acrochorda a través de su rango de distribución
de deforestación, agricultura y ganadería (Lynch 2012). geográfica (Fuentes y Corrales 2016).
Por esta razón, muchas instituciones proponen mante-
ner ejemplares en cautiverio para la extracción de vene- Aunque la composición proteica y peptídica del veneno
nos y la generación de programas de reproducción ex de Lachesis está relativamente conservada en todas las
situ para proteger las poblaciones de esta especie (Ripa especies (Pla et al. 2013, Diniz-Sousa et al. 2020), aún se
1994b, Ripa 1999, de Souza 2007, Corrales et al. 2014). desconoce la variabilidad proteómica de L. acrochorda a
nivel biogeográfico. De hecho, estudios en Lachesis ste-
Estado de conservación nophrys han revelado diferencias ontogénicas en la com-
posición molecular del veneno (Madrigal et al. 2012, Pla
Lachesis acrochorda no ha sido evaluada por la lista roja et al. 2013), lo que podría sugerir un patrón similar en
de las especies amenazadas de la UICN (IUCN 2020), L. acrochorda. Además de conocer tal variabilidad, es-
pero sí está incluida en el listado de especies evaluadas tudios en proteómica y antivenómica para venenos de
en el Libro Rojo de Reptiles de Colombia como preo- diferentes poblaciones de L. acrochorda implicaría una
cupación menor (LC) (Morales-Betancourt et al. 2015), mejora en la producción y disponibilidad de antivene-
además, no está contemplada en los apéndices de la nos para atender los accidentes ofídicos que ocasionan
Convención sobre el Comercio Internacional de Espe- individuos de esta especie.
cies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES
2019). En relación a la sistemática y taxonomía, aún falta por
compilar información acerca de la variación morfológi-
Por lo anterior, en este trabajo, a partir de una premisa ca de hemipenes y el patrón de escamas a nivel pobla-
científica basada en los aspectos de amenaza anterior- cional, con lo cual se tendrían más herramientas para
mente mencionados y teniendo en cuenta caracterís- discutir rasgos morfológicos distintivos respecto de las
ticas reproductivas descritas para el género, conside- demás especies del género, y sería posible identificar
ramos que es posible incluir a Lachesis acrochorda en rasgos ecológicamente funcionales que permitan com-
alguna categoría de amenaza (probablemente NT-Casi plementar las características de su historia natural.
amenazada) (UICN 2012, Barrio-Amorós et al. 2020), y
considerando que el proceso reproductivo - cada dos o Agradecimientos
tres años, como ha sido informado por Ripa (1994), no
presenta tasas altas de reclutamiento (5-19 huevos por Queremos agradecer al Serpentario de la Universidad
nidada), lo cual podría proyectar una reducción conside Antioquia - SUA por conceder el acceso a la infor-
derable del tamaño efectivo de las poblaciones de esta mación biológica de sus colecciones, a Santiago Varela
especie. Velásquez por su contribución con algunas de las foto-
grafías utilizadas en esta ficha. Finalmente, a Greivin
Perspectivas para la investigación y conservación Corrales y a los editores de la Asociación Colombiana
de Herpetología por la revisión de este documento y sus
En la actualidad, el conocimiento sobre las dinámicas comentarios que contribuyeron para una sustancial me-
poblacionales de vipéridos en Colombia es escaso, por lo jora del manuscrito.
que se requiere de investigaciones para informar sobre
el estado de conservación de las especies de esta familia. Literatura citada
Por lo tanto, la investigación con estos grupos debe es-
tar encaminada a profundizar aspectos relacionados con Alencar, L. R. V., T. B. Quental, F. G. Grazziotin, M. L.
su ecología, historia natural y las consecuencias sobre Alfaro, M. Martins, M. Venzon y H. Zaher. 2016.
sus poblaciones debido a la pérdida y destrucción de su Diversification in vipers: Phylogenetic relationships,
hábitat. Adicionalmente, se deben incluir estrategias de time of divergence and shifts in speciation rates.
prevención e identificación de serpientes en programas Molecular Phylogenetics and Evolution 105: 50-62.
de educación ambiental y prevención del accidente ofí- Angel-Camilo, K. L., J. A. Guerrero-Vargas, E. F. de Car-
dico, así como en planes de conservación que mitiguen valho, K. Lima-Silva, R. J. B. de Siqueira, L. B. N.
la caza indiscriminada por parte de los humanos. Final- Freitas, J. A. C. de Sousa, M. R. L. Mota, A. A dos
mente, se requieren planes de manejo integral in situ y Santos, A. G. da C. Neves-Ferreira, A. Havt, L. K.
ex situ para fomentar la protección de las poblaciones de Leal y P. J. C. Magalhães. 2020. Disorders on car-

diovascular parameters in rats and in human blood Silva, C. S. Oliveira y C. A. da S. Caldeira. 2020. A
cells caused by Lachesis acrochorda snake venom. brief review on the natural history, venomics and
Toxicon 184: 180-191. the medical importance of bushmaster (Lachesis)
Barrio-Amorós, C. L., G. Corrales, S. Rodríguez, J. pit viper snakes. Toxicon: X: 7.
Culebras, Q. Dwyer y D. A. Flores. 2020. The Bus- Fernandes, D. S., F. L. Franco. y R. Fernandes. 2004. Sys-
hmasters (Lachesis spp.): Queens of the rainforest. tematic revision of the genus Lachesis Daudin, 1803
An overview of the taxonomy, distribution, natural (Serpentes, Viperidae). Herpetologica 60: 245-260.
history, lore, and conservation of the largest vipers Fuentes, R. D. y G. Corrales. 2016. New distribution re-
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Society 62: 421-442.
Sergio Daniel Cubides-Cubillos es estudiante doc-

toral del programa Interunidades en Biotecnología
(Instituto de Ciencias Biomédicas) de la Universi-
dad de São Paulo y vinculado como alumno de pos-
graduación al Laboratorio de Ecología y evolución
del Instituto Butantan - SP, Brasil; sus intereses de
investigación se enfocan en aspectos evolutivos y
genéticos de la ofidiofauna neotropical, conserva-
ción y temáticas de prevención frente a casos de ofi-
dismo.
María Fernanda Loaiza-López es bióloga egresada

de la Universidad de Caldas, Colombia; docente de-
dicada a la educación ambiental y conservación de
anfibios y reptiles en paisajes urbanos. Actualmente
trabaja con taxonomía de anfibios.
Kelly Johana Molina-Betancourth es bióloga egre-

sada de la Universidad de Caldas, Colombia; con in-
tereses de investigación en biodiversidad: ecología
espacial y biogeografía de los anfibios y reptiles del
Neotrópico; especialmente en patrones de distribu-
ción de vipéridos.
Wilmar Agudelo-Sánchez es biólogo egresado de

la Universidad de Antioquia. Está interesado en la
sistemática, taxonomía, evolución y conservación
de anfibios y reptiles, principalmente de serpientes.

Apéndice I. Localidades de distribución geográfica para Lachesis acrochorda en Colombia. Fuente: 1) Serpentario Universidad de Antioquia
(SUA); 2) iNaturalist; 3) Universidad del Valle (UVC); 4) Colección de Reptiles del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexan-
der von Humboldt (IAvH-R); 5) Fundación Ecohabitats; 6) Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA); 7) Instituto de Inves-
tigaciones Ambientales del Pacífico John Von Neumann (IIAP); 8) Universidad Tecnológica del Chocó (UTCH); 9) Universidad Pedagógica y
Tecnológica de Colombia (UPTC); 10) Universidad Industrial de Santander (UIS-MHN); 11) Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional (ICN).
Altitud
(m s. n. m.)
Antioquia Amalfi - SUA0473 7.02040 -74.95048 1047 1
Observación:
Antioquia Amalfi - 7.00901 -74.99188 1150 2
30559191
Antioquia Anorí - UVC: 5441 7.20438 -75.0993 1054 3
Sector Pantanos, río
Antioquia Dabeiba IAvH-R: 8255 6.71968 -76.56677 874 4
Amparrado
Antioquia Dabeiba - SUA0403 7.00411 -76.26771 450 1
SUA5148, SUA4230,
SUA4239, 4253,
SUA4296, SUA4302,
Antioquia Frontino Murrí, La Blanquita 6.74408 -76.36753 796 1
SUA4332, SUA4354,
SUA4355, SUA4366,
SUA4437
SUA0445, SUA0768,
Antioquia Puerto Berrío Vereda la Carlota SUA1294, SUA1337, 6.49238 -74.40749 125 1
SUA1339, SUA2210
Antioquia Remedios - SUA1512 7.03121 -74.69538 700 1
Antioquia Vegachí - SUA3175, SUA4073 6.8604 -74.72352 749 1
Caño Peña, Resguardo
Cauca Timbiquí Indígena Calle Santa - 2.86768 -77.58580 38 5
Rosa
Observación:
Cauca - - 2.86559 -77.59565 45 2
45742509
Observación:
Cauca - - 2.32635 -77.65361 71 2
33853633
Cauca El Tambo Honduras IAvH-R: 6553 2.99028 -76.67361 1130 4
Cauca El Tambo Huisito IAvH-R: 6545 2.53356 -77.08333 464 4
Observación:
Chocó - - 6.16224 -77.42161 124 2
17429265
SUA0247, SUA0426,
Chocó Bahía Solano Pozamansa SUA1067, SUA1577, 6.22456 -77.40344 7 1
SUA2221
Chocó Condoto - SUA3963 5.09196 -76.64983 90 1
Chocó Itsmina - SUA0319 5.15939 -76.68567 64 1
IAvH-R: 6685, 6695,
Litoral del Bajo Taparalito, Comunidad
Chocó 6696, 6736, 6771, 4.21805 -76.89416 29 4
San Juan Waunana
6772, 6773
Chocó Nuquí Quebrada Bejuquillal MHUA-R: 14439 5.61 -77.32389 60 6
Chocó Nuquí Corregimiento de Arusí - 5.6805 -77.24806 600 7
UTCH: COL-
Chocó Quibdó Pacurita 5.70472 -76.44028 221 8
ZOOCH-H: 2097
UTCH: COL-
Unión Centro poblado Ánimas,
Chocó ZOOCH-H: 1433, 5.36028 -76.64583 132 8
Panamericana Salero
1448, 1463
Chocó - - Observación: 1514946 6.16521 -77.38879 25 2

Altitud
(m s. n. m.)
Pie de Pepe, quebrada
Chocó - IAvH-R: 3354 4.99306 -76.71444 29 4
Aguasucia
San Andrés de
Nariño Bajo Cumilinche Observación 1.635 -79.00444 6 9
Tumaco
Vereda Sogamoso, sec-
UIS-MHN-R: 3767,
Santander Betulia tor Corintios, finca La 6.99673 -73.41475 688 10
4009, 4011
Esperanza
El Carmen de Observación:
Santander - 6.69892 -73.51160 769 2
Chucurí 10151718
Santander, vereda Morro ICN-MHN-Rep:
Santander Landázuri 6.2925 -73.83028 1050 11
Negro, finca La Fortuna 8926, 8931
Bahía Málaga, sector El
Valle del Cauca Buenaventura IAvH-R: 3047 4.00889 -77.23972 5 4
Polvorín
Campamento Cartón
Valle del Cauca - Colombia, Km 13, carre- ICN-MHN-R p: 301 3.88333 -77.02833 15 11
tera Buenaventura

Porthidium lansbergii (Schlegel, 1841)

Patoco, Patoquilla, Veinticuatro, Saltadora
Kelly Johana Molina-Betancourth1, 2, María Fernanda Loaiza-López1, Sergio Daniel Cubides-Cubillos3, 4*

1
Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles. GEDAR. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas,
Manizales, Colombia
2
3
Laboratorio de Ecología y Evolución, Instituto Butantan. São Paulo, Brazil
4
céuticas y Alimentarias, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
Fotografía: Esteban Alzate
Taxonomía y sistemática del griego Portheo, que se refiere a "destruir" y del latín
idus, que significa "tener la naturaleza de", haciendo re-
Porthidium lansbergii es una especie de víbora lación al veneno (Cope 1871, Campbell y Lamar 2004),
neotropical (Serpentes: Viperidae) descrita por y su epíteto específico, lansbergii, que deriva del apellido
Schlegel en 1841 a partir de varias característi- Lansberge y que fue dado en honor al cónsul holandés
cas morfológicas que la diferenciaba de las de- que colectó el primer ejemplar tipo en los alrededores
más especies en el género Bothrops. De hecho, de Turbaco, departamento de Bolívar, Colombia (Schle-
Porthidium se diferenció morfológicamente a gel 1841, citado en Campbell y Lamar 2004). En pers-
partir de las siguientes características: escamas pectiva, el género Porthidium describe a un grupo de
subcaudales enteras y rostral diferenciada. Eti- individuos cuyo hocico está fuertemente distinguido y
mológicamente, el nombre del género se deriva formando un apéndice nasal (escama rostral general-

Porthidium lansbergii Molina-Betancourth et al. 2021
mente más larga que ancha dándole una forma atenua- nes que incluyan muestras de veneno de otras localida-
da) por lo que se les conoce como "víboras hocico de des y así obtener una mejor comprensión filogeográfica
cerdo" (Köhler 2008). Adicionalmente, son descritas en de las diferentes poblaciones de la especie, y sus posibles
la literatura como ejemplares con una línea media verte- asociaciones y/o repercusiones sobre la toxicidad del
bral clara sobre su patrón de diseño dorsal, con manchas veneno (De Arco-Rodríguez et al. 2019). Futuramente,
opuestas o alternantes a cada lado de esta, y raras veces una nueva revisión taxonómica a gran escala en dife-
sin patrón distinguible (Campbell y Lamar 2004). rentes poblaciones biográficas de la especie P. lansbergii,
será publicada (Sergio D. Cubides-Cubillos obs. pers.).
Filogenéticamente, el clado de especies al que pertene-
ce Porthidium originó durante su radiación tres géneros Sinónimos asociados a la especie y subespecies: Trigono-
morfológica y ecológicamente distintos: Cerrophidion cephalus lansbergii - Schlegel 1841; Porthidium brachys-
(víboras de montaña), Atropoides (víboras saltadoras), toma - Cope 1871; Thanatos Lansbergii - Posada-Arango
Porthidium (víboras hocico de cerdo), pero reciente- 1889a; Thanatophis Lansbergi - Posada-Arango 1889b;
mente se adhirió un nuevo género divergente del género Bothrops lansbergii venezuelensis - Roze 1959; Porthi-
Atropoiodes: Metlapilcoatlus (Campbell et al. 2019), lo dium lansbergii - Campbell y Lamar 1989; Porthidium
que evidencia una serie de reordenamientos taxonó- lansbergii lansbergii - Campbell y Lamar 1989; Porthi-
micos y adiciones específicas dentro del grupo en las dium lansbergii rozei - Campbell y Lamar 1989; Bothrops
últimas décadas. Históricamente, se han relatado una lansbergi hutmanni - Sandner-Montilla 1989; Porthi-
serie de dificultades respecto a la estabilidad taxonómi- dium lansbergii - McDiarmind, Campbell y Touré 1999;
ca e identificación de las especies correctas (Castoe et P. l. lansbergii / P. l. rozei / P. l. hutmanni - Kornacker,
al. 2003, Campbell y Lamar 2004, Gutberlet y Harvey 1999; P. lansbergii - Wallach et al. 2014.
2004). De hecho, algunos de esos estudios han propor-
cionado información sobre la filogenia y sistemática del Descripción morfológica
grupo Porthidium (Solórzano 1994, Wüster et al. 2002,
Castoe et al. 2003, Lamar y Sasa 2003), y recientemente Los ejemplares de P. lansbergii se caracterizan por ser un
sobre la especie P. lansbergii (De arco-Rodríguez et al. grupo serpientes pequeñas y terrestres dentro de la fa-
2019, Monteza-Moreno et al. 2020). Sin embargo, los re- milia Viperidae (90 cm promedio de longitud total-LT),
sultados de trabajos sistemáticos anteriores dejan varias con cuerpos delgados (normalmente en machos) hasta
cuestiones pendientes relativas a las relaciones evolu- cuerpos relativamente robustos (muy común en hem-
tivas y la taxonomía del grupo Porthidium (relaciones bras) (Campbell y Lamar 2004), lo que presumiblemen-
filogenéticas no resueltas - P. nasutum es citada como te denota una adaptación necesaria para el estilo de vida
Parafilética por Castoe et al. 2005), debido a la débil re- sedentario de los depredadores de emboscada (Camp-
solución de hipótesis filogenéticas o muestreos taxonó- bell y Lamar 1989). Porthidium lansbergii presenta gran
micos limitados (para Colombia, actualmente se lleva a variación a nivel fenotípico (diseño dorsal y coloración)
cabo una revisión del género por Cubides-Cubillos et (Fig. 1) y en los ítems taxonómicos principales (Tabla
al.). En un sentido más amplio, P. lansbergii es conside- 1). Morfométricamente, los machos son más pequeños
rada una especie politípica, y se ha propuesto como un (media: 388 mm, rangos de 151-576 mm) que las hem-
clado con varias subespecies (Campbell y Lamar 1989 bras (media: 425.3 mm, rangos de 134-688 mm), con
y 2004): P. l. lansbergii (Panamá), P. l. rozei (Costa Ca- diferencias significativas en su longitud total durante la
ribe, entre Colombia y Venezuela) y P. l. hutmanni (Isla etapa media y adulta (Sergio D. Cubides-Cubillos: datos
Margarita, Venezuela) (Kornacker 1999); no obstante, a obtenidos de colección y de ejemplares en cautiverio -
la fecha no existen datos moleculares que soporten el Serpentario de la Universidad de Antioquia - SUA). Su
uso de sinónimos para subespecies dentro del grupo P. característica de identificación principal, escamas ven-
lansbergii, y lo anterior podría demostrar una eventual trales, varían con rangos de 143-165 (hembras con un
plasticidad fenotípica de la especie. En consecuencia, promedio de 155 y machos con 151) y presenta dimor-
algunas poblaciones relacionadas con P. lansbergii en fismo sexual; las escamas subcaudales varían entre 24-
el centro y oriente de Antioquia (Colombia) han sido 36, los machos presentando el mayor número promedio
señaladas como blancos para futuras de revisiones taxo- (hembras con un promedio de 29 y machos con 34);
nómicas y así esclarecer las relaciones filogenéticas con 8-10 (normalmente nueve) escamas supralabiales sepa-
P. nasutum en América del Sur (Castoe et al. 2005). Adi- radas de la órbita ocular por dos hileras de escamas su-
cionalmente, también son necesarias más investigacio- boculares y entre 10-13 (normalmente 12) escamas in-

Tabla 1. Datos taxonómicos y morfológicos reportados para Porthidium lansbergii. Variables taxonómicas (conteo de escamas): HEMC (hile-
ras de escamas de medio cuerpo), EV (escamas ventrales), ESb (escamas subcaudales), ESp (escamas supralabiales), EInf (escamas infralabia-
les), EInt (escamas inter supraoculares), Esc.Cant (escamas cantales); variables morfométricas: LT (longitud total), LC (longitud de la cabeza),
(Promedio - Rangos)
Autor Sexo HEMC EV ESb ESp EInf EInt Esc.Cant LT (mm) LC (mm)
Solórzano
- (23-25) (139-161) (27-41) - - - 1 - -
1994
M (21-27) (139-158) (30-41) (8-10) (8-11) (5-7) - - -
Campbell y
Lamar 2004 (21-27) (142-163) (27-35) (8-10) (8-11) (5-7) - - -
H
Cubides- 25 151 33 9 11 388 21

Cubillos et M - -
(23-27) (144-155) (28-37) (8-10) (10-13) (151-576) (13-32)
al. (datos
aún no
publicados) 25 156 30 10 12 452.3 25.5
H - -
(23-27) (146-166) (26-35) (8-10) (10-13) (134-688) (11-34)
fralabiales (Sergio D. Cubides-Cubillos: datos obtenidos Campbell y Lamar 2004) como una disimilitud notable
de colección y de ejemplares en cautiverio - Serpentario entre las especies P. lansbergii y P. nasutum, siendo la
de la Universidad de Antioquia - SUA); la región cefálica segunda especie mejor diferenciada por tener una nariz
comprende normalmente tres escamas preoculares, una muy elevada o un apéndice nasal verdaderamente cons-
supraocular, una escama loreal, dos internasales sepa- picuo (Campbell y Lamar 2004). El patrón de coloración
radas por 3-5 escamas pequeñas, una escama cantal de dorsal varía considerablemente a lo largo de su distribu-
cada lado y una escama nasal, que dan lugar a una es- ción (Fig. 1), presentando entre 21-25 manchas dorsola-
tructura de canthus agudo (Fig. 2B) (Campbell y Lamar terales oscuras de 3-4 escamas de ancho (normalmente
2004). De las nueve especies del género que presentan el no simétricas y yuxtapuestas en la zona posterior del
canto rostral (elevación de escama rostral) claramente cuerpo) (Campbell y Lamar 2004); línea clara vertebral
definido, P. lansbergii puede presentarlo de forma leve o presente y claramente visible en individuos juveniles y
moderadamente alto (Fig. 1C-D). Este carácter ha sido adultos (Fig. 2C-D); en los individuos de colores crema
citado por diversos autores (entre ellos, Solorzano 1994, o amarillo, dicha línea es poco visible (Sergio D. Cubi-
Figura 1. Variación fenotípica (diseño dorsal y coloración) en Porthidium lansbergii. Fotografías: A) Claudio Monteza-Moreno; B, E y F) Gui-
do Fabian Medina-Rangel; C) Esteban Alzate; D) Sergio D. Cubides-Cubillos.

del canto rostral. En Colombia, hay una variación sig-

nificativa en el número de escamas ventrales en relación
con las poblaciones de la misma especie reportadas para
Panamá y Venezuela (con un aumento gradual cuando
la especie ocupa regiones más secas hacia el norte del
Caribe) (Sergio D. Cubides-Cubillos: datos obtenidos
de colección y de ejemplares bajo el cuidado humano
- Serpentario de la Universidad de Antioquia - SUA).
Normalmente, las hembras alcanzan un mayor número
de escamas ventrales que los machos: machos con ran-
gos de 146-156 (media =149) y hembras con rangos de
152-168 (media = 157). Las escamas subcaudales varían
de 25-39, y machos ligeramente con mayor número pro-
medio (media = 29 en hembras y 34 en machos). En re-
Figura 2. Variación morfológica de Porthidium lansbergii. A y B) lación a las escamas labiales, normalmente poseen 8-10
patrón dorsal-craneal (Valle del Alto Magdalena, Huila; y Urabá An- escamas supra-labiales (media = 10 en hembras y 9 en
tioqueño, Carepa, Antioquia respectivamente); C y D) patrón dor-
sal-vertebral (Valle del Alto Magdalena, Huila y Urabá Antioqueño, machos), de 10-13 escamas infra-labiales (media = 12
Carepa, Antioquia respectivamente). Fotografías: A y C) Guido Fa- en hembras y 11 en machos). Adicionalmente, tienen de
bian Medina-Rangel; B y D) Sergio D. Cubides-Cubillos. 3-7 inter-supraoculares, una escama cantal (Solorzano
1994), entre 1-2 escamas pre-ventrales y un par de gula-
des-Cubillos, obs. pers.). La coloración en las escamas res (Campbell y Lamar 2004).
ventrales varía entre tonalidad blanco o amarillo claro,
gris y hasta marrón, con grados de pigmentación varia- Distribución geográfica
ble (Campbell y Lamar 2004). En Venezuela, Flores-Pa-
drón et al. (2014) explica que la tendencia de los morfo- Las serpientes del género Porthidium se encuentran en
tipos presentes en zonas húmedas de La Guajira, región elevaciones desde los 0-1270 m s. n. m. en diferentes
nororiental y Guayana es el pardo oscuro, mientras que, regiones de la mayor parte de Mesoamérica del sur al
en las regiones áridas y calurosas, abundantes en vege- noroeste de Sudamérica (Campbell y Lamar 2004, Me-
tación xerofítica, la coloración tiende a ser xántica (pro- dina-Rangel y López-Perilla 2015). Porthidium lansber-
vocada por un incremento de la melanina) sin excluir la gii tiene una distribución que se extiende a través de la
coloración parda nominal. vertiente del Pacífico al oeste de Panamá (Monteza-Mo-
reno et al. 2020), recorriendo los bosques húmedos del
Se han establecido algunas diferencias morfológicas en- Darién en el Urabá Chocoano, hacia las tierras bajas del
tre tres subespecies de P. lansbergii: P. l. rozei presenta Urabá Antioqueño; también, se encuentra a través de
un color marrón terroso y manchas cuadrangulares de los bosques secos de la Costa Caribe y el bosque seco
tonos más oscuros, la cola tiende a ser rojiza o amari- del valle de Magdalena, hasta alcanzar el noroeste en los
lla con manchas blancas (Lancini 1986); P. l. lansbergii bosques secos xerófilos del norte de Venezuela, incluida
que puede presentar una coloración de parda a rojiza la cuenca del Maracaibo (Campbell y Lamar 2004, Me-
con manchas oscuras, rosadas pálidas o naranjas, esto dina-Rangel y López-Perilla 2015).
último dependiendo del hábitat donde se encuentren
(Infante 2009); y P. l. hutmanni que ha sido citada como En Colombia se han reportado individuos en los de-
la subespecie de mayor tamaño y grosor, presentando partamentos de: Antioquia, Atlántico, Bolívar, Caldas,
una coloración rosada blancuzca, manchas oscuras y Casanare, Cesar, Chocó (Región de Unguía y Acandí),
una línea en la parte dorsal color anaranjado (Rengifo y Córdoba, Huila, La Guajira, Magdalena, Norte de San-
Rodríguez-Acosta 2004). tander, Santander, Sucre y Tolima (Fig. 3, Apéndice I).
Específicamente, su distribución abarca seis ecorregio-
Diagnosis: P. lansbergii es una de las especies con mayor nes colombianas: 1) Bosque seco, 2) Bosques secos xeró-
número de escamas ventrales dentro del género (145- filos, 3) Bosque húmedo), 4) Bosque montano, 5) Bos-
168); una escama rostral pronunciada hacia arriba que que montano andino y 6) Llanos/ Sabanas de Guyana
ha sido descrita como irregular en su forma y que nor- (excepcionalmente, algunos ejemplares son reportados
malmente no está ubicada sobre el margen horizontal al oriente de Colombia - departamento del Casanare,

de descomposición, grietas en la tierra, base sombría de

arbustos, acumulaciones de rocas para esperar y cazar
a sus presas (por ejemplo: pequeños reptiles y anfibios,
ocasionalmente pequeños mamíferos); este método po-
dría estar relacionado con la estrategia de evitar depre-
dadores mientras digiere presas (Mendoza 2017). Dicha
dieta puede variar según el estado de vida del espécimen
(neonato, juvenil o adulto), iniciando con pequeños la-
gartos e insectos hasta llegar a roedores de talla pequeña
o media. Adicionalmente, exhiben mayor actividad en
periodos crepusculares en donde puede esperarse una
mayor actividad en individuos juveniles (sin descartar
un menor grado de actividad en adultos) (Campbell y
Lamar 2004, Flores-Padrón et al. 2014). Las serpientes
de este género son consideradas abundantes en zonas
boscosas y de tierras bajas. Se han documentado especí-
menes en cautiverio de aproximadamente 6.5 años (Sla-
vens y Slavens 1994), sin embargo, es posible que la lon-
gevidad de esta especie supere la espectativa de vida de
los 10 o 12 años (Carlos Galviz, Zoológico de Cali obs.
pers.) Adicionalmente, el Serpentario de la Universidad
de Antioquia - UdeA (Colombia), ha reportado indi-
viduos de localidades del Urabá Antioqueño con hasta
ocho años de vida en cautividad (arribando a colección
Figura 3. Mapa de distribución de Porthidium lansbergii en Colom- en edades juveniles o adultas). En relación al tamaño de
bia. la camada, Campbell y Lamar (2004) han registrado ca-
madas de 9-12 crías, dato que el Serpentario UdeA ha
(Museum of Comparative Zoology, Harvard University extendido a un número de viboreznos reportados por
2020) (Dinerstein et al. 2017). Adicionalmente, se re- camada de hasta de 22 individuos. Estas víboras consti-
porta que ocurre en simpatría con su especie hermana tuyen un problema de salud pública por su importancia
Porthidium nasutum en localidades al centro-oriente del en casos de accidente ofídico, que son registrados conti-
departamento de Antioquia (Campbell y Lamar 2004). nuamente en América Latina (Gutiérrez 2011), con una
marcada incidencia en áreas rurales dispersas donde
Historia natural normalmente sueles ser tratados de manera artesanal
(Cubides-Cubillos y Alarcón-Pérez 2018). En ese aspec-
Porthidium lansbergii es una especie nocturna de há- to, los venenos del género Porthidium han sido descritos
bitos terrestres, que ocurre en una amplia variedad de como secreciones que varían entre tonalidades ama-
ambientes que pueden incluir varios tipos de bosques: rillo y blanco, o incluso pueden ser también incoloros
ombrófilos, tropófilos y nublado costero de influencia (Chippaux et al. 1991). Se componen principalmente
marítima (Flores-Padrón et al. 2014), arbustal xerófilo de proteínas, de las cuales se destacan las fosfolipasas y
o vegetación de litoral, sabanas inundables (inmedia- metaloproteasas, y en una baja proporción otros com-
ciones de embalses) y otros cuerpos de agua (Huber y ponentes orgánicos como: aminoácidos, carbohidratos,
Alarcón 1988, Infante-Rivero 2009). Aunque es carac- lípidos y aminas biogénicas (Chippaux et al. 1991). La
terística de bosque seco tropical y zonas áridas, también naturaleza del veneno es hidrolítica, por lo tanto, su
se ha registrado en bosques húmedos costeros. Suele en- función principal se atribuye a inmovilizar a sus presas
contrarse entre la hojarasca y bajo troncos de bosques y comenzar con el proceso de digestión (Pineda y Ro-
de baja densidad, con picos de actividad que suelen dríguez-Acosta 2018). Para el caso de P. lansbergii se ha
presentarse durante la temporada de lluvia (Campbell documentado que su veneno es moderadamente mio-
y Lamar 2004). Son cazadoras al acecho (cazan utili- tóxico, hemorrágico y edemático, con potentes efectos
zando el método de forrajeo “sentarse y esperar”) y al anticoagulantes (Jiménez-Charris et al. 2015). En ese as-
ser principalmente terrestres, usan troncos en proceso pecto, algunas similitudes entre las manifestaciones clí-

nicas del envenenamiento por esta especie y las especies merísticos entre especies del género Porthidium, han
del género Bothrops, han ocasionado que algunos profe- dificultado su identificación adecuada. Por lo tanto, es
sionales de la medicina consideren y traten los acciden- indispensable generar una revisión de su estatus taxonó-
tes por Porthidium como “envenenamientos Bothrópi- mico, así como también de las poblaciones del norte de
cos” (Otero-Patiño et al. 2002). Sin embargo, para los América del Sur por medio de análisis filogeográficos.
envenenamientos por especies de la familia Viperidae Es imprescindible evaluar su estado de conservación
se han descrito cuadros de desfibrinación, coagulación mediante censos poblacionales, así como también rea-
intravascular diseminada y trombocitopenia, resultado lizar y profundizar estudios que comprendan aspectos
de la acción de toxinas que, a pesar de tener una poten- de historia natural como su biología reproductiva, die-
te acción coagulante in vitro, son capaces de consumir ta, posibles amenazas, estudios ecológicos detallados y
el fibrinógeno in vivo (Gutiérrez 2002). Finalmente, y fundamentalmente, que los datos geográficos obtenidos
aunque varios eventos de accidente ofídico con esta es- en futuros estudios contengan la mayor precisión y ve-
pecie han sido registrados para la región Caribe, éstos rificación de sus coordenadas. Con lo anterior, generar
no han sido asociados a sucesos fatales (Galvis-Peñuela bases de datos robustas para resolver y esclarecer la dis-
et al. 2011). tribución actual y futura de esta especie. Paralelamente,
implementar estudios por medio de los Sistemas de In-
Amenazas formación Geográfica permitirá ampliar y analizar sus
patrones de dispersión a lo largo de su distribución, y
El conocimiento de los ofidios presentes en el territorio los factores ambientales que afecten a sus poblaciones.
colombiano es insuficiente, y hasta el momento se des- Finalmente, es necesario el desarrollo de programas de
conoce el estado de conservación de muchas especies, educación ambiental dirigidos a las comunidades rura-
entre ellas P. lansbergii. En ese aspecto, las serpientes ve- les afectadas y reportadas en casos de ofidismo, con el
nenosas en las cuales se destaca a la familia Viperidae, fin de disminuir el índice de estos accidentes e incluir
constituyen un problema de salud pública en América dinámicas de conservación y protección (no caza, no
Latina según Gutiérrez (2011), debido al elevado núme- sacrificio) para esta especie y otros vipéridos (Cubi-
ro de reportes de casos de accidente ofídico registrados des-Cubillos y Alarcón-Pérez 2016).
en zonas rurales de tierras bajas, durante actividades del
campo. En consecuencia, las actividades humanas han Agradecimientos
llevado a que sean unos de los grupos más amenazados
por la erradicación indiscriminada (sacrificio sin crite- Los autores agradecemos al Serpentario de la Universi-
rio y/o repudio). Otras de sus amenazas es la fragmen- dad de Antioquia por proveer información y autoriza-
tación y destrucción del hábitat, las muertes por tránsito ción para el uso de algunas imágenes, a Camila Zapata
vehicular en carreteras y el tráfico ilegal de fauna silves- Hernández por su contribución al diseño de algunas fi-
tre (Lynch 2012). guras y a los autores de las fotografías usadas. De igual
forma expresamos nuestra gratitud con Juan Camilo
Estado de conservación Díaz Ricaurte y Jorge Mario Herrera Lopera por la lec-
tura de este manuscrito; y, por último, al editor a cargo
Actualmente P. lansbergii no se encuentra registrada por sus comentarios en la elaboración de la ficha.
en la lista roja global de la IUCN, y debido a su amplia
distribución no se ha incluido en el Libro Rojo de los Literatura citada
Reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015),
ni en los apéndices de la Convención sobre el Comercio Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 1989. The Venomous
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Si bien P. lansbergii presenta registros relativamente Publishing, Cornell University, Ithaca, New York.
abundantes dentro de su distribución, las variaciones Pp. 465-466.
dentro de los caracteres morfológicos, como patrones Campbell, J. A., D. Frost y T. Castoe. 2019. New generic
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Apéndice I. Localidades para Porthidium lansbergii en Colombia. 1) Serpentario Universidad de Antioquia (SUA073-COLVIOFAR); 2) Co-
lección de Reptiles - Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia (MHUA-R); 3) Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional (ICN); 4) Universidad de la Salle (MLS); 5) (iNaturalist); 6) Patrimonio Natural Fondo para la Biodiversidad y Áreas Protegidas
"Patrimonio Natural"; 7) MCZ Herpetology Collection (MCZ); 8) Chinese Academy of Sciences (CAS); 9) (DARIEN); 10) (GFM); 11) Co-
llection Herpetology Reptiles and Amphibians of the world (SMF); 12) Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinú y del San Jorge
(CVS); 13) Isagen S.A. E.S.P (Isagen S.A. E.S.P); 14) Federación Nacional de Cultivadores de Palma de Aceite-Fedepalma (FEDEPALMA); 15)
National Museum of Natural History; Smithsonian (NMNH); 16) Carnegie Museum of Natural History (CMR); 17) Universidad Industrial de
Santander (UISMHN); 18) Cabildo Verde Sabana de Torres (CVST).
Altitud
(m s. n. m.)
SUA: 11, 136, 139, 146, 317, 421,
Antioquia Apartadó 7.88566 -76.634 30 1
791, 1610, 1611, 1692
La Cabaña
Antioquia Carepa MHUA-R14902 7.77266 -76.76005 37 2
Dos
SUA: 291, 506, 871, 1197, 1372,
Antioquia Carepa 1388, 1389, 1390, 1391, 1392, 7.75978 -76.66088 33 1
1394, 1395, 1396, 1397
Antioquia Caucasia MHUA-R14448 7.97047 -75.27287 53 2
Antioquia Caucasia MHUA-R: 14175, 14202 8.00987 -75.24509 75 2
Antioquia Caucasia SUA: 218, 1752 7.98901 -75.19772 58 1
SUA: 895, 1089, 1090, 1091, 1092,
Antioquia Chigorodó 1093, 1094, 1095, 1096, 1097, 7.67237 -76.68728 32 1
1234, 1411,
Antioquia Maceo MHUA-R14672 6.554 -74.7906 940 2
Antioquia Mutatá Villa Arteaga ICN: 54, 63 7.36556 -76.50806 97 3
Antioquia Mutatá Villa Arteaga ICN: 0054, 0063 7.37592 -76.48345 150 3
Antioquia Mutatá SUA454 7.24848 -76.44017 134 1
Antioquia Nechí Puerto Nare MHUA-R14280 8.067 -74.8167 32 2
Antioquia Nechí SUA2947 8.0913 -74.77994 30 1
SUA: 416, 428, 438, 441, 558, 564,
609, 699, 701, 703, 704, 720, 755,
Antioquia Puerto Berrio 769, 857, 875, 955, 962, 1290, 6.49238 -74.40749 122 1
1321, 1342, 1408, 2318, 2333,
2389, 2390, 2391, 4073
Antioquia Puerto Nare MHUA-R14282 6.19004 -74.58671 126 2
Antioquia Puerto Triunfo SUA422 5.8875 -74.64306 167 1
Antioquia San Carlos MHUA-R14183 6.1897 -74.9969 1022 2
Antioquia San Carlos MHUA-R14054 6.20453 -74.8949 994 2
Antioquia Taraza SUA283 7.58155 -75.40389 96 1
Antioquia Turbo Micuro ICN64 7.93333 -76.66667 13 3
Antioquia Turbo Currulao ICN: 1952, 1953 8.01562 -76.6032 34 3
Antioquia Yarumal MLS: 1826, 1825, 1928, 1827 6.96321 -75.41738 2276 4
Atlántico Barranquilla ICN331 10.98333 -74.7775 11 3
Atlántico Barranquilla ICN1894 10.98335 -74.77756 11 3
ICN: 1917, 1905, 1914, 1958, 1955,
Atlántico Barranquilla 1916, 1956, 1918, 1957, 1904, 11.00417 -74.82611 109 3
1919, 1920, 1915
Atlántico Barranquilla MLS1699 10.96389 -74.79639 42 4
Atlántico Malambo El Ají ICN 1894 10.84860 -74.85856 113 3
Atlántico Piojó Agua Viva iNaturalist8633166 10.7487 -75.063 134 5

Altitud
(m s. n. m.)
Sabanilla
Puerto ICN: 1904, 1905, 1914, 1915, 1917,
Atlántico Montecar- 11.00884 -74.90266 46 3
Colombia 1918
melo
Sabanilla
Puerto
Atlántico Montecar- iNaturalist31023430 11.01313 -74.89379 20 5
Colombia
melo
Puerto
Atlántico iNaturalist39447668 11.02346 -74.85137 28 5
Colombia
Atlántico Sabanalarga La Peña ICN2023 10.58773 -75.02551 62 3
Atlántico Soledad ICN0068 10.90461 -74.823 86 3
Atlántico Soledad ICN68 10.90495 -74.78236 27 3
Atlántico Tubará San Luis MHUA-R14868 10.8951 -74.9981 87 2
Bolívar Santa Catalina Las Brisas ICN: 9985, 9986 10.61667 -75.23333 29 3
Bolívar Arjona Mata Puerco iNaturalist41806131 10.20648 -75.36928 37 5
Patrimonio Natural Fondo para la
Bolívar El Guamo Palomo Biodiversidad y Áreas Protegidas 10.03467 -75.01369 190 6
5591
Provincia de
Bolívar Berlín iNaturalist42079504 10.53967 -75.41798 33 5
Cartagena
Provincia de Los
Bolívar iNaturalist: 37893754, 39374464 10.54614 -75.45751 11 5
Cartagena Arrayanes
Bolívar Turbana iNaturalist41806089 10.24564 -75.44145 50 5
Caldas Samaná ICN11214 5.34294 -74.96264 504 3
MCZ-R: 181482 - 181490 -
181499, 181500, 181501 - 181509,
181510 - 181519 - 181529, 181530
- 181539, 181540 - 181549, 181550
- 181559, 181560, - 181569,
181570 - 181579, 181580 - 181589,
181590 - 181599, 181600 - 181609,
Casanare Paz de Ariporo 181610 - 181619, 181620 - 181629, 5.81583 -70.28944 103 7
181630 -181639, 181640 - 181649,
181650 - 181659, 181660 - 181669,
181670 - 181679, 181680 - 181689,
181690 - 18169, 181700 - 181709,
181710 - 181719, 181720 - 181729,
181730 - 181739, 181740 - 181749,
181750 - 181757, 28083
Cesar Chimichagua ICN11566 9.29132 -73.795 37 3
Los
Cesar Chimichagua ICN: 11565, 11567 9.29132 -73.795 37 3
Carruseles
Cesar Chiriguaná ICN11566 9.48722 -73.68028 33 3
Cesar Pueblo Bello CAS116226 10.40971 -73.58486 1081 8
Cesar San Martín Santa Paula ICN: 11469, 11478, 11490 8.06331 -73.42569 278 3
Cesar Valledupar ICN0069 10.69152 -73.34843 800 3
Cesar Valledupar Atánquez ICN69 10.70583 -73.36028 808 3
La Vega
Cesar Valledupar MHUA-R14696 10.61204 -73.17398 566 2
Abajo
Cesar Valledupar La Tranca Biodiversidad y Áreas Protegidas 10.11333 -73.78639 229 6
7424

Altitud
(m s. n. m.)
El Copey,
Cesar Valledupar Biodiversidad y Áreas Protegidas 10.19306 -73.7925 463 6
Villa Rita
7625
Chocó Acandí San Francisco DARIEN04123 8.34762 -77.11842 199 9
Vereda Aguas
Chocó Acandí iNaturalist6578813 8.35469 -77.14052 156 5
Blancas
Chocó Acandí SUA: 1471, 1288 8.51 -77.27889 9 1
Chocó Unguía GFM776 8.19955 -77.10249 105 10
Chocó Unguía GFM1267 8.26241 -77.09793 42 10
Córdoba Lorica Pareja MHUA-R14376 9.17992 -75.92611 32 2
Córdoba Montería Junquillo ICN461 8.40778 -75.91306 29 3
Córdoba Montería ICN0461 8.41615 -75.92276 30 3
Ensenada de
Córdoba Montería SMF103364 8.41383 -75.85915 26 11
Hamaca
Córdoba Pueblo Nuevo Buenos Aires CVS2004132 8.50083 -75.53278 114 12
Córdoba Pueblo Nuevo ICN10348 8.34561 -75.33072 30 3
Córdoba Pueblo Nuevo ICN10349 8.39263 -75.281 21 3
San Bernardo-
Córdoba ICN16 9.32383 -75.96441 3 3
del Viento
San Bernardo-
Córdoba ICN0016 9.35725 -75.94466 3 3
del Viento
Córdoba Tierra Alta SUA: 4243, 4286 7.46269 -76.39489 767 1
Córdoba Tierra Alta SUA2384 8.10313 -75.5923 68 1
Represa de
Córdoba Tierra Alta ICN: 8403, 8424 7.92583 -76.28722 116 3
Urrá
Córdoba Tierra Alta ICN11214 7.93083 -76.3232 252 3
Córdoba Tierra Alta Tucura ICN: 8403, 8424 7.93951 -76.27203 210 3
Vereda Caña
Córdoba Tierra Alta ICN10864 8.07667 -76.08668 130 3
Fina
Córdoba Tierra Alta Cona Fina ICN10864 8.12873 -76.17432 148 3
Córdoba Tierra Alta MCZ19209 8.19885 -76.02632 54 7
Córdoba Tierra Alta MHUA-R: 14025, 14387 8.1736 -76.0592 52 2
Huila Gigante ICN12534 2.36684 -75.6424 1027 3
Huila Gigante ICN12533 2.37781 -75.629 1028 3
Campo
La Guajira Barrancas MHUA-R14594 10.93806 -72.75528 171 2
Alegre
La Guajira Barrancas MHUA-R: 14126, 14127, 14128 10.9589 -72.791 157 2
La Guajira Dibulla Río Ancho iNaturalist8966725 11.20299 -73.46295 86 5
iNaturalist: 8967064, 8973371,
La Guajira Dibulla Río Ancho 11.20369 -73.46249 85 5
8967611, 8976563
La Guajira Fonseca MHUA-R14072 10.8922 -72.8539 182 2
Maicao Kamu-
La Guajira Kamuchipa Isagen S,A, E,S,P, 11.54531 -72.04459 4 13
chipa
Cañavera-
San Juan Del
La Guajira les, finca La MHUA-R: 14754, 14755 10.76231 -72.82772 266 2
Cesar
Esmeralda
Magdalena Aracataca Tequendama FEDEPALMA0812312 10.54438 -74.17810 48 14
Magdalena Ciénaga FEDEPALMA0812506 10.86536 -74.23418 6 14

Altitud
(m s. n. m.)
Magdalena Ciénaga NMNH: 144178, 144179 11.00798 -74.24863 6 15
Magdalena Guamal SUA2894 9.14331 -74.20206 23 1
Pozos CAS: 116210, 116158, 116159,
Magdalena Santa Marta 11.16338 -74.22544 52 8
Colorados 116160, 116209
Magdalena Santa Marta Cacagualito CMR: 2017, 2018 11.14587 -74.10223 857 16
Vía a
Magdalena Santa Marta CMR: 154, 185 11.23367 -74.12492 65 16
Masinga
Magdalena Santa Marta Minca iNaturalis41537279 11.14379 -74.11632 636 5
Magdalena Santa Marta Minca iNaturalis4410355 11.15280 -74.11275 571 5
Pozos
Magdalena Santa Marta iNaturalis9196107 11.15471 -74.20581 113 5
Colorados
Magdalena Santa Marta La Cascada iNaturalis13579823 11.19305 -74.09947 331 5
Magdalena Santa Marta Calabazo iNaturalis33503574 11.28034 -74.02461 209 5
Vereda. Nue-
vo México
Colina de
Calabazo
Colina de
Calabazo
Magdalena Santa Marta Bonda MCZ11852 11.23092 -74.12259 79 7
Norte de
El Carmen MHUA-R14342 8.5128 -73.4508 817 2
Santander
Norte de
Ocaña MLS1698 8.23773 -73.35604 1199 4
Santander
Norte de
Ocaña SUA3310 8.13147 -73.14182 1752 1
Santander
Norte de
Sardinata ICN: 9985, 9986 8.18445 -72.72219 779 3
Santander
Santander Betulia iNaturalis29007427 7.00574 -73.36357 470 5
Santander Betulia UISMHN4403 7.00600 -73.42161 1193 17
Santander Betulia UISMHN: 3654, 3456 7.02035 -73.44801 590 17
Santander Bolívar iNaturalis19526836 6.05344 -74.25737 255 5
Santander Bolívar UISMHN- 6.08875 -74.23475 208 17
Santander Bolívar UISMHN4352 5.99093 -73.78267 2508 17
SUA: 848, SUA865, SUA876,
SUA1233, SUA1350, SUA1362,
Santander Cimitarra 6.18239 -73.56575 1955 1
SUA1866, SUA2353, SUA2356,
SUA2357
Santander Cimitarra UISMHN4049 6.40864 -74.10593 149 17
Santander Cruces UISMHN2740 7.08322 -73.38343 322 17
Santander El Lindero UISMHN3432 7.10259 -73.38479 436 17

Altitud
(m s. n. m.)
Santander El Playón Aguacaliente UISMHN1726 7.5226 -73.2238 580 17
Santander La bodega CVST111 7.4325 -73.76833 54 18
Santander Los Santos UISMHN3157 6.79883 -73.10913 1608 17
Santander Piedecuesta UISMHN4233 6.96563 -73.08408 897 17
Santander Piedecuesta UISMHN2828 6.98883 -73.06657 958 17
Santander Puerto Parra SUA: 1360, 1361 6.39109 -74.35913 122 1
Santander Ruitoque UISMHN4428 70.17319 -73.09096 1299 17
San Vicente del
Santander ICN0489 6.87707 -73.41312 637 3
Chucurí
San Vicente del
Santander ICN489 6.92762 -73.55124 286 3
Chucurí
Sucre Chalán iNaturalis22721685 9.58792 -75.33489 464 5
Sucre Colosó Manantial iNaturalis35688516 9.52787 -75.36798 231 5
Sucre Corozal Santa Isabel iNaturalis39579708 9.07304 -75.06175 66 5
Sucre Corozal Santa Isabel iNaturalis39579835 9.07385 -75.06113 67 5
Nueva
Sucre Galeras iNaturalis18262890 9.15030 -75.04682 76 5
Granada
Sucre Galeras Aquisi iNaturalis7967282 9.15227 -74.90891 43 5
Sucre San Onofre Berrugas iNaturalis35688339 9.71201 -75.68238 15 5
Sucre San Onofre Berrugas MHUA-R14678 9.7 -75.6167 4 2
Sucre San Onofre SUA: 2914, 2915 9.43254 -75.36109 77 1
Sucre Sincelejo SMF103363 9.31618 -75.40525 225 11
Tolima Honda MLS1695 52.08560 -74.73584 201 4
Tolima Melgar ICN0049 4.19951 -74.68136 297 3

Porthidium nasutum (Bocourt, 1868)

Nauyaca, Patoca, Hilván, Guarda Caminos, Nariz de cerdo, Narigona
Sergio Daniel Cubides-Cubillos1, 2*, María Fernanda Loaiza-López3, Kelly Johana Molina-Betancourt3, 4
1
Laboratorio de Ecología y Evolución, Instituto Butantan. São Paulo, Brasil
2
céuticas y Alimentarias, Universidad de Antioquia - UdeA, Medellín, Colombia
3
Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizalez,
Colombia
4
Fotografía: Alejandro Grajales
Taxonomía y sistemática el nombre de su epíteto específico proviene del latín na-

sutus, que significa "nariz grande" (Brown 1956, Camp-
Porthidium nasutum es una especie de víbora bell y Lamar 2004). Históricamente, las contribuciones
neotropical (Serpentes: Viperidae) que fue des- científicas anteriores sobre P. nasutum son citadas por
crita por Bocourt en 1868 como una especie Castoe et al. (2005), y en Porras et al. (1981), siendo este
terrestre, pequeña y robusta con un hocico pun- último estudio, el que abarcó un amplio margen geográ-
tiagudo. Etimológicamente, el nombre del géne- fico y un número mayor de individuos analizados (241).
ro se deriva del griego Portheo que se refiere a A los integrantes del género Porthidium se les conoce
"destruir" y del latín idus, que significa "tener la como "víboras hocico de cerdo" (Köhler 2008), hacien-
naturaleza de", haciendo relación a presencia de do referencia a un grupo de individuos cuyo hocico está
veneno (Cope 1871, Campbell y Lamar 2004) y fuertemente distinguido. Se forma un apéndice nasal

Porthidium nasutum Cubides-Cubillos et al. 2021
más conspicuo, en donde la escama rostral es general- Lamar (2004) destacan la actividad taxonómica a futuro
mente más larga que ancha - lo que le da una forma más para el género en el norte de Suramérica (Castoe et al.
atenuada (Campbell y Lamar 2004). Adicionalmente, un 2005). Futuramente, una nueva revisión taxonómica a
canto rostral claramente definido que señala una dife- gran escala para diferentes poblaciones geográficas de
rencia notable entre las especies P. nasutum y sus grupos la especie P. nasutum y la verificación de sus registros
hermanos: P. arcosae, P. lansbergii y P. porrasi (Lamar y de distribución al noreste de los Andes, será publicada
Sasa 2003, Castoe et al. 2005). (Sergio D. Cubides-Cubillos obs. pers.).
Filogenéticamente, el género Porthidium ha sido re- Sinónimos asociados a la especie: Bothrops nasutus (Bo-
portado como un clado monofilético que se originó y court 1868); Porthidium nasutum (Cope 1871); Tha-
evolucionó en América Central (Savage 2002, Jadin et natophis sutus (Posada-Arango 1889); Bothrops nasuta
al. 2010, Alencar et al. 2016, Campbell et al. 2019). Sin (Amaral 1929e); Bothrops nasutus (Peters y Orejas-Mi-
embargo, P. nasutum fue citada inicialmente como para- randa 1970); Porthidium nasutum (Campbell y Lamar
filética por Wüster et al. (2002) y Castoe et al. (2005). Es 1989); Porthidium nasutum (Savage 2002); Porthidium
importante destacar que algunos estudios taxonómicos nasutum (Wallach et al. 2014).
que discuten las relaciones evolutivas y sistemáticas en-
tre P. nasutum y P. lansbergii, así como con las otras siete Descripción morfológica
especies reconocidas en el género Porthidium, han dado
lugar a varios reordenamientos e incluso descripciones Porthidium se diferencia de los otros géneros de la fami-
de nuevas especies (Solórzano 1994, Lamar y Sasa 2003, lia Viperidae no solo por la forma variada de su apéndi-
Jadin et al. 2010). Adicionalmente, en los análisis de ce nasal conspicuo (Fig. 1A). Las escamas subcaudales
Cisneros-Heredia y Yánez-Muñoz (2005), se indicó que únicas o enteras permitió separarlos del género Bothrops
P. nasutum y P. arcosae de Ecuador no comparten los (con escamas subcaudales divididas), y normalmente
mismos hábitats terrestres, sugiriendo que la población son descritas en la literatura como ejemplares con una
ecuatoriana debería considerarse una nueva especie, di- línea media vertebral clara sobre su patrón de diseño
ferenciándose de las poblaciones de P. nasutum de Cen- dorsal, con manchas opuestas o alternantes a cada lado
troamérica. No obstante, estos problemas taxonómicos de esta, y raras veces sin patrón distinguible (Campbell
discutidos en décadas pasadas y la probabilidad de la y Lamar 2004). Para la especie P. nasutum, se ha infor-
diversidad críptica adicional entre las poblaciones de mado además de un apéndice nasal fuertemente eleva-
Porthidium en América del Sur descritas en Campbell y do (Fig. 1B), un número de escamas ventrales menor de
Figura 1. Variación morfológica de Porthidium nasutum. A y B) Patrón dorsal-craneal (Alto Baudó - Chocó); C y D) patrón dorsal-vertebral
(Alto Baudó - Chocó) (juvenil y adulto respectivamente). Fotografías: A y C) Guido Fabian Medina-Rangel; B y D) Iván Mauricio Pareja
Márquez.

145, hileras de escamas de medio cuerpo normalmente gitud total promedio: 34 mm en hembras y promedio:
23 y diseños dorsales mayormente yuxtapuestos (Fig. 39 mm en machos (Sergio D. Cubides-Cubillos: datos
1C-D) y en Campbell y Lamar (2004). Porthidium na- obtenidos de colección y de ejemplares en cautiverio
sutum se ha destacado como una especie con alta va- - Serpentario de la Universidad de Antioquia - SUA,
riación morfológica (Fig. 1 y 2) que se diferencia a lo datos aún sin publicar). Porthidium nasutum presenta
largo de su distribución (Porras et al. 1981, Solorzano un ojo de tamaño medio y una escama rostral con ele-
1994). Campbell y Lamar (2004) reportan una longitud vación normalmente a línea del canto rostral (Fig. 1A),
total (LT) máxima de 600 mm, aunque normalmente no e incluso a línea de la órbita ocular (Fig. 1B) citado en
suele exceder los 400 mm (de cuerpos delgados normal- Campbell y Lamar (2004). Tienen colmillos curvos de
mente en machos hasta cuerpos relativamente robustos poca calcificación que varían de tamaño (entre 3.5 a 9
muy común en hembras). Estudios recientes de Sergio mm) y una foseta termorreceptora también de tamaño
D. Cubides-Cubillos et al. (datos aún no publicados) evi- medio. Su coloración dorsal es un tanto variable a lo lar-
dencian que la especie presenta dimorfismo sexual en la go de las poblaciones distribuidas desde Nicaragua has-
longitud total, reportando que los machos son más pe- ta Ecuador, y como sucede en otras especies del género,
queños en su longitud total (promedio: 325 mm; rangos: la variación ontogénica es característica también en esta
179-442 mm) que las hembras (promedio: 363.5 mm; especie (Fig. 1 C-D). Sin embargo, las tonalidades claras
rangos: 168–684 mm); dicho dimorfismo se da a partir con colores dorados, cafés y gris son una característica
de los 1.5 o dos años de vida (Sergio D. Cubides-Cu- de los neonatos (Fig. 1C), cambiando en su adultez a co-
billos: datos obtenidos de colección y de ejemplares en lores más crípticos como marrón, grisáceo o gris (Fig.
cautiverio - Serpentario Serpentario de la Universidad 2). En los viboreznos la punta de cola es comúnmente
de Antioquia - SUA, datos aún sin publicar) cuando las amarillenta (Campbell y Lamar 2004), y en general la es-
hembras sobrepasan los 25 cm y su cuerpo se torna más pecie presenta una línea media vertebral clara (contras-
robusto. La diferencia en los tamaños corporales de es- tante dentro de la tonalidad dorsal) que suele ser distin-
tas serpientes, presumiblemente denota una adaptación guible tanto en juveniles como adultos (Fig. 1C juvenil
para el estilo de vida sedentario de los depredadores de - 1D adulto). La región dorsal suele estar conformada
emboscada (Campbell y Lamar 1989). Normalmente, por 15-23 figuras triangulares irregulares (o manchas
las hembras presentan arcos parietales más robustos y rectangulares) que están dispuestas alternativamente u
cabezas de mayor tamaño promedio: 23 mm en hem- opuestas una de la otra (en algunos individuos adultos
bras y promedio: 19 mm en machos, y una cola pequeña las manchas dorsales y la línea vertebral se desvanecen
que en proporción no es más que 1/10 parte de su lon- o son menos notorias) (Solorzano 1994, Campbell y La-
Figura 2. Fenotipo del ejemplar adulto

de Porthidium nasutum. Fotografías:
A y B) Iván Mauricio Pareja Márquez
(Chocó, Colombia); C y D) Santiago
Ayerbe (Timbiquí-Cauca, Colombia).

mar 2004). En contraste, la región ventral presenta una

coloración de base crema con escamas ventrales nor-
malmente salpicadas de puntos negros hacia sus extre-
mos (manchas que también son comunes dentro del gé-
nero), la región gular está constituida por pocas escamas
pre-ventrales y gulares, mayormente de tonalidad crema
y que suelen también, estar pigmentadas hacia la región
labial (Sergio D. Cubides-Cubillos obs. pers.).
Diagnosis: P. nasutum es la representante con menos es-

camas ventrales dentro del género (123-145); una esca-
ma rostral más pronunciada hacia arriba y normalmen-
te ubicada sobre el margen horizontal del canto rostral.
En Colombia, hay una disminución significativa en el
número de escamas ventrales en relación con las po-
blaciones de la misma especie reportadas para América
Central (Sergio D. Cubides-Cubillos: datos obtenidos de
colección y de ejemplares en cautiverio - Serpentario de
la Universidad de Antioquia - SUA, datos aún sin publi-
car). Normalmente, las hembras alcanzan un mayor nú-
mero de escamas ventrales que los machos: machos con
rangos de 130-142 (media = 135) y hembras con rangos
de 132-148 (media = 139). Las escamas subcaudales va-
rían de 25-37, y machos ligeramente con mayor núme-
ro promedio (media = 29 en hembras y 33 en machos). Figura 3. Mapa de distribución de Porthidium nasutum en Colom-
En relación a las escamas labiales, normalmente poseen bia.
8-10 escamas supra-labiales (media = 10 en hembras y
9 en machos), de 10-13 escamas infra-labiales (media = mente por debajo de los 900 m de altitud (Fig. 3, Apén-
12 en hembras y 11 en machos). Adicionalmente, tienen dice I). Es importante aclarar, que en este trabajo no se
de 3-7 inter- supraoculares, 1 escama cantal (Solorzano discuten los registros para la distribución de la especie P.
1994), entre 1-3 escamas pre-ventrales y un par de gula- nasutum al noreste de los Andes y la costa Caribe (An-
res (Campbell y Lamar 2004). tioquia y Bolívar); sin embargo, estudios taxonómicos
realizados a especímenes de las zonas anteriormente
Distribución geográfica mencionadas, estarán futuramente resolviendo el con-
flicto taxonómico para la región antioqueña y revelando
Las serpientes del género Porthidium se encuentran en un nuevo mapa de distribución para la especie. Adi-
elevaciones bajas y medias en diferentes regiones de cionalmente, ha sido referenciada en la zona del cen-
la mayor parte de Mesoamérica del sur al noroeste de tro-oriente de Antioquia como especie simpátrica junto
Sudamérica (Campbell y Lamar 2004, Uetz et al. 2021). a su especie hermana Porthidium lansbergii (Campbell y
Porthidium nasutum exhibe los rangos de distribución Lamar 2004). Finalmente, la distribución para P. nasu-
más grandes dentro del género Porthidium, siendo una tum abarca tres ecorregiones en el territorio colombia-
especie que experimenta una mayor exposición a gra- no: 1) Bosque húmedo; 2) Bosque húmedo del Darién
dientes latitudinales y ambientales variables. En ese as- chocoano; 3) Bosque montano andino (Dinerstein et al.
pecto, P. nasutum ha registrado desde México a través de 2017).
los bosques húmedos ístmico-atlánticos en transición a
los bosques húmedos del Chocó-Darién colombiano en Historia natural
el Pacífico, hasta llegar a Ecuador. Por tanto, se ha repor-
tado en países como: Colombia, Costa Rica, Ecuador, Porthidium nasutum es considerada una especie abun-
Guatemala, Honduras, México, Nicaragua y Panamá. En dante de zonas boscosas en tierras bajas; habitando eco-
Colombia, se tienen registros en los departamentos de: sistemas como el bosque húmedo tropical, bosque seco
Antioquia, Bolívar, Chocó y Valle del Cauca, normal- y bosque húmedo montano (Heyer 1967, Campbell

1998, Campbell y Lamar 2004), alcanzando una altitud Los accidentes ofídicos causados por la modedura de
de poco más de 900 m s. n. m. (Porras et al. 1981). Es esta especie, constituye un problema de salud pública
una serpiente de hábitos principalmente terrestres, don- por su importancia en casos registrados continuamen-
de suele usar la hojarasca y espacios debajo de troncos, te en América Latina (Gutiérrez 2011). En ese aspec-
rocas o raíces, aunque también se ha reportado en ar- to, los venenos del género Porthidium han sido des-
bustos de poca altura (Amaral 1927). Se considera una critos como secreciones que varían entre tonalidades
especie nocturna y crepuscular, siendo observados va- amarillo y blanco, o incluso pueden ser también inco-
rios individuos activos en horas de la mañana cerca de loros. Se componen principalmente de proteínas, de las
carreteras o cruzando entre parches de bosque (Porras cuales se destacan las fosfolipasas y metaloproteasas, y
et al. 1981, Campbell y Lamar 2004). Su dieta se basa en una baja proporción otros componentes orgánicos
principalmente en ranas y lagartos, y en algunos casos como: aminoácidos, carbohidratos, lípidos y aminas
pequeños roedores (Porras et al. 1981). En ese aspecto, biogénicas (Chippaux et al. 1991). La naturaleza del ve-
Campbell (1998) reportó que la dieta de los individuos neno es hidrolítica, por lo tanto, su función principal se
juveniles se basa principalmente en invertebrados. No atribuye a inmovilizar a sus presas y comenzar con el
obstante, reportes de ejemplares mantenidos bajo el proceso de digestión (Pineda y Rodríguez-Acosta 2018).
cuidado humano han registrado canibalismo entre in- En ese aspecto, algunas similitudes entre las manifesta-
dividuos juveniles (Porras et al. 1981), siendo un com- ciones clínicas del envenenamiento por esta especie y
portamiento ya registrado en otras especies de viperidos las especies del género Bothrops, han ocasionado que al-
(Bothrops asper) puestos en cautividad (Sergio D. Cubi- gunos profesionales de la medicina consideren y traten
des-Cubillos: Serpentario Universidad de Antioquia - los accidentes por Porthidium como “envenenamientos
SUA, obs. pers.). En consecuencia, desempeñan un gran Bothrópicos” (Otero-Patiño et al. 2002). Sin embargo,
papel en la economía natural, al ser carnívoras regulan para los envenenamientos por especies de la familia
el flujo de energía en los ecosistemas y controlan po- Viperidae se han descrito cuadros de desfibrinación,
blaciones de otros animales que pueden convertirse en coagulación intravascular diseminada y trombocito-
plagas (Lynch 2012). penia, resultado de la acción de toxinas que, a pesar de
tener una potente acción coagulante in vitro, son capa-
Porthidium nasutum y las otras especies del género no ces de consumir el fibrinógeno in vivo (Gutiérrez 2002).
suelen ser serpientes muy longevas (comparadas con Adicionalmente, es importante mencionar que recien-
especies de víboras como Bothrops asper o serpientes temente Bonill-Porras et al. (2016) informaron que
constrictoras como Boa constrictor, que pueden supe- el veneno de una especie de Porthidium de Antioquia
rar los 20 años de vida), y se han documentado especí- (identificado como P. nasutum) podría ser una fuente
menes bajo cuidado humano de aproximadamente 6.5 biológica importante para investigar medicamentos
años (Slavens y Slavens 1994, Campbell y Lamar 2004) y contra el cáncer.
hasta ocho años segun registros del Serpentario UdeA.
Sin embargo, es valido afirmar que es posible que es- Amenazas
tos ejemplares superen la espectativa de vida de los 12
o más años como lo han sugerido algunos expertos en Actualmente, el conocimiento de los ofidios venenosos
colecciones nacionales (Zoologico de Cali y Serpentario presentes en Colombia carece de información especí-
UdeA) dado que muchos ejemplares llegan al cuidado fica para ciertos grupos poblacionales, y se desconoce
humano en una etapa de vida juvenil y/o adulta (Car- el estado de conservación de la mayoría de especies y
los Galviz, obs. pers.). Solórzano (2004) describe que más aún, las consecuencias sobre el tamaño efectivo de
su época reproductiva suele ser prolongada, encontran- poblaciones naturales debido la pérdida de diferentes
do temporadas de apareamiento entre febrero y junio, ecosistemas. A su vez, el rechazo colectivo generado
y partos entre julio y diciembre; por otra parte, Salda- por parte de la especie humana, ha generado su caza in-
rriaga-Córdoba (1998) informó de partos entre abril y discriminada, demostrando que la actividad antrópica
septiembre para ejemplares mantenidos en cautiverio es una de las amenazas más latentes para esta especie.
en Colombia (Serpentario Universidad de Antioquia - Finalmente, la mortalidad de ésta y otras víboras, tam-
SUA). En general, se han registrado camadas con un mí- bién está asociada a la pérdida de cobertura vegetal y
nimo de dos crías y un máximo de 19 crías, encontrán- fragmentación de hábitat, tránsito vehicular en carrete-
dose también casos atípicos de camadas de 36 juveniles ras intermunicipales y en menor proporción, al tráfico
en Costa Rica (Solórzano 2004). ilegal de fauna silvestre (Lynch 2012).

Estado de conservación Literatura citada
Según la Lista Roja de la UICN, P. nasutum se encuentra Amaral, A. D. 1927. Studies of Neotropical Ophidia IV:
en el estado de Preocupación Menor - LC (Lee y Cal- a new form of Crotalidae from Bolivia. Bulletin An-
derón-Mandujano 2007). Debido a su amplia distribu- tivenin Institute of America 1: 5-6.
ción no se ha incluido en el Libro Rojo de los Reptiles Amaral, A. D. 1929. Estudos sobre ophidios neotropi-
de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015), ni en los cos. XVIII. Lista remissiva dos ophidios da região
apéndices de la Convención sobre el Comercio Interna- neotropica. Memórias do Instituto Butantan 4: 127-
cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silves- 128.
tres (CITES 2019). Alencar, L. R. V., T. B. Quental, F. G. Grazziotin, M. L.
Alfaro, M. Martins, M. Venzon, y H. Zaher. 2016.
Perspectivas para la investigación y conservación Diversification in vipers: Phylogenetic relationships,
time of divergence and shifts in speciation rates.
En Colombia, las poblaciones de Porthidium requieren Molecular Phylogenetics and Evolution 105: 50-62.
de análisis filogeográficos para explicar y detallar los lí- Bocourt, M. F. 1868. Descriptions de quelques crotaliens
mites entre las especies existentes (reportes de simpa- nouveaux appartenant au genre Bothrops, recueillis
tria como los ya citados por Campbell y Lamar 2004). dans le Guatemala. Annales des Sciences Naturelles,
Siendo una especie poco estudiada en algunas regio- Ser. 5 (Zool.) 10: 201-202.
nes de su distribución, como Colombia y Ecuador, Bonilla-Porras, A. R., L. J. Vargas, M. Jimenez Del Rio,
la revisión de su estatus taxonómico y sus relaciones V. Nuñez y C. Velez-Pardo. 2016. Purification of na-
filogenéticas con las poblaciones centro americanas aún sulysin-1: A new toxin from Porthidium nasutum
están pendientes de realizar. Adicionalmento, estudios snake venom that specifically induces apoptosis in
sobre aspectos de su historia natural (ej. periodo de leukemia cell model through caspase-3 and apop-
actividad diaria, reproducción) serían un aporte va- tosis-inducing factor activation. Toxicon 120: 166-
lioso para diversos estudios ecológicos que ayuden a 174.
mejorar su mantenimiento en cautiverio en diferentes Campbell, J. A. 1998. Amphibians and reptiles of nor-
serpentarios del país. Además, debido a su importan- thern Guatemala, the Yucatán, and Belize (Vol. 4).
cia en temas de accidente ofídico y el uso de sus ve- University of Oklahoma Press.
nenos para la producción de los respectivos sueros Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 1989. The Venomous
antiofídicos, esta especie está siendo considerada Reptiles of Latin America. Comstock Publishing
en futuros estudios de proteómica. Finalmente, y en Associates, Cornell University Press, Ithaca, New
virtud del acelerado proceso de deforestación en el York, 425 pp.
país y el conocido rechazo por parte de la especie Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 2004. The venomous rep-
humana, esta especie y otras víboras de impor- tiles of the western hemisphere (Vol. 1). Comstock
tancia médica, necesitan ser incluidas en puntos Publishing, Cornell University, Ithaca, New York,
específicos dentro de los planes de conservación que de- Pp. 467-469.
ben ajustarse dentro de los programas de prevención en Campbell, J. A., D. Frost, y T. Castoe. 2019. New generic
el accidente ofídico (Cubides-Cubillos y Alarcón-Pérez name for jumping pitvipers (SERPENTES: VIPERI-
2016). DAE). Revista Latinoamericana de Herpetología 2:
52-53.
Agradecimientos Castoe, T. A., M. M. Sasa, y C. L. Parkinson. 2005. Mo-
deling nucleotide evolution at the mesoscale: The
Los autores agradecemos al Serpentario de la Universi- phylogeny of the Neotropical pitvipers of the Por-
dad de Antioquia por proveer información y autoriza- thidium group (Viperidae: Crotalinae). Molecular
ción para el uso de algunas imágenes, a Camila Zapata Phylogenetics and Evolution 37: 881-898.
Hernández por su contribución al diseño de algunas Chippaux, J. P., V. Williams y J. White. 1991. Snake ve-
figuras, a los autores de las fotografías usadas para las nom variability: methods of study, results and inter-
mismas. De igual forma expresamos nuestra gratitud pretation. Toxicon 29: 1279-1303.
con Juan Camilo Díaz Ricaurte por la lectura de este Cisneros-Heredia, D. F. y M. Yánez-Muñoz. 2005. Rep-
manuscrito, y finalmente al editor a cargo por sus co- tilia, Viperidae, Crotalinae, Porthidium nasutum:
mentarios en la elaboración de la ficha. distribution extension and remarks on its range

and records. Check List. 1(1): 16-17. https://doi. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia.
org/10.15560/1.1.16. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Interna- Alexander Von Humboldt (IAvH), Universidad de
cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Antioquia. Bogotá, D. C., 258 pp.
Silvestres. Página web accesible en https://www.ci- Otero-Patiño, R., J. M. Gutiérrez, M. B. Mesa, E. Du-
tes.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Gine- que, O. Rodríguez, J. L. Aranga, F. Gómez, A. Toro,
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vipers. Eagle Mountain Publishing. Pp.111-128.

graduación al Laboratorio de Ecología y Evolución
dismo.
María Fernanda Loaiza-López es bióloga egresa-

da de la Universidad de Caldas, Colombia; docente
dedicada a la educación ambiental y conservación
de anfibios y reptiles en paisajes urbanos. Actual-
mente trabaja con taxonomía de anfibios.


Apéndice I. Localidades para Porthidium nasutum en Colombia. 1) Universidad de la Salle MLS; 2) Colección de Reptiles - Museo de Herpe-
tología de la Universidad de Antioquia MHUA-R; 3) Natural History Museum of Los Angeles County LACM; 4) GFM; 5) Serpentario de la
Universidad de Antioquia SUA073-COLVIOFAR; 6) Chinese Academy of Sciences CAS; 7) UF; 8) Colección zoológica Universidad Tecnoló-
gica del Chocó; 9) Museum of Comparative Zoology, Harvard University; 10) Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional ICN;
11) American Museum of Natural History AMNHR; 12) The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA. ANSP; 13) National Museum of
Natural History, Smithsonian NMNH; 14) Colección Universidad del Valle; 15) The Field Museum of Natural History FMNH.
Altitud
(m s. n. m.)
Antioquia Segovia MLS-ofi1704 7.07993 -74.6989 677 1
Antioquia Papayos MHUA-R14516 6.22478 -74.84778 826 2
Antioquia Papayos MHUA-R14514 6.35236 -75.01214 1053 2
Antioquia Río Arquía LACM45413 6.20780 -76.60923 52 3
Río Nechí debajo
Antioquia MHUA-R14933 7.46214 -74.91466 110 2
de Dos Bocas
Antioquia Tunel de Fuga MHUA-R14515 6.35478 -75.00828 1000 2
Antioquia MHUA-R14018 7.19274 -75.36327 1000 2
Chocó Alto Baudó GFM: 952, 1149 5.60899 -77.06084 184 4
Chocó Bahía Solano SUA: 601, 602 6.16086 -77.37156 85 5
Chocó Bojayá Río Napipi LACM: 45414, 45415 6.39117 -77.00537 109 3
Chocó Novita Quebrada Taparral CAS119919 4.31356 -77.03405 11 6
Quebrada Taparral,
a 20 km N de
Chocó Novita UF119919 4.31356 -77.03405 12 7
Palestina, Río San
Juan
Corregimiento de UTCH:
Chocó Quibdó 5.69583 -76.65444 45 8
Pacurita COLZOOCH-H2631
Centro Multipro-
pósito Universidad UTCH:COLZOOCH-H:
Chocó Quibdó 5.52722 -76.55583 122 8
Tecnológica del 2930, 2935
Chocó
Chocó Quibdó MLS-ofi1702 5.69472 -76.66111 30 1
Corregimiento de UTCH:COL-
Chocó Quibdó 5.67539 -76.62086 53 8
Pacurita ZOOCH-H1743
Corregimiento de UTCH:COLZOOCH-H:
Chocó Quibdó 5.68159 -76.59784 53 8
Pacurita 1524, 1529, 1530
UTCH:COLZOOCH-H:
Chocó Quibdó San José de Purre 5.63333 -76.55 123 8
0278, 0281
Corregimiento de UTCH:COLZOOCH-H:
Chocó Quibdó 5.7432 -76.53878 100 8
Tutunendo 0112, 0115
Chocó Andagoya MCZR29255 5.09383 -76.69559 25 9
UTCH:COL-
Chocó Angostura 5.32667 -76.44472 167 8
ZOOCH-H1184
Chocó Bajo Atrato ICN11138 7.06444 -76.92861 10 10
Litoral del bajo San
Chocó ICN10896 4.21789 -77.10617 24 10
Juan
Chocó Río San Juan MLS-ofi1701 4.43274 -77.00826 7 1
San Francisco de UTCH:COL-
Chocó 5.74327 -77.06301 170 8
Cugucho ZOOCH-H0889
AMNHR: 8067, 18299,
Chocó 108460, 123725, 123726, 5.24901 -76.82545 143 11
123731
ANSP: 25573, 25574, 25575,
Chocó 5.24901 -76.82545 143 12
25576, 25577, 25578

Altitud
(m s. n. m.)
Valle del Cauca Buenaventura Río Raposo NMNH: 151711, 151712 3.39511 -77.02411 394 13
Río Calima, a 7 km ICN: 397, 404, 416, 420,
Valle del Cauca Buenaventura 3.87889 -76.89583 45 10
del río 425, 438, 454, 462
Valle del Cauca Buenaventura Bajo Río Calima ICN411 4.07083 -77.08694 25 10
Bajo Anchicaya,
Valle del Cauca Buenaventura UVC: 13672, 13684 3.71861 -76.96306 30 14
Guaimia
Córdoba, San
Valle del Cauca Buenaventura UVC14961 3.83986 -76.89789 82 14
Cipriano
Valle del Cauca Buenaventura Llano Bajo UVC13827 3.69861 -76.95694 43 14
Cuartel B-V83
concesión Pul-
Valle del Cauca UVC9602 3.94211 -76.96840 49 14
papel, Carton
Colombia
Estación Agrofo-
Valle del Cauca restal Universidad UVC: 7626, 8565 3.98334 -76.94997 50 14
del Tolima
Palmeras del
Valle del Cauca UVC7435 3.813 -77.00324 17 14
Pacífico
Valle del Cauca Quebrada La Brea UVC: 6650, 6659 4.0 -76.98333 26 14
Valle del Cauca Río Cajambre ICN42 3.49620 -77.23048 17 10
Valle del Cauca Río Cajambre UVC7242 3.45984 -77.1883 50 14
FMNH: 165726, 165566,
Valle del Cauca 3.78413 -76.64141 986 15
165725, 63788, 165492
Valle del Cauca UVC-11324 4.00263 -76.98185 25 14

Pristimantis capitonis (Lynch 1998)

Rana duende de Munchique
Oscar M. Cuellar-Valencia1, 2*, Álvaro Javier Fierro Perdomo3, 4, Gustavo Adolfo Rodríguez Salazar5, Wilmar
Bolívar-García1, 2
1
Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del
Valle, Cali, Colombia
2
Calima, Fundación para la Investigación de la Biodiversidad y Conservación en el Trópico, Cali, Colombia
3
Programa de Licenciatura en Biología, Universidad Santo Tomás, Cali, Colombia
4
Parques Nacionales Naturales de Colombia, Dirección Territorial Pacífico, PNN Uramba Bahía Málaga
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Parques Nacionales Naturales de Colombia, Dirección Territorial Pacífico, PNN Farallones de Cali
*Correspondencia: ocuellarvalencia@gmail.com
Fotografía: Álvaro Javier Fierro Perdomo
Taxonomía y sistemática respectivamente. Posteriormente, esta especie es inclui-

da en el género Pristimantis (Jiménez de la Espada 1870)
Pristimantis capitonis (Lynch 1998) fue descri- de acuerdo con la propuesta de Heinicke et al. (2007),
ta como Eleutherodactylus capitonis a partir de asignada como P. (Pristimantis) capitonis por Hedges et
17 machos y 9 hembras colectados en el Parque al. (2008) y por Padial et al. (2014). Inicialmente, Lynch
Nacional Natural (PNN) Munchique y el Parque (1998) la ubica en el grupo de especies E. unistrigatus
Nacional Natural (PNN) Farallones de Cali, en (actualmente grupo P. unistrigatus sensu Hedges et al.
los departamentos de Cauca y Valle del Cauca, 2008), mencionando a P. verecundus (Lynch y Burrowes

Pristimantis capitonis Cuellar-Valencia et al. 2021
1990) como su especie hermana. Sin embargo, Padial et pequeños en el borde exterior del tarso, y un pliegue in-
al. (2014) no la asignan a ningún grupo de especies en distinto en el ¼ distal del borde interior del tarso; dos
particular al considerar el grupo P. unistrigatus como no tubérculos metatarsales, el interior oval 6-8 veces más
monofilético. Mendoza et al. (2015) recuperan a P. capi- grande que el exterior que es redondeado. Los dedos de
tonis como la especie hermana de P. acatallelus (Lynch y los pies tienen quillas laterales, sin membranas; discos
Ruiz-Carranza 1983). Recientemente, González-Durán más pequeños que los encontrados en los dedos de las
et al. (2017) incluyen a P. acatallelus en el grupo P. lep- manos; tubérculos subarticulares redondeados y bajos,
tolophus, lo que podría indicar que P. capitonis (Lynch incluyendo hiperdistal; y no más de un tubérculo plan-
1998) también pertenezca a este grupo. tar supernumerario en la base de los dedos de los pies
III-IV. El dedo V es largo, llega hasta la base del tubércu-
Descripción morfológica lo subarticular distal del dedo IV, mientras que el dedo
III llega a la mitad del penúltimo tubérculo subarticular
La siguiente descripción está basada en el trabajo de del dedo IV.
Lynch (1998) y a una extensa revisión de la serie tipo
del Valle del Cauca (Apéndice I). Se siguieron las defi- La coloración en vida es muy variable (Fig. 1), presenta
niciones propuestas por Duellman y Lehr (2009) para barras labiales, barra interorbital, línea supratimpánica
las especies Terraranas, y para las anotaciones sobre los y línea cantal de color verde oscuro a negro rodeadas de
tubérculos subarticulares se utilizó la modificación pro- líneas bronce a blancas. El dorso presenta una colora-
puesta por Ospina-Sarria y Duellman (2019). Pristiman- ción pálida a café oscuro, verde oscuro o hasta marrón
tis capitonis es una especie pequeña, con una longitud anaranjado. Los pliegues dorsolaterales son de color na-
rostro-cloaca (LRC) que varía entre 17.8-22.7 mm en ranja oxidado. Los flancos y las extremidades con franjas
machos (n=17) y entre 25.3-28.9 mm en hembras (n=9) diagonales de la misma coloración de los patrones de la
y que presenta la siguiente combinación de caracteres: cabeza. La zona ventral de los machos es color verde oli-
la cabeza es tan ancha como el cuerpo en los machos va con manchas más oscuras en el vientre y barras dia-
y más estrecha que el cuerpo en las hembras. El hoci- gonales más oscuras en la garganta, mientras que en las
co es subacuminado a redondeado en vista dorsal y re- hembras es negro con pequeñas manchas blancas (Fig.
dondeado en perfil lateral. El canto rostral es cóncavo al 2). La superficie posterior de los muslos es marrón. El
igual que la región loreal, la cual se eleva gradualmente iris es color cobre con retículos negros y una franja hori-
hasta los labios. Carece de crestas craneales. El tímpano zontal color marrón rojizo. De igual manera, en el PNN
es pequeño, su longitud es aproximadamente el 23% de Farallones de Cali es común encontrar individuos con
la longitud del ojo en machos y del 27% en hembras, una mancha que cubre la superficie dorsal de la cabeza.
más alto que largo, y el borde superior está parcialmente
oculto por un pliegue supratimpánico tuberculado que En preservación, el dorso es marrón y carece de algún
termina en la inserción del brazo. Presenta tubérculos patrón dorsal en la mayoría de los individuos, pero en el
postrictales subcónicos y tubérculos no cónicos en el
párpado. Los machos presentan hendiduras vocales la-
terales a la base de la lengua, saco vocal subgular y al-
mohadillas nupciales blancas en el pulgar.
La piel del dorso es suave, con pliegues dorsolaterales

bajos que van hasta la ingle, mientras que la piel del
vientre es areolada (muy granular). El pliegue discoidal
está presente muy anterior a la ingle. Presenta una serie
de tubérculos ulnares pequeños; un tubérculo palmar
bífido, aproximadamente del tamaño del tubérculo te-
nar que es ovalado; tubérculos palmares supernume-
rarios bajos; tubérculos subarticulares redondeados no
proyectados, incluyendo hiperdistal. Los dedos manua-
les presentan quillas laterales estrechas y discos redon-
Figura 1. Macho adulto de Pristimantis capitonis (CPZ-UV 6199).
dos tan grandes como el tímpano en los dedos II-IV. Alto del Buey, Parque Naciona Natural (PNN) Farallones de Cali.
Presenta un tubérculo calcar pequeño, tubérculos más Fotografía: Álvaro Javier Fierro Perdomo.

barras diagonales más oscuras en la garganta, mientras

que en las hembras es marrón oscuro a negro.
Pristimantis capitonis es una especie endémica de Co-

lombia, conocida en pocas localidades del PNN Mun-
chique, departamento del Cauca, y en la estación bio-
lógica Corea en el PNN Farallones de Cali, Valle del
Cauca, en elevaciones entre 2500-2800 m s. n. m. (Lynch
1998). En el PNN Farallones de Cali, esta especie fue re-
gistrada en la localidad Alto del Buey a una altitud entre
3100-3212 m s. n. m. (Fig. 4, Apéndice II).
Historia natural
Pristimantis capitonis es una especie de hábitos noctur-

nos que puede encontrarse en bosques maduros y se-
cundarios en una estratificación vertical que va desde el
suelo hasta los 2 m, aunque es menos frecuente a par-
tir de 1.6 m de altura. Asimismo, ocupa microhábitats
como hojas y ramas de árboles y arbustos vivos, hojaras-
ca y musgo (García-R et al. 2005). De acuerdo con Lynch
(1998) es común encontrar individuos de esta especie a
lo largo de caminos y arroyos durante la noche, sin em-
bargo, la cercanía a cuerpos de agua permanentes no re-
presenta un factor determinante para un encuentro vi-
Figura 2. Vista ventral de Pristimantis capitonis. A) Hembra adulta sual (García-R et al. 2005). De igual manera, se presume
(CPZ-UV 6920) y B) macho adulto (CPZ-UV 6199). Note el dimor- que al igual que las demás especies de la familia Crau-
fismo sexual en el color del vientre. Alto del Buey, Parque Nacional
Natural (PNN) Farallones de Cali, 3212 m s. n. m. Fotografías: Oscar gastoridae, P. capitonis presenta un modo reproducti-
M. Cuellar-Valencia. vo por desarrollo directo, es decir, sin la existencia de
una etapa larval de vida libre (Lynch y Duellman 1997).
caso de presentarse marcas o barras, estas son más oscu-
ras que el color del fondo (Fig. 3). Los pliegues dorsola- Amenazas
terales se presentan como unas finas líneas color crema.
Las franjas diagonales de los flancos y las extremidades Pristimantis capitonis es una especie común en la loca-
son color marrón a negro bordeadas de crema. En ma- lidad tipo en el PNN Munchique (García-R et al. 2005),
chos el vientre es más claro que el dorso y conserva las el cual presenta fuertes presiones de cultivos ilícitos en
Figura 3. A) Vista dorsal y B) vista

ventral del holotipo de Pristimantis
capitonis en preservación. Macho
adulto, ICNMHN 8124. Fotografías:
Jhon Jairo Ospina-Sarria.

listada en el Libro Rojo de Anfibios de Colombia (Rue-

da-Almonacid et al. 2004), se incluye en el Libro Rojo
de los Anfibios del Valle del Cauca, donde se convalida
a un estatus Inclasificable (SU) de CDC-CVC de ame-
naza a nivel regional (Castro-Herrera y Bolívar-García
2010). Por otro lado, aunque las poblaciones del PNN
Farallones de Cali han estado fuertemente amenazadas
por las actividades de minería ilegal, como producto de
los esfuerzos realizados desde la dirección del PNN Fa-
rallones de Cali con apoyo de otras entidades como el
batallón de alta montaña No. 3, las actividades mineras
en esta zona han disminuido considerablemente desde
el año 2015 y las áreas mayormente afectadas han entra-
do en procesos de recuperación de la cobertura vegetal.
Perspectivas para la investigación y conservación
Al igual que la mayoría de las especies de desarrollo di-

recto (Terrarana) de los Andes de Colombia, existe muy
poca información sobre la biología de Pristimantis ca-
pitonis. Por tal motivo, se requieren estudios detallados
sobre sus características de historia de vida y ecología,
sobre todo con un enfoque de actividad acústica y re-
productiva. De igual manera, es primordial la conti-
Figura 4. Mapa de distribución de Pristimantis capitonis en Colom- nuidad de los procesos que adelanta el PNN Farallones
bia. de Cali para el monitoreo de anfibios y la mitigación
de las presiones que los afectan, sobre todo donde aún
la zona amortiguadora y sus alrededores (A. M. Maya se presenta actividad minera ilegal, y de esta manera
com. pers.). Por otro lado, en el PNN Farallones de Cali continuar con el seguimiento de los registros y de las
los registros han sido pocos y sus poblaciones han esta- amenazas producto de esta práctica que enfrentan las
do fuertemente amenazadas por actividades ilícitas de
minería aurífera en la localidad Alto del Buey (Fig. 5).
Debido a que P. capitonis es una especie que se encuen-
tra exclusivamente en interior de bosque y no ha sido
registrada en matorrales o ecosistemas fuertemente in-
tervenidos (García-R et al. 2005), las perturbaciones en
los ecosistemas provocadas por la minería ilícita de oro,
sumado a la expansión agrícola, ganadera y de cultivos
ilícitos en las zonas adyacentes a las áreas protegidas, son
consideradas amenazas importantes para esta especie.
De acuerdo a los criterios de evaluación de la Unión

Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(IUCN), Pristimantis capitonis es asignada bajo la cate-
goría En Peligro (EN) bajo el criterio B1ab (iii, v), debido
a que su área de ocupación es igual o menor a 1132 km2
y existe una disminución continua en la extensión y cali- Figura 5. Restos de campamento y maquinaria minera en la locali-
dad Alto del Buey del Parque Nacional Natural Farallones de Cali,
dad de su hábitat a consecuencia de actividades mineras cercano a los puntos de registro de Pristimantis capitonis. Octubre
(IUCN 2019). De igual manera, aunque no se encuentra 2017. Fotografía: Oscar M. Cuellar-Valencia.

poblaciones de P. capitonis. Además, se requiere incluir rana): molecular phylogeny, classification, biogeo-
esta especie en análisis moleculares para esclarecer su graphy, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
posición filogenética. Heinicke, M. P., W. E. Duellman y S. B. Hedges. 2007.
Major Caribbean and Central American frog faunas
Agradecimientos originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United
Agradecemos a Parques Nacionales Naturales de Co- States of America (Supplemental Online Informa-
lombia, la WCS y al Zoológico de Zürich por el apoyo tion). 104(24): 10092-10097.
financiero a través del Fondo de Investigaciones del Sis- IUCN. 2019. Pristimantis capitonis. The IUCN Red List
tema de Parques Nacionales “Mono Hernández” (2017) of Threatened Species. Versión 2019-3. Base de da-
que permitió el registro de esta especie en la localidad tos electrónica accesible en https://www.iucnredlist.
Alto del Buey. Al PNN Farallones de Cali, la WCS y la org/species/56491/85859309. Acceso el 06 de agosto
Universidad del Valle por la logística y acciones de mode 2020.
nitoreo al ensamblaje de anfibios en el área protegida. Lynch, J. D. 1998. New species of Eleutherodactylus from
A Raúl Sedano por el acceso al material tipo de Pris- the Cordillera Occidental of western Colombia with
timantis capitonis alojado en la Colección de Anfibios a synopsis of the distributions of species in western
y Reptiles de la Universidad del Valle (UV-C). A Jhon Colombia. Revista de la Academia Colombiana de
Jairo Ospina-Sarria por disponer y permitir el uso de las Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 22(82): 117-148.
fotografías en preservación del holotipo de P. capitonis. Lynch, J. D. y P. A. Burrowes. 1990. The frogs of the
Al personal del PNN Munchique, especialmente a Ana genus Eleutherodactylus (family Leptodactylidae) at
María Maya, por la ubicación de coordenadas aproxi- the La Planada Reserve in southwestern Colombia
madas de los registros históricos de P. capitonis en el with descriptions of eight new species. Occasional
PNN Munchique y por sus comentarios acerca de las Papers of the Museum of Natural History, Universi-
amenazas presentes en el mismo. ty of Kansas 136: 1-31.
Lynch, J. D. y P. M. Ruiz-Carranza. 1983. New frogs of
Literatura citada the genus Eleutherodactylus from the Andes of sou-
thern Colombia. Transactions of the Kansas Aca-
Castro-Herrera, F y W. Bolívar-García. 2010. Libro Rojo demy of Science 86: 99-112.
de los Anfibios del Valle del Cauca. Feriva Impreso- Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus
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Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. ecology, and biogeography. The University of Kan-
Bulletin of the United States National Museum 288: sas, Natural History Museum, Special Publication
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Duellman, W. E. y E. Lehr. 2009. Terrestrial Bree- Mendoza, Á. M., O. E. Ospina, H. Cárdenas-Henao y J.
ding Frogs (Strabomantidae) in Peru. Natur und C. García-R. 2015. A likelihood inference of histori-
Tier-Verlag, Germany. cal biogeography in the world’s most diverse terres-
García-R, J. C., Castro-Herrera, F. y H. Cárdenas-H. trial vertebrate genus: Diversification of direct-de-
2005. Relación entre la distribución de anuros y va- veloping frogs (Craugastoridae: Pristimantis) across
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Caldasia 27(2): 299-310. Ospina-Sarria, J. J. y W. E. Duellman. 2019. Two new
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https://doi.org/10.15468/dl.d23q72 mantidae) from southwestern Colombia. Herpeto-
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phibia: Anura: Brachycephaloidea), with the recog- with an assessment of the effects of alignment and
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nez de la Espada, 1870. Zootaxa 4243(1): 42-74. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita
Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. (Eds.). 2004. Libro rojo de anfibios de Colombia.
New World direct-developing frogs (Anura: Terra- Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Co-

lombia. Conservación Internacional Colombia, Ins-

tituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional
de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bo-
gotá, Colombia. 384 pp.
Oscar Mauricio Cuellar Valencia es Biólogo egre-

sado de la Universidad del Valle, Colombia; con
interés de investigación en la diversidad, ecología,
evolución e historia natural de anfibios neotropica-
les y su relación con la conservación.
Álvaro Javier Fierro Perdomo es estudiante del pro-

grama de Licenciatura en Biología de la Universidad
Santo Tomás, Colombia. Interesado en la educación
ambiental como herramienta para la divulgación
científica entorno a la biología y conservación de
anfibios y reptiles del Neotrópico. Se encuentra vin-
culado al Sistema de Parques Nacionales Naturales
de Colombia, en el que se desempeña como guar-
daparque desde el año 2016.
Gustavo Adolfo Rodriguez Salazar es Biólogo

egresado de la Universidad del Valle, Colombia;
interesado en el estudio de los impactos de las ac-
tividades antropogénicas en la biodiversidad, en-
focado en estrategias para la conservación in situ.
Se encuentra vinculado al Parque Nacional Natural
Farallones de Cali desde el año 2019.
Wilmar Bolívar-García está interesado en anfibios

y reptiles en aspectos como la taxonomía y sistemá-
tica, biología del desarrollo, principalmente rena-
cuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y
comunidades, biología de la invasión y morfología.

Apéndice I. Especímenes tipo de Pristimantis capitonis de museo examinados. COLOMBIA: VALLE DEL CAUCA: Municipio Cali, Parque
Nacional Natural Farallones de Cali, campamento Corea (UVC 5873-74, 5878, 5882, 5884, 5886, 6854, 5876, 5879, 11361-62), Alto del Buey
(CPZ-UV 5482, 5487, 6199, 6200, 6908, 6920). COLOMBIA: CAUCA: Municipio El Tambo, Parque Nacional Natural Munchique, cerca de
la cabaña “La Romelia” (ICNMHN 8124).
Apéndice II. Coordenadas de localidades en Colombia donde ha sido registrada Pristimantis capitonis. Fuente: 1) Lynch (1998), 2) Infraes-
tructura Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF), 3) Este trabajo. Abreviaciones institucionales: ICNMHN, Instituto de Ciencias
Naturales, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia; KUH, Biodiversity Institute, University of Kansas; UVC, Colección
de Anfibios y Reptiles, Universidad del Valle; CPZ-UV, Colección de Prácticas Zoológicas, Universidad del Valle. *Fuentes que no proveen una
coordenada geográfica, por lo cual se ubicó una coordenada aproximada de acuerdo con la información disponible de localidad. †El nombre
de esta localidad fue cambiada de acuerdo con recomendaciones de profesionales del PNN Munchique, puesto que para el rango altitudinal y la
zona donde se ha reportado la especie en el parque no hay ningún lugar conocido como “camino a Quintana”, pero sí existe un lugar conocido
como “camino a Santana”, el cual ha sido lugar de numerosos estudios de anfibios.

ICNMHN 8124,
Cauca El Tambo Munchique, cerca de la caba- 2.64564 -76.9148 1*
39552, 39553
ña “La Romelia”
ICNMHN 8132-
8134, 8137, 8138,
Cauca El Tambo Munchique, Quebrada Pozo 2.66594 -76.90253 1*
8140-8142, 8144,
Azul, 24 km NNW Uribe
8145
KUH 144274,
Cauca El Tambo Munchique, camino a Santa- 2.65205 -76.90472 2*
144025- 144030
na, quebrada Santa Teresa†
Cauca El Tambo KUH 144045 2.51995 -76.95456 2*
Munchique, cerro Munchique
Cauca El Tambo Munchique, camino al cerro KUH 144018-144024 2.51386 -76.96021 2*
Munchique
Cauca El Tambo Munchique, camino a la costa KUH 143989-144017 2.6925 -76.90528 2*
pacífica desde El Tambo
UVC 5873, 5874,
5878, 5882, 5884,
Valle del Cauca Cali Farallones de Cali, Estación 3.35361 -76.65247 1*
5886, 6854, 5876,
biológica Corea
5879, 11361, 11362
Valle del Cauca Cali Farallones de Cali, Estación UVC 13305, 13308 3.35005 -76.65521 2
biológica Corea
Valle del Cauca Cali Farallones de Cali, Alto del CPZ-UV 5482, 5487 3.40188 -76.68189 3
Buey, vereda Peñas Blancas
Farallones de Cali, camino al CPZ-UV 6199, 6200,
Valle del Cauca Cali 3.40136 -76.68146 3
Alto del Buey, vereda Peñas 6908, 6920
Blancas

Rhaebo haematiticus (Cope, 1862)

Sapo de Truando, sapo hojarasquero
Luis Santiago Caicedo-Martínez1, 4*, Nicolás Castaño-Bernal1, 2, 4, Viviana Andrea Ramírez-Castaño1, 3, 4

1
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia
2
Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, GEDAR. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas,
Manizales, Colombia
3
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Recursos Naturales, BIONAT. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de
Caldas, Manizales, Colombia
4
Semillero de Investigación en Biodiversidad y Conservación de Paisajes Urbanos, OIKOS. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
*Correspondencia: santiago.caicedomar@gmail.com
Fotografía: Román F. Díaz-Ayala
Taxonomía y sistemática la especie, nombrada Bufo haematiticus lachrymans, de

acuerdo con caracteres asociados a la coloración. Pos-
Rhaebo haematiticus fue descrita por Cope teriormente, Cope (1862b) describe el género Rhaebo
(1862a) bajo el nombre de Bufo haematiticus, usando como especie tipo a B. haematiticus, cambiando
con base en individuos provenientes de la lo- así el nombre a Rhaebo haematiticus. Keferstein (1867)
calidad tipo, la región del río Truandó, al nor- incluye a Rhaebo como un subgénero de Bufo, definien-
te del departamento de Chocó, Colombia. En do la especie descrita por Cope como Bufo (Rhaebo)
el mismo trabajo, se describe una variación de haematiticus. Finalmente, Frost et al. (2006) en su pro-

Rhaebo haematiticus Caicedo-Martínez et al. 2021
puesta taxonómica, la cual considera caracteres mole- Descripción morfológica

culares, remueven Rhaebo de las sinonimias de Bufo y
mantienen R. haematiticus. Rhaebo haematiticus es una especie de gran tamaño, con
una longitud rostro-cloaca (LRC) que varía en machos
La especie posee dos sinónimos, B. haematiticus lachry- entre 66.3-83.4 mm y en hembras entre 77.7-111.3 mm
mans, el cual fue sinonimizado por Taylor (1952) y de- (Mueses-Cisneros 2009) (Fig. 1). Se caracteriza por pre-
bido a la carencia de sintipos en la descripción original, sentar la siguiente combinación de caracteres morfoló-
Cochran (1961) sugirió tratar esta variación como su gicos: cabeza más ancha que larga careciendo de crestas
sintipo. El segundo sinónimo es Bufo caeruleocellatus craneales; chantus rostralis con un ángulo recto y bordes
(Fowler 1913), sinonimizada inicialmente por Barbour angulares; hocico corto y angular; lengua ovalada y alar-
y Loveridge (1929). Pese a que varios autores la seguían gada; ausencia de dientes vomerinos; tímpano conspicuo
considerando una especie válida, en 1989, Hoogmoed y elíptico; glándula parotoide grande, alargada y lisa; tres
realizó una revisión exhaustiva, concluyendo que real- tubérculos metatarsales; pliegue tarsal bien desarrollado
mente se trataba de un sinónimo de R. haematiticus. y conspicuo; superficies de las palmeaduras lisas; ausen-
cia de membranas interdigitales en extremidades ante-
Rhaebo haematiticus pertenece al grupo Bufo gutattus riores y membranas de condición basal entre falanges de
propuesto por Cei (1968), el cual está compuesto por las extremidades posteriores; dedo manual I más largo
ocho especies: R. guttatus, R. blombergi, R. haematiti- que dedo II; dorso con presencia de pocos tubérculos
cus, R. glaberrimus, R. caeruleostictus, R. hypomelas, R. de pequeño tamaño, y vientre granular y sin tubércu-
nasicus y R. lynchi. Su asignación a este grupo se hizo los (Cope 1862a, Taylor 1952, Mueses-Cisneros 2009).
basado en similitudes filéticas, distribución y atributos
morfológicos, p.e. la ausencia de crestas cefálicas. Rhae- En vida, los adultos presentan una coloración café claro
bo haematiticus es la especie hermana de R. guttatus y en el dorso, con algunas manchas color marrón oscuro
R. ecuadorensis (Ron et al. 2015). De acuerdo con Cei en la región proximal del húmero, tornándose gris ha-
(1968), Mueses-Cisneros (2009) y Ron et al. (2015), cia los costados, con algunas manchas amarillas bajo las
R. haematiticus es considerado como un complejo que glándulas parotoides y en la región del sacro. El vientre
agrupa por lo menos cuatro especies no identificadas. y la región gular presenta coloración marrón claro con
Figura 1. Rhaebo haematiticus. A)

Vista lateral derecha, B) vista lateral
izquierda, C) vista frontal y D) vista
ventral (D). Fotografías: Sergio Esco-
bar-Lasso.

algunas manchas más oscuras en el pecho, el vientre y la región del Chocó biogeográfico, además de los valles
la parte interna de los muslos; la cabeza y las extremi- interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, en ambas
dades presentan el mismo patrón dorsal, a excepción de vertientes de las cordilleras Central y Occidental, y en
los flancos cuya coloración es marrón oscuro con man- la vertiente occidental de la cordillera Oriental y las es-
chas negras o púrpuras en el pie, la tibia y el fémur; los tribaciones de la Serranía del Perijá. Específicamente en
costados desde la cabeza hasta el final del tronco están los departamentos de Antioquia, Bolívar, Boyacá, Cal-
bordeados por una franja violácea; las partes termina- das, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Na-
les de los dedos son rosados; el iris es de color café con riño, Santander, Tolima y Valle del Cauca, en un rango
toques cobrizos (Cope 1862a, Taylor 1952, Mueses-Cis- de elevación entre 23 y 1800 m de altitud (Mueses-Cis-
neros 2009). neros 2009) (Fig. 2, Apéndice I).
De acuerdo con Mueses-Cisneros (2009), existe una va- Historia natural

riación en los patrones de coloración para individuos
de Antioquia, Caldas y Chocó; ya que éstos presentan el Rhaebo haematiticus es de hábitos crepusculares y noc-
dorso negro o café, coloración crema en vientre y partes turnos principalmente, aunque existen registros de indi-
interiores de los muslos, y algunos individuos carecen de viduos activos en horas de la mañana (Ibañez et al. 1999,
manchas dorsales. Taylor (1952) describió variaciones en Savage 2002). Esta especie, como indica su nombre co-
la coloración para una población de Turrialba, Costa Rica; mún, suele encontrarse en la hojarasca a lo largo de ríos
registrando individuos con dorsos violáceos y negros. y quebradas (Ibañez et al. 1999, Savage 2002, Coloma
et al. 2020). Sin embargo, se han observado individuos
Esta especie se diferencia de otras similares como R. perchados sobre la vegetación, hasta 150 cm del suelo
hypomelas, por la membrana basal en las palmeaduras (Coloma et al. 2020). También se han registrado hasta
pediales (extensas en R. hypomelas) y una mayor LRC; siete individuos sobre rocas durante las primeras horas
y de R. andinophrynoides por la presencia del múscu- del día, en la quebrada La Clara y en el río Manso, mu-
lo aductor longus (ausente en este último) y una menor
LRC (Mueses-Cisneros 2009). Para una descripción
morfológica más detallada ver Cope, (1862a), Taylor
(1952) y Mueses-Cisneros (2009).
Los renacuajos de R. haematiticus se caracterizan por te-

ner una longitud total de 21 mm (estadio 37 sensu Gos-
ner 1960); cuerpo ovoide algo deprimido; en cuanto a
su coloración, presenta un marrón oscuro uniforme en
su dorso; vientre y aletas con tonos claros; musculatura
de la cola muy oscura; boca anteroventral; narinas ante-
rolaterales; ojos dorsales; espiráculo lateral y siniestral;
tubo de ventilación medial; cola larga; aletas bajas; ale-
ta caudal redondeada en la punta; disco oral pequeño y
emarginado; con fórmula dentaria 2/3, con un espacio
amplio entre la segunda fila anterior y la boca; fila indi-
vidual de papilas marginales (Savage 2002).
Es una especie Neotropical que se distribuye en las tie-

rras bajas del oeste de Honduras, el este de Nicaragua
y el sur de Costa Rica y Panamá en Centroamérica.
En Suramérica es conocida en el noroccidente de Co-
lombia y áreas adyacentes del occidente de Ecuador, y
en el occidente de Venezuela en la Serranía del Perijá
(Frost 2020). En Colombia, esta especie se distribuye en Figura 2. Mapa de distribución de Rhaebo haematiticus en Colombia.

nicipio de Norcasia, Caldas (Rojas-Morales, com. pers.). cambio en el uso de suelos para ganadería, extracción de
En muestreos llevados a cabo durante el año 2019, en la maderas y agricultura. Además, la construcción de re-
quebrada Riachuelo (5.72172; -74.95781), municipio de presas y la contaminación por petróleo comprometen la
Samaná (Caldas), se registraron entre 10 y 20 individuos supervivencia de la especie en Venezuela y en Colombia
en las playas arenosas donde abundan plantas Cyclan- (Coloma et al. 2020). En Panamá algunas poblaciones
thus sp. (Cyclanthaceae). En esta misma localidad, se han sido afectadas por la quitridiomicosis, y han dismi-
han encontrado grupos de individuos jóvenes agrega- nuido considerablemente (Lips et al. 1999). En Costa
dos en un mismo peciolo de dichas plantas, mientras los Rica han sido encontrados individuos con quitridiomi-
adultos se observan con mayor frecuencia en hojarasca, cosis y con ranavirus, sin embargo, no se ha reportado
rocas y raíces. los efectos de estas infecciones en las poblaciones de la
especie (Whitfield et al. 2013). A pesar de que no hay
Es una especie de reproducción explosiva, la cual ocurre registros de quitridiomicosis para la especie en el país,
al inicio de la temporada de lluvias, extendiéndose has- se ha registrado la presencia del hongo dentro y cerca de
ta mediados de las mismas (Ibáñez et al. 1999, Savage las localidades donde R. haematiticus se distribuye, por
2002, Coloma et al. 2020). Las hembras depositan un lo que podría ser una amenaza para la especie en el te-
par de hileras de huevos pigmentados en pequeños es- rritorio nacional (Velásquez-Escobar et al. 2008, Flechas
tanques que se forman entre las rocas y también en los et al. 2017).
bordes de las quebradas (Coloma et al. 2020). Su dieta
incluye algunas especies de hormigas, ácaros, escaraba- Monge-Velázquez et al. (2016) reportaron malformacio-
jos y otros artrópodos (Savage 2002). La especie ha sido nes en las extremidades de individuos de R. haemati-
reportada como presa de la serpiente Leptodeira septen- ticus en la estación biológica La Selva, en Costa Rica.
trionalis (Arias et al. 2015), en la provincia de Limón, en La anomalía más crítica que encontraron consistió en la
Costa Rica. ausencia de una extremidad y de falanges en ambas ex-
tremidades posteriores. La mayoría de los sapos tenían
Batallas y Yánez-Muñoz (2020) describieron el canto malformaciones de baja gravedad y su capacidad de lo-
de anuncio de esta especie, analizando tres poblaciones comoción no difería mucho de la de individuos sanos.
del noroeste de Ecuador, en la provincia de Carchi, y No obstante, los más críticos parecían tener problemas
comparando con las vocalizaciones de otras dos espe- con sus saltos y la precisión de sus movimientos.
cies congenéricas, R. blombergi y R. guttatus. El canto
de anuncio de R. haematiticus presenta una frecuencia Estado de conservación
dominante mayor (2.06-2.41 kHz) respecto a R. blom-
bergi (0.31-0.87 kHz) y R. guttatus (1.1 kHz). La tasa de Se encuentra catalogada como Preocupación menor
emisión de notas de R. haematiticus fue menor (0.85- (LC) por la Unión Internacional para la Conservación
8 notas/seg) en comparación con R. blombergi (15.9- de la Naturaleza (IUCN 2021), debido a que presenta
70.0 notas/seg) y R. guttatus (84 notas/seg). El canto de una amplia distribución y se considera una especie ge-
anuncio de R. haematiticus presenta diferencias interes- neralmente abundante. Sin embargo, la tendencia pobla-
pecíficas en su estructura espectral y temporal, teniendo cional es decreciente, particularmente para algunas las
como rasgos característicos la presencia de cuatro a seis poblaciones evaluadas en Costa Rica y Panamá (Solís et
bandas armónicas en un rango de frecuencias entre 3.89 al. 2008). No se encuentra incluida en ningún apéndice
a 16.44 kHz, e intervalos entre notas entre 43-1072 ms de la Convención sobre el comercio Internacional de Es-
de duración (Batallas y Yánez-Muñoz 2020). Ibañez et pecies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES).
al. (1999) describieron el canto de R. haematiticus como
una serie de “píos” moderadamente agudos e indicaron Perspectivas para la investigación y conservación
que sus cantos rompen el patrón característico de las es-
pecies de la familia Bufonidae, por lo que pueden iden- Considerando la tendencia poblacional decreciente re-
tificarse fácilmente. portada por la UICN, es de vital importancia la imple-
mentación de monitoreos a largo plazo que permitan es-
Amenazas timar el estado actual de las poblaciones, sus amenazas
potenciales y las acciones de conservación. Por otra par-
Según Solís et al. (2008), la principal amenaza para te, la presencia de quitridiomicosis en poblaciones de R.
R. haematiticus es la destrucción del hábitat debido al haematiticus en Costa Rica y Panamá sugieren que esta

especie puede ser fácilmente susceptible a la infección, a 2015. Ensamblajes de anuros en tres zonas con in-
su vez, los reportes de infección fúngica en localidades tervención humana en el Parque Nacional Natural
cercanas a la distribución de este sapo, hacen necesario Los Katíos (Colombia). Boletín Científico. Centro
evaluar la presencia de Batrachochytrium dendrobatidis de Museos. Museo de Historia Natural 19(1): 157-
en las poblaciones de R. haematiticus presentes en el país. 170.
Las malformaciones observadas en algunos individuos Cei, J. M. 1968. Remarks on the geographical distribu-
promueven la realización de estudios ecotoxicológicos tion and phyletic trends of South American toads.
en renacuajos para determinar si existe relación entre la Pearce-Sellards Series, Texas Memorial Museum 13:
presencia de contaminantes en el agua con la manifes- 1-20.
tación de malformaciones en los adultos. Asimismo, es Cochran, D. M. 1961. Type specimens of reptiles and
necesario llevar a cabo estudios ecológicos como el uso amphibians in the U.S. National Museum. Bulletin
del recurso trófico, espacial y sus depredadores natura- of the United States National Museum 220: xv + 289.
les, con la intención de aumentar el conocimiento de su Coloma, L. A., S. R. Ron, C. Frenkel, G. Pazmiño-Armi-
historia de vida, debido a la poca información existente jos y J. C. Carrión J. 2020. Rhaebo haematiticus En:
para la especie en el país. Por otra parte, es importante S. R. Ron, A. Merino-Viteri, D. A. Ortiz. (Editores).
generar conocimiento sobre las características del desa- 2019. Anfibios del Ecuador. Museo de Zoología,
rrollo (ontogenia) y la ecología de las larvas, ya que son Pontificia Universidad Católica del Ecuador. https://
aspectos poco explorados y de gran utilidad taxonómica bioweb.bio/faunaweb/amphibiaweb/FichaEspecie/
y ecológica. Finalmente, es imprescindible esclarecer las Rhaebo%20haematiticus, acceso 24 Mayo 2020.
relaciones taxonómicas entre las posibles especies del Cope, E. D. 1862a. On some new and little known Ame-
complejo Rhaebo haematiticus. rican Anura. Proceedings of Academy of Natural
Sciences of Philadelphia 14: 151-159.
Agradecimientos Cope, E. D. 1862b. Catalogues of the reptiles obtained
during the explorations of the Parana, Paraguay,
Agradecemos a Julián Andrés Rojas-Morales por sus Vermejo and Uraguay Rivers, by Capt. Thos. J. Page,
comentarios y correcciones en los textos de esta ficha y U.S.N.; and of those procured by Lieut. N. Michler,
a Sergio Escobar-Lasso y Román F. Díaz-Ayala por per- U.S. Top. Eng., Commander of the expedition con-
mitirnos usar las fotografías de Rhaebo haematiticus. ducting the survey of the Atrato River. Proceedings
of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
Literatura citada 14: 346-359.
Fowler, H. W. 1913. Amphibians and reptiles from
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2006. Aproximación al conocimiento de los anfibios the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 65:
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mento de Caldas, Colombia). Revista de la Acade- Flechas, S. V., A. Paz, A. J. Crawford, C. Sarmiento, A.
mia Colombia de Ciencias Exactas, Físicas y Natu- A. Acevedo, A. Arboleda, W. Bolívar-García, C. L.
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Amerika. Nachrichten von der Georg-Augusts-Uni-
versität und der Königl. Gesellschaft der Wissens-
chaften zu Göttingen 18: 342-361.
Lips, K. R. 1999. Mass mortality and population decli-
nes of anurans at an upland site in western Panama.
Conservation Biology 13: 117-125.
Luis Santiago Caicedo-Martínez es biólogo egresa-
Monge-Velázquez, M., J. Barrantes-Madrigal y R. Seis-
do de la Universidad de Caldas, se interesa particu-
dedos. 2016. First report of limb abnormalities in
larmente por la ecología de los anfibios y las interac-
Rhaebo haematiticus (Anura: Bufonidae) at La Selva
ciones entre sus especies, además de su sistemática.
Biological Station, Sarapiquí, Costa Rica. Alytes 33:
Está interesado en ampliar el conocimiento de este
16-20.
grupo en el departamento de Caldas.
Mueses-Cisneros, J. J. 2009. Rhaebo haematiticus (Cope,
1862): Un complejo de especies con redescripción
Nicolás Castaño-Bernal es estudiante de Biología
de Rhaebo hypomelas (Boulenger, 1913) y descrip-
en la Universidad de Caldas y actual estudiante lí-
ción de una nueva especie. Herpetotropicos 5(1):
der del Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios
29-47.
y Reptiles, GEDAR. Se interesa en aspectos ecoló-
Ovalle-Pacheco, A., C. Camacho-Rozo y S. Arroyo.
gicos y taxonómicos de anfibios y reptiles, y en la
2019. Amphibians from Serranía de Las Quinchas,
conservación de serpientes en el departamento de
in the mid-Magdalena river valley, Colombia. Check
Caldas.
list 15(3): 387-404.
Ron, S. R., J. J. Mueses-Cisneros, P. D. Gutiérrez-Cárde-
Viviana Andrea Ramírez-Castaño se interesa en
nas, A. Rojas-Rivera, R. L. Lynch, C. F. Duarte-Ro-
la investigación de aspectos ecológicos y de historia
cha y G. Galarza. 2015. Systematics of the endange-
natural de los anfibios y en la aplicación de estudios
red toad genus Andinophryne (Anura: Bufonidae):
ecotoxicológicos en la conservación de estos orga-
phylogenetic position and synonymy under the
nismos.
genus Rhaebo. Zootaxa 3947(3): 347‐366.

Apéndice I. Distribución de Rhaebo haematiticus en Colombia. Fuente: 1) Mueses-Cisneros (2009); 2) Sistema de Información sobre Biodi-
versidad en Colombia SiB Colombia; 3) Ovalle-Pacheco et al. (2019); 4) Burbano-Yandí et al. (2015). MHUA-A: Colección de Anfibios, Museo
Herpetológico Universidad de Antioquia; UIS-MHN-A: Colección de Anfibios del Museo de Historia Natural de la Universidad Industrial de
Santander; COLZOOCH-H: Colección Zoológica de la Universidad Tecnológica del Chocó; UV-C: Colección de Anfibios de la Universidad
del Valle del CaUCa; MHNCSJ: Museo de Historia de Ciencias Naturales de la Salle; ICN: Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia; MLS-Anf: Anfibios del Museo de la Universidad de la Sallle; IAvH-Am: Anfibios de la colección del Instituto Alexander
von Humboldt; MHN-UCa: Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas; MPUJ: Museo de la Pontificia Universidad Javeriana.
Altitud
(m s. n. m)
Antioquia Amalfi El Jardín MHUA-A-454 6.91194 -75.07833 1000 1
Antioquia Amalfi El Mango MHUA-A-21 6.93306 -75.14028 667 1
Antioquia Anorí El Limón MHUA-A-8 7.07843 -75.15067 570 1
Antioquia Anorí La Bramadora MHUA-A-7 6.90868 -75.18468 590 1
Antioquia Anorí La Usura MHUA-A-2028 7.3214 -75.00220 1625 1
Antioquia Cocorná ICN-15757 6.05333 -75.18583 1238 1
Antioquia Dabeiba MHUA-A-6746 7.03858 -76.39332 259 2
Antioquia Frontino IAvH-Am-11983 6.71556 -76.54528 854 2
Antioquia Frontino IAvH-Am-14548 6.72667 -76.53083 948 2
Antioquia Maceo MHUA-A-1141 6.5469 -74.64360 450 1
Antioquia Mutatá Finca Katiri MHUA-A-3184 7.20933 -76.43739 212 1
Antioquia Nariño MHUA-A-6532 5.57189 -75.12378 655 2
Antioquia Puerto Nare MHUA-A-7057 6.2053 -74.59970 320 2
Antioquia San Francisco MHUA-A-6649 5.91192 -74.96476 482 2
Antioquia San Francisco MHUA-A-6668 5.96763 -75.04794 520 2
Antioquia San Luis MPUJ-1138 6.0 -74.83330 549 2
Antioquia San Luis Río Claro MHUA-A-4925 5.95257 -74.85040 501 1
Antioquia Sonsón MHUA-A-3982 5.9043 -74.85410 301 1
Antioquia Tarazá MHUA-A-7530 7.5094 -75.37460 230 2
Antioquia Tarazá Quebrada Rayo MHNCSJ-5976 7.58167 -75.40111 94 1
Antioquia Vigía del Fuerte Ciénaga La Corona MHUA-A-1699 6.59808 -76.88036 23 1
Antioquia Yarumal MHUA-A-376 7.19274 -75.36327 1375 1
Bolivar San Pablo UV-C-16496 7.11742 -74.35403 355 2
Boyacá Puerto Boyacá Las Quinchas ICN-38537 5.82306 -74.35111 250 3
Vereda La
Boyacá Puerto Boyacá ICN-38541 5.82944 -74.27389 981 1
Cristalina
Boyacá Puerto Boyacá Puerto Romero ICN-44690 5.83667 -74.34194 250 1
Caldas La Victoria MHN-Uca-732 5.48149 -74.90405 500 2
Caldas Norcasia Reserva Riomanso MHN-Uca-204 5.66528 -74.78278 200 2
Caldas Norcasia Vereda El Tigre MHUA-A-1414 5.55686 -74.88447 661 1
Vereda La
Caldas Norcasia ICN-40220 5.57889 -74.91389 725 1
Moscovita
Caldas Samaná MHN-Uca-321 5.58323 -74.95035 880 2
Caldas Samaná Cañaveral MHUA-A-1404 5.53703 -74.90869 632 1
Caldas Samaná San Diego MHN-Uca-302 5.62745 -74.94291 800 2
Caldas Samaná Sasaima MHUA-A-1403 5.50381 -74.91169 777 1
Cauca El Tambo ICN-32924 2.4525 -76.81380 1732 1
Parque Nacional
Cauca El Tambo IAvH-Am-6243 2.72972 -76.82916 1800 1
Natural Munchique

Altitud
(m s. n. m)
Cauca Lopez de Micay IAvH-Am-4568 2.84833 -77.24580 150 1
Cauca Patía MHN-UC-461 2.0725 -77.07389 800 1
César San Alberto Vereda Miramar ICN-53452 7.9 -73.40000 715 1
Chocó Acandí La Batilla UV-C-13325 8.45694 -77.36888 379 1
Chocó Andagoya MLS-Anf-761 5.16 -76.69271 148 1
Chocó Bahía Solano Mecana MHUA-A-1074 6.29631 -77.37869 174 1
Parque Nacional
Chocó Bahía Solano ICN-53382 6.0031 -77.10944 455 1
Natural Utría
Chocó Bajo Baúdo Pizarro UV-C-12791 4.96611 -77.35833 57 1
Chocó Cértegui COLZOOCH-H:0020 5.35305 -76.58680 43 2
El Cantón de San
Chocó La Victoria COLZOOZH-H1599 5.51028 -76.87833 264 2
Pablo
Chocó Lloró ICN-16662 5.49333 -76.55470 97 1
Chocó Medio Baúdo San Roque COLZOOCH-H:1151 5.98009 -76.88903 124 2
Estación biológica
Chocó Nuquí MHUA-A-345 5.58056 -77.49778 98 1
El Amargal
Parque Nacional
Chocó 7.85639 -77.16528 85 4
Natural Los Katíos
Chocó Quibdó COLZOOCH-H: 354 5.7679 -76.71816 89 2
Chocó Quibdó COLZOOCH-H:2014 5.6754 -76.62090 53 2
Chocó Quibdó Pacurita COLZOOCH-H: 2149 5.70472 -76.44028 221 2
San Martín de
Chocó COLZOOCH-H: 660 5.64952 -7.65794 40 2
Purre
Chocó Tadó Angostura COLZOOCH-H:789 5.31596 -76.43481 203 2
Chocó Tutunendo COLZOOCH-H: 973 5.74306 -76.53833 35 2
Chocó Unguía COLZOOCH-H:1116 7.99942 -77.11068 39 2
Unión
Chocó COLZOOCH-H: 1703 5.35609 -76.62857 100 2
Panamericana
Córdoba Tierralta Urrá I ICN-43340 8.01778 -76.21472 120 1
Cundinamarca Nimaima MLS-Anf-1279 5.1167 -74.45000 755 1
Cundinamarca Utica MLS-Anf-1282 5.25 -74.50000 626 1
Nariño Barbacoas Guelmambí MHUA-A-706 1.4165 -78.18140 693 1
Santander Bolivar IAvH-Am-15462 6.07002 -74.25996 192 2
Carmén de
Santander UIS-MHN-A-6573 6.55997 -73.57467 916 2
Chucurrí
Santander El Playón San Agustin MLS-Anf-1329 7.47792 -73.20906 552 1
Santander Lebrija UIS-MHN-A-5188 7.19254 -73.28284 889 2
San Vicente de
Santander El Ceibal UIS:UIS-A:6908 6.82050 -73.53078 330 2
Cuchurí
Hotel Campestre
Santander Rionegro UIS-MHN-A-6800 7.32839 -73.16546 793 2
Portal
Tolima Mariquita MLS-Anf-1126 5.25 -74.91667 730 1
Valle del Cauca Buenaventura Aguaclara UV-C-9878 3.67034 -76.94536 62 1
Valle del Cauca Buenaventura Alto Anchicayá UV-C-6081 3.53326 -76.86751 649 1
Valle del Cauca Buenaventura Alto Anchicayá UV-C-11605 3.5545 -76.88200 650 1
Valle del Cauca Buenaventura Bajo Anchicayá UV-C-6086 3.61374 -76.91095 301 1
Valle del Cauca Buenaventura Llano Bajo UV-C-6623 3.69861 -76.95694 53 1

Altitud
(m s. n. m)
Valle del Cauca Buenaventura Río Caimancito UV-C-7164 3.45738 -77.17127 128 1
Valle del Cauca Buenaventura Sabaletas UIS-MHN-A-0464 3.74301 -76.96445 29 2
Valle del Cauca Buenaventura San Cipriano UVC-15252 3.81804 -76.85361 531 2
Valle del Cauca Dagua Región Atuncuela UV-C-11520 3.73504 -76.66990 700 1
Valle del Cauca Dagua Región Atuncuela IAvH-Am-13791 3.72333 -76.67194 702 2
Vía Calí-
Valle del Cauca Dagua UV-C-7465 3.57676 -76.7716 1028 1
Buenaventura

Spilotes pullatus (Linnaeus 1758)

Granadilla, Toche, Tigre cazadora
Maribel Rojas-Montoya1, 2*, Manuel Muñoz-Martínez2, Santiago Arango-Ospina1, 2

1
Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia,
Colombia
2
Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), Armenia, Colombia
*Correspondencia: rojasmm53@gmail.com
Fotografía: Juan Camilo Mantilla Castaño
Taxonomía y sistemática su historia taxonómica el estatus de S. pullatus ha sido

modificado en diversas ocasiones, esto principalmente
Spilotes pullatus (Colubridae) fue descrita ori- atribuido a las diferentes subespecies que se han tenido
ginalmente por Linnaeus en 1758 asignando al en cuenta dentro del mismo taxón (Jadin et al. 2013).
género Coluber, haciendo uso de un ejemplar y
siendo su localidad tipo inicial Asia, posterior- Dentro de S. pullatus se han reconocido cuatro subes-
mente se corrigió asignando la localidad tipo pecies: S. p. mexicanus, S. p. pullatus, S. p. argusiformis y
al estado de Espírito Santo, Brasil; sin embar- S. p. anomalepis (Amaral 1929). Actualmente, se debate
go, Wagler en 1830 propone el género Spilotes sobre las subespecies reconocidas como S. p. mexicanus
(Amaral 1929). El epíteto específico de esta y S. p. pullatus, estas se distinguen por diferencias en su
especie (pullatus) traduce “vestido con ropas patrón de escamas y coloración (Amaral 1929). Spilotes
oscuras”, debido a la coloración completamen- p. mexicanus presenta un conteo de 204 a 222 escamas
te negra en la parte posterior y a rayas en su ventrales y 18 a 20 escamas para el cuello, mientras que,
parte anterior (Uetz et al. 2021). A lo largo de S. p. pullatus presenta 207 a 241 escamas ventrales y 16 a

Spilotes pullatus Rojas-Montoya et al. 2021
20 en el cuello, sin embargo, se pueden presentar desde mente larga (24-27% de LT) (Amaral 1929, Pérez-Santos
14 escamas (Amaral 1929). Spilotes p. argusiformis pre- y Moreno 1989, Savage 2002, Marques et al. 2014) y no
senta variación en su conteo de 209 a 224 escamas ven- presentan dimorfismo sexual marcado, sin embargo,
trales y 18 a 20 del cuello, esta se encuentra distribuida en Muniz-Da-Silva (2012) y Marques et al. (2014) mencio-
Hondura, Nicaragua y la península de Yucatán (Amaral nan que los machos poseen una cola más larga que las
1929). Por otro lado, S. p. maculatus se encontraba clasi- hembras (machos 48.67 cm ± 6.55, y hembras 45.36 cm
ficada como una subespecie, sin embargo, actualmente ± 4.98). El ojo es relativamente más grande que las es-
está categorizada como un morfo de S. p. anomalepis, camas supralabiales, la pupila es redonda de color negro
esta se caracteriza por el patrón de coloración con man- o café (Martins y Oliveira 1998). Esta especie presenta
chas transversales (Abe y Fernandes 1977). Finalmente, cuerpo robusto y comprimido lateralmente; cabeza bien
Herpetodryas incertus (Jan 1863), Coluber novae-hispa- diferenciada del cuello con una o ninguna (0-1) escama
niae (Boulenguer 1896) y S. microlepis (anteriormente frontal. Spilotes pullatus se caracteriza por poseer una o
una subespecie de S. pullatus), fueron sinonimizadas en dos (1-2) escamas postoculares, entre seis y nueve (6-9)
S. pullatus por Amaral en 1929. Lo anterior, debido a escamas supralabiales (3ª - 4ª o 4ª - 5ª están en contacto
diferencias en tamaño y en folidosis, además, el mismo con la órbita del ojo) (Amaral 1929, Cunha et al. 1985),
autor menciona que estos no son caracteres relevantes a y de seis a diez (6-10) escamas infralabiales. También
tener en cuenta para separar subespecies. presenta 0+1, 1+1 o 1+2 escamas temporales, hileras de
escamas dorsales variables (16-20, 17-19 o 12-18); 198-
El género Spilotes por sus diversas modificaciones taxo- 241 escamas ventrales y 100-142 escamas subcaudales
nómicas solo posee dos especies (S. pullatus y S. sulphu- (Amaral 1929, Cunha et al. 1985, Savage 2002).
reus) (Jadin et al. 2013). Sin embargo, se sugiere la in-
clusión S. megalolepis, ya que Amaral (1929) no tuvo en Los adultos presentan bandas oblicuas en el dorso que
cuenta individuos de Ecuador al separarla previamente varían entre blanco o amarillo con negro (Amaral 1929,
en una subespecie. Además, estos individuos mostraron Cunha et al. 1985). Estas bandas pueden ser de tamaños
diferencia en el conteo de escamas (Orcés y Almendáriz y combinaciones variables (Fig. 1), en individuos donde
1989). predominan los patrones dorsales de coloración oscura,
tienden a presentar manchas claras a partir de la mitad o
Descripción morfológica un tercio en la parte posterior del cuerpo, el vientre suele
presentar colores oscuros en la parte anterior del cuer-
Spilotes pullatus es una serpiente de gran tamaño de has- po, tonalidades claras hacia la parte posterior del vien-
ta 300 cm de longitud total (LT), su cola es moderada- tre y su cola es frecuentemente oscura; en individuos de
Figura 1. Individuos de la especie

Spilotes pullatus con variación en el
patrón de coloración. A) Individuo
de coloración oscura y B) individuo
de coloración clara, estos especíme-
nes no fueron colectados. Fotogra-
fías: Juan Camilo Mantilla Castaño.

coloración clara, el patrón es similar pero la coloración

es invertida (Amaral 1929, Savage 2002). Los individuos
juveniles presentan un patrón dorsal de manchas oscu-
ras cuadrangulares, estas se encuentran separadas por
bandas cruzadas claras delgadas y bien definidas, vien-
tre claro, con escamas ventrales anteriores con algunos
bordes negros (Martins y Oliveira 1998).
Spilotes pullatus presenta hemipenes sencillos (no bifur-

cados), sulcus spermaticus rodeado por una cresta bien
delimitada en la base del hemipene, desvanecida a me-
dida que el sulcus se aproxima al ápice (Amaral 1929,
Muniz-Da-Silva 2012). La base del hemipene tiene una
porción proximal desnuda y una porción distal con es-
pinas grandes y densas, estas espinas están presentes en
el lado asulcado y en los bordes laterales, en el lado sul-
cado están ausentes cerca del borde del sulcus sperma-
ticus (Amaral 1929, Muniz-Da-Silva 2012) (Fig. 2). El
lóbulo apical es simple (sin bifurcación) con apariencia
de flecha debido a los bulbos que posee (uno en cada
borde lateral y uno en el ápice). En el plano medio del
hemipene se observa el cambio de espinas a cálices, es-
tos cálices son del tipo espinoso y están presentes princi-
palmente en los bordes laterales y disminuyen a medida
que se acerca al ápice, en los lados sulacados y asulcados Figura 3. Mapa de distribución de Spilotes pullatus en Colombia.
de la región distal del lóbulo apical estos cálices presen-
tan hendiduras curvas. en Bolivia, entre 0-2600 m s. n. m. (Solórzano 2004,
Castro-Herrera y Vargas-Salinas 2008, Ávila y Toledo
Distribución geográfica 2013, Muscat y Rotenberg 2016). En Colombia esta es-
pecie se distribuye en la cordillera Central y Occidental,
Spilotes pullatus está ampliamente distribuida, encon- Chocó biogeográfico, Valle interandino del río Cauca y
trándose desde el norte de Centroamérica (Sur de Mé- Sierra Nevada de Santa Marta (Castaño et al. 2002, Cas-
xico) hasta el sur de Suramérica (Argentina) excepto tro-Herrera y Vargas-Salinas 2008, Carvajal-Cogollo et
al. 2012, Restrepo et al. 2017), en los departamentos de
Magdalena, Atlántico, Bolívar, Norte de Santander, Cór-
doba, Chocó, Antioquia, Santander, Arauca, Risaralda,
Caldas, Quindío, Boyacá, Cundinamarca, Casanare, Va-
lle del Cauca, Tolima, Meta, Cauca, Huila, Nariño, Pu-
tumayo, Caquetá, Vaupés y Amazonas, entre 0-2499 m
s. n. m. (Fig. 3, Apéndice I).
Historia natural
Los individuos de S. pullatus son de actividad diurna,

con hábitos principalmente arbóreos, habitando bos-
ques tanto conservados como intervenidos, por ejem-
plo, en plantaciones de banano o pastizales y en zonas
urbanas (Martins y Oliveira 1998, Marqués y Sazima
2004, Hartmann et al. 2009, Cortés-Ávila y Toledo 2013,
Figura 2. Hemipene de Spilotes pullatus. A) Vista asulcada y B) vista Marques et al. 2014). Es común encontrarla forrajeando
sulcada. Ilustraciones: Maribel Rojas-Montoya. en árboles pequeños, arbustos o el dosel de los árboles,

incluso a una altura igual o mayor a los 10 m, y rara vez 2012). Además, la construcción de carreteras en su há-
suele encontrarse en el suelo (Martins y Oliveira 1998, bitat ha dado como resultado un aumento en eventos de
Marques et al. 2014). Esta serpiente se alimenta princi- atropellamiento (Vargas-Salinas et al. 2011). Otro factor
palmente de mamíferos, aves (y sus huevos), lagartijas que influye en la alteración de las dinámicas ecológicas y
y ranas (Willis y Eisenmann 1979, Martins y Oliveira la reducción de las poblaciones de estos individuos es la
1998, Robinson y Robinson 2001, Marques y Sazima cacería por parte del ser humano; lo anterior, debido al
2004, Mendonça et al. 2011, Marques et al. 2014); es- desconocimiento, miedo o creencia de malos “agüeros”
tos mismos autores demuestran que estas serpientes (Casas-Andreu 2000, Lynch 2012).
constriñen presas grandes para someterlas antes de en-
gullirlas y las presas pequeñas las pueden ingerir vivas. Estado de conservación
Marques et al. (2001) evidencian que S. pullatus presen-
ta mayor abundancia en la temporada de lluvias, indi- Spilotes pullatus se encuentra catalogada según el listado
cando que S. pullatus presenta un patrón de actividad global de la IUCN como preocupación menor (LC), y no
estacional (reproducción, mayor forrajeo, entre otras). se encuentra en el Libro Rojo de Reptiles de Colombia
Esta especie es ovípara, su ciclo reproductivo se da en (2015), debido a que tiene una amplia distribución y po-
épocas de altas lluvias; el tamaño de la postura puede blaciones abundantes. Adicionalmente, no se encuentra
ser de hasta 12 huevos que se pueden desarrollar en un en ninguno de los apéndices de CITES (2021). Existen
periodo de 101 a 117 días (Amaral 1929, Marques y Sa- registros para esta especie en áreas protegidas como la
zima 2004, Marques et al. 2014). Spilotes pullatus pre- Reserva El Congo, el Parque Nacional Natural Tayro-
senta una serie de despliegues entre machos como una na, Parque Nacional Natural Selva de Florencia y Par-
interacción de combate, que consiste en entrelazar sus que Nacional Natural (PNN) Amacayacu (Apéndice I).
cuerpos entre ellos y mantener la cabeza lo más elevada
posible, en algunos encuentros se evidencia exposición Perspectivas para la investigación y conservación
de los hemipenes, estos combates entre machos sugieren
comportamientos de dominancia o defensa de territo- Es importante implementar programas de conserva-
rio (Muniz-Da-Silva y Almeida-Santos 2013). Existen ción y promover estudios con el fin de conocer el estado
registros de endoparásitos (nematodos) y ectoparásitos poblacional, dado que como se mencionó en párrafos
(garrapatas) para S. pullatus (Barrella et al. 2010, Ver- anteriores se conocen datos para las serpientes en ge-
bel-Vergara et al. 2019), así como casos de depredación neral, mas no se tienen datos actualizados para esta es-
por parte del halcón Buteogallus urubitinga, donde los pecie. Adicionalmente, se deben efectuar valoraciones
individuos son llevados al nido (Gerhardt et al. 1993) del estado de conservación de los hábitats en donde se
e intento de depredación por parte de la serpiente Dry- distribuyen estas serpientes, debido a las múltiples ame-
marchon melanurus, donde un individuo D. melanurus nazas que enfrenta en su hábitat (Rueda-Almonacid
mordía la cola de un individuo adulto de S. pullatus, sin 1999). Por otro lado, es necesario realizar análisis filo-
embargo, no se registró el éxito de depredación (Oakley genéticos más exhaustivos para el género teniendo en
y Theodorou 2020). En S. pullatus se presentan una va- cuenta caracteres morfológicos y moleculares para en-
riedad de comportamientos defensivos, como elevar la tender más sobre las relaciones filogenéticas (Jadin et al.
cabeza e inflar el cuello para exponer su piel de tonalida- 2013). Otro aspecto importante es la articulación con
des oscuras; además, posicionar el cuerpo en forma de las diversas comunidades indígenas y rurales de las re-
“S” y la emisión de sonidos emulando silbidos (Martins giones de Colombia, para fortalecer el conocimiento en
y Oliveira 1998, Savage 2002, Marques y Sazima 2004, cuanto a etnobiología y mejorar la información general
Muscat y Rotenberg 2016). sobre esta especie. Finalmente, hacer una revisión de los
individuos presentes en las colecciones herpetológicas,
Amenazas permitiría aclarar algunos conflictos taxonómicos que
hasta el momento generan debate para esta especie.
Al igual que la mayoría de serpientes en Colombia, S.
pullatus ha sido afectado en mayor medida por la defo- Agradecimientos
restación, fragmentación y reducción de su hábitat, esto
por la expansión de asentamientos humanos, cultivos Agradecemos a Juan Camilo Mantilla Castaño por per-
agrícolas y agropecuarios, desembocando así en la dis- mitir el uso de sus fotografías. Ángela M. Mendoza-He-
minución en la supervivencia de los individuos (Lynch nao, Sebastián Duarte-Marín y Dina L. Rivera-Robles,

quienes hicieron observaciones y comentarios que per- www.iucnredlist.org/. Acceso el 16 de Mayo de 2020.
mitieron el mejoramiento de esta ficha. Jadin, R. C., F. T. Burbrink, G. A. Rivas, L. J. Vitt, C. L.
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Journal of Field Ornithology 72: 43-48. menia - Colombia. Entre sus áreas de interés está el
Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Anfibios y reptiles ame- comportamiento animal, patrones ecológicos y evo-
nazados de extinción en Colombia. Revista de la lutivos; actualmente trabaja en las implicaciones de
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas diferentes contextos ecológicos y su posible relación
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ta Rica: A Herpetofauna Between Two Continents, Manuel Muñoz-Martínez es estudiante del progra-
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Vargas-Salinas, F., I. Delgado-Ospina y F. López-Aranda. ma de Biología de la Facultad de Ciencias Básicas
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ción de anfibios y reptiles en un bosque subandino menia - Colombia. Entre sus áreas de interés está
en el occidente de Colombia. Caldasia 33: 121-138. el comportamiento animal, selección sexual y otros
Verbel-Vergara, D. E., E. E. Bejarano y L. E. Paternina. patrones evolutivos. Ahora estudia patrones de se-
2019. First report of Amblyomma dissimile (Acari: lección sexual en anuros neotropicales a través de
Ixodidae) on Spilotes pullatus (Squamata: Colubri- un rango de elevación.

Apéndice I. Coordenadas para las localidades de registro en Colombia de Spilotes pullatus. Fuente: 1) Museo de Herpetología Universidad de
Antioquia (MHUA); 2) Instituto Alexander von Humboldt (IAvH-R); 3) Restrepo et al. 2007; 4) Universidad de La Salle (MLS); 5) Instituto de
Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (ICN); Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA); 6) Universidad Industrial
de Santander (UIS); 7) Pontificia Universidad Javeriana (PUJ); 8) Universidad de Caldas (UCALDAS); 9) Global Biodiversity Information Fa-
cility (GIBIF); 10) Cortes-Ávila y Toledo 2013; 11) Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico (IIAP); 12) Universidad Tecnológica
de Chocó Colección Científica de Referencia Zoológica del Chocó (UTCH); 13) Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinù y del
San Jorge (CVS); 14) Moreno-Arias et al. 2008; 15) Universidad del Quindío (ARUQ); 16) Observaciones personales; 17) Universidad del Valle
(UVC), Colección de Anfibios y Reptiles Departamento de Biología; 18) Wildlife Conservation Society (WCS) Colombia. Los registros con *
fueron georreferenciados según la localidad.

Amazonas Leticia - MHUA-R 14483 -4.2153 -69.9406 1
Parque Nacional
Amazonas - IAvH-3078* -3.48333 -70.2 2
Amacayacu
Antioquia Alejandría Jaguas - 6.435 -75.01583 3
Antioquia Amalfi - MHUA-R 14158 6.80900 -75.1515 1
Antioquia Amalfi - MHUA-R 14010 6.80900 -75.1515 1
Antioquia Jericó Jericó MLS-968 5.79211 -75.78601 4
Antioquia Puerto Nare - ICN-11113 6.23944 -74.64778 5
Antioquia San Carlos - - 6.2158 -74.8572 3
Antioquia Toledo - UIS-MHN-R-4212 7.00737 -75.71271 6
Antioquia Turbo Urabá, río Currulao ICN-1900 7.98889 -76.66417 5
Arauca Fortul - IAvH- 3447 6.81956 -71.67644 2
Arauca Nunchia Vereda Cofradia ICN-7169 5.58333 -72.3 5
Atlántico Barranquilla Barranquilla MLS- 974,2026 10.96389 -74.79639 4
Atlántico Barranquilla Nuevo Horizonte ICN-1932 10.995 -74.82222 5
Cartagena de
Bolívar Cartagena MLS-1600 10.39972 -75.51444 4
Indias
Bolívar Norosí - MHUA-R 14878 8.41318 -74.23162 1
Boyacá Muzo Muzo MLS-969 5.53136 -74.10284 4
Boyacá Puerto Boyacá Territorio Vásquez MLS-1949 5.99472 -74.40111 4
Boyacá Santa María - MLS-2416 4.85695 -73.25812 4
Caldas Belalcázar Sitio La Turquesa MPUJ- 410, 5.0 -75.81278 7
Caldas Manizales Río Guacaica, El Jordán MHN-UCa-229 5.10906 -75.64979 8
Caldas Samaná Vereda La Sonrisa MHN-UCa-277 5.62744 -74.94297 8
Caldas Samaná NA 5.4846 -75.0148 9
Selva de Florencia
Caquetá Florencia Florencia MLS-690, 978, 982 1.6167 -75.6167 4
San Vicente del
Caquetá - - 1.8 -74.45 10
Caguán
San Vicente del
Caquetá - - 2.233 -74.833 10
Caguán
Vereda Santa María,
complejo de humedales
Casanare Hato Corozal IAvH-7718 5.99876 -71.55250 2
Hato Corozal, Madre vieja
Laguna La Corcovada
Complejo de humedales
Casanare Hato Corozal IAvH-CT- 5.99843 -71.55185 2
Hato Corozal
Casanare Hato Corozal IAvH-2463 5.93019 -71.46069 2
Cauca Guapi Vereda el Chamón MHN-UCa-105 2.59125 -77.89372 8
Cauca Popayán - NA 2.46669 -76.66664 9


Chocó Bojayá Río Napipi MLS-972 6.70889 -77.06333 4
Chocó Juradó - ICN-7553 7.10083 -77.76306 5
Chocó Medio Atrato - NA 6.01647 -76.77908 11
Chocó Nuquí - NA 5.6805 -77.24806 11
UTCH- 1561,
Chocó Quibdó Pacurita -Cabí 5.67539 -76.62086 12
1562,1739
Ciénaga Arcial, Porro,
Córdoba Pueblo nuevo CVS-121 8.50083 -75.53278 13
Cintura
Cundinamarca Apulo Apulo MLS-973 4.51952 -74.59293 4
Cundinamarca Puerto Salgar Río Magdalena MLS-979 5.49481 -74.67162 4
Cundinamarca Quipile Quipile MLS-1911 4.74517 -74.53378 4
Cundinamarca Sasaima Sasaima MLS-970, 1222 4.96383 -74.43485 4
Cundinamarca Yacopí - - 5.5561 -74.2938 14
Huila Villavieja Desierto de La Tatacoa IAvH-5204* 3.25878 -75.1403 2
Magdalena Ciénaga Reserva El Congo IAvH-489 10.99829 -74.06657 2
Magdalena El Banco UIS-MHN-R-0556 9.10084 -73.97877 6
Magdalena Santa Marta IAvH-2141* 11.28333 -74.18333 2
Tayrona
Meta Puerto Gaitán Sabanas de Santa Isabel ICN-2980 4.34083 -71.99056 5
Meta Restrepo El Cortijo MLS- 2974 4.22812 -73.58125 4
MLS-971, 975, 980,
Meta Villavicencio Villavicencio 4.14200 -73.62665 4
981,2437
Norte de Santander Zulia Quebrada Secas MLS- 2437 7.14367 -72.34215 4
Putumayo Puerto Leguízamo - NA -0.17102 -74.82181 9
Quindío La Tebaida Finca Mi Tierrita ARUQ-45 4.45359 -75.79153 15
Quindío La Tebaida Hacienda Maravelez NA 4.40732 -75.79796 16
Vereda Buenos Aires, finca
Quindío Pueblo Tapao NA 4.52141 -75.84541 16
La Esperanza
Risaralda Pueblo Rico - NA 5.32158 -76.20458 11
Universidad Industrial de
Santander Bucaramanga UIS-MHN-R-1632 7.14085 -73.12057 6
Santander, CICELPA
Santander Cimitarra - MHUA-R 14044 6.3161 -73.9506 1
El Carmen de Margen izquierdo del río
Santander IAvH-711 6.58044 -73.57458 2
Chucurí Cascajales, vereda Río Sucio
Corregimiento Uribe-Uribe,
Santander Lebrija UIS-MHN-R-3336 7.23625 -73.36594 6
finca Los Planes
Santander Los Santos Vereda Los Colorados UIS-MHN-R-1622 6.85312 -73.03616 6
Santander Piedecuesta Vereda Barro Blanco UIS-MHN-R-1210 6.97887 -73.0673 6
Santander Piedecuesta Finca en Piedecuesta UIS-MHN-R-1785 6.95512 -73.00273 6
Vereda Monteredondo,
Santander Piedecuesta UIS-MHN-R-1142 6.95124 -73.00175 6
finca Casa Grande
Santander Sabana de Torres Vereda Sabaneta UIS-MHN-R-4269 7.36133 -73.64059 6
San Vicente de
Santander Finca El Diviso UIS-MHN-R-3947 6.79435 -73.47676 6
Chucurí
Santander Zapatoca Vereda Belmonte UIS-MHN-R-3269 6.97949 -73.38342 6
Tolima Armero - ICN-107 5.02194 -74.86583 5
Tolima Chaparral - MHUA-R 14089 3.7269 -75.4872 1
Tolima Coello Gualanday MLS -977 4.28138 -75.02478 4


Tolima Melgar Melgar MLS-976, 2214 4.20475 -74.64075 4
Tolima Ortega Mesa de Cucuana ICN-341 4.00639 -75.13611 5
Valle del Cauca Buenaventura - UVC-5391 4.00263 -76.98185 17
Bahía Málaga, Base Naval
Valle del Cauca Buenaventura UVC-8956 3.93969 -77.35668 17
del Pacífico
Valle del Cauca Buenaventura Cuenca Bajo Anchicayá UVC-5392 3.65036 -76.94418 17
Bahía Málaga, Base Naval
Valle del Cauca Buenaventura UVC-8958, 9263 3.93969 -77.35668 17
del Pacífico
Valle del Cauca Cali - UVC-10763 3.38532 -76.61820 17
Valle del Cauca El Cerrito - WCS-0647 3.61423 -76.12329 18
Guadalajara de
Valle del Cauca - UVC-384 3.83156 -76.29494 17
Buga
Valle del Cauca Toro - UVC-142 4.59233 -76.10669 17
Caparú, alrededores Lago
Vaupés Taraira ICN- 8222 -0.49306 -69.765 5
Taraira
Vaupés Mitú - ICN-273 0.93639 -70.44806 5

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia
Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Có- cional y Global y Categoría CITES.
digo Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nom-
bre común principal (si aplica). Perspectivas para la investigación y conservación: In-
vestigación activa y actual, necesidades de investigación
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use su- futura, objetivos reales de posibles investigaciones con
períndice al finalizar el nombre para conectar con la la especie.
afiliación institucional), afiliación institucional y correo
electrónico de correspondencia. Ejemplo: Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
Pilar Aubad1,3 referencias citadas en el texto. Los nombres de las re-
Juan A. Estrada2 vistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
1
Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, por autores y cronológicamente para un mismo autor.
Universidad de Casanare, Colombia. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Univer- mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán
sidad de Sincelejo, Colombia. aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes
3
correspondencia: pilaraubad@gihc.edu.co con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, Amphi-
biaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012).
Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación ta-
xonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sis- Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los re-
temáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos conocimientos a personas e instituciones que contribu-
más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencio- yeron directamente en la elaboración de la ficha.
ne las subespecies actualmente reconocidas (si aplica).
Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas,
Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfolo- cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin re-
gía externa, coloración, distinción entre subespecies (si querir leer el texto.
existen), variación geográfica, unidades evolutivamente
significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi.
breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotogra-
fía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilus-
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor trar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
en escala espacial, país o países, departamento, muni- adicionales (incluyendo especímenes de colección) e
cipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de auto-
de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en res diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la
bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento autorización de uso no comercial del primero.
Puerto Parra…etc.)
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, mapas de distribución con los datos que provean los au-
ámbito doméstico (home range), historia de vida, re- tores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo
producción, demografía, depredación, dieta, compor- Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en
tamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos pun-
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura tos deben corresponder a localidades de ejemplares
y no en apreciaciones personales. en museos o sitios donde la especie ha sido observada
o estudiada y a registros publicados (en estudios eco-
Estado de conservación: Estado actual de conservación lógicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Na- no tienen coordenadas pero tienen información de un

areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de
shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos
los mapas basados en localidades no corroboradas por definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolu-
ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoria- ción disponible en archivos independientes (en formato
mente además como Apéndice al final del texto dichas PNG, JPG o TIFF, no se admiten fotografías en formato
coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si RAW). Nombre los archivos enviados como los ejem-
posee), fuente de la información, en formato tabla. plos a continuación:
Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc

suministrará un breve perfil profesional que no sobre- Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg
pase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg
a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg
investigación. Por ejemplo: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
“Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de
diversidad genética en paisajes altamente fragmentados Los nombres científicos de géneros, especies y subespe-
usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la fa- cies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostra-
milia Iguanidae como modelo de estudio” lis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ningu-
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos na otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página.
métodos educativos en escuelas públicas como estrate-
gia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles En el interior del texto para referenciar figuras use:
por parte de niños y jóvenes.” Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de
la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
SECCIÓN OPCIONAL: use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mis-
mo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el esta- apéndice al interior del texto use minúscula seguido de
do de conservación de la especie que se encuentra publi- número romano (p.e. Apéndice I) al final de la litera-
cado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional tura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo:
y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y
reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la catego- APÉNDICE I.
ría actual requiere ser revaluada. Si los autores conside-
ran que tiene información suficiente para proponer una La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y
categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpeto-
pueden incluirla en su ficha. logy/amphibia/) (www.reptile-database.org).
Consulte los criterios en: Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ con las normas del Sistema Internacional de Unidades
crit_sp.pdf (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC).
NORMAS EDITORIALES: Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los
números del cero a diez se escribirán siempre con letras,
Las fichas serán sometidas al correo del CARC catalogo- excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9
herpetologia@gmail.com en letra Times New Roman cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2,
tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño muestra 7).
carta (US Letter), con numeración continua en cada lí-
nea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que Utilizar punto para separar los millares, millones, etc.,
se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristiman- y la coma para separar en la cifra la parte entera de la
tis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán
ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las

cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de
español los nombres de los días, meses y puntos cardi- las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial
nales deben ser escritos en minúscula, a excepción de Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos
iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema de- Colombia.
cimal (p.e 4,598056, -74,075833). Usted puede convertir
sus coordenadas sexagesimales a decimales en: Tesis e informes técnicos
http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordCon-
verter/0.1/test.html. Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad
períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescen- Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp.
te). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e.
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y Publicaciones Electrónicas
acrónimos institucionales se explicarán únicamente la
primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Cien- IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
cia Naturales). Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Elec-
(utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el tronic Database accessible at http://research.amnh.org /
caso de tres o más autores se citará el apellido del primer herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
autor seguido por et al. Si se mencionan varias referen- of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de
cias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y se- 2013.
paradas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983,
Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
Bock y Páez 2009).
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013.
Artículos Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutié-
rrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüe- Colombia 1: 6-9.
ña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships
of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Ki-
nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution nosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril
48: 574-595. y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Co-
lombia 1: 45-49.
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smi-

thsonian Institution Press, Washington, D. C. 313 pp.
Capítulo en libro o en informe
Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B.

C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewya-
na (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora

Foto: Khristian Venegas Valencia Corytophanes cristatus

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CATÁLOGO DE

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

María Isabel Herrera-Montes, Ph.D.

Carlos Andrés Galvis Rizo, Biól.

Martha Silva, M.Sc.

Manuel Hernando Bernal, Ph.D.

Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Zuania Colón Piñeiro, M.Sc.

Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla, Ph.D.

Ángela María González-Colorado, Biól.

Luz Ángela Flórez-Jaramillo, Biól.

María Ximena García-González, M.Sc.

Universidad del Valle

Portada: Boana rufitela. Foto: Esteban Alzate

El presente volumen fue realizado con el apoyo económico de la

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

Agalychnis psilopygion (Cannatella, 1980)

Maria Silvana Cárdenas-Ortega1*, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas1, Tatiana Toro-Sánchez2

Fotografía: Paul David Gutiérrez-Cárdenas

Taxonomía y sistemática et al. (2005) transfirieron a P. psilopygion y las otras es-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 2

Figura 2. A y B) Caracteristicas mor-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 3

En la región del Bajo Calima (Buenaventura, Valle del

Agalychnis psilopygion está presente en las tierras bajas

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 4

Agalychnis psilopygion actualmente está catalogada

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 5

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 6

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 7

production of Agalychnis granulosa Cruz, 1989

Acerca de los autores

M. Silvana Cárdenas-Ortega bióloga de la Uni-

Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas es profe-

Tatiana Toro-Sánchez es bióloga de la Universidad

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 8

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 9

Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952

Juan Salvador Mendoza-Roldán1*, Diego A. Gómez-Sánchez2

Fotografía: Juan Salvador Mendoza-Roldán

Taxonomía y sistemática (2004) mencionan la hipótesis planteada en 1971 por

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 10

Figura 1. Caracteres externos en la

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 12

Figura 4. A) Bothrops venezuelensis (ANDES-R 629) y B) Bothrops

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 13

Figura 5. Observaciones y patrones de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 14

que es una especie que puede ser abundante en algunas

Perspectivas para la investigación y conservación

La ausencia de muestreos a lo largo del piedemonte de

Diego Gómez agradece a la comunidad de Santa María,

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 15

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 16