5

HISTOLOGIE (ÉTUDE
DES TISSUS)

R É S U M É D E S O B J EC T I F S P É D AG O G I Q U E S
5.1  Quatre tissus de base entourés de beaucoup de substance fondamentale et de
• On distingue principalement quatre types de tissus : les fibres. Le cartilage ne contient pas de vaisseaux sanguins
tissus épithéliaux, les tissus conjonctifs ou de soutien, les et se régénère difficilement. Le cartilage hyalin est situé
tissus musculaires et les tissus nerveux. par exemple sur les surfaces articulaires, alors que le
• Les différents tissus ont une capacité de renouvellement cartilage élastique se retrouve au niveau du pavillon de
très variable. l'oreille et que le cartilage fibreux est présent au niveau
des disques intervertébraux.
5.2  Tissus épithéliaux
• L'os, divisé selon son architecture en os lamellaire et en os
• Dans les tissus épithéliaux, les cellules sont très proches
réticulaire, est très dur. La matrice osseuse est constituée
les unes des autres.
de fibres de collagène et de sels de calcium au sein
• Les épithéliums de surface recouvrent les surfaces à
desquels sont insérées les cellules osseuses (ostéocytes).
l'intérieur et à l'extérieur du corps.
• Les épithéliums glandulaires sont spécialisés dans la 5.4  Tissu musculaire
production et la libération de sécrétions. • Le tissu musculaire assure la mobilité des organes
• Les épithéliums sensoriels enregistrent les stimuli des internes et de la totalité du corps.
sens. • La musculature striée permet la réalisation des
mouvements volontaires. Ses contractions sont
5.3  Tissus conjonctifs et de soutien
déclenchées par le système nerveux central.
• Les tissus conjonctifs et de soutien donnent au corps sa
• La musculature cardiaque, bien que striée, est sous une
forme et sa fermeté. Leur substance intercellulaire est
commande autonome, c'est-à-dire qu'elle ne dépend pas
constituée de la substance fondamentale et de fibres qui
de la volonté.
peuvent être différenciées en fibres de collagène, fibres
• La musculature lisse n'a pas de stries et possède une
élastiques et fibres réticulaires.
commande autonome. Elle se retrouve notamment au
• On différencie les tissus conjonctifs lâches (ex. : au
niveau du tube digestif et des vaisseaux.
niveau des cavités des organes), denses (ex. : tendons) et
réticulaires (dans les organes lymphatiques). 5.5  Tissu nerveux
• Le tissu adipeux est composé de cellules stockant de • Le tissu nerveux est composé de cellules nerveuses
grandes quantités de graisse. La graisse de structure sert (neurones) et de cellules de soutien (cellules gliales).
à la protection thermique et au rembourrage des régions • Les neurones sont capables de générer et de transmettre
soumises à des contraintes mécaniques. En outre, elle une excitation. Ils sont constitués d'un corps cellulaire et
maintient par exemple le rein en place. Sous la forme d'expansions (dendrites pour la réception de l'excitation,
de graisse de réserve (principalement dans le tissu axone pour la transmission de l'excitation).
sous-cutané), le tissu adipeux joue un rôle de stockage • Les zones de contact entre deux neurones s'appellent des
d'énergie. La graisse protège par ailleurs contre la perte de synapses.
chaleur. • Les cellules gliales soutiennent, nourrissent et protègent
• Dans le cartilage très résistant à la pression, des cellules les neurones.
cartilagineuses isolées ou des groupes cellulaires sont • Un axone et sa gaine de myéline forment une fibre
nerveuse et un faisceau de fibres nerveuses, un nerf.
 Épithélium sensoriel Réception des stimuli  Transmission, Neurones 5
Protection traitement des stimuli
Épithélium mécanique,
de surface transport Alimentation, Cellules
isolement, gliales
Épithélium Libération protection
glandulaire de
substances

Physio- Physio-
Anatomie Anatomie
logie logie

Sub- Substance
Tissus Tissus stance blanche
épithéliaux nerveux grise

Sclérose
en plaques

Carcinome

Tissus

Tissus Tissus
conjonctifs, musculaires
de soutien

Physio- Physio-
Anatomie Anatomie
logie logie
Obésité
volontaire
involontaire

Tissu adipeux Réservoir Musculature

Battement cardiaque cardiaque
Tissu conjonctif Matériau
lâche Mobilité des organes Musculature
de remplissage,
Mobilité du corps lisse
Tissu charpente organique
conjonctif dense Musculature
Résistance
squelettique
Tissu cartilagineux à la traction
61
Stabilité, forme
Tissu osseux
5 H istologie ( étude des tissus )

5.1  Quatre tissus de base 5.2  Tissus épithéliaux

Les groupes de cellules aux fonctions et à l'organisation identiques Les tissus épithéliaux remplissent toute une série de fonctions
ou similaires incluant la substance qui siège entre elles sont appelés complètement différentes : ils protègent par exemple les surfaces
tissus. La science de l'étude des tissus est appelée l'histologie. internes et externes de l'organisme des agressions ; ils libèrent des
En fonction de leur histoire de développement, de leur structure sécrétions, comme la sueur ; ils absorbent notamment des nutri-
et de leur fonction, on distingue quatre types de tissu : ments au niveau du tube digestif ; ils possèdent une fonction de
• les tissus épithéliaux ; transport et peuvent enregistrer des stimuli sensoriels.
• les tissus conjonctifs et de soutien ; En général, on divise les tissus épithéliaux en trois grands
• les tissus musculaires ; groupes selon leur fonction principale :
• les tissus nerveux. • épithéliums de surface ;
• épithéliums glandulaires ;
Parenchyme, stroma et substance intercellulaire • épithéliums sensoriels.
Le rassemblement de plusieurs tissus forme un organe. Les cellules Les cellules sont très proches les unes des autres au sein des tis-
qui sont responsables de la fonction spécifique de l'organe forment sus épithéliaux et il n'existe qu'une très petite quantité de substance
le parenchyme. Le stroma constitué de tissu conjonctif (inters- intercellulaire. La plupart des tissus épithéliaux se renouvellent en
titium) forme la trame de l'organe et contient les vaisseaux et les permanence. Les épithéliums ne possèdent pas de vaisseaux san-
nerfs qui alimentent l'organe. guins et lymphatiques propres, mais sont nourris par diffusion à
L'espace intercellulaire, plus ou moins important selon les partir du tissu conjonctif situé plus profond.
tissus, est rempli par la substance intercellulaire (matrice extra- Il existe entre le tissu épithélial et le tissu conjonctif une petite
cellulaire ➔  5.3.2). Cette substance est d'une grande importance, « pellicule » formée de différents types de collagène et de macromo-
aussi bien pour les échanges entre le sang et les cellules que pour la lécules (plus exactement de glycoprotéines et de protéoglycanes,
fonction mécanique de certains types de tissus. ➔ 5.3.2), la membrane basale visible en microscopie optique. Elle
possède à la fois une fonction de séparation et une fonction de liai-
Régénération tissulaire
son. Les membranes basales ne sont cependant pas spécifiques des
La capacité de remplacement cellulaire et de régénération est très
épithéliums, elles entourent également principalement les cellules
variable selon les différents tissus.
musculaires et adipeuses.
• Les cellules des tissus labiles ne vivent que quelques jours. De
Les cellules forment entre elles de nombreuses jonctions
ce fait, des cellules doivent être remplacées en permanence. Les
(➔  3.2.3). Par ailleurs, les cellules épithéliales ont un aspect dif-
nouvelles cellules seront formées par division des cellules souches.
férent entre leur face « supérieure » (apicale) et leur face « infé-
Les épithéliums muqueux, les cellules sanguines des lignées
rieure » (basale, tourné vers la membrane basale) ; on dit qu'elles
rouges et blanches sont par exemple des tissus labiles typiques.
ont une polarité différenciée. Les différenciations de surface des
• Dans les tissus stables, la durée de vie des cellules se compte en
cellules épithéliales sont caractéristiques.
mois ou années. De ce fait, la vitesse de division cellulaire est bien
• Des excroissances cytoplasmiques en forme de bâtonnets
plus faible que dans les tissus labiles. Le tissu hépatique et les
prennent le nom de microvillosités. Lorsqu'elles sont très
tissus glandulaires endocrines sont des exemples de tissus stables.
nombreuses et serrées les unes contre les autres, on parle de
• Les cellules des tissus permanents (ou définitifs) ont perdu
bordure en brosse. Le rôle des microvillosités est d'augmenter
leur capacité de division au cours du développement du tissu.
la surface, principalement au niveau des épithéliums, dont
Ce sont par exemple des tissus hautement spécialisés comme
les fonctions sont la résorption et la sécrétion, notamment
les tissus nerveux et sensoriels ainsi que les dents.
au niveau de la muqueuse digestive. Des microvillosités très
longues prennent souvent le nom de stéréocils.
M É D EC I N E • Les cils vibratiles (➔ Fig. 5.1) sont de fins « petits poils » ayant
Moins le tissu est actif au niveau métabolique et moins sa des mouvements actifs. De nombreux cils mobiles forment un
vitesse de division cellulaire est normalement rapide : de ce épithélium cilié vibratile de transport, présent notamment
fait, sa capacité de régénération après une lésion tissulaire est dans les voies respiratoires où il évacue vers la gorge les
généralement moins bonne. Des plaies cutanées (muqueuses)
superficielles guérissent en une semaine. En cas de fractures
osseuses, la guérison est nettement plus longue, mais il se
forme de l'os de très bonne qualité fonctionnelle. Par contre,
Cellule caliciforme Cils vibratiles
la capacité de régénération du cartilage et des tendons est
mauvaise. Du tissu musculaire cardiaque détruit après un Cellule épithéliale
infarctus ne sera également remplacé que par une cicatrice de prismatique
tissu conjonctif de moindre valeur fonctionnelle.

A I D E- M É M O I R E Épithélium
Tissu : regroupement de cellules, intégrant leur substance
intercellulaire, ayant une fonction et une organisation
Tissu
identiques ou similaires. Les quatre tissus de base sont les conjonctif
tissus épithéliaux, les tissus conjonctifs et de soutien, les
tissus musculaires et les tissus nerveux.
Fig. 5.1  Épithélium prismastique stratifié avec des cils vibratiles dans les
voies respiratoires. [M375]

62
 5 . 2   T issus épithéliau x 5
particules de poussière contenues dans l'air inspiré, ce qui
membrane basale est franchie, il s'agit d'un carcinome invasif.
permet ainsi d'éviter un encrassement des alvéoles pulmonaires.
Plus la tumeur pénètre profondément, plus le risque de
• Les cils sensoriels ➔ Chapitre 10. métastases (tumeurs filles) est important.
• La cuticule ➔ 5.2.1.

M É D EC I N E 5.2.1  Épithélium de surface

Des tumeurs peuvent se développer à partir de cellules Les épithéliums de surface (➔  Fig.  5.2) recouvrent les surfaces
épithéliales, comme c'est le cas à partir de toutes les cellules intérieures et extérieures du corps.
qui se divisent. Les tumeurs malignes épithéliales s'appellent Le tissu épithélial de la peau protège le corps des influences de
des carcinomes et font partie des tumeurs les plus fréquentes. l'environnement et contrôle le passage des substances des pertes
Si la membrane basale est encore intacte, on parle de
hydriques ; à l'intérieur de l'organisme, les épithéliums recouvrent
carcinome in situ. Son pronostic est en général bon. Si la
par exemple le tube digestif, la vésicule biliaire ou la vessie. Ces

Épithélium pavimenteux
Épithélium pavimenteux Alvéoles pulmonaires,
simple endothélium pleural,
péritonéal

Épithélium cubique Canaux glandulaires Tube collecteur

simple sécrétoires

Sans cils vibratiles : Lumière de la vésicule biliaire

À droite : épithélium vésicule biliaire,
prismatique simple, tube digestif
à gauche : épithélium Avec cils vibratiles :
avec cils vibratiles voies respiratoires

Cils vibratiles
À droite : épithélium
prismatique Avec les cils vibratiles :
pseudostratifié, muqueuse nasale Tissu conjonctif muqueux
à gauche : épithélium
avec cils vibratiles

Cellules superficielles aplaties

Épithélium de transition Vessie, uretère,

ou polymorphe calices rénaux

Épithélium prismatique Cavité buccale, Couche de cellules épineuses

stratifié non kératinisé œsophage, muqueuse
vaginale
Couche de cellules basales

Couche cornée
Épithélium pavimenteux Peau de la surface
stratifié kératinisé du corps
Couche granuleuse

Couche des cellules épineuses

Couche des cellules basales

Fig. 5.2  Différents types d'épithélium de surface. [M375, O568]

63
5 H istologie ( étude des tissus )

épithéliums avec le tissu conjonctif sous-jacent seront également caractéristique typique de ces cellules de surface est la présence de
appelés muqueuses, car des glandes situées en leur sein produisent la cuticule, un épaississement du cytoplasme visible au microscope
une sécrétion muqueuse qui se dépose ensuite sous la forme d'un optique au niveau de la surface de la vessie, qui est lié à la fonction
fin film sur l'épithélium. de protection et de distension de l'urothélium.
L'épithélium de surface qui tapisse les parois des vaisseaux et des
cavités cardiaques porte le nom d'endothélium (➔ 15.1.2) ; celui qui 5.2.2  Épithéliums glandulaires
joue le même rôle dans les cavités séreuses (➔ 1.5) est désigné sous
le terme de mésothélium. Les glandes (ex. : glandes lacrymales et sudoripares) sont des regrou-
pements de cellules épithéliales ou de cellules épithéliales spéciali-
Classification des épithéliums de surface sées isolées qui produisent des sécrétions (essentiellement mélange
liquide de substances). En fonction du type de libération de leurs
Ils sont classés en fonction de la forme de leurs cellules ainsi que du
sécrétions, les glandes se distinguent entre endocrines et exocrines.
type d'organisation de leur regroupement (➔ Fig. 5.2).
En fonction de la forme des cellules, on différencie :
Glandes exocrines
• l'épithélium pavimenteux dans lequel les cellules du point
de vue histologique (coupe perpendiculaire à la surface) sont Les glandes exocrines, comme notamment les glandes lacrymales
larges et aplaties ; ou sudorales, libèrent leurs sécrétions à la surface de la peau ou des
• l'épithélium cubique dont les cellules sont globalement aussi muqueuses, le plus souvent par l'intermédiaire d'un canal.
hautes que larges ; La forme la plus simple de ce type glandulaire est représentée par
• l'épithélium cylindrique avec des cellules hautes et étroites. les cellules muqueuses de l'intestin où une unique cellule forme la
Les différentes formes de cellules correspondent à différents glande. En règle générale, ce sont des formations complexes for-
besoins fonctionnels  : dans les formes d'épithéliums cubiques ou mées de plusieurs cellules sécrétoires (situées au niveau des culs-
cylindriques, la fonction d'absorption (résorption) et de libération de-sac de la glande) dont les canaux excréteurs sont recouverts
(sécrétion) de substances est au premier plan ; pour les épithéliums de cellules de revêtement (➔ Fig. 5.3).
pavimenteux, il s'agit de la fonction de protection et de délimitation. Il existe plusieurs possibilités de diviser les glandes exocrines,
L'organisation des cellules est variable d'une structure à l'autre. par exemple selon la structure, le type de sécrétion ou le mode de
Elles peuvent être organisées sur une seule couche, sur plusieurs libération de la sécrétion.
couches ou également sur plusieurs rangs : Il existe plusieurs possibilités de classifier les glandes exocrines,
• dans un épithélium simple (une seule couche), toutes les par exemple selon leur structure, le type de sécrétion ou le type de
cellules ont un contact avec la membrane basale ; libération de la sécrétion.
• il en va de même pour les épithéliums pseudostratifiés (à Les critères de classification selon la structure glandulaire sont
plusieurs rangées), mais chez eux toutes les cellules n'atteignent l'aspect de leurs culs-de-sac et leur système canalaire (➔ Fig. 5.3) :
pas la surface extérieure de l'épithélium ; • les glandes tubulaires ont un cul-de-sac en forme tubulaire,
• dans les épithéliums stratifiés (à plusieurs couches), seule la les glandes acineuses en forme de petit grain arrondi et les
couche la plus profonde est en contact avec la membrane basale. glandes alvéolaires en forme d'ampoule. Des formes mixtes
Une forme particulière est l'épithélium de transition (urothé- (ex. : tubulo-acineuse) sont possibles ;
lium), qui se trouve au niveau du tractus urinaire. Il est essentielle- • les glandes simples n'ont qu'un conduit excrétoire sans
ment stratifié et, dans certaines zones, à deux couches. L'aspect de ramification. Dans les glandes ramifiées, plusieurs culs-­­de-
l'urothélium dépend du degré de remplissage de la vessie : plus la sac s'abouchent dans un seul canal excréteur. Les glandes
vessie est pleine, moins l'urothélium semble comporter de couches, composées possèdent un système de canaux excréteurs ramifié.
et plus elle est vide, plus les cellules de surface sont larges. Une Si une glande fabrique principalement des sécrétions aqueuses,
on l'appelle alors glande séreuse ; si ce sont des sécrétions à base

Classification selon les culs-de-sac Classification selon le système canalaire

Flux
sécrétoire
Système
canalaire

Partie
terminale
de la glande

Ramifiée

Acineuse Alvéolaire
Tubulaire (lumière fine) (lumière large) Simple Composée

Fig. 5.3  Différentes glandes exocrines (glandes endocrines ➔ 11.1). À gauche : classification selon l'aspect de la partie terminale en glande tubulaire,
acineuse et alvéolaire. À droite : classification selon la structure du système canalaire en glande simple, ramifiée et composée.

64
 5 . 3   T issus conjonctifs et de soutien 5

• les épithéliums glandulaires. Mission de production et de

libération de sécrétions, au niveau des surfaces corporelles
internes ou externes (glandes exocrines, par exemple
glandes salivaires) ou dans l'environnement, notamment
dans le sang (glandes endocrines, par exemple glande
thyroïde). Classification plus précise des épithéliums
glandulaires selon la structure de la glande et du système
excréteur ainsi que de la modification des cellules lors de la
Noyau Cytoplasme Tube Cytoplasme Tube Noyau
de la glande de la glande libération de la sécrétion.
• les épithéliums sensoriels. Mission de capture et de
transmission de stimuli spécifiques, par exemple rétine de l'œil.
Fig. 5.4  À gauche, image d'une glande exocrine séreuse ; à droite, d'une
glande exocrine muqueuse en microscopie otique. [O568]

de mucus, on l'appelle glande muqueuse (➔ Fig. 5.4). Les glandes

mixtes peuvent également produire, selon les besoins, aussi bien
5.3  Tissus conjonctifs et de soutien
des sécrétions séreuses que des sécrétions muqueuses. Les tissus conjonctifs et de soutien sont essentiels pour donner et
Les glandes exocrines peuvent être également classées en fonc- maintenir la forme du corps. Les tissus conjonctifs comprennent
tion du type de libération de leurs sécrétions : les tissus conjonctifs collagéniques et réticulaires (➔ 5.3.3, ➔ 5.3.4)
• les glandes mérocrines (anciennement eccrines, par exemple ainsi que les tissus adipeux (➔  5.3.5). Les tissus de soutien se
les glandes sudoripares) libèrent leurs sécrétions par exocytose divisent entre cartilages et os (➔ 5.3.6, ➔ 5.3.7).
(➔ 3.5.8). La cellule reste identique après libération de ses Les propriétés mécaniques particulières des tissus conjonctifs et de
sécrétions ; soutien dépendent en grande partie de la substance intercellulaire
• dans les glandes apocrines (ex. : glandes odorifères du creux particulièrement abondante dans ces tissus (exception : tissu adipeux).
axillaire), une partie du pôle supérieur de la cellule se détache,
ce qui entraîne une perte de cytoplasme ; 5.3.1  Cellules du tissu conjonctif
• les glandes holocrines (ex. : glandes sébacées) sont détruites et
sont éliminées lors de la libération des sécrétions. Au sein des cellules du tissu conjonctif et de soutien, on différencie
essentiellement les cellules conjonctives fixes et les cellules conjonc-
Glandes endocrines tives libres.
Les glandes endocrines s'appellent aussi les glandes hormonales • Les cellules conjonctives fixes (immobiles) situées en différents
(détails ➔ chapitre 11). Elles n'ont pas besoin de canal excrétoire endroits ne peuvent pas bouger de place. Elles produisent la
car leurs sécrétions – les hormones – diffusent dans les capillaires substance intercellulaire dont nous avons parlé plus haut.
et atteignent les cellules cibles par l'intermédiaire de la circulation • Les cellules conjonctives libres (mobiles) peuvent se déplacer.
sanguine ou sont actives localement (sécrétion paracrine). Il s'agit essentiellement des cellules de défense du système
mononucléé phagocytaire (➔ 13.2.2, ➔ Tab. 13.2) qui migrent à
partir du sang dans le tissu conjonctif et éliminent les débris de
5.2.3  Épithéliums sensoriels tissu, les corps étrangers et les micro-organismes.
Les épithéliums sensoriels (détails ➔ chapitre 10) hautement spé-
cialisés peuvent enregistrer les stimuli sensoriels et les transmettre
aux cellules nerveuses. Il s'agit par exemple des bâtonnets et des
5.3.2  Substance intercellulaire
cônes sensibles à la lumière au niveau de la rétine de l'œil. La substance intercellulaire donne au tissu une résistance et
une force variables. Le mélange de substance fondamentale avec
un ou plusieurs types de fibres est caractéristique de chaque tissu
A I D E- M É M O I R E conjonctif.
Tissu épithélial : tissu plat, sans vaisseau avec des cellules
accolées étroitement les unes aux autres et peu de substance Substance fondamentale
intercellulaire, une membrane basale visible en microscopie La substance fondamentale qui est élaborée par les cellules du
optique séparant le tissu siégeant en dessous. Cellules avec tissu conjonctif est une masse homogène ayant la consistance
une différenciation polaire typique et de nombreux contacts du mastic et qui se compose principalement d'eau, de glycopro-
cellulaires.
téines (protéines auxquelles sont liés des hydrates de carbone) et
Selon la fonction principale, on différencie :
de protéoglycanes (molécules géantes formées en grande partie de
• les épithéliums de surface. Mission de protection des
polysaccharides et, pour une moindre part, de protéines). Les pro-
surfaces corporelles internes et externes, d'échange de
téoglycanes peuvent fixer de l'eau ainsi que d'autres substances et,
substances régulé avec l'environnement. Exemples :
de ce fait, conférer à la substance fondamentale un aspect allant du
épiderme, muqueuse du tube digestif, endothélium
visqueux jusqu'à la forme solide. Dans les tissus de soutien, tels les
vasculaire. Différenciation supplémentaire des épithéliums de
cartilages et les os, la substance fondamentale a comme fonction
surface selon la forme cellulaire en épithélium pavimenteux,
principale la fonction mécanique. Ailleurs, elle constitue le réser-
cubique, cylindrique ainsi que selon le nombre de couches en
voir de liquide extracellulaire et est d'une importance particulière
épithélium simple, pseudostratifié et stratifié.
pour les échanges entre le sang et les cellules.

65
5 H istologie ( étude des tissus )

Fig. 5.5  Fibres de collagène sur une image en microscopie électronique.

[X243] Fig. 5.6  Tissu conjonctif collagénique. À gauche, tissu conjonctif lâche (en
haut à gauche, un petit vaisseau sanguin) ; à droite, tissu conjonctif dense
avec des fibres parallèles. [M375]
Fibres
On distingue des fibres collagènes, élastiques et réticulaires. les cavités entre des organes en entier ou des parties d'organes (il
Les fibres collagènes (➔ Fig. 5.5) se retrouvent dans l'ensemble forme donc un stroma). De cette manière, il maintient la forme des
du corps, mais plus particulièrement dans les tendons et les liga- organes et du corps.
ments articulaires. Du fait de leur grande résistance, elles sont parti- De cette manière, le tissu conjonctif lâche maintient la forme
culièrement indiquées pour les fonctions de maintien. Environ deux des organes et du corps. Il accompagne les nerfs et les vaisseaux
douzaines de différentes fibres de collagène dans le corps humain et sert également de réservoir d'eau et de couche de glissement.
se différencient par la séquence d'acides aminés de leurs chaînes. Le tissu conjonctif lâche remplit également des missions impor-
Les fibres élastiques, très extensibles, donnent par exemple tantes au niveau des mécanismes de défense et de régénération, car
aux artères (➔ 15.1.2) leur grande élasticité et évitent ainsi que les il héberge de nombreuses cellules de l'inflammation et du système
vaisseaux éclatent lorsque le sang y arrive avec une pression élevée. de défense.
L'élasticité des poumons et de la peau s'appuie également sur leur
composition en fibres élastiques. Tissu conjonctif dense
Les fibres réticulaires (fibres en treillis) sont également élas- Le tissu conjonctif dense, riche en fibres, est divisé en tissu
tiques mais leur résistance à la traction est cependant moins bonne conjonctif entrelacé et tissu conjonctif à fibres parallèles. Les fibres
que celle des fibres élastiques. On les rencontre par exemple dans du tissu conjonctif entrelacé forment un assemblage feutré. On
les organes lymphatiques, autour des cellules musculaires et adi- retrouve principalement ce type de tissu au niveau de la scléro-
peuses, des capillaires et des nerfs. Par ailleurs, elles sont des com- tique de l'œil, des méninges et des capsules des organes. Le tissu
posants essentiels de la membrane basale. conjonctif à fibres parallèles (➔  Fig.  5.6) se retrouve au niveau
des tendons.
A I D E- M É M O I R E
Tissus conjonctifs et de soutien : tissus avec des cellules 5.3.4  Tissu conjonctif réticulaire
très éloignées les unes des autres et une grande quantité de
substance intercellulaire qui est composée de fibres et de Le tissu conjonctif réticulaire (ou réticulé) est constitué des
substance fondamentale, et est essentielle pour les propriétés cellules du réticulum en forme d'étoiles, qui forment un réseau
et donc les fonctions du tissu. On les différencie en tissu tridimensionnel et qui sont enchâssées dans des fibres réticulaires.
conjonctif (principalement tissu conjonctif collagénique, tissu Par ailleurs, il contient de nombreuses cellules conjonctives libres
conjonctif réticulaire, tissu adipeux) et tissu de soutien (tissu (➔ 5.3.1). On rencontre du tissu conjonctif réticulaire surtout dans
cartilagineux, tissu osseux). la moelle osseuse et dans les organes lymphatiques (secondaires),
par exemple les ganglions lymphatiques.

5.3.3  Tissu conjonctif collagénique

5.3.5  Tissu adipeux
Les cellules présentes dans le tissu conjonctif collagénique sont
les cellules du tissu conjonctif au sens strict du terme, fibroblastes et Le tissu adipeux est une forme particulière de tissu conjonctif
fibrocytes. Le fibroblaste est la cellule active et le fibrocyte la cellule réticulaire. Les cellules adipeuses (lipocytes) contiennent des vési-
au repos. Ils sont connectés par l'intermédiaire de longues expansions cules de graisse qui peuvent stocker des molécules de graisse neutre
cytoplasmiques et forment ainsi une sorte de réseau à grosses mailles. (triglycérides ➔ 2.8.2). Les fibres réticulaires forment un entrelacs
autour des cellules adipeuses (➔ Fig. 5.7) isolées et les réunissent
Tissu conjonctif lâche sous forme de lobules adipeux. Un ensemble de plusieurs lobules
Le tissu conjonctif lâche, pauvre en fibres (➔  Fig.  5.6), remplit adipeux forment un tissu adipeux. Le tissu adipeux est alimenté en
sous la forme d'une charpente de protection partout dans le corps sang par de nombreux capillaires (➔ 15.3.1).
66
 5 . 3   T issus conjonctifs et de soutien 5

cellules adipeuses augmente, ce qui rend plus difficile une

perte de poids à l'âge adulte.

Graisse brune
La graisse brune a des cellules plus petites avec des gouttelettes de
graisse de bien plus petite taille (tissu adipeux plurivacuolaire) et
de nombreuses mitochondries. Elle sert à la production de chaleur
sans frissons, car elle est essentiellement transformée en énergie
thermique (➔ 15.4.3). Les nourrissons possèdent pour se protéger
contre le froid proportionnellement beaucoup de graisse brune au
niveau du tronc (chez le nouveau-né, 2–5 % du poids du corps). En
grandissant, son poids diminue pour atteindre environ 50–100 g
chez l'adulte, chez lequel l'activité de ce tissu adipeux est la plupart
du temps réduite à la température ambiante.

A I D E- M É M O I R E
Fig. 5.7  Graisse blanche. Les cellules sphériques, accolées les unes aux
Tissu conjonctif collagénique : avec des fibroblastes et des
autres, sont entourées de quelques fibres réticulaires. [E260] fibrocytes en tant que cellules et des fibres de collagène
comme fibres dominantes. Divisé en :
Graisse blanche • tissu conjonctif lâche avec en plus de nombreuses cellules
de défense (stroma des organes, couche de glissement) ;
La grande majorité des cellules adipeuses de l'adulte contiennent • tissu conjonctif dense (fibres entrelacées comme dans les
une grosse goutte de graisse qui repousse en périphérie le capsules des organes ou fibres parallèles comme dans les
cytoplasme et le noyau (tissu adipeux univacuolaire). Du fait de sa tendons).
couleur blanc-jaune, ce tissu adipeux s'appelle la graisse blanche. Tissu conjonctif réticulaire : tissu conjonctif avec des cellules
• La graisse de structure sert au rembourrage mécanique de réticulaires et des fibres réticulaires, et par ailleurs de
certaines régions du corps (ex. : les fesses, la plante des pieds), nombreuses cellules libres. Forme la charpente des organes
et contribue également au maintien de la position des organes lymphatiques comme notamment les ganglions lymphatiques.
(ex. : les reins, les globes oculaires). Tissu adipeux : tissu conjonctif avec des cellules appelées
• La graisse de réserve stocke presque la totalité de l'énergie adipocytes qui sont maintenues ensemble par des fibres
réticulaires lâches. Divisé en :
pour pouvoir la mobiliser en cas de besoin. Presque toutes les
• graisse blanche (graisse de structure servant de
réserves d'énergie de l'organisme sont stockées à ce niveau. « rembourrage », graisse de réserve comme réservoir
• Le tissu adipeux protège aussi contre les pertes de chaleur. d'énergie) ;
Le pourcentage de graisse dans l'organisme est très variable d'un • graisse brune pour la formation de chaleur.
individu à l'autre ; par ailleurs, sa répartition dépend de l'âge et
du sexe. Chez les hommes jeunes, la proportion de graisse dans
l'organisme est d'environ 15 %, alors que ce chiffre est supérieur
d'environ 10 % chez la femme en tant que « réserve » pour la gros- 5.3.6  Le tissu cartilagineux
sesse et l'allaitement. Chez les enfants, la proportion de graisse est Le tissu cartilagineux appartient aux tissus de soutien de l'orga-
plus faible et elle est plus élevée chez les personnes âgées. Alors que nisme. Il résiste aux sollicitations mécaniques, en particulier les
les hommes « entreposent » leur graisse de réserve principalement forces de cisaillement.
au niveau du tissu conjonctif sous-cutané, chez les femmes, les Les cellules cartilagineuses (chondrocytes) sont rassemblées en
régions concernées sont surtout les hanches et les fesses. petits groupes. Dans leur environnement immédiat, la substance fon-
Cependant, le tissu adipeux ne constitue pas un lieu de stockage damentale se colore de manière particulièrement intense. Cette zone
amorphe, mais est très actif au niveau métabolique  : à côté de s'appelle la matrice cartilagineuse. Les chondrocytes et la matrice
cytokines, d'enzymes et de l'angiotensinogène (➔ 18.3.1), il produit cartilagineuse forment un chondrone. La grande résistance à la pres-
par exemple de faibles quantités d'œstrogènes (hormones sexuelles sion du tissu cartilagineux est liée au fait qu'une grande quantité de
féminines ➔ 19.2.5) et de la leptine (➔ 11.8) qui participe à la régu- substance fondamentale dense entoure les chondrocytes et les fibres.
lation de l'appétit. À l'inverse, il est le tissu cible pour l'insuline, le À l'exception du cartilage articulaire, le cartilage est entouré du
glucagon, l'adrénaline et le cortisol. périchondre à base de tissu conjonctif qui est richement innervé
et vascularisé.
Le tissu cartilagineux ne possède pas de vaisseaux sanguins et il
M É D EC I N E est alimenté uniquement par diffusion à partir des tissus environ-
En cas de manque de nourriture, la graisse de réserve sera nants (➔ 3.5.4). Sa capacité de régénération est faible.
épuisée, en cas d'excès de nourriture, elle sera de nouveau
remplie. Pour cela, ce n'est pas le nombre de cellules
M É D EC I N E
adipeuses chez l'adulte qui se modifie, mais leur volume – les
cellules adipeuses peuvent dépasser un diamètre de 0,1 mm. La capacité de régénération du cartilage est faible, raison
Par contre, chez les enfants en surpoids, le nombre total de pour laquelle les lésions cartilagineuses ne guérissent que
difficilement.

67
5 H istologie ( étude des tissus )

Cartilage hyalin Cartilage élastique Cartilage fibreux

Matrice Cellule Substance Fibres Cellule Cellule Fibres de

territoriale cartilagineuse intercellulaire élastiques cartilagineuse cartilagineuse collagène

Fig. 5.8  Aperçu des trois types de cartilages. [M375]

On différencie les cartilages hyalin, élastique et fibreux 5.3.7  Tissu osseux

(➔  Fig.  5.8). Leurs propriétés physiques différentes proviennent
Le tissu osseux est le tissu de soutien de l'homme le plus haute-
principalement de leur proportion variable en fibres ainsi que du
ment différencié. Sa structure rend les os extrêmement résistants à
type (principal) de fibres dans la substance intercellulaire.
la pression, à la flexion et à la torsion. Le tissu osseux possède cette
résistance du fait des propriétés de sa substance intercellulaire, la
Cartilage hyalin
matrice osseuse : de nombreux sels de calcium et de phosphore
La lumière brille à travers le cartilage hyalin comme à travers
sont inclus au milieu d'un tissu conjonctif à base de collagène
un verre dépoli. Les fibres de collagène qu'il contient ne sont pas
(métabolisme osseux ➔ 6.1.2).
visibles au microscope optique. Il est à la fois résistant à la pression
Les cellules osseuses, les ostéocytes (appelés ostéoblastes lors-
et élastique.
qu'ils sont capables de se diviser), sont emmurées dans cette struc-
Le cartilage hyalin tapisse les surfaces articulaires, forme les
ture de base. Elles possèdent de nombreux fins appendices, avec
cartilages costaux, le larynx et les anneaux de la trachée et des
lesquels elles maintiennent le contact avec les vaisseaux sanguins
bronches. De nombreux os seront par ailleurs formés en passant
nourriciers, car les nutriments ne peuvent diffuser à travers la
par l'étape intermédiaire du modèle de cartilage hyalin (➔ 6.1.3), ce
dense substance fondamentale. Les adversaires des ostéoblastes
qui explique l'élasticité élevée du squelette de l'enfant.
sont les ostéoclastes qui détruisent le tissu osseux (➔ 6.1.2).
Le tissu osseux est bien vascularisé et capable de régénération.
Cartilage élastique
La structure du cartilage élastique correspond globalement à celle Types de tissus osseux
du cartilage hyalin. Cependant le cartilage élastique possède par
Les anatomistes distinguent deux types de tissus osseux  : les os
ailleurs de nombreuses fibres élastiques qui augmentent son élasti-
lamellaires (➔ 6.1.2) à fibres fines et les os réticulaires (➔ 6.1.2)
cité et lui donnent une couleur jaune.
avec de grosses fibres.
L'épiglotte et le pavillon de l'oreille sont formés de ce cartilage
On ne trouve quasiment que des os lamellaires dans le squelette
très malléable.
de l'adulte. La structure complexe des os lamellaires ne se forme
cependant qu'après un long processus de croissance : chez le nou-
Cartilage fibreux
veau-né prédominent encore les os réticulaires qui, petit à petit,
La substance intercellulaire du cartilage fibreux est traversée seront transformés en os lamellaires.
de nombreuses fibres de collagène, en amas compacts, qui lui
confèrent une résistance particulière contre les actions méca-
niques. Du cartilage fibreux forme les ligaments intervertébraux, A I D E- M É M O I R E
les rondelles en forme de demi-lune de l'articulation du genou Tissu cartilagineux : tissu de soutien constitué de quelques
(ménisques) et relie les deux branches du pubis (➔ Fig. 5.8). cellules regroupées en amas de chondrocytes (cellules
cartilagineuses), de différentes fibres et d'une riche substance
Modifications du cartilage liées à l'âge fondamentale.
• Cartilage hyalin avec des fibres de collagène, forme par
En vieillissant, le contenu en eau et le nombre de cellules du car- exemple le cartilage articulaire.
tilage diminuent, les fibres de collagène sont « démasquées » et • Cartilage élastique avec en complément des fibres
il se forme des calcifications. Les conséquences sont un volume élastiques, forme par exemple le cartilage de l'oreille.
diminué (ex. : des disques intervertébraux), ainsi qu'une moindre • Cartilage fibreux avec des fibres de collagène, forme par
élasticité et capacité à la sollicitation du cartilage. La diminution exemple les disques intervertébraux.
croissante de l'activité physique en relation avec l'âge entraîne Tissu osseux : tissu de soutien constitué d'ostéoblastes et
également des lésions, en particulier des cartilages articulaires, d'ostéocytes, de fibres de collagène et d'une matrice osseuse riche
qui sont notamment plus mal alimentés. Tout ceci favorise des en sels de calcium qui donnent à l'os sa résistance. Divisé en :
altérations dégénératives des ménisques, du rachis et des articu- • os réticulaire, avec des fibres grossières, principalement
chez les nouveau-nés ;
lations.
• os lamellaire, avec de fines fibres, très différencié,
prédominant chez les adultes.

68
 5 . 4   T issu musculaire 5
5.4  Tissu musculaire Musculature striée
Sans muscle, l'homme ne pourrait se mouvoir. Les cellules mus-
Coupe longitudinale Coupe transversale
culaires (myocytes), en forme de longues fibres allongées, servent
pour la locomotion, la contraction du cœur et pour d'autres fonc-
tions vitales. De fines fibres, formées de molécules de protéines
en forme de fils (myofibrilles), qui sont organisées de manière
télescopique à l'intérieur des cellules musculaires, permettent un
raccourcissement (contraction) de la cellule (détails ➔ 6.3.5).
Le corps possède trois types de musculature différents
(➔ Fig. 5.9) :
• la musculature striée ;
Noyau Longues et grandes Noyau périphérique
• la musculature cardiaque ; cellules multinoyaux
• la musculature lisse.
Musculature cardiaque

5.4.1  Musculature striée Coupe longitudinale Coupe transversale

La musculature squelettique striée (plus simplement appelée

musculature striée) comprend la musculature des membres et du
tronc, mais aussi de la langue, du larynx et du pharynx, ainsi que
le diaphragme.
Chaque cellule musculaire striée est très grosse par rapport aux
autres cellules (jusqu'à 0,1  mm d'épaisseur et environ 1,5  cm de
long) avec de nombreux noyaux situés à sa périphérie (➔ Fig. 5.9).
C'est pour cette raison qu'on l'appelle fibre musculaire (striée). Stries Cellules Noyau Noyau central
Les bandes de la musculature striée, visibles au microscope scalariformes musculaires
irrégulièrement
optique, proviennent du fait que les myofibrilles sont formées ramifiées
d'une alternance d'éléments clairs et d'éléments plus sombres.
La couleur rouge typique du tissu musculaire provient d'une part Musculature lisse
de la myoglobine, qui est apparentée au pigment sanguin qu'est Coupe longitudinale Coupe transversale
l'hémoglobine (➔ 12.2.2), d'autre part de la richesse sanguine du
tissu.
Les contractions des cellules musculaires striées sont déclen-
chées par le système nerveux central et sont en grande partie sous
le contrôle de la volonté. La musculature striée se fatigue relative-
ment vite.
Un muscle squelettique est formé de nombreuses fibres muscu-
laires. Il est entouré à l'extérieur par un tissu conjonctif, le fascia
musculaire. Il existe également du tissu conjonctif à l'intérieur Cellules musculaires ramifiées
et en forme de fuseaux
Noyau central
des muscles. Chaque fibre musculaire ainsi que tous les groupes
de fibres de taille de plus en plus importante sont entourés par du Fig. 5.9  Coupes longitudinales et transversales d'un m. strié (squelettique),
tissu conjonctif lâche (détails ➔ 6.3.4). Le tissu conjonctif permet du m. cardiaque et d'un m. lisse. [M375]
le glissement des groupes de fibres musculaires les uns par rapport
aux autres et guide les nerfs ainsi que les vaisseaux sanguins. La musculature lisse est formée de longues cellules qui peuvent
largement se ramifier. Il existe un noyau unique au milieu de chaque
5.4.2  Musculature cardiaque cellule. Les contractions de la musculature lisse se produisent lente-
La musculature du cœur (➔ Fig. 5.9) est une forme particulière de ment et de manière involontaire. Même au repos, les cellules mus-
la musculature striée mais, comme pour la musculature lisse, les culaires lisses sont un peu contractées (tonus de repos ➔ 6.3.8). Les
noyaux sont situés au centre de la cellule. Les cellules sont reliées contractions de la musculature lisse sont déclenchées soit par des fac-
par ce qu'on appelle les stries scalariformes et forment un réseau teurs locaux (ex. : dilatation de l'intestin), soit par des hormones (ex. :
en mailles très solide. contractions utérines), soit par le système nerveux végétatif (➔ 9.13).
Fonctionnellement la musculature cardiaque occupe une place à
part. Elle possède des cellules musculaires spécialisées pour former A I D E- M É M O I R E
une stimulation et une conduction autonome (➔ 14.5.1), mais elle
Tissu musculaire : tissu qui possède une contractilité marquée
n'est pas contrôlée par la volonté et ne se fatigue pas.
(capacité de se raccourcir) grâce à ses cellules musculaires
(myocytes) contenant des myofibrilles, et qui permet ainsi la
5.4.3  Musculature lisse mobilité (active) du corps.
• Musculature squelettique, striée, commandée presque
La musculature lisse (➔ Fig. 5.9) se trouve dans les parois muscu-
toujours de manière volontaire, fatigue rapide, par exemple
laires du tractus digestif (exception : partie haute de l'œsophage), musculature des membres et du tronc.
du tractus urinaire, des vaisseaux sanguins et des follicules pileux. ▶

69
5 H istologie ( étude des tissus )

▶ • Pour cela, les neurones ont perdu d'autres capacités élémentaires,

• Musculature cardiaque, striée, mais commande involontaire,
avec des cellules spécialisées pour la formation et la
comme la fonction nutritive. Les neurones matures ne peuvent
conduction de l'excitation, pour une activité cardiaque également plus se diviser. Il existe cependant, même chez l'adulte,
ininterrompue. des cellules souches neuronales à partir desquelles, dans
• Musculature lisse, pas de stries (« lisse »), activité non certaines conditions non encore complètement éclaircies dans le
volontaire, pas de fatigue rapide, principalement dans la détail, des neurones matures peuvent se former.
paroi des organes creux. Les neurones peuvent être différenciés selon différents critères,
par exemple la direction de cheminement du signal en neurones
afférents, efférents et interneurones  : les neurones afférents
5.5  Tissu nerveux conduisent l'influx des récepteurs ou des cellules nerveuses
Le tissu nerveux est composé de deux types de cellules différents : situées en périphérie vers le SNC, alors que les neurones efférents
• les neurones (cellules nerveuses) ; conduisent l'influx du SNC vers les cellules cibles (ex. : des cellules
• les cellules gliales (cellules de soutien). musculaires ou glandulaires) à la périphérie. Le système nerveux
Modifications du système nerveux liées à l'âge ➔ 22.3. central (SNC) est composé du cerveau et de la moelle spinale, alors
que le système nerveux périphérique (SNP), comprend tous les
nerfs périphériques qui sillonnent le corps. Les interneurones
5.5.1 Neurone
relient entre eux les neurones au sein du SNC.
Les neurones – le cerveau en contient à lui seul cent milliards –
possèdent les mêmes structures de base et sont contrôlés par les Structure du neurone
gènes de la même manière que les autres cellules de l'organisme. Un neurone est composé d'un corps cellulaire et d'appendices
Ils se différencient cependant pour trois propriétés de base. (➔ Fig. 5.10, ➔ Fig. 5.11 et ➔ Fig. 9.8).
• Ils ont une membrane cellulaire qui produit des signaux Le noyau et le cytoplasme avec les organites appartiennent au
électriques et qui peut recevoir des signaux par l'intermédiaire corps cellulaire. C'est ici que se déroulent la synthèse des protéines
de substances médiatrices et de récepteurs ; cela les différencie et l'ensemble du métabolisme. Les corps de Nissl (accumulation
de nombreux – mais pas de tous – autres types de cellules (les de ribosomes libres et de réticulum endoplasmique granuleux
cellules du nœud sinusal et des voies de la conduction au niveau ➔ 3.3.2, ➔ 3.3.3) et les neurofibrilles de soutien sont typiques des
cardiaque en sont aussi capables, par exemple). cellules nerveuses.
• Des appendices particuliers, appelés dendrites et axones,
forment des zones de contact spéciales pour la transmission des Appendices du neurone
informations avec les autres cellules nerveuses, glandulaires Les appendices des neurones s'appellent dendrites et axones.
ou musculaires. Un seul neurone possède en général plusieurs • Les dendrites sont de courtes excroissances ramifiées du
milliers de ce type de zones de connexion appelées synapses. cytoplasme. Ce sont des appendices récepteurs, c'est-à-dire

Zone d'entrée Zone de sortie

Boutons
présynaptiques
Corps cellulaire
Cône axonal Noyau
Nœud de la cellule
de Ranvier de Schwann
Axone

Internode
Corps
de Nissl

Gaine de myéline
Dendrite

Fig. 5.10  Structure d'un neurone. La partie gauche du dessin, sur fond bleu, représente la « zone d'entrée » du neurone, là où les informations sont saisies ; la
moitié inférieure, sur fond gris, représente la « zone de sortie » où les informations sont acheminées vers d'autres neurones ou vers des cellules musculaires.
Les flèches indiquent la transmission de l'excitation des dendrites vers l'axone en passant par le corps cellulaire.

70
 5 . 5   T issu ner v eu x 5
un rôle au niveau du passage des substances du sang vers les
neurones. Afin que les neurones, fragiles, soient protégés contre
les produits dangereux, cette barrière hémato-encéphalique,
constituée d'endothélium capillaire, de membrane basale et
d'astrocytes, empêche le passage de nombreuses substances
Corps cellulaire
du neurone (ex. : les poisons, les produits de dégradation du métabolisme,
Dendrite
certains médicaments).
• Les oligodendrocytes forment dans le SNC les gaines de
myéline (➔ 5.5.3) qui agissent comme isolant électrique. Les
astrocytes et les oligodendrocytes forment ensemble ce que l'on
Axone
appelle les cellules macrogliales.
• Les cellules microgliales sont de petits phagocytes mobiles qui
servent à la défense du SNC.
• Les cellules épendymaires tapissent les cavités présentes dans
le cerveau et la moelle spinale (espaces contenant du liquide
Fig. 5.11  Cellule nerveuse de la moelle spinale avec un corps cellulaire et cérébrospinal ➔ 9.14.5).
un axone. [X141]

qu'elles reçoivent les stimuli des cellules adjacentes et les M É D EC I N E

transmettent au corps cellulaire. Après une lésion du tissu nerveux dans le SNC, les astrocytes
• Les axones sont des excroissances longilignes du cytoplasme. forment une cicatrice gliale. La question de savoir pourquoi
Ils émergent du cône axonal, la zone de liaison avec le corps la régénération par des cellules souches neuronales est aussi
de la cellule, et se prolongent ensuite sous la forme d'un fin peu « utilisée » par l'organisme reste aujourd'hui inexpliquée.
appendice, en forme de câble, vers d'autres neurones et se
divisent à leur extrémité en de nombreuses terminaisons
ramifiées. En tant qu'appendices efférents, ils transmettent Les principales cellules gliales du système nerveux périphérique
l'influx électrique vers d'autres neurones ou vers des cellules sont les cellules de Schwann.
musculaires. La longueur des axones varie de quelques
millimètres (ex. : au niveau du SNC), jusqu'à plus d'un mètre 5.5.3  Gaines de myéline
(ex. : de la moelle spinale jusqu'au pied). Au niveau des nerfs périphériques, chaque axone est entouré à la
Les plus fréquents sont les neurones multipolaires avec de manière d'un tuyau par des cellules gliales particulières, les cellules
nombreuses dendrites et un axone. Les neurones bipolaires de Schwann. On appelle fibre nerveuse l'axone et la cellule de
possèdent une dendrite et un axone aux pôles opposés du corps Schwann qui l'entoure.
cellulaire ; pour les neurones pseudo-unipolaires, la dendrite et
l'axone sont réunis au niveau de leur partie initiale, de telle sorte Fibres nerveuses myélinisées
que l'image est celle d'un T. Dans certaines fibres nerveuses, la cellule de Schwann se replie plu-
sieurs fois sur elle-même autour de l'axone et forme un manteau com-
Synapses
posé d'un mélange de graisse et de protéine, la myéline. Ce manteau
Les axones transmettent en général leur influx aux dendrites du de protection de myéline est appelé gaine de myéline. En coupe, une
neurone suivant. Pour cela l'extrémité de l'axone se ramifie en fibre nerveuse myélinisée ressemble à un fil entouré d'une gaine
d'innombrables synapses (➔  9.3.1) qui représentent les zones isolante (➔ Fig. 5.12). Cette épaisse couche de myéline augmente la
d'échanges essentielles pour les communications entre les neu- vitesse de conduction pour le signal neurologique efférent (➔ 9.2.6).
rones. Au niveau de chaque zone de contact, les terminaisons
ramifiées des axones sont renflées et forment les boutons présy- Développement de la gaine de myéline chez l'enfant
naptiques. Ces derniers contiennent des vésicules, les vésicules Le développement des gaines de myéline débute déjà avant la
synaptiques, dans lesquelles les substances de transmission, c'est- naissance et se poursuit encore au cours de la deuxième décennie.
à-dire les neurotransmetteurs (➔ 9.3.2), sont stockées. Ce fait est reflété, par exemple, par la progression des capacités
motrices au cours de la croissance de l'enfant.
5.5.2  Cellules gliales
Les cellules gliales ne sont pas capables de déclencher ou de Conduction saltatoire
transmettre des influx nerveux, mais remplissent des fonctions La gaine de myéline de la fibre nerveuse est régulièrement interrom-
de protection, d'alimentation et d'immunologie pour le neurone. pue (➔ Fig. 5.10, Fig. 5.12). Ces étranglements sont appelés nœuds
Globalement, elles constituent la neuroglie. de Ranvier. Ce n'est qu'au niveau de ces nœuds que le signal élec-
Il existe dans le SNC quatre types de cellules gliales. trique est en contact avec la substance intercellulaire environnante,
• Les astrocytes sont des cellules en forme d'étoiles avec de ce qui consomme proportionnellement beaucoup de temps. Dans
nombreux appendices. Ils forment tout d'abord un réseau les sections intermédiaires myélinisées, il n'existe pas de contact
de protection pour les neurones. Après une blessure du tissu entre le signal électrique et l'environnement extérieur, si bien que le
nerveux, les astrocytes fabriquent un tissu cicatriciel de signal effectue de grands sauts d'un nœud de Ranvier à l'autre. Ainsi
remplacement (cicatrice gliale). Par ailleurs, les astrocytes sont le temps de transmission sera réduit, l'influx ­« sautant » de nœud en
en relation étroite avec les capillaires sanguins du SNC et jouent nœud (conduction saltatoire ; saltatoire : « qui fait des sauts » ➔ 9.2.6).
71
5 H istologie ( étude des tissus )

Fibre nerveuse Axone

myélinisée
Neuro-
fibrilles

Cellule
de Schwann

Cytoplasme externe
de la cellule de Schwann
Cellule Noyau cellulaire
Axone avec noyau et organites
de Schwann de la cellule de Schwann

Nœud
de Ranvier
Cellule
de Schwann
Myéline
Fibre nerveuse
amyélinique Gaine
de myéline

Fig. 5.12  À gauche : développement d'une fibre nerveuse amyélinique et myélinisée. Dans les fibres nerveuses myélinisées, la cellule de Schwann s'accole à
l'axone et forme avec plusieurs couches de sa membrane cellulaire la couche de myéline. Dans les fibres nerveuses amyéliniques par contre, plusieurs axones
sont entourés d'une cellule de Schwann, aucune couche de myéline ne se forme. À droite : coupe longitudinale d'une fibre nerveuse myélinisée.

Sclérose en plaques
Épinèvre Périnèvre Endonèvre
Dans la SEP (sclérose en plaques), les gaines de myéline dans le
cerveau et/ou dans la moelle spinale sont attaquées par des proces-
sus auto-immuns au niveau de zones bien délimitées.
La conséquence est un trouble de la conduction nerveuse qui,
en fonction des zones atteintes, peut se manifester sous différentes
formes d'atteintes neurologiques.

Fibres nerveuses amyéliniques

Les fibres nerveuses amyéliniques (➔  Fig.  5.12) ne possèdent
qu'une fine couche de myéline et de ce fait une faible vitesse de
conduction car le signal nerveux ne peut pas « sauter », mais doit
« progresser » le long de l'axone segment par segment (➔ 9.2.6).
Axones myélinisés :
5.5.4  Fibres nerveuses et nerfs Vaisseau sanguin
Faisceau
de fibres nerveuses fibres nerveuses
Les fibres nerveuses qui partent du SNC vers la périphérie sont
appelées fibres nerveuses efférentes. Si elles alimentent un m. sque-
lettique, elles prennent le nom de fibres nerveuses motrices.
À l'inverse les fibres qui se dirigent vers le SNC s'appellent les
Épinèvre
fibres nerveuses afférentes. Si elles transmettent des informations
en provenance de cellules ou d'organes sensoriels, elles s'appellent
fibres sensorielles ou sensitives. Périnèvre
Chaque fibre nerveuse est entourée par une solide gaine de tissu
conjonctif, l'endonèvre. Des fibres nerveuses cheminant parallè-
lement en paquet sont à leur tour enveloppées dans une gaine de Endonèvre
tissu conjonctif, le périnèvre. Ce sont des faisceaux rassemblant
ces cordons de fibres nerveuses qui forment finalement le nerf
visible (➔ Fig. 5.13) qui est entouré de l'épinèvre et est en relation
avec son environnement.
Un nerf peut se diviser plusieurs fois au cours de son che- Fig. 5.13  Structure d'un gros nerf avec ses structures enveloppantes.
En haut de manière schématisée, en bas sur une image de microscopie
minement ou bien s'unir également avec d'autres nerfs. Il électronique. [Photo : M375]
peut uniquement contenir des fibres motrices (nerf  moteur),
des fibres sensitives (nerf  sensitif) ou un mélange des deux
(nerfs mixtes).

72
 5 . 5   T issu ner v eu x 5
5.5.5  Substance grise et substance blanche A I D E- M É M O I R E
La myéline apparaît blanche en vision macroscopique. Les zones Tissu nerveux : tissu hautement différencié pour la capture, la
du SNC dans lesquelles se trouvent des fibres nerveuses myélini- transmission et la transformation de signaux.
sées – appelées cordons au niveau du cerveau – sont désignées de • Neurones (cellules nerveuses) constitués de corps
ce fait par le terme de substance blanche. cellulaires, de dendrites (pour la capture des signaux)
et d'un axone (pour le transfert des signaux). Forment
Un gros amas dense de corps cellulaires avec leurs dendrites les
des zones de contact pour la transmission du signal, les
uns à côté des autres – appelé cortex ou écorce cérébrale au niveau
synapses.
du cerveau – apparaît à l'inverse gris et sera donc désigné sous le • Cellules gliales (cellules de soutien) avec notamment des
terme de substance grise (➔ Fig. 9.13, ➔ Fig. 9.14). fonctions d'alimentation, de protection et de soutien pour
les neurones. Les différentes cellules gliales constituent
par exemple la base de la barrière hémato-encéphalique et
forment les gaines de myéline qui augmentent la vitesse de
conduction des axones.
Fibre nerveuse : axone plus la gaine de myéline.
Nerf : faisceau de fibres nerveuses incluant leur enveloppe.

QUESTIONS DE RÉVISION
1. Quels sont les différents types de tissus ? (➔ 5.1) 11. Où trouve-t-on du cartilage fibreux au niveau de
2. Quelles sont les fonctions des épithéliums de surface ? l'organisme ? (➔ 5.3.6)
(➔ 5.2.1) 12. Quel type de tissu osseux prédomine en fonction de
3. Comment les différents épithéliums de surface sont-ils l'âge ? (➔ 5.3.7)
classés ? (➔ 5.2.1) 13. Quel est le mécanisme de déclenchement des
4. Selon quels critères peut-on différencier les glandes contractions de la musculature lisse ? (➔ 5.4.1)
endocrines et les glandes exocrines ? (➔ 5.2.2) 14. Où trouve-t-on la musculature striée au niveau de
5. D'où la résistance et la solidité des tissus conjonctifs l'organisme ? (➔ 5.4.2)
proviennent-elles ? (➔ 5.3) 15. En quoi la musculature striée se différencie-t-elle de la
6. De quoi les tissus conjonctifs et de soutien sont-ils musculature cardiaque ? (➔ 5.4.3)
constitués ? (➔ 5.3.1, ➔ 5.3.2) 16. De quels types de cellules le tissu nerveux est-il
7. Quels sont les différents types de tissus conjonctifs ? constitué ? (➔ 5.5.1)
(➔ 5.3.3 et ➔ 5.3.4) 17. Quelles sont les caractéristiques particulières des
8. Quels sont les différents types de cellules présentes neurones ? (➔ 5.5.1)
dans les mailles du tissu conjonctif réticulé ? (➔ 5.3.4) 18. Quelle est la fonction des cellules gliales ? (➔ 5.5.2)
9. À quoi le tissu adipeux sert-il chez l'homme et quelles 19. Quel est le rôle de la gaine de myéline de l'axone ?
sont les différences au niveau du tissu adipeux liées à (➔ 5.5.3)
l'âge et au sexe ? (➔ 5.3.5) 20. Quelle est la composition d'un nerf ? (➔ 5.5.4)
10. Quels sont les différents types de cartilages ? (➔ 5.3.6)

73