Aplicación de los apellidos al estudio de la estructura genética de

las poblaciones humanas

Rev. Esp. Antrop. Fís. (2010) 31: 149-156
VIVCENTE FUSTER SIEBERT
Dpto. Zoología y Antropología Física, Facultad de Biología, Universidad Complutense de Madrid.
Palabras clave: apellidos, isonimia, estructura población, revisión

Esta revisión se refiere a las posibles aplicaciones que pueden derivarse del conocimiento de la
distribución de los apellidos en las poblaciones humanas, en relación con el análisis de su estructu-
ra genética. Se discuten los fundamentos del método de la isonimia y sus aspectos más controver-
tidos (el polifiletismo siendo el principal). Se presentan algunos estudios en los que se ha pretendi-
do validarlo, así como varias de las aproximaciones de análisis que han tenido mayor seguimiento
en torno a las relaciones de parentesco entre grupos y su grado de concordancia, en comparación
con estimaciones derivadas de otras fuentes de información. Se concluye que, a pesar de las debi-
lidades del método por incumplimiento de algunas de sus premisas, si el interés se dirige a la ob-
servación de los patrones de variación relativa del parentesco, los apellidos constituyen un método
aceptable de estudio en comunidades históricas para las que no se dispone de información alterna-
tiva. También hacen posible, de una manera sencilla, el análisis de grandes poblaciones, pudiendo
reflejar la consanguinidad remota, la existencia de cruzamientos preferenciales y la migración en
el pasado.
© 2010 Sociedad Española de Antropología Física

Introducción y Fundamento del método

El uso de los apellidos en el estudio de la estructura genética de las poblaciones humanas, se
fundamenta en la supuesta transmisión regular de aquellos de padres a hijos. En poblaciones en las
que los hijos llevan el apellido del padre, de manera teórica su comportamiento sería equivalente al
del cromosoma Y, mientras que en situaciones de trasmisión materna, se asimilaría a la herencia
del ADNmt. En el caso de que se cumpliera ese principio de regularidad (inexistencia de casos de
ilegitimidad, adopción, cambio de inscripción, ausencia de variaciones tipográficas) así como una
similar migración masculina y femenina, etc., es posible establecer una relación probabilística en-
tre coincidencia de apellidos y parentesco biológico. Para ello, debería tenerse en cuenta la fre-
cuencia (abundancia relativa) de cada apellido en la población.
Lo expresado anteriormente lleva implícito que el hecho de que dos personas presenten el
mismo apellido, se corresponde con una probabilidad incrementada de que ambas desciendan de
un mismo antepasado común, incluso aunque fuera lejano en el tiempo. Esto sería cierto si cada
apellido tuviera un origen monofilético, es decir que hubiera surgido tan solo una vez. En caso de
polifiletismo, la identidad de apellidos no reflejará necesariamente una relación de parentesco.
Realmente, es este aspecto el más controvertido a la hora de aceptar como válido este tipo de in-
formación. Rogers (1991) demostró que son necesarios supuestos más restrictivos para validar el
método. Según este autor, cualquier apellido debería haber surgido en la misma generación
(“strong monophyletic assumption”). Pero, incluso en poblaciones que descienden de un grupo de
fundadores conocido, es improbable que se cumpla ese requisito debido al hecho de que la migra-
ción humana tiende a estar estructurada por el parentesco, de manera que el proceso de fundación
puede haber implicado grupos de individuos emparentados. La débil correspondencia entre las
estimas de “inbreeding” derivadas de isonimia y de genealogías (Jorde, 1989) también puede ser
consecuencia del punto de origen de la información. Las genealogías se remontan a la generación
Apellidos y estructura genética de las poblaciones humanas

más antigua conocida, en tanto que para los apellidos se desconoce el grupo fundador, el cual, en
cualquier caso será más remoto que para la mayoría de las genealogías disponibles. Sin embargo,
cuando se conocen las frecuencias de apellidos en dos generaciones diferentes (por ejemplo conse-
cutivas), sería posible obtener estimas más fiables que cuando estas se refieren a un supuesto stock
inicial (fundador) desconocido (Rogers (1991).
Diferentes procedimientos de análisis
Inicialmente los apellidos se aplicaron para calcular el coeficiente de consanguinidad (“inbre-
eding”), partiendo de la proporcionalidad entre éste (F) y la coincidencia de un apellido (I) en cru-
zamientos entre individuos con diversos grados de relación (F = I/4). Siguiendo el algoritmo pro-
puesto por Crow y Mange (1965) es posible descomponer dicho coeficiente en una fracción no
aleatoria (Fn) y otra aleatoria (Fr), esta última determinada por la probabilidad de coincidencia por
azar del mismo apellido en una pareja, la cual será tanto mayor cuanto más común sea el apellido.
Por el contrario, el componente no aleatorio indicaría la desviación del azar (positiva o negativa)
hacia el emparejamiento de parientes. El mismo autor perfeccionó su anterior propuesta discutien-
do dos métodos que presentan algunas diferencias de cálculo (Crow, 1980). Aunque teóricamente
el denominado método A sería pertinente en poblaciones muy consanguíneas, las diferencias que
se obtienen de su aplicación son de poca importancia.
La primera referencia a la posibilidad de contabilizar tanto el apellido paterno como el materno
en poblaciones en las que rige el sistema hispanoamericano de transmisión de apellidos se debe a
Shaw (1960). Pero han sido Pinto-Cisternas et al. (1985) quienes consolidaron el procedimiento a
seguir. Este sistema de transmisión de apellidos presenta la ventaja de duplicar el número de ape-
llidos sobre los que basar la estimación del parentesco (Colantonio et al., 2003). Evidencia las re-
laciones vía matri o patrilocal y, si se utilizan registros maritales, incluye información sobre la
generación precedente (parental) en lugar de una sola (Lasker, 1991). Cualquier diferencia en la
distribución de los primeros (paterno) y segundos apellidos (materno), responde a variaciones en la
estructura genética entre la última y la penúltima generación.
Dada la excepcionalidad de los cruzamientos consanguíneos, la determinación de la “isonimia
marital” se restringe, en principio, a comunidades de pequeño tamaño y en cierto grado endóga-
mas. Pero incluso en estas condiciones, la frecuencia de parejas isónimas es muy baja y, en conse-
cuencia, las estimas del coeficiente de consanguinidad que puedan derivarse vendrán afectas por
un error estándar elevado. Bajo condiciones diferentes, como ocurriría en grandes poblaciones, la
posibilidad de encontrar emparejamientos isónimos está limitada. En estos casos, más informativo
puede ser la contabilización de los “pares de apellidos repetidos” RP (Lasker y Kaplan, 1985) que
da cuenta de los cruzamientos entre distintos linajes dentro de una población. Considerando el
emparejamiento de apellidos (pertenecientes a varones y mujeres), la mayoría de las combinacio-
nes teóricamente posibles no tienen lugar; muchas ocurren una sola vez y más raramente dos o
más. El recurrente emparejamiento de algunos pares de apellidos en las parejas, en tanto que se
aparta de las frecuencias esperadas por azar (RPr), permite, basándose en las mismas premisas que
las aplicadas a la isonimia marital, estimar el grado de subdivisión de una población en subgrupos
(efecto Wahlund). Este método puede poner en evidencia la existencia de emparejamientos prefe-
renciales ya sea por clase social, grupo étnico o subdivisión geográfica. Chakraborty (1985) desa-
rrolló un procedimiento que permite calcular el error estándar de RP y poner a prueba estadística-
mente la hipótesis nula de que RP = RPr. Para comparar estos valores en diferentes poblaciones, el
mismo autor propone expresar en forma de porcentaje el exceso de RP sobre lo esperado por azar,
es decir 100 (RP – RPr)/RPr. Cuanto más elevado sea este cociente, mayor será el grado de subdi-
visión en la población analizada. RP suele mostrar correlaciones más elevadas con variables de-
mográficas que las que se obtienen al considerar los componentes aleatorio (Fr) y no aleatorio (Fn)
de la isonimia. Esto permite atribuir una mayor robustez al método de los pares repetidos como
descriptor de la estructura marital de una población (Relethford, 1992). Además, es posible apli-

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 Fuster

carlo a linajes particulares presentes en una población (Pettener et al., 1997). De la comparación
del “inbreeding” calculado por isonimia con los coeficientes determinados a partir de otra infor-
mación, como son las genealogías, pronto se llegó a la conclusión de que los primeros claramente
constituían una sobreestimación, con unos índices de concordancia entre los valores obtenidos por
una y otra fuente, sumamente reducidos y variables (Rogers, 1987). Las diferencias fueron atribui-
das al polifiletismo que afecta a muchos apellidos (Hussels, 1969; Ellis y Frield, 1976). Estos
mismos autores al igual que Gagnon y Toupance (2002) y Peña (1991) han sugerido diferentes
procedimientos para minimizar el efecto indeseable del origen múltiple de ciertos apellidos, el más
simple de todos consistente en restringir el análisis a los apellidos menos comunes. Se ha pretendi-
do validar el método comparando haplogrupos del cromosoma Y en muestras aleatorias de indivi-
duos que presentaban un determinado apellido, y muestras controles de sujetos con lugares de re-
sidencia correspondientes, pero con apellidos distintos (Hill et al., 2000; Jobling, 2001; Sykes e
Irven, 2000; Zei et al., 2003). Sin descartar la existencia de polifiletismo para la mayoría de los
apellidos, puede afirmarse que, en términos generales, estos estudios proporcionan fundamentos
favorables a la utilización de los apellidos con un margen de fiabilidad aceptable (King et al.,
2006; McEvoy y Bradley, 2006; Presciuttini et al., 2006).
La estructura genética de las poblaciones, tal como puede deducirse de la distribución de los
apellidos, responde a un fenómeno jerárquico determinado por la pertenencia de los individuos a
un hogar, a una vecindad, parroquia, valle o ciudad o estado. A veces, factores lingüísticos (idio-
ma, dialecto) o étnicos, se superponen a los anteriores. Basándose en el mismo fundamento, y
aceptando que el número de apellidos en una población puede considerarse un índice de aislamien-
to, de manera que cuantos menos apellidos existan, más consanguínea y aislada será (Lasker,
1980), ha surgido una segunda y tal vez más interesante aplicación de los apellidos. Esta aplica-
ción consiste en determinar los modelos de variación de las frecuencias de apellidos dentro y entre
poblaciones con el fin de obtener medidas de similitud, dirigidas en último término, a establecer la
relación (parentesco) entre poblaciones. Si la isonimia estima el “inbreeding” de un individuo,
también podrá medir el grado de relación entre sus progenitores. De esta manera, el coeficiente de
relación de los padres duplicará el valor del coeficiente de “inbreeding” de su descendiente
(Lasker, 1980). El coeficiente de relación puede aplicarse no solamente a parejas, sino a individuos
de cualquier par de poblaciones para las que se conozca la frecuencia de los diferentes apellidos
que en ellas existen. Siendo Lasker (1977) quien más insistentemente se basó en apellidos para
determinar la relación biológica entre poblaciones, Morton (1973) y Morton et al. (1976) son
acreedores del mérito de su propuesta inicial. También para este coeficiente ha de admitirse la po-
sibilidad de desviaciones atribuibles a un elevado polifiletismo. Esto podría resultar en el hallazgo
de coeficientes de relación entre poblaciones que excedieran de manera importante lo esperado del
conocimiento de tasas de migración en el pasado. Este hecho ha sido señalado por Lasker (1978)
en uno de sus estudios en Perú, al igual que en otro (Kaplan et al., 1978) donde las afinidades de-
ducidas de la distribución de apellidos entre comunidades alpinas también superaron lo estimado
por genealogías. Este comentario es extensivo a lo que sucede con los modelos derivados de las
matrices de migración, ya que los patrones deducidos de este tipo de datos tienden a ser más sensi-
bles a los factores geográficos que los apellidos (Relethford, 1986; Gradie et al. 1988), lo que se
traduce, en el primer caso, en correlaciones más elevadas con las matrices de distancia geográfica
entre localidades o subpoblaciones. Por el contrario, los apellidos presentan más inercia (se remon-
tan más hacia atrás en el tiempo y suelen mostrar correlaciones más débiles). Sin embargo, si el
énfasis se pone, más que en su magnitud en términos absolutos, en los valores relativos de los coe-
ficientes de relación por isónimia, estos coeficientes han mostrado reiteradamente una correspon-
dencia aceptable con factores geográficos (distancia, orografía), red viaria y facilidades de trans-
porte. Así, por ejemplo, Fuster (1986) encontró para una comunidad rural durante el siglo XIX,
correlaciones significativas entre los coeficientes de relación por isonimia (Rij), el parentesco con-
dicional derivado de las matrices de migración ør y la distancia geográfica (d) (Rij/ør, r=0,62; Rij/d,

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Apellidos y estructura genética de las poblaciones humanas

r=-0,55). En un exhaustivo estudio sobre los Mormones de Utah, Jorde (1989) pudo relacionar en
una serie de cohortes los valores de Fst estimados a partir de las matrices de migración, apellidos y
genealogías. Para esta población, los modelos temporales establecidos por isonimia mostraron una
correspondencia mayor con los basados en genealogías que con los derivados de las matrices de
migración. Respecto a la matriz de distancias geográficas entre sub-poblaciones, las tres series de
valores (isonimia, genealogías y migración) fueron concordantes, lo que demuestra un importante
efecto de aislamiento por distancia.
Si se acepta que la mayoría de los apellidos son selectivamente neutros (generalmente no se
asocian a diferencias importantes en fertilidad o mortalidad), podrían ser analizados por procedi-
mientos basados en los que se aplican en la genética relativa a este tipo de alelos (Zei et al., 1983).
Según esta equivalencia, la aparición apellidos nuevos en una población se debería a una mutación
(alteración de un apellido, la cual podría ser controlada) o más comúnmente, por la llegada de in-
dividuos con apellidos novedosos. De esta manera, podrían derivarse estimaciones de la inmigra-
ción a partir de la distribución de apellidos en la población que se esté estudiando (Degioanni y
Darlu, 2001). El ajuste de la distribución de apellidos al modelo genético de alelos neutros puede
probarse mediante regresión lineal entre las frecuencias relativas de los apellidos y el número de
apellidos presentes en cada unidad de población considerada (Barrai et al. 1996).
åBarrai et al. (1987) constataron que una transformación logarítmica de la distribución de ape-
llidos se ajusta a una línea independientemente del tamaño de la población, lo que les llevó a la
conclusión de que los apellidos se distribuyen según el modelo de Karlin y MackGregor (1967),
válido para alelos neutros en una población de N individuos haploides, cada uno de ellos portando
1 de k alelos diferentes (Beretta et al., 1993). Siguiendo a Barrai et al. (1987), la diversidad genéti-
ca basada en la distribución de apellidos puede estimarse mediante el de Fisher el cual es un indi-
cador de la abundancia de apellidos, que permite identificar a partir de la frecuencia de cada uno
de los apellidos en una población y de su tamaño (N), zonas con diversidad más elevadas (equiva-
lente al número de alelos presentes en la población), a las que se les atribuye una mayor llegada de
individuos aportando más apellidos diferentes. Estos mismos autores (Barrai et al. 1996; 2002)
propusieron estimar, aplicando un algoritmo basado en y en N, la migración acumulada, tal como
se deduciría de la distribución de apellidos, mediante el ν de Karlin y McGregor (1967), a fin de
diferenciar la diversidad observada en un período determinado resultante del aporte en generacio-
nes anteriores. La migración reciente (en el momento del estudio) puede conocerse a partir de la
proporción de individuos con un apellido “único”, es decir con frecuencia = 1 (Rodríguez-Larralde
y Barrai, 1998). Además de los anteriores procedimientos, extensamente aplicados, otros autores
han optado por opciones diferentes. Así, Raspe y Lasker (1997) midieron la diversidad genética
utilizando el índice Gst propuesto por Crow (1996). Este índice considera que los apellidos son
análogos a marcadores genéticos con un número de alelos muy elevado y que la introducción de
nuevos apellidos por inmigración sería comparable a una mutación que generara nuevos alelos.
Gst mide la probabilidad de que dos apellidos tomados aleatoriamente en cada subpoblación (Ps)
coincidan respecto a esa misma probabilidad para el conjunto de sub-poblaciones (población total
= Pt), siendo Gst = (Ps-Pt) / 4(1-Pt). De esta manera, puede obtenerse un único valor que informa
acerca del grado de subdivisión de la población. Caravello y Tasso (2002) optaron por un índice de
aplicación en ecología basado en Bray y Curtis (1957), el cual estima la similitud asumiendo que
las comunidades humanas son unidades ecológicas constituidas por los apellidos que portan sus
integrantes.
Otro ejemplo de recuperación de modelos propuestos hace décadas y posteriormente aplicados
a los estudios de isonimia es el análisis de autocorrelación (Sokal et al., 1992), el cual se funda-
menta en Moran (1950). Este procedimiento evidencia la semejanza en las frecuencias de un ape-
llido determinado entre pares de unidades de población situadas a intervalos de distancia arbitra-
rios. El coeficiente de Moran puede tomar valores comprendidos entre -1 y +1 (autocorrelación

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 Fuster

negativa o positiva respectivamente). La representación de la autocorrelación frente a las clases de

distancia recibe el nombre de correlograma. Los trabajos de Cabral et al. (2005) y Caravello y
Tasso (2007) son buenos ejemplos de la aplicación de este tipo de análisis en poblaciones de natu-
raleza muy diferente (el archipiélago de las Azores y los Alpes italianos). Estos autores encontra-
ron una mayor similitud dentro de clases de distancia cortas (diferentes en uno u otro estudio)
coherente con un proceso de dispersión por movilidad local. De mayor complejidad es el análisis
realizado por Sokal et al. (1992) en Inglaterra y Gales a partir de 100 apellidos. Aquí, además de
correlogramas de una dimensión en los que la autocorrelación se calcula como una función de la
distancia, pero independientemente de la dirección, se muestran también correlogramas direccio-
nales que representan las similitudes como anillos concéntricos divididos en sectores según su
orientación geográfica.
Conociendo la distribución de apellidos en cada categoría de población, la cual ha de estar de-
finida por sus coordenadas geográficas, es posible aplicar modelos de análisis geográfico, tal como
hicieron Zei et al. (1993) para reconstruir los patrones de migración en Italia. Más recientemente,
Manni et al. (2004) utilizaron un procedimiento similar basándose en los algoritmos de Monmo-
nier por medio del programa Barrier. Estos métodos permiten identificar barreras o discontinuida-
des entre regiones geográficas como reflejo de cambios abruptos en la variable que se esté anali-
zando (frecuencias de apellidos).
En las últimas décadas se han ido acumulando estudios sobre grandes regiones o estados, basa-
dos en registros de votantes, censos o listados telefónicos (Barrai et al., 2000; 2001; 2002; Rodrí-
guez-Larralde et al., 2000; 2003). La mayoría de estos trabajos han permitido establecer una buena
correspondencia entre la distancia geográfica y el modelo de distribución espacial de los apellidos.
Además de los aspectos hasta ahora comentados referidos al flujo de genes (migración revelada
por apellidos) y la estructura genética de la población en su conjunto, otros autores se han intere-
sado en analizar el parentesco y mezcla racial o la estructura de grupos o minorías étnicas en rela-
ción con los patrones de distribución de los apellidos (Biondi et al., 1990; Cabello et al., 1997;
Caravello et al., 1999; Castro de Guerra, 1999; Colantonio et al., 2002; Hernández et al., 2000;
Vienna et al., 2001), o el efecto de las fronteras (Bolsen y Lasker, 1996; Román-Busto et al.,
2010). Al margen del evidente interés que la isonimia ha suscitado en relación con el análisis de la
estructura genética de las poblaciones, un limitado número de estudios se ha dirigido a establecer
una posible asociación entre la incidencia de ciertos desórdenes hereditarios y otras enfermedades,
con determinados apellidos o linajes (De Braekeleer 1995; Holloway, 1995; Rudan, 2001; Schiliro
et al., 1993).
Conclusión
En oposición a los inconvenientes derivados del polifiletismo, así como del incumplimiento de
alguno de los otros supuestos antes indicados (por ej. ilegitimidad), los apellidos presentan la ven-
taja de permitir extender fácilmente el análisis a grandes colectivos, pudiendo reflejar la consan-
guinidad remota, la existencia de cruzamientos preferenciales o inferencias acerca la migración en
el pasado. Aunque la principal aplicación del estudio de los apellidos inicialmente se ha centrado
en la isonimia marital de pequeñas poblaciones históricas homogéneas, en las que la utilización de
medidas directas de la estructura genética no es posible, en la actualidad predominan los estudios
realizados a partir de censos, listados telefónicos, etc., lo que supone un cambio de escala que
aporta una nueva perspectiva a la hora de interpretar los patrones de distribución de apellidos.

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Apellidos y estructura genética de las poblaciones humanas

Abstract
The application of information on the distribution of surnames to assess the genetique structure of human
populations is described. The background of the isonymy method and its most controversial weaknesses
(mainly the polyphyletism) are discussed. Examples are presented of studies which tested the validity of
isonymy. Different analytical approaches are shown regarding the inter-population kinship relationships from
surnames and their concordance with estimates provided by other types of data. In spite its bias from the theo-
retical asumptions, the isonymy method may be considered acceptable when the analysis draws inferences
from the relative variation of kinship, more than from the absolute values, and when alternative data are diffi-
cult to obtain. Isonymy makes possible the study of large populations and results may reflect remote consan-
guinity, the existence of preferential matings and past migration.
Key words: surnames, isonymy, population structure, review
The use of surnames for the study of the genetic structure of human populations

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