La graine

et la germination
d'Acocio roddiono

P DAl\tTHU
l ROUSSEL
M. NEFFATI

Résumé
Le tégument des graines d'A. raddiana a une structure anatomique typique des
légumineuses qui induit une forte inhibition de la germination. Cela implique
qu'une scarification naturelle (chocs, feu) ou artificielle (traitement mécanique ou
chimique) du tégument est nécessaire pour permettre l'imbibition et la germination
des graines. Cette forte inhibition tégumentaire explique aussi que les graines
restent intactes après passage dans le tractus digestif des animaux sauvages ou
domestiques qui les consomment.
Les semences d'A. raddiana peuvent conserver leur viabilité pendant plusieurs
années, in situ ou en collections. Elles ont un comportement orthodoxe. La
germination est optimale à une température comprise entre 20 et 35 oC, elle
est peu perturbée par des contraintes hydriques ou salines fortes. Les graines
d'A. raddiana semblent donc bien adaptées aux conditions d'aridité dans lesquelles
l'espèce se développe.
La présente synthèse montre enfin que la maîtrise de la technologie des
semences d'A. raddiana est suffisante pour envisager l'utilisation de cette espèce
en reboisement.

Mots-clés:
TÉGUMENT. SCARIFICATION. CONSERVATION. DISPERSION, TEMPÉRATURE.

CONTRAINTES HYDRIQUE ET SALINE. TECHNOLOGIE DES SEMENCES, SAHEL.

265
 Un arbre ou désert,
Acacia raddiana

Abstract
The seed tegument of A. raddiana has a typica/ anatomic structure of /egumes which
induces a high germination inhibition. This implies that a natural (shocks, (Ire) or artifjcia/
(mechanical or chemical processing) scarification of the tegument is required ta allow
soaking and germination of the seeds. This tegumenta/ high inhibition accounts for the
fact that seeds remain undamaged after passing through the digestive tract of wi/d or
domestic animais which consume them. A. raddiana seeds may preserve their viabi/ity
for severa/ years, in situ or collective/y. They have an orthodox behaviour. Optimum
germination takes place at a temperature between 20 and 35 oC, and it is little affected
by high water and saline stress. Therefore A. raddiana seeds seem to be weil adapted
to the arid conditions where the species deve/ops.
Fina/Iy, the current synthesis shows that the control over seeding technology for A. raddiana
is enough to envisage the use of the species for reforestation.

Keywords:
TEGUMENT, SCARIFICATION. PRESERVATION, DISPERSAl., TEMPERATURE, MOISTURE AND SALINE STRESS,
SEED TECHNOLOGY, SAHEL

Introduction
Acacia raddiana Savi est un arbre des régions arides et semi-arides, présent au
nord et au sud du Sahara. Très résistant à la sécheresse, il se développe entre les
isohyètes 50 et 1 000 mm (Le Floc'h et Grouzis, cet ouvrage) '. Arbre à usages
multiples, il est une des espèces majeures dans la zone sahélienne (Le Floc'h et
Grouzis, /oc.cit). Son utilisation en reboisement peut être envisagée afin de mettre
en place un système forestier durable. La sylviculture de cette espèce mérite
donc d'être étudiée. En particulier, il est important de bien maîtriser les conditions
de sa germination. Or celle-ci est régulée par des caractéristiques génotypiques
(structure anatomique des téguments, aptitude à la déshydratation), mais aussi
par les conditions environnementales (traitement avant semis, disponibilité en
eau, présence de sel, température...) (SHARMA, 1973 ; LUSH et EVANS, 1980 ;
GUTIERMAN, 1993).
Dans le présent chapitre, après un rappel sur la structure anatomique du tégument
d'A. raddiana et sur l'inhibition qu'elle induit, nous aborderons les aptitudes à la
conservation des graines, nous décrirons les modes de dissémination des semences,
puis nous traiterons de quelques éléments de l'écologie de la germination. Enfin,
nous tenterons de dégager les conséquences que ces résultats impliquent
concernant la technologie des semences.

1. « Acacia raddiana, un arbre des zones arides à usages multiples »./n Grouzis M., Le Floc'h E.. éd : Un arbre au désert,
Acacia raddiana Paris. IRD Éditions. 2003 : 21-58.

266
 La graine et la germination
d'Acacia raddiana

Structure du tégument
Depuis les travaux fort anciens de BECQUEREL (1907), il est très largement
démontré que les graines de légumineuses ont des téguments imperméables à
l'eau et à l'oxygène et nécessitent une scarification permettant l'imbibition et
la germination (WERKER, 1980/1981 ; HANNA, 1984 ; CAVANAGH, 1987). Cette
dormance d'origine tégumentaire, ou plus exactement cette inhibition tégu-
mentaire, puisque l'embryon, débarrassé du tégument de la graine, est apte à
germer (CÔME, 1970), peut différer la germination d'une graine pendant plusieurs
années (CLEMENS et al., 1977 ;TYBIRK et al., 1994).
La structure histologique des graines d'A. raddiana est caractéristique de l'ensemble
des légumineuses (PITOT, 1935 ; CÔME, 1970 ; VASSAL, 1975 ; LUSH et EVANS, 1980 ;
WERKER, 1980/1981 ; CAVANAGH, 1987). Le tégument des graines a une épaisseur
au niveau de l'écusson, variant entre 220 et 260 IJm. Comparé aux téguments des
autres espèces du genre, celui d'A. raddiana a une épaisseur moyenne: le tégument
de A. drummondii (acacia australien) est épais de 50 IJm (CAVANAGH, 1987) et celui
de A. sieberana, d'environ 700 IJm. Il comporte, de l'extérieur vers l'intérieur de
la graine:
- une cuticule cireuse fine;
- une couche de cellules pallissadiques, les cellules de Malpighi (photographie 1)
disposées radialement et dont l'épaisseur est comprise entre 80 et 90 IJm ;

\l Photographie 1
Vue en microscopie électronique à bolayage d'une coupe de tégument d'A. raddiana
C : cuticule; M : couche des cellules de Malpighi; S : cellules en sabliers;
P : tissus parenchymateux; (les barres représentent 50 pm).

267
 Un arbre au désert,
Acacia raddiana

- une couche de cellules en forme de sablier, les ostéosclérides, nettement

séparées les unes des autres (photographie 1) ;
- un tissu parenchymateux interne composé de cellules à parois cellulosiques
dont l'épaisseur est comprise entre 130 et 180 ~m (photographie 2).

\l Photographie 2
Vue en microscopie électronique à balayage d'une coupe de tégument d'A. raddiana
C : cuticule; M : couche des cellules de Malpighi;
P : tissus parenchymateux; E : embryon (cotylédon), (les barres représentent 50 pm).

L'imperméabilité des graines est due en grande partie, aux cellules pallissadiques
constituées d'hémicellulose et de pectine qui deviennent dures et hygrophobes
dans les derniers stades de maturation des graines (WERKER, 1980/1981 ;TRAN
et CAVANAGH, 1984). Les ostéoslérides auraient un rôle dans l'absorption des
déformations mécaniques et donc dans la résistance des graines aux chocs (TRAN
et CAVANAGH, 1984).
Il faut aussi noter que la structure du tégument des graines n'est pas uniforme.
Il existe des points particuliers, le hile (cicatrice du funicule) et, surtout,le stro-
phiole (lentille), qui sont des zones de faiblesse et les principaux points initiaux
d'entrée de l'eau après scarification comme "ont montré BALLARD (1973), TRAN
(1979) et HANNA (1984) sur diverses légumineuses. La levée de ,'inhibition
tégumentaire d'une graine n'est donc pas nécessairement réalisée par la des-
truction de la totalité du tégument séminal. Elle peut l'être par une scarification
ponctuelle du tégument et en particulier du strophiole. Celle-ci peut se produire
naturellement en réponse à des chocs mécaniques, chimiques ou thermiques
(BALLARD, 1973).

268
 La graine et la germination
d'Acacia raddiana

L'inhibition tégumentaire, sa levée

L'inhibition tégumentaire des graines constitue un facteur adaptatif important
pour la survie de l'espèce, puisqu'elle permet le maintien d'un stock de graines
viables dans le sol (NONGONIERMA, 1978 b ; COE et COE, 1987 ;TYBIRK, 1991). Ces
graines peuvent survivre ainsi plusieurs années, passer sans dommage des périodes
défavorables à la germination et à la survie de la plantule - sécheresse, feux de
brousse, par exemple - et germer lorsque les conditions écologiques deviennent
favorables (TYBIRK, 1991).
Mais un lot de graines n'est pas homogène et entre 10 % et 40 % des graines
d'A. raddiana sont aptes à germer sans prétraitement (tab!.I, fig. 1).Toutes les autres
graines nécessitent une scarification du tégument afin de le rendre perméable à
l'eau. In situ, la scarification peut se faire par des chocs (PEARSON et ISON, 1987 ;
TYBIRK, 1991) ou par passage du feu (SABITI et WEIN, 1987). Certains auteurs comme
HALEVY (1974) estiment que la digestion par les animaux a un effet scarificateur
(ce point sera discuté plus loin).

V Tableau 1- Taux de germination des graines d'Acacia raddiana

dix jours après le semis en (onction du prétraitement appliqué aux graines.

Prétraitement Durée Taux de germination

des graines de prétraitement (%)
Aucun 8c

Scarification manuelle 95 a

Eau froide 6h 9e
12 h 6e
24 h Il e
48 h 9c
72h 6c
120 h 5e

Eau chaude 6h 3e
12 h 3e
24 h 4 e
48 h 8e
72h 12 e
120 h 4e

Eau bouillante 5 s 6e
10 s 7e
30 s 3c
60 s 5c
120 s 9c

Acide sulfurique 30 mn 37 b
60 mn 96 a
120 mn 97 a
240 mn 97 a

Test de Newman-Keuls au seuil de 5 %.

Le traitement à l'eau chaude consiste à plonger les graines dans l'eau bouillante qu'on laisse refroidir.

269
 Un arbre au désert,
Acacia raddiana

Capacité de germination (%)

100

75

o
50 r-_ _~ ~_ _O_ _.....::.,--- . -_ _'
25 • o o •
o-+----r-------,-----.-----r-------,---..,.------.-------,
-5 -2 o 10 50 100 150 300 450
Position des graines (cm)
\l Fig. 1
Effet de la position des graines et de l'intensité des feux
sur la germination des graines d'A. raddiana
comparée à celle d'un témoin non scariffé (trait plein).
Intensité du feu faible (en blanc), moyenne (en gris), forte (en noir) ;
un cercle indique que la différence avec le témoin n'est pas signiffcative,
un losange indique une différence signiftcative ;
test au seuil de 5 %.

Une étude récente (DANTHU et al., 2002) a porté sur l'impact des feux de brousse
sur la germination de quelques acacias africains. Deux paramètres principaux ont
été étudiés. Le premier a été la position des graines: (i) plus ou moins profondé-
ment enfouies dans le sol, (ii) sur le sol ou (iii) en suspension dans le tapis herbacé
ou la litière après dissémination. Le second paramètre pris en compte est l'intensité
du feu, caractérisée par la quantité de biomasse combustible (essentiellement
composée de paille de Schoenefeldia gracilis Kunth) : 1,3 et 5 t.ha- I . Concernant A.
raddiana,/es résultats obtenus montrent que la viabilité des graines enfouies dans
le sol n'est pas altérée par le passage d'un feu quelle que soit son intensité. Il en
est de même pour les graines, posées sur le sol ou en suspension dans le tapis
herbacé ou la litière, si le feu est de faible intensité. Dans le cas de feux d'inten-
sité moyenne, la viabilité des graines est significativement réduite si elles sont
situées entre les niveaux 0 (posées sur le sol) et 50 cm au-dessus du sol. Si le feu
est de forte intensité, les graines situées entre 0 et 3 mètres au-dessus du sol
sont endommagées.
La question est alors de savoir si dans les cas où le passage du feu n'entraîne
pas la mort des graines, il peut constituer un stimulus suffisant pour lever la
dormance des semences. La figure 1 montre que le taux de germination des
graines d'A. raddiana est du même ordre de grandeur que celle des graines
témoins n'ayant subi aucun traitement préalable.
Dans deux cas seulement (lorsque les graines situées à 1 et 1,5 m au dessus du sol
ont été exposées à un feu de faible intensité), la germination est significativement
meilleure que pour le témoin. On peut noter cependant que la fenêtre où les
chocs thermiques ont un effet scarificateur est très étroite. De plus, les résultats
obtenus restent très nettement inférieurs à ceux mesurés après une scarification

270
 La graine et la germination
d'Acacia raddiana

manuelle ou chimique (tabl.l). Ce comportement peut être rapproché de l'absence

d'effet scarificateur mis en évidence sur ces espèces après passage par le tractus
digestif de divers ruminants domestiques (DANTHu et al., 1992). Il est une preuve
supplémentaire de l'extrême dureté de ces graines, qui est une adaptation aux
conditions écologiques régnant en zone sèche (GUTTERMAN, 1993).
Le tableau l, inspiré des travaux antérieurs de KARSCHON (1975), BEBAWI et
MOHAMED (1985), DANTHu et al. (1996 a) et TEKETAY (1996) sur des graines
d'A. raddiana, permet de comparer les effets de traitements potentiellement
scarificateurs. Le trempage des graines dans l'eau, quelle que soit sa durée ou
sa température, n'est d'aucune efficacité pour lever l'inhibition tégumentaire.
Les traitements les plus efficaces sont la scarification manuelle, qui consiste en
l'ablation de quelques mm 2 de tégument de la graine à l'aide d'un sécateur, et
le trempage dans une solution concentrée (95 %) d'acide sulfurique pendant
une durée d'une heure au minimum.
L'utilisation du « canon à graines» dont le principe consiste à projeter les graines
contre une paroi métallique induisant une fissuration ou une fracture du tégument
des semences (POULSEN et STUBSGAARD, 1995) donne des résultats satisfaisants.
Les taux de germination dix jours après le semis des graines traitées par le canon
tournant à la vitesse de 4 000 tr.mn,1 sont aussi bons que ceux obtenus après
scarification manuelle ou traitement par l'acide sulfurique (fig. 2). Cela n'est pas
toujours le cas, comme l'ont montré DIALLO et al. (1996) sur Faidherbia albida, pour
lequel les taux de germination obtenus après passage dans le canon à graines
restent toujours significativement inférieurs à ceux obtenus après scarification
acide.

Capacité germinative (%)

100 ab
ab
b
b

75

50
d
d
d
25

e
a +,-----.--r--.---.------r-----.--
2 100 2300 2500 2800 3 000 3400 4 000 SM AC T
Vitesse de rotation du canon à graines (tours/mn)

\l Fig. 2
Inffuence de la vitesse de rotation du canon à graines
sur la germination des graines d'A. raddiana.
T : témoin, SM : graines scarifiées manuellement,
AC : graines scarifiées par l'acide sulfurique;
test de Newman-Keuls au seuil de 5 %.

271
 Un arbre au désert,
Acacia raddiana

Viabilité des graines,

aptitude à la conservation
Depuis les travaux de ROBER.TS (1973) complétés par ceux de ELLIS et al. (1990),
on distingue classiquement trois catégories de semences quant à leur aptitude
à la conservation: orthodoxes, intermédiaires et récalcitrantes. Les premières
peuvent se conserver à des températures négatives si leur teneur en eau est
inférieure à 10 %, alors que les graines récalcitrantes d'origine tropicale ne
survivent pas à la déshydratation et sont tuées par des températures inférieures
à 10-15 oc. Les graines intermédiaires ont un comportement médian (BaNNER.,
1990).
Les graines d'A. raddiana récoltées à maturité dans différents sites sénégalais ont
une teneur en eau comprise entre 5 et 7 % (par rapport au poids de matière
fraîche). Les résultats présentés au tableau Il montrent que les graines stockées
à - 18 oC conservent leur viabilité (96 % des graines germent après deux ans de
stockage). Ces données permettent donc de classer indubitablement A. raddiana
parmi les espèces orthodoxes, comme c'est d'ailleurs le cas pour la majorité des
légumineuses (HONG et ELLIS, 1996).
On peut aussi noter que des expériences menées au Sénégal (DANTHU et al.,
1996 a) ont montré (fig. 3, tabl. Il) qu'il est possible de conserver des graines
d'A. raddiana scarifiées mécaniquement ou chimiquement pendant au moins cinq
ans sans perte de viabilité, à la condition sine qua none que cette conservation
soit effectuée à basse température (- 18 ou 5 oC). À température ambiante,
(20-35 oC), la viabilité des graines ainsi traitées devient très faible ou nulle dès le
dix-huitième mois de stockage, en particulier lorsqu'elles sont scarifiées chimi-
quement (tabl. Il).

\J Tableau Il - Capacité germinative après deux ans de stockage

des graines d'A. raddiana scarifiées avant conservation, en fonction du prétraitement
et de la température de conservation.

Conditions de conservation
Prétraitement des graines - 18·C + 5 ·C T. ambiante

Aucun 96 a 94 a 80 a

Acide sulfurique 97 a 97 a Sd

Scarification manuelle 93 a 92a 38 b

Canon à graines 91 a 9S a 24 c

Le lot témoin a été scarifié par l'acide sulfurique au moment du semis.

Test de Newman-Keuls au seuil de 5 %.

272
 Capacité germinative (%)
100

..
,f \ . a
b b

b
b

sot
\ b
---{)---- CF intactes
-D- CF scarifiées

25 -1- \
----.-
-.-
TA intactes
,

TA scarifiees r-
c

.,
OQ

..
::l

<>-
>~
- .
01 1 • 1 • 1 • 1 1 • "
.. c -
o "
10 20 30
\l Fig, 3
40 50 60
Durée de stockage (mois) .. ..,
- 'OQ

Effets des conditions de stockage et de l'état des graines (intactes ou scariftées) sur la germination des graines d'A raddiana, ..., 3-,
<>- ::l
CF: chambre froide (+ 5 oC) ou TA: température ambiante (20-35 oC) ; <>-
..-, -,
C
~

test de Newman-Keuls au seuil de 5 % à chaque date de mesure,

".. ::lc
t-J
"'"-J
~
 Un arbre au désert,
Acacia raddiana

Dispersion des graines'

rôle des mammifères
COE et COE (1987) ont émis l'hypothèse que les espèces d'acacias à graines
discoïdes et gousses déhiscentes comme A. senegal seraient adaptées à une
dispersion par le vent, alors que les espèces à graines sphériques et dures et à
gousses indéhiscentes du type d'A. nilotica assureraient leur dispersion par les
herbivores qui les consommeraient.
Comparée à ces deux espèces, A. raddiana a une position intermédiaire: graines
aplaties et gousses plus ou moins tardivement déhiscentes (NONGONIERMA, 1977,
1978 a). A. raddiana est cependant classée parmi les espèces dont la dissémination
des graines est essentiellement réalisée par les mammifères sauvages (HALEVY,
1974 ; LAMPREY et al., 1974 ; COE et COE, 1987 ; MILLER, 1995) ou domestiques
(DANTHU et al., 1996 b).
La question est alors de savoir si le passage dans le tractus digestif des ruminants
favorise ou non la germination en levant l'inhibition tégumentaire. HALEVY (1974)
estime que la germination des graines d'A. raddiana consommées par des gazelles
est améliorée, alors que LAMPREY et al. (1974) montrent que la plupart des graines
d'A. tortilis passent sans altération dans le tractus digestif des mammifères. MILLER
(1995) rapporte qu'une partie importante des graines ingérées est détruite et que
la proportion de celles qui survivent au passage par le tractus digestif augmente
avec la taille du mammifère concerné.
Les données du tableau III tirées de DANTHU et al. (1996 b) attestent effectivement
que la proportion de graines intactes après passage dans le tractus digestif est
très significativement plus importante chez les bovins que chez les ovins ou les
caprins. Elles montrent aussi que la proportion de graines récupérées intactes
varie avec la dureté des graines. Les graines dont les téguments sont les plus durs
comme celles d'A. nilotica adansonii sont moins altérées par la mastication et l'at-
taque des sucs digestifs que les graines ne présentant qu'une très faible inhibition
tégumentaire. Cette dernière situation est celle d'A. senegal, dont il a été prouvé
que les téguments séminaux sont perméables (DANTHU et al., 1992). A. raddiana a
une position intermédiaire entre ces deux espèces.

\J Tableau III - Proportion de graines récupérées

après passage dans le tractus digestif
de divers ruminants domestiques.

Bovins Ovins Caprins

A. raddiana 86A b 28 B a 27 B b

A. ni/otica 99A a 31 Ba 51 Ba

A. senegal 33 Ac 1 Bb 1 Be

Test de Newman-Keuls au seuil de 5 %. appliqué à chaque ligne (lettres maiuscules)

et à chaque colonne (lettres minuscules).

274
 La graine el la germinallan
d'Acacia raddiana

La figure 4 montre que l'effet scarificateur du passage par le tractus digestif de

divers mammifères est à peu près nul pour A. raddiana. Les graines recueillies dans
les fèces de bovins, d'ovins ou de caprins ont la même dynamique de germination
que des graines intactes (environ les deux tiers ont germé trois mois après le
semis), alors que les graines scarifiées par l'acide sulfurique ou manuellement
germent complètement en moins de la jours.

Pourcentage de germination cumulée (%)

100 I+---;~~Ir===rc~F====!rc4F=====!rc4F======lI~

75

50

25 ---.- Contrôle témoin -l'r- Bovin

- . - Scarification manuelle --0- Ovin
-X- Acide sulfurique -0- Caprin

OU"--+---+---t------1-----t-----t---+---+---i
o 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Dur'ée depuis les semis (jours)
\l Fig. 4
Effet du passage dans le tractus digestif de quelques mammifères domestiques
sur la germination des graines d'A. raddiana.
Test de Newman-Keuls au seuil de 5 % à chaque date de mesure.

L'ingestion et l'excrétion par les mammifères des graines d'A. raddiana n'améliorent
donc pas leur aptitude à germer. Par contre, ce passage par le tractus digestif
représente un facteur de dissémination important, puisque les graines peuvent
séjourner plus de cinq jours dans le tractus digestif des animaux et ainsi être
transportées le long des parcours sur des distances importantes estimées entre
50 et 80 km (DANTHU et a/., 1996 b).

Écologie de la germination
Dans cette partie, l'influence de trois facteurs environnementaux (température,
lumière et contrainte hydrique) sur la germination des graines d'A. raddiana est
étudiée.

275
 Un arbre au désert,
Acacia raddiana

La figure 5 montre que la germination d'A. raddiana est optimale (supérieure à

90 %) dans une gamme de températures comprises entre 20 et 35 oc. Il en est
de même pour A. senega/ et A. ni/otica. Les températures de 15 et 40 oC sont
sub-optimales (germination de 50 à 75 % des graines).Aux températures élevées
(2 45 oC), aucune graine ne germe. A. raddiana semble avoir une amplitude de
germination plus importante que A. senegal et surtout que A. ni/otica. Ainsi, à la
température de 15 oC, A. raddiana germe significativement mieux que A. ni/otica mais
moins bien que A. senega/ et à 40 oC, A. raddiana germe mieux que les deux autres
espèces. Ce résultat confirme les conclusions de TEKETAY (1996), qui indiquent
que la majorité des légumineuses de zones sèches germent à des températures
comprises entre 15 et 40 oC, correspondant aux températures qui prévalent
dans les aires arides ou semi-arides. Un essai a comparé la capacité germinative
des graines d'A. raddiana à la lumière du jour et à l'obscurité totale. Les résultats
obtenus ne montrent aucune différence significative (80 et 78 %, respectivement).
La germination des graines d'A. raddiana n'est donc pas sensible à la lumière.
Cette constatation confirme que, comme la plupart des légumineuses (CHOUARD,
1954), A. raddiana a des semences non photosensibles.

Capacité germinative (%)

100

75

50 --0- A. ni/otica
_ A. raddiana
-i':r- A. sene ga/
25

O-'F'-------+-----+-----t-----+----+-------t:]
15 20 25 30 35 40 45
Température d'incubation (oC)
V Fig. 5
Effet de la température d'incubation sur la germination
des graines d'A. raddiana, A. senegal et A. nilotica adansonii.
Test de Newman-Keuls au seuil de 5 % à chaque température.

L'effet d'une contrainte hydrique ou saline sur la germination d'A. raddiana a été
étudié par NDOUR et DANTHU (1998). Ces auteurs montrent que A. raddiana est
une des espèces d'acacias africains dont la germination est la moins perturbée par
la présence de sel. Le taux de germination n'est pas affecté par des concentrations
salines de 15 ou 17,5 g.l-I et ne s'annule que pour des concentrations en sel

276
 la graine et la germination
d'Acacia raddiana

proches de celle de l'eau de mer (35 gJI correspondant à un potentiel hydrique, 'l',
de - 2,1 MPa) (fig. 6). A. senegal a une réponse sensiblement identique, alors que
A. nilotica adansonii est très nettement plus sensible (germination perturbée dès
5 gJI et nulle dès 25 g.l-I). Lorsque les graines d'A. raddiana et d'A. senegal sont
soumises à une contrainte hydrique simulée par adjonction de polyéthylène
glycol (PEG) à l'eau d'imbibition, leur germination n'est significativement infé-
rieure à celle des témoins (germination en absence d'osmoticum) que pour un
potentiel hydrique inférieur à - 1,8 MPa. Si \jI =-2,1 MPa, un quart environ des
graines germent encore (fig. 7). Là encore, A. nilotica se montre plus sensible au
stress hydrique que les deux autres espèces. Ces résultats confirment donc que
la germination d'A. raddiana est possible sous de plus fortes contraintes hydriques
ou salines que celles mesurées pour d'autres espèces d'acacias (COUGHENOUR et
DETLlNG, 1986 ; SINGH et al., 1991 ; NOOUR et DANTHU, 1998).
Ces différents résultats semblent mettre en évidence une meilleure tolérance
d'A. raddiana et d'A. senegal aux conditions environnementales limites, basses
et hautes températures, salinité du milieu ou sécheresse, en comparaison avec
A. nilotica. Cependant, NOOUR et DANTHU (1998) montrent que l'aptitude à germer
en conditions de stress hydrique ou salin n'est pas obligatoirement représentative
de l'écologie de la plante adulte, rejoignant ainsi les constats de SHARMA (1973) ou
de SY et al. (2001). Cette aptitude serait plus indicatrice de stratégies d'installation
des différentes espèces. Pour A. raddiana, la capacité de germer sous de fortes
contraintes hydriques ou salines procure à l'espèce un net avantage compétitif
par rapport aux autres espèces.

Conséquences pour la technologie

des semences
L'ensemble des résultats qui précèdent a donc montré que les graines d'A. raddiana
ont des téguments durs induisant une inhibition profonde de la germination. Par
ailleurs, ils ont mis en évidence le comportement orthodoxe des graines pendant
le stockage. Ces caractères, qui représentent des facteurs adaptatifs aux zones
sèches, peuvent être soit des atouts, soit des inconvénients aux yeux du forestier.
Ainsi, si le comportement orthodoxe des graines d'A. raddiana facilite la collecte
et le stockage des semences, l'inhibition tégumentaire est un problème pour le
pépiniériste. En effet, elle induit une germination erratique et étalée dans le temps
incompatible avec la production de plants à moyenne ou grande échelle (ROUSSEL,
1995), car le reboiseur recherche une germination homogène et synchrone des
graines. C'est pourquoi de nombreux travaux ont eu pour objectif de mettre au
point des méthodes contrôlées de levée de l'inhibition tégumentaire des graines.

277
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Capacité germinative (%) ."_. .,"
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sur la germination d'A. raddiana, A. senegal et A. nilotica adansonii.
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Test de Newman-Keuls au seuil de 5 %. .. "
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'-D
 Un arbre au désert,
Acacia raddiana

La méthode la plus efficace pour lever cette dormance tégumentaire consiste en

un trempage dans une solution d'acide sulfurique concentré pendant une heure
environ. La scarification manuelle peut être aussi employée. Mais ces méthodes
posent le problème de leur utilisation à grande échelle par les structures de
développement. En effet, la scarification acide requiert une compétence et un
équipement souvent absents (BELLEFONTAINE, 1993) et la scarification manuelle ne
peut s'appliquer qu'à de petits lots de graines.
Le passage d'un feu courant n'est pas un élément inducteur de la germination des
semences d'A. raddiana. Ce constat implique donc qu'en zone de savane sèche, il
n'est pas possible d'envisager le feu comme un auxiliaire du reboisement ou de
la régénération des peuplements de cette espèce.
C'est pourquoi, des moyens fiables et sans risque de produire des plants d'A. rad-
diana dans des structures à faible technicité ont été recherchés. La scarification par le
canon à graines, méthode rapide et sans danger peut être préconisée. Une autre
solution pourrait consister à faire assurer la scarification, la conservation et la dif-
fusion des graines « prêtes à l'emploi» par un centre semencier ou un labora-
toire bien équipé (canon à graines, chambre froide ... ). Un essai de vulgarisation
mené dans le cadre du Projet national de semences forestières du Sénégal a
d'ailleurs montré une très bonne acceptation d'un tel matériel végétal de la part
des pépiniéristes villageois sénégalais (Bauwens, communication personnelle).
La germination des graines d'A. raddiana est favorisée par une température com-
prise entre 20 et 35 oc.
Pour les essais de laboratoire, on peut donc préconiser
de faire germer les semences à une température moyenne de 30 Les graines oc.
étant non photosensibles, l'incubation peut être réalisée à l'obscurité. De plus,
A. raddiana n'est pas sensible aux contraintes hydriques et salines, ce qui rend
possible son élevage dans des conditions rustiques. Les techniques de propagation
à partir de graines sont donc maîtrisées. Par ailleurs, l'élevage et la gestion des
plants jusqu'à leur installation au champ ont fait l'objet de nombreuses mises au
point (ROUSSEL, 1995 et présent ouvragef

Conclusion
Cette revue a donc permis de faire le point sur les connaissances concernant la
graine et la germination d'A. raddiana. Elle met en lumière le fait que de nombreux
aspects concernant l'écologie et la physiologie de la germination de cette espèce
sont maintenant bien connus. Un paquet technologique complet, fiable, permettant
la production de plants d'A. raddiana soit dans des systèmes à grande échelle
(plantations en régie), soit dans des structures à faible technicité (plantations vil-
lageoises), est donc disponible.

2. ({ Élevage en pépiniére. mise en place et entretien des plantations d'Acada raddiana en Afrique de l'Oues,,).
ln Grouzis M.. Le Floc'h E., éd. : Un arbre au désert, Acacia raddiana. Paris, IRD Editions. 2003 : 301-307.

280
 La graine et la germination
d'Acacia raddiana

Cependant, et malgré son importance écologique, A. raddiana représente moins

de 1 % des reboisements au Sénégal (65 000 plants produits sur un total supérieur
à 6,7 millions d'après les statistiques de la Direction des eaux, forêts, chasse et
conservation des sols [1996]). Le facteur limitant la diffusion de cette espèce
n'est donc pas technique, mais relève plutôt de la politique forestière, de
contraintes économiques et/ou sociologiques.

Auteurs
P. Danthu M. Neffati
CIRAO-Forêt, BP 853, Institut des régions arides,
Antananarivo 101, Madagascar 41 19 Médenine, Tunisie.

J. Roussel
Le Chatellier,
35133 Fougères, France

Références bibliographiques
BALLARD L. A. T., CAVANAGH T.,
1973 - Physical barriers co germination. 1987 - « Germination of hard-seeded
Seed Sci. & Technol., 1 : 285-303. species (Order Fabales) >l.
ln : Germination o(Australian native plant seed,
BEBAWI F. F., MOHAMED S. M., Melbourne, Inkata Press: 58-70.
1985 - The pretreatmenr of
six Sudanese acacias co improve CHOUARD P.,
their germination response. 1954 - Dormances et inhibitions des graines
Seed Sci. & Technol., 13 : 111-1 19. et des bourgeons. Prèparation au (orçage.
Thermopériodisme. Paris, C.O.U., 157 p.
BECQUEREL Po,
1907 - Recherches sur la vie latente CLEMENS Jo, JONES P. J., GILBERT N. H.,
des graines. Ann. 5c. Nat Bot, 13 : 193-31 1. 1977 - Effeec of seed treatments
on germination in Acacia.
BELLEFONTAINE R., Aust J. Bot, 25 : 269-276.
1993 - « Prétraitements des semences
forestières >l. In : Les problèmes de semences COE Mo, COE C.,
(orestières, notamment en A(rique, Leiden. 1987 - Large herbivores, Acacia crees
Backhuys Publishers : 143-153. and bruchid beetles. South A(rican
Journal o( Science, 83 : 624-635.
BONN ER F. To,
1990 - Scorage of seeds: potenrial and COME D.,
limitations for germplasm conservation. 1970 - Les obstacles à la germination.
Forest Ecology and Management, 35 : 35-43. Paris. Masson & Cie. 162 p.

281
 Un arbre au désert,
Acacia raddiana

COUGHENOUR M. B., DETLlNG,J. K., HALEVY G.,

1986 - Acacia tartilis seed germination 1974 - Effects of gazelles and seed
responses to water potential and nutrients. beetles (Bruchidae) on germination
Afr. j. Ecol., 24 : 203-205. and establishment of Acacia species.
Israel Journal of Botany, 23 : 120-126.
DANTHU P., ROUSSEL J., DIA M., SARR A.,
1992 - Effect of different pretreatments HANNA P.J.,
on germination of Acacia senegal seeds. 1984 - Anatomical features of the seed
Seed Sei. & Technol., 20 : 111-117. coat of Acacia kempeana (Mueller)
which relate to increased germination
DANTHU P., GAYE A., rate induced by heat treatment.
ROUSSEL J., SARR A., New Phytol., 96: 23-29.
1996 a - « Long-term conservation
of seed pretreated by sulfuric acid ». HONGT.D.,
ln : Innovation in tropicallree seed technology, ELLIS R. H.,
Copenhague, Danida Forest 5eed Centre: 1996 - A prolOco/lO determine seed storage
37-44. behaviour. Rome, IPGRI Technical Bulletin l,
IPGRI,64 p.
DANTHU P., ICKOWICZ A.,
FRIOT D., MAN GA D., SARR A., KARSCHON R.,
1996 b - Effet du passage par le tractus 1975 - Seed germination of Acacia raddiana
digestif des ruminants domestiques sur Savi and A. tortilis Hayne as related
la germination des graines de légumineuses 10 infestation by bruchids. Bet Dagan,
ligneuses des zones tropicales sèches. Agricultural Research Organization,
Revue Elev. Méd. vét Pays trop., 49 : 235-242. Leaflet 52, 9 p.

DANTHU P., NOONGO M., DIAOU M., LAMPREY H. F., HALEVY G.,
THrAM O., SARR A., DEDHIOU B., MAKACHA S.,
OULD MOHAMEO VALL A., 1974 - Interactions between Acacia,
2002 - Impact of bush fire on germination bruchid seed beetles and large herbivores.
of some West African acacias. E.Afr.Wildl.j., 12 :81-85.
Forest Ecology and Management, 173 : 1-10.
LUSHW.M.,
DIALLO 1., DANTHU P., SAM BOU B., EVANS L.T.,
DIONE D., GOUDIABY A., POULS EN K., 1980 - The seed coats of cowpeas
1996 - Effects of different pretreatments and other grain legumes: structure
on the germination of Faidherbia albida in relation tO function.
(Del.) A. Chev. seeds. International Tree Field Crops Research. 3 : 267-286.
Crops Journal, 9 : 3 1-36.
MILLER M. F.,
Direction des eaux, forêts, chasse 1995 - Acacia seed survival, seed
et conservation des sols (DEFCCS), germination, and seedling growth following
1996 - Campagne nationale de reboisement pod consumption by large herbivores
Dakar, Bilan 1995, Prévisions 1996,56 p. and seed chewing by rodents.
Afr. j. Ecol., 33 : 194-210.
ELLIS R. H., HONG T. D., ROBERTS E. H.,
1990 - An intermediate category NOOUR P., DANTHU P.,
of seed storage behaviour? Journal 1998 - « Effet d'un stress hydrique et salin
of Experimental Botany, 41 : 1167-1174. sur la germination de quelques espèces
africaines du genre Acacia ».
GUTTERMAN Y., ln Campa c., Grignon c., Gueye M.,
1993 - Seed germination in desert plants. Hamon S., éd. : L'acacia au Sénégal, Paris,
Adaptations of desert organisms. Orstom. coll. Colloques et Séminaires:
Berlin, Springer-Verlag, 253 p. 105-122.

282
 La graine et la germination
d'Acacia raddiana

NONGONIERMA A, SHARMA M. L.,

1977 - Contribution à l'étude 1973 - Simulation of drought and its effect
biosystématique du genre Acacia Miller on germination of Cive pasture species.
en Afrique occidentale. Agronomy Journal, 65 : 982-987.
V Caractères biométriques des fruits.
Bulletin de "IFAN, sér.A. 39 : 695-787. SINGH C., KHAJURIA H. N., SINGH A.,
SHARMA R.,
NONGONIERMA A, 1991 - Acacias for arid regions.
1978 a - Contribution à l'étude Acta Botanica Indica, 19 : 29-32.
biosystématique du genre Acacia Miller
en Afrique occidentale. SY A., GROUZIS M., DANTHu P.,
VI. Caractères biométriques des graines. 2001 - Seed germination of seven
Bulletin de "IFAN, sér. A, 40 : 3 12-422. Sahelian leguminous species.
Journal ofArid Environments, 49 : 875-882.
NONGONIERMA A,
1978 b - Contribution à l'étude TEKETAY D.,

biosystématique du genre Acacia Miller 1996 - Germination ecology of twelve

en Afrique occidentale. indigenous and eight exotic multipurpose
VII. Caractères biologiques des graines: leguminous species from Ethiopia.
la germination. Bulletin de l'IFAN, Forest Ec%gy and Management, 80 : 209-223.
sér. A. 40 : 480-5 11.
TRANV.N.,
PEARSON C. J., ISON R. L., 1979 - Effects of microwave energy
1987 - Agronomy of grass/and systems. on the strophiole, seed coat and
Cambridge, Cambridge University Press, germination of Acacia seeds.
169 p. Aust}. Plant Physiol., 6: 277-287.

PITOT A., TRAN V. N., CAVANAGH A. K.,

1935 - Le tégument des graines 1984 - Structural aspect of dormancy.
de Légumineuses. Bulletin de /0 Société Seed physiology : 1-44.
botanique de France, 82 : 307-308.
TYBIRK K.,
POUlSEN K. M., STUBSGAARD F., 199 1 - Régénération des légumineuses
1995 - Three methods for mechanical ligneuses du Sahel. University of Aarhus,
scarification of hardcoated seed. Botanical Institute, AAU Reports, n° 28,
Humlebaek, Danida Forest Seed 86 p.
Centre,Technical note, n° 27, 15 p.
TYBIRK K, SCHMIDT L. H., HAUSER T.,
ROBERTS E. H., 1994 - Notes on soil seed banks of African
1973 - Predicting the storage life of seeds. acacias. Afr.}. Ecol.. 32 : 327-330.
Seed Sei. & Technol., 1 : 499-5 14.
VASSAL J.,
ROUSSEL J., 1975 - Histologie comparée
1995 - Pépiniéres et plantations des téguments séminaux dans
forestières en Afrique tropicale sèche. quelques espèces d'acacias africains.
Dakar, ISRA-Cirad, 435 p. Boissiera, 24 : 285-297.

SABITI E. N., WEIN R. W., WERKER E.,

1987 - Fire and Acacia seeds: 1980/1981 - Seed dormancy as explained
a hypothesis of colonization success. by the anatomy of embryo envelopes.
Journal of Ecology, 74 : 937-946. Israe/ Journal of Botany, 29 : 22-44.

283