Neurociencia I
Neurociencia I
Neurociencia I
Núcleo Temático I
Conjunto de estas ciencias. Cada una de las ciencias que, desde diversos puntos de
vista, estudian el sistema nervioso del ser humano.
1
Algunos de los problemas aún no resueltos de la neurociencia son:
el neurodesarrollo
la neuroanatomía
la neurociencia aplicada
la neurociencia cognitiva
la neurociencia computacional
la neuroeconomía
2
la neurofisiología
la neurolingüística
la neurología
la neuropsicología
la neuropsiquiatría
la neurotecnología
la psicofarmacología
la neurogenética
la neurocirugía
la neuronegocio
3
se presentan en absoluto. Compartió el Premio Nobel de Medicina con Charles
Sherrington.
Julius Bernstein[editar]
Julius Bernstein, discípulo de Wilhelm Helmholtz, propuso en 1902 la hipótesis de
la membrana porosa para describir el proceso de conducción eléctrica en las
neuronas. Dedujo que hay una diferencia de potencial entre el interior y el exterior
de la célula nerviosa, incluso cuando la célula está en reposo.
Alan Hodgkin y Andrew Huxley[editar]
Alan Hodgkin y Andrew Huxley desarrollaron investigaciones sobre el axón gigante
de las células nerviosas de los calamares. Confirman la hipótesis de Julius
Bernstein de que el potencial de membrana en reposo se genera por el
desplazamiento de iones de potasio hacia el exterior de la célula y de iones
de sodio hacia su interior. Compartieron el Premio Nobel de Medicina de 1963
con John Eccles, por la investigación sobre las bases iónicas de la transmisión
nerviosa.
Henry Dale y Otto Loewi[editar]
Henry Dale y Otto Loewi propusieron la teoría química de la transmisión sináptica.
Descubrieron, en forma independiente, que cuando el potencial de acción de una
neurona del sistema nervioso autónomo llega a los terminales del axón, causa la
liberación de una sustancia química en la hendidura sináptica. Recibieron el Premio
Nobel de Medicina de 1936.
Edwin Furshpan y David Potter[editar]
Edwin Furshpan y David Potter descubrieron, en una langosta de río, que también
es posible la transmisión eléctrica entre dos células nerviosas, si bien la mayoría de
las sinapsis son de origen químico.
Bernard Katz[editar]
Bernard Katz descubrió que cuando un potencial de acción ingresa en la terminal
presináptica causa la apertura de los canales de calcio, lo que permite la afluencia
de este elemento químico al interior de la célula. La abundancia de calcio, a su vez,
determina la liberación de los neurotransmisores en la hendidura sináptica. El
neurotransmisor se une a los receptores superficiales de la neurona postsináptica, y
las señales químicas se retraducen a señales eléctricas. Compartió el Premio Nobel
de Medicina de 1970 con Ulf von Euler y Julius Axelrod por los estudios realizados
sobre neurotransmisores.
Rodolfo Llinás[editar]
Rodolfo Llinás cambió el dogma establecido desde que Ramón y Cajal enunció su
ley de la polarización sobre el aspecto funcional de las neuronas. Rodolfo Llinás
presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artículo "The
Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central
Nervous System Function".5 Rodolfo Llinás con sus colaboradores investigó durante
los años 80 el funcionamiento electrofisiológico de las neuronas en los vertebrados,
descubriendo las propiedades electrofisiológicas. Anteriormente se habían
observado propiedades intrínsecas en los invertebrados pero se pensaba que éstas
eran únicamente una cuestión relativa a esa línea, pero Llinás y sus colaboradores
demostraron que las neuronas de los vertebrados tienen propiedades
4
electrofisiológicas intrínsecas. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona
quedó resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llinás.
Carlsson, Greengard y Eric Kandel[editar]
El descubrimiento de cada sustancia química considerada mediadora de la
intercomunicación neuronal aportaba nuevos elementos de conocimiento de la
compleja red de conexiones entre células nerviosas y de sus correspondientes
características funcionales.
Eric Kandel esclareció el papel de los transmisores en el complejo proceso de
la memoria y el aprendizaje, estableciendo que la memoria es evocada por cambios
directos en los millones y millones de sinapsis que forman los puntos de contacto
entre las neuronas.6
Antonio Alcalá Malavé[editar]
Antonio Alcalá Malavé consiguió en 2002 descubrir que las áreas cerebrales 17,18 y
19 de Brodman servían además de para inducir el fenómeno físico y químico de la
visión, para informar del riesgo cardiovascular y algunas demencias. Ese "informe
biológico" se traduce como fallo visual en la calidad, cantidad, color y contraste de
las imágenes que llegaban al cerebro o que eran procesadas por el mismo aunque
ya aberradas. Sus trabajos son verificables por campimetra computarizada y análisis
computaizado cromático.
Roderick MacKinnon[editar]
Roderick MacKinnon obtuvo en 2004 la primera imagen tridimensional de los
átomos que forman la proteína de los dos canales iónicos: un canal pasivo de
potasio y un canal de potasio activado por voltaje. Recibió el Premio Nobel de
Química.
John O'Keefe, Edvard Moser y May-Britt Moser[editar]
En 2014 los psicólogos y neurocientíficos noruegos Edvard Moser y su esposa May-
Britt Moser compartieron con el británico John O’Keefe el Premio Nobel de
Fisiología o Medicina por sus estudios sobre las células de lugar del hipocampo: una
clase de neuronas que codifica la ubicación espacial en la que se encuentran los
mamíferos como las ratas y los seres humanos, y les permiten orientarse en el
espacio. Ciertos grupos de neuronas hipocampales se activan o no, dependiendo
del lugar de una habitación en el que un sujeto se encuentre en un momento
determinado.
5
Pierre Flourens[editar]
El fisiólogo francés Pierre Flourens efectuaba la ablación de partes del cerebro de
animales y estudiaba su conducta. De manera que, según lo que los animales
dejaban de hacer, podía inferir las funciones de la parte extraída. Observó que con
el tiempo se restablecía la función original, con independencia de la parte dañada.
Paul Broca[editar]
Luego del fallecimiento de un paciente con trastornos en el lenguaje, el neurólogo y
antropólogo francés Paul Broca estudió su cerebro y encontró una lesión en el tercio
posterior de la circunvolución frontal inferior del hemisferio izquierdo.3 Estudió a
otros pacientes con problemas similares y encontró las mismas lesiones en la ahora
denominada área de Broca. Este especialista llegó a afirmar: "Nosotros hablamos
con el hemisferio izquierdo".
Carl Wernicke[editar]
Carl Wernicke descubrió la que ahora se denomina área de Wernicke, zona del
cerebro cuyas lesiones producen perturbaciones en la comprensión del habla. Sus
descubrimientos, junto a los de Paul Broca, estimularon los estudios
localizacionistas durante el siglo XIX.
Walter R. Hess[editar]
Walter R. Hess descubrió la organización funcional del cerebro medio como
coordinador de las actividades de los órganos internos. Empleando estimulación
eléctrica en ciertas zonas del mesencéfalo, Hess pudo reproducir funciones
autónomas espontáneas, modificaciones en la respiración o la circulación, entre
otras respuestas.
Roger W. Sperry[editar]
Los estudios de Roger W. Sperry permitieron determinar que, aunque cada uno de
los dos hemisferios del cerebro (izquierdo y derecho) intercambia información con el
otro a través del cuerpo calloso y otras comisuras más pequeñas, existen notables
diferencias en la forma de procesamiento de la información entre uno y otro.
Hubel y Wiesel[editar]
David H. Hubel y Torsten Wiesel descubrieron las características del procesamiento
de la información visual. Estudiando su desarrollo en gatos pequeños, detectaron la
capacidad de las neuronas corticales para reorganizarse ante situaciones de
privación sensorial y determinaron que la reorganización de las neuronas corticales
ocurre sólo en periodos determinados.6
Relación de la Psicología con otras disciplinas
Psicofisiología, sicofisiología:
Parte de la psicología que estudia los fenómenos psíquicos y las leyes que los rigen
utilizando los métodos de la fisiología.
Psicofisiología (del Griego ψῡχή, psȳkhē, "aliento, vida, alma"; φύσις, physis,
"naturaleza, origen"; y -λογία, -logia) la rama de la psicología relacionada con las
bases fisiológicas de los procesos psicológicos. Se solía llamar psicofisiología
cognitiva hasta mediados de los años 1990 y actualmente se le denomina
neurociencia cognitiva.
6
Por ejemplo, los psicólogos están interesados en los motivos por los cuales tenemos
miedo a una araña mientras que los psicofisiólogos pueden estar interesados en
caracterizar las entradas/salidas de la amígdala, una pequeña estructura cerebral
que está involucrada en la regulación y respuesta emocional. Un psicofisiólogo
trataría de relacionar ambos. Podría, por ejemplo, trata de explicar la aracnofobia en
relación a los impulsos que entran y salen de la amígdala. Sin embargo, los
psicofisiólogos casi siempre estudian las relaciones psicológicas/fisiológicas en
sujetos humanos intactos. Mientras que los primeros psicofisiólogos prácticamente
siempre examinaban el impacto de los estados psicológicos con las respuestas de
los sistemas fisiológicos, desde los años 1970 también estudian el impacto del
estado de los sistemas fisiológicos en el estado psicológico. Es la perspectiva del
estudio de la relación entre la mente y el cuerpo lo que distingue fundamentalmente
a los psicofisiólogos.
La psicofisiología se distingue de la psicología fisiológica en que la psicofisiología
analiza el modo en que las actividades psicológicas producen respuestas
fisiológicas, mientras que la psicología fisiológica analiza los mecanismos
fisiológicos que conducen a actividad psicológica. Históricamente, la mayoría de los
psicofisiólogos tienden a examinar las respuestas fisiológicas y los órganos
inervados por el sistema nervioso autónomo. Más recientemente, los psicofisiólogos
están igualmente, o potencialmente más, interesados en el sistema nervioso central,
explorando los potenciales corticales cerebrales como los diferentes tipos
depotenciales relacionados con eventos (ERPs), ondas cerebrales, neuroimagen
funcional (fMRI, PET, MEG, etc.)
Un psicofisiólogo puede investigar cómo exponerse a una situación estresante
produce un resultado en el sistema cardiovascular, tal como un cambio en el ritmo
cardíaco, vasodilatación/vasoconstricción, contractibilidad miocárdica, etc. Un
psicólogo fisiológico puede investigar cómo un suceso cardiovascular puede tener
influencia en otro evento cardiovascular o endocrino, o en cómo la activación de una
estructura neurológica del cerebro ejerce una actividad excitatoria en otra estructura
neurológica que, a su vez, induce un efecto inhibitorio en otros sistemas. A menudo,
los psicólogos fisiológicos examinan los efectos en estudios animales usando
técnicas y procesos invasivos.
La psicofisiología está estrechamente relacionada con la Neurociencia y
la Neurociencia Social, que trata fundamentalmente de las relaciones entre sucesos
psicológicos y respuestas cerebrales. Está también relacionada con la disciplina
médica denominada psicosomática.
Aplicaciones de la psicofisiología
7
Las medidas psicofisiológicas se utilizan a menudo para estudiar las respuestas de
los mecanismos de la atención y las emociones a los estímulos.
Psicopatología:
Estudio de las enfermedades o trastornos mentales, así como de su naturaleza y
sus causas.
El término psicopatología, etimológicamente psyché (psyjé):: alma o
razón. páthos (pazos): enfermedad, logía: o lógos, que significa discernimiento o
discurso racional, puede ser usado en tres sentidos:
Índice
[ocultar]
8
otras especialidades pueden participar del estudio de la psicopatología. Por ejemplo,
los profesionales de las neurociencias pueden centrar sus esfuerzos de
investigación en los cambios cerebrales que ocurren en una enfermedad o trastorno
mental.
La psiquiatría se ocupa de identificar signos y síntomas que llegan a configurarse
como síndromes, enfermedad o trastorno mental. Esto sirve tanto para el
diagnóstico de pacientes individuales o para la creación de clasificaciones
diagnósticas. Este último es el caso de la sección F de la clasificación CIE de la
Organización Mundial de la Salud, o el del Manual Diagnóstico y Estadístico de
Trastornos Mentales, (DSM I II III o IV).
La psicología, sin embargo, aplica los conocimientos del proceso mental a la
comprensión de la psicopatología, de la que se derivan disciplinas tales como
lapsicoterapia. Los procesos de aprendizaje y el contexto social, son por tanto,
factores importantes en la explicación de la psicopatología. Desde la modificación
de conducta se entiende que no existen propiedades emergentes en la identificación
de psicopatología, es decir, puede describirse un trastorno en una persona concreta,
pero la clasificación no explica por sí sola, sino tan sólo describe una situación con
una categoría (un análisis más detallado permitiría explicar y tratar el problema en
cuestión.
Debe matizarse que la propia psiquiatría también reconoce, en la introducción del
DSM-IV-TR, que el diagnóstico psiquiátrico no es suficiente para disponer de un
plan terapéutico, sino que se precisa más información clínica.
En un sentido más general, cualquier conducta que cause malestar, impedimento o
inhabilidad, a raíz de una disrupción o deterioro de funciones cognitivas o
neuroanatómicas, podría ser clasificado de psicopatología. Si bien, es preciso
diferenciar la psicopatología con problemas orgánicos bien identificados (como los
problemas de atención y ánimo por hipotiroidismo) de aquellos donde tales
problemas son hipotéticas y el aprendizaje parece ser un agente explicativo
fundamental).
Es decir: la psicopatología es una disciplina en referencia a los síntomas
psicológicos de una enfermedad orgánica con una clara explicación biológica, como
en el caso del hipotiroidismo; o bien, a los síntomas de trastornos psicológicos; o
bien, a estados contrarios a la salud mental mediante determinados procesos
mentales.
NEuroquimica
Parte de la química que estudia los fenómenos de naturaleza bioquímica en el
sistema nervioso.
La Neuroquímica es el estudio específico de las sustancias químicas, que incluyen
los neurotransmisores y otras moléculas como las drogas psicoactivas que influyen
en las neuronas.
La función del cerebro para llevar a cabo todas sus actividades y controlar todas las
demás funciones corporales, se base en la síntesis y liberación de un gran número
de sustancias químicas, de las que todavía no se tiene un conocimiento total. Entre
ellas se encuentran neurotransmisores, pitidos, hormonas, proteínas, etc., que son
los que permiten la fisiología cerebral. Esta línea de investigación es la más reciente
del cuerpo académico.
9
En los últimos años se estuvo estudiando las sustancias químicas en regiones
específicas del cerebro, fundamentalmente basando nuestros estudios en el
cerebelo, que es la región encargada del control de los movimientos corporales. Es
decir, tiene una participación importante en la neurología de la conducta. 1
Historia[editar]
En 1950, la neuroquímica se convirtió en una disciplina de investigación científica
muy reconocida. La fundación de la neuroquímica se remonta a una serie de
"Simposios Internacionales neuroquímicos ", de los cuales el primer volumen del
simposio publicado en 1954 se tituló Bioquímica del desarrollo del sistema nervioso.
Estas reuniones condujeron a la formación de la Sociedad Internacional de
Neuroquímica y Sociedad Americana de Neuroquímica . En las primeras reuniones
se discutió la naturaleza tentativa de posibles sustancias neurotransmisoras como
la acetilcolina, histamina y serotonina. Para 1972, las ideas eran más concretas.
Neuroquímicos tales como norepinefrina, dopamina y serotonina fueron clasificados
como "neurotransmisores putativos en ciertas vías neuronales en el cerebro."
Neuroendocrinología
Parte de la medicina que estudia las relaciones entre el sistema nervioso y las
glándulas endocrinas.
Psicobiología:
Es el estudio científico de la biología del comportamiento; se suele llamar, también,
biología del comportamiento o neurociencia del comportamiento.
La psicobiología o biopsicología, es la aplicación de los principios de la biología al
estudio del comportamiento de los animales, incluidos los humanos. Considera que
los animales capaces de percibir y aprender son: a) los mamíferos (incluyendo el ser
humano) y b) las aves; se considera predominantemente una ciencia biológica y
secundariamente una ciencia social, y se basa en el materialismo como filosofía
(Bunge y Ardila, 2002;1 Gadenne, 20062 )
La psicobiología adopta íntegramente la visión científica del mundo, que sostiene
que los procesos mentales son procesos cerebrales. Utiliza la matemática y la
biología, en particular la neurociencia, y por lo tanto la química y la física. Dentro de
10
los enfoques científicos de la psicología (el mentalismo, el Conductismo, el
psicobiológico), se considera a la psicobiología como el enfoque más firmemente
implantado en el sistema del conocimiento científico.3
Problemática[editar]
La problemática de la psicobiología está formada por los hechos conductuales y
mentales (procesos cerebrales).
Objetivos[editar]
La psicobiología incorpora a sus objetivos los objetivos del conductismo y va más
allá. La psicobiología no se limita a describir la conducta, sino que intenta explicarla
en términos neurobiológicos. El fin último de la psicobiología es la construcción de
teorías, tanto generales como específicas, capaces de explicar y predecir hechos
conductuales y mentales en términos biológicos.
Metódica[editar]
La psicobiología utiliza los métodos de la neurociencia, el conductismo y
la psicofisiología. Utiliza plenamente el método científico, debido a que vigila y altera
los procesos mentales, ya que los considera procesos cerebrales. Utiliza por
completo el método experimental, que emplea en la actualidad una enorme variedad
de técnicas precisas y sofisticadas.
11
Es evidente que, aparte de estas características generales de nuestra especie,
existen variaciones entre los individuos que la conformamos. Estas diferencias son
causadas por la variabilidad genética que presenta cualquier población humana y
por el segundo factor a que hacíamos referencia como determinante de la conducta
de un individuo, es decir, la interacción entre el factor filogenético y el ambiental.
Si el factor filogenético es el causante de las diferencias entre especies distintas, la
variabilidad genética y la interacción entre genes y ambiente, son las que hacen que
los individuos de una misma especie no sean idénticos ni morfológica, fisiológica o
conductualmente. De esta forma podemos concluir que la conducta de un individuo
estará en función de su genotipo y de la interacción de éste con el ambiente en que
se desarrolle, pudiéndose hablar en términos generales de causas lejanas y
próximas de la conducta.
En este contexto, no cabe duda de que, dentro del conjunto de sistemas que
regulan la actividad biológica de los seres vivos, el sistema neuroendocrino, por la
estrecha relación existente entre su actividad y la conducta, es el más importante de
cara a la explicación del comportamiento. Por tanto, para comprender la conducta
de un individuo, es preciso conocer, entre otras muchas cosas, las características
biológicas del mismo, cómo dichas características son determinadas por los genes,
qué mecanismos modifican la información genética a lo largo de la evolución y por
último, cuáles son las características del sistema neuroendocrino que permiten a
éste regular la relación activa del individuo con su medio ambiente, es decir, emitir
un comportamiento.
Psicofarmacología:
Estudio de la acción de los medicamentos sobre los procesos psíquicos.
La psicofarmacología es una disciplina científica que estudia el efecto
de fármacos con especial atención a las manifestaciones cognitivas,
emocionales/motivacionales y conductuales. En este sentido, puede estar
relacionada con el estudio o tratamiento farmacológico de la Psicopatología.
Índice
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1Descripción
2Tipos de fármacos
o 2.1Antidepresivos
o 2.2Ansiolíticos (benzodiazepinas)
o 2.3Antipsicóticos
o 2.4Antirrecurrenciales (o estabilizadores del estado de ánimo)
3Referencias
4Bibliografía
5Enlaces externos
Descripción[editar]
Desde ciertas posturas, explicar el mecanismo de acción de un psicofármaco sobre
la psicopatología mediante explicaciones basadas en neurotransmisores no es,
realmente y en su sentido literal, una explicación. El cerebro es de gran complejidad
neuroquímica, donde cada neurona se ve influida por la acción de otras miles en
12
porciones de tiempo realmente cortas. Por ejemplo, se sabe que los más
modernos antidepresivos (de inhibición selectiva) tardan unas semanas en hacer
efecto, si bien no se conoce exactamente mediante qué proceso y por qué razón
precisa exactamente ese tiempo. Por otro lado, que un trastorno esté relacionado
(correlación) con alguna actividad excesiva electroquímica por parte de
la amígdala del cerebro no implica que deban usarse necesariamente
psicofármacos. Practicar deporte o la psicoterapia puede, de hecho, contrarrestar
dicha actividad electroquímica excesiva, al potenciar el control del córtex sobre el
resto de estructuras más primitivas.
De hecho, desde la psicología de la conducta, la causa de la psicopatología está
siempre en el ambiente. Alteraciones orgánicas o la acción de psicofármacos
supondrían una base estructural sobre la que el ambiente determina la conducta y
sus problemas psicopatológicos.
Según la revista científica Psicothema, que realizó una revisión a la luz de recientes
investigaciones en aquellos años, concluyó que tan sólo en el trastorno bipolary en
la esquizofrenia, la psicoterapia se ha mostrado menos eficaz que el tratamiento con
psicofármacos. 1
Tipos de fármacos[editar]
Los fármacos utilizados en psicofarmacología pueden clasificarse en cinco grupos
que se enumeran a continuación:
Antidepresivos
Ansiolíticos
Antipsicóticos
Antirrecurrenciales
Antiparkinsonianos
Antidepresivos[editar]
Inhibidores de la monoaminoxidasa (IMAO)
Fenelzina
Tranilcipromina (Parnate)
Moclobemida
Selegilina
Antidepresivos tricíclicos clásicos
13
Fluoxetina (Prozac, Foxetin, Neupax, Saurat)
Sertralina (Zoloft, Atenix, Irradial, Insertec)
Paroxetina (Paxil, Aropax, Psicoasten, Meplar, Neurotrox)
Fluvoxamina
Citalopram (Seropram, Psiconor, Humorap, Zentius)
Escitalopram (Lexapro, Meridian)
Inhibidores mixtos de la recaptación de serotonina y noradrenalina
Mianserina (Lerivon)
Mirtazapina (Remeron, Comenter, Noxibel)
Ansiolíticos (benzodiazepinas)[editar]
Clonazepam
Alprazolam
Lorazepam
Midazolam
Bromazepam
Diazepam
Clordiazepóxido
Oxazepam
Antipsicóticos[editar]
Antipsicóticos típicos (neurolépticos)
Clorpromazina
Levomepromazina
Flufenazina
Haloperidol
Molindrona
Pimozida
Tioridazida
Tiotixeno
Zuclopentixol
Triluoperazina
Antipsicóticos atípicos
Risperidona
Olanzapina
Quetiapina
Zotepina
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Clozapina
Ziprazidona
Sertindol
Raclopride
Amisulprida
Loxapina
Amperocida
Melperona
Savoxepina
Aripiprazol
Antirrecurrenciales (o estabilizadores del estado de ánimo)[editar]
Litio
Valproato
Carbamazepina
Lamotrigina
Oxcarbazepina
Topiramato
Neuropsiquiatría
15
Núcleo Temático II
Índice
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1Mecanismos de transmisión
2Etapas de la neurotransmisión química
3Sumatoria de impulsos
4Cotransmisión
5Véase también
6Enlaces externos
7Referencias
Mecanismos de transmisión[editar]
16
Cada neurona puede recibir hasta 15.000 conexiones de otras neuronas. La
transmisión de las señales puede ser de dos tipos eléctrico o químico.
En una sinapsis química las neuronas no se tocan entre sí, tienen espacios
estrechos de contacto llamados hendidura sináptica.
La transmisión química, es más compleja y permite mucho más control, incluyendo
la capacidad de excitar o inhibir la célula postsináptica. La conducción de
información puede causar tanto despolarización como hiperpolarización,
dependiendo de la naturaleza de la sustancia química.2
Una neurona transporta su información a través del impulso nervioso, conocido
como potencial de acción. Cuando el impulso nervioso llega a la sinapsis, se liberan
neurotransmisores que influyen en la, post sináptica, ya sea de manera inhibitoria o
de forma excitatoria. La neurona post sináptica puede recibir conexiones de muchas
neuronas más, y si el total de las influencias excitatorias que recibe es mayor que
las influencias inhibitorias, ocurrirá el «disparo» de un nuevo potencial de acción en
17
su axón , de esta manera la transmisión de la información a otra neurona siguiente
resulta en una «experiencia» o una acción.
Sumatoria de impulsos[editar]
Cada neurona está conectada con numerosas neuronas, recibiendo muchos
impulsos de ellas. La suma total de estos impulsos en el axón se conoce en la
literatura anglosajona como "summation". Si la neurona sólo recibe impulsos
excitatorios, generará un potencial de acción. Si recibe igual cantidad de impulsos
inhibidores como de impulsos excitadores, la inhibición anula la excitación y no
existirá umbral de excitabilidad, por lo tanto, el impulso nervioso se detendrá ahí. La
adición se lleva a cabo en el axón.
Adición espacial de impulsos son varios disparos en diferentes lugares de la
neurona, que en sí mismos no son lo suficientemente fuertes como para generar en
la neurona un potencial de acción. Sin embargo, si estos impulsos se producen
simultáneamente, sus efectos combinados causarán un potencial de acción.
Adición temporal de impulsos son varios impulsos en el mismo lugar, que no
provocan un potencial de acción si tienen una pausa, pero si ocurren en sucesión
18
rápida, hará que la neurona pueda alcanzar el umbral de excitación. La adición tiene
lugar en la cima del axón.4
Cotransmisión[editar]
La cotransmisión es la liberación de varios tipos de neurotransmisores a partir de
un solo nervio. La cotransmisión permite efectos más complejos en los receptores
post sinápticos, y por lo tanto permite una comunicación más compleja que la que
se produce entre las neuronas.
En la neurociencia moderna, las neuronas se clasifican a menudo por su
cotransmisor, por ejemplo, las neuronas GABAérgicas del estriado utilizan péptido
opioides o sustancia P como su cotransmisor primario.
Algunas neuronas pueden liberar por lo menos dos neurotransmisores al mismo
tiempo -uno es el principal y el otro es un cotransmisor-, con el fin de proporcionar la
realimentación negativa necesaria para la estabilización de codificación significativa,
en ausencia de interneuronas inhibidoras.5 Algunos ejemplos de cotransmisor
incluyen:
Sinapsis
Para otros usos de este término, véase Sinapsis (desambiguación).
19
La sinapsis (del griego σύναψις [sýnapsis], ‘unión’, ‘enlace’)1 es una aproximación
(funcional) intercelular especializada entre neuronas2 , ya sean entre dos neuronas
de asociación, una neurona y una célula receptora o entre una neurona y una célula
efectora (casi siempre glandular o muscular). En estos contactos se lleva a cabo la
transmisión del impulso nervioso. Éste se inicia con una descarga química que
origina una corriente eléctrica en la membrana de la célula presináptica (célula
emisora); una vez que este impulso nervioso alcanza el extremo del axón (la
conexión con la otra célula), la propia neurona segrega un tipo de compuestos
químicos (neurotransmisores) que se depositan en la hendidura o espacio sináptico
(espacio intermedio entre esta neurona transmisora y la neurona postsináptica o
receptora). Estas sustancias segregadas o neurotransmisores
(noradrenalina yacetilcolina entre otros) son los encargados de excitar o inhibir la
acción de la otra célula llamada célula post sináptica.
Índice
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1Origen de la palabra
2Marco de actividad
o 2.1Sinapsis tripartita
3Histología
4Tipos de sinapsis
o 4.1Sinapsis eléctrica
o 4.2Sinapsis química
5Clases de transmisión sináptica
6Fuerza sináptica
7Integración de señales sinápticas
8Propiedades y regulación
9El papel de las sinapsis en los fenómenos plásticos
10Sinapsis inmunitarias
11Patologías que afectan la sinapsis
o 11.1Parkinson
o 11.2Epilepsia
o 11.3Alzheimer
12Véase también
13Notas
14Bibliografía
15Enlaces externos
Origen de la palabra[editar]
La palabra sinapsis viene de sinapteína, que Sir Charles Scott Sherrington y
colaboradores formaron con las palabras griegas sin-, que significa "juntos",
yhapteina, es decir "con firmeza".
Marco de actividad[editar]
20
Estos enlaces químico-eléctricos están especializados en el envío de cierto tipo
de señales de pervivencia, las cuales afectan a otras neuronas, a células no
neuronales como las musculares o glandulares.
Existen dos tipos de actividad base distinta, la actividad de pervivencia y la actividad
de supervivencia.
La actividad sináptica de pervivencia se desarrolla en estos contextos:
En la actividad neuroprocreadora.
En la actividad de consumo alimenticio.
En la actividad de conservación homeostática extrema.
La sinapsis se produce en el momento en que se registra actividad químico-eléctrica
presináptica y otra postsináptica. Si esta condición no se da, no se puede hablar de
sinapsis. "En dicha acción se liberan neurotransmisores" ionizados con base
química, cuya cancelación de carga provoca la activación de receptores específicos
que, a su vez, generan otro tipo de respuestas químico-eléctricas.
Cada neurona se comunica, al menos, con otras mil neuronas y puede recibir,
simultáneamente, hasta diez veces más conexiones de otras. Se estima que en el
cerebro humano adulto hay por lo menos 1014 conexiones sinápticas
(aproximadamente, entre 100 y 500 billones). En niños alcanza los 1000 billones.
Este número disminuye con el paso de los años, estabilizándose en la edad adulta.
[cita requerida]
Las sinapsis permiten a las neuronas del sistema nervioso central formar una red de
circuitos neuronales. Son cruciales para los procesos biológicos que subyacen bajo
la percepción y el pensamiento. También son el sistema mediante el cual el sistema
nervioso conecta y controla todos los sistemas del cuerpo.
Sinapsis tripartita[editar]
De acuerdo con las últimas investigaciones relacionadas con los astrocitos, esta
sinapsis constaría de tres elementos: los pre y postsinápticos neuronales y
losastrocitos cercanos, que funcionarían como reguladores en la transferencia de
información en el interior del sistema nervioso.
Histología[editar]
Axón terminal
21
Dendrita
Soma
Axón
Núcleo
Nodo de
Ranvier
Axón terminal
Célula de Schwann
Vaina de mielina
Estructura de
una neurona clásica.
Desde el punto de vista histológico y funcional, una neurona tiene tres zonas
principales: el cuerpo o soma, las dendritas y el axón. Estos dos últimos elementos
son los encargados de establecer las relaciones sinápticas: las dendritas son como
antenas o tentáculos que reciben la mayoría de la información que proviene de otras
células; el axón, por su parte, es el cable con el que una neurona se conecta a
otras.
Las conexiones pueden establecerse a muy corto alcance, a unos cientos
de micrómetros a la redonda, o a distancias mucho mayores. Las neuronas de
la espina dorsal, por ejemplo, se comunican directamente con órganos como
los músculos para dar lugar al movimiento (sinapsis neuromuscular).
Una sinapsis prototípica, como las que aparecen en los botones dendríticos,
consiste en unas proyecciones citoplasmáticas con forma de hongo desde cada
célula que, al juntarse, los extremos de ambas se aplastan uno contra otro. En esta
zona, las membranas celulares de ambas células se juntan en una unión estrecha
que permite a las moléculas de señal llamadas neurotransmisores pasar
rápidamente de una a otra célula por difusión. El canal de unión de la neurona
22
postsináptica es de aproximadamente 20 nm de ancho, y se conoce
como hendidura sináptica.
Estas sinapsis son asimétricas tanto en su estructura como en su funcionamiento.
Sólo la neurona presináptica segrega los neurotransmisores, que se unen a
losreceptores transmembrana que la célula postsináptica tiene en la hendidura. El
terminal nervioso presináptico (también llamado botón sináptico o botón)
normalmente emerge del extremo de un axón, mientras que la zona postsináptica
normalmente corresponde a una dendrita, al cuerpo celular o a otras zonas
celulares. La zona de la sinapsis donde se libera el neurotransmisor se
denomina zona activa. En las zonas activas, las membranas de las dos células
adyacentes están unidas estrechamente mediante proteínas de adhesión celular.
Justo tras la membrana de la célula postsináptica aparece un complejo de proteínas
entrelazadas denominado densidad postsináptica. Las proteínas de la densidad
postsináptica cumplen numerosas funciones, que van desde el anclaje y movimiento
de receptores de neurotransmisores de la membrana plasmática, hasta el anclaje de
varias proteínas reguladoras de la actividad de estos receptores.
Tipos de sinapsis[editar]
Sinapsis eléctrica[editar]
Esquema de una sinapsis eléctrica A-B: (1) mitocondria; (2) uniones gap formadas
por conexinas; (3) señal eléctrica.
Artículo principal: Sinapsis eléctrica
Una sinapsis eléctrica es aquella en la que la transmisión entre la primera neurona
y la segunda no se produce por la secreción de un neurotransmisor, como en las
sinapsis químicas (véase más abajo), sino por el paso de iones de una célula a otra
a través de uniones gap, pequeños canales formados por el acoplamiento de
complejos proteicos, basados en conexiones, en células estrechamente adheridas.
La sinapsis eléctrica es la más común en los vertebrados menos complejos y en
algunos lugares del cerebro de los mamíferos. Las membranas celulares de las
neuronas presináptica y postsináptica están íntimamente en contacto,a través
de nexus las cuales cuentan con canales por lo que pasan los iones. Así el impulso
nervioso se transmite directamente de una célula a otra. Son más rápidas que las
sinapsis químicas pero menos plásticas; por lo demás, son menos propensas a
alteraciones o modulación porque facilitan el intercambio entre los citoplasmas de
23
iones y otras sustancias químicas. En los vertebrados son comunes en el corazón y
el hígado.
Las sinapsis eléctricas tienen tres ventajas muy importantes:
24
Fuerza sináptica[editar]
La fuerza de una sinapsis viene dada por el cambio del potencial de membrana que
ocurre cuando se activan los receptores de neurotransmisores postsinápticos. Este
cambio de voltaje se denomina potencial postsináptico, y es resultado directo de los
flujos iónicos a través de los canales receptores postsinápticos. Los cambios en la
fuerza sináptica pueden ser a corto plazo y sin cambios permanentes en las
estructuras neuronales, con una duración de segundos o minutos, o de larga
duración (potenciación a largo plazo o LTP), en que la activación continuada o
repetida de la sinapsis implica que los segundos mensajeros inducen lasíntesis
proteica en el núcleo de la neurona, alterando la estructura de la propia neurona. El
aprendizaje y la memoria podrían ser resultado de cambios a largo plazo en la
fuerza sináptica, mediante un mecanismo de plasticidad sináptica.
Propiedades y regulación[editar]
Tras la fusión de las vesículas sinápticas y la liberación de las moléculas
transmisoras en la hendidura sináptica, el neurotransmisor es rápidamente
eliminado del espacio por proteínas especializadas en su reciclaje, situadas en las
membranas tanto presináptica como postsináptica. Esta recaptación evita la
25
desensibilización de los receptores postsinápticos y asegura que los potenciales de
acción subsiguientes generen un PEP de la misma intensidad. La necesidad de una
recaptación y el fenómeno de la desensibilización en los receptores y canales
iónicos significa que la fuerza de la sinapsis puede disminuir si un tren de
potenciales de acción llega en una sucesión rápida, un fenómeno que hace que
exista una dependencia de la frecuencia en las sinapsis. El sistema nervioso se
aprovecha de esta propiedad para computaciones, y puede ajustar las sinapsis
mediante la fosforilación de las proteínas implicadas. El tamaño, número y tasa de
reposición de las vesículas también está sujeto a regulación, así como otros muchos
aspectos de la transmisión sináptica. Por ejemplo, un tipo de fármaco conocido
comoinhibidores selectivos de la recaptación de serotonina o SSRI afectan a ciertas
sinapsis inhibiendo la recaptación del neurotransmisor serotonina. Por el contrario,
un neurotransmisor excitatorio muy importante, la acetilcolina, no es recaptada, pero
es eliminada por acción de la enzima acetilcolinesterasa.
Sinapsis inmunitarias[editar]
Por analogía con las sinapsis descritas, el encuentro entre una célula antigénica y
un linfocito se denomina a veces sinapsis inmunitaria.
Neurotransmisores
Los neurotransmisores son las sustancias químicas que se encargan de la
transmisión de las señales desde una neurona hasta la siguiente a través de las
sinapsis. También se encuentran en la terminal axónica de las neuronas motoras,
donde estimulan las fibras musculares para contraerlas.
26
Núcleo Temático III
El Cerebro
27
El neocórtex es el centro del pensamiento de orden superior, del aprendizaje y de la
memoria. El cerebelo es responsable del equilibrio corporal, coordinando la postura
y el movimiento.
Aunque está protegido por los espesos huesos del cráneo, suspendido en líquido
cefalorraquídeo, y aislado de la sangre por la barrera hematoencefálica, la delicada
naturaleza del cerebro humano lo hace susceptible a muchos tipos de daños y
enfermedades. Las formas más comunes de daño físico son los daños internos por
un golpe en la cabeza, un accidente cerebrovascular, o una intoxicación por ingerir
diversas sustancias químicas que pueden actuar como neurotoxinas. La infección
del cerebro es rara debido a las barreras que lo protegen, pero es muy grave
cuando se produce. El cerebro humano también es susceptible de padecer
enfermedades degenerativas, como la enfermedad de Parkinson, la esclerosis
múltiple y la enfermedad de Alzheimer. Una serie de trastornos psiquiátricos, como
la esquizofrenia, la neurosis o la depresión, se estima que son causados al menos
parcialmente por disfunciones cerebrales, aunque la naturaleza de tales anomalías
cerebrales no es bien entendida.
Índice
[ocultar]
1Estructura
o 1.1Características generales
o 1.2Divisiones corticales
1.2.1Cuatro lóbulos
1.2.2Divisiones funcionales
o 1.3Topografía
o 1.4Lateralidad
2Desarrollo
3Fuentes de información
o 3.1EEG
o 3.2MEG
o 3.3Imagen estructural y funcional
o 3.4Efectos del daño cerebral
4Lenguaje
5Enfermedades
6Metabolismo
7Atlas del cerebro
8Véase
9Notas
10Referencias
11Bibliografía
12Enlaces externos
Estructura[editar]
28
Disección de la cabeza de un adulto, mostrando la corteza cerebral y la sustancia
blanca subyacente.3
El cerebro humano de un adulto pesa en promedio alrededor de 1,5 kg,4 con un
tamaño (volumen) de alrededor de 1130 cm3en mujeres y 1260 cm3 en hombres,
aunque puede haber individuos con variaciones importantes.5 Los hombres con
igual altura y superficie corporal que las mujeres tienen en promedio cerebros 100
gramos más pesados,6 aunque estas diferencias no se relacionan de ninguna forma
con el número de neuronas de materia gris o con las medidas generales del
sistemacognitivo.7 Los neandertales tenían un cerebro más grande en la edad adulta
que los humanos actuales.8 El cerebro es muy blando, presentando una
consistencia similar a la gelatina blanda o a un tofu consistente.9 A pesar de ser
conocida como «materia gris», la corteza es de un color beige rosado y de color
ligeramente blanquecino en el interior. A la edad de 20 años, un hombre tiene
alrededor de 176 000 km de axones mielinizados en su cerebro y una mujer cerca
de 149 000 km .10
Características generales[editar]
29
Tomografía IRM del cerebro humano de un adulto normal.
Los hemisferios cerebrales forman la mayor parte del cerebro humano y se
encuentran por encima de otras estructuras cerebrales. Están cubiertos de una capa
cortical con una topografía sinuosa.11 Por debajo del telencéfalo se encuentra
el tronco encefálico, semejante a un tallo en el que está unido el telencéfalo. En la
parte trasera del cerebro, debajo del telencéfalo y detrás del tronco encefálico, está
el cerebelo, una estructura con una superficie surcada horizontalmente que le hace
parecer diferente de cualquier otra área del cerebro. Las mismas estructuras están
presentes en otros mamíferos, aunque el cerebelo no es tan grande en relación al
resto del cerebro. Por regla general, cuanto menor sea el telencéfalo, menos rugosa
es la corteza. La corteza de una rata o un ratón es casi completamente lisa. La
corteza de un delfín o una ballena, en cambio, es más sinuosa que la corteza de un
ser humano.
El rasgo dominante del cerebro humano es corticalización. La corteza cerebral en
los seres humanos es tan grande que eclipsa cualquier otra parte del cerebro. Unas
pocas estructuras subcorticales muestran alteraciones que reflejan esta tendencia.
El cerebelo, por ejemplo, tiene una zona media conectada principalmente a las
áreas motoras subcorticales, y una zona lateral conectada principalmente a la
corteza. En los humanos la zona lateral ocupa una fracción mucho más grande del
cerebelo que en la mayoría de las otras especies de mamíferos. La corticalización
se refleja en la función así como la estructura. En una rata, la extirpación quirúrgica
de toda la corteza cerebral deja un animal que todavía es capaz de caminar e
interactuar con el medio ambiente.12 En un ser humano, daños comparables en la
corteza cerebral producen un estado de coma permanente. La cantidad de corteza
de asociación, en relación con las otras dos categorías, aumenta dramáticamente a
medida que se pasa de mamíferos simples, tales como la rata y el gato, hasta los
más complejos, como el chimpancé y el humano.13
30
Circunvoluciones y surcos mayores en la superficie lateral de la corteza.
La corteza cerebral es esencialmente una capa de tejido neuronal, plegada de tal
manera que permite a una gran superficie caber dentro de los confines del cráneo.
Cada hemisferio cerebral, de hecho, tiene una superficie total de alrededor de 1200
cm² .14 Los anatomistas llaman a cada pliegue cortical un surco, y a la zona lisa
entre los pliegues una circunvolución. La mayoría de los cerebros humanos
muestran un patrón similar de plegado, pero hay bastantes variaciones en la forma y
el lugar de los pliegues que hacen a cada cerebro único. Sin embargo, el patrón es
lo suficientemente consistente para que cada pliegue principal reciba un nombre,
por ejemplo, la "circunvolución frontal superior", el "surco poscentral", o el "surco
transóptico". Las características del plegado profundo en el cerebro como la
interhemisférica, la cisura lateral, y la corteza insular están presentes en casi todos
los sujetos normales.
Divisiones corticales[editar]
Lóbulo frontal
Lóbulo temporal
Lóbulo parietal
Lóbulo occipital
Visión lateral de
los lóbulos cerebrales.
31
«lóbulos», el lóbulo frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo occipital y el lóbulo temporal.
Esta categorización no se debe realmente a la estructura de la propia corteza: los
lóbulos llevan los nombres de los huesos del cráneo que los recubren. Hay una
excepción: la frontera entre los lóbulos frontales y parietales está desplazada detrás
del surco central, un pliegue profundo que marca la línea en donde la corteza
somatosensorial primaria y la corteza motora primaria se unen. También es preciso
señalar, que en las profundidades convergentes de la cisura de Silvio y la cisura de
Rolando y separando el lóbulo frontal del lóbulo temporal, se encuentra una
estructura cónica que se conoce con el nombre delóbulo insular.
Divisiones funcionales[editar]
Los investigadores que estudian las funciones de la corteza la dividen en tres
regiones categorías funcionales o áreas. Una consiste en las áreas sensoriales
primarias, que reciben señales de los nervios sensoriales y las envían a través de
núcleos de relevo en el tálamo. Las áreas sensoriales primarias incluyen el área
visual del lóbulo occipital, el área auditiva en partes del lóbulo temporal y la corteza
insular, y el área somatosensorial en el lóbulo parietal. Una segunda categoría es el
área motora primaria, que envía axones hasta las neuronas motoras del tronco
encefálico y la médula espinal. Esta zona ocupa la parte posterior del lóbulo frontal,
justo delante del área somatosensorial. La tercera categoría se compone de las
partes restantes de la corteza, que se denominan áreas de asociación. Estas áreas
reciben información entrante de las áreas sensoriales y partes inferiores del cerebro
y están implicadas en el complejo proceso que llamamos percepción, pensamiento y
la toma de decisiones.
32
corteza somatosensorial primaria, el área 17 de Brodmann es la corteza visual
primaria, y el área 25 de Brodmann es la corteza cingulada anterior.
Topografía[editar]
33
Dentro de un mapa topográfico a veces puede haber niveles más finos de estructura
espacial. En la corteza visual primaria, por ejemplo, donde la principal organización
es retinotópica y las respuestas principales son el movimiento de los bordes, las
células que responden a las diferentes orientaciones de borde están espacialmente
separados unos de otros.[cita requerida]
Lateralidad[editar]
Artículos principales: Lateralidad de la función cerebral y :en:Lateralization of brain
function.
Ruta de las señales neuronales desde los dos ojos hasta el cerebro.
Cada hemisferio del cerebro interactúa principalmente con la mitad del cuerpo, pero
por razones que no están claras, las conexiones se cruzan: el lado izquierdo del
cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo, y viceversa.[cita requerida] Las
conexiones motoras desde el cerebro hasta la médula espinal, y las conexiones
sensoriales desde la médula espinal hasta el cerebro, ambas cruzan la línea media
al nivel del tronco encefálico. La información visual sigue una regla más compleja:
los nervios ópticos de los dos ojos se unen en un punto llamado el quiasma óptico, y
la mitad de las fibras de cada nervio se separan para unirse a la otra. El resultado es
que las conexiones de la mitad izquierda de la retina en ambos ojos, van hacia el
lado izquierdo del cerebro, mientras que las conexiones de la mitad derecha de la
retina van hacia el lado derecho del cerebro. Debido a que cada mitad de la retina
recibe la luz procedente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia
funcional es que la información visual desde el lado izquierdo del mundo va al lado
derecho del cerebro, y viceversa. Así, el lado derecho del cerebro recibe información
somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo, e información visual del lado
izquierdo del campo visual, una disposición que, presumiblemente, ayuda a la
coordinación visomotora.
34
El cuerpo calloso, un haz de nervios que conecta los dos hemisferios cerebrales,
con los ventrículos laterales justo por debajo.
Los dos hemisferios cerebrales están conectados por un ramillete nervioso muy
grande llamado el cuerpo calloso,15que cruza la línea media por encima del nivel del
tálamo. Hay también dos conexiones muy pequeñas, la comisura anterior(en) y la
comisura del hipocampo, así como gran número de conexiones subcorticales que
cruzan la línea media. Sin embargo, el cuerpo calloso es la avenida principal de
comunicación entre los dos hemisferios. Él conecta cada punto de la corteza hasta
su punto equivalente en el hemisferio opuesto, y también conecta a puntos
relacionados funcionalmente en diferentes áreas corticales.
En muchos aspectos, los lados izquierdo y derecho del cerebro son simétricos en
términos de función. Por ejemplo, la contraparte del área motora del hemisferio
izquierdo que controla la mano derecha es el área del hemisferio derecho que
controla la mano izquierda. Hay, sin embargo, varias excepciones muy importantes,
que implican el lenguaje y la cognición espacial. En la mayoría de las personas, el
hemisferio izquierdo es "dominante" para el lenguaje: una lesión que dañe un área
clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo pueden dejar a la víctima incapaz de
hablar o entender el habla, mientras que un daño equivalente en el hemisferio
derecho podría causar sólo una ligera incapacidad en las habilidades del lenguaje.
Una parte importante de nuestra comprensión actual de las interacciones entre los
dos hemisferios ha llegado a partir del estudio de «pacientes con cerebro
dividido(en)», personas que se sometieron a la transección quirúrgica del cuerpo
calloso en un intento de reducir la gravedad de las crisis epilépticas. Estos pacientes
no muestran un comportamiento inusual que sea inmediatamente obvio, pero en
algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en un mismo
cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda
deshaciéndola. La mayoría de estos pacientes, cuando se les muestra brevemente
una foto en el lado derecho del punto de fijación visual, son capaces de describirla
verbalmente, pero cuando la imagen se les muestra a la izquierda, son incapaces de
describirla, aun así pueden ser capaces de dar una indicación con la mano izquierda
de la naturaleza del objeto mostrado.
Que cada hemisferio se haya especializado en procesar la información de manera
diferente es un beneficio que nos ha dado la evolución para poder estar a la altura
del mundo complejo en que vivimos, que muchas veces demanda un procesamiento
más lineal y secuencial, a cargo del hemisferio izquierdo, y otras un procesamiento
más holístico y global, a cargo del hemisferio derecho.
Facundo Manes y Mateo Niro15
35
Cabe señalar que las diferencias entre hemisferios derecho e izquierdo son muy
exageradas en gran parte de la literatura popular sobre este tema. La existencia de
diferencias ha sido establecida sólidamente, pero muchos libros populares van
mucho más allá de la evidencia en la atribución de características de personalidad o
inteligencia a la dominancia del hemisferio derecho o izquierdo.[cita requerida]
Desarrollo[editar]
Artículos principales: Desarrollo neuronal en humanos y :en:Neural development in
humans.
Cerebro del embrión humano a las 4,5 semanas, mostrando el interior del
prosencéfalo.
36
Cerebro visto a la mitad a los 3 meses.
La proliferación neuronal comienza con la multiplicación de los neuroblastos, que
son los precursores de las futuras neuronas. Estas células van a cambiar de
posición mediante un proceso conocido como migración neuronal, durante el cual,
también se producen células de la glía. Mientras están migrando, las jóvenes
neuronas, no desarrollan sus prolongaciones (axones y dendritas), que aparecen
una vez que han llegado a su destino final; entonces los axones inician su
crecimiento en la dirección adecuada para que estén preparados para su función
específica, mediante la conexión con otras células nerviosas. Se supone que el
crecimiento de los axones estimula la producción de dendritas en las células con las
cuales se conectan. A medida que el cerebro se desarrolla va incrementando su
peso y se va replegando cada vez más. Al nacer el cerebro pesa aproximadamente
350 gramos; al año de vida pesa aproximadamente 700 gramos a los dos años 900
g. y dependiendo de la talla del individuo adulto, pesa entre 1300 y 1500 gramos. En
el momento del nacimiento, el cerebro no ha asumido las funciones para las cuales
está diseñado: las va adquiriendo en forma paralela con la maduración. Se
considera que la asimetría cerebral es un indicador de esa maduración ya que el
hemisferio izquierdo parece madurar primero que el derecho, en la mayoría de los
casos. La maduración sigue su curso de lateral a medial y de izquierda a derecha.
Las regiones filogenéticas más antiguas maduran primero que las más recientes,
pero al madurar estas últimas asumen la “dirección” del proceso. La corteza
prefrontal experimenta un gran crecimiento en el humano, ocupando casi una
tercera parte de todo el cerebro. Es en esta región donde se lleva a cabo las
funciones de asociación más elaboradas.
Puede decirse que el proceso dura toda la vida cuando se consideran aspectos
como la plasticidad cerebral: muerte celular, generación de nuevas células,
reordenación continua de la conectividad sináptica inducida por el aprendizaje y la
experiencia, etc. El cerebro no solo crece en tamaño, sino que también se
desarrollan trayectorias nerviosas y conexiones de complejidad creciente entre las
células nerviosas, por lo que es capaz de realizar funciones más complejas.
Fuentes de información[editar]
Los neurocientíficos, junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo
funciona el cerebro humano. Estas investigaciones se han expandido
considerablemente en las últimas décadas. Se considera que la «Década del
Cerebro», una iniciativa del Gobierno de los Estados Unidos en la década de 1990,
ha contribuido en gran medida a este aumento en la investigación.16
La información sobre la estructura y la función del cerebro humano proviene de
varios métodos experimentales. La mayoría de la información acerca de los
componentes celulares del cerebro y su funcionamiento proviene de estudios
realizados en animales, utilizando diversas técnicas. Algunas técnicas, sin embargo,
se utilizan principalmente en seres humanos, y por lo tanto se describen aquí.
37
Tomografía computarizada del cerebro humano, desde la base del cráneo hasta la
coronilla, tomado con un medio de contraste intravenoso.
EEG[editar]
Mediante la colocación de electrodos en el cuero cabelludo es posible registrar la
cantidad de actividad eléctrica de la corteza, en una técnica conocida
como electroencefalografía (EEG).17 La EEG mide los cambios de masa en la
población de la actividad sináptica de la corteza cerebral, pero sólo puede detectar
los cambios en grandes áreas del cerebro, con muy poca sensibilidad para la
actividad subcortical. Los registros con EEG pueden detectar eventos que duran
sólo unas pocas milésimas de segundo. La EEG tienen buena resolución temporal,
pero una pobre resolución espacial.
MEG[editar]
Además de medir el campo eléctrico alrededor del cráneo, es posible medir el
campo magnético directamente en una técnica conocida
como magnetoencefalografía (MEG).18 Esta técnica tiene la misma resolución
temporal que el EEG, pero mucho mejor resolución espacial, aunque no tan buenas
como la resonancia magnética. La mayor desventaja de la MEG es que, ya que los
campos magnéticos generados por la actividad neural son muy débiles, el método
sólo es capaz de recoger señales cercanas a la superficie de la corteza, e incluso
entonces, sólo las neuronas que están situadas en lo más profundo de los pliegues
corticales (surcos) tienen dendritas orientadas de manera que den lugar a campos
magnéticos detectables fuera del cráneo.
Imagen estructural y funcional[editar]
Artículos principales: Neuroimagen y :en:Neuroimaging.
38
Una exploración cerebral mediante IRMf.
Hay varios métodos para detectar los cambios de actividad cerebral mediante
imágenes tridimensionales de los cambios locales en elflujo sanguíneo cerebral. Los
antiguos métodos son la SPECT y la PET, que dependen de la inyección de
marcadores radiactivos en el torrente sanguíneo. El método más reciente (2010),
la imagen por resonancia magnética funcional (IRMf), tiene considerablemente
mejor resolución espacial y no implica ninguna radiactividad.19 Usando de los más
poderosos imanes disponibles en la actualidad, la IRMf puede localizar los cambios
de actividad cerebral en regiones tan pequeñas como un milímetro cúbico. El
inconveniente es que la resolución temporal es pobre: cuando aumenta la actividad
cerebral, el flujo sanguíneo responde con un retraso de 1 a 5 s y tiene una duración
de al menos 10 segundos. Por lo tanto, la IRMf es una herramienta muy útil para
saber cuales regiones del cerebro están involucradas en una determinada conducta,
pero da poca información sobre la dinámica temporal de sus respuestas. Una
ventaja importante de la IRMf es que, debido a que no es invasiva, puede ser
fácilmente utilizada en seres humanos.
Efectos del daño cerebral[editar]
Artículo principal: Neuropsicología
Una fuente de información clave sobre la función de las regiones cerebrales son los
efectos del daño a ellas.20 En los seres humanos, los accidentes cerebrovasculares
han proporcionado durante mucho tiempo un «laboratorio natural» para estudiar los
efectos del daño cerebral. La mayoría de los accidentes cerebrovasculares son el
resultado de un coágulo de sangre alojado en el cerebro y que bloquea el suministro
sanguíneo local, causando daño o destrucción del tejido cerebral cercano: la gama
de posibles obstrucciones es muy amplia, dando lugar a una gran diversidad de
síntomas apopléjicos. El análisis de los accidentes cerebrovasculares se ve limitado
por el hecho de que el daño a menudo se produce en múltiples regiones del
cerebro, y no a lo largo de fronteras bien delimitados, lo que hace difícil sacar
conclusiones firmes.
Lenguaje[editar]
39
derecho y hasta el 68% de ellos tienen algunas habilidades lingüísticas, tanto en el
hemisferio izquierdo como en el derecho.[cita requerida] Se cree que los dos hemisferios
contribuyen al procesamiento y la comprensión del lenguaje: el hemisferio izquierdo
procesa tanto la semántica como la sintáxis del discurso, mientras que el hemisferio
derecho procesa la emocionalidad del lenguaje, la prosodia del discurso y el
lenguaje no verbal, por ejemplo, los movimientos corporales.21 Estudios en la
infancia han demostrado que si un niño sufre una lesión en el hemisferio izquierdo,
el niño puede desarrollar el lenguaje en el hemisferio derecho en su lugar. Cuanto
más joven sea el niño, mejor será la recuperación. A este proceso se le conoce
comúnmente como plasticidad cerebral. Así, aunque la tendencia «natural» es que
el lenguaje se desarrolle con lateralidad izquierda, el cerebro humano es capaz de
adaptarse a circunstancias difíciles, siempre y cuando la lesión se produzca a una
edad lo suficientemente temprana.
Como aspectos importantes en la evolución del lenguaje se encuentran el paso al
bipedalismo, que reforzó la capacidad para la comunicación gestual, y el desarrollo
de la memoria episódica, que permite recordar y comunicar eventos.15
La primera área del lenguaje en el hemisferio izquierdo en ser descubierta es el área
de Broca, nombrada por Paul Broca, quien descubrió el área mientras estudiaba
pacientes con afasia, un trastorno del lenguaje. Sin embargo, el área de Broca no
sólo controla la salida del lenguaje en un sentido motor. Parece estar más bien
involucrada generalmente en la capacidad de procesar la gramática en sí, al menos
los aspectos más complejos de la gramática. Por ejemplo, permite distinguir una
oración en voz pasiva de una oración simple sujeto-verbo-objeto (la diferencia entre
«El muchacho fue golpeado por la chica» y «La chica golpeó al muchacho»).
La segunda área del lenguaje en ser descubierta es llamada el área de Wernicke,
por Carl Wernicke, un neurólogo alemán que descubrió el área mientras estudiaba
pacientes que presentaban síntomas similares a los pacientes del área de Broca
pero que sufrían daño en una parte diferente del cerebro. La afasia de
Wernicke(en) es el término para el trastorno que ocurre cuando un paciente sufre
daño en el área de Wernicke.
La afasia de Wernicke no sólo afecta a la comprensión del habla. Las personas con
afasia de Wernicke también tienen dificultad para recordar los nombres de objetos, a
menudo respondiendo con palabras que suenan similares, o nombres de cosas
relacionadas, como si tuvieran dificultades para recordar asociaciones de palabras.
[cita requerida]
Enfermedades[editar]
40
Visualización de una imagen por tensor de difusión (DTI) de uncerebro humano.
La representación reconstruye los tramos de axones que corren a través del plano
mediosagital. Especialmente importantes son las fibras en forma de U que conectan
ambos hemisferios a través del cuerpo calloso (las fibras salen del plano de la
imagen y, por consiguiente, doblan hacia la parte superior) y los tramos de fibras
que descienden hacia lacolumna (en azul, dentro del plano de la imagen).
Clínicamente, la muerte se define como la ausencia de actividad cerebral medida
por EEG (electroencefalografía). Las lesiones en el cerebro tienden a afectar a
grandes áreas del órgano, a veces causando importantes déficit en la inteligencia, la
memoria, la personalidad, y el movimiento. Los traumatismos craneales causados,
por ejemplo, por accidentes vehiculares o industriales, son la causa principal de
muerte en la juventud y la mediana edad. En muchos casos, la mayoría del daño es
causado por los edemas resultantes, más que por el impacto en sí. Las apoplejías,
provocadas por la obstrucción o ruptura de vasos sanguíneos en el cerebro, son
otra importante causa de muerte por daño cerebral.
Otros problemas en el cerebro pueden ser clasificados más exactamente como
enfermedades que como lesiones. Lasenfermedades neurodegenerativas, como
la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de
neurona motora, y la enfermedad de Huntington son causadas por la muerte gradual
de neuronas individuales, produciendo pérdidas en el control del movimiento, la
memoria y la cognición.
Trastornos mentales, como la depresión clínica, la esquizofrenia, el trastorno
bipolar y el trastorno de estrés post-traumático pueden implicar patrones particulares
del funcionamiento neuropsicológico en relación con diversos aspectos de la función
mental y somática. Estos trastornos pueden ser tratados
mediante psicoterapia, psicofármacos o intervención social y trabajo
de recuperación personal; los problemas subyacentes y los pronósticos varían
considerablemente entre individuos.
Algunas enfermedades infecciosas que afectan al cerebro son causadas
por virus y bacterias. La infección de la meninges, la membrana que cubre el
cerebro, puede llevar a meningitis. La encefalopatía espongiforme bovina (también
conocida como «enfermedad de las vacas locas»), es mortal en ganado y humanos
y está asociada a los priones. El kuru es una enfermedad degenerativa del cerebro
41
similar transmitida por priones que afecta a los seres humanos. Ambos están
vinculados a la ingestión de tejido nervioso, y pueden explicar la tendencia en
humanos y algunas especies no humanas para evitar el canibalismo. Causas virales
y bacterianas han sido reportadas en la esclerosis múltiple y la enfermedad de
Parkinson, y son causas establecidas de la encefalopatía y la encefalomielitis.
Numerosos trastornos cerebrales son producto de enfermedades congénitas, que
ocurren durante el desarrollo. Laenfermedad de Tay-Sachs, el síndrome del X
frágil y el síndrome de Down están relacionados con
errores genéticos y cromosómicos. Muchos otros síndromes, como el intrínseco
trastorno del ritmo circadiano, también se sospecha que son congénitas. El
normal desarrollo neuronal del cerebro puede ser alterado por factores
genéticos, consumo de drogas, deficiencias nutricionales y enfermedades
infecciosas durante el embarazo .
Ciertos trastornos cerebrales son tratados por neurocirujanos, mientras que otros
son tratados por neurólogos y psiquiatras.
Metabolismo[editar]
42
Lóbulos del cerebro
Más de 100 millones de datos, que están accesibles libremente a través de internet,
componen el nuevo atlas del cerebro presentado en Seattle (EEUU) por el Instituto
Allen de Ciencias Cerebrales.26 Un proyecto que permitirá a científicos de todo el
mundo indagar en los secretos del órgano más desconocido del cuerpo humano.
Con una financiación de 55 millones de dólares, este proyecto es el fruto de cuatro
años de trabajo y estará disponible a partir de ahora de manera gratuita a través de
la web27
Este nivel de detalle, "simplemente no existía", señala Allan Jones, director ejecutivo
de este organismo dedicado al estudio del cerebro y las enfermedades neuronales.
Para llevarlo a cabo, sus autores han contado con la donación de cerebros realizada
por dos varones al instituto estadounidense, que han permitido analizar qué genes
están 'encendidos' en cada región. Con la ayuda de técnicas de imagen, genética y
potentes ordenadores para el procesamiento de datos, el nuevo atlas on line ofrece
tanto imágenes en tres dimensiones del órgano, como de la estructura de los
nervios que lo componen, las características de sus células o su actividad genética
en las distintas localizaciones.
"La identificación de los genes que están o no activos es crucial para comprender el
mecanismo de ciertas enfermedades", ha señalado al diario The New York
Times otro de los participantes en el proyecto, el doctor Jeffrey Noebels, profesor
del Departamento de Genética Molecular y Humana del Baylor College deHouston.
Desentrañando todos los misterios posibles de los dos cerebros de los voluntarios,
el atlas ha localizado por ejemplo 1.000 regiones anatómicas que posteriormente se
cruzaron con la información sobre los miles de genes que deberían estar
normalmente activos. Para su sorpresa, explican, descubrieron que la similitud entre
ambos era del 94%.
Tallo Cerebral
El tronco del encéfalo, tronco cerebral o tallo cerebral es la unión del mesencéfalo,
la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Es la mayor ruta de comunicación entre
el cerebro anterior, la médula espinal y los nervios periféricos.
El tronco del encéfalo, tronco cerebral o tallo cerebral está formado por
el mesencéfalo, la protuberancia anular (o puente troncoencefálico) y el bulbo
raquídeo (también llamado médula oblongada). Es la mayor ruta de comunicación
entre el cerebro anterior, la médula espinal y los nervios periféricos. También
controla varias funciones incluyendo la respiración, regulación del ritmo cardíaco y
aspectos primarios de la localización del sonido. Formado por sustancia
43
gris y blanca. La sustancia gris forma núcleos dentro de la sustancia blanca, que se
pueden subdividir en tres tipos:
Índice
[ocultar]
1Centros segmentarios
2Vías de asociación del tronco del encéfalo
3Referencias
4Enlaces externos
5Véase también
Centros segmentarios[editar]
Representan el origen real de los pares craneales y se corresponden con la
actividad somatomotora, somatosensitiva, visceromotora y viscerosensitiva.
Los núcleos somatomotores se dividen en dos columnas:
1. Nervio oculomotor común (MOC) o III par: localizado en la parte alta del
mesencéfalo, próximo al acueducto de Silvio. De este núcleo saldrá el nervio
MOC o III par craneal.
2. Patético o IV par: en la parte baja del mesencéfalo. De él saldrá el nervio
patético o IV par craneal cuyas fibras serán contralaterales.
3. Motor ocular externo (MOE) o VI par: localizado a nivel de la protuberancia.
4. Hipogloso mayor o XII par: en la parte inferior de la protuberancia y parte
superior del bulbo; de él sale el XII par craneal o nervio hipogloso que inerva
músculos de la lengua.
Una ventral, ubicada por fuera y hacia adelante de la previa y que brinda
inervación a las estructuras derivadas de los arcos y hendiduras branquiales y
comprende los núcleos:
44
2. Facial o VII par: en la parte baja de la protuberancia. De aquí sale el nervio
facial o VII par craneal. Al salir, su axón se dirige primero a la línea media,
rodea al núcleo del MOE y forma así la primera rodilla del facial (hay que
tener en cuenta que este hecho se da en el lado izquierdo y en el derecho).
Tras esto sale del tronco del encéfalo lateralmente.
3. Ambiguo: constituido por dos núcleos unidos. Se extiende a lo largo del bulbo
y la protuberancia (menos en éste última). Es el origen de las fibras
somatomotoras, de arriba hacia abajo, del glosofaríngeo, neumogástrico.
4. Accesorio o espinal: es el más inferior. De él sale el nervio accesorio (XI par
craneal). Algunos autores lo consideran como constituyente del núcleo
ambiguo. Se continuará en la médula espinal cervical con el núcleo del
nervio espinal.
Los núcleos somatosensitivos donde, al igual que en los anteriores, también
pueden describirse dos columnas:
Los núcleos de la motilidad intrínseca del ojo que son el núcleo mediano de
Perlia (convergencia de la mirada) y los núcleos de Edinger (acomodación y
contracción pupilar).
El núcleo lacrimomuconasal da fibras que se suman a las del VII par y controlan
la secreción lagrimal y mucosa de las fosas nasales.
Los núcleos salivales:
45
El núcleo cardioneumoentérico es el origen de las fibras cardíacas,
respiratorias y digestivas del X par.
Y, por último, los núcleos vescerosensivos, de los cuales el único bien
diferenciado es el núcleo dorsal del vago que se corresponde con el ala gris del
piso del cuarto ventrículo.
46
cranealcontralateral, más precisamente, en las neuronas que inervan el
músculo recto interno, brindando la conexión neural que permite los
movimientos conjugados de los ojos en forma lateral. Algunas de las
fibras ascendentes continúan más allá de los núcleos oculomotores para
terminar en el núcleo intersticial de Cajal
Cerebelo
Parte posterior del encéfalo, constituida por una masa de tejido nervioso y que se
encarga de la coordinación muscular y otros movimientos no controlados por la
voluntad.
El cerebelo es una región del encéfalo cuya función principal es de integrar las vías
sensitivas y las vías motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que
conectan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y con la médula espinal. El
cerebelo integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes
que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a través de las vías motoras. Es
el regulador del temblor fisiológico.
Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí desórdenes
relacionados con la ejecución de movimientos precisos, mantenimiento
del equilibrio, la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios realizados
por fisiólogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos pacientes con daño cerebelar
mostraban problemas de coordinación motora y movimiento. Durante el siglo
XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos funcionales, causando
lesiones o ablaciones cerebelares en animales. Los fisiólogos observaban que tales
47
lesiones generaban movimientos extraños y torpes, descoordinación y debilidad
muscular. Estas observaciones y estudios llevaron a la conclusión de que el
cerebelo era un órgano encargado del control de la motricidad.1 Sin embargo, las
investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel más amplio,
estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atención y el
procesamiento del lenguaje, lamúsica, el aprendizaje y otros estímulos sensoriales
temporales.
Fue descrito por primera vez por Herófilo en el siglo IV a. C.
Índice
[ocultar]
1Características generales
2Desarrollo
3Evolución filogenética
4Anatomía
o 4.1Descripción externa
4.1.1Cara superior
4.1.2Cara inferior
4.1.3Cara anterior
o 4.2Divisiones
4.2.1Morfológica
4.2.2Filogenética
o 4.3Representación topográfica del cuerpo
o 4.4Estructura interna
4.4.1Corteza cerebelosa
4.4.1.1Capas de la corteza
4.4.1.2Tipos neuronales
4.4.1.3Fibras extrínsecas
4.4.1.4Glia
4.4.2Núcleos profundos
4.4.3Sustancia blanca
o 4.5Conexiones cerebelosas
4.5.1Aferencias del vestíbulocerebelo
4.5.2Eferencias del vestíbulocerebelo
4.5.3Aferencias del espinocerebelo
48
4.5.4Eferencias del espinocerebelo
4.5.5Aferencias del cerebrocerebelo
4.5.6Eferencias del cerebrocerebelo
4.5.7Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos
o 4.6Pedúnculos
4.6.1Pedúnculos cerebelosos inferiores
4.6.2Pedúnculos cerebelosos medios
4.6.3Pedúnculos cerebelosos superiores
o 4.7Irrigación arterial
4.7.1Arteria cerebelosa superior
4.7.2Arteria cerebelosa anteroinferior
4.7.3Arteria cerebelosa posteroinferior
o 4.8Drenaje venoso
5Circuitos neuronales
o 5.1Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco principal
o 5.2Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario
5.2.1Circuitos excitadores
5.2.2Circuitos inhibidores
o 5.3Señales de salida
o 5.4Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje motor
6Teorías sobre la función cerebelosa
o 6.1Modelado de la función cerebelosa
7Patología
o 7.1Síndrome cerebeloso
7.1.1Síndrome cerebeloso de vermis
7.1.2Síndrome cerebeloso hemisférico
7.1.3Etiología del síndrome cerebeloso
8Véase también
9Referencias
10Bibliografía
11Lectura adicional
12Enlaces externos
Características generales[editar]
El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal
al tronco del encéfalo e inferior al lóbulo occipital. Presenta una porción central e
impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se extienden a ambos
lados, los hemisferios.
La organización celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las neuronas
dispuestas en tres capas o estratos bien definidos. Esta organización tan uniforme
permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fáciles de estudiar. Para
hacerse una idea general de las conexiones neuronales que se dan en la corteza
cerebelosa, cabe imaginarse una hilera de árboles con cables uniendo las ramas de
cada uno con las del siguiente.
Desarrollo[editar]
49
División del tubo neural en vesículas encefálicas primarias. El cerebelo deriva
del metencéfalo.
Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de
la capa ectodérmica del disco germinativo trilaminar.
Durante las fases más tempranas del desarrollo embrionario, el tercio cefálico
del tubo neural presenta tres dilataciones (vesículas encefálicas primarias) lo que
nos permite dividirlo en tres segmentos
distintos:prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el
segmento más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas se divide en dos
porciones: el metencéfalo, y el mielencéfalo. El metencéfalo es la porción más
cefálica y dará lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que
del mielencéfalo se originará la médula oblongada (bulbo raquídeo). El límite entre
estas dos porciones está marcado por la curvatura protuberencial.
Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencéfalo está
constituido por placas alares y basales separadas por el surco limitante. Las placas
alares contienen núcleos sensitivos que se dividen en tres grupos: el grupo aferente
somático lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo aferente visceral
general. Las placas basales contienen núcleos motores que se dividen en tres
grupos: el grupo eferente somático medial, el grupo eferente visceral especial y el
grupo eferente visceral general.
50
Visión posterior del mesencéfalo y delrombencéfalo. El rombencéfalo ya está
divido enmielencéfalo y metencéfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que será
el cerebelo (placa cerebelosa).
Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial
para formar los labios rómbicos. En la porción caudal del mesencéfalo, los labios
rómbicos están muy separados, pero en la porción cefálica se aproximan a la línea
media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios rómbicos se
comprimen en dirección cefalo-caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12
semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres
porciones: el vermis, en la línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco
tiempo, una fisura transversal separa el nódulo del resto del vermis y los flóculos del
resto de los hemisferios.
Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres capas, que de profunda a
superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal.
Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas células originadas en la
capa neuroepitelial emigran hacia la zona más superficial de la capa marginal. Estas
células conservan la capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la superficie
donde acaban formando lacapa granulosa externa. En el embrión de 6 meses, la
capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que
emigran hacia el interior para pasar entre las células de Purkinje y dar origen a la
capa granular interna. La capa granulosa externa termina por quedarse sin células y
da origen a la capa molecular. Las células en cesta y las células estrelladas
provienen de células que proliferan en la sustancia blanca (capa marginal).
Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo dentado, se sitúan en su
posición definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo alcanza
su desarrollo completo después del nacimiento.
Origen y características de las células progenitoras
51
Contrario a la idea anatómica clásica; el cerebelo adulto no proviene únicamente del
metencefalo. Los estudios de Hallonet y Nicole M. Le Douarin a principios de la
década de los noventa mostraron que las células progenitoras del cerebelo
provienen de la región caudal del mesensefalo y la rostral del metencéfalo.2 Para
mostrarlo, crearon diferentes quimeras de pollo (Gallus gullus) y codorniz (Corurnir
coturnir juponica), con injertos de las regiones metencefalicas y mesensefálicas de
interés. Debido a que las células de codorniz presentan un núcleo en interfase con
heterocromatina condensada, estas células son fácilmente diferenciables de las
células de pollo luego de una tinción de Feulgen (tiñe el DNA) (Ver enlace externo).
Haciendo uso de esta metodología, Hallonet y Le Douarin mostraron que las células
mediorostrales del cerebelo adulto provienen del área caudal del mesencéfalo,
mientras que el resto de las células progenitoras del cerebelo tienen origen en el
área rostral del metencefalo. Los autores hacen énfasis en el origen estrictamente
metencefálico de las células de la capa granular externa (EGL), que dará lugar a las
células granulares en etapas posteriores del desarrollo. Las demás células del
cerebelo (células de Purkinje, por ejemplo) provienen de las vesículas mes- y
metencefalicas.
Gao y Hatten querían mostar la potencialidad de las células progenitoras
provenientes de la capa granular externa (EGL) y compararla con la potencialidad
de las células progenitoras de la zona ventral (VZ). Para ello, aislaron células
precursoras de estas zonas a partir de ratones E13, luego las implantaron en la
capa granular externa de ratones postnatales y observaron los tipos celulares en los
cuales se diferenciaban estas células. Se observó que las células progenitoras de la
capa granular externa (EGL) eran unipotentes, produciendo únicamente células
granulares. En contraste las células provenientes de la zona ventral se diferenciaron
en neuronas de Purkinje, interneuronas, astroglia y células granulares, lo cual
evidencia las restricciones que se dan durante el desarrollo dependiendo de los
contextos espaciales y temporales en los cuales se desarrollan las células.3
Control genético del desarrollo del cerebelo
Una de las ventajas de la teoría evolutiva en la biología es la posibilidad de
formulación de hipótesis en otros grupos de organismos a partir del conocimiento en
un grupo particular. El cerebelo es ejemplo perfecto de lo anterior. Debido a la gran
facilidad de obtener mutantes en organismos como Drosophila, muchos genes
involucrados en la identidad de segmentos fueron identificados en la segunda mitad
del siglo XX.4 Debido a que estos genes eran capaces de establecer la identidad
antero-posterior de los segmentos en Drosophila, varios investigadores propusieron
la hipótesis que los homólogos en mamíferos podrían controlar los patrones de
desarrollo. Los genes candidatos eran En (Engrailed), wingless y genes Pax. Al
buscar sus homólogos en vertebrados y analizar los mutantes se encontró una ruta
muy fina del control de desarrollo espacial y temporal del cerebelo en ratones.
Las mutaciones en el gen (-/-) generan un fenotipo que prácticamente no desarrolla
cerebelo. Mientras que mutaciones en el gen En-2 generan un fenotipo menos
severo, con daños en la formación de las estructuras foliares de los lóbulos
cerebelosos. Mutantes condicionales para En-1 activados en el día E-9 cuya
expresión de En-2 es normal, presentan fenotipos casi normales. Esto sugiere que
En1 determina el ”Territorio” del cerebelo en etapas tempranas, mientras que En2
es requerido en estadios posteriores.5 6 Debido al efecto regulatorio de Wnt-1
(homólogo de wingless) y genes Pax sobre Engrailed, era predecible el fenotipo de
52
mutantes para estos genes. Mutantes homocigotos de Wnt-1 mostraron la perdida
completa del cerebelo, lo cual se correlaciona con la pérdida de expresión de En en
el “territorio cerebeloso”7
Programas de desarrollo en el cerebelo
La transición célula progenitora a neurona madura, implica una serie de cambios
morfológicos y moleculares altamente regulada espacial y temporalmente. Estos
cambios incluyen el arresto del ciclo mitótico, la formación de axón y dendritas, la
expresión de proteínas específicas como proteínas canal, en algunos casos
migraciones y finalmente el establecimiento de conectividad (sinapsis) con otras
neuronas. A pesar de ser rutinas que incluyen la mayoría de estos procesos,
distintos tipos celulares presentan sus programas en diferente orden. Por ejemplo,
las células de Purkinje al igual que células del cortex cerebral migran justo después
de salir del ciclo celular y forman conexiones axonales en etapas posteriores del
desarrollo. Por el contrario, las células precursoras de células granulares inician el
crecimiento axonal al salir del ciclo celular y posteriormente inician su migración a la
capa interna (IGL).8 A continuación se muestran algunas características del
desarrollo de las células granulares del cerebelo.
Células granulares
Los patrones de expresión génica durante el desarrollo de las células granulares,
permite establecer cuatro etapas: La neurogenesis, el inicio de la diferenciación
neuronal, el crecimiento axonal y migración y finalmente la formación de conexiones
sinápticas. En la figura 1 se muestran los marcadores específicos de cada etapa.
Proliferación
El proceso de proliferación ocurre principalmente en la capa externa del EGL
(oEGL) durante las tres primeras semanas postnatales en ratón. Los primeros
estudios de proliferación in vitro mostraron que estas células tienen la capacidad
proliferativa en ausencia de mitógenos, sugiriendo actividad autocrina en la
regulación de la proliferación celular.9 Más recientemente se han mostrado algunas
moléculas de señalización cuya relación con la proliferación es más clara. Wechsler
y Scott de la universidad de Stanford mostraron la expresión de mensajeros de Shh
en células de Purkinje a nivel somático y dendrítico, por su parte las células
granulares expresaban el gen ptc (inhibidor de la ruta shh en ausencia de Shh) y los
genes gli1/2 que codifican factores de transcripción corriente abajo en la cascada de
señalización de Shh. Luego evaluaron el papel que juega Shh en la proliferación de
las células granulares, encontrando que la presencia de este factor incrementa la
proliferación de estas células 100 veces. Este efecto fue específico para células
granulares (no se vieron incrementos significativos en la proliferación de células
glia). Para dar validez biológica a los resultados in vitro, los investigadores inhibieron
la actividad de Shh con la expresión de anticuerpos anti-Shh por parte de células de
hibridoma inyectadas en los animales en el periodo postnatal inicial.10 11 Dichos
experimentos causaron una notable disminución en el grosor de la capa granular
externa (EGL), al igual que disminución en el número de células. Ello permite
concluir el efecto causal de la señalización de Shh en el estadio proliferativo de las
células granulares. La presencia de ptc2 en las células granulares es de relevancia,
puesto que las células granulares con la ruta de señalización Shh activa no entran
en la etapa de diferenciación celular, incluso mutantes para ptc generan
meduloblastoma en ratones y en humanos. Por lo tanto, la actividad de Shh es
53
esencial en etapas iniciales del desarrollo (proliferación) de las células granulares
pero su inhibición y regulación posterior es necesaria para continuar el curso del
desarrollo normal de estas células. Un artículo reciente sobre el tema, que habla
sobre Shh y ATF5 en el control de la proliferación de células granulares puede ser
consultado12
Diferenciación
Dando continuidad al proceso, las neuronas granulares deben terminar la
proliferación celular inducida por agentes mitógenos como Shh. Sato y
colaboradores mostraron el efecto antagónico de JASP1 sobre Shh a través de la
modulación de la actividad de JNK.La activación de esta ruta de señalización por el
factor de crecimiento fibroblástico FGF-2 produce una colocalización de JASP1 y las
formas fosforiladas de JNK y ERK en la membrana celular,13 que posteriormente
dará lugar a la inhibición de la actividad mitógena de Shh permitiendo salir del ciclo
celular. Ello es evidenciado por un decrecimiento en la población de células
positivas para el factor Ki67 (proliferación) y el aumento de células positivas p27-
Kip1 (represor del ciclo celular) y BrdU.14
Otro gen implicado en la interfase diferenciación-migración es el gen weaver.
Mutantes para este gen tienen proliferación de las células precursoras granulares
normal (GCPs), sin embargo estas células no pueden salir del ciclo celular y
terminan muriendo. Estas células pueden expresar algunos marcadores neuronales
como N-CAM, L1 y MAP-2, pero la expresión de genes tardíos como TAG-1 y
astrotactina es eliminada.15
Migración
Las neuronas granulares inmaduras que inician la diferenciación celular, comienzan
la formación de un axón con la forma característica de T (ubicado hacia lo que será
la capa molecular). Este estadio del desarrollo es identificable por la presencia de
TAG-1 en el axón en formación. Del otro extremo, se inician translocaciones
sucesivas y discretas del núcleo; este proceso de migración desde el EGL hasta el
IGL atravesando la capa de células de Purkinje (PCL) implica la interacción y
contacto directo entre células gliales de Berman y las neuronas granuales. En 1988,
a través de técnicas inmunológicas y de microscopía Edmonson y colaboradores
descubrieron la proteína de membrana astrotactina (ASTN1), una glicoproteína de
100 kDa cuya función es estabilizar las uniones temporales entre la astroglia y las
neuronas granulares. En este artículo se muestra como los mutantes weaver,
mencionados en el apartado anterior no expresan esta proteína y paralelamente son
incapaces de unirse a las células gliales de Bergman e iniciar la migración.16
Estudios recientes realizados por el grupo de la Dr.Hatten han demostrado la
actividad no redundante de la ASTN2. Esta proteína fue descubierta a partir de
análisis bioinformáticos de homología. Increíblemente (como la misma autora dice),
esta proteína no es expuesta a la superficie celular como su homóloga ASTN1, y por
lo tanto no pude tener una función directa en la adhesión neuron-glia. En una
primera fase del estudio se mostró el control dinámico en la exocitosis endocitosis
de vesículas con ASTN1, esta glicoproteína es exocitada en el área distal del
proceso líder (proceso citoplasmático que define la dirección de migración) donde es
requerido un punto de adhesión para aplicar las fuerzas que conducen la
translocación somática. Una vez se ha dado este movimiento se requiere de ASTN1
en la nueva frontera de migración y la membrana con ASTN1 que se encuentra
54
cerca al núcleo es endocitada para su posterior reciclaje. La ASTN2 interactúa
físcamente con la ASTN1 y parece regular la cantidad de ASTN1 que es exportada
a la membrana.17
55
del proceso líder, lo cual es coordinado molecularmente por el complejo Par6
(actualmente se realizan estudios sobre GTPases que interactúan con el complejo
Par6, que puedan contribuir en la explicación de la polaridad en la migración).18 Uno
de los mecanismos moleculares encargados directamente en el movimiento es la
activación motores actomiosínicos.19
Establecimiento de conexiones sinápticas
Terminada la migración, las neuronas se localizan en la capa granular interna, listas
para el proceso que las convertirá en neuronas funcionales: Las conexiones
sinápticas. Los axones con forma de T de la capa molecular dan origen a
conexiones con las dendritas de las células de Purkinje, mientras que las fibras
musgosas forman terminales nerviosas alrededor de los somas de las neuronas
granulares (glomérulos sinápticos).Otro cambio que ocurre en la maduración de las
células granulares es la expresión de la subunidad α6 del receptor GABA (Hay que
recordar que la modulación electrofisiológica depende de los receptores canal
activos, como el receptor GABA) y la expresión de la enzima deshidrogenasa de
ácido glutámico (cataliza la descarboxilación del glutamato para sintetizar
GABA).20 Piper y colaboradores ha identificado un factor de transcripción que gatilla
la expresión de la subunidad α6 del receptor GABA en estas células,21 haciendo
pensar que estos cambios en el desarrollo están controlados por cascadas
divergentes (la activación de pocos factores de transcripción es responsable de un
perfil de expresión genética muy distinto.En las figuras 2 y 3 se muestran cortes de
cerebelo adulto, donde se puede identificar la capa granular, la capa decélulas de
purkinje y la capa granular interna (IGL)después de la migración y establecimiento
de conexiones sinápticas.
Evolución filogenética[editar]
El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado de
desarrollo: muy reducido en peces, anfibios y aves, alcanza su máximo tamaño en
los primates especialmente en el hombre.
Anatomía[editar]
El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del encéfalo y está
incluido dentro de un estuche osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial-
formado por una pared superior y otra inferior. La pared superior está constituida por
una prolongación de la duramadre denominada tienda del cerebelo y la pared
inferior la forman las fosas cerebelosas del hueso occipital recubiertas por
la duramadre. Normalmente, el cerebelo de un varón adulto pesa unos 150 g y mide
10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los niños la
relación entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en
adultos es de 1 a 8.
Descripción externa[editar]
El cerebelo está conformado por dos hemisferios separados por un vermis, tiene
forma de cono truncado aplastado en sentido supero-inferior en el cual se pueden
diferenciar tres caras: superior, inferior y anterior.
56
Cara superior[editar]
Visión inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara inferior y la cara
anterior del cerebelo.
La cara inferior está directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las
fosas cerebelosas. Muestra un amplio surco en la línea media denominado vallécula
o cisura media que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el
vermis inferior que es la continuación del superior. Lateralmente a la cisura media se
localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son convexas
hacia abajo. En la parte más anterior y a ambos lados del vermis inferior, los
57
hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala
cerebelosa. Estas amígdalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.
Cara anterior[editar]
La cara anterior está íntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del
encéfalo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares de pedúnculos
que la unen a ella. Presenta una depresión central que se corresponde con el techo
del [IV ventrículo] y está delimitada por los pedúnculos de ambos lados y por los
velos medulares superior e inferior. Por encima de esta depresión asoma el extremo
anterior del vermis superior o língula, y por debajo se ve el extremo anterior del
vermis inferior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de los pedúnculos
cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculos. El nódulo y
los folículos están unidos entre sí por el pedúnculo del floculo que, en parte, corre
sobre el velo medular inferior.
Divisiones[editar]
Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfológicamente,
filogenéticamente y funcionalmente.
Morfológica[editar]
58
profundas y nos sirven para dividirlo en lóbulos. Una es la fisura prima o primaria
que recorre la cara superior y la divide aproximadamente en dos mitades iguales, y
la otra es la fisura posterolateral o dorsolateral que se localiza en la cara anterior en
posición caudal respecto del nódulo y los flóculos.
Estas fisuras delimitan los tres lóbulos del cerebelo: el anterior, el posterior y el
floculonodular. Cada uno de estos lóbulos incluye una porción que forma parte del
vermis y otra que forma parte de los hemisferios cerebelosos. La porción del vermis
que corresponde a cada lóbulo se subdivide en segmentos a los que, generalmente,
se asocia un par de lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos. La
subdivisión dentro de cada uno de los lóbulos viene determinada por la existencia
otras fisuras transversales de menor profundidad.
El lóbulo anterior se sitúa por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara
anterior y parte de la cara superior. Se subdivide en:
Língula (I), que es la porción más anterior del vermis y se une al velo medular
superior.
Lobulillo central (II y III), que se sitúa justo por encima de la língula y se
prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central (H II y H III). La
fisura que lo separa de la língula recibe el nombre de fisura precentral.
Culmen (IV y V), que es la porción más craneal de todo el vermis y se asocia
lateralmente con la porción anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV y H V).
La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina postcentral.
El lóbulo posterior se sitúa entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte
de la cara superior y parte de la cara inferior. Se subdivide en:
Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha lámina de unión entre los
lobulillos semilunares superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo y derecho.
Túber o tubérculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los lobulillos
semilunares inferiores (H VII-A) y a los lobulillos gráciles (delgados o
paramedianos; H VII-B), y se sitúa justo por debajo de la fisura horizontal que lo
separa del folium.
Pirámide del vermis (VIII), que se sitúa por delante del túber y se asocia con
los lobulillos digástricos (H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La fisura que la
separa del túber se llama prepiramidal y la fisura que la separa de la úvula se
llama postpiramidal o secundaria.
Úvula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amígdalas cerebelosas
(H IX) justo por encima de la pirámide.
El lóbulo floculonodular se sitúa por delante de la fisura posterolateral y como su
propio nombre indica está formado por el nódulo (X) -que corresponde al vermis- y
59
los flóculos (H X) -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el pedúnculo del
flóculo.
El término cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad del cerebelo,
a excepción del lóbulo floculonodular.
El vermis superior está constituido por la língula, el lobulillo central, el culmen, el
declive y el folium. El vermis inferior está constituido por el túber, la pirámide, la
úvula y el nódulo.
Algunos autores en vez de distinguir tres lóbulos distinguen cuatro: el anterior, el
medio, el posterior y el floculonodular. La diferencia radica en que dividen al lóbulo
posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de tal forma que por encima de ella
se extiende el lóbulo medio y por debajo el lóbulo posterior.
Filogenética[editar]
Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres porciones:
arqueocerebelo, paleocerebelo y neocerebelo. Esta división es de gran interés
porque cada una de las porciones posee cierta identidad funcional y clínica.
El arquicerebelo. Es la porción filogenéticamente más antigua y se corresponde
con el lóbulo floculonodular. Surge durante el desarrollo filogenético al mismo
tiempo que el aparato vestibular del oído interno. La mayoría de aferencias que
recibe provienen de los núcleos vestibulares y se corresponde en gran medida con
el vestíbulocerebelo. Tiene una función de equilibrio.
El paleocerebelo. Es más moderno que el arqueocerebelo y está integrado por la
pirámide, la úvula, el lobulillo central con las alas, el culmen y el lobulillo
cuadrangular. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de la médula
espinal y tiene cierta correspondencia con el espinocerebelo. Tiene una función de
control postural.
El neocerebelo. Es la parte más moderna y está formado por la totalidad del lóbulo
posterior a excepción de la pirámide y la úvula. La mayoría de las aferencias que
recibe provienen de la corteza cerebral a través de los núcleos del puente y se
identifica con el cerebrocerebelo. Tiene una función de coordinación motora
(movimientos voluntarios).
Representación topográfica del cuerpo[editar]
Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los ganglios
basales, los núcleos rojos y la formación reticular poseen una representación
topográfica de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede también en el caso de
la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello así como las porciones proximales de las
extremidades quedan situadas en la región perteneciente al vermis. En cambio, las
regiones faciales y las porciones distales de las extremidades se localizan en las
bandas paravermianas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos
(cerebrocerebelo) al igual que el lóbulo floculonodular (vestibulocerebelo), no
poseen una representación topográfica del cuerpo.
Estas representaciones topográficas reciben aferencias desde todas las porciones
respectivas del cuerpo y también desde las áreas motoras correspondientes en la
corteza cerebral y en el tronco del encéfalo. A su vez, devuelven señales motoras a
las misma áreas respectivas de la corteza motora y también a las regiones
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topográficas oportunas del núcleo rojo y de la formación reticular en el tronco del
encéfalo.
Estructura interna[editar]
De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia
gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la
corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los núcleos profundos. La
sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los
núcleos profundos.
Corteza cerebelosa[editar]
La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los
numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente
transversales que aumentan unas tres veces su área. Los abundantes surcos y
fisuras le dan a la superficie vergosa y venosa un aspecto rugoso característico.
La corteza está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas
como laminillas cerebelosas. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo
visto al microscopio, se puede observar que está integrada por multitud de
microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas,
que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de
sustancia gris.
La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor
de 1 mm. Posee una estructura histológica, homogénea en todas sus regiones,
constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de
neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también
posee células gliales y vasos sanguíneos.
Capas de la corteza[editar]
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En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las
siguientes capas: capa de células granulares, capa media o de células de Purkinje y
capa molecular o plexiforme.
La capa granular es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y limita en su
zona interna con la sustancia blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un
tipo de pequeñas neuronas intrínsecas denominadas granos o células granulares
del cerebelo. Debido a las características tintoriales de los núcleos de estas células,
la capa granular presenta un aspecto linfocitoide (basófilo), aunque de cuando en
cuando se pueden apreciar unos pequeños espacios
acelulares eosinófilos denominados islotes protoplásmicos. Tiene una anchura
variable de 500 en la convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor
espesor de la corteza cerebelosa.
La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las células de
Purkinje que se disponen en una formando una lámina monocelular. A pocos
aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que
en los surcos. Algunos autores no consideran que las células de Purkinje formen
una capa definida y dividen la corteza cerebelosa sólo en dos capas: granular y
molecular.
La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente
prolongaciones celulares y pocos somas neuronales. Tiene un carácter tintorial
eosinófilo (adquiere color rosáceo en los cortes teñidos con hematoxilina-eosina).
Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie se halla cubierta
por lapiamadre.
Tipos neuronales[editar]
Dibujo de las células de Purkinje (A) y las células granulares (B) en la corteza
cerebelosa de una paloma, por Santiago Ramón y Cajal en 1899. Instituto
Santiago Ramón y Cajal, Madrid (España).
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Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas principales o de
proyección y las intrínsecas o interneuronas. Las principales son aquellas cuyos
axones salen de la corteza para alcanzar los núcleos cerebelosos profundos o los
núcleos vestibulares. Las intrínsecas son las que extienden sus axones
exclusivamente por la corteza. También tenemos que tener en cuenta las fibras
aferentes extrínsecas que llegan a la corteza, entre las que destacan las fibras
musgosas y las trepadoras.
Las neuronas principales son las células de Purkinje cuya disposición, forma y
tamaño son homogéneos en toda la corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el
cerebelo humano existen unos 30 millones de estas neuronas. Su soma tiene un
diámetro de entre 40 y 80 μm. De la parte superior del cuerpo neuronal parte un
grueso tronco dendrítico que se ramifica profusamente en ramas de primer, segundo
y tercer orden, de forma que constituyen un denso árbol dendrítico característico de
estas neuronas. Este árbol dendrítico se extiende por todo el espesor de la capa
molecular, con la particularidad de que se arboriza prácticamente en un sólo plano,
perpendicular al eje transversal de la laminilla. De esta forma en secciones
parasagitales se aprecia en toda su extensión las ramificaciones de estas neuronas,
mientras que en secciones transversales se observa su arborización como unas
pocas y estrechas ramas verticales. Las dendritas se hallan cubiertas de espinas, de
modo que se ha calculado que cada célula de Purkinje puede tener de 30.000 a
60.000 espinas. De la parte inferior del soma se origina el axón que, cerca de su
origen, se mieliniza, atraviesa la capa de células granulares y, tras emitir colaterales,
ingresa en la sustancia blanca. Desde aquí los axones de las células de Purkinje se
dirigen hacia los núcleos cerebelosos y vestibulares donde terminan. Las
recurrentes axónicas vuelven a la capa de células de Purkinje en cuyas
proximidades se arborizan formando los plexos supragangliónico e infragangliónico.
Ultraestructuralmente, las células de Purkinje se caracterizan porque su soma
muestra abundante retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy
desarrollado. Tanto en el soma como en las dendritas y el axón aparecen
frecuentemente cisternas membranosas aplanadas pertenecientes al retículo
endoplásmico liso justo por debajo de las membrana (cisternas hipolemnales). Estas
cisternas hipolemnales son características de este tipo celular, aunque puede
hallarse algunas de ellas en otros tipos de neuronas de gran tamaño.
Las neuronas intrínsecas se distribuyen por las capas granular y molecular. En la
capa granular se encuentran tres tipos de células: las células granulares, las
grandes células estrelladas -células de Golgi y de Lugaro- y las células
monodendríticas o monopolares en penacho. En la capa molecular se hallan las
células estrelladas pequeñas -células estrelladas y células en cesta-.
Las células granulares o granos del cerebelo, son las neuronas de menor tamaño
de todo el sistema nervioso humano y su soma mide de 5 a 8 μm de diámetro. Se
hallan densamente empaquetadas en la capa granular. Son muy numerosas,
calculándose que en el cerebelo humano hay unos 50.000 millones de estas
neuronas. El soma no posee apenas grumos de Nissl y está ocupado casi por
completo por el núcleo, que presenta cromatina densa, lo que provoca una
grancromofilia y es responsable del aspecto linfocitoide de la célula. Los cuerpos
neuronales no están recubiertos de glía y se sitúan muy próximos entre sí pero sin
presentar sinápsis. Del soma parten cuatro a seis dendritas cortas, de unos 30 μm
de longitud, con un trayecto algo flexuoso y sin ramificaciones, que presentan en su
interior neurotúbulos y neurofilamentos. Estas dendritas terminan en varias
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dilataciones que recuerdan a los dedos de una mano, que confluyen en los islotes
protoplásmicos y mediante las cuales establece sinapsis con las fibras musgosas.
Del soma, o de una de sus dendritas, parte el axón, amielínico en todo su trayecto,
que asciende por la capa molecular siguiendo un trayecto ligeramente curvo. Una
vez alcanzada la superficie de la capa molecular, el axón se ramifica en T dando
origen a dos fibras denominadas fibras paralelas. Estas fibras paralelas llevan un
trayecto transversal, es decir paralelo al eje de la laminilla y perpendicular a la
arborización dendríticas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas llegan a
medir de 2 a 3 mm de longitud, lo que resulta extraordinario para una neurona con
un soma tan pequeño. Normalmente, los granos más profundos son los que tienen
los axones más gruesos y dan origen a las fibras paralelas más profundas. Mediante
las fibras paralelas, las células granulares, hacen sinapsis "en passant" con las
espinas dendríticas de las células de Purkinje, de forma que una sola células
granular puede contactar con un número variable (50 a 100) de células de Purkinje
y, a su vez, cada una de estas recibe impulsos de unas 200.000 a 300.000 fibras
paralelas. Esta disposición recuerda a la de los postes y los cables de un tendido
eléctrico. Además las fibras paralelas hacen también sinapsis "en passant" sobre las
dendritas de las células de Golgi, las células en cesta y las estrelladas. Las células
granulares reciben sus aferencias de las rosetas de las fibras musgosas y de los
axones de las células de Golgi. Ambos tipos de terminales hacen sinapsis sobre las
varicosidades digitiformes de las células granulares formando, en conjunto, lo que
se denomina glomérulo cerebeloso. Bajo el nombre de grandes células
estrelladas se incluyen a todas aquellas neuronas, distintas de los granos y de las
células monodendríticas en penacho, que se sitúan en la capa granular.
Las células de Golgi son de un tamaño algo menor a las células de Purkinje y su
número es similar al de estas últimas neuronas. Su soma tiene forma estrellada y se
halla preferentemente situado en la zona superficial de la capa de células
granulares. Contiene abundantes grumos de Nissl y neurofibrillas, y un retículo
endoplásmico liso y un aparto de Golgi casi tan ricos como los de la célula de
Purkinje; en cambio, las cisternas hipolemnales son muy escasas. Presenta un
núcleo escotado, con cromatina laxa y un prominente nucleolo excéntrico. Sus
dendritas, en número de cuatro o cinco, parten en dirección horizontal o
descendente, se incurvan y se dicotamizan adoptando en conjunto la forma de un
ramillete no muy tupido, que se proyecta hacia la capa molecular. Las espinas
dendríticas no son muy abundantes. A medida que nos alejamos del soma, las
dendritas van disminuyen su contenido en orgánulos y en las regiones más distales
sólo hay haces de neurotúbulos y algo de retículo endoplásmico liso. A diferencia de
la célula de Purkinje, el campo dendrítico de la célula de Golgi se dispone en las tres
dimensiones y comprende un amplio territorio abarcando un área de unas 20 células
de Purkinje. De la región basal de la célula o de uno de los troncos dendríticos
principales parte un axón con forma de plexo ramificado, extraordinariamente denso,
situado en la capa de células granulares. El plexo axónico de las células de Golgi
presenta tres tipos básicos de arborización con una correspondencia funcional
perfecta. En el primer tipo, el plexo axónico cubriría un campo similar al campo
dendrítico; en el segundo tipo, el axón se extendería mucho más pero sin salirse de
la laminilla; en el tercer tipo, se originan dos plexos, uno en la propia laminilla y otro
en la vecina. El plexo axónico acaba en numerosos grupos de terminaciones
arracimados que confluyen en los islotes protoplásmicos y hacen sinapsis con las
dendritas de las células granulares. Las células de Golgi reciben sus aferencias de
las fibras musgosas y las fibras trepadoras y, en menor proporción, de otras
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neuronas como las células granulares. Un tipo característico de sinapsis son las
axo-somáticas formadas por una dilatación de las fibras musgosas que se incrusta
en cuerpo de una célula de Golgi, quedando casi envuelta por su citoplasma.
Las células de Lugaro no son tan conocidas ni están tan estudiadas como otros
tipos neuronales del cerebelo. Se caracterizan por tener un gran soma fusiforme
localizado justo por debajo de la capa de células de Purkinje. Tienen largas
dendritas opositopolares rectilíneas o en abanico, que se extienden siguiendo un
plano transversal y cubriendo un campo que alberga 1 o 2 hileras completas de
células de Purkinje. Su axón se bifurca en un amplio plexo arrosariado que se
extiende desde la zona superior de la capa granular hasta la superficie de la capa
molecular, dispuesto en un plano sagital.
A parte de las células de Golgi y de Lugaro, hay otros tipos de células que también
son grandes células estrelladas. Se trata de elementos aberrantes y, por lo tanto,
muy infrecuentes y con escaso significado funcional. Son células de Golgi, células
de Purkinje y neuronas de proyección de los núcleos profundos, en una situación
ectópica.
Las células monodendríticas en penacho son un nuevo tipo celular descrito
recientemente. Se encuentran en la capa granular, presentan un soma esférico y un
único tronco dendrítico que termina en una corta arborización en penacho.
Las células estrelladas pequeñas pueden ser superficiales (células estrelladas) o
profundas (células en cesta).
Las células en cesta son un tipo especial de células estrelladas pequeñas a las que
Cajal denominó "pequeñas estrelladas profundas". En el cerebelo humano, hay
alrededor de 90 millones de células en cesta. Se caracterizan porque su soma tiene
forma triangular o estrellada con unos 10 a 20 μm de diámetro y se sitúa en la mitad
interna de la capa molecular justo por encima de las células de Purkinje. Tiene una
núcleo lobulado y excéntrico, y su citoplasma posee unas pocos orgánulos
concentradas en el polo opuesto al núcleo. Los grumos de Nissl y las cisternas
hipolemnales son escasas, y el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico liso
están poco desarrollados. Sus dendritas pueden ser descendentes aunque lo
normal es que asciendan hasta el tercio superior de la capa molecular, miden entre
100 y 200 μm de longitud, y se orientan en el mismo plano, aproximadamente, que
las células de Purkinje. Las dendritas son rectilíneas, casi sin ramificaciones y con
espinas, aunque mucho menos abundantes y más groseras que las de las células
de Purkinje. Tienen abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y retículo
endoplásmico liso hasta en sus porciones más distales, y mitocondrias, retículo
endoplásmico rugoso y aparato de Golgi en los principales tronco dendríticos. El
axón, que puede alcanzar 1 mm de longitud, tras recorrer un trayecto horizontal en
el plano sagital, aumenta de calibre, emite colaterales a la capa molecular y finaliza
en una serie de terminales que rodean los somas de las células de Purkinje
estableciendo numerosos contactos sinápticos. Estos terminales axónicos forman
una especie de cesta -por lo que estas neuronas reciben su característico nombre-
confluyendo sus extremos en la base del soma de la célula de Purkinje donde
forman un pincel que rodea el segmento inicial del axón. Cada axón de una célula
en cesta puede dar origen a unas diez cestas perisomáticas, mientras que varias
células en cesta contribuyen a formar los nidos pericelulares de una célula de
Purkinje. En contraposición a las otras neuronas del cerebelo, los campos axónicos
de las células en cesta presentan una notable superposición. Las aferencias de las
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células en cesta provienen principalmente de las fibras trepadoras y paralelas, así
como de células estrelladas, de colaterales del plexo supragangliónico de las células
de Purkinje y de otras células en cesta.
Dentro de las células estrelladas se distinguen varios tipos diferentes, aunque su
morfología general es esencialmente similar en todas ellas. Su soma es estrellado o
poligonal y se sitúa en la parte externa de la capa molecular. Tiene un núcleo con
cromatina laxa y un citoplasma con escasos orgánulos. Su axón, después de un
tramo inicial de 5 a 6 μm de longitud, se ramifica cerca del soma formando un plexo
que termina haciendo sinapsis sobre diferentes zonas de la célula de Purkinje y
sobre otras interneuronas. Sus dendritas se originan de cinco o seis troncos
principales y se ramifican en el plano transversal formando un plexo varicoso
provisto de espinas que se extiende por la capa molecular recibiendo sinapsis de las
fibras paralelas y trepadoras además de otras células estrelladas y de células en
cesta. Además hay otras células estrelladas que son algo más grandes y presentan
un aspecto muy similar al de las células en cesta llegando a participar en la
formación de las cestas perisomáticas aunque sin formar parte del pincel.
Fibras extrínsecas[editar]
Las fibras extrínsecas son los axones mielínicos aferentes que alcanzan la corteza
cerebelosa desde otras regiones del sistema nervioso central. Las más importantes
son las fibras musgosas y las trepadoras.
Las fibras musgosas son gruesas fibras mielínicas que proceden de numerosas
áreas del sistema nervioso como son el ganglio y núcleos vestibulares, la médula
espinal, la formación reticular y los núcleos del puente. A través de estas fibras el
cerebelo recibe información procedente de, prácticamente, todo el sistema nervioso
incluida la corteza cerebral. Entran principalmente por los pedúnculos cerebelosos
medio y superior, y dan colaterales para los núcleos profundos, distribuyéndose a
continuación por toda la corteza cerebelosa. Las fibras musgosas al llegar a la capa
granular siguen un trayecto tortuoso y se dividen en varias ramas que presentan
dilataciones arborizadas y varicosas parecidas al musgo y denominadas rosetas o
rosáceas. Cada fibra musgosa da origen a unas 20 rosetas que se localizan tanto en
el curso de la fibra como en sus terminaciones y bifurcaciones. Estas rosetas hacen
sinapsis sobre las dilataciones digitiformes de las células granulares y los axones de
las células de Golgi, formando los denominados glomérulos cerebelosos. Además
hacen sinapsis con el soma de las células de Golgi.
Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y
mitocondrias. Están envueltas en una gruesa vaina de mielina en cuyos nodos de
Ranvier se localizan las rosetas.
Las fibras trepadoras son los axones de las neuronas de proyección del núcleo
olivar inferior desde donde penetran en el cerebelo por el pedúnculo inferior. Una
única neurona del núcleo olivar inferior da origen a unas diez fibras trepadoras.
Tienen menor diámetro que las musgosas. Al llegar al cerebelo, estas fibras dan
colaterales para los núcleos profundos y luego se distribuyen por toda la corteza
cerebelosa donde pierden la mielina. Penetran en la capa granular en línea recta y
sin varicosidades dando una o dos colaterales. Alcanzar la capa de células de
Purkinje donde cada fibra se superpone a varias células de Purkinje ascendiendo
sobre ellas a la vez que se ramifica. Hay una fibra trepadora por cada 5 a 10 células
de Purkinje que realiza unas 300 sinapsis con cada neurona. El destino de las
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colaterales de la capa granular son las dendritas y los somas de las células de
Golgi.
Las fibras trepadoras en su porción más distal se hacen finas y amielínicas, con
algunos neurofilamentos, pocas mitocondrias y abundantes sinapsis "en passant"
con las dendritas de las células de Purkinje. También presentan unos botones muy
densos y repletos de vesículas redondeadas que demuestran la existencia de
sinapsis entre estas fibras y las dendritas de las células estrelladas y las células en
cesta.
Además de las musgosas y las trepadoras, la corteza cerebelosa recibe otras fibras
nerviosas aferentes entre las que destacan las procedentes de locus caeruleus, que
son noradrenérgicas y se distribuyen por las tres capas, y las que se originan en
los núcleos del rafe, que envían serotonina a la capa de células granulares y a la
capa molecular.
Glia[editar]
En la corteza cerebelosa predominan los astrocitos protoplásmicos entre los que
destaca un tipo peculiar de astrocito denominado glia de Bergmann. El soma de
esta célula tiene forma irregular y se halla entre las células de Purkinje desde donde
parten de dos a tres prolongaciones con gruesas excrecencias protoplásmicas que
se extienden por toda la capa molecular y alcanzan la piamadre. Una vez alcanzada
la piamadre se adosan a ella mediante unos ensanchamientos que forman la capa
limitante de Cajal. Otro tipo especial de astrocitos son las células de Fañanás cuyos
somas se sitúan en la capa molecular y sus expansiones no alcanzan la piamadre.
Tanto las células de Fañanás como la glia de Bergmann no presentan ninguna
pecularidad ultraestructural, expresando ambas positividad para el anticuerpo de
la proteína gliofibrilar ácida (GFAP).
En la capa granular se pueden observar astrocitos protoplasmáticos que no aíslan
todas las neuronas y que parecen formar círculos alrededor de los glomérulos
cerebelosos. Así mismo existen oligodendrocitos en la capa molecular pero no en la
granular.
Núcleos profundos[editar]
En el interior de la sustancia blanca podemos encontrar 4 pares de núcleos de
sustancia gris, que de medial a lateral son: el núcleo del fastigio (o del techo), el
globoso, el emboliforme y el dentado. El emboliforme y el globoso está muy
relacionados funcionalmente y en conjunto forman el núcleo interpuesto. Los
núcleos vestibulares del bulbo raquídeo también funcionan en ciertos aspectos
como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas
con la corteza del lóbulo floculonodular.
El núcleo del fastigio es una masa gruesa con forma de cometa, ubicada casi en la
línea media, justo por encima del techo del IV ventrículo del cual está separado por
una delgada capa de sustancia blanca. El núcleo globoso es alargado en sentido
anteroposterior y se sitúa entre el núcleo del fastigio y el emboliforme. El núcleo
emboliforme tiene forma de coma, con la parte gruesa dirigida hacia delante y se
sitúa junto al hilio del núcleo dentado.
El núcleo dentado es el de mayor tamaño y se ha calculado que tiene unas 250.000
neuronas. Es de color gris amarillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta
hacia delante y hacia la línea media. La abertura se denomina hilio del núcleo
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dentado y por él salen la mayor parte de las fibras que forman el pedúnculo
cerebeloso superior. En el núcleo dentado se distinguen al menos dos tipos de
neuronas: las grandes o de proyección y las pequeñas o interneuronas. Pero los
circuitos sinápticos de este núcleo no están claramente establecidos. Tanto las
neuronas de proyección como las interneuronas tienen prolongaciones no muy
numerosas, largas y poco ramificadas, que les dan un aspecto general estrellado.
El núcleo dentado, como el resto de los núcleos cerebelosos, además de recibir
colaterales de fibras que desde otros centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben
los axones de las células de Purkinje. Cada uno de estos axones finaliza en un
dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas de los núcleos cerebelosos. Los
axones de las neuronas de proyección se dirigen a través de los pedúnculos hacia
centros nerviosos específicos. No hay conexiones directas de la corteza cerebelosa
con el exterior, excepto por algunos axones que alcanzan directamente los núcleos
vestibulares.
Sustancia blanca[editar]
En un corte sagital del cerebelo, la sustancia blanca adopta una disposición
arborescente por lo que a veces se la conoce como árbol de la vida del
cerebelo oarbor vitae. Está formada por una masa voluminosa central, denominada
cuerpo o centro medular, de la que parten prolongaciones hacia las circunvoluciones
del cerebelo denominadas láminas blancas. El cuerpo medular se continúa hacia
delante directamente con los pedúnculos, que también están constituidos de
sustancia blanca.
Desde el punto de vista histológico, la sustancia blanca del cerebelo está constituida
por axones junto con astrocitos fibrosos y abundantes oligodendrocitosproductores
de la envoltura mielínica. Los axones de la sustancia blanca son tanto fibras
eferentes y aferentes como fibras intrínsecas que conectan diferentes áreas
corticales entre sí. Las fibras aferentes de la corteza corresponden a axones de las
células de Purkinje mientras que las de los núcleos profundos corresponden a
axones de las neuronas de proyección de dichos núcleos. Las aferencias
corresponden a las fibras musgosas, las trepadoras y las que provienen de los
sistemas noradrenérgico y serotoninérgico. Entre las fibras intrínsecas o propias se
distinguen dos tipos: las fibras comisurales y las arqueadas o de asociación. Las
comisurales cruzan la línea media y conectan las mitades opuestas del cerebelo
mientras que las arquedas conectan circunvaluciones cerebelosas adyacentes entre
sí.
Conexiones cerebelosas[editar]
Al cerebelo llegan aferencias de todas las vías motoras y de todas las sensitivas
excepto la olfatoria, y de él parten eferencias para controlar todas las vías motoras
descendentes. Las eferencias no suelen hacer sinapsis directamente sobre las
motoneuronas de la vía final común excepto en las de los músculos extrínsecos del
globo ocular. Las eferencias normalmente actúan sobre los núcleos motores del
tronco del encéfalo. El número de fibras aferentes cerebelosas es más de 40 veces
superior al de fibras eferentes. Todas las conexiones del cerebelo pasan por los
pedúnculos.
A continuación se expondrán las principales conexiones que establece el cerebelo
ordenadas siguiendo su división funcional. Hay que tener en cuenta que las fibras
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aferentes, al contrario que las eferentes, no terminan sobre la corteza cerebelosa
siguiendo de manera estricta la división funcional.
Aferencias del vestíbulocerebelo[editar]
Mayoritariamente provienen del sistema vestibular mediante dos tractos: el
vestibulocerebeloso directo o de Edinger y el vestíbulocerebeloso indirecto. También
recibe algunas fibras del tracto corticopónticocerebeloso que provienen de la corteza
visual del lóbulo occipital (fibras occipitopónticocerebelosas).
El tracto vestibulocerebeloso directo o de Edinger está formado por los axones
de las neuronas localizadas en el ganglio vestibular o de Scarpa, que llegan
preferentemente al nódulo y algunas a la banda vermiana. No pasa por los núcleos
vestibulares, no se decusa en su trayecto y entra directamente por el pedúnculo
inferior. Transmite información sobre la posición de la cabeza y las aceleraciones
lineales y angulares que sufre el cuerpo.
El tracto vestibulocerebeloso indirecto está formado por los axones de las
neuronas asentadas en los núcleos vestibulares superior y medial, que van a
terminar en los flóculos y, en menor medida, en la banda vermiana. No se decusa
en su trayecto y entra por el pedúnculo inferior. Transmite información sobre la
posición de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.
Eferencias del vestíbulocerebelo[editar]
Los principales tractos de fibras que parten del vestíbulocerebelo son: el
cerebelovestibular, el floculooculomotor y el uncinado de Russell.
El tracto cerebelovestibular está formado por fibras directas y cruzadas que se
origina en los flóculos y que salen del cerebelo por el pedúnculo inferior para
alcanzar los núcleos vestibulares medial y lateral. Regula la actividad de los tractos
vestibuloespinales medial y lateral.
El tracto floculooculomotor se origina en los flóculos, se decusa en pleno
cerebelo, sale por el pedúnculo superior y asciende por el tronco del encéfalo hasta
llegar al núcleo del nervio oculomotor (o motor ocular común). Controla los
movimientos del globo ocular.
El tracto uncinado de Russell se origina en los flóculos, se cruza y se dirige
cranealmente hacia el pedúnculo cerebeloso superior. Pero antes de alcanzar ese
pedúnculo, cambia bruscamente de dirección formando una especie de gancho y
termina saliendo por el inferior. Acaba en los núcleos vestibulares. En su trayecto en
el cerebelo emite colaterales que salen por el pedúnculo superior y alcanzan los
núcleos de los nervios motores oculares, la formación reticular y el hipotálamo.
Controla los movimientos del globo ocular y la actividad de los tractos
vestíbuloespinales.
Aferencias del espinocerebelo[editar]
Las aferencias del espinocerebelo proceden de tres zonas del neuroeje: la médula
espinal, el bulbo raquídeo y el mesencéfalo.
A nivel de la médula espinal las aferencias llegan por medio de los tractos
espinocerebelosos posterior y anterior. Estos tractos son capaces de transmitir
impulsos nerviosos más rápido que cualquier otra vía del SNC alcanzando una
velocidad de 120 m/s. Esta rapidez es necesaria para que llegue al cerebelo la
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información sobre los cambios ocurridos en los grupos musculares periféricos y
poder coordinarlos a tiempo.
El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) o de Gowers se origina en la
médula, en neuronas que se asientan en la zona lateral de la base del asta
posterior, entre los últimos segmentos lumbares y los sacrococcígeos. Algunas de
sus fibras cruzan la comisura gris para ascender por el cordón lateral del lado
contrario, donde se sitúa próximo a la superficie medular. Las pocas fibras que no
se cruzan ascienden por el cordón lateral del mismo lado. Todas sus fibras
atraviesan el bulbo y el puente, y llegan hasta la zona más caudal del mesencéfalo
donde cambian bruscamente de dirección para entrar al cerebelo por el pedúnculo
superior. Alcanza el vermis y las bandas paravermianas de ambos lados. Transmite
información propioceptiva inconsciente y exterioceptiva de la extremidad inferior.
El tracto espinocerebeloso posterior (dorsal) o de Flechsing está formado por
axones de neuronas cuyo soma se localiza en la columna torácica o núcleo de
Stilling-Clarke. Asciende por el cordón lateral pegado a la superficie y justo por
detrás del tracto espinocerebeloso anterior. Al alcanzar el bulbo penetra en el
cerebelo por el pedúnculo inferior y llega hasta el vermis y la banda paravermiana
del mismo lado de su origen. Transmite información propioceptiva inconsciente y
exteroceptiva procedente del tronco y la extremidad inferior.
A nivel del bulbo raquídeo las aferencias llegan por medio de los tractos
cuneocerebeloso, olivocerebeloso y reticulocerebeloso.
El tracto cuneocerebeloso está formado por los axones de las neuronas que
asientan en el núcleo cuneiforme accesorio (fibras arqueadas externas posteriores).
Asciende por el bulbo raquídeo sin decusarse y mezclado con el tracto
espinocerebeloso posterior. Entra por el pedúnculo cerebeloso inferior y acaba en el
vermis y en la banda paravermiana del mismo lado. Transmite la sensibilidad
propioceptiva inconsciente y exteroceptiva de la mitad superior del cuerpo.
El tracto olivocerebeloso es la conexión más importante que se establece entre
bulbo raquídeo y cerebelo. Está formado por axones de las neuronas del núcleo
olivar inferior y de los núcleos olivares accesorios. Estos núcleos reciben
información somatoestésica, visual y de la corteza cerebral además de recibir
aferencias vestibulares y del propio cerebelo. Al poco de originarse, el tracto
olivocerebeloso se decusa totalmente y entra en el cerebelo por el pedúnculo
inferior. Termina proporcionando fibras trepadoras para toda la corteza cerebelosa.
Transmite al cerebelo la información recibida por los núcleos olivares.
El tracto reticulocerebeloso está formado por axones de neuronas localizadas en
la formación reticular bulbar y póntica. Parte de las fibras se cruzan y otra parte van
directas. Entra por el pedúnculo cerebeloso inferior y alcanza principalmente el
espinocerebelo aunque también manda algunas fibras para el cerebrocerebelo.
Transmite información compleja, tanto de la periferia como de la corteza cerebral y
otras partes del sistema nervioso central.
A nivel del mesencéfalo las aferencias llegan por medio de los tractos
tectocerebeloso, trigeminocerebeloso y rubrocerebeloso.
El tracto tectocerebeloso está formado por los axones de las neuronas de los
tubérculo cuadrigéminos superiores e inferiores. Entran en el cerebelo a través del
pedúnculo superior del mismo lado y terminan en la parte media del vermis.
Transmite información visual y acústica proveniente de la corteza cerebral.
70
El tracto trigeminocerebeloso está formado por axones de neuronas del núcleo
mesencefálico del nervio trigémino que entran al cerebelo a través del pedúnculo
superior sin decusarse por el camino. Terminan en el vermis y en la banda vermiana
del mismo lado de su origen. Transmite información propioceptiva del macizo
craneofacial.
El tracto rubrocerebeloso está formado por axones de neuronas asentadas la
porción parvocelular del núcleo rojo que se decusan en su totalidad antes de
alcanzar el cerebelo por el pedúnculo superior.
Eferencias del espinocerebelo[editar]
Las principales referencias que parten del espinocerebelo son: el tracto
interpuestorreticular, el tracto interpuestoolivar, el tracto interpuestotectal y el tracto
interpuestorrúbrico.
El tracto interpuestorreticular se origina en el núcleo interpuesto, sus fibras se
decusan parcialmente y salen del cerebelo por los pedúnculos inferiores para
alcanzar los núcleos de la formación reticular.
El tracto interpuestoolivar sale por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusa
en su totalidad a nivel del mesencéfalo y desciende por el tronco del encéfalo para
alcanzar el núcleo olivar inferior.
El tracto interpuestotectal se decusa parcialmente antes de salir por el pedúnculo
cerebeloso superior y ascender por el tronco del encéfalo hasta alcanzar los
tubérculos cuadrigéminos superior e inferiores.
El tracto interpuestorrúbrico es la eferencia más importante del espinocerebelo y
principal vía de descarga del núcleo interpuesto. Las fibras que lo conforman salen
del cerebelo por el pedúnculo superior, se decusan en su totalidad en el
mesencéfalo y alcanzan el núcleo rojo contralateral. Desde el núcleo rojo parten
axones hacia el núcleo ventral intermedio del tálamo que, a su vez, envía axones
para la corteza cerebral motora y sensorial. Controla la actividad de las vías motoras
que descienden hasta la médula espinal.
Aferencias del cerebrocerebelo[editar]
Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebelo forman parte del tracto
corticoponticocerebeloso. Este tracto se origina en una amplia zona de la corteza
cerebral que abarca los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal, y antes de
entrar en el cerebelo hace sinapsis en los núcleos del puente.
La mayoría de las fibras que van desde la corteza hacia los núcleos del puente son
colaterales de axones que se dirigen hacia otras zonas del encéfalo o hacia la
médula espinal y cuyo cuerpo neuronal se sitúa en la capa V del cortex cerebral.
Estas fibras se pueden dividir, según su origen, en: frontopónticas, parietopónticas,
occipitopónticas y temporopónticas.
Las fibras frontopónticas se originan en las cortezas motora y premotora, y pasan
por el brazo anterior de la cápsula interna. En el mesencéfalo, discurren por la base
de los pedúnculos cerebrales medialmente al tracto corticonuclear. Terminan en los
núcleos del puente más mediales.
Las fibras parietopónticas se originan en las áreas somatosensitivas primaria y
secundaria y en áreas visuales. Pasan por el brazo posterior de la cápsula interna y
71
luego por la base de los pedúnculos cereberales lateralmente al tracto
corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente más laterales.
Las fibras occipitopónticas se originan en áreas secundarias relacionadas con el
procesamiento de estímulos visuales del movimiento (corriente magnocelular de
la vía óptica). Pasan por la porción retrolenticular de la cápsula interna y luego por la
base de los pedúnculos cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan
en los núcleos del puente más laterales.
Las fibras temporopónticas pasan por la porción sublenticular de la cápsula
interna y a nivel del mesencéfalo se colocan lateralmente al tracto corticoespinal.
Termina en los núcleos del puente más laterales.
Las fibras que van desde los núcleos del puente al cerebelo (fibras
pontocerebelosas) siguen un trayecto horizontal por la protuberancia, se decusan y
entran por el pedúnculo medio. Terminan en la corteza de los hemisferios y en el
núcleo globoso.
Eferencias del cerebrocerebelo[editar]
La mayoría de las eferencias del cerebrocerebelo salen por el tracto
dentadotalámico. Este tracto está formado por los axones de las neuronas
localizadas en el núcleo dentado, que salen del cerebelo por el pedúnculo superior.
Se decusan en la porción caudal del mesencéfalo (decusación de Wernekink) y
terminan en elnúcleo ventral intermedio del tálamo. Desde el tálamo parten fibras
tálamocorticales que alcanzan las misma áreas de la corteza cerebral de las que
partieron las aferencias corticoponticocerebelosas.
Existe un grupo de fibras denominadas dentadorrúbricas, que partiendo del
núcleo dentado salen por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusan y alcanzan
el núcleo rojo contralateral.
Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos[editar]
El cerebelo, al igual que otras partes del SNC, recibe fibras de los sistemas
neuroquímicos moduladores. Concretamente de dos de los sistemas
monoaminérgicos: el noradrenégico y el serotoninérgico.
El sistema noradrenérgico manda el tracto caeruleocerebeloso desde el grupo A6
(que coincide con el locus caeruleus) hacia el cerebelo. Este tracto penetra por el
pedúnculo superior y termina distribuido por todos los núcleos y la corteza. Sus
fibras no se comportan como fibras musgosas ni como trepadoras sino como
proyecciones difusas.
El tracto serotoninérgico cerebeloso se origina en los grupos B5 y B6, entra por
el pedúnculo medio y termina distribuido por todos los núcleos y la corteza. Sus
fibras acaban en proyecciones difusas.
Pedúnculos[editar]
El cerebelo se fija a la cara posterior del tronco del encéfalo mediante 3 pares de
pedúnculos por los que discurren todas las fibras nerviosas que entran y salen de él.
Hay dos pedúnculos inferiores, dos pedúnculos medios y dos pedúnculos
superiores.
72
Pedúnculos cerebelosos inferiores[editar]
Los pedúnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes conectan el cerebelo
con la parte superior del bulbo raquídeo. Entre ellos se extiende el velo medular
inferior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso dorsal, las del tracto
cuneocerebeloso, las de los tractos vestibulocerebelosos, las del tracto
reticulocerebeloso y las fibras trepadoras provenientes del núcleo olivar inferior y
accesorios (tracto olivocerebeloso). A través de ellos salen las fibras del tracto
cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto
interpuestorreticular.
Pedúnculos cerebelosos medios[editar]
Los pedúnculos cerebelosos medios o pontinos conectan el cerebelo con la
protuberancia o puente. Son los más grandes y están separados de los pedúnculos
superiores por el surco interpeduncular. Constituyen las caras laterales de la
protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto corticopontocerebeloso y las del
tracto serotoninérgico cerebeloso. A través de ellos no salen fibras eferentes
importantes.
Las fibras de los pedúnculos medios se organizan en tres fascículos: superior,
inferior y profundo.
El fascículo superior, el más superficial, deriva de las fibras transversales
superiores de la protuberancia. Se dirige dorsal y lateralmente, cruzando
superficialmente a los otros dos fascículos. Se distribuye principalmente por los
lobulillos de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y por las porciones
adyacentes de la cara superior.
El fascículo inferior está constituido por las fibras transversales inferiores de la
protuberancia. Pasa profundamente al fascículo superior y se continúa hacia atrás y
hacia abajo más o menos paralelo a él. Se distribuye por los lobulillos de la cara
inferior en las porciones cercanas al vermis.
El fascículo profundo incluye la mayor parte de las fibras transversas profundas de
la protuberancia. En sus primeros tramos está cubierta por los fascículos inferior y
superior, pero termina por cruzarse oblicuamente y aparece al lado medial del
fascículo superior, de quien recibe un paquete de fibras. Sus fibras se disgregan y
acaban en los lobulillos de la parte anterior del cara superior. Las fibras de este
fascículo cubren a las del cuerpo restiforme.
Pedúnculos cerebelosos superiores[editar]
Los pedúnculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesencéfalo.
Entre estos dos pedúnculos se extiende el velo medular superior. Por ellos entran
las fibras del tracto espinocerebeloso ventral, las del tracto tectocerebeloso, las del
tracto trigeminocerebeloso, las del tracto rubrocerebeloso y las del tracto
caeruleocerebeloso. A través de ellos salen las fibras del tracto floculooculomotor,
las del interpuestoolivar, las del interpuestorrúbrico, las del interpuestotectal, las del
tracto dentadotalámico, las dentadorrúbricas y las colaterales del uncinado de
Russell.
Irrigación arterial[editar]
73
Hay tres pares de arterias principales que irrigan el cerebelo: las arterias
cerebelosas superiores (SCA), las arterias cerebelosas inferoanteriores (AICA) y las
arterias cerebelosas inferoposteriores (PICA).
Arteria cerebelosa superior[editar]
Se origina de la arteria basilar justo por debajo del lugar donde esta se divide en sus
dos ramas terminales. Se dirige lateralmente y hacia atrás contorneando el
pedúnculo cerebeloso correspondiente, a la altura del surco pontomesencefálico.
Pasa inmediatamente por debajo del nervio motor ocular común (III) y atraviesa
la cisterna ambiens acompañando al nervio troclear (IV). Sus ramas terminales
discurren por la piamadre, entre la tienda del cerebelo y la cara superior del
cerebelo. Se anastomosa con las arterias cerebelosas inferiores. Irriga la corteza
cerebelosa de la cara superior y los núcleos profundos, así como los pedúnculos
cerebeloso superiores y medios.
Cuando contornea el mesencéfalo, la arteria cerebelosa superior da la arteria
romboidal que sigue el pedúnculo cerebeloso superior y penetra en el interior del
cerebelo para irrigar a los núcleos profundos. También da varias ramas colaterales
que llegan hasta la glándula pienal, el velo medular superior y la tela coroideadel III
ventrículo.
Arteria cerebelosa anteroinferior[editar]
Se origina de la arteria basilar justo por encima del lugar donde ésta se forma por la
unión de las dos arterias vertebrales. Se dirige lateralmente y hacia atrás,
contorneando la cara lateral del puente justo por debajo del origen aparente
del nervio trigémino (V). Sigue su trayecto por el borde inferior del pedúnculo
cerebeloso medio. Irriga la porción anterior de la cara inferior del cerebelo, así como
los nervios facial (VII) y vestibulococlear (VIII). Sus ramas terminales se
anastomosan con las de las arterias cerebelosas inferoposterior y superior.
En algunas personas, la arteria cerebelosa inferior emite la arteria laberíntica o
auditiva interna (en otras personas la arteria laberíntica se origina en la arteria
basilar). Esta rama acompaña al nervio vestíbulococlear (VIII) a través del conducto
auditivo interno hasta alcanzar el oído medio.
Arteria cerebelosa posteroinferior[editar]
Se origina de las arterias vertebrales justo por debajo del lugar donde estas se unen
para formar la arteria basilar. Se dirige hacia atrás rodeando la parte superior del
bulbo raquídeo y pasando entre el origen del nervio vago (X) y el nervio
accesorio (XI). Sigue su trayecto sobre el pedúnculo cerebeloso inferior y cuando
alcanza la cara inferior del cerebelo se divide en dos ramas terminales: una medial y
otra lateral. La rama medial se continúa hacia atrás por la cisura media, entre los
dos hemisferios cerebelosos. La rama lateral se distribuye por la superficie inferior
de los hemisferios hasta llegar al borde circunferencial, donde se anastomosa con
las arterias cerebelosas inferoanterior y superior.
Irriga la parte posterior de la cara inferior del cerebelo, el pedúnculo cerebeloso
inferior, el núcleo ambiguo, el núcleo motor del nervio vago, el núcleo espinal del
nervio trigémino, el núcleo solitario, los núcleos vestibulares y los núcleos cocleares.
Sus ramas colaterales más importantes son la rama coroidea del IV ventrículo y las
ramas bulbares medial y lateral. La primera contribuye al plexo coroideo del IV
74
ventrículo, y las otras dos irrigan el bulbo raquídeo y el pedúnculo cerebeloso
inferior.
Drenaje venoso[editar]
Las principales venas que drenan la sangre del cerebelo son: las venas superiores
del cerebelo, la vena superior del vermis, la vena precentral del cerebelo, las venas
inferiores del cerebelo, la vena inferior del vermis y las venas petrosas. Todas ellas
terminan por enviar la sangre a senos venosos de la duramadre.
Las venas superiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la
cara superior de los hemisferios cerebelosos y normalmente desembocan en elseno
transverso.
La vena superior del vermis recoge la sangre del vermis superior y desemboca en
el seno recto a través de la vena cerebral interna o la vena cerebral magna(vena de
Galeno).
La vena precentral del cerebelo recoge la sangre de la língula y del lobulillo
central, y desemboca en la vena cerebral magna.
Las venas inferiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la
cara inferior de los hemisferios cerebelosos y desembocan en los senos transverso,
occipital y petroso superior.
La vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis inferior y desemboca
directamente en el seno recto.
Las venas petrosas recogen la sangre de la región del flóculo y desembocan en el
seno petroso inferior o en el superior.
sistematización de las caras del cerebelo
1 superior lolbulo occipital
2 anterior tallo cerebral
3 posterior protuberancia occipital interna bordes laterales
4 inferior fosa cerebelosa
5 lingula espino talamico dorsal vía propioseptiva inconsciente del dolor brazos y
piernas
Circuitos neuronales[editar]
En conjunto, las conexiones neuronales del cerebelo se pueden dividir en: axones
aferentes, que transmiten la información de otras partes del SNC al cerebelo;
circuitos cerebelosos intrínsecos -corticales y nucleares-, que integran y procesan la
información; y axones eferentes, que transmiten la información procesada a otras
partes del SNC.
Los axones o fibras aferentes alcanzan la corteza cerebelosa tras dar colaterales
para los núcleos cerebelosos profundos o para los núcleos vestibulares. A su vez, la
información es procesada en los circuitos intrínsecos de la corteza cerebelosa, y el
resultado, en forma de impulsos nerviosos, es enviado por los axones de las células
de Purkinje a los núcleos profundos. En estos núcleos la información también se
procesa y de ellos parten las fibras eferentes del cerebelo tanto en dirección
ascendente, hacia el tálamo y corteza, como descendente, hacia la médula espinal.
75
De esta forma el circuito funcional básico del cerebelo que constituido por dos arcos:
uno principal o excitador, que pasa por los núcleos profundos, y otros secundario o
inhibidor, que pasa por la corteza y regula al anterior. Este circuito se repite unas 30
millones de veces en todo el cerebelo y está formado por una sola célula de Purkinje
y la neurona nuclear de proyección correspondiente más las interneuronas
relacionadas con ellas.
El circuito funcional básico y los elementos celulares que lo conforman son idénticos
en todas las partes del cerebelo, por este motivo se considera que la información se
procesa de forma similar en todo el cerebelo.
Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco principal[editar]
El arco principal está constituido por las ramas colaterales de las fibras musgosas y
trepadoras, que terminan en las neuronas de los núcleos profundos. Los axones de
las neuronas de proyección de los núcleos profundos salen del cerebelo a través de
los pedúnculos para terminar en diferentes núcleos del tronco del encéfalo y en el
tálamo.
En los núcleos profundos se encuentran principalmente sinapsis axodendríticas y
algunas axosomáticas, aunque también existen disposiciones más complejas como
sinapsis en serie y tríadas. La sinapsis más frecuente es la sinapsis axodendrítica
excitadora que se establece entre un terminal de las colaterales axónicas de las
fibras musgosas o trepadoras -como elemento presináptico- y una dendrita de una
neurona de proyección o una interneurona de los núcleos profundos -elemento
postsináptico-. Las colaterales de las fibras musgosas y las fibras trepadoras usan
como neurotransmisor principal el glutamato, aunque también pueden utilizar otros
neurotransmisores (en espacial las fibras musgosas). Los circuitos sinápticos que se
realizan entre las propias neuronas de los núcleos profundos son poco conocidos.
Desde el punto de vista funcional, los núcleos profundos del cerebelo poseen dos
tipos básicos de neurona de proyección: unas neuronas gabaérgicas (inhibidoras) y
pequeñas que mandan su axón hacia el núcleo olivar inferior, y otras neuronas
glutaminérgicas (excitadoras) que mandan sus axones a otros centros nerviosos.
Las neuronas de proyección de los núcleos profundos en condiciones normales
disparan permanentemente potenciales de acción a una frecuencia de más de 100
por segundo. Esta frecuencia puede modularse al alza o a la baja dependiendo de
las señales excitadoras e inhibidoras que le lleguen a la neurona. Las señales
excitadoras provienen principalmente de las colaterales axónicas de las fibras
musgosas y trepadoras, mientras que las señales inhibidoras provienen de los
axones de las células de Purkinje, que forman parte del arco secundario. El
equilibrio entre estos dos efectos es ligeramente favorable a la excitación, lo que
explica por qué la frecuencia de descargas de las neuronas de proyección se
mantiene relativamente constante a un nivel moderado de estimulación continúa.
Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario[editar]
El arco secundario pasa a través de la corteza cerebelosa y está constituido en
torno a una pieza neural fundamental: la célula de Purkinje. En la célula de Purkinje
terminan dos tipos de circuitos: los circuitos excitadores o principales, que son los
que la estimulan, y los circuitos inhibidores, formados por interneuronas inhibidoras.
Finalmente, los axones de las células de Purkinje se proyectan sobre las neuronas
de los núcleos cerebelosos y vestibulares, ejerciendo sobre ellos una acción
76
inhibitoria mediante sinapsis gabaérgicas. De esta forma se modula y regula el arco
principal excitador.
A todo esto hay que añadir que las terminaciones noradrenérgicas que llegan al
cerebelo liberan un neurotransmisor de forma difusa que produce una
hiperpolarización de las células de Purkinje.
Circuitos excitadores[editar]
Las células de Purkinje pueden ser estimuladas por dos vías distintas: mediante las
fibras trepadoras (vía directa) o mediante las fibras musgosas (vía indirecta).
Las fibras trepadoras, al terminar sobre el soma y el árbol dendrítico de las células
de Purkinje, producen una estimulación directa y muy específica mediante sinapsis
tipo I de Gray que utilizan como neurotransmisor el glutamato. Al formar múltiples
contactos con cada célula de Purkinje, una sola fibra trepadora produce una acción
excitadora mucho más eficaz que las fibras musgosas.
Las fibras musgosas no actúan de forma directa sobre las células de Purkinje sino
que lo hacen a través de unas interneuronas excitatorias, las células granulares. La
presencia de interneuronas excitatorias es muy infrecuente en el sistema nervioso y
es característica de la corteza cerebelosa. A nivel del glomérulo cerebeloso, las
fibras musgosas hacen sinapsis tipo I de Gray (excitadoras) sobre las dendritas de
las células granulares y los impulsos son vehiculados por las fibras paralelas hasta
alcanzar las dendritas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas presentan
sinapsis que contienen vesículas esféricas con glutamato y conformación tipo I de
Gray, lo que concuerda con su carácter excitador. En conjunto, las fibras musgosas
actúan sobre las células de Purkinje con mucha convergencia y divergencia,
estableciendo conexiones más inespecíficas que las fibras trepadoras.
Las células de Purkinje no cumplen el principio que dice que todos los potenciales
de acción producidos por una neurona son iguales porque presenta dos tipos de
potenciales de acción distintos dependiendo de la vía por la cual sean estimuladas.
Si se estimulan de manera directa a través de las fibras trepadoras, generan una
despolarización prolongada y un potencial de acción de pico complejo con una
frecuencia de descarga de 3 o 4 herzios. Al ser estimuladas por la vía indirecta a
través de las fibras musgosas generan un potencial de acción breve denominado
pico sencillo, con una frecuencia de descarga de 100 a 200 herzios. Para generar
un pico sencillo es necearia la suma temporal y espacial de la estimulación
producida por varias fibras paralelas. Todo esto demuestra que la información
aportada por los dos tipos de fibras extrínsecas que llegan al cerebelo es diferente y
es procesada de manera distinta.
Circuitos inhibidores[editar]
Los circuitos inhibidores están constituidos por los tres tipos fundamentales de
interneuronas inhibitorias: las células de Golgi, las células estrelladas y las células
en cesta. Pueden actuar directamente sobre las células de Purkinje -como lo hacen
las células estrelladas y las células en cesta- o indirectamente a través de las
células granulares -como lo hacen las células de Golgi-. Todas estas interneuronas
utilizan GABA como neurotransmisor inhibidor.
Las células estrelladas y las células en cesta son estimuladas por las fibras
paralelas de los granos, que previamente han sido estimuladas por las fibras
musgosas, y son las encargadas de modular la activación de las células de Purkinje
77
por las fibras trepadoras produciendo un fenómeno de inhibición lateral. Esta
inhibición lateral hace más precisa la señal que llega a las células de Purkinje de la
misma manera que otros mecanismos de inhibición lateral acentúan el contraste de
las señales en otros muchos circuitos neuronales de sistema nervioso.
Las células de Golgi reciben estímulos excitatorios de las fibras paralelas y, en
menor cantidad, de las fibras trepadoras y musgosas. Actúan a nivel de los
glomérulos cerebelosos haciendo sinápsis tipo II de Gray (inhibitaria) sobre las
dendritas de las granos. Mediante estas sinpasis modulan la activación de las
células granulares por las fibras musgosas y, por consiguiente, regulan la actividad
de las células de Purkinje. De esta forma, las células de Golgi crean un circuito de
retroalimentación negativa para las células granulares.
Señales de salida[editar]
Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje motor[editar]
Patología[editar]
Clásicamente las lesiones del cerebelo se manifiestan clínicamente por:
78
otros tipos de temblor relacionados directamente con el cerebelo: temblor
holocranealo de negación, temblor mixto,y temblor distonico, etc....
Vasculares:
Insuficiencia vertebro-basilar
Infartos
Hemorragias
79
Trombosis
Tumorales:
Meduloblastoma (vermis del cerebelo)
Astrocitoma quístico (hemisferios cerebelosos)
Hemangioblastoma (hemisferios cerebelosos)
Neurinoma del acústico (ángulo pontocerebeloso)
Metástasis
Paraneoplasico (cáncer de pulmón)
Traumáticas:
Contusión
Laceración
Hematomas
Tóxicas:
Alcohol
Drogas
Hidantoinatos
Infecciosas:
Cerebelitis virosicas
Cerebelitis supuradas
Absceso
Tuberculomas
Degenerativas:
Enfermedad de Friedrich
Enfermedad de Pierre-Marie
Esclerosis múltiple
Malformaciones:
Arnold Chiari
Malformación de Dandy Walker
Malformaciones vasculares
Índice
[ocultar]
1Anatomía externa
2Anatomía interna
80
3Anatomía microscópica
o 3.1Sustancia gris
o 3.2Sustancia blanca
4Lesiones medulares
5Véase también
6Referencias
7Enlaces externos
Anatomía externa[editar]
Se considera que la médula espinal es el tejido nervioso más extenso del cuerpo
humano; los axones de susneuronas pueden alcanzar hasta un metro de largo. Con
un peso de aproximadamente 30 gramos, en su completo desarrollo la médula
espinal alcanza la longitud de 45 cm en los hombres y 43 cm en la mujer1 dentro del
hueso intravertebral llamado conducto raquídeo desde el agujero magno, en la parte
media arquial del atlashasta la primera o segunda vértebra lumbar. En efecto, en el
recién nacido la médula alcanza L3, dos vértebras más abajo, y embrionariamente
se encuentra hasta la base del cóccix.
Es de forma cilíndrica en los segmentos cervical superior y lumbar, mientras que
ovoide con un diámetro transverso mayor que el anverso en los segmentos cervical
inferior y torácico. La médula es asimétrica en casi 80 % de los seres humanos,
siendo el lado derecho el más grande en el 75 % de las asimetrías. Tal asimetría se
debe a la presencia de más fibras del fascículo corticospinal descendente en el lado
más grande.
La médula espinal posee dos caras y dos bordes: una cara anterior, dos bordes
laterales y una cara posterior. La cara anterior en la línea media presenta el surco
medio anterior y limita lateralmente por los surcos colaterales anteriores, que son los
orígenes aparentes de las raíces nerviosas motoras o eferentes de los nervios
espinales y que además la separa de las caras laterales. La cara posterior presenta
un surco medio posterior que se prolonga por un tabique hasta la sustancia gris
central y limita a los lados por los surcos colaterales posteriores que corresponden a
los orígenes aparentes de las raíces nerviosas sensitivas o aferentes de los nervios
espinales; entre ambos existe un surco llamado paramediano que dividen
superficialmente la médula en dos partes que corresponden a los haces de Goll y de
Burdach.
81
Diagrama de la médula espinal.
Presenta dos engrosamientos, uno cervical y otro lumbosacro:
82
la duramadre, aletas en las raíces de los nervios como dependencias de la
piamadre, constituyendo ambos tipos de prolongaciones los ligamentos dentados.
En el extremo inferior por una prolongación de la duramadre que envuelve al filum
terminale, fijándose hasta la base del cóccix.
Anatomía interna[editar]
83
La sustancia gris está compuesta principalmente por cuerpos neuronales y células
de sostén (neuroglía). Presenta dos astas grises anteriores y dos astas grises
posteriores unidas por la comisura gris. Esta comisura gris queda dividida en una
parte posterior y una anterior por un pequeño agujero central llamado conducto
ependimario o epéndimo medular, siendo éste un vestigio del tubo neural primitivo.
A nivel torácico y lumbar también aparecen las astas grises laterales en forma de
cuña que corresponden a los somas de las neuronas que forman el sistema
autónomo simpático o toracolumbar. Su consistencia es más bien uniforme, aunque
la sustancia que rodea al conducto ependimario es más transparente y blanda, por
lo que se le ha dado el nombre de sustancia gelatinosa central.
La sustancia blanca de la médula es la que rodea a la sustancia gris y está
formada principalmente de fascículos o haces de fibras, viniendo a ser los axones
que transportan la información. Se divide en tres regiones básicas que son la
anterior, lateral y posterior, en la imagen 4,5 y 6, respectivamente.
El sitio de entrada de la raíz dorsal está marcada por el surco dorsolateral; Así
mismo, la entrada de la raíz ventral se marca por el surco ventrolateral. Estas
referencias dividen la sustancia blanca en un funículo dorsal, uno entre los surcos,
llamado funículo lateral y uno ventral, mientras que se divide aún más en los
segmentos cervicales y torácicos superiores, el funículo dorsal se divide por el surco
dorsal intermedio en el fascículo cuneiforme, el más lateral, y el fascículo grácil.
Anatomía microscópica[editar]
En la médula espinal también podemos encontrar ciertos tipos de células que le
sirven como sostén como las células ependimarias, células alargadas que cuentan
con dos prolongaciones, las cuales emiten hacia el surco anterior o el
medioposterior donde constituyen el cono ependimario anterior y el posterior.
También encontramos las células neuróglicas, de idéntica procedencia que las
ependimarias, sólo que sin sus prolongaciones primitivas. Se les encuentra
diseminadas en la sustancia gris como en la blanca.
Sustancia gris[editar]
Asta dorsal: El asta posterior recibe axones de los ganglios dorsales a través de
las raíces homónimas y contiene haces sensitivos. Comprende el núcleo de la
columna de Clarke donde hacen sinapsis las fibras que transmiten la
sensibilidad profunda inconsciente, la sustancia gelatinosa de Rolando donde
hacen sinapsis las fibras que transmiten la sensibilidad termo-algésica y
el núcleo propio donde hacen sinapsis las fibras que transmiten la sensibilidad
táctil protopática o tacto grueso.
84
Zona intermedia: contiene un gran número de interneuronas.
Sustancia blanca[editar]
La sustancia blanca de la médula espinal está compuesta por una gran cantidad de
fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. En un corte transversal se observa
su disposición alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una
gran proporción de fibras mielínicas que corren longitudinalmente, aunque también
existe cierta cantidad de fibras amielínicas. Las fibras nerviosas de la sustancia
blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre sí, y la médula espinal
con el encéfalo.
Lesiones medulares[editar]
Artículo principal: Lesión de la médula espinal
85
Nivel de lesión: En clínica es muy importante conocer el nivel medular afectado.
Para poder comprender la relación entre segmento medular afectado y nivel de
parálisis producido hay que recordar que el hueso, a diferencia de las células
nerviosas, tienen un crecimiento posterior al desarrollo de lo que es el tubo nervioso
o médula, más importancia que cualquier referencia bibliográfica que sustente este
esbozo es la referencia clínica.
Referencia clínica: El daño de las vértebras 'C4' a 'C7' provoca parálisis que
incluye las cuatro extremidades, la afectación a nivel de la 'T11' provoca parálisis de
las extremidades inferiores. Para comprender el nivel de la lesión y el daño
ocasionado hay que tener en cuenta el desfase en la velocidad de desarrollo entre
el Sistema Nervioso
Patología: Las afectaciones óseas van a comprimir distintas raíces de la médula
espinal. Una buena higiene postural es necesaria para evitar complicaciones a largo
plazo; aun así, muchas de estas alteraciones tienen una base genética o son
provocadas por accidentes de difícil prevención. Se puede recurrir a un especialista
en médula espinal.
Tratamiento: La lesión vértebromedular, cuándo es completa, requiere fijación
quirúrgica de columna realizada por profesional quirúrgico especializado; si la lesión
afecta sólo al hueso, la intervención puede ser exitosa; si está dañado el nervio, o
es dañado en la intervención, va a ser muy importante la valoración de déficit de
autocuidados y el desarrollo de un plan integral de cuidados diseñado habitualmente
por profesionales de la enfermería y que va a abarcar otras disciplinas, tanto
sanitarias como sociales.
En el cuerpo, el sistema nervioso central está representado únicamente por el
encéfalo. La médula espinal que es una prolongación del encéfalo, se encarga de
llevar los impulsos nerviosos.
Índice
[ocultar]
1Regiones de la columna
o 1.1Región cervical
o 1.2Región torácica
o 1.3Región lumbar
o 1.4Región sacra
o 1.5Cóccix
2Funciones
3Constitución
4Curvaturas de la columna vertebral humana
86
o 4.1Curvaturas anteroposteriores
o 4.2Curvaturas laterolaterales
5Biomecánica fisioterápica
o 5.1Unidad funcional vertebral
o 5.2Generalidades del cuerpo vertebral
o 5.3Generalidades del arco
o 5.4Biomecánica del arco
o 5.5Biomecánica del cuerpo vertebral
o 5.6Función de las columnas que forman los discos y arcos
o 5.7Biomecánica de los pilares vertebrales
5.7.1Pilar anterior
5.7.1.1Cuerpo vertebral
5.7.1.2Disco intervertebral
o 5.8Par funcional vertebral
5.8.1Anillo fibroso
5.8.2Núcleo pulposo
o 5.9Movimientos generales de la columna vertebral
5.9.1Movimiento de flexión
5.9.1.1Eje y plano
5.9.1.2Amplitudes segmentarias
5.9.1.3Vértebra suprayacente
5.9.1.4Vértebra subyacente
5.9.1.5Que ocurre en el cuerpo vertebral
5.9.1.6Que ocurre en el arco vertebral
5.9.1.7Musculatura y ligamentos
5.9.2Movimiento de flexión lateral
5.9.3Movimiento de extensión
5.9.4Movimiento de rotación
5.9.4.1Eje y plano
5.9.4.2Amplitudes segmentarías
5.9.4.3Vértebra suprayacente y subyacente
5.9.4.4Qué ocurre en el cuerpo vertebral y el arco
5.9.4.5Musculatura y ligamentos
o 5.10Generalidades de la musculatura vertebral
5.10.1Cadena anterior o flexora del tronco
5.10.2Cadena posterior o extensora del tronco
5.10.3Cadenas cruzadas
6Anormalidades
7Véase también
8Referencias
9Enlaces externos
Regiones de la columna[editar]
La columna vertebral consta de cinco regiones, contando con 33 vértebras,
dividiéndose en:
87
Región cervical (7 vértebras, C1-C7)
Región torácica (12 vértebras, T1-T12)
Región lumbar (5 vértebras, L1-L5)
Región sacra (5 vértebras, S1-S5)
Región coxígea (4 vértebras, inconstantes)2
Cada región tiene una serie de características propias, las cuales se van
superponiendo en aquellas vértebras cercanas a la otra zona (como por ejemplo C7,
T12 o L5).
Existen siete huesos cervicales, con ocho nervios espinales, en general son
pequeños y delicados. Sus procesos espinosos son cortos (con excepción de C2 y
C7, los cuales tienen procesos espinosos incluso palpables). Nombrados de cefálico
a caudal de C1 a C7,Atlas (C1) y Axis (C2), son las vértebras que le permiten la
movilidad del cuello. En la mayoría de las situaciones, es la articulación atlanto-
occipital que le permite a la cabeza moverse de arriba a abajo, mientras que la
unión atlantoaxidoidea le permite al cuello moverse y girar de izquierda a derecha.
En el axis se encuentra el primer disco intervertebral de la columna espinal. Todos
los mamíferos salvo los manatíes y los perezosos tienen siete vértebras cervicales,
sin importar la longitud del cuello. Las vértebras cervicales poseen el foramen
transverso por donde transcurren las arterias vertebrales que llegan hasta el
foramen magno para finalizar en el polígono de Willis. Estos forámenes son los más
pequeños, mientras que el foramen vertebral tiene forma triangular. Los procesos
espinosos son cortos y con frecuencia están bifurcados (salvo el proceso C7, en
donde se ve claramente un fenómeno de transición, asemejándose más a una
vértebra torácica que a una vértebra cervical prototipo).
88
En la región cervical podemos distinguir dos partes: -Columna cervical superior
(CCA): formada por los cóndilos occipitales, atlas (C1) y carillas articulares
superiores del axis (C2). Hacen movimientos cibernéticos, de ajuste con 3 grados de
movimiento.
-Columna cervical baja (CCB): desde las carillas articulares inferiores del axis (C2)
hasta la meseta superior de T1. Van a realizar dos tipos de movimientos:
flexoextensión y movimientos mixtos de inclinación-rotación. Esta región requiere
mucha movilidad, protege al bulbo raquídeo y la médula espinal. También estabiliza
y sostiene la cabeza que representa el 10 % del peso corporal.
Ambas partes de la columna cervical (CCA y CCB)se van a complementar entre sí
para realizar movimientos puros de rotación, inclinación o flexoextensión de la
cabeza.
Región torácica[editar]
Véase también: Vértebra torácica
Los doce huesos torácicos y sus procesos transversos tienen una superficie para
articular con las costillas. Alguna rotación puede ocurrir entre las vértebras de esta
zona, pero en general, poseen una alta rigidez que previene la flexión o la excursión
excesiva, formando en conjunto a las costillas y la caja torácica, protegiendo los
órganos vitales que existen a este nivel (corazón, pulmón y grandes vasos). Los
cuerpos vertebrales tiene forma de corazón con un amplio diámetro Antero
Posterior. Los forámenes vertebrales tienen forma circular.
Región lumbar[editar]
Véase también: Vértebra lumbar
Las cinco vértebras tienen una estructura muy robusta, debido al gran peso que
tienen que soportar por parte del resto de vértebras proximales. Permiten un grado
significativo de flexión y extensión, además de flexión lateral y un pequeño rango de
rotación. Es el segmento de mayor movilidad a nivel de la columna. Los discos entre
las vértebras construyen la lordosis lumbar (tercera curva fisiológica de la columna,
con concavidad hacia posterior).
Región sacra[editar]
Véase también: Vértebra sacra
Son cinco huesos que en la edad madura del ser humano se encuentran
fusionadas, sin disco intervertebral entre cada una de ellas.
Cóccix[editar]
Artículo principal: Cóccix
En general, son cuatro vértebras (en casos más raros puede haber tres o cinco) sin
discos intervertebrales. Muchos animales mamíferos pueden tener un mayor
número de vértebras a nivel de esta región, denominándoseles "vértebras
caudales". El dolor a nivel de esta región se le denomina coccigodinia, el cual puede
ser de diverso origen.
Funciones[editar]
89
Las funciones de la columna vertebral son varias, principalmente interviene como
elemento de sostén estático y dinámico, proporciona protección a la médula
espinal recubriéndola, y es uno de los factores que ayudan a mantener el centro de
gravedad de los vertebrados.3
La columna vertebral es la estructura principal de soporte del esqueleto que protege
la médula espinal y permite al ser humano desplazarse en posición “de pie”, sin
perder el equilibrio. La columna vertebral está formada por siete vértebras
cervicales, doce vértebras torácicas o vértebras dorsales, cinco vértebras
lumbaresinferiores soldadas al sacro, y tres a cinco vértebras soldadas a la “cola”
o cóccix. Entre las vértebras también se encuentran unos tejidos llamados discos
intervertebrales que le dan mayor flexibilidad.
La columna vertebral sirve también de soporte para el cráneo.
Constitución[editar]
La columna vertebral está constituida por piezas óseas superpuestas y articuladas
entre sí, llamadas vértebras (vertebræ PNA), cuyo número —considerado
erróneamente casi constante— es de 33 piezas aproximadamente, dependiendo de
la especie.4 5
Las vértebras están conformadas de tal manera que la columna goza de flexibilidad,
estabilidad y amortiguación de impactos durante la locomoción normal del
organismo.6
La columna vertebral de un humano adulto mide por término medio 75 cm de
longitud.
90
Orientación de la columna vertebral en superficie.7
Las curvaturas de la columna vertebral, no se producen sólo debido a la forma de
las vértebras, sino también, a la forma de los discos intervertebrales.
En humanos, la columna vertebral presenta varias curvas, que corresponden a sus
diferentes regiones: cervical, torácica,lumbar y pélvica.
La curva cervical es convexa hacia adelante; es la menos marcada de todas las
curvas. La curva torácica es cóncava hacia delante y se conoce como la curva tt.La
curva lumbar es más marcada en la mujer que en el varón. Es convexa
anteriormente y se conoce como la curva lordótica. La curva pélvica concluye en
el coxis; su concavidad se dirige hacia delante y hacia atrás.
La columna humana cuenta con dos tipos principales de curvaturas:
anteroposteriores (ventrodorsales) y laterolaterales:8
Curvaturas anteroposteriores[editar]
Se describen dos tipos de curvaturas: cifosis y lordosis. La cifosis es la curvatura
que dispone al segmento vertebral con una concavidad anterior o ventral y una
convexidad posterior o dorsal. La lordosis, al contrario, dispone al segmento
vertebral con una convexidad anterior o ventral y una concavidad posterior o dorsal.
La columna vertebral humana se divide en cuatro regiones, cada una con un tipo de
curvatura característica:
Cervical: lordosis.
Torácica: cifosis.
Lumbar: lordosis.
Sacro-coccígea: cifosis.
En el recién nacido humano, la columna cervical sólo cuenta con una gran cifosis.
La lordosis lumbar y cervical, aparecen luego.
Curvaturas laterolaterales[editar]
En humanos, la columna vertebral presenta una curvatura torácica imperceptible de
convexidad contralateral al lado funcional del cuerpo. Debido al predominio de la
condición diestra en la población, la mayoría presenta una curvatura lateral torácica
de convexidad izquierda.
91
Biomecánica fisioterápica[editar]
Vértebras cervicales
Vértebras torácicas
Vértebras lumbares
Biomecánicamente hablando, la columna vertebral tiene dos grandes funciones:
En primer lugar, es un pilar que sostiene el tronco, y mientras más inferior (lumbar),
más centralizado está con respecto de los demás componentes, para soportar mejor
la carga del hemicuerpo que queda sobre esta zona. Así mismo, en la región
92
cervical también se distribuye en el centro (para soportar la cabeza), esto es lo que
veríamos en un corte anteroposterior. No es así en la zona dorsal debido a su
función de albergar algunos de los principales órganos.
En segundo lugar, la columna protege a dos de los principales elementos del
sistema nervioso central, que son la médula espinal, alojada en su canal raquídeo y,
puesto que éste comienza en el agujero magno occipital, también al bulbo raquídeo.
Por supuesto, no podemos olvidar la importancia de una columna articulada que
permite el movimiento del tronco y la diferencia que aporta esta capacidad con otras
especies que es la bipedestación.
Unidad funcional vertebral[editar]
La unidad funcional vertebral está constituida por dos vértebras adyacentes y el
disco intervertebral.
En esta unidad vertebral se puede distinguir un pilar anterior, cuya principal función
es el soporte, desempeñando una función estática; y un pilar posterior cuya función
es dinámica. Existe una relación funcional entre el pilar anterior y el posterior, que
queda asegurada por los pedículos vertebrales. La unidad vertebral representa una
palanca «interapoyo» de primer grado, donde la articulación interapofisiaria
desempeña el papel de punto de apoyo. Este sistema de palanca permite
amortiguar las fuerzas de comprensión axial sobre el disco de manera pasiva, y
amortiguación activa en los músculos posteriores.
Generalidades del cuerpo vertebral[editar]
El cuerpo vertebral tiene la estructura de un hueso corto;9 es decir, una estructura
en cascarón con una cortical de hueso denso rodeando al tejido esponjoso. La
cortical de la cara superior y de la cara inferior del cuerpo vertebral se denomina
meseta vertebral. Este es más espeso en su parte central donde se halla una
porción cartilaginosa. La periferia forma un reborde, el rodete marginal. Este rodete
procede del punto de osificación epifisaria que tiene la forma de un anillo y se une al
resto del cuerpo vertebral hacia los 14 o 15 años de edad. Las alteraciones de
osificación de este núcleo epifisario constituyen la epifisitis vertebral o la
enfermedad de Schauermann.
En un corte verticofrontal del cuerpo vertebral, se puede constatar con claridad, a
cada lado, corticales espesas, arriba y abajo, la meseta tibial cubierta por una capa
cartilaginosa y en el centro del cuerpo vertebral trabéculas de hueso esponjoso que
se distribuyen siguiendo líneas de fuerza. Estas línea son verticales y unen la
meseta superior y la inferior, u horizontales que unen las dos corticales laterales, o
también oblicuas, uniendo entonces la meseta inferior con las corticales laterales.
En un corte sagital, aparecen nuevamente las citadas trabéculas verticales pero,
además, existen dos sistemas de fibras oblicuas denominadas fibras en abanico.
Por una parte, un abanico que se origina en la meseta superior para expandirse, a
través de los pedículos, hacia la apófisis articular superior de cada lado y la apófisis
espinosa. Por otra parte, un abanico que se origina en la meseta inferior para
expandirse, a través de los pedículos, hacia las dos apófisis articulares inferiores y
la apófisis espinosa. El cruce de estos tres sistemas trabeculares establece puntos
de gran resistencia, pero también un punto de menor resistencia, y en particular un
triángulo de base anterior donde no existen más que trabéculas verticales.
93
Esto explica la fractura cuneiforme del cuerpo vertebral: de hecho, ante una fuerza
de compresión axial de 600 kg la parte anterior del cuerpo vertebral se aplasta: se
trata de una fractura por aplastamiento. Para aplastar enteramente el cuerpo
vertebral además de hacer que “el muro posterior” ceda, se precisa una fuerza de
compresión axial de 800 kg.
Generalidades del arco[editar]
Cuando se descompone una vértebra tipo en sus diferentes partes constitutivas,
puede constatarse que está compuesta por dos partes principales:
94
Los cuerpos vertebrales superior e inferior adyacentes al disco intervertebral forman
una articulación de tipo anfiartrosis.11 Cuya función principal es dar estabilidad
soportando principalmente esfuerzos compresivos. Por el contrario, sus respectivos
arcos vertebrales poseen una función dinámica proporcionando dinamismo a toda la
estructura funcional formada por los tres elementos anteriores.9
La alteración de la distribución de cargas entre el cuerpo y el arco vertebral
determinará la aparición de síndromes facetarios, degenerando los macizos
interapofisiarios posteriores por el aumento del porcentaje de carga soportado.12
La transmisión de cargas se modifica en función de la curvatura del raquis que se
encuentre sometida a estrés:
Flexión:
La vértebra superior se desliza hacia delante y disminuye el espacio
intervertebral a nivel anterior.
El núcleo se desliza hacia atrás.
Mecanismo de autoestabilización (acción conjunta del núcleo pulposo y del
anillo fibroso) hace de freno para evitar mayor desplazamiento de la vértebra
superior hacia delante.
Los procesos articulares posteriores se separan.
Extensión:
La vértebra superior se desliza hacia atrás y disminuye el espacio
intervertebral a nivel posterior.
El núcleo se desliza hacia delante.
Mecanismo de autoestabilización: hace de freno para evitar mayor
desplazamiento de la vértebra superior hacia atrás.
Los procesos articulares posteriores se juntan.
Latero flexión o inclinación lateral:
La vértebra superior se desplaza hacia el lateral.
El núcleo pulposo se desliza contralateral.
El mecanismo de autoestabilización: hace de freno para evitar mayor
desplazamiento de la vértebra superior hacia el lateral.
Rotación:
La vértebra superior rota hacia el lateral.
El núcleo pulposo rota en sentido contralateral.
Incremento de la presión interna del núcleo pulposo.
El mecanismo de autoestabilización: hace de freno para evitar mayor
rotación de la vértebra superior.
Función de las columnas que forman los discos y arcos[editar]
95
Por delante se encuentra el pilar anterior, cuya función es principalmente de
soporte. Por detrás se hallan las columnas articulares, sujetas por el arco posterior.
Mientras el pilar anterior desempeña una función estática, el pilar posterior
desempeña una función dinámica.
En sentido vertical, la disposición alterna de las piezas óseas y de los elementos de
unión ligamentosa permite distinguir, según Schmorl,[cita requerida] un segmento pasivo,
constituido por la vértebra misma, y un segmento motor, que comprende de delante
atrás: el disco intervertebral, el agujero de conjunción, las articulaciones
interapofisiarias y, por último, el ligamento amarillo y el interespinoso. La movilidad
de este segmento motor, correspondiente al pilar posterior, es responsable de los
movimientos de la columna vertebral.
Los ligamentos anexos al arco posterior aseguran la unión entre dos arcos
vertebrales adyacentes:
96
fuerte resistencia, como es el caso de los pedículos, pero también puntos de menor
resistencia como el triángulo que se forma a nivel de la parte más anterior del
cuerpo vertebral, donde solo existen trabéculas verticales, por lo que es el lugar de
asentamiento de fracturas por flexión.
Disco intervertebral[editar]
Artículo principal: Disco intervertebral
97
puede considerar que el núcleo pulposo se comporta como una canica intercalada
en dos planos. Este tipo de articulación denominada «de rótula» permite tres clases
de movimiento:
98
El movimiento de flexión de la columna vertebral se realiza en un eje trasverso
dentro del plano de movimiento sagital o anteroposterior(dependiendo de la zona se
movilizará más o menos).
Amplitudes segmentarias[editar]
Las amplitudes segmentarias pueden medirse gracias a radiografías de perfil.
99
intertransverso, que impiden el exceso de movimiento de las vértebras en la flexión.)
y los flexores se acortan (ligamento longitudinal anterior)
Movimiento de flexión lateral[editar]
El movimiento de lateroflexión, inclinación lateral o flexión lateral es un
movimiento en el que la columna vertebral se inclina hacia un lado. Este movimiento
se realiza en un eje antero-posterior y en un plano frontal. Cuando realizamos
una lateroflexión de un lado, la cabeza se mueve lateralmente hacia los hombros
de ese mismo lado y el tórax se mueve lateralmente hacia la pelvis que va en
dirección contraria.
En el lado que realizamos la flexión lateral disminuye la tensión y en el otro
aumenta.
La amplitud de la columna con respecto a este movimiento es, en el raquis lumbar
de 20º, en el raquis torácico es de 20º y en el raquis cervical es de 35º a 45º. En el
raquis torácico hay menos amplitud ya que lo impiden las costillas y en el raquis
lumbar hay menos movimiento porque lo impiden las carillas articulares de
lasvértebras lumbares.
Debido a la separación lateral de los cuerpos vertebrales, los arcos también se
separan y las apófisis articulares también se someten a esta tensión por lo que la
cápsula articular de las articulaciones cigapofisiarias se estira y limita el movimiento.
El movimiento de inclinación de dos vértebras se acompaña de un deslizamiento
diferenciado de las articulaciones cigapofisiarias:
por una parte, por el tope óseo de las apófisis articulares del lado de la
concavidad.
por la tensión de los ligamentos amarillo e intertransverso del lado de la
convexidad.
Además cuando el raquis se flexiona lateralmente, se puede constatar que los
cuerpos vertebrales giran sobre si mismo lo que hace que su línea media anterior se
vea desplazada hacia la convexidad de la curva. En una radiografía simple tomada
en flexión lateral se puede observar con claridad que los cuerpos vertebrales
pierden su simetría y la línea de las espinosas se desplaza hacia la concavidad. En
una visión superior de la vértebra que se lateroflexiona podemos constatar la
rotación de esta, en esta posición la apófisis transversa de la concavidad se
proyecta en mayor tamaño que la apófisis transversa de la convexidad.
Esta rotación es fisiológica, pero determinadas alteraciones de la estática
vertebral causadas por una mala distribución de las tensiones ligamentosas o por
desigualdades en el desarrollo determinan una rotación permanente de los cuerpos
vertebrales. en este caso existe una escoliosis que se asocia a una inflexión lateral
permanente del raquis con las rotaciones pertinentes de los cuerpos vertebrales.
100
Movimiento de extensión[editar]
Este movimiento se realiza en un eje transverso y en un plano sagital. La extensión
total del raquis es de unos 135º y las amplitudes segmentarias (solo pueden
medirse a través de radiografías de perfil) son de 20º en el raquis lumbar, 40º en el
raquis torácico y de 60º en el raquis cervical. Siempre habrá que tener en cuenta
que estas amplitudes varían considerablemente según cada individuo ya que está
influenciado por aspectos como el sexo o la edad.
En el movimiento de extensión la vértebra suprayacente (la de arriba) se inclina y se
desliza hacia atrás sobre la subyacente (la de abajo), provocando que el espacio
intervertebral se cierre a nivel posterior y se abra a nivel anterior.
Así, el disco intervertebral se hace más delgado en su parte posterior y se ensancha
en su parte anterior. Consecuentemente se produce un desplazamiento hacia
delante del núcleo pulposo, lo que provoca un aumento de la tensión de las fibras
anteriores del anillo fibroso. Esto da lugar a la aparición del mecanismo de
autoestabilización haciendo que las fibras anteriores del anillo tiren de la vértebra
suprayacente hacia su posición inicial.
El movimiento estará limitado fundamentalmente por el choque de los elementos
óseos posteriores ya que las apófisis articulares se imbrican y las apófisis espinosas
están prácticamente en contacto. La limitación de la extensión también está
influenciada por la tensión que se produce en los elementos ligamentosos
anteriores. Por el contrario, en los elementos ligamentosos posteriores se produce
una distensión y una relajación.
Movimiento de rotación[editar]
Eje y plano[editar]
El movimiento de rotación se realiza en un eje vertical, por detrás del arco vertebral
aproximadamente, en la base de la apófisis transversa. Esta disposición mecánica
facilita la probabilidad de este difícil movimiento. Que, dependiendo del segmento,
tendrá diferente movilidad. Lo encontramos un plano de movimientotransversal o
axial.
Amplitudes segmentarías[editar]
Las amplitudes segmentarias pueden medirse gracias a radiografías en plano
transverso.
102
con fascias. El ombligo será el punto de convergencia de las fuerzas de flexión. Está
formada por los siguientes músculos:
Esternocleidomastoideo
Músculos escalenos
Musculatura hioidea
Músculo Intercostal medio
Recto mayor del abdomen o recto anterior del abdomen
Pubocoxígeo
Cadena posterior o extensora del tronco[editar]
Evita que el tronco o el esqueleto caiga hacia adelante, ante una flexión de tronco a
favor de la gravedad, la cadena posterior controla el movimiento poniendo la
musculatura posterior en tensión. Realiza la extensión del tronco contra gravedad y
lo inicia a favor de la gravedad. La apófisis espinosa de L3 será el punto de
convergencia de las fuerzas de extensión. Está formada por los siguientes
músculos:
Anormalidades[editar]
103
Ocasionalmente la coalescencia de las láminas no se logra completar y
consecuentemente queda una hendidura en los arcos de las vértebras, por la cual
protruye las meninges (dura madre y aracnoide) y generalmente la propia médula
espinal, constituyendo una malformación denominada espina bífida. La condición es
más común a nivel lumbosacra, pero puede ocurrir en otras regiones.
Las siguientes corresponde a curvaturas anormales:
Hipercifosis: Es una exagerada cifosis a nivel torácico, coloquialmente se le conoce
como joroba, común en personas mayores y secundaria a osteoporosis.
Hiperlordosis: Lordosis exagerada a nivel lumbar. La hiperlordosis resulta común
en las mujeres embarazadas.
Listesis: Puede ser anterolistesis o retrolistesis dependiendo si el desplazamiento
del cuerpo vertebral es hacia adelante o hacia atrás con respecto a la vértebra
adyacente.
Escoliosis: Curvatura lateral, es la más común de las curvatura anormales, ocurre
en un 0,5 %. Es más frecuente en mujeres y puede ser el producto de un
crecimiento desigual de las caras de una o más vértebras. Puede provocar
atelactasias pulmonares y problemas respiratorios de tipo restrictivos.
Corteza Cerebral
104
Localización de la corteza cerebral.
Índice
[ocultar]
1Primeras investigaciones
105
2Especialización
3Composición
4Estructura
5Últimos hallazgos
6Véase también
7Referencias
Primeras investigaciones[editar]
El Doctor Theodor Meynert inició a partir de 1867 una gran labor de investigación
sobre la corteza cerebral. Reconoció la diferencia estructural de distintas áreas
distinguiendo entre la sustancia gris, colonizada por los cuerpos celulares y
la sustancia blanca, ocupada por los procesos axonales recubiertos de su vaina
demielina que confiere a esta estructura su color blanco característico. En los seres
humanos está más evolucionada que en cualquier otro animal. Representa casi el
80% del peso del cerebro humano y contiene el 70% de las neuronas del sistema
nervioso central.
Especialización[editar]
Cada una de estas capas posee una especialización, de tal modo que podemos
clasificarlas utilizando diversos parámetros. Por ejemplo, morfología neuronal
predominante, estructuras sobre las que proyectan o bien proyecciones
subcorticales que reciben. De este modo, la capa cuatro es importante por recibir
información proveniente del tálamo y estar colonizada por neuronas de pequeño
tamaño (capa granular). Las capas superiores (capas supragranulares) poseen
106
células de pequeño y mediano tamaño cuya principal función es conectar distintas
áreas corticales homo y contralaterales. Las capas inferiores o infragranulares
poseen neuronas de tamaño mediano y grande que proyectan principalmente a
estructuras subcorticales. Así, mientras la capa seis va a proyectar básicamente
al tálamo, la capa cinco va a dar lugar a proyecciones a estructuras colocadas en
el cerebro medio, posterior y médula espinal.
Composición[editar]
La corteza cerebral está colonizada por multitud de poblaciones
neuronales distintas; sin embargo, estas poblaciones se pueden reunir en dos
grandes grupos, interneuronas o células de proyección intracortical y células
piramidales (dada la morfología de su cuerpo celular) de proyección a larga
distancia. Esta diversidad celular sirvió a Brodmann de base para subdividir esta
estructura en seis capas horizontales contadas desde la superficie pial (en íntimo
contacto con la piamadre) a la sustancia blanca (porción interna de la corteza
cerebral por donde transcurren los axones que entran y salen de esta estructura).
Estructura[editar]
En el cerebro humano, los patrones de activación neuronal son la forma de
conexiones estructurales subyacentes que forman una densa red de fibras y vías de
vinculación de todas las regiones de la corteza cerebral. Utilizando técnicas de
difusión de imágenes, que permiten el mapeo no invasivo, construyendo mapas
conexión que cubren toda la superficie cortical. El análisis computacional de la
resultante compleja red cerebral revelan regiones de la corteza que están muy
conectadas y muy centralizadas, formando un núcleo estructural del cerebro
humano. Principales componentes del núcleo son partes de la corteza media
posterior que se sabe que son muy activas en reposo, cuando el cerebro no esté
involucrado en una tarea cognitivamente exigente. Debido a que los investigadores
estaban interesados en cómo la estructura del cerebro se relaciona con la función
cerebral, también registraron los patrones de activación cerebral del mismo grupo
participante. Los patrones de relación estructural y funcional de las interacciones
entre las regiones de la corteza estaban significativamente correlacionadas. Sobre
la base de los resultados, se indica que el núcleo estructural del cerebro puede
tener un papel central en la integración de información a través de la segregación
funcional de regiones del cerebro.
Las conexiones neuronales de la corteza son estimuladas por la información y se
fortalecen y vinculan al contexto emocional en que se forman. Una vez codificadas
una memoria reside en la región de la corteza en la que la información fue percibida
y procesada. Cuando sea necesario, o suscitado por la emoción, esa memoria se
activa para utilizarse como memoria de trabajo.2
Últimos hallazgos[editar]
Un equipo de neurocientíficos estadounidenses, a través del proyecto Human
Connectome (HCP), han desarrollado un software con el que han analizado y
creado un mapa preciso de 180 áreas de la corteza cerebral, donde 97 de ellas eran
desconocidas hasta el momento. Con esta nueva herramienta tratarán de obtener
conocimientos para ayudar a explicar cómo evolucionó nuestra corteza cerebral y
tratar de averiguar qué áreas están implicadas en salud y patologías neurológicas.
107
Sustancia Blanca
108
La Sustancia blanca medular está formada por 3 cordones que se nombran según
su localización:
109
El Lóbulo Frontal: parte anterior del cerebro tiene en su parte más anterior la
corteza pre-frontal (es lo que está detrás de lo que llamamos coloquialmente
“frente”) que realiza las denominadas funciones ejecutivas o cognitivas superiores
como apreciar las consecuencias de nuestras acciones, elaborar pensamientos,
planificación de acciones y aquellas funciones cerebrales superiores que nos
permiten controlar nuestra conducta. Es la parte del cerebro más evolucionada.
Un poco más atrás -en el mismo lóbulo frontal- tenemos la llamada área pre-motora
que planifica nuestros movimientos y justo detrás está la llamada área motora
primaria que inicia los movimientos motores, y muy juntos a ella un área
denominada área de Broca que articula el lenguaje (movimientos motores para
hablar). Así que pensamos, planificamos, actuamos en forma de conductas
motoras y hablamos gracias al lóbulo frontal.
El Lóbulo Parietal: ubicado detrás del frontal, contiene la llamada corteza somato-
sensorial primaria que nos permite sentir cuando nos tocan, percibir dolor,
temperatura, etc., es decir, recibe la información de nuestros sentidos. En su parte
posterior hay áreas dedicadas a interpretar lo sentido y a interpretar lo visto. En el
lóbulo parietal del hemisferio izquierdo tenemos áreas dedicadas a la
comprensión de la lectura y escritura. Es decir el lóbulo parietal interpreta
sensaciones y comprende lectura y escritura.
El Lóbulo Occipital: es el más posterior, está dedicado enteramente a la visión. Lo
que vemos se percibe no en los ojos, sino gracias a la actividad de este lóbulo.
El Lóbulo Temporal: contiene la corteza auditiva primaria que capta los sonidos.
En el lóbulo temporal izquierdo está localizada el área de Wernicke que se dedica a
la comprensión del lenguaje. Hay un área temporal dedicada a la habilidad de
reconocer caras. Es decir que los que escuchamos y comprendemos del lenguaje y
el reconocimiento de personas se procesa allí.
La llamada Corteza Entorrinal del lóbulo temporal y el hipocampo son dos áreas
dedicadas a la memoria y al aprendizaje que son las primeras que se degeneran en
el Alzheimer donde lo fundamental es la incapacidad de aprender y la pérdida de
memoria.
110
Núcleos Basales
111
característicos de enfermedades como el parkinson, el balismo y el corea de
Huntington.
Índice
[ocultar]
1Terminología
2Núcleos Basales
3Núcleos de la base del Telencéfalo
4Conexiones del cuerpo estriado y el globo pálido
5Funciones de los núcleos de la base del telencéfalo.
6Notas clínicas
7Referencias
8Fuente bibliográfica
9Enlaces externos
Terminología[editar]
El término Ganglios basales o Núcleos basales se aplica al conjunto de masas
de sustancia gris situado dentro de cada hemisferio cerebral, y estas son cuerpo
estriado, el núcleo amigdalino o amigdala cerebral y el claustro. Estos desempeñan
un papel importante en el control de la postura y el movimiento voluntario.
Técnicamente el término a usar es núcleos basales, ya que ganglios hace referencia
a una reunión de cuerpos neuronales, pero no en el sistema nervioso central sino en
el periférico.1 2 Para describir los núcleos basales se utilizan una serie de
terminologías de uso habitual.
Núcleos Basales[editar]
El núcleo es el cuerpo central de las células o conjuntos de neuronas, bien
delimitados, que se encuentran en el sistema nervioso central. Unos núcleos están
formados por neuronas sensitivas, otros por neuronas motoras, y todavía se puede
considerar un tercer grupo, formado por neuronas internunciales, es decir, núcleos
que no son ni sensitivos, ni motores, sino que tienen una significación moduladora;
p. ej., la oliva bulbar y los núcleos del puente. En el cuadro sinóptico adjunto
aparecen reseñados los principales núcleos y centros nerviosos.3
Estructura neurológica - Núcleos(núcleos) basales
Claustro - Claustro
112
Núcleos de la base del Telencéfalo[editar]
Cuerpo estriado
El cuerpo estriado se ubica por fuera del tálamo y está dividido casi por entero por
una banda de fibras nerviosas, la cápsula interna, en el núcleo caudado y el núcleo
lenticular. El nombre de cuerpo estriado se debe al aspecto estriado que le brindan
los haces de sustancia gris que atraviesan la cápsula interna para conectar el
núcleo caudado con el núcleo lenticular.
Núcleo caudado; es una gran masa de sustancia gris con forma de C, que está
estrechamente relacionada con el ventrículo lateral y se ubica por fuera del tálamo.
Su superficie lateral se relaciona con la cápsula interna.
Con fines descriptivos se puede dividir en, cabeza cuerpo y cola.
Cabeza: es grande redondeada y forma la pared lateral del asta anterior del
ventrículo lateral. La cabeza se continúa por abajo con el putamen, e
inmediatamente por encima de esta unión hay bandas de sustancia gris que
conectan al putamen con el núcleo caudado.
Cuerpo: El cuerpo del núcleo estriado es largo y estrecho; se continúa con la
cabeza en la región del agujero interventricular, y forma el piso del cuerpo del
ventrículo lateral.
Cola: esta es larga y delgada se continúa con el cuerpo en la región del
extremo posterior del tálamo, luego sigue el trayecto por el contorno del
ventrículo lateral y se continúa adelante en el techo del cuerno inferior del
ventrículo lateral en el núcleo amigdalino.
Núcleo Amigdalino
El núcleo amigdalino se ubica en el lóbulo temporal próximo al Uncus se
considera parte del sistema límbico, a través de sus conexiones puede
influir en la respuesta corporal a los cambios ambientales. Por ejemplo en
las sensaciones de miedo, puede modificar la frecuencia cardíaca,
presión arterial, frecuencia respiratoria, color de piel.
Sustancia negra y núcleos subtalámicos.
La sustancia negra del mesencéfalo y los núcleos subtalámicos
del Diencéfalo están estrechamente relacionados desde el punto de vista
funcional con las actividades de los núcleos basales, pero no deben
considerarse parte del conjunto de núcleos que conforman los núcleos de
la base.
Las neuronas de la sustancia negra son dopaminérgicas (por dopamina como
neurotransmisor) e inhibidoras y tienen muchas conexiones con el cuerpo
estriado.
Las neuronas de los núcleos subtalámicos son glutaminérgicas
(glutamato como neurotransmisor) y excitadoras y poseen muchas
conexiones con el globo pálido y sustancia negra.
Claustro.
113
El claustro es una lámina delgada de sustancia gris, separada de
la superficie lateral del núcleo lenticular por la cápsula externa, y
lateral al claustro se encuentra la sustancia blanca subcortical de
la ínsula. La función del claustro es posiblemente activar o
desactivar la consciencia, pero por el momento no hay estudios
concluyentes.[cita requerida]
114
Provienen de los núcleos intralaminares del
tálamo que envían gran número de axones
al núcleo caudado y al putamen.
Fibras nigroestriadas.
Las neuronas de la sustancia negra envían
axones al núcleo caudado y al putamen y
liberan dopamina en sus terminaciones
como neurotransmisor. Se cree que la
función de estas fibras es inhibidora.
Fibras estriatales del tronco encefálico.
Las fibras que ascienden desde el tronco
encefálico terminan en el núcleo
caudado y el putamen, y liberan
serotonina como neurotransmisor. Se
cree que su función es inhibidora.
Fibras eferentes
Fibras Estriatopalidales.
Se dirigen desde el núcleo caudado y
el putamen hasta el globo pálido.
Estas fibras tienen ácido
gammaminobutírico (GABA) como
neurotransmisor.
Fibras estriatonígricas.
Estas pasan del núcleo caudado
y el putamen a la sustancia
negra. Algunas de las fibras
utilizan GABA o ACh como
neurotransmisor y otras
utilizan sustancia P.
Conexiones del Globo Pálido
Fibras aferentes
Fibras estriatopalidales.
Estas fibras pasan del núcleo
caudado y putamen al globo
pálido como ya se mencionó,
estas utilizan GABA como
neurotransmisor.
Fibras eferentes
Fibras palidófugas.
Son un conjunto de fibras
complicadas que salen del
globo pálido, hacia
115
distintas partes del SNC, y
se pueden subdividir en:
El Ansa lenticular; que se dirige hacia los núcleos talámicos.
El fascículo lenticular; que se dirige hacia el subtálamo.
Las fibras palidotegmentarias; que terminan en el tegmento caudal del
mesencéfalo.
Las fibras palidosubtalámicas; que se dirigen a los núcleos subtalámicos.
Funciones
de los
núcleos de
la base del
telencéfalo.
[editar]
Los núcleos
de la base
poseen
múltiples
conexiones
con
diferentes
partes
del sistema
nervioso, y
por medio
de estas
conexiones
puede
controlar y
ejercer su
influencia
en una
amplia
gamma de
actividades.
El cuerpo
estriado
recibe
información
de la mayor
parte de
la corteza
cerebral, tál
amo, subtál
amo y tronc
o
encefálico in
cluida la
116
sustancia
negra. La
información
es integrada
dentro del
cuerpo
estriado y
es
reenviada a
los sitios ya
mencionado
s,
conformand
o así una
vía circular.
Funciones
de los
núcleos
basales:
Ayudan a la regulación del movimiento voluntario.
Aprendizaje de habilidades motoras.
Ayuda a preparar el cuerpo previo un movimiento particular de las
extremidades, mediante el control de los movimientos axiales de las cinturas
y posición de las partes proximales de las extremidades.
Ayuda entonces en la postura.
Modula el inicio y final del movimiento
Nota
s
clínic
as[ed
itar]
Los
trasto
rnos
de
los
núcle
os
basal
es se
pued
en
clasifi
car
en
dos
117
tipos
gener
ales.
Trastornos hipercinéticos; son aquellos en los cuales existen movimientos
excesivos y anormales, como los que se observan en:
Corea (movimientos coreiformes)
Atetosis
Balismo (hemibalismo)
Enfermedad de Parkinson
-Parálisis supr
progresiva
(enfermedad
degenerativa c
síntomas son
oftalmoplejía
supranuclear,
inestabilidad p
rigidez, trastor
marcha y dific
cognitivas aso
Trastornos hipocinéticos; son aquellos movimientos disminuidos, lentos o
ausentes que se registran en el individuo con Parkinson por ejemplo.
Corea
Es un síndrom
paciente mues
irregulares, br
involuntarios y
son repetitivos
tenemos, las m
los movimient
cabeza o los m
Enfermedad de Huntington
Este es un tra
autosómico do
comienza más
vida adulta. La
20 años despu
rastreado su o
defecto genéti
cromosoma 4,
codifica una p
Huntigtina, cu
desconoce. El
codifica la glut
muchas veces
La enfermeda
118
mujeres por ig
siguientes sign
Movimientos coreiformes; que aparecen primero como simples
movimientos involuntarios de las extremidades y contracciones del rostro
(muecas faciales). Luego la enfermedad afecta grupos musculares cada vez
más grandes, hasta que el paciente queda inmóvil y no puede hablar ni
deglutir.
Aparición de demencia progresiva; con pérdida de la memoria y de la
capacidad intelectual. En esta enfermedad hay degeneración de las neuronas
que secretan GABA, sustancia P y ACh, de la vía inhibidora estriatonígrica.
Esto hace que las neuronas de la sustancia negra se que secretan dopa se
vuelvan hiperactivas, de modo que la vía nigroestriada inhibe al núcleo
caudado y putamen, lo que produce la serie de movimientos anormales que
se observan en esta tipo de padecimiento.
La TC muestra
dilatados debi
núcleos cauda
Corea de Sydenham
La corea de S
una enfermed
movimientos i
rápidos de las
tronco. Este tr
reumática. Se
las bacterias e
a las proteínas
de las neurona
con los anticu
juntos las mem
ganglios basa
aparición de m
transitorios, co
Hemibalísmo
Se trata de un
involuntario lim
En general afe
extremidades,
súbitamente s
La lesión que
cerebrovascul
subtalámico o
núcleo subtalá
movimientos s
cuerpo.
Enfermedad d
119
Es una enferm
desconocida q
los 45 y 55 añ
degeneración
en menor grad
el núcleo caud
sustancia neg
estriado da co
liberación de d
que conlleva a
receptores do
postsinápticas
este padecimi
síntomas:
Temblor; que es el resultado de la contracción alternante de agonistas y
antagonistas. El temblor es lento y más evidente cuando los miembros están
en reposo. Desaparece durante el sueño.
Rigidez; se presenta en igual medida en grupos musculares opuestos. Si el
temblor está ausente la rigidez se siente como una resistencia al movimiento
pasivo y a veces se denomina “Rigidez Plástica”. Si hay temblor la resistencia
muscular es superada por una serie de sacudidas denominada, “Rigidez en
Rueda Dentada”
Bradicinecia; hay dificultad para iniciar (acinesia) y completar movimientos
nuevos. Los movimientos son lentos, el rostro es inexpresivo y la palabra es
arrastrada y sin modulación. Se pierde el balanceo de los brazos al caminar.
Trastornos posturales; estando de pie, el paciente permanece inclinado y
con los brazos flexionados, camina con pasos cortos y a menudo no puede
detenerse. De hecho puede comenzar una carrera festinante para mantener
el equilibrio.
No hay pérdida de fuerza muscular ni sensibilidad. Existen algunos tipos de
Parkinson de los cuales se conoce la causa.
El Parkinsoni
se desarrolló luego de la encefalitis viral en 1916-1917 en la cual se produjo
un daño a los núcleos basales.
El parkinsoni
puede ser un efecto colateral de los agentes antipsicóticos (como las
fenotiazinas). Los análogos de la meperidina (utilizados por los adictos a las
drogas) y la intoxicación por monóxido de carbono y magnesio también
pueden producir síntomas de parkinsonismo.
El parkinsoni
puede aparecer en pacientes hipertensos ancianos.
Esta enfermed
encéfalo, esta
precursora si l
120
monoaminoox
El trasplante d
conduce a una
Parkinson. La
los signos par
Atetosis
Esta consiste
principalmente
degeneración
núcleos basal
Conclusiones
Ventrículo Cerebral
121
internamente la médula espinal hasta el cono medular donde termina, es decir en el
borde inferior de L1.
El LCR se crea en los plexos coroideos de los ventrículos laterales, tercero y cuarto,
viajando desde el ventrículo lateral al tercero y al cuarto para continuar por el canal
ependimario o descargar al espacio subaracnoideo a través de los orificios de
Luschka y Magendie. Recorre todo el espacio subaracnoideo para finalmente ser
absorbido en las granulaciones aracnoideas, localizadas en los senos venosos,
principalmente en el seno sagital superior
Líquido Cefalorraquídeo
El líquido cefalorraquídeo (LCR) o líquidocerebroespinal (LCE), es
un líquido incoloro, que baña el encéfalo y la médula espinal. Circula por el espacio
subaracnoideo, los ventrículos cerebrales y el canal ependimario sumando un
volumen entre 100 y 150 ml, en condiciones normales.
Índice
[ocultar]
122
7. Permite el diagnóstico de diversas enfermedades neurológicas, y constituye
una vía de entrada para la anestesia epidural.2
Imagen por resonancia magnética(IRM) que muestra las pulsaciones del líquido
cefalorraquídeo.
La circulación del líquido cefalorraquídeo comienza en los ventrículos laterales,
continúa hacia el tercer ventrículo por losagujeros de Monro (agujeros
interventriculares) y luego transcurre por el acueducto cerebral (acueducto de
Silvio o mesencefálico) hasta el cuarto ventrículo. Desde allí fluye, a través de un
conjunto de orificios, uno central (agujero de Magendie) y dos laterales (agujeros de
Luschka),1 que ingresan en la cisterna magna, un gran depósito de líquido ubicado
por detrás del bulbo raquídeo y por debajo del cerebelo y hacia abajo al conducto
ependimario de la médula espinal a través del obex.
Todas las superficies ependimarias de los ventrículos y las membranas aracnoideas
secretan cantidades adicionales de líquido y una pequeña cantidad proviene del
propio encéfalo, a través de los espacios perivasculares que rodean los vasos
sanguíneos que ingresan en el encéfalo.
123
La cisterna magna se continúa con el espacio subaracnoideo que rodea todo el
encéfalo y la médula espinal. Luego, casi todo el líquido cefalorraquídeo fluye a
través de este espacio hacia el cerebro. Desde los espacios subaracnoideos
cerebrales, el líquido fluye en las múltiples vellosidades o granulaciones
aracnoideas (o de Pacchioni) que se proyectan en el gran seno venoso sagital y
otros senos venosos. Por último, se vacía en la sangre venosa a través de las
superficies de las vellosidades.
Obtención de LCR[editar]
Se puede obtener, por punción lumbar, por punción cisternal, o por punción
ventricular (ventriculostomia). La obtención de este líquido es importante debido a
que es un importante elemento de diagnóstico de enfermedades neurológicas, como
pueden ser los síndromes meníngeos, las hemorragias subaracnoideas, los tumores
cerebro-espinales, etc. Para la punción lumbar se utiliza una aguja de
aproximadamente 10 cm con mandril. El paciente puede estar sentado o
acostado.Recordando que la médula espinal termina en los niveles L1-L2, (para no
poner en riesgo un daño en la misma, optando por ello el acceso al líquido del fílum
terminal, que reviste el canal ependimario, con líqudo cefalorraquídeo), la punción
se realiza entre la cuarta y la quinta vértebras lumbares, y tan solo se espera a que
comience a gotear este líquido. Además, mientras el paciente se encuentra
punzado, es posible medir la presión de este líquido con la utilización de un
manómetro. Para la punción cisternal, lo único que debe cambiarse es la posición
del paciente, el cual sí debe estar sentado, y además con hiperflexión cervical, ya
que la aguja se introduce en el espacio occipito-atloideo. Varía de acuerdo donde se
coloque el sistema de medición (anatomía); a la posición del paciente al momento
del registro y a la edad.
La presión normal depende de la posición del paciente durante su toma así como la
edad. Tomando como base descriptiva a la punción lumbar damos como ejemplo:
Posición sentada:
124
El sistema nervioso está constituido por el tejido nervioso del organismo y los
elementos de soporte asociados. Desde un punto de vista estructural o anatómico,
el sistema nervioso se divide en dos; el Sistema Nervioso Central (SNC) y el
Sistema Nervioso Periférico (SNP). El SNC está formado por el cerebro y la medula
espinal, mientras que el SNP comprende los nervios, ganglios y receptores
especializados.
Por otro lado, desde el punto de vista funcional el sistema nervioso se divide, en
Sistema Nervioso Somático y Sistema Nervioso Autónomo. El sistema somático es
la parte del sistema nervioso que responde o relaciona el organismo con el medio
ambiente externo, en cambio el sistema autónomo está en relación con el medio
interno orgánico, realizando funciones propias de regulación y adaptación internas.
Ambos sistemas no actúan independientemente, sino que se hallan
interrelacionados y cooperan entre sí.
La función del sistema nervioso consiste en recibir los estímulos que le llegan tanto
del medio externo como interno del organismo, organizar esta información y hacer
que se produzca la respuesta adecuada.
Los estímulos procedentes del medio externo son recibidos por los receptores
situados en la piel, destinados a captar sensaciones generales como el dolor, tacto,
presión y temperatura, y por los receptores que captan sensaciones especiales
como el gusto, la vista, el olfato, el oído, la posición y el movimiento.
125
· El encéfalo, que se encuentra alojado en la cavidad craneana y está constituido
por el bulbo raquídeo o médula oblonga, el istmo del encéfalo (formado por la
protuberancia anular, los pedúnculos cerebrales, los pedúnculos cerebelosos, los
tubérculos cuadrigéminos);
· El cerebelo; y
· El cerebro.
· Médula Espinal.- Esta estructura, encerrada dentro del canal espinal formado por
las vértebras, está organizada en una región central, compuesta por sustancia gris
(cuerpos celulares) y rodeada de sustancia blanca (constituida por fibras nerviosas
126
mielinizadas). La sustancia gris está ordenada por niveles o segmentos de acuerdo
con las diferentes partes del cuerpo.
127
En la parte más alta del tallo cerebral se encuentra el mesencéfalo o cerebro medio,
que sirve de puente entre el tallo cerebral y el cerebro. Además de contener parte
de los centros vitales que enumeramos anteriormente (pues éstos se distribuyen a
lo largo del cerebro posterior y medio), el mesencéfalo contiene la formación
reticular; estructura responsable de los estados de vigilia y sueño. Este sistema
participa en fenómenos relacionados con la atención, esto es, cuando se selecciona
información, o inversamente, cuando se inhiben señales consideradas irrelevantes.
http://mperez.conectate.gob.pa/servlet/SBReadResourceServlet?
rid=1178724703703_493708464_770&partName=htmltext
128
2- Sistema Nervioso Periférico (SNP).- Comprende:
Los órganos sensoriales, que son los receptores sensitivos o exteroceptivos (la
vista, el tacto, el oído, el gusto y el olfato) y los receptores interoceptivos, que están
situados en los órganos que inerva el SNA y en los músculos, articulaciones.
El sistema nervioso periférico está formado por los nervios situados o región externa
del sistema nervioso, estos pueden ser craneales (originados en el encéfalo) o
raquídeos (espinales originados en la medula). Estos nervios cumplen función
sensitivas y motoras, los nervios motores a su vez se dividen en somáticos que
llevan información a los músculos estriados y el autónomo que lleva información al
músculo liso, cardiaco y glándulas.
Los tejidos del sistema nervioso central y periférico están constituidos por células
nerviosas que forman vías de información centrípetas y vías centrifugas. Por este
motivo, suele ser conveniente clasificar las vías nerviosas según la dirección en que
llevan la información.
Según el control de los efectores. Es decir los órganos efectores que tiene a su
cargo, esta división pertenece a las fibras motoras del sistema nervioso periférico y
se realiza en:
129
cuerpo para resolver amenazas inmediatas al medio interno. Produce la respuesta ¨
lucha o huida. Las vías
http://es.wikipedia.org/wiki/Hemisferio_derecho
Los hemisferios cerebrales forman la mayor parte del encéfalo y están separados
por una misma cisura sagital profunda en la línea media: la cisura longitudinal del
cerebro. La cisura contiene un pliegue de la duramadre y las arterias cerebrales
anteriores. En la profundidad de la cisura, una gran comisura: el cuerpo calloso,
conecta los dos hemisferios a través de la línea media.
El lóbulo frontal ocupa el área anterior al surco central y superior al surco lateral. El
lóbulo parietal se ubica por detrás del surco central y por arriba del surco lateral. El
lóbulo occipital se ubica por debajo del surco parietoccipital. Por debajo del surco
lateral se ubica el lóbulo temporal. Los extremos de cada hemisferio se denominan a
menudo polos frontal, occipital y temporal.
130
Dentro de cada hemisferio hay un centro de sustancia blanca que contiene varias
masas grandes de sustancia gris, los núcleos o ganglios de la base.
La sustancia blanca situada por debajo de la corteza está formada por axones
mielinizados que se extienden en tres direcciones principales:
131
1-Corteza cerebral
http://www.psicologia-online.com/ebooks/general/corteza_cerebral.htm
Area Frontal
-Area Pre-motora
-Corteza Pre-frontal
Area Parietal
Area Occipital
Area Temporal
132
Partes del encéfalo y sus funciones
El encéfalo está integrado por tres estructuras:
El cerebro
,
el cerebelo
y el
tronco cerebral
. Estár o d e a d o p o r u n a e s t r u c t u r a ó s e a , r í g i d a denominada cráneo.
Cerebro
E l c e r e b r o e s l a p a r t e m á s v o l u m i n o s a d e l encéfalo y se encuentra
situado en el interior
delcráneo. Anatómicamente está dividido en doshemisferios, derecho e izqui
erdo, por un surcocentral llamado cisura
longitudinal.La superficie de cada hemisferio presenta unconjunto de plieg
ues, que forman depresionesirregulares denominados surcos o cisuras.
Cadah e m i s f e r i o s e d i v i d e e n 4 l ó b u l o s : f r o n t a l , temporal, parietal y
occipital.E s t a p a r t e d e l e n c é f a l o s e e n c a r g a d e l a s funciones
superiores del ser humano como
lasc a p a c i d a d e s c o g n i t i v a s ( e l a p r e n d i z a j e , l a m e m o r i a , l a c o n c i e n
c i a , l a i m a g i n a c i ó n , e l pensamiento, …) y ciertas respuestas motrices
yemocionales.
133
El tronco del encéfalo está situado en la líneamedia del cerebro y conecta éste
con la médulaespinal. En esta zona están situados los
centrosque controlan las funciones vitales como larespiración, la tos, el
latido cardiaco, la tensiónarterial, la temperatura corporal y la deglución.Otras
funciones que controla el tronco cerebralson el movimiento de los ojos y de la
boca, latransmisión de los mensajes sensoriales comocalor, dolor, ruidos
estridentes, etc.
L a m é d u l a e s p i n a l y s u s funciones
La médula espinal es un cordónconstituido por fibras nerviosas,de color blanquecino
y cilíndricos i t u a d o e n e l i n t e r i o r d e l a columna vertebral.Su función más
importante
esc o n d u c i r , m e d i a n t e l a s v í a s n e r v i o s a s q u e l a f o r m a n , l a informació
n de las sensacionesdesde todo el organismo
hastae l c e r e b r o ; y l o s i m p u l s o s n e r v i o s o s q u e l l e v a l a
s respuestas desde el cerebro alos músculos.
Tipos de células nerviosas
Como cualquier órgano del cuerpo el SistemaNervioso Central está constituido
por células. Elcerebro contiene más de 40 billones de
célulasnerviosas denominadas
neuronas
. E s t a s neuronas se comunican entre sí con el fin detrasmitir los
distintos impulsos nerviosos de
unac é l u l a a o t r a y a l a s d i s t i n t a s p a r t e s d e l organismo, creando un
complejo entramado devías nerviosas.Las neuromas se encuentran englobadas por
untejido de soporte constituido por las
célulasgliales
. Existen varios tipos:
astrocitos,oligodendrocitos y células ependimales
.
Núcleo Temático IV
134
Electroencefalograma. El electroencefalograma, conocido por las siglas EEG es un
término introducido por el psiquiatra alemán Hans Berger, quien fue el primero en
registrar fluctuaciones eléctricas en humanos mediante electrodos colocados en
el cuero cabelludo. El EEG es definido como el registro de la actividad eléctrica
cerebral representada en una gráfica de voltaje (eje y) contra el tiempo (eje x).
Contenido
[ocultar]
1 Introducción
2 Electroencefalograma convencional
o 2.1 Consideraciones preliminares
o 2.2 Objetivo
o 2.3 Recursos humanos
o 2.4 Recursos materiales
o 2.5 Indicaciones
o 2.6 Orientaciones
3 Maniobras de activación
o 3.1 Muerte encefálica
4 Electroencefalograma cuantitativo
o 4.1 Consideraciones preliminares
o 4.2 Indicaciones
o 4.3 Orientaciones
5 Referencias
6 Fuente
Introducción
El conjunto de fenómenos que registramos con el EEG, no se originan en la
totalidad del cerebro, sino solo en la corteza cerebral. No obstante, las estructuras
subcorticales son exploradas indirectamente con esta prueba pues el registro
obtenido es una respuesta integrada de las estructuras córtico-subcorticales
reflejadas en las capas más superficiales de la corteza.
El EEG digital se ha desarrollado significativamente por las facilidades de recogida,
edición y almacenamiento de los registros. Flexibiliza el modo de analizar los
trazados, a diferencia de los equipos analógicos que registran en papel. Posibilita
cambiar el montaje, los filtros y la ganancia de forma retrospectiva durante el
análisis del estudio.
De manera general es imposible interpretar un trazado electroencefalográfico como
expresión de las funciones cerebrales o del estado de salud de un individuo. Debe
recordarse que no existen patrones electroencefalográficos patognomónicos.
Electroencefalograma convencional
Consideraciones preliminares
La cantidad y calidad de información que puede brindar el EEG está relacionada con
el rigor técnico del registro, el cual depende de diversos factores:
135
Pericia y dedicación del personal técnico: debe poseer no solo conocimientos
acerca de la técnica de registro sino de las principales
características semiológicas, de modo que pueda tomar decisiones durante el
registro.
Local de ubicación: este estudio requiere de condiciones ambientales especiales
como son el silencio y la temperatura agradable.
Características propias del equipo.
Estado de conciencia y nivel de cooperación del paciente.
Condiciones de registro: posición corporal y nivel de relajación del paciente.
Objetivo
Recursos humanos
Recursos materiales
Electroencefalógrafo digital
Electrodos de superficie
Pasta conductora, alcohol, acetona y gasa
136
Indicaciones
Los estudios electroencefalográficos tienen mayor utilidad práctica en disciplinas
como Neurología y Neurocirugía. Deben ser indicados principalmente en
enfermedades tales como:
Otras indicaciones:
Orientaciones
Reflejar la edad, sexo, hora del registro y medicamentos que ingiere el paciente.
Siempre se debe calibrar el equipo inicialmente durante 3 ó 5 minutos a fin de:
garantizar la homogeneidad de las señales en los diferentes canales, verificar el
estado técnico de cada canal y proporcionar un patrón de amplitud que permita
medir los grafoelementos.
El estudio se realizará con el paciente acostado en decúbito supino y se le
pedirá el máximo de relajación física y mental posible.
Se limpiará el cuero cabelludo con solución de acetona u otro disolvente
orgánico no irritante en cada uno de los sitios donde serán colocados los
electrodos de registro, de tierra y de referencia.
La colocación de los electrodos se realizará según el sistema internacional 10-20
(protocolo normalizado a partir de las referencias anatómicas inion y nasion
longitudinalmente, y los tragos auriculares, transversalmente que asegura se
coloquen los electrodos sobre las mismas áreas, independiente del tamaño de la
cabeza.). La nomenclatura de los canales se deriva del lóbulo subyacente,
excepto el central. Como mínimo se aceptan 8 canales de registro.
Los electrodos se fijarán a la piel con pasta conductora y sobre ellos se colocará
una gasa estéril o cinta de esparadrapo de pequeñas dimensiones.
El electrodo de tierra se colocará en la región central de la frente.
Los electrodos de referencia serán colocados en los lóbulos de las orejas o las
apófisis mastoides.
La actividad EEG se divide convencionalmente en 4 bandas de frecuencias
desde las más lentas a las más rápidas: delta (0.5-3 Hz), theta (4-7 Hz), alfa (8-
13 Hz) y beta (14-30 Hz). Por lo tanto los filtros deben permitir el paso de estas
frecuencias, con una constante de tiempo de 0.1 ó 0.2. Debe incluirse el filtro
para evitar interferencia de 60 Hz.
Antes de comenzar el registro se debe medir la impedancia de los electrodos, la
cual debe estar por debajo de 10 kOhms en el caso de los registros de rutina.
La sensibilidad o ganancia de los amplificadores debe ser colocada a 7μV/mm
El registro de las señales del EEG debe tener como mínimo una duración de 10
minutos que incluyen:
o Actividad en reposo con los ojos cerrados (alrededor de 3 minutos)
138
o Verificación de la reactividad ante la apertura de los ojos (en 2 ó 3
ocasiones)
o Maniobras de activación
o Fase de recuperación (3 minutos)
La mayoría de los artefactos se reconocen con facilidad cuando se observa
durante el registro cómo estos se han originado. Con frecuencia son fuente de
engaño debido a su similitud con los auténticos potenciales, por lo que el estudio
debe repetirse si se considera necesario.
El registro así obtenido podrá ser analizado entonces por inspección visual de la
forma convencional por un médico especialista enNeurofisiología o
en Neurología.
Los grafoelementos a considerar como paroxismos deben reunir los criterios
siguientes: ser independientes de la actividad de base, aparecer y desaparecer
bruscamente en el trazado, ser de breve duración y que su amplitud al menos
duplique la de la actividad de base. El término paroxístico por sí solo no tiene
una connotación patológica.
Maniobras de activación
Son métodos empleados para inducir actividad electrográfica anormal que no se
manifiesta espontáneamente, aunque también pueden incrementar una actividad
patológica previa. La mayoría de estas maniobras, sin embargo, también provocan
actividad EEG en individuos normales, diferente a la encontrada en los trazados
obtenidos en reposo y que debe distinguirse cuidadosamente de los patrones con
un significado patológico establecido.
En algunos laboratorios de EEG se utilizan disímiles pruebas de activación como el
cálculo mental, lectura, visualización de patrones geométricos, entre otros; son de
uso infrecuente y útiles en pacientes seleccionados. En la práctica uno de los
procedimientos más útiles que se realizan de manera rutinaria es la hiperventilación.
Consiste en respirar profunda y rápidamente, tomando el aire por la nariz y
expulsándolo por la boca sin mover la cabeza durante 3 minutos.
La interpretación de un trazado EEG durante la hiperventilación puede ser difícil
debido a alguno de los siguientes hechos:
139
de la capacidad de reacción. La ausencia de actividad epileptiforme asociada,
razonablemente, excluye una etiología epiléptica de las mismas.
Muerte encefálica
La metodología que se emplea habitualmente en los laboratorios de
electroencefalografía no cumple los requisitos para el diagnóstico de un silencio
eléctrico cerebral (SEC). Para que el EEG tenga valor con fines diagnósticos debe
cumplir determinadas condiciones técnicas:
140
minutos. De modo que un registro de corta de duración pudiera coincidir con el
período de trazado isoeléctrico y dar como consecuencia un falso positivo de
SEC.
Registro realizado por un técnico calificado. El registro debe ser realizado por un
técnico en EEG, con experiencia en esta tarea en las unidades de terapia
intensiva, quien debe trabajar bajo la supervisión de un neurólogo,
adecuadamente capacitado en electroencefalografía.
Repetir el registro si hay dudas. Siempre que el resultado del estudio no sea
concluyente, no se debe dudar en repetirlo en un intervalo de tiempo de, por
ejemplo, seis horas.
No utilizar transmisiones telefónicas del EEG.
Entre los montajes propuestos del EEG, tanto monopolares como bipolares se
pueden utilizar:
o Fp2-C4, C4-O2, Fp1-C3, C3-O1, T4-Cz, T3-Cz
o F8-T6, T6-T5, T5-F7, F7-F8, F4-P4, F3-P3
o F4-A1, C4-A1, O2-A1, F3-A2, C3-A2, O1-A2
o Fp2-Cz, F8-Cz, T6-Cz, Fp1-Cz, F7-Cz, T5-Cz
o Fp2-T4, T4-O2, Fp1-T3, T3-O1, P4-A1, P3-A2
Electroencefalograma cuantitativo
Consideraciones preliminares
A partir del EEG convencional digitalizado son extraídos un gran número de rasgos
por medio de algoritmos computadorizados. Cada uno de los rasgos se evalúa
estadísticamente en relación a la distribución de valores de los mismos rasgos de
una gran base de datos normativos según edad, sexo y estado funcional.
Existen variantes de este método de análisis:
Los modelos que resultan de realizar el análisis cuantitativo del EEG o EEG
cuantitativo (EEGq) en el dominio de la frecuencia se obtienen a partir de la
conversión de la actividad eléctrica cerebral de un gráfico en el dominio del tiempo,
mediante el procesamiento de señales con la transformada rápida de Fourier (FFT),
que permite descomponer el EEG en sus componentes de frecuencia y a
simultáneamente medir la energía de cada uno de ellos.
Estos modelos pueden representar los parámetros mediante mapas –de ahí el
nombre mapeo cerebral- que disminuyen el nivel de abstracción requerido para
analizar e interpretar la distribución de valores en el espacio. Esto se logra
trasladando al plano puramente perceptual visual, de gran resolución espacial,
funciones nerviosas superiores, que son complejas y abstractas. A la vez, relaciona
la interpretación de la información contenida en el EEG con la de métodos
imagenológicos. Aunque representan aspectos funcionales más que estructurales
acerca del estado biológico del cerebro, son un complemento a esas técnicas
puramente estructurales. No obstante, debe recordarse que solo son verdaderos los
141
valores que representan los canales utilizados y que el resto son estimaciones o
interpolaciones.
Indicaciones
En la actualidad no existe aplicación clínica para el EEGq sin analizar previamente
el EEG convencional del que se extrae. Puede ser de utilidad clínica solo en
pacientes bien seleccionados sobre la base del cuadro clínico. Las técnicas del
EEGq son consideradas opciones posiblemente útiles en:
Orientaciones
El trazado del EEG convencional siempre debe ser interpretado antes del
análisis cuantitativo.
Seleccionar un conjunto de segmentos del EEG convencional que caractericen
la actividad de base durante un estado funcional cerebral particular en el sujeto
de estudio.
La selección de los segmentos se realiza por un personal entrenado en
reconocer patrones de EEG convencional, con conocimiento adicional acerca del
EEGq.
Evitar la inclusión de puntos no estacionarios, o sea, artefactos, paroxismos o
cambios del estado funcional.
Utilizar los modelos poder absoluto, poder relativo, asimetría de energía,
coherencia, frecuencia dominante, entre otros, de acuerdo a las normas
nacionales de la Red Nacional de Laboratorios de Neurofisiología Clínica.
Referencias
1. Niedermeyer E, Lopes da Silva F. Electroencephalography. Basic principles,
clinical applications and related fields. 4th ed. Lippincott Williams & Wilkins,
Baltimore. 1999.
2. Morillo LE. Análisis visual del Electroencefalograma. En: Guía Neurológica 7:
Neurofisiología. Neuro Eledtro Diagnóstico.1 ed. Bogotá. 2005. Disponible
en: http://acnweb.org/pub/guia_7.htm
3. Kellaway P. Orderly Approach to Visual Analysis: Elements of the Normal EEG
and Their Characteristics in Children and Adults. En: Ebersole JS, Pedley TA, eds.
Current Practice of Clinical Electroencephalography, 3rd edition. Lippincott, Williams,
& Wilkins, 2003:100-159.
4. Tejeiro Martínez J. EEG normal. Disponible en:
www.viguera.com/pdf/muestra/8485424557.pdf
142
5. Comisión Nacional para el diagnóstico de la Muerte. Lineamientos para el
diagnóstico de la muerte encefálica en Cuba. Disponible en:
www.sld.cu/libros/libros/libro4/bd-foru2.pdf
Mapeo cerebral
El mapeo cerebral es un conjunto de técnicas de la neurociencia dedicadas a la
cartografía de las cantidades o propiedades (biológicas) en las representaciones
espaciales del cerebro (humano o no humano) resultante en mapas. El mapeo
cerebral se define además como el estudio de la anatomía y funcionamiento del
cerebro y la médula espinal a través del uso de imágenes, inmunohistoquímica, la
optogenética, células madre, la biología celular, la ingeniería (material, eléctrica y
biomédica), la neurofisiología y la nanotecnología.
Índice
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1Panorama general
2Historia
3Herramientas Atlas actuales
4Véase también
5Referencias
6Bibliografía complementaria
7Enlaces externos
Panorama general[editar]
Toda neuroimagen puede ser considerada como parte del mapeo cerebral. El
mapeo cerebral puede ser concebido como una forma superior de neuroimagen,
como la producción de imágenes cerebrales complementadas por el resultado
adicional de procesamiento de datos o análisis, tales como los mapas proyectantes
de las regiones del cerebro. Uno de estos mapas, llamado conectograma,
representa regiones corticales alrededor de un círculo, organizada por lóbulos.
Círculos concéntricos dentro del anillo representan diversas mediciones
neurológicas comunes, como el grosor cortical o la curvatura. En el centro de los
círculos, líneas que representan a las fibras de la materia blanca ilustran las
conexiones entre las regiones corticales, ponderados por la anisotropía fraccional y
la fuerza de conexión.1
Las técnicas de mapeo cerebral están en constante evolución, estas se basan en el
desarrollo y perfeccionamiento de las técnicas de adquisición de imágenes, de
representación, análisis, visualización y técnicas de interpretación. La neuroimagen
funcional y estructural son el aspecto central del mapeo dentro del mapeo cerebral.
Historia[editar]
A finales de 1980, en los Estados Unidos, el Instituto de Medicina de la Academia
Nacional de Ciencias fue el encargado de establecer un panel para investigar el
valor de integrar la información neurocientífica a través de una variedad de
técnicas.2
Es de especial interés el uso de imágenes estructurales e imágenes por resonancia
magnética funcional (IRMf), la resonancia magnética de difusión
143
(IMRd),magnetoencefalografía (MEG), electroencefalografía (EEG), tomografía por
emisión de positrones (PET), espectroscopia del infrarrojo cercano (NIRS) y otras
técnicas no invasivas de exploración para mapear la anatomía, la fisiología,
la perfusión, la función y los fenotipos del cerebro humano. Ambos cerebros, sanos
y enfermos, pueden ser mapeados para estudiar la memoria, el aprendizaje,
el envejecimiento y los efectos de drogas en varias poblaciones, como las personas
con esquizofrenia, autismo y depresión clínica. Esto conllevó a la creación
del Proyecto Cerebro Humano.3 También puede ser crucial para la comprensión de
lesiones cerebrales traumáticas (como en el caso de Phineas Gage)4 y mejorar el
tratamiento hacía las lesiones cerebrales.5
Tras una serie de reuniones, el Consorcio Internacional para el Mapeo Cerebral (por
sus siglas en inglés, ICBM) evolucionó.6 Su objetivo final es el de desarrollar Atlas
computacionales flexibles del cerebro.
El 5 de mayo de 2010, la Corte Suprema de la India (Smt. Selvi vs. Estado de
Karnataka) declaró al mapeo cerebral, la prueba del polígrafo y el narcoanálisis
inconstitucional, violando el artículo 20 (3) de los Derechos Fundamentales. Estas
técnicas no se pueden llevar a cabo a la fuerza sobre cualquier individuo y requiere
el consentimiento del mismo. Cuando se llevan a cabo con consentimiento, el
material obtenido se considerará como prueba durante el juicio de los casos, de
acuerdo con la Sección 27 de la Ley de Evidencia Hindú.
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