righi k.

2013 1
 6.1. Introduction

L'écologie est la branche de là biologie qui étudie les relations entre les
êtres vivants et les relations de ces derniers avec leur environnement.

Les nématodes sont les métazoaires les plus nombreux sur terre on les
rencontre sous toutes les latitudes des pôles à l'équateur et à toutes les altitudes et
profondeurs.

Par ailleurs, toutes les espèces vivantes comptent au moins une espèce de
nématode parmi leurs parasites ou leurs prédateurs. Les nématodes sont donc partie
intégrante de tous les écosystèmes.

L'écologie des nématodes phytophages dans leur milieu naturel n'a été que
peu étudiée. Ces parasites causant des dégâts importants aux cultures, les nécessités
économiques ont fait que les études écologiques ont surtout porté sur les espèces
économiquement les plus importantes et dans des milieux transformés par l,' agriculture.

righi k.2013 2
 La dissémination des nématodes phytoparasites. Les migrations dans le sol.

1. La dissémination passive
Aux champs, la dispersion des nématodes est principalement consécutive à une
dissémination passive. Les nématodes phytoparasites sont transportés par le vent, les
eaux d'irrigation et de ruissellement, les hommes et les animaux.

2. La dissémination active
Une dispersion active de proche en proche peut être observée à la périphérie des
populations initiales. Les nématodes peuvent aussi suivre les racines en croissance,
ainsi, des propagations de 15 m par an ont été constantes pour Radopholus similis
dans les plantations d'agrumes.

3. Les migrations dans le sol

Les nématodes se déplacent, dans le film d'eau situé à la surface des particules de
sol, en effectuant une succession de mouvements sinusoïdaux. Ils peuvent se
déplacer en absence de tout stimulus mais leurs déplacements sont amplifiés lorsqu'ils
sont soumis à des stimuli extérieurs, la présence d'une plante hôte par exemple. Les
juvéniles de Meloidogyne sont capables de parcourir 50 cm dans le sol en 9 jours pour
atteindre les racines d'un plant de tomate.
Il a été montré que les nématodes sont attirés par des diffusions racinaires. Par
exemple, les juvéniles de Meloidogyne s'accumulent dans de la
righi k.2013 3
terre provenant de
rhizosphère de tomate mise en contact avec une terre témoin, n'ayant pas porté de
plante, dans laquelle avaient été déposés les juvéniles .
 6.3. Les facteurs influençant la répartition des nématodes phytoparasites

1. Les plantes hôtes

Les nématodes phytophages sont des parasites obligés. Cela signifie que pour
survivre, compléter leur développement et se reproduire ils doivent se nourrir sur les
racines ou les parties aériennes d'une plante vivante.
Certains ont une gamme d'hôtes très restreinte alors que d'autres sont très
polyphages.

2. Les paramètres physiques liés au climat

Il est évident que les conditions climatiques : température, précipitations,
ensoleillement influencent la répartition des espèces végétales donc indirectement
celle des nématodes phytoparasites. Ces facteurs ont aussi des effets directs sur, ces
parasites.

Influence de la température sur deux espèces de Meloidogyne

Meloidogyne incognita est une espèce fréquente sous les tropiques. Meloidogyne
hapla ne se rencontre pas en zone tropicale mais elle est commune en zone tempérée
froide.
M. incognita meurt à O°C alors que M. hapla résiste plusieurs jours à -5°C. Il faut 2
h à 48°C pour tuer M. incognita alors que 1 heure à 45°C suffit à détruire M. hapla.
La température influence toutes les activités des nématodes : reproduction,
righi k.2013 4
éclosion, développement, infestation de l'hôte, mobilité etc.
 Résistance au dessèchement
Les nématodes résistent à la sécheresse en état d'anhydrobiose (sous forme
déshydratée).

Les paramètres physiques et chimiques du sol

Le sol est le milieu de vie des nématodes phytoparasites. C'est un système
complexe constitué d'une phase solide (minéraux et matières organiques), d'une phase
liquide et d'une phase gazeuse. La texture, les composants minéraux, l'humidité,
1’aération, le pH, la matière organique, la pression osmotique, les ions échangeables et
le potentiel d’oxydoréduction sont les paramètres qui caractérisent un sol ils sont aussi
les facteurs auxquels sont soumis les nématodes.
Il est évident qu'un des facteurs de l'environnement n'intervient jamais seul mais:
en conjonction avec les autres.

Influence de la texture sur l'activité et la répartition des nématodes phytoparasites

les juvéniles de Meloidogyne incognita sont incapables de migrer lorsque le sol contient
plus de 30 % de particules fines, argiles et limons (Tableau 1). Ce phénomène peut en
partie expliquer que les Meloidogyne soient généralement plus fréquents et abondants
dans les sols sableux que dans les sols lourds.
Ceci est vrai pour d'autres nématodes ainsi, les Longidorus et les Trichodorus ne se
trouvent que dans les sols qui contiennent plus de 8.0 % .de sable.
righi k.2013 5
righi k.2013 6
 1. Les différents modes de parasitisme
Le mode de parasitisme a permis de subdiviser les nématodes parasites des
racines en quatre grands groupes:

1.1. Les ectoparasites ;

Ils ne pénètrent jamais dans les racines. Ils se nourrissent sur les cellules se
trouvant à la périphérie ou à l'apex des racines. Ils sont capables de se déplacer d'une
racine à une autre. Les Trichodorus, les Longidorus et les Xiphinema font partie de ce
groupe.

1.2. Les endoparasites migrateurs

Ils pénètrent dans les racines, s'y déplacent, peuvent en ressortir et changer de
racine. Scutellonema cavenessi parasite de l'arachide au Sénégal en est un exemple.

1.3. Les semi-endoparasites

Ils se fixent en un point de la racine. Seule une partie du corps, la tête, pénètre,
dans la racine, le reste du corps restant à l'extérieur. C'est le cas de Rotylenchus
reniformis dont le corps de la femelle se renfle : celle-ci devenant .sessile.

1.4. Les endoparasites sédentaires

Ils pénètrent totalement dans la racine s'y fixent et ne quittent plus le site choisi. Les
Meloidogyne,
righi k.2013
les Heterodera sont des endoparasites. Chez ces deux 7
genres le corps de
la femelle devient pyriforme et parfois fait saillie à l'extérieur de la racine.
2, Les causes de l'effet pathogène
Les dommages causés aux plantes et les baisses de rendements qui en résultent
proviennent du mode d'alimentation des nématodes.
•Ils détournent à leur profit une partie du métabolisme de la plante.
•-Ils endommagent le système radiculaire de la plante par réductions et destructions des
racines et des radicelles ce qui réduit l'alimentation en eau et en sels minéraux.
•-Ils injectent dans les cellules des sécrétions glandulaires destinées à liquéfier le
"contenu cellulaire avant de l'absorber. Ces sécrétions sont généralement toxiques
pour les cellules et les tuent. Les Trichodorus parviennent ainsi à détruire totalement les
zones de multiplication et d'élongation situées à l'apex des racines.

Les nématodes endoparasites sécrètent généralement des substances modifiant

les cellules du cylindre central et du cortex provoquant la formation de cellules
géantes, ceci au-delà de la zone attaquée ce qui entraîne la formation de galles. Les
cellules du cylindre central étant déformées, la circulation des sèves brutes et
élaborée est fortement perturbée.

Certains nématodes comme Scutellonema cavenessi gênent l'établissement des

Rhizobium sur les racines des légumineuses privant ainsi ces plantes d'un apport
substantiel d'azote.
righi k.2013 8
 Les nématodes appartenant aux genres Trichodorus, Longidorus et
Xiphinema peuvent être des vecteurs de virus qu'ils injectent dans la plante en
même temps que leur salive.
En s'insérant entre les cellules, en les perforant pour se déplacer et se
nourrir, ils provoquent des lésions par lesquelles peuvent s'introduire d'autres
agents pathogènes tels que champignons et bactéries.

Mise en évidence de l'effet pathogène

A l'exception des attaques des nématodes du genre Meloidogyne, les

attaques des nématodes phytoparasites sont difficiles à reconnaître. En' effet,
même lorsque les dégâts subis par les plantes sont évidents aux champs, il est
impossible d'en attribuer, avec certitude, 1a cause aux nématodes. Ceci parce
qu’ils sont invisibles à 1'œil nu et que les dommages qu'ils causent ne sont pas
caractéristiques:
Les plantes apparaissent chétives, chlorotiques, ont un retard de
végétation, ne produisent que peu de fruits ou semble manquer d'eau.
Ainsi, surtout dans les cas de culture intensive ou de monoculture,
l'expression fatigue des sols a souvent masqué la véritable cause du problème
: les nématodes.
righi k.2013 9
 Diagnostic d'une attaque par les nématodes du genre Meloidogyne
Les nématodes du genre Meloidogyne constituent sans aucun doute l'un des
principaux facteurs limitant le développement et la rentabilité des cultures maraîchères.
Ils provoquent
• un rabougrissement des plants
• et généralement un flétrissement
• et un jaunissement des feuilles ceci même en terrain correctement irrigué et
amendé.
• Lorsqu'ils sont en populations importantes, ils entrainent la mort des plantes.

Il est facile de diagnostiquer une attaque de Meloidogyne car ils provoquent la

formation de galles sur les racines et les tubercules : galles qui sont caractéristiques
d'une attaque par Meloidogyne.
Ces galles qui peuvent être très grosses sont faciles à distinguer des nodules
formés sur les racines des légumineuses par les Rhizobium.
Les galles sont solidaires de la racine et situées dans son axe alors que les nodules
peuvent être facilement détachés de la racine et sont en position excentrée par rapport
à son axe :
les nodules bactériens se distinguent également des galles à la coupe, rosâtre
dans le premier cas.
righi k.2013 10
 Mise en évidence de l'effet pathogène des nématodes phytoparasites, autres
que Meloidogyne
Le fait que les nématodes sont de taille microscopique et l'absence de symptôme
caractéristique rendent impossible, aux champs, le diagnostic d'une attaque par les
nématodes.

Dans le cas ou une mauvaise croissance est constatée aux champs, il est
nécessaire de prendre des échantillons de sol et de racines : ces échantillons sont
ramenés au laboratoire et analysés. Si une ou des espèces de nématodes
phytoparasites sont présentes en populations importantes, on peut soupçonner les
nématodes d'être la cause des dégâts observés aux champs mais il reste à le prouver.

La première étape de la démonstration de l'effet pathogène des nématodes est la

réalisation de traitements nématicides aux champs. Si ces traitements améliorent la
croissance des plantes et les rendements obtenus, on entreprend alors des expériences
au laboratoire: car il n'est toujours pas certain que les nématodes aient été responsables
des dommages observés. En effet, d'autres agents pathogènes (insectes, bactéries,
champignons) ont pu être détruits par le traitement nématicide.

righi k.2013 11
 Deux types d'expériences en pots sont réalisés au laboratoire.
La première consiste à comparer la croissance des plantes sur du sol ramené du
champ et autoclavé à celle obtenue sur le même sol non stérilisé. Dans la deuxième
expérience les nématodes supposés pathogènes (et eux seuls) sont inoculés à des
plantes croissant sur du sol stérilisé et la croissance des plantes ainsi inoculées est
comparée à celle des plantes indemnes de nématodes. C'est cette dernière expérience
qui nous permet de conclure avec certitude si les nématodes concernés sont
pathogènes ou non et responsables ou non des dégâts observés aux champs.

righi k.2013 12
 Transverse section of cotton
root infected with
Rotylenchulus reniformis
(R. S. Hussey)

Adult females of Rotylenchulus

reniformis attached to
soybean root (R. V. Rebois)

righi k.2013 13
 Rotylenchulus reniformis female feeding on prosyncyte
(endodermal) cell in cotton root 3 days after inoculation.
righi k.2013 14
(R. V. Rebois)
righi k.2013 15
Cellules géantes : Cellules dans le système vasculaire qui s’hypertruphient. Les cellules
géantes multinucluées ont le cytoplasme dense. Les noyaux se divisent
synchroniquement. Des cellules géantes de cette sorte sont produites par des nématodes
à galles Meloidogyne . Quelques nématodes kyste et réniforme produisent cellules
géantes uninuclées

Giant cells N

righi k.2013 16
syncytium : les parois des cellules vasculaires se dissout partiellement pour
former ce qui est fonctionnellement une cellule énorme simple. le cytoplasme d'un
syncytium est dense et a de nombreux noyaux. des syncytiums sont produits par
des nématodes à kyste, quelques nématodes réniforme, et nacobbus.
Syncytium

righi k.2013 17
cellules nourricières : un groupe de cellules dans le cortex
dont le cytoplasme est dense et aucune vacuole. ils
n'augmentent pas dans la taille et ne fondent pas. ce type
Nurse cells
de cellules sont produites par le nématode des agrume
(tylenchulus).

righi k.2013 18
 Transverse section of citrus
root infected with
Tylenchulus semipenetrans
(R. S. Hussey)

Scanning electron micrograph of

adult females of
Tylenchulus semipenetrans
attached to citrus root
(M. A. McClure)
righi k.2013 19
 Second-stage juvenile,
Meloidogyne incognita,
infecting cotton root tip
(R. S. Hussey)

Successive enlargements of
Meloidogyne juvenile
(E.C. Bernard)

righi k.2013 20
 Stained adult male of
Meloidogyne incognita in
juvenile cuticle
(R. S. Hussey)

Stained adult female

Meloidogyne in a tomato root
gall
(R. S. Hussey)

righi k.2013 21
 Longitudinal section of
tobacco root infected with
Meloidogyne incognita
(H. A. Johnson)

Transverse section of giant

cells induced by
Meloidogyne incognita in
tobacco
(N. T. Powell)

righi k.2013 22
 Sweet potatoes infected
with Meloidogyne incognita
(R. A. Motsinger)

Potato infected with

Meloidogyne incognita
(M. A. McClure)

righi k.2013 23
 Carrot infected with
Meloidogyne hapla
(H. J. Jensen)

Lettuce seedling infected with

Meloidogyne hapla;
note lateral roots arising from galls
(H. J. Jensen)
righi k.2013 24
 "Hot spot" in peanut field
infested with Meloidogyne
hapla
(R. A. Motsinger)

Peanut pods infected with

Meloidogyne hapla compared
with non-infected pods from
microplot tests
(K. R. Barker)

righi k.2013 25
 Longitudinal section through the anterior end of a second-stage
juvenile of Meloidogyne incognita infecting red clover root.
(B. Y. Endo)
Note stylet protractor muscles and the gland-producing granules in
the ampulla.
righi k.2013 26
 Tranverse section of clover
root infected with
Heterodera trifolii
(R. S. Hussey)

Soybean roots infected with

Heterodera glycines
(R. A. Motsinger)

righi k.2013 27
 Color changes during cyst
maturation of
Globodera virginiae
(J. A. Fox)

Brown cyst of
Globodera solanacearum
opened to expose eggs and
second-stage juveniles
(J. A. Fox)
righi k.2013 28
Onions infected with Ditylenchus
dipsaci (C. W. Laughlin)

Alfalfa infected with

Ditylenchus dipsaci
( S. Van Gundy)
righi k.2013 29
 Potato infected with
Ditylenchus destructor
compared with noninfected
one.
(S. Ayoub)

Longitudinal section of Wando

pea shoot infected with
Ditylenchus dipsaci
(R. S. Hussey)
righi k.2013 30
 Red ring symptom in coconut tree
trunk caused by Rhadinaphelenchus
Foliar symptoms of red ring disease cocophilus
of coconut caused by (W. F. Mai)
Rhadinaphelenchus
righi k.2013
cocophilus 31

(W. F. Mai)
 Longitudinal section of
developing seed gall in western
wheat grass showing juveniles
and adults (D. C. Norton)

Anguina tritici galls (dark "seed")

compared with noninfected wheat
seeds (light colored seeds)
(R. S. Hussey)
righi k.2013 32
 Symptoms of spreading
decline disease of citrus
caused by
Radopholus similis
(D. W. Dickson)

Uprooting of banana
resulting from roots
destroyed by Radopholus
similis
(Source Unknown)
righi k.2013 33
 Lesions on banana roots caused by Radopholus
similis
(M. A. McClure)

righi k.2013 34
 Peanut pods damaged by
Pratylenchus brachyurus
(D. W. Dickson)

Transverse section of soybean

root infected with
Pratylenchus brachyurus
(R. S. Hussey)

righi k.2013 35
 White tip" of rice caused by Aphelenchoides besseyi
righi k.2013
(R. D. Riggs) 36
 Hoplolaimus galeatus

righi k.2013
feeding on St. Augustine grass roots. 37
(D. W. Dickson)
 Paratrichodorus minor
damage to corn roots.
(D. W. Dickson)

Trichodorus primitivus
damage to sugar beets;
plant from treated plot on
right.
(A. Steele)

righi k.2013 38
 Influence of
Belonolaimus longicaudatus
on development of Tifgreen
bermuda grass.
(A. W. Johnson)

Belonolaimus longicaudatus
damage to peanut roots and
pods. (R. S. Hussey)

righi k.2013 39
 Xiphinema index
feeding on fig root tip.
(U. Wyss)

Longitudinal section through

Xiphinema index
parasitized fig root-tip gall. (U. Wyss)
Note orientation of enlarged modified
cells toward feeding site (necrotic
cells).
righi k.2013 40
 Diagram showing the sites (red areas) of specific retention of
virus in vector nematodes.
righi k.2013
(C. E. Taylor and W. M. Robertson) 41
 Transevse section of mid-
ondontophore of Xiphinema
diversicaudatum showing Arabis
Mosaic virus particles lining the
lumen of the food canal. The
ventral and one subdorsal sinus
can also be seen.
(C. E. Taylor and W. M.
Robertson)

Transverse section of anterior

odontostyle of Longidorus elongatus
with raspberry ringspot virus particles
trapped between odontostyle and
guiding sheath and in fold of guiding
righi k.2013 42
sheath.
(C. E. Taylor and W. M. Robertson)
Transverse section of esophagus of
Paratrichodorus pachydermus showing
tobacco rattle virus in food canal.
(C. E. Taylor and W. M. Robertson)

Resistance of tobacco to Phytophthora parasitica var. nicotianae

is broken down by Meloidogyne incognita (the two rows of wilted
righi k.2013 and stunted plants infected with both pathogens;
43 the two
'healthy' rows inoculated with the fungus only) (N. T.
Powell)
 Meloidogyne incognita susceptible
tobacco inoculated with combinations
of the nematode and Pythium ultimum.
(fungus added 4-wks after nematode)

Explanation of symbols:
C 316=Coker 316 Tobacco;
W=Root-Wounding treatment;
N=Nematode treatment [Meloidogyne
incognita];
F=Fungus treatment [Pythium
ultimum]; S=Supernatant [from fungus
culture] treatment. (N. T.
Powell)

righi k.2013 44
 Interaction of three
Meloidogyne species and
Fusarium solani on
chrysanthemum. Fungus added
3 weeks after nematode.
(A. W. Johnson)

Interaction of Meloidogyne
incognita and Fusarium on
cotton. Left to right: control;
nematode only; fungus only;
nematode plus fungus.
(N. A. Minton)
righi k.2013 45