Bio242

II – ABSORPTION ET TRANSPORT DE L’EAU S. Ravanel

B - Propriétés de l’eau
L’eau et les plantes Dipôle :
Æ formation de liaisons hydrogène (électrostatiques)
Teneur en eau (%) = (MF – MS) x 100 / MF
Æ cohésion, réseau : eau liquide à T° ambiante et P atmosphérique

90-98% de l’eau absorbée par la plante est perdue par évaporation - transpiration
Solvant remarquable Æ sphères d’hydratation
Æ continuum sol - plante - atmosphère
Très bon régulateur thermique
A - Rôles de l’eau 9 forte capacité d’absorption de chaleur / unité de volume (chaleur
spécifique)
Fonctions générales 9 transition liquide-gaz nécessite une grande quantité d’énergie (chaleur
9 solvant (ions, molécules organiques) latente de vaporisation)
9 agent structurant (protéines, acides nucléiques)
9 substrat de réactions enzymatiques (hydrolyse, condensation…) Forces de cohésion et d’adhésion
9 forte tension superficielle à l’interface liquide-gaz
Fonctions mécaniques et physiologiques chez les plantes 9 adhésion aux surfaces solides
9 transport de solutés (ions, molécules organiques) Æ phénomène de capillarité
9 transport de chaleur (refroidissement par évapo-transpiration)
9 croissance cellulaire (pression de turgescence)
9 squelette hydrique, port dressé des plantes (pression de turgescence) support

C - Mécanismes de transport de l’eau D - Potentiel hydrique (Ψ psi)

1 - Gravité Base thermodynamique pour étudier et prédire les mouvements d’eau

Ψ = énergie libre de l’eau par unité de masse
2 - Osmose : diffusion des molécules d’eau à travers une membrane semi-perméable Æ Unité de pression : 1 Pascal (Pa) = 1 N m-2 = 1 J m-3
9 phénomène passif régit par un gradient de concentration 1 atm = 1,013 bar = 0,1013 MPa
9 mécanisme principal de transport d’eau sur de courtes distances

3 - Courant de masse (mass flow) Ψ = Ψs + Ψp + Ψg

9 phénomène passif régit par un gradient de pression
¾ Ψs : potentiel osmotique, dépend de la concentration en substances dissoutes
9 mécanisme principal de transport d’eau sur de longues distances
dans l’eau.
Solutés Æ diminution de l’énergie libre de l’eau Æ terme négatif
Milieu Milieu Milieux
hypotonique hypertonique isotoniques
¾ Ψp : potentiel de pression, dépend de la pression hydrostatique exercée sur l’eau.
Terme positif (pression) ou négatif (tension).
Cellule végétale : pression de turgescence = pression exercée par le protoplaste sur la
paroi

¾ Ψg : potentiel gravitationnel, dépend de la position de l’eau dans le champ

gravitationnel.
Terme généralement négligeable sauf dans le cas des grands arbres (0,01 MPa / mètre)
Osmose Courant de masse 1
 Etude des mouvements d’eau : Bio242
Etude des mouvements d’eau : modèle artificiel modèle cellulaire S. Ravanel
+
Par convention :
Ψp = 0 à pression atmosphérique standard Diagramme de Höffler
Ψ Evolution des composantes de Ψc
Ψs = - RTC
R, constante des gaz parfaits (8,32 J mol-1 K-1) en fonction du volume cellulaire
T, température absolue (°K) -
C, concentration en substances dissoutes
Les mouvements d’eau se font toujours
suivant un gradient décroissant de Ψ

Potentiel hydrique
Volume cellulaire relatif

pression tension

2/ Relations hydriques dans la plante entière

B - Absorption racinaire de l’eau
A - L’eau dans le sol
Racine = organe d’absorption
Eau utilisable/disponible par la plante comprise entre : 9 jusqu’à >50% de la masse d’une plante
Stèle (cylindre central)
9 Capacité au champ = capacité de rétention maximale d’eau après drainage 9 plant de maïs de 2 m de hauteur
9 Point de flétrissement permanent = humidité du sol en deçà de laquelle la plante flétrit Æ racines = 6 m de profondeur, 10 m de rayon Cortex
de façon irréversible Epiderme
< capacité
Zone de
au champ
Teneur en eau (%)

Poil absorbant maturation

eau utilisable
< point de
flétrissement
Zone d’
élongation

Sable Limon Argile Stratégies pour augmenter la surface

d’échange racine – sol Méristème apical Zone de
Potentiel hydrique du sol (Ψsol = Ψs + Ψp)
division
9 solution de sol faiblement concentrée Æ Ψs faiblement négatif (-0,02 MPa) 9 poils absorbants = zone principale
9 adhésion des molécules d’eau aux particules de sol Æ Ψp négatif (potentiel matriciel) d’absorption de l’eau Pointe racinaire
Sol mouillé Æ Ψp faiblement négatif ; sol qui s’assèche Æ Ψp fortement négatif 9 associations symbiotiques racines-
champignons du sol = mycorhizes
Æ Mouvements d’eau dans le sol par courant de masse (gradient de pression) 2
 Bio242
Coupe transversale stèle (cylindre central) Transport radial de l’eau (et S. Ravanel
d’une racine des minéraux) dans la racine

Æ 2 alternatives pour passer du sol au xylème :

Apoplasme
Voie transmembranaire

Voie symplastique
Symplasme
Voie apoplastique

Les aquaporines : canaux impliqués dans le transport d’eau C - Transport de l’eau dans le xylème
Æ Implication des aquaporines = régulation locale de la vitesse de Localisation des tissus conducteurs
transport sans modifier le sens thermodynamique (Ψ décroissant) 9 systèmes continus dans tous les organes
9 produits par les méristèmes primaires et Tige jeune
Situation paradoxale : réponse des plantes à une inondation secondaires (cambium)
Sol inondé Æ anoxie (forte diminution O2) Æ baisse de la Epiderme
respiration Æ alcalinisation du pH intracellulaire Æ diminution de Cortex
la conductance des aquaporines Æ blocage complet du transport Phloème primaire
d’eau racinaire Æ flétrissement !! Xylème primaire
Moelle

La poussée radiculaire (pression racinaire)

Tige âgée
9 dans la racine, les mouvements d’eau sont associés Suber (liège)
au transport des minéraux Cambium subéro-
Moelle phellodermique
Æ transport actif des minéraux dans le xylème
(chargement du xylème) Cortex
Xylème
Æ diminution du potentiel hydrique Ψ primaire
Phloème
Æ appel d’eau vers le xylème qui génère une pression primaire
Xylème
hydrostatique racinaire qui "pousse" la sève brute vers les
secondaire (bois) Phloème
parties aériennes Transport actif de minéraux secondaire (écorce)
Transport passif d’eau Cambium vasculaire
3
 Organisation du xylème Bio242
D - Transpiration
S. Ravanel
9 constitué de cellules allongées à parois épaisses et lignifiées, mortes et vidées de 90-98% de l’eau absorbée est perdue par transpiration
leur contenu Æ « tuyau rigide » formant une colonne d’eau ininterrompue 9 moteur de l’ascension de la sève brute
9 lignine hydrophobe Æ faible adhésion de l’eau aux éléments conducteurs 9 refroidissement de la feuille

Trachéides (Gymnospermes & Angiospermes)

ponctuation
10 - 50 µm de diamètre
Les ponctuations doubles entre trachéides vaisseau trachéides 100 μm

facilitent le transport d’eau

Vaisseaux (Angiospermes)
20 - 400 µm de diamètre
Les plaques ponctuées entre vaisseaux
facilitent le transport d’eau

Æ plus le diamètre de l’élément conducteur

est grand plus le transport d’eau est
important (loi de Poiseuille) vaisseaux

plaque ponctuée trachéides Absorption d'eau et transpiration Taux de transpiration et variations du

d'une plante en été potentiel hydrique dans les vaisseaux

Mécanisme d’évaporation-transpiration Contrôle de la transpiration Microfibrilles de cellulose

(orientation radiale)
1 - Sève brute distribuée dans les parois des cellules de mésophylle Paroi épaisse
95% de la vapeur d’eau quitte la feuille par les et rigide
2 - Pellicule d’eau liquide adsorbée aux parois s’évapore dans les espaces intercellulaires
stomates Æ contrôle de la conductance
Æ diffusion dans l’atmosphère par les stomates
stomatique (ouverture/fermeture)
3 - Rétractation de la pellicule d’eau Æ tension hydrostatique qui « tire » la sève brute Paroi fine
et souple

Vacuole
Ostiole Cellule de garde

Lumière Æ ouverture Obscurité Æ fermeture

H 2O H 2O H 2O
H2O K+, Cl-
K+, Cl-
K+, Cl- H 2O K+, Cl-
H2O

K+, Cl- K+, Cl-

H 2O K+, Cl-
H 2O H 2O H 2O
K+, Cl-
4
 Récapitulatif des mouvements d’eau dans la plante Bio242
Autres facteurs impliqués dans le contrôle de la transpiration
S. Ravanel

9 amplitude du gradient de pression de vapeur d’eau (Ψpv) entre l’atmosphère et la

Atmosphère
chambre sous-stomatique Ψ = – 100,0 MPa Transpiration
Ψpv = 1,06 T log (HR/100) avec HR, humidité relative de l’air et T, température absolue Æ tension

9 vitesse du vent Æ contrôle de l’épaisseur de la couche d’air non turbulent à la surface Feuille (espaces intercellulaires)
Ψ = – 7,0 MPa
des feuilles
Feuille (parois)
Ψ = – 1,0 MPa

gradient Ψ décroissant
HR de 50%, 25°C conductance stomatique
Ψpv atmosphère
Æ Ψpv = - 100 MPa

< air non turbulent Xylème (tronc)

transport xylémien
(couche limite) Ψ = – 0,8 MPa
Æ colonne ininterrompue
(cohésion, adhésion)

Xylème (racine)
résistance cuticulaire Ψ = – 0,6 MPa
HR 95-99%, 25°C Ψpv chambre
Æ Ψpv = - 1,2 / -7 MPa sous-stomatique Absorption
Sol Ψ = – 0,3 MPa Æ pression racinaire

3/ Adaptation des plantes au déficit hydrique

B - Réponses adaptatives
Déficit hydrique : quantité d’eau évaporée > quantité d’eau absorbée Plantes adaptées au déficit hydrique = xérophytes
Æ menace pour la survie de la plante
Æ réponses physiologiques (court et moyen termes) Développement du système racinaire
ou adaptatives (long terme) 9 en surface (ramification) et/ou en profondeur

Diminution de la surface foliaire

A - Réponses physiologiques 9 perte des feuilles avant la saison sèche
Fermeture des stomates 9 feuilles très réduites/inexistantes (Cactées)
9 augmentation de la concentration en acide abscissique (ABA) dans les feuilles Æ Protection des stomates
fixation sur un récepteur membranaire des cellules de garde Æ efflux de K+ et Cl- Æ 9 stomates enfouis au fond de cryptes
sortie d’eau Æ fermeture de l’ostiole 9 surface foliaire recouverte de poils
Ajustement osmotique Constitution de réserves d’eau
9 synthèse et accumulation d’osmo-protectants (sorbitol, proline…) Æ diminution de Ψ 9 tiges/feuilles contenant des parenchymes aquifères
Æ entrée d’eau Æ maintien de la pression de turgescence Æ stockage de l’eau dans de grandes vacuoles

Réponses développementales Adaptations métaboliques

9 plantes CAM Æ ouverture des stomates la nuit
9 diminution de la taille des feuilles
9 diminution de la quantité de feuilles
9 augmentation des dépôts de cires cuticulaires
5
 H2O B - Les éléments nutritifs essentiels Bio242 - S. Ravanel
III/ Nutrition minérale CO2

O2 9 17 éléments nutritifs essentiels

1/ Besoins en éléments minéraux des végétaux 9 éléments bénéfiques pour certaines plantes : sodium, silicium, cobalt

Elément Symbole Masse Formes ioniques Concentration

Définition d’un élément essentiel :
chimique Atomique absorbées (poids sec)
9 élément nécessaire à l’accomplissement d’un
cycle complet de développement 3 éléments obtenus de H2O, O2 et CO2
Carbone C 12.01 CO2 45 %
9 élément connu pour son rôle physiologique ou Hydrogène H 1.01 H2O 6%
comme constituant de la plante Oxygène O 16.00 O2, H2O 45 %

6 Macro-éléments
O2
9 Carbone, Hydrogène, Oxygène ne sont pas des Minéraux Azote N 14.01 NO3-, NH4+ 1,5 %
Potassium K 39.10 K+ 1,0 %
minéraux Æ apport par H2O, O2 et CO2 CO2 Calcium Ca 40.08 Ca2+ 0,5 %
H2O Magnésium Mg 24.32 Mg2+ 0,2 %
Phosphore P 30.98 PO43-, HPO42-, H2PO4- 0,2 %
Soufre S 32.07 SO42- 0,1 %
A - Mise en évidence des besoins
8 Micro-éléments
Chlore Cl 35.46 Cl- 3000 ppm
Cultures hydroponiques Fer Fe 55.85 Fe2+, Fe3+ 2000 ppm
Æ contrôle de l’oxygénation, du pH, Bore B 10.82 BO32-, B4O72- 2000 ppm
Manganèse Mn 54.94 Mn2+ 1000 ppm
de la concentration en minéraux Zinc Zn 65.38 Zn2+ 300 ppm
Cuivre Cu 63.54 Cu2+ 100 ppm
Nickel Ni 58.69 Ni2+ 2 ppm
Contrôle sans K+ Molybdène Mo 95.95 MoO42- 1 ppm

Rôles biologiques de certains éléments nutritifs Carences en éléments nutritifs

9 Apport en nutriment(s) en dessous de la concentration critique (croissance optimale)

Eléments qui entrent dans la composition de molécules organiques
Carence

Croissance / rendement (%)

9 Azote : assimilation après réduction Æ acides aminés, bases azotées, coenzymes
(NAD, NADP…)…
Témoin

9 Soufre : assimilation après réduction Æ acides aminés (cystéine, méthionine), Toxicité

Phosphate
coenzymes (coenzyme A…)…
Potassium
9 Phosphore Æ nucléotides, sucres phosphorylés, phospholipides, coenzymes…
Azote
< Concentration critique
Eléments utilisés sous forme ionique
Concentration en élément nutritif
9 cofacteurs de réactions enzymatiques Æ Mg, Mn, Cl, K, Ca, Fe, Cu, Zn, Mo
9 Symptômes = ralentissement de la croissance, chlorose, nécrose…
9 rôle constitutif Æ Mg (chlorophylles), Ca (paroi)… - éléments mobiles dans la plante (N, K, Mg, P, Cl, Zn, Mo) Æ premiers symptômes dans les
9 signalisation cellulaire Æ Ca tissus âgés Æ tissus en croissance préservés
9 pression de turgescence Æ K, Cl - éléments immobiles dans la plante (S, Ca, Fe, Cu, Bo) Æ premiers symptômes dans les
tissus jeunes

9 Augmentation des rendements agricoles Æ engrais organiques (humus, fumier) et

chimiques : N-P-K
1
 Bio242 - S. Ravanel
2/ Interactions sols - racines - microorganismes B - Interactions symbiotiques racines - microorganismes

Toutes les zones de la racine sont capables d’absorber les minéraux

A - Les minéraux dans le sol
Æ l’absorption racinaire génère une zone de sol appauvrie
Complexe argilo-humique (CAH)
en minéraux
9 structure colloïdale = petites particules en
Æ la croissance continue du système racinaire est
suspension dans la solution du sol
nécessaire pour une nutrition minérale optimale
9 fractions minérale (argile) et organique (humus)
9 chargé négativement

Pour augmenter leur capacité d’explorer le

sol, la plupart des plantes ont développé des
associations symbiotiques entre racines et
9 adsorption réversible de cations
champignons du sol = mycorhizes
affinité variable cation / CAH : Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+/NH4+ > Na+
9 anions non adsorbés directement et lessivés dans le sol (nitrate NO3-) ou adsorbés via
des cations di- ou trivalents
zone appauvrie
Æ équilibre dynamique entre le CAH, la solution du sol et la racine en nutriments
zone explorée
Æ capacité d’échange cationique +/- importante en fonction du pH du sol
avec symbiose
(sol acide Æ déplacement des cations par les H+) mycorhizienne

3/ Absorption racinaire des minéraux

Hyphes fongiques = longs filaments (formant le mycélium) capables d’explorer de
grands volumes de sols
A - Mécanismes de transport des ions

Transports passifs, bidirectionnels : dans le sens décroissant du gradient électrochimique

Ectomycorhizes : arbres des régions 9 diffusion simple (petites molécules polaires ou molécules hydrophobes)
tempérées 9 diffusion facilitée :
Æ manchon mycorhizien autour de la Æ canaux : ouverture / fermeture du pore
racine Hyphes
vitesse de transport élevée (108 molécules / s)
Æ envahissement des espaces entre les
cellules Æ transporteurs : fonctionnement de type enzyme / substrat
intercellulaires du cortex corticales vitesse de transport 102 - 103 molécules / s
manchon

canal transporteur

Endomycorhizes : les plus répandues

Les hyphes se développent à l’intérieur
Vésicule
des cellules corticales
Æ structures ramifiées = arbuscules
Æ structures de réserve = vésicules
Arbuscules
diffusion
simple diffusion facilitée
2
 Bio242 - S. Ravanel
Transports actifs, unidirectionnels : dans le sens croissant du gradient électrochimique B - Transport des ions dans la racine
Æ accumulation de la molécule transportée Æ besoin d’énergie métabolique (ATP)
9 Epiderme Æ endoderme : voies apoplastique et symplastique (comme pour l’eau)
9 Traversée de l’endoderme : passage symplastique obligatoire (comme pour l’eau)
9 Transports actifs primaires : ATPases pompes à Æ transporteurs / canaux sur le plasmalemme des cellules épidermiques et
protons (ou Ca2+) Æ création d’une force proton- endodermiques ; transports passifs et actifs
motrice (gradient électrochimique)
9 Chargement du xylème : passage symplasme Æ apoplasme
Æ transporteurs sur le plasmalemme des cellules du parenchyme xylémien
Æ expulsion des ions dans les éléments conducteurs (vaisseaux, trachéides)
9 Transports actifs secondaires : utilisation de Æ les minéraux s’accumulent dans le xylème (transports actifs)
l’énergie du gradient électrochimique pour

Æ le transport de cations (C+)

Æ le co-transport d’anions (A-)/H+ ou de molécules

Voies
neutres / H+ apoplastique
symplastique

Stèle
Bande de Caspary

4/ Assimilation de l’azote Les principales étapes de l’assimilation de l’azote

Les grandes étapes du cycle de l’azote : 9 absorption nitrate et ammonium
9 Fixation : réduction N2 Æ ammonium par les bactéries fixatrices d’azote 9 réduction nitrate Æ ammonium
9 Conversions des formes inorganiques par des bactéries du sol acides 9 assimilation de l’ammonium dans
9 Assimilation par les plantes, champignons, bactéries aminés les acides aminés
NH4+
N2 9 fixation symbiotique de N2
atmosphérique Fixation NO3-
dénitrification
feuille
ATMOSPHERE N organique N2
végétaux, champignons, bactéries animaux
SOL

acides
N organique aminés Bactéries
nitrate NO3- Assimilation (humus, terreau) fixatrices
de N2
NH4+
ammonification
nitrite (minéralisation) NH4+
NO2-
NO3- NO3-
ammonium
nitrification NH4+ racine sol 3
 Bio242 - S. Ravanel
B - Absorption et réduction du nitrate et de l’ammonium Absorption du nitrate
9 nitrate non retenu par le CAH (Æ lessivage, risque de pollution des nappes phréatiques)
Absorption de l’ammonium 9 2 types de transporteurs, à haute/basse affinité pour le nitrate Æ adaptation aux
9 ammonium retenu par le CAH concentrations variables dans le sol
9 2 types de transporteurs, à haute/basse affinité pour l’ammonium Æ adaptation aux 9 transport actif : ATPase pompe à protons et co-transport NO3- / H+
concentrations variables dans le sol 9 coût énergétique : ~25% de la respiration racinaire

Transport à haute affinité : transport actif

secondaire couplé à une ATPase pompe à
protons

Transports à faible affinité : simple Réduction du nitrate en ammonium dans les feuilles
diffusion à travers la membrane plasmique
ou via des canaux potassiques
Nitrate réductase Nitrite réductase
NAD(P)H Ferrédoxine
Devenir de l’ammonium dans les racines
9 Assimilation Æ acides aminés
9 Stockage dans la vacuole (ammonium = molécule toxique) cytosol chloroplaste

C - Assimilation de l’azote : cycle GS/GOGAT Rôles physiologiques des cycles GS/GOGAT dans les racines et les feuilles

9 Glutamate et Glutamine = portes d’entrée de l’azote dans le métabolisme cellulaire Feuilles

9 2 enzymes clés : GS : glutamine synthétase 9 GS chloroplastique et GOGAT (Ferrédoxine-dépendante) chloroplastique
GOGAT : glutamine oxoglutarate amido transférase 9 assimilation de l’ammonium issu de la réduction du nitrate absorbé par les racines

Racines
9 GS cytosolique et GOGAT (NADH-dépendante) plastidiale
acides aminés 9 assimilation de l’ammonium absorbé par les racines
& dérivés
Feuilles Racines
(95% activité GOGAT) (5% activité GOGAT)
α-cétoglutarate
NADH/Fd

Glutamate Glutamine

Bases azotées,
acides aminés… ammonium ammonium
ATP

absorption nitrate / sève brute / réduction absorption ammonium

4
 Interactions métaboliques hôte / symbionte Bio242 - S. Ravanel
D - Fixation symbiotique de l’azote atmosphérique

9 Diazote = gaz extrêmement stable (N≡N) 9 Bactérie Æ plante : azote réduit ; en cas de fixation importante NH4+ est exporté dans le
9 Fixation N2 = réaction de réduction couplée à une hydrolyse d’ATP catalysée par la sol Æ fertilisation
nitrogénase 9 Plante Æ bactérie :
9 La nitrogénase fonctionne en conditions anaérobies - coût de la fixation symbiotique pour l’hôte : 12-17 g de glucides / 1 g d’azote fixé
- production de léghémoglobine (protéine fixant O2) pour protéger la nitrogénase
8 Fdred N2
cellule végétale
Fe MoFe
Transporteurs H+ / e-
8 Fdox 2 NH3 O2
16 ATP Léghémoglobine
16 (ADP + Pi) ADP + Pi ATP
(piège à O2)
METABOLISME
Fdox
BACTERIEN
9 Seuls quelques micro-organismes sont fixateurs d’azote nitrogénase
N2
Glucides
Æ micro-organismes libres (sols, sédiments marins) : bactéries
et cyanobactéries Fdred NH4+
Æ micro-organismes du genre Rhizobium en symbiose avec Bactéroïde
des plantes de la famille des légumineuses (pois, luzerne, METABOLISME
soja…) Î formation de nodosités (ou nodules) VEGETAL Glutamine NH4+

soja / Rhizobium japonicum Glutamine

Développement du nodule
5/ Assimilation du fer
1 – Sécrétion de composés par la racine Æ attraction des bactéries (chimiotactisme positif)
Dans le sol, forme majoritaire Fe3+ formant des oxydes hydratés insolubles à pH neutre
Æ synthèse et sécrétion de facteurs Nod par les bactéries Æ stimulation de la croissance
Æ stratégies pour augmenter la solubilité et la disponibilité en fer
des poils absorbants, formation d’une crosse

2 – Création d’un cordon d’infection dans lequel les Plantes non graminées
bactéries se divisent Æ progression et ramification du 9 acidification du sol en expulsant des protons
cordon dans le cortex Æ prolifération des cellules du 9 augmentation de la solubilité du Fe3+
cortex/péricycle 9 réduction Fe3+ Æ Fe2+
9 absorption de Fe2+

Graminées
3 – Bourgeonnement du cordon Æ vésicules 9 sécrétion d’agents chélateurs du fer =
contenant des bactéries spécialisées dans la
phytosidérophores (PS)
fixation d’azote = bactéroïdes ; formation du
9 formation de complexes Fe3+/PS stables et solubles
nodule
9 absorption des chélats Fe3+/PS
9 réduction intracellulaire du Fe3+ et libération de Fe2+

4 – Vascularisation du nodule pour permettre les

échanges de nutriments entre hôte et symbionte
5
 IV/ Transport, distribution et utilisation des photoassimilats Bio242 - S. Ravanel
Caractéristiques des sèves brute et élaborée

1/ Relations sources - puits

Sève brute Sève élaborée

A – Les organes sources – puits et la circulation puits Sucres -* 100 - 300 g/L
des sèves Acides aminés (Glu, Gln, Asp, Asn) < 2 g/L 5 - 40 g/L
Minéraux 0,2 - 4 g/L 1 - 5 g/L
Double système de circulation
Protéines - 1 - 2 g/L
9 xylème Æ sève brute (eau + minéraux) ;
racines Æ organes aériens Hormones traces traces
9 phloème Æ sève élaborée (photo-assimilats) ; Potentiel osmotique (Ψs) -0,02 / -0,2 MPa -0,6 / -3 MPa
sources
organes sources Æ organes puits pH 5.4 - 6.5 7.3 - 8.5
Vitesse de circulation 1 - 60 m/h ~1 m/h
Organes sources : produisent plus d’assimilats que
nécessaire pour leurs propres besoins Æ
Sucres transportés = non réducteurs Collecte de sève élaborée
producteurs et exportateurs = feuilles matures (stylet de puceron)
9 saccharose (disaccharide)
Organes puits : consommateurs et importateurs 9 polyols (mannitol, sorbitol)
d’assimilats = organes jeunes, racines, fruits 9 oligosaccharides (raffinose, stachyose…)

* Sève brute de certains arbres (érable) au printemps

Æ au cours du développement un organe puits peut
Æ 2 - 5% de sucres = sirop d’érable
devenir organe source
puits

B – Structure du tissu phloémien

2/ Mécanismes de transport dans le phloème
9 cellules criblées : cellules allongées à parois épaisses, vivantes mais anucléées et
3 étapes : Æ chargement du phloème
pourvues d’un cytoplasme appauvri (pas de vacuole, de ribosomes, de cytosquelette, peu
Æ transport longitudinal
d’organites)
Æ déchargement du phloème
protéine P
Æ tube criblé = enchaînement de cellules
criblées séparées par des plaques criblées Cellule A – Chargement du phloème
criblée
9 cellules compagnes : subviennent aux besoins 9 des cellules photosynthétiques au parenchyme phloémien
plaste Æ voie symplastique
métaboliques des cellules criblées et transportent
modifié
les assimilats des cellules sources aux tubes 9 du parenchyme au complexe conducteur (cell. compagne + criblée)
criblés (plasmodesmes) Æ espèces utilisant une voie symplastique
Æ espèces utilisant une voie apoplastique
RE Cellule
compagne

Cellule plasmodesme faisceau

cytoplasme conducteur
criblée cellule compagne cellule criblée
vacuole

crible paroi (chloro)plaste

Cellule épaisse
compagne noyau
crible
mitochondrie
gaine parenchyme
plaque criblée plaque criblée mésophylle périvasculaire phloémien 1
 Voie apoplastique Bio242 - S. Ravanel
B – Transport longitudinal de la sève élaborée
9 espèces avec peu de plasmodesmes autour du complexe
Xylème Phloème
conducteur Source
9 libération du saccharose dans la paroi des cellules du
9 transport de la sève par courant de masse
parenchyme phloémien H2O Saccharose
(phénomène passif, régi par le gradient de pression)
9 co-transport actif saccharose/H+ dans les cellules H2O
; les plaques criblées augmentent la résistance et
compagnes (transport unidirectionnel)
propagent le gradient de pression
Æ accumulation de saccharose dans la sève élaborée

Courant de transpiration
Voie symplastique 9 chargement du phloème
Æ diminution de Ψs de la sève élaborée

Courant de masse
9 espèces avec de nombreux plasmodesmes autour du complexe conducteur Æ influx d’eau provenant essentiellement du xylème
9 pour accumuler les sucres dans le phloème et éviter leur reflux Æ système de piégeage Æ création d’une force de pression hydrostatique
par polymérisation dans les cellules compagnes positive
Æ conversion du saccharose en tri saccharides dans les cellules intermédiaires
mésophylle cellule compagne cellule criblée 9 déchargement du phloème
(intermédiaire) Æ augmentation de Ψs de la sève élaborée
Æ efflux d’eau vers le xylème
Saccharose
Æ baisse de la pression hydrostatique
H2O

Puits

C – Déchargement du phloème
3/ Distribution des assimilats entre les puits
Existence de voies de déchargement du phloème symplastique et apoplastique ; le
transport des assimilats doit être unidirectionnel
puits
9 Voie symplastique : l’utilisation rapide des assimilats (sucres, acides aminés) est
nécessaire pour créer un gradient de concentration et maintenir le flux de sève
Æ organes puits jeunes en développement 9 allocation = devenir des assimilats dans l’organe
source
9 Voie apoplastique : mécanismes de co-transports actifs assimilats/H+ pour l’export Æ utilisation = besoins métaboliques immédiats
des assimilats du complexe conducteur vers la paroi et de la paroi vers les cellules puits Æ mise en réserve (amidon)
Æ organes de réserve
Æ exportation hors de la feuille : une feuille adulte
sources
déchargement des assimilats
exporte 50% du carbone qu’elle assimile

Voie symplastique utilisation rapide

des assimilats 9 la distribution entre les différents puits dépend de :
Æ la force des puits = vitesse de consommation (ou de
complexe conducteur plasmodesme paroi cellule puits stockage) des assimilats X taille du puits
Æ l’éloignement source/puits
stockage des
Voie apoplastique Æ la régulation hormonale de la partition
assimilats

ATPases pompes à protons

+ co-transporteurs assimilats/H+ puits 2
4/ Récupération de l’énergie des assimilats Bio242 - S. Ravanel
A - Dégradation du saccharose et de l’amidon
Respiration cellulaire = oxydation de composés réduits (glucides…) afin de :
9 Hydrolyse du saccharose dans le cytosol
1/ récupérer l’énergie emmagasinée au cours de la photosynthèse
- invertase : saccharose Æ glucose + fructose
2/ produire les squelettes carbonés nécessaires à de nombreuses synthèses
- saccharose synthase : saccharose + UDP Æ UDP-Glc + fructose

Saccharose Amidon 9 Hydrolyse de l’amidon (amylose et amylopectine) dans les plastes

1/ dégradation - hydrolyse : enzyme de débranchement, amylases et α-glucosidase
des réserves plaste - phosphorolyse : enzyme de débranchement et amidon phosphorylase
Hexoses-P Hexoses-P

cytosol glycolyse
2/ glycolyse Trioses-P

ATP maltose Glc

Pyruvate Pool Pool
NADH mitochondrie amidon
hexoses P hexoses P
Glc 1P
ATP
chloroplaste / amyloplaste Glc Fruc UDP-Glc
3/ cycle de Krebs NADH, FADH2 4/ oxydations
Krebs
terminales
CO2 O2 saccharose

B – Rappels sur le métabolisme énergétique C – Propriétés spécifiques des mitochondries végétales

9 Glycolyse : hexoses Æ pyruvate NAD(P)H déshydrogénases insensibles à la roténone :

Æ faible production d’énergie (ATP) et de Æ contrôle du ratio NAD(P)/NAD(P)H dans le cytosol et régulation de voies de biosynthèse ?
pouvoir réducteur (NADH)
Oxydase alternative (AOX) insensible au cyanure :
9 Cycle de Krebs : oxydation complète du Æ peu ou pas d’ATP synthétisé : production de chaleur ; faible expression de AOX dans des
pyruvate conditions normales
Æ grande quantité de pouvoir réducteur

9 Oxydations terminales : transfert des e- de 9 stress biotiques et abiotiques : forte expression de AOX
NADH/FADH2 à O2 couplé à un transfert de H+ Æ oxydation rapide des substrats respiratoires pour réduire la
transmembranaire tension en O2 et ainsi limiter la production d’espèces activées de
Æ forte production d’ATP l’oxygène, toxiques pour la plante

9 floraison chez les Aracées : fonctionnement de la voie

AOX dans le spadice Æ augmentation de la température
jusqu’à 35-45°C (thermogenèse) Æ volatilisation de
composés qui vont attirer des insectes pollinisateurs