TEMA 8.

REGULACIN DE LA CIRCULACIN SANGUNEA

2. CONTENIDOS 2.1. Regulacin nerviosa Encontramos dos caractersticas de importancia en cuanto a la regulacin nerviosa de la circulacin: Es un sistema de control que funciona con extraordinaria rapidez. El SN proporciona un medio para controlar gran parte de la circulacin de forma simultnea. El sistema de control nervioso de la actividad vascular consta de 3 elementos fundamentales: Receptores o sensores encargados de reconocer el estado circulatorio. Grupos neuronales del SNC que reciben aferencias desde receptores y generan impulsos eferentes. Tejidos efectores, a nivel cardaco (Tema 3) y vascular (musculatura lisa de vasos sanguneos). 2.1.1. Receptores y seales aferentes La seales aferentes del sistema cardiovascular se generan en receptores especficos (barorreceptores y quimiorreceptores, Tema 3) localizados a nivel de arco artico y senos carotdeos. El ncleo del tracto solitario (NTS), situado a nivel del bulbo raqudeo, es el lugar donde terminan la mayor parte de las seales aferentes que nacen de estos receptores inervados por los ns. IX y X. El NTS presenta conexiones con el ncleo subretrofacial (NSRF) o centro vasomotor (Fig. 6-1), considerado como el centro de control cardiovascular. El NSRF recibe adems aferencias de ncleos hipotalmicos, como son el ncleo paraventricular (NPV) y el rea hipotalmica lateral (AHL) y de la mdula oblongada ventrolateral caudal (MVLC). Desde el NSRF parten seales eferentes a la columna intermedio-lateral (IML) de la mdula espinal, donde se origina la porcin simptica del SNV.

Figura 6-1. Conexiones del NSRF con otras estructuras nerviosas implicadas en la regulacin de la circulacin (Garca-Sacristn, 1995).

2.1.2. Sistemas de control central y seales eferentes Todos los niveles del SNC contribuyen al control de la circulacin. Los centros reguladores ms importantes se concentran en mdula oblongada y en la regin bulbar pontina del tronco del encfalo: Nivel espinal. Las neuronas de la mdula espinal pueden, bajo ciertas condiciones especiales, efectuar un grado importante de regulacin vascular. Nivel bulbar. El centro vasomotor (CV) es responsable del tono vasomotor simptico y lugar de convergencia de vas centrales que median reflejos barorreceptores as como ajustes cardiovasculares complejos. En la regin ventrolateral caudal de la mdula oblongada (MVLC) existen poblaciones neuronales cuya excitacin provoca reduccin del tono vasomotor y descenso de la PA, estas neuronas se localizan entre el ncleo ambiguo y el ncleo reticular lateral. Cerebelo. La activacin del vermis cerebelar posterior (vula) produce cambios marcados en la funcin cardiovascular, de importancia en situaciones de orientacin o alerta. Se han localizado dos grupos de cls. de Purkinje a este nivel, una con funcin simpatoinhibidora y otra simpatoexcitadora. Hipotlamo. La estimulacin de varios ncleos hipotalmicos origina respuestas variadas en la PA que implican a casi todos los efectores cardiovasculares. El hipotlamo influye y modula la actividad de los centros bulbares. Corteza cerebral. La estimulacin elctrica del crtex produce efectos cardiovasculares marcados. La corteza cerebral probablemente modifique la actividad de los centros bulbares si bien no se ha establecido de que forma promueve esta modulacin. 2.1.3. Vas eferentes y tejidos efectores Las seales de control cardiovascular que parten de los centros nerviosos alcanzan los efectores a travs de las fibras del SNV, las respuestas que se consiguen son vasoconstrictoras y vasodilatadoras. La parte ms importante del SNV en el control de la circulacin sangunea es el sistema simptico (SS). Los nervios simpticos presentan fibras vasodilatadoras y vasoconstrictoras, siendo stas ltimas las ms importantes. Fibras simpticas vasonconstrictoras. Son de naturaleza adrenrgica y se distribuyen sobre todo a nivel de arterias y arteriolas de piel, msculo esqueltico y lechos viscerales La actividad del SS vasoconstrictor va a estar regulada por el CV, ste determina una actividad tnica continua (tono vasomotor), responsable del tono basal de reposo del msculo liso vascular. Un aumento en la tasa de descarga desencadena un incremento en la tensin activa de la fibra muscular lisa lo que se traduce en una vasoconstriccin y por tanto un aumento de la resistencia de los vasos. Un descenso en la tasa de descarga conduce a una vasodilatacin y una disminucin de la resistencia vascular. El nivel basal del tono vasomotor no es igual en todos los territorios vasculares, se establecen diferentes tipos de control vasomotor en piel, msculos y en lechos vasculares del cerebro y miocardio. Fibras simpticas vasodilatadoras. De naturaleza colinrgica, son escasas en nmero y se distribuyen sobre todo a nivel de vasos del msculo esqueltico. No son tnicamente activas en reposo, pero descargan profusamente en la fase inicial de la reaccin de defensa o amenaza. Tambin se localizan inervando los genitales externos, con origen en segmentos lumbares L2-L4 y alcanzando la pelvis a travs de los ns. hipogstricos. Son importantes en el proceso de ereccin en el macho. Fibras parasimpticas vasodilatadoras. Se distribuyen conjuntamente con las anteriores, a nivel de genitales externos con importancia en la funcin erctil. Tambin se localizan en las pequeas arterias piales de la circulacin cerebral, con funcin poco conocida. Fibras NANC (no adrenrgicas no colinrgicas) vasodilatadoras. De forma experimental, se ha podido comprobar la implicacin de fibras NANC en la relajacin del msculo liso de arterias cerebrales. Se ha puesto en relieve el papel del xido ntrico en este mecanismo (fibras nitrosidrgicas).

2.2. Regulacin humoral Aunque los mecanismos nerviosos regulan la actividad circulatoria de una forma rpida, tambin acaban adaptndose con rapidez y por ello se hacen necesarios otros mecanismos alternativos que puedan ejercer una funcin reguladora a largo plazo. En este sentido consideramos una serie de sustancias que presentan efectos claros sobre el sistema circulatorio: Catecolaminas. La noradrenalina (Nor) es un vasoconstrictor especialmente potente, la adrenalina lo es en menor medida e incluso llega a producir vasodilatacin ligera en algunos casos como sucede en las arterias coronarias durante los aumentos de la actividad cardaca. Sistema renina-angiotensina (ver tema 5). La AGT-II produce vasoconstriccin generalizada, aumenta la RPT y eleva la PA, adems, estimula la actividad nerviosa simptica y aumenta la reabsorcin renal de sodio y agua. Tiene un efecto importante sobre todo en aquellas situaciones en las que la hipotensin viene acompaada de un descenso del volumen plasmtico como los que se dan por hemorragia y deshidratacin. Vasopresina o ADH. La vasopresina tiene un potente efecto vasoconstrictor y adems, promueve un aumento en la reabsorcin de agua en tbulos renales. Sin embargo, se secreta slo en cantidades muy pequeas por lo que se le atribuye un papel muy limitado en el control vascular. Cobra ms importancia en algunas formas de hipotensin provocadas por reduccin de la volemia, en las que acta para mantener la PS junto con el SS y el sistema renina-angiotensina. Bradicinina. Provoca una poderosa dilatacin arteriolar y un aumento de la permeabilidad capilar, adems interviene en la regulacin del flujo sanguneo de la piel, glndulas salivales e intestinales. Serotonina. Localizadas en altas concentraciones en tejido cromafnico de intestino y en plaquetas, puede tener efectos vasoconstrictores y vasodilatadores segn el estado y rea de la circulacin. Sus funciones en la regulacin de la circulacin son poco conocidas. Histamina. Procede de los mastocistos de tejidos daados y de basfilos sanguneos. Tiene un poderoso efecto vasodilatador sobre arteriolas y produce un aumento de la permeabilidad capilar. Prostaglandinas. Pueden tener efecto vasodilatador, como la prostaglandina E2, y accin vasoconstrictora como el tromboxano A2. No es bien conocida la funcin especfica de estas sustancias en el control circulatorio pero parecen tener importancia en el control de zonas vasculares locales. Pptido natriurtico atrial (PNA). El PNA es sintetizado en los miocitos auriculares y liberado a la circulacin sistmica por cambios en la pared auricular, como los que acontecen en la distensin auricular pasiva o en la SA. Adems de sus efectos natriurticos y diurticos, el PNA posee un efecto relajante de la musculatura lisa vascular sobre todo si se halla previamente contrada por accin de la Nor o de la AGT-II. Adems de las sustancias anteriormente mencionadas, factores qumicos diversos pueden provocar modificaciones en la actividad de los vasos sanguneos y aunque no se conocen las funciones que desempean en la regulacin global de la circulacin, sus efectos especficos pueden resumirse a continuacin: Calcio. Un aumento de la concentracin de iones Ca2+ provoca vasoconstriccin. Esta accin depende del efecto del Ca2+ al estimular la contraccin de la musculatura lisa. Potasio. Un incremento de la concentracin de iones K+ provoca vasodilatacin, lo que depende del efecto de los iones K+ al inhibir la contraccin de la fibra muscular lisa. Magnesio. Un incremento de la concentracin de iones Mg2+ origina intensa vasodilatacin, lo que tambin depende del efecto de este ion para inhibir el msculo liso.

 Sodio. Un incremento de la concentracin de iones Na+ provoca dilatacin arteriolar, que resulta ms de un aumento de la osmolalidad de los lquidos orgnicos que por un efecto especfico del Na+. Acetatos y citratos. Provocan ligera vasodilatacin. Concentracin de H+ (pH). Un aumento de la concentracin de H+ (descenso del pH) provoca dilatacin arteriolar, un ligera descenso de la concentracin de H+ (aumento del pH) origina vasoconstriccin arteriolar, aunque una disminucin intensa de estos niveles (aumento importante del pH) provoca vasodilatacin. Niveles de CO2. Un aumento de la concentracin de CO2 produce ligera vasodilatacin, ms intensa a nivel cerebral. Aunque la accin directa de los niveles de CO2 sobre el centro vasomotor promueve una accin vasoconstrictora indirecta, muy intensa, mediada por el SS vasoconstrictor. Nucletidos (Adenosina, AMP, ADP y ATP). Producen vasodilatacin.