Mémoire YDD

‫الجمهوريـة الجزائـريـة الديمقراطيـة الشعبيـة‬
République Algérienne Démocratique et Populaire

‫وزارة التعليــم العالـي والبحـث العلمـي‬
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
NoRéf :……………
Centre Universitaire Abdelhafid Boussouf-Mila

Institut des Sciences et de la Technologie Département des Sciences de la Nature et de la Vie
Mémoire préparé En vue de l’obtention du diplôme de

Master
Domaine : Sciences de la Nature et de la Vie
- Filière : Ecologie et environnement
- Spécialité : Protection des Ecosystèmes
Thème :
Étude comparative entre les différentes populations

des insectes coprophages dans la Wilaya de Mila
Présenté par :
ABDELALI Feriyal
CHAKER Khaoula
Devant le jury :
Président : Dr. Seyf Eddine Merzoug
Examinateur : Dr. Hafid Brahmia
Promoteur : Dr. Mehdi Elaichar
Année Universitaire : 2020/2021

Remerciement
Avant tout, on adresse nos remerciements à Dieu, tout-puissant, de nous avoir

donné la volonté, le courage et la patience pour terminer ce travail.
Nos remerciements s’adressent également DR. MERZOUG SEYF
EDDINE pour l'honneur qu'il nous a fait en présidant le jury de ce mémoire,
Qu'il trouve là, nos profonds respects.
Nos chaleureux remerciements vont à DR. BRAHMIA HAFID pour avoir bien
accepté de faire partie du jury et d’examiner ce mémoire. Qu'elle trouve là, nos
profonds respects.
Nous nous exprimons nos plus vifs remerciements au DR. EL AICHAR
MEHDI pour avoir proposé le thème de ce mémoire et de diriger ce travail
avec beaucoup d’attention, et ses orientations, aussi pour sa disponibilité à
nous prodiguer des conseils, pour sa confiance et pour sa précieuse aide, on la
remercie du fond du cœur.
Feriyal et Khaoula
Dédicace
Au meilleur des pères
A ma très chère maman,
Pour tous leurs sacrifices, leur amour, leur tendresse,
leur soutien et leurs prières tout au long de mes études,
Mes belles sœurs : Nawal et Keltoum
Mes chers frères: belkassem, Riad, Chaaben et walid Avec leurs enfants Mohamed
Amine, Salah eldine, Ossama, Billel, Djaber, Iyad et la princesse Iline
Beau-frère : Dawed dieu ait son âme de lui
qui m'a encouragé à arriver où je suis maintenant.
Mon binôme : khaoula
A l’homme de ma vie, mon fiancé Mesbah

Merci pour ton encouragement et ton aide.
A mes chères amies, wassila, Hadjer, Halima, Hassina, et à mes chers collègues sara
,Amira, nessrine merci de votre présence, soutien et de m’avoir encouragée à aller
plus loin.
A tous les autres que je n’ai pas cités mais à qui je pense aussi.
Merci à tous de m’aider à devenir meilleur
Feriyal
Dédicace
Avec expression de ma reconnaissance, je dédie ce modeste travail à ceux qui, quels que soient
les termes embrassés, je arriverais jamais à leur exprimer mon amour sincère
A l’homme, mon précieux offre du dieu, qui doit ma vie, ma réussite et tout mon respect : mon
cher père « Ismail»
A la femme qui souffert sans me laisser souffrir, qui n’a jamais dit non àmes exigences et qui
n’a
jamais à leur exprimer mon amour sincère épargné aucun effort pour me rendre heureuse :
adorable mére «Salima».
A homme de ma vie, mon fiancé «Hicham» Merci pour ton conseils, ton encouragement, ton
soutien et ta présence permanente dans les moments durs.
A mes frères « Haroun et Mohammed » merci pour ton encouragement, ton aide et surtout ta
présence dans les moments les plus difficiles.
A mes belles sœurs : « Nour el houda et Malak » pour leurs encouragements et pour leur soutien
moral et physique.
A mes grands-parents et mes grands-mères, mes oncles et mes tantes. Que dieu leur donne une
longue et joueuse vie.
A tout les cousins,les voisins et les amis qui j’ai connu jusqu’à maintenant
A ma chère amie et ma copine « Djoumana » pour ses encouragements et ses aides tout au long
de ce travail.
A tous ceux que j’aime et qui m’aiment de près ou de loin.
Khaoula
Sommaire
Liste des abréviations
Liste des figures
Liste des tableaux
Introduction ..................................................................................................................................... 2
Chapitre I : Synthèse bibliographique

Présentation du modèle biologique ................................................................................................. 5
1. Les insectes coprophages (les bousiers) ...................................................................................... 5
2. Les principales familles des coléoptères coprophages ................................................................ 5
2.1 Scarabaeidae .......................................................................................................................... 5
2.2. Aphodiidae............................................................................................................................ 6
2.3 Geotrupidae ........................................................................................................................... 7
3. Organisation des insectes coprophages en guildes : .................................................................... 8
3.1. Les rouleurs ou les Télécoprides .......................................................................................... 8
3.2. Les fouisseurs Ou les Paracoprides ...................................................................................... 8
3.3. Les residents ou les endocoprides ........................................................................................ 9
4. Morphologie externe des Coléoptères ....................................................................................... 10
5. Reproduction et développement ................................................................................................ 13
5.1. Reproduction ...................................................................................................................... 13
5.2. Développement ................................................................................................................... 13
6. Les facteurs de répartition des insectes coprophages ................................................................ 15
7. La relation entre les insectes coprophages et leur milieu de vie ............................................... 16
Chapitre II : Matériel et méthodes

1.Présentation de la wilaya de Mila .............................................................................................. 19
1.1 Situation géographique: ....................................................................................................... 19
1.2. Réseau hydrographique : .................................................................................................... 20
1.3. Le relief............................................................................................................................... 20
1.4. La végétation ...................................................................................................................... 20
1.5. Géologie : ........................................................................................................................... 21
1.6. Pédologie ............................................................................................................................ 21
1.7. climatologie : ...................................................................................................................... 22
2. Présentation de la zone d’étude ................................................................................................. 23
2.1. La région de Bouhatem....................................................................................................... 23
2.1.1. Situation géographique de la commune de Bouhatem ................................................. 23
2.1.2. Cadre biotique .............................................................................................................. 24
2.1.2.1. La flore .................................................................................................................. 24
2.1.2.2. La faune ................................................................................................................. 24
2.1.3. L’étage bioclimatique .................................................................................................. 25
2.2. La région d'Amira Arres ..................................................................................................... 25
2.2.1. Le cadre biophysique ................................................................................................... 26
2.2.1.1. Le relief ................................................................................................................. 26
2.2.2. Géologie et pédologie .................................................................................................. 27
2.2.3. Le cadre bioclimatique ................................................................................................. 27
2.2.4 La production forestière ................................................................................................ 28
3. Indices de diversités .................................................................................................................. 28
3.1. Richesse totale .................................................................................................................... 28
3.2. Indice de diversité de Shannon et équitabilité .................................................................... 28
3.3. Indice d’équipartition des populations (équitabilité) : ........................................................ 29
3.4. Fréquence d’occurrence « C » ............................................................................................ 29
Chapitre III : Résultats et discussions

Etude biologique ........................................................................................................................... 31
1. Description de la richesse en insectes coprophages : ................................................................ 31
1.1 La richesse totale des coléoptères coprophages selon familles dans les deux régions d'étude
................................................................................................................................................... 32
2. Structure de la communauté des coléoptères coprophages capturés dans les deux régions
d'étude "région Bouhatem" et "région Amira Arres" : .................................................................. 34
2.1 Selon les guildes : ................................................................................................................ 34
2.1.1. La guilde des rouleurs : ................................................................................................ 37
2.1.2 La guilde des fouisseurs : .............................................................................................. 37
2.1.3. La guilde des résidents : ............................................................................................... 38
2.3 Selon les mois : .................................................................................................................... 45
3. Indices de structure et d’organisation de la communauté des coléoptère coprophages ............ 50
3.1 Les indices de diversité........................................................................................................ 50
3.2 Fréquence d’occurrence « C » ............................................................................................. 51
Conclusion ..................................................................................................................................... 55
Références bibliographiques ......................................................................................................... 58
Résumé
Abstract
‫مهخص‬
Liste des abréviations
 % : Pourcentage.
 ° : Degré.
 ANDI: Agence Nationale de Développement de l’Investissement
 ANRH : Agence Nationale des Ressources Hydraulique.
 Ans: année
 C: Fréquenced’occurrence
 CDFM: Conservation des Forêts de Mila.
 cm : Centimètre.
 E : Equitabilité.
 g : Gramme.
 H′ : Indice de diversité de Shannon-Weaver.
 ha : Hectare.
 ind : individu.
 Km : Kilomètre.
 Km2 : Kilomètre carré.
 Log 2 : Logarithme à base de 2.
 m : mètre.
 mm : Millimètre.
 N : Abondance.
 Nbr : nombre.
 R/A :région Amira Arres
 R/B : région Bouhatem
 S : Richesse spécifique.
Liste de figure
Figure nº 01: Exemple de famille Scarabéidés ............................................................................. 6
Figure nº 02: Exemple de famille Aphodiidae .............................................................................. 7
Figure nº 03: Exemple de famille Geotrupidaes ............................................................................ 7
Figure nº 04: Différentes guildes de Coléoptères Scarabéidés coprophage .................................. 9
Figure nº 05: Morphologie externe d’un Coléoptère ................................................................... 10
Figure nº 06: Morphologie externe de la tête d’un scarabéidé..................................................... 11
Figure nº 07: Elytres et Aile membraneuse d’un coléoptère ....................................................... 12
Figure nº 08: Patte d’un scarabidé ............................................................................................... 13
Figure nº 09: Cycle de vie d'un coléoptère coprophage d’après Gilles Bourbonnais .................. 15
Figure nº 10: Situation géographique de la wilaya de Mila ......................................................... 19
Figure nº 11 : Situation géographique de la commune de Bouhatem .......................................... 23
Figure nº 12 : Situation géographique de la commune Amira Arres ........................................... 26
Figure n° 13 : Importance relative (%) des 2 familles collectées dans les deux régions ............. 33
Figure n° 14 : Répartition des scarabéidés coprophages en guildes dans les deux régions. ........ 37
Figure n° 15 : Proportions relatives des rouleurs durant les saisons dans les deux régions. ....... 39
Figure n° 16 : Proportions relatives des Fouisseurs durant les saisons dans les deux régions .... 39
Figure n° 17 : Proportions relatives des résidents durant les saisons dans les deux régions. ...... 40
Figure nº 18 : Apparition des différentes espèces coprophages au cours des 4 saisons dans la
.
région Bouhatem .......................................................................................................................... 43
Figure nº 19 : Apparition des différentes espèces coprophages au cours des 4 saisons dans la
région Amira Arres. ...................................................................................................................... 44
Figure nº 20 : La variation des effectifs des différentes espèces durant le déroulement des mois
dans la région Bouhatem ............................................................................................................... 48
Figure nº 21 : La variation des effectifs des différentes espèces durant le déroulement des mois
dans la région Amira Arres. .......................................................................................................... 49
Liste de tableaux
Tableau n° 01 : Liste systématique globale des familles, sous famille, genres et les espèces co-
léoptères coprophages inventoriées. .............................................................................................. 32
Tableau nº 02 : Proportions des différentes familles et sous-familles de Coléoptères Scarabéidés

coprophages. .................................................................................................................................. 33
Tableau nº 03 : Proportion des coléoptères coprophages dans les deux régions d'étude. ........ 34
Tableau nº 04 : La présence et l’absence des espèces coléoptères coprophages selon les saisons
dans les deux régions..................................................................................................................... 41
Tableau nº 05 : Présence et l’absence des insectes coprophages capturé selon les mois dans les
deux régions d'étude ...................................................................................................................... 45
Tableau nº 06 : Les différents indices calculés des deux régions ................................................ 50
Tableau nº 07 : Les pourcentages de fréquence d'occurrence dans les différents milieux .......... 51
Introduction
Introduction
Introduction
Un écosystème est un ensemble dynamique, formé par les organismes potentiellement

interactifs d'une communauté et les facteurs abiotiques avec lesquels ils interagissent. L’énergie
y pénètre généralement sous forme de lumière solaire, elle est alors convertie en énergie
organique par les organismes photosynthétiques autotrophes, devenant ainsi disponible sous
forme de nourriture aux organismes hétérotrophes (Mathieu. 1995).
La région de Mila est caractérisée par une superficie agricole importante et composées
d’un agro-écosystèmestrès diversifiés et modifié par l’Homme afin d'exploiter une part de la
matière organique qu'il produit, généralement à des fins alimentaires. Ces superficies agricoles
sont caractérisées par des terrains à vocation agricole et agro-pastoral, dont Le pâturage ; ce qui
contribue de manière directe aux processus de cycle de la matière organique. Ainsi, ceci accélère
les processus de recyclage car les bouses sont en majeure partie constituées d'éléments
organiques déjà transformés. Toutefois le fonctionnement de l'écosystème est amélioré par un
recyclage rapide des rapide des excréments lorsqu'ils sont dilacérés et enfouis par les
coprophages (Lumaret J. P. 2001).
La bouse est le résultat de la non digestion de certains composés fourragés. La vache en

tant qu’herbivore donc consommateur primaire, ingère une certaine quantité de végétaux qui
subissent, au niveau de sa panse une action microbienne intense et au niveau de sa caillette une
action chimique importante. Cependant, certaines substances, résistent à ces attaques
microbiennes, enzymatiques et chimiques tout au long de leur passage dans le tube digestif et
sont libérées dans le milieu extérieur au moment de la défécation sous une forme hydratée
nommée communément chezles ruminants bovidés « bouse » (Christophe. 2004).
Les bousiers sont des insectes éminemment utiles car ils contribuent très efficacement à
l'assainissement de notre environnement par l'élimination physique des excréments de toutes
nature, soit en les consommant soit en les enfouissant. Dans cette dernière alternative les galeries
aèrent les sols et les excréments les fertilisent. (José . 2000. Coulombel et Lumart. 2007).
Ces insectes jouent un rôle important dans le fonctionnement du sol au niveau des
déjections, en facilitant le recyclage des nutriments et en agissant par leur activité fouisseuse sur
la structure du sol (Yokoyama et al. 1991. Bang et al. 2005. Brown et al .2010).
Les coléoptères coprophages affecté rapidement en fonction des caractéristique physiques,

chimique et climatique de l’environnement (en particulier les précipitations, la température, type
2
Introduction
de sol et le vent). Ces différentes conditions influencent la vitesse de dessiccation des excréments
(Lumaret. 1975).
Les coléoptères coprophages affecté rapidement en fonction des caractéristique physiques,

chimique et climatique de l’environnement (en particulier les précipitations, la température, type
de sol et le vent). Ces différentes conditions influencent la vitesse de dessiccation des excréments
(Lumaret.1975).
Plusieurs études ont été réalisées sur les insectes coprophages partout dans le monde, en
France (Lumaret. 1983. 1989. Kadiri et al. 1997. Errouissi. 2003), en Espagne (Verdu . 1998 ;
Lobo et al.1988), en Côte d’Ivoire (Loukou . 2017), et en plus qui sont de surcroît bien connues
sur le plan taxonomique, grâce surtout aux travaux de Kocher (1953. 1958. 1969).
Peu de travaux ont été consacrées au Maroc (Janati et al. 1999. Janati. 2000. Errouissi et
al. 2004. Halouti et al. 2006), En revanche, seulement une seul étude a été réalisée au nord est
Algérien (El Aichar. 2014).
Dans ce contexte, nous nous sommes intéressés sur une étude comparative du peuplements
de Scarabéidés coprophages associés aux déjections de vache dans deux région différent région
Bouhatem et région Amira Arres dans la wilaya de Mila.
Nous avons structuré notre travail en trois chapitre:
 Dans un premier lieu, nous nous sommes intéressés sur une synthèse bibliographique sur
les insectes coprophages.
 dans le seconde chapitre nous présentons et décrivons la zone d'étude .
 Enfin, on 'a consacré le troisième chapitre pour présenter les résultats obtenus et les
discutés en les comparant avec des études précédentes.
3
Présentation du modèle biologique
1. Les insectes coprophages (les bousiers)
Le bousier, est un coléoptère scarab éidé coprophage, il vole pour flairer les tas d'excré-
ments, principalement en soirée ou la nuit et il se rencontre ou différents climats. Repérant une
bouse ou du crottin, il y creuse une longue galerie au fond de laquelle il pond ses oeufs, sa larve
se nourrissant de bouse, généralement de bovin ce qui explique le nom bousier (Emmanuel,
2004).
Les Coléoptères scarabéidés coprophages se trouvent dans des habitats extrêmement va-
riés: les déserts, les terres cultivées, la forêt et les prairies. Toutefois, ils redoutent les tempéra-
tures extrêmes. On les trouve sur tous les continents, sauf dans l’Antarctique (Dacke et al.
2013). Ils ont généralement de couleur noire ou brun foncé, ils sont parfois agrémentés de reflets
métalliques. Ils possèdent de très bons détecteurs d'odeurs (antennes, palpes). C'est en humant le
vents qu'ils retrouvent les excréments (Alter, 2007).
Leur taille peut dépasser 50 mm, mais beaucoup n’excèdent pas le centimètre. Les adultes
coprophages possèdent des appendices buccaux membraneux qui leur permettent de se nourrir
des fluides des bouses fraîches (jus de bouse) et pondent dans l’amas stercoral même ou dans
une boulette enfouie dans le sol sous-jacent ou à une distance plus ou moins grande selon les es-
pèces. Cette boulette enfouie sert de lieu de ponte et de réserve de nourriture pour la progéniture,
chaque boulette contenant un oeuf. Suite à l’éclosion la larve se nourrit à partir de l’excrément
dont elle aspire et concentre la phase aqueuse grâce à son appareil buccal adapté (Hughes.
1975).
Ils participent ainsi activement au recyclage de cette matière et le brassage mécanique qui
résulte de leur action contribue et améliorer la productivité du milieu (Kadiri et al. 1997).
2. Les principales familles des coléoptères coprophages
2.1 Scarabaeidae
Peu représentée dans les régions tempérées de l'hémisphère nord, mais son importance est
majeure dans les régions tropicales et subtropicales, et notamment en Afrique. Deux sous fa-
milles: Scarabaeinae, Coprinae (Ailli. 2013).
Ils sont de formes variées et de couleurs vives ou métalliques, les Scarab aeidae ont un
comportement nidificateur très évolué. La plupart confectionnent un nid creusé à l'aplomb de la
5
bouse, tandis que les rouleurs confectionnent une pilule au moins aussi grosse qu'eux. Arrivés
sur l'excrément, ils la façonnent à l'aide de leurs pattes et de leur tête. Roulée sur le sol, elle pour-
ra susciter la convoitise et être volée par un congénère, sinon, elle sera enfouie dans une chambre
au fond d'une galerie pour y héberger un oeuf unique. La larve se développera à l'intérieur (Aude
et Lumaret. 2007).
Figure nº 01: Exemple de famille Scarabéidés (Hugues.2019)
2.2. Aphodiidae
Caractéristique des régions tempérées de l'hémisphère nord, des régions tropicales et sub-
tropicales (Rougon, 1987).
Ils sont le plus souvent de taille inférieure à un centimètre. De forme allongée, ils sont noi-
râtres aux élytres parfois rouges ou jaunâtres. Ils possèdent de larges pattes avant fouisseuses.
Leurs tibias postérieurs sont munis de deux éperons. Ils arrivent dans les premières minutes après
le dépôt de la bouse. La ponte a lieu directement au coeur de la matière fécale, aérée et humide.
Les larves écloses partent en quête de nourriture. Plus tard, elles se nympho seront durant 20 à 40
jours dans la bouse ou le sol sous-jacent (Aude et Lumaret. 2007).
6
Figure nº 02: Exemple de famille Aphodiidae(Hugues.2019)
2.3 Geotrupidae
Famille typique des régions tempérées de l’hémisphère nord en général, les espèces sont
fouisseuses (paracoprides) (Ailli. 2013). Sont des espèces massives et puissantes, sombres aux
reflets métalliques bleus, verts ou violets. Leurs pattes avant sont fortes et dentées, ce qui facilite
l'activité fouisseuse. Pour abriter réserves et oeufs, le couple construit un terrier sous la bouse. Il
est formé d'un puits d'où partent des galeries horizontales en cul-de-sac destinées à recevoir cha-
cune un oeuf. La femelle referme ensuite la galerie en la remplissant de terre (Aude et Luma-
ret).
Figure nº03: Exemple de famille Geotrupidaes (Hugues.2019).
7
3. Organisation des insectes coprophages en guildes :
Les coléoptères coprophages sont classiquement regroupés en trois guildes, correspondant

à des modes différents d’exploitation de la ressource : les « rouleurs », les « fouisseurs » et les «
résidents » (Lumaret, 1980).
3.1. Les rouleurs ou les Télécoprides
Ce sont les espèces qui emportent leurs victuailles, notamment en vue de la reproduction
ce sont les vrais scarabées et le "sacré" (Scarabaeussacer) en est un peu l'archétype. Ce sont-ils
qui confectionnent les fameuses boulettes ou pilules que ces insectes peuvent rouler assez loin
avant de les enterrer, soit pour les consommer, soit pour y pondre (Meurgey et Sadorge, 2001).
On distingue deux types de pilule celle d'alimentation que les imagos préparent individuel-
lement et qui sont roulées, enterrées et consommées sur place et les pilules de ponte confection-
nées par les mâles et les femelles (Janati I.A., 2000 ; Kadiri N & Al. 1999).
3.2. Les fouisseurs Ou les Paracoprides
Ce sont les espèces qui vivent dans la masse d'excrément, mais qui nidifient dans le sol
elles enfouissent leurs réserves alimentaires dans les terriers creusés le plus souvent directement
à l’aplomb des déjections. Un tel comportement, hautement adaptatif, permet aux larves de dis-
poser de suffisamment de réserves pour accomplir tout leur développement, la compétition
n'intervenant qu'entre les adultes pour accumuler les réserves(Christophe, 2004).
Dans les régions arides ou semi-arides, l'enfouissement a l'avantage de soustraire une res-
source fragile et fugace des effets très rapides de la dessiccation, un nid en profondeur conser-
vant l'humidité initiale (Lumaret, 1989).
On trouve les Anthophages, insectes également de petite taille (n'excédant pas le cm), mais
au corps nettement plus trapu que les Aphodius. Les galeries sont peu profondes (quelques cm),
diverticules, et chaque cul-de-sac sert de réceptacle à un œuf et à la nourriture de la future larve
(Meurgey et Sadorge, 2001). On trouve également un bon nombre d'insectes d'assez grande
taille (1 à 2 cm) tels que les Copris et les Typhaeus dont les mâles portent de fortes cornes ;
unique et céphalique pour le premier, triple et thoracique pour le second. Des diverses espèces de
Géotrupes, mais contrairement aux espèces précédentes les sexes sont morphologiquement com-
parables. Les galeries de ces insectes sont nettement plus profondes, de l'ordre de 15 à 30 cm se-
lon la nature du sol.
8
3.3. Les residents ou les endocoprides
Les espèces qui vivent et se reproduisent au sein même de l’excrément. Ce sont principa-
lement des Aphodius, insectes de petite taille (maxi de l'ordre du cm), au corps assez allongé et
au faciès très constant. Les espèces sont très nombreuses et c'est parmi elles que l'on trouve le
plus de spécialistes (Meurgey F. & Sadorge A. sd).
Il s’agit d’espèces dont le développement larvaire se déroule en totalité, ou dans une large
part, à l’intérieur même des déjections (cas des Aphodius), ce qui nécessite que l'activité des in-
sectes, et surtout leur reproduction, intervienne pendant les périodes fraîches et humides de l'an-
née lorsque les déjections exploitées sont de petite taille, sinon il y a un problème de dessiccation
trop rapide (Lumaret, 1975; Lumaret & Kirk, 1987).
Une autre stratégie consiste à exploiter des excréments plus gros, mais avec le risque
d’enterrer en concurrence avec les rouleurs et fouisseurs qui confisquent très rapidement une très
large part de la ressource trophique en l'enfouissant dans des terriers profonds (Lumaret, 1989),
à moins de pratiquer le cleptoparasitisme et de parasiter les ressources accumulées par les fouis-
seurs, comme cela est fréquent en zone sahélienne (Rougon, 1983).
Figure nº04: Différentes guildes de Coléoptères Scarabéidés coprophage (Lumaret.1995).
9
4. Morphologie externe des Coléoptères
Le corps des Coléoptères comme celui de la plupart des insectes, est constitué de trois par-
ties bien distinctes : la tête, le thorax et l’abdomen (Figure nº05).
Figure nº05 : Morphologie externe d’un Coléoptère (Boukli, 2012).
 La tête
La tête est de forme très diverse, allongée, transverse, globuleuse ou déprimée avec un cou
distinct ou non. Elle est toujours plus ou moins engagée dans le prothorax où elle est encastrée
parfois presque entièrement. Sur le dessus, on distingue les pièces buccales avec mandibules et
palpes maxillaires et labiaux (Figure nº06). Le labre ou lèvre supérieure et le clypéus ou épis-
tome sont séparés du front par une suture visible. Sur le côté, les joues sont situées en avant des
yeux et les tempes en arrière (DU CHATENET, 2005).
Les palpes maxillaires sont généralement constituées de quatre articles, le premier étant
très court, le deuxième très allongé, les derniers de longueur et de formes très variables. Le déve-
loppement des pièces buccales est lié au régime alimentaire. Les mandibules et les maxilles sont
grandes, fortement dentées ou ciliées chez les espèces prédatrices, notamment chez les Cicin-
delidae et les Scaritinae. Elles sont réduites chez les floricoles et les coprophages. Les antennes,
10
insérées sur le côté du front entre les yeux, sont formées par un nombre d'articles variable, mais
ne dépassant que rarement 11. Leur longueur est variable, plus souvent plus longue chez les
mâles que chez les femelles et peuvent se présenter sous différentes formes. Les antennes jouent
un rôle très important chez les insectes. Elles leur permettent de toucher leur environnement, de
goûter, de sentir et d’entendre. C’est un peu comme si nos mains .Notre nez, notre langue et nos
oreilles seraient tous combinés en un organe unique. Les antennes peuvent être courtes ou très
longues et peuvent se présenter sous différentes forms.
Figure nº 06: Morphologie externe de la tête d’un scarabéidé (Manon et al. pas de date).
 Le thorax
Le thorax qui est situé entre la tête et l’abdomen, comprend trois parties distinctes, le pro-
thorax, le mésothorax et le métathorax Le prothorax porte la paire de pattes antérieures. La face
dorsale du prothorax, le pronotum est séparée de la partie inférieure par les bords latéraux qui
sont généralement plus ou moins fortement carénés. Le mésothorax porte la paire de pattes in-
termédiaires et les élytres. Comme le prothorax, le dessus du mésothorax est constitué d’une
seule pièce le scutellum, une petite pièce triangulaire insérée entre la base des élytres. Le méta-
thorax porte les pattes postérieures et les ailes membraneuses.
 L’abdomen
L’abdomen est constitué de 9 segments, dont un ou deux peuvent être atrophiés à la base
et un rétracté à l’intérieur de l’extrémité postérieure de l’abdomen. Chaque segment se compose
d’un arceau dorsal, le tergite, et d’un arceau ventral, le sternite. Le nombre de sternites de la face
11
ventrale de l’abdomen est toujours inférieur à celui des tergites. Chez le mâle comme chez la fe-
melle, le neuvième et dernier segment de l’abdomen est invaginé et constitue l’armure génitale.
 Les élytres
Les élytres sont les deux ailes antérieures qui forment deux pièces sclérifiées symétriques,
contiguës le long de leur bord postérieur sur la ligne longitudinale médiane du corps. Elles re-
couvrent plus ou moins complètement l'abdomen, mis à part le dernier tergite abdominal ou py-
gidium. Elles jouent des rôles protecteurs multiples : protection contre la déshydratation (ce qui
permet à certains Coléoptères de vivre en milieu aride), protection contre les blessures (Chez cer-
tains charançons, elles sont soudées pour ne former qu'un seul bouclier protecteur). Elles ne
jouent pas de rôle actif en vol et sont tenues perpendiculairement au corps. Elles peuvent avoir
des rôles plus spécifiques chez les Coléoptères aquatiques à savoir la rétention d'air dans un but
respiratoire (Figure nº07) (DU CHATENET, 2005).
Figure nº 07: Elytres et Aile membraneuse d’un coléoptère (BOUKLI, 2012).
 Les pattes La patte d’un Coléoptère est représentée successivement (-) par la coxa, qui est le
premier segment, le trochanter le deuxième segment, le fémur représente le troisième segment de
la patte suivi du tibia et enfin les tarses qui se terminent par des griffes.
12
Figure nº 08: Patte d’un scarabidé (ROUGON et ROUGON., 1983) .
5. Reproduction et développement
5.1. Reproduction
Chaque espèce travaille à sa façon. Il pond ses œufs dans les excréments pour quelques
larves puissent se nourrir.
• Les locaux
Mangent et se reproduisent sur place, directement dans l’excrément.
• Les tunneliers
 Certains creusent leurs nids dans les excréments et s’y nourrissent.

 D’autres creusent un trou à côté des excréments et y transportent leur nourriture.
• Les piluliers
 Ils roulent une pilule (parfois en couple) et la transportent dans un coin tranquille
 Ils assurent la dispersion de la matière au sein de la prairie
5.2. Développement
La plupart des coléoptères réalisent une métamorphose complète (holométabole). En géné-

ral, le développement se réalise en quatre étapes : l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte.
La nymphe est parfois appelée chrysalide. Chez certaines espèces, la nymphe peut être cachée à
l'intérieur d'une cavité ou d'un cocon. Certains types de coléoptères réalisent une métamorphose
du type hypermétabole (Powell et Jerry, 2009).
13
 Etapes du développement
• Rouler la boule
Généralement c’est le mâle qui se charge de rouler la pelote de bouses. Parfois perchée
dessus, la femelle se laisse transporter, il doit aussi se battre avec les autres mâles qui tentent de
la lui voler. Une fois la boule dans le trou, la femelle y dépose un œuf.
• L’éclosion
Une larve au corps mou éclos de l’œuf et se développe dévorant la pelote de bouse à
l’intérieur.
• La nymphe
Lorsque la larve a atteint sa taille maximale, elle arrête de manger et se transforme en

nymphe à l’intérieur de la pelote.
• L’émergence
Finalement, l’adulte grignote la boule pour s’en extraire puis creuse jusqu’à la surface.
• Le cycle continue
L’adulte s’envole afin de trouver un partenaire et de la bouse pour se nourrir (Manon et

al.2006).
14
Figure nº 09: Cycle de vie d'un coléoptère coprophage d’après Gilles Bourbonnais (Manon et
al. 2006).
6. Les facteurs de répartition des insectes coprophages
Des facteurs sélectifs agissent sur la répartition des espèces coprophiles:
 Le biotope
Le peuplement des déjections est reflet de 3 caractères principaux des biotopes:
 La densité de la nature des fèces à l’intérieur des biotopes pâturés.

 Le méso-climat du biotope
 La structure du biotope (ouvert ou fermé) Toutefois; le choix effectué par les insectes
n’est pas fonction d’un biotope particulier; mais de la somme des conditions (tempéra-
ture, humidité) qu’ils trouvent. En générale, les coprophages sont plutôt inféodés aux ha-
bitats ouvert à cause de la fréquence élevée des micros habitat déposés par les animaux
pâturant (RICOU, 1984).
15
 L’altitude
Ce facteur n’exerce une influence sur la composition spécifique que par l’intermédiaire
des conditions climatiques. Les espèces supportant des températures basses s’observent en mon-
tagne et en plaine.
 La saison
Chaque saison est caractérisée par des conditions climatiques spécifiques et l’évolution
physico-chimique des déjections s’effectue plus ou moins rapidement en fonction de ces condi-
tions. La colonisation par la faune coprophage, donc son intervention dans le recyclage des fèces,
est liées à cette évolution. Une succession d’espèces différentes et d’un nombre d’individus va-
riable défile dans les déjections tout au long des saisons: un véritable cycle annuel d’occupation
des déjections peut être défini.
 La nature des bouses :
L’inféodation aux bouses de bovins équidés, aux déjections d’ovins est plus ou moins
stricte. Cette association est liées au microclimat ainsi qu’aux paramètres physiques (structure,
texture) et chimiques (teneur en matière organique…) La nature des déjections détermine, non
seulement la structure spécifique du peuplement coprophile, mais également l’abondance des
populations qui le composent. En fait, c’est l’imbrication de tous les facteurs qui agit sur la dis-
tribution des espèces et non les facteurs isolés les uns des autres: les facteurs écologiques sont
toujours interdépendants (RICOU, 1984).
7. La relation entre les insectes coprophages et leur milieu de vie
Dans un écosystème pâturé, les déjections des animaux constituent des microhabitants aux
caractéristiques particulières puisqu’ils sont relativement petits en taille, dispersés et d’une durée
limitée. Ces excréments sont caractérisés par leur texture, leur composition chimique et leur te-
neur en eaux qui différents selon leur origine (ovins, bovins, équidés…) et leur âge (Mohr.
1943).
Ces micro-habitats vont être plus ou moins rapidement altérés en fonction des caractéris-
tique physiques et climatique de l’environnement (en particulier les précipitations, la température
et le vent). Ces différentes conditions influencent la vitesse de dessiccation des excréments et par
conséquent leur attractivité (Lumaret.1975).
16
Les espèces sont spécialisées et adaptées a des niches écologiques particulière (Schoener.
1974. Doube. 1987) et leurs préférences pour tel ou tel habitat reflètent à la fois les contraintes
du milieu physique (Andrewartha et Birch. 1954) et de leur environnement biotique.
Les déjections n’habritent pas une juxtaposition d’organismes sans interactions les uns
avec les autres. Certains sont prédateurs (Valiela. 1969. Macqueen et Beirne. 1975. Fay et
Doube. 1983) et la compétition joue un rôle important dans ce système qu’elle soit intraspéci-
fique ou interspécifique (Fay et Doube. 1983).
Au-delà des préférences trophiques, la structure de l’habitat (milieu ouvert vs fermé) effec-
tue un filtre qui contrôle l’abondance relative des espèces (Lumaret. 1983).
D’autres facteurs comme les conditions climatiques conditionnent également la diversité

des communautés. Ces micro-conditions, bien que difficiles à percevoir, semblent determi-
nerl’ordre d’apparition des taxons (Menendez et gutierrez.1999).
Les arrivées se font par escouades successives après le dépôt de l’excrément, avec une ar-
rivée rapide des coprophages Les prédateurs et les parasitoïdes n’arrivent habituellement qu’un
peu plus tard (Desière. 1974).
17
1.Présentation de la wilaya de Mila
1.1 Situation géographique:
La wilaya de Mila se situe au Nord-Est de l’Algérie à 464 m d'altitude, et à 73 km de la

mer méditerranée. Elle est aussi dans la partie Est de l’Atlas tellien, une chaîne de montagnes qui
s’étend d’Ouest en Est sur l’ensemble du territoire Nord du pays (ANDI, 2013). Elle occupe une
superficie totale de 3.480,54 Km² soit 0,14% de la superficie total du pays. La population totale
de la wilaya est estimée à 766 886 habitants soit une densité de 220 habitants par Km² (ANDI,
2013). Elle est limitée par 06 wilayas :
• Au Nord- Ouest par la wilaya de Jijel.
• Au Nord- Est par la wilaya de Constantine.
• A l'Ouest par la wilaya de Sétif.
• A l'Est par les wilayas de Constantine et Skikda.
• Au Sud- Est par la wilaya d'Oum El Bouaghi.
• Au Sud par la wilaya de Batna.
Figure nº 10: Situation géographique de la wilaya de Mila (CDFM, 2020).
19
1.2. Réseau hydrographique :
La structure accidentée et morcelée des massifs telliens du Nord de la wilaya, favorise la

création d’un réseau hydrographique dense constitué de petits cours d’eau qui traversent toute la
région et alimentent d’importants oueds (Sddiki, 2013) :
• Oued Enja.
• Oued el Kébir.
• Oued el Rhumel.
Oued El Rhumel qui traverse la région des hautes plaines (d’Est en Ouest) dispose
d’importants affluents :
 Oued Méhari.
 Oued Tajenanet.
 Oued Athmania.
La wilaya abrite le plus grand barrage d’eau au niveau national : Le Barrage de Beni Ha-
roun qui alimente une grande partie de l’Est Algérien en eau potable et en eau d’irrigation.
1.3. Le relief
La wilaya de Mila est entièrement entourée de chaînes montagneuses appartenant à différents

domaines paléogéographiques :
• Au nord, un ensemble de hautes montagnes, caractérisé par les altitudes très élevées et des
pentes excessivement marquées, telles que : M’Cid Aicha et Sidi Driss.
• Au sud, un ensemble de hautes plaines (plaines et collines), telles que : Djebel Osman et
Grouz. Djebel Akhal, Chettaba et Kheneg de l'Est, et Djebel Boucherf et Oukissene par l'Ouest
(ANDI, 2013 ; MERGHADI et al, 2018).
1.4. La végétation
Le couvert végétal est peu important, il se résume principalement aux cultures céréalières
et des herbes sauvages (Remmache, 2006).
20
 Les activités agricoles
La superficie agricole totale est importante dans la wilaya de Mila, elle couvre plus de 90%
du territoire de la wilaya (soit environ 315.745 ha). Elle a d’ailleurs évolué positivement entre
1999 et 2010 (+12,8%). La superficie agricole utilisable est également importante, elle a certes
peu évolué au cours des dix dernières années, mais elle est restée assez appréciable, de l’ordre de
2370557 ha. Ce qui montre qu’on est dans une région essentiellement agricole. Par contre, la sur-
face irriguée-même si elle a légèrement augmenté en 10 ans (+5,8%) est considérée comme très
faible, ceci et s’explique par l’interdiction de l’utilisation des eaux des deux barrages (Beni Ha-
roun et Grouz). Le reste des terres est constitué de parcours, de foret de maquis et terres impro-
ductives (Metaai et Beldi, 2011).
 Le patrimoine forestier
La Superficie forestière dans la wilaya de Mila couvre 33870 ha soit 9,7% de la superficie
totale de la wilaya.
 Le pin d’Alep représente l’essence dominante des forêts de la wilaya, il occupe environ
48,57% de la superficie totale forestière il se trouve généralement dans les forêts de
Ferdjioua, Ain Beida, Bouhatem, Mila, Chelghoum-Laid et Tadjnanet.
 Le chêne liège occupe environ 16,73% qui se trouvent généralement à forêt de Grarem,
Sid-Merouane, Tassadane et Tarai-Beinen.
 Autres essences forestières comme le chêne zeen, pin pignon, frêne et l’eucalyptus occu-
pent des petites superficies respectivement environ : 1,29%, 1,77%, 0,59%, 0,29% de la
superficie totale forestière (Anonyme, 2012).
1.5. Géologie :
Le bassin de Mila appartient au domaine externe de la chaine Alpine d’Algérie Nord

Orientale qui est rattachée à la branche Sud des maghrébines entre le détroit de Gibraltar à
l’Ouest et la Sicile et la Calabre à l’Est.
1.6. Pédologie
En général la région de Mila couvre par des sols bruns claires vertiques (BERKAL et
ELOUAERE, 2014). Ces sols sont caractérisés par une structure argileuse, moyenne à fine en
surface et plus fine en profondeur. Ils sont riches en potassium échangeable, calcaire et pauvres
21
en phosphore assimilable. Ainsi que ce type de sol possède une forte rétention en eau et caracté-
risé par l’apparition de fentes de retrait en périodes sèches (BELATTAR, 2007).
1.7. climatologie :
Le climat de la wilaya de Mila est un climat typiquement méditerranéen. Il est caractérisé

par un Hiver doux et pluvieux et une période estivale longue chaude et sèche qui se prolonge du
mois de Mai au mois d’Octobre avec une variation saisonnière et spatiale. La région de Mila est
caractérisée par son appartenance au climat méditerranéen à l’étage de végétation subhumide,
son régime climatique dépend de deux paramètres principaux la précipitation et la température
(Boulbair et Soufane. 2011. Berkal et Elouaere. 2014).
 Température
Une température méditerranéenne modérée durant les mois de l’Automne, l’Hiver et le

Printemps. Pendant l’été la température augmente rapidement surtout, à l’intérieur de la wilaya là
où on a enregistré des pics allant jusqu' à 49° à Beni-Guecha (le 23 juillet 2009). (Boulbair et
Soufane. 2011) Quoiqu’il en soit la température est favorable pour les cultures autant en Eté
qu’en Hiver. Elle joue un rôle très important dans la croissance des plantes et la maturation des
céréales et de fruits (Peguy. 1989).
 Précipitation
Les précipitations sont des facteurs climatiques essentiels en ce qui concerne le cycle éco-
logique, le régime hydrographique et l’activité agricole. La variation de précipitations annuelles
est le fait marquant dans cette wilaya. La pluviométrie à Mila est inégalement répartie à travers
les mois de l’année et les précipitations sont, naturellement, cantonnées dans le semestre frais qui
débute en Novembre et se termine en Mars. Le manque ou l’abondance des précipitations agis-
sent sensiblement sur les réserves en eau ; quantités mobilisées et quantités exploitées. La séche-
resse agit directement sur le comportement de la population de cette zone (Godard et Tabeaud.
2002).
22
2. Présentation de la zone d’étude
2.1. La région de Bouhatem
2.1.1. Situation géographique de la commune de Bouhatem
La commune de Bouhatem, située dans la partie sud-ouest à 54 km de la wilaya de Mila.

La commune se positionne entre : latitude Nord : 36°18’14 ’’, longitude Est 6° 0’ 5’’, couvre une
superficie de 224 ,8 km² soit6.45 % de l’ensemble de la superficie de la wilaya. Elle est délimitée
au Nord, par la commune de Yahya Bni Gacha et Ferjioua ; à l’est par la commune de Ahmed
Rachdi ; au sud par la commune Yahya Abd el Rahmen et à l’ouest par la commune de Djemila
et Bellaa (wilaya de Sétif) (DGF.F, 2017).
Figure nº 11 : Situation géographique de la commune de Bouhatem. (Djokhrab,

Driss,2017)
23
2.1.2. Cadre biotique
La mosaïque d'écosystèmes du bassin versant du Beni Haroun, constitue un habitat remar-

quable et un biotope favorable à l'installation ou la transition d'une faune et d’une flore riche et
diversifiée à savoir :
2.1.2.1. La flore
Selon (DGF.F, 2017) de la wilaya de Mila, la commune de Bouhatem est caractérisée par
la présence des espèces suivantes : Oléastre (Oleaeuropea), Roseau (Poaceae), Pistachier (Pista-
ciaterebinthus), Lentisque (Pistacialentiscus), Opuntia (cactus raquettes), Câprier (Capparisspi-
nosa), Pin d’Alep (Pinushalepensis), Olivier (Oleaeuropaea), Eucalyptus (E. globulus), Tamarix
(Tamari africana), Laurier-rose (Neriumoleander), Calicotomespinosa Juncuseffusus.
2.1.2.2. La faune
La faune dans cette région est très diversifiée, parmi les espèces existantes, on peut citer:
 Les mammifères :
Le Porc épic (Hystrix cristata), le Sanglier (Sus scrofa), le Herisson d’Algérie (Erinaceus
algirus), le Chacal (Canis aureus), le Chat Sauvage (Felis sylvestris) l’Hyène (Hyena hyena), le
Renard (Vulpes vulpes), la Mangouste (Herpestes ichneuman), la Belette (Mustela nivalis), le
Lièvre (Lepus capensis), le Lapin (Oryctologus cuniculus), et la Genette (Genetta genetta) repré-
sentent les espèces les plus importants dans la région. (DGF.F,2017).
 Les oiseaux
La Perdrix (Perdix perdix), la Caille des blés (Coturnix coturnix), les Tourterelles (Strepto-
pelia turtur, S. decaocto), le Chardonneret (Cardueliscarduelis) (espèce protégée), le Moineau
(Passer domesticus), les Hirondelles (Hirundo rustica, Delichon urbica), les Pigeons (Columba
livia, C. oenas), la Cigogne blanche, le Héron garde-bœufs sont aussi observées dans cette région
(DGF.F, 2017).
 Les oiseaux d’eau :
Canard souchet (Anas clypeata), Canard siffleur (Anas penlope), Canard colvert (Anas pla-
tyrhynchos), Grèbe huppé(Podicepscristatus), Mouette rieuse (chroicoce Phalusri dibundus),
Grèbe à cou noir (Podicepsnigricollis), Héron Cendré (Ardea cinerea), Goéland leucophée (La-
rusmichahellis), Foulque macroule (Fulicaatra), Fuligule nyroca (Aythya nyroca), Bécassine des
24
marais (Gallina gogallinago), Grand Aigrette (Aredeaalba), Grand Cormoran (phalacoco raxcar-
bo), Busard des Roseaux (Circusae ruginosus), Flamant rose (Phoenicopterus roseus), Sarcelle
D’hiver ( Anas Crecca), La Poule D’eau (Gallinula Chloropus), Le Vanneau Huppé (Vanellus
Vanellus) (DGF.F,2017).
2.1.3. L’étage bioclimatique
Le climat est l’ensemble des caractéristiques météorologiques d’une région donnée, inté-
grées dans le long terme.la nature des climats jouent un rôle essentiel en agissant sur les caracté-
ristiques écologiques des écosystèmes continentaux.
En réalité, il existe une interférence entre le climat et la composition des communautés en

particulier végétales propres aux écosystèmes donnés et la nature des sols, d’où le triptyque «
climat, sol et végétation » (Ramade, 2003).
La commune de Bouhatem est sous la domination d’un climat méditerranéen caractérisé

par un internonce d’une saison douce et pluvieuse en hiver et d’une saison sèche en été, le climat
de la zone d’étude appartient à l’étage bioclimatique subhumide.
2.2. La région d'Amira Arres
Amira Arres est une commune montagneuse, Située au nord-ouest à 40 km de la wilaya de

Mila, la commune d’Amira Arres s’étend sur une superficie totale de 81,80 Km²,
(DPSB -Mila. 2014) elle est délimitée par :
 Au Nord par la commune de Boussif et Ouled Askeur wilaya de Jijel.
 Au Sud par les communes de Rouached et Oued Endja.
 A l’Est par la commune de Terraï Beinen.
 A l’Ouest par la commune de Tassala Lemtai
25
Figure nº12: Localisation géographique de la zone d'étude " Amira Arres" Mila (PDAU
Amira Arres. 2012).
2.2.1. Le cadre biophysique
2.2.1.1. Le relief
La commune se caractérise par un relief difficilement praticable présent en trois grandes

formes de morphologie :
 Les Terrasses alluviales au sud : longent la limite sud de la commune sur la rive nord de
oued endja ; de largeurs variables selon la sinuosité de oued endja et de pentes douces entre 03%
et 08% ; l’altitude en ces zones ne dépasse pas les 300m (Hadissi et kara. 2011).
 Les Piémonts et les collines : Se caractérise par l’instabilité des sols Ce milieux sépare les
plaines alluviales de Oued Endja au sud de l’ensemble montagnard du nord ; cette classe s’élève
sur des altitudes qui varie entre 300 et 800 mètre et présente des pentes variables entre 12 et
25%. Le couvert végétal prédominant cet ensemble sont les broussaille.
(Opp cite).
 Les montagnes : Au nord de la commune avec des pentes abruptes, généralement supérieurs à
25%, constituée de sol squelettiques avec un point culminant de 1337 m au niveau de djebel Bou
26
Hmara ; elles ne présentent généralement aucun intérêt pour l’agriculture

(Opp cite).
2.2.2. Géologie et pédologie
Trois grands ensembles lithologiques marquent clairement la commune d’Amira Arres et

se dégrade du sud au nord comme suit :
 Au sud : c’est les formations quaternaires qui dominent les sols de cette partie de la com-
mune par :
a. Les alluvions : anciennes, récentes et actuelles de profondeurs variable de +2 et +60m le long

de la rive nord de Oued Endja.
b. Les éboulis : homogènes et fins occupant une surface de 1064 ha. Les formations du tertiaire
constituées essentiellement des formations du miocène : composées essentiellement de : calcaire,
gypses et des marnes (Hadissi et Kara. 2007).
 Au centre : la partie médiane de la commune appartienne quasiment à l’ère tertiaire consti-

tuée de calcaire et de grès et couvre plus de 40% du territoire de la commune, ces calcaires géné-
ralement friables renforce l’aspect vulnérable de ces territoires aux actions de pluie et des eaux
de ruissellement qui ravinent le centre et le sud de la commune (opp cite).
 Au nord : Le nord de la commune est dominé par les formations tertiaire (miocène) à travers
les complexe marneux, les faciès de calcaire compacts ; les éboulis du quaternaire autour des
cours d’eau et quelques taches de l’ère secondaire manifestées sous forme de taches du complexe
gypsifère et une présence minime et isolée de :
- Grès et schistes au Nord Est.
- Gneiss au Nord-Ouest (Hadissi et Kara. 2011).
2.2.3. Le cadre bioclimatique
Selon l’interprétation de la carte climatique de l’A.N.R.H ; la commune d’Amira Arres se carac-

térise par un climat de type :
a. humide frais : la partie nord de la commune qui correspond aux rives nord et sud d’oued el
Mechta jusqu'à Kef Bouhmara.
27
b. humide froid : la partie centrale de la commune correspondant au versant sud du massif cen-
tral constitue par Dj Bou Ghara et kef Bouhmara.
c. subhumide frais : la partie sud qui correspond à la rive nord de l’oued endja jusqu’au niveau
de mechtat Bou Achba (Hadissi et Kara. 2011)..
2.2.4 La production forestière
La superficie totale du couvert végétale est de 1507 HA constitué essentiellement des ma-
quis clairsemés qui représentent 18% de la surface totale du foret dit Zouagha.
La subairaie de Zouagha est constituée de chêne zen, chêne affares et de chêne, le reste du
couvert végétal sont de broussailles clairsemées. Exploitées dans la production de liège, cette
ressource économique très précieuse et très originale de la commune ou la production de l’année
2001 était de l’ordre de 1128 quintaux et celle de 2004 était de 1237 quintaux. La production de
liège outre qu’elle soit une matière première d’importance nationale elle contribue à l’absorption
du chômage et la création d’emploi dans la région. (Benameur. 2018)
3. Indices de diversités
3.1. Richesse totale
La richesse spécifique totale (S) est le nombre d’espèces contractées au moins une seule
fois au terme de N relevés effectués. L’adéquation de ce paramètre à la richesse réelle est bien
entendu d’autant meilleure que le nombre de relevés est plus grand (Magurran.2004).
3.2. Indice de diversité de Shannon et équitabilité
Cet indice permettant de mesurer la biodiversité et de quantifier son hétérogénéité dans un

milieu d’étude et donc d’observer une évolution au cours du temps (Peetr. 1974). Il s’exprime en
bits/ind.
H′ = - Σ (ni / N) log 2 (ni /N)
Avec :
ni : Nombre d’individus d’une espèce donnée.
N : Abondance totale.
Log 2 : Logarithme à base de 2.
28
3.3. Indice d’équipartition des populations (équitabilité) :
L’indice d’équitabilité ou d’équi répartition (E) est le rapport entre la diversité calculée
(H’) et la diversité théorique (H’ max) qui est représenté par log 2 de la richesse totale (S) (Ma-
gurran, 2004).
E = H'/ Hmax
H’max =Log 2 S.
Avec :
H’ : Indice de diversité de Shannon
S : Richesse spécifique.
3.4. Fréquence d’occurrence « C »
La constance (C) est le rapport du nombre de relevés contenant l’espèce étudiée (Pi) au
nombre total de relevés (P) ; exprimée en pourcentage (Dajoz. 2006).
Si:
C % =Pi/P 100
C = 100% : espèces omniprésentes.
100% < C < 75% : espèces constantes.
50% < C < 75% : espèces régulières.
25% < C < 50% : espèces accessoires.
5% < C < 25% : espèces accidentelles.
C < 5% : espèces rares.
29
Etude biologique
1. Description de la richesse en insectes coprophages :
Durant cette étude, nous avons voulu faire une comparaison entre deux études qui ont été
faites antérieurement dans deux régions distinctes de la wilaya de Mila. L’une des régions se si-
tue dans les auteurs de Amira Arres et l’autre dans la région de Bouhatem. Nous avons choisis
deux études a comparée qui ont la même période d’échantillonnage du coup le même nombre de
sorties et d’échantillons ; selon le même protocole. Dans la région Bouhatem, 1805 individus de
Scarabaeoidea coprophages ont été récoltés. Ces derniers appartiennent à 2 familles (Scarabaei-
dae et Aphodiidae) 13 genres et à 26 espèces, alors que dans la région Amira Arres ils ont collec-
tées 6260 spécimens, appartiennent à 2 familles, 9 genres et 25 espèces. Le tableau suivant il-
lustre la liste systématique globale des familles, sous famille des genres et des espèces de
l’insecte inventoriés dans notre zone d’étude.
Tableau n° 01 : Liste systématique globale des familles, sous famille, genres et les espèces co-
léoptères coprophages inventoriées.
Familles Sous familles Genre Espèces
Scarabainae Sisyphus Sisyphus shayfferi (Linne. 1767).
Coprinae Copris Copris hispanus (Linne. 1764).

Copris pueli (Linne. 1764).
Copris lunaris (Linne. 1764).
Bubas Bubas bison (Linne. 1764).
Onitis Onitis belial (klug. 1835).

Onitis ion (klug. 1835).
Onitis alexis (Klug. 1835).
Cheironitis Cheironitis irror atus (Rossi.1790)
Euniticellus Euniticellus fulvus (Goeze.1777)
31
Onthophagus Onthophagus taurus (Schreber.1759).

Onthophagus verticornis (Linne.1758)
Onthophagus nuchicornus
(Linne.1758)
Onthophagus simillis (Scriba.1790).
Onthophagus apacicolis
(Linne.1764).
Onthophagus ovatus (Linne.1758).
Onthophagus trigibber (Reitter.1894).
Onthophagus vocca (Linne.1767).
Onthophagus nigellus (Illiger.1803)
Aphodiidea Aphodiinae Aphodius Aphoduis fImetarus (Klug.1835).
Aphodius prodromus (Linne.1764).
Aphodius distinctus (Mulle. 1776)
Aphodius Obletiratus (Linne.1764).
Aphodius rufipes (linne. 1758)
Aphodius luridus (Olivier. 1789).
Aphodius varians (Duftschmid.1805).
Aphodius SP
1.1 La richesse totale des coléoptères coprophages selon familles dans les deux régions
d'étude
On remarque la présence de 26 espèces dans la région Bouhatem et 25 espèces dans la ré-

gion Amira Arres et 8 genres répartis en 2 grandes familles, il s’agit des Scarabaeidae, Aphodii-
dae, 3 sous famille de Scarabaeinae, Coprinae et Aphodiinae et trois guildes (Rouleurs , Fouis-
seurs et Résidents) dans les deux régions. Notre richesse spécifique est composés de 16 espèces
de Scarabaeidae soit 62% des effectifs, et 10 espèces Aphodiidae résidents soit 38% des effectifs
dans la région Bouhatem. Par contre dans la région Amira Arres notre richesse spécifique est
composée de 17 espèces de Scarabaeidae soit 68% des effectifs, et 8 espèces Aphodiidae rési-
dents soit 32% des effectifs.
On remarque dans les deux régions ont la même richesse spécifique cela est peut etre du a
la meme période et la même durée d'échantillonnage durant les deux sites. Les résultats de la col-
32
lecte des différentes familles et sous familles des coléoptères scarabéidés coprophages sont con-
signés dans le tableau n°02 et la figure n°13
Tableau nº 02: Proportions des différentes familles et sous-familles de Coléoptères Scarabéidés

coprophages.
Région Bouhatem Région Amira Arres
Guilde P relative
Famille Nbr Nbr
P relative (%)
Sous famille Trophique d’espèces d’espèces
(%)
Scarabaeinae Rouleurs
Scarabaeidae 16 62 17 68
Coprinae Fouisseurs
Aphodiidae Aphodiinae Résidents 10 38 8 32
32%
38%
Scarabaeidae Scarabaeidae
68%
Aphodiidae Aphodiidae
62%
Figure n°13: Importance relative (%) des 2 familles collectées dans les deux régions
Nous avons déja mentionné que les deux régions ont presque la meme richesse specifique,
nous remarqons d'après la figure 1 qu'il ya aussi une ressemblance dans la structure des familles;
effectivement c'est la famille des scarabeidae qui domine notre peuplement dans les deux régions
avec 62 % et 68% respectivement suivis par les aphodiidae avec 38% et 32% des effectifs, donc
on peut conclure que cette dominance de la famille des scarabaeidae est liée aux conditions du
33
milieux et au climat qui favorise la prolifération et l’installation des insectes coprophages qui
appartiennent à la famille des Scarabaidae.
Donc on peut dire qu'il y a une relation entre la structure de milieu et la richesse des co-
léoptère coprophages puisque ce sont des espèces de petites tailles qui sont rapidement affectée à
des conditions physiques, chimique et climatiques de l’environnement, type de sol ,précipitation,
température et le vent. Ces différentes conditions influencent l'abondance des espèces copro-
phages (Lumaret. 1975).
2. Structure de la communauté des coléoptères coprophages capturés dans les deux régions
d'étude "région Bouhatem" et "région Amira Arres" :
2.1 Selon les guildes :
L’analyse de la structure des communautés de Scarabéidés coprophages montre qu’elles

sont organisées en trois guildes différentes : les rouleurs, les fouisseurs et les résidents.
Tableau nº03 : Proportion des coléoptères coprophages dans les deux régions.
Région Amira
Région Bouhatem
Arres
Pour-
Pour-
centage
Guilde Abréviation Espèce N centage N
%
%
ARU Aphodius rufipes 0 0 237 3,79

ADI Aphodius distinctus 0 0 120 1,92
ASP2 Aphodius sp2 0 0 135 2,16
AOB Aphodius obletiratus 0 0 566 9,04
AVA Aphodius varians 0 0 106 1,69
Résidents
ACO Aphoduis contaminates 19 1,05 0 0
AGR Aphoduis granarus 17 0,94 0 0
ABA Aphoduis baectcus 139 7,70 0 0
APR Aphoduis prodromus 202 11,1 870 13,90
ALU Aphodius luridus 220 12,19 159 2,54
34
AFO Aphodius fossor 27 1,50 0 0

AFI Aphodius fimetarus 35 1,94 276 4,41
AER Aphodius erraticus 121 6,70 0 0
ANE Aphodius nemaralis 59 3,27 0 0
SP sp 1 0,06 0 0
CLU copris lunaris 0 0 2 0,03
CHI copris hispanus 214 11,86 16 0,26
BBI bubas bison 28 1,55 780 12,46
CIR Cheronnitis irrotatus 0 0 4 0,06
EFU Euoniticellus fulvas 6 0,33 154 2,46
OIO Onitis ion 20 1,11 0 0
OBE Onitis bellial 251 13,91 186 2,97
OAL Onitis alexis 45 2,49 149 2,38
OIN Onitis inversidens 1 0,06 0 0
Fouisseurs OSE Onthphagus semicornis 0 0 4 0,06
OTA Onthophagus Taurus 66 3,66 1083 17,30
OVE Onthophagus verticornis 26 1,44 378 6,04
OSI Onthophagus simillis 65 3,60 163 2,60
OIL Onthophagus illlyricus 9 0,50 0 0
OOP Onthophagus opacicollis 70 3,88 328 5,24
OVO Onthophagus vocca 132 7,31 4 0,04
ONI Onthophagus nichico 0 0 170 2,72
ONI Onthophagus nigella 0 0 184 2,94
OOV Onthophagus ovatus 27 1,50 171 2,73
GST Gymnopleurus strumi 4 0,22 0 0
Rouleurs
SSH Sisyphus shayfferi 1 0,06 8 0,13
TOTALE 1805 100 6260 100
D'apré le tableau au-dessus on remarque une dominance de trois espèces fouisseuses

(l’Onitis bellial, Copris hispanus et l'Onthophagus Vocca) et deux espèces résidentes (Aphodius
luridus et Aphodius prodromus ) avec une proportion faible des espèces rouleuses dans les deux
régions d'étude.
35
Concernant la région Bouhatem la guilde des fouisseurs est marquée une dominance de
l’Onitis bellial avec 13,91% suivi par Copris hispanus avec 11,86% et 7,31% de l'Onthophagus
Vocca, à propos de la guilde des résidents Aphodius luridus est majoritaire avec 12,19% suivi par
Aphodius prodromus avec 11,1%.
Dans la région Amira Arres on remarque prèsque les mêmes résultats des espèces domi-
nance que la région Bouhatem avec des proportions différentes ou cela la guilde des fouisseures
est marquée par une dominance de l'Onthophagus taurus avec 17,30% suivi par Bubas bison
avec 12,46%. Et l’Onthophagus verticornis avec 5,24% et à propos de la guilde des résidents
Aphodius prodromus représente 13,90% suivi par Aphodius Obletiratus avec 9,04% des éffec-
tifes. Nous adressons ci-dessous la répartition des scarabéidés coprophages en guildes dans les
deux régions.
On remarque aussi la présence que 4 espèces résidentes dans l'une des régions et l'absence
des mêmes espèces dans l'autre région.
Nous prenons l'exemple de vous cité les sp presente dans la région de Bouhatem et non a
Amira Arres et vice versa ça….
Cela est dû a la nature du sol et l'altitude, dans notre etude comparative nous constatons
que les espèces Aphoduis contaminates, Aphoduis granarus, Aphoduis baectcus, Aphodius fos-
sor, Aphodius erraticus, Aphodius nemaralis, sp, Onitis ion, Onitis inversidens, Onthophagus
simillis, Gymnopleurus strumi préferent les basse altitude avec une nature du sol bien spécifique
à la région Bouhatem par contre les espèces Aphodius rufipes, Aphodius distinctus Aphodius sp2,
Cheronnitis irrotatus, Onthphagus semicornis, Aphodius obletiratus, Aphodius varians, copris
lunaris, Onthophagus nichico et Onthophagus nigella préferent les zones de moyenne altitudes à
la région Amira Arres (Lumaret et Kirk. 1987).
36

nbr d'ind pourcentage % Nbr ind Pourcentage
(%)
960
3772
840
2469
46.53 53.18
5 0,27 39.44 60.26 19 0.3
Résidents Fouisseurs Rouleurs Résidents Fouisseurs Rouleurs
Figure n°14 : Répartition des scarabéidés coprophages en guildes dans les deux régions.
2.1.1. La guilde des rouleurs :
D'après les résultats, on remarque que cette guilde est la moins représentés dans les deux
régions ou nous avons compté deux espèces Gymnopleurus strumi et Sisyphus shayfferi.
 Région Bouhatam :
Dans la région Bouhatem, on remarque la présence des deux espèces rouleuses avec 5%
des effectifs et 0,27 individus, Gymnopleurus strumi à 0,22% et Sisyphus shayfferi à 0,06%.
 Région Amira Arres :
Dans la région Amira Arres les rouleurs représentent 0,13 % marqué par la seule earrès ap-
parue sisyphus shayfferi avec un nombre de 8 individus, avec l'absence totale de deuxième es-
pèce connue gymnopleurus strumi.
2.1.2 La guilde des fouisseurs :
Cette guilde représente la guilde la plus dominante de coléoptère coprophage capturé on

remarque 19 espèces de Scarabaeidae-fouisseurs.
 Région Bouhatem:
La région Bouhatem est moins riche que la région Amira Arres marqué la présence de 14
espèce de guilde des fouisseurs à 960 individus avec 53,18% de l'effectifs globale. les espèces les
plus dominants sont l’Onitus bellial qui représente 13,91% d'effectifs à 251 individus et la pré-
37
sence d'autre onthophagus, ainsi que la présence de l'espèce copris hispanis avec 214 individus
qui représente 11,86%.
Concernant le region Amira Arres on remarque que le milieu est le plus riche d'espèce avec
16 espèces fouisseuses à un totale de 3772 d'individus qui représente 60,26% de l'effectifs totale.
Les espèces les plus dominants sont l'Onthophagus taurus qui marqué le grand nombre d'indivi-
dus par apport a l'autre espèce fouisseurs avec 1083 individus qui représente 17,30%, suivi par
Bubas bison avec 780 individus à 12,46%, aussi la présence remarquable de l'Onthophagus apa-
cicolis et Onthophagus verticornis dans cette région.
2.1.3. La guilde des résidents :
La guilde des résidents c'est la moyenne guilde de coléoptère coprophage on remarque 16

espèces de la famille Aphodiidae de genre Aphoduis.
 Région Bouhatem :
On remarque présent 10 espèces d'Aphodius à un nombre de 840 individus représent
46,53% de l'éffectifs total. Aphodius luridus marqué une dominance avec 220 individus à
12,19%, ainsi que Aphodius prodromus de nombre 202 individus avec 11,1%, aussi la présence
remarquable Aphoduis bacctcus, Aphodius erraticus dans ce région.

Nous avons recensés dans ce site 8 espèces de Aphodius à un nombre de 2469 individus
représent 39 ,44% de de l'effectifs total, ont marqué la dominance de Aphodius prodromus à 870
individus qui représente 13,90%, suivi par Aphodius Obletiratus à 566 individus et 9,04% par
apport à l'autre région.
2.2. Selon les saisons :
La saisonnalité des insectes, est principalement associée à trois facteurs : disponibilité des
ressources, nature du sol, température et humidité (Wolda, 1988 ; Lumaret & Kirk, 1991).
Pendant les périodes chaudes et sèches, les déjections deviennent moins exploitables pour la plu-
part des scarabées (Rougon D & Rougon C, 1983 ; Hanski et Combfort, 1991).
Deux facteurs sont critiques pour beaucoup de scarabées coprophages dans les zones médi-
terranéennes : l’hiver froid et l’été chaud et sec. Ce qui aboutit à une concentration dans l’activité
des scarabées au printemps et en automne (Lumaret & Kirk, 1987).
38
Région Amira Arres

hiver
16%
été
21%
automne
63%
Figure n°15 : Proportions relatives des rouleurs durant les saisons dans les deux régions.
On remarque la présence des insectes qui appartiennent à la guilde des rouleurs durant la
période estivale et automnale avec 67% et 33% respectivement ; cela montre que cette guilde est
active durant la période chaude de la saison. dans la région Bouhatem par contre cette guilde pré-
sent durant trois saisons avec des propositions différents «16% hiver, 21% été et 63 automne»
cela montre que cette guilde est active durant la période d’automne de la saison.
Région Amira Arres

printemp
s
20% été
12%
automne
hiver
40%
28%
Figure n°16: Proportions relatives des Fouisseurs durant les saisons dans les deux régions.
La guilde des fouisseurs est aussi active durant les trois saisons avec des proportions diffé-
rentes « automne 11%, hiver 33 % et printemps 56% ».
Nous remarquons que les insectes qui appartiennent à cette guilde sont surtout actifs pen-
dant la période de printemps dans la région Bouhatem , par contre dans la région Amira Arres la
39
guilde des fouisseurs est présente durant toute l’année avec des proportions différentes,« Eté
12%, automne 40%,hiver 28% et printemps 20%» on remarque que les insectes qui appartien-
nent à cette guilde sont surtout actifs pendant la période de printemps.
Figure n°17 : Proportions relatives des résidents durant les saisons dans les deux régions.
La guilde des résidents est présente durant toute l’année avec des proportions différentes «
Eté 19%, automne 31%, hiver 38% et printemps 12% ». Dans la région Bouhatem, par contre
dans la région Amira Arres on remarque La guilde des résidents est active durant les trois saisons
avec des proportions différentes « automne 14%, hiver 56% et printemps 30% ».
Nous remarquons que les insectes qui appartiennent à cette guilde sont surtout actifs pen-
dant la période froide de l’année hiver dans les deux régions (Bouhatem et Amira Arres)
L’enfouissement des bouses par les insectes fouisseurs, conduit à un enrichissement des horizons
édaphiques sous-jacents (Breymeyer ,1974 ; Kalisz et Stone, 1984), ce qui stimule les popula-
tions de microarthropodes du sol, en particulier les Collemboles et les Acariens (Bertrand et
Lumaret ,1984). Le brassage dû à l’enfouissement augmente généralement d’une manière signi-
ficative le rapport bactérie hyphes mycéliens (Lussenhop et al, 1980), favorisant de la sorte le
développement des bactéries ammonifiantes qui accélèrent le recyclage de la matière fécale et
donc la circulation de l’azote dans les écosystèmes pâturés (Bretmeyer et al, 1975 ; Loiseau et
al, 1984).
40
Tableau nº 04: La présence et l’absence des espèces coléoptères coprophages selon les saisons
dans les deux régions.
Saison
Eté Automne Hiver Printemps

Espèce
R/B R/A R/B R/A R/B R/A R/B R/A
Aphodius rufipes - - - - - + - +
Aphodius
- - - + - + - +
distinctus
Aphodius sp2 - - - + - + - -
Aphodius obleti-
- - - + - + - +
ratus
Aphodius
- - - + - + - -
varians
Aphoduis
- - + - + - - -
contaminatus
Aphoduis grana-
+ - + + - - - -
rus
Aphoduis
+ - + - - - - -
baectcus
Aphoduis pro-
- - + + + + - +
dromus
Aphodius luridus - - + + + + - -
Aphodius fossor - - - - + - + -
Aphodius
- - - + + + + +
fimetarus
Aphodius errati-
- - - - + - + -
cus
Aphodius
+ - + - - - - -
nemaralis
sp + - - - - - - -
copris
- - - - - + - +
lunaris
copris hispanus - - - - - - + +
bubas bison - - + + + + + +
Cheronnitis
- - - - - + - -
irrotatus
Euoniticellus
+ - + - - + - +
fulvas
41
Onitis ion - - + - - - + -
Onitis bellial - - + + + + - +
Onitis alexis - - - - - + + +
Onitis
- - - - + - - -
inversidens
Onthphagus
- - - - - + - -
semicornis
Onthophagus
+ - + - - + - +
taurus
Onthophagus
- - + - - + - +
verticornis
Onthophagus
- - + - + + - +
simillis
Onthophagus
+ - + - - - - -
illlyricus
Onthophagus
- - + - + + - +
opacicollis
Onthophagus
- - - - + - + +
vocca
Onthophagus
- - - - - + - +
nichico
Onthophagus
- - - - - + - +
nigellu
Onthophagus
- - - - + + - +
ovatus
Gymnopleurs
+ - + - - - - -
strumi
Sisyphus
+ + - - - - - -
shayfferi
A partir de ce tableau on remarque que la présence d’insectes piégés durant la période

d’étude est variable d’une saison à une autre et d'un région à l'autre, ses résultats montrent que
les fluctuations caractérisés par les différentes espèces durant les 4 saisons ainsi qu'aucune es-
pèce apparait pendant toute l’année. Les deux saisons d’automne et le printemps ont presque le
même nombre d'espèces 9 et 8 espèces, suite de l'hiver 13 espèces sont présences, enfin c'est la
saison d’automne qui enregistré le moins nombre d'espèces seulement 16 espèces.
 Région Bouhatem
Dans la région Bouhatem Il y a une seule espèce présente dans les 3 saisons c’est Bubas
bison active durent les saisons, l’hiver, l'automne et le printemps. Et d'autre espèces présentent
en 2 saisons comme Aphodius granarus, Aphodius baectus et Aphodius nemaralis qui apparait
42
pendant l'été et l'automne et aussi Aphodius prodromus qui apparait pendant l'automne et l'hiver.
D’autre sont inscrit leur présence seulement dans une saison c'est Aphodius sp qui apparait en
été, et copris hispanus en printemps et aussi dans cette region on remarque des espèces absentes
comme Aphodius rufipes, Aphodius distinctus et Aphodius varians.
D’après nos résultats, la saison d’hiver enregistre la plus grande nombre d'espèces à 22 es-
pèce, et le printemps 19 espèce présences, suite de l’automne 10 espèces sont présentes, et enfin
la saison d'été qui marqué le moins nombre d'espèces 6 espèces
250
Région Bouhatem
200
150
100
50
0
L'été L'automne L'hiver Le printemps
Aphodius contaminatus Aphodius granarus Aphodius baecticus

Aphodius prodromus Aphodius luridus Aphoduis fossor
Aphoduis fImetarus Apodius erraticus Aphodius nemiralis
SP Copris hispanus Bubas bison
Onthophogus taurus Onthophogus varticicronis Onitis ion
Euoniticellus fulvus Onitis bellial Onthophagus simillis
Onthophagus illyricus Onthophagus opacicollis Onthophagus vacca
Onitis inversidens Onthophagus ovatus Onitis alexis
Gymnopleur strumi Sisyphus shayfferi
:
Figure nº18 Apparition des différentes espèces coprophages au cours des 4 saisons dans
la région Bouhatem.
 Région Amira Arres
Dans la région Amira Arres Il y a des espèces présentes dans les 3 saisons comme l'espèce
Aphodius distinctus, Aphodius obletiratus et Bubas bison active durent les saisons d’automne,
l’hiver et le printemps. Et d'autres espèces présentent en 2 saisons comme Aphodius sp2, Apho-
dius varians qui apparait pendant l’hiver et l'automne et aussi Aphodius rufipes qui apparait pen-
dant le printemps et l'hiver. D’autre sont inscrit leur présence seulement dans une saison c'est
copris hispanus qui apparait en printemps et Aphodius granarus en automne et aussi dans cette
43
region on remarque des espèces absentes comme Aphodius baecticus, Aphodius fossor et Apho-
dius erraticus. (Lumaret et Kirk. 1987).
700
600 Région Amira Arres
500
400
300
200
100
0
L'été L'automne L'hiver Le printemps
aphodius prodromus aphodius fimetarus aphodius rufipes

aphodius distinctus aphodius sp2 Aphodius Obletiratus
Aphodius varians aphodius luridus bubas bison
onthophagus verticicornis onitis belial onthophagus semicornis
onthophagus similis onitis alexis onthophagus opacicolis
onthophagus ovatus copris hipanus copris lunaris
onthophagus vacca onthophagu taurus onthophagus nichicornus
onthophagus nigellus Euniticellus fulvus Cheronitis irrotatus
Sisyphys shayfferi
Figure nº19: Apparition des différentes espèces coprophages au cours des 4 saisons dans la ré-
gion Amira Arres.
On remarque deux espèces présentes dans les deux régions (région Bouhatem et région
Amira Arres) et aussi présent de la même saison comme Bubas bison qui apparait en l’automne,
le printemps, l’hiver et Copris hispanus qui apparait en printemps. Et aussi on remarque plu-
sieurs espèces présent dans la région Bouhatem et absente dans la région Amira Arres et vice
versa comme Aphodius granarus, Aphodius distinctus et Aphodius obletiratus…
La variation significative de la présence et l'absence d'espèce coprophage capturée dans les

deux sites est due au fait que chaque saison est caractérisée par des conditions climatiques spéci-
fiques et l’évolution physico-chimique des déjections s’effectue plus ou moins rapidement en
fonction de ces conditions, la colonisation par la faune coprophage. Donc son intervention dans
le recyclage des déjections, est liée à cette évolution.
Une succession d’espèces différentes et d’un nombre d’individus variable défile dans les
déjections tout le long des saisons (Ricou. 1986).
44
La saisonnalité des insectes, est principalement associée à trois facteurs : disponibilité des
ressources, nature du sol, température et humidité (Wolda, 1988 ; Lumaret & Kirk, 1991).
Pendant les périodes chaudes et sèches, les déjections deviennent moins exploitables pour
la plupart des scarabées (Rougon C. et Rougon D., 1983 ; Hanski et Combfort, 1991). Deux
facteurs sont critiques pour beaucoup de Scarabées coprophages dans les zones méditerra-
néennes: l’hiver froid et l’été chaud et sec. Ce qui aboutit à une concentration dans l’activité des
Scarabées au printemps et en automne (Lumaret et kirk, 1987).
2.3 Selon les mois :
Le climat joue un rôle important dans la phénologie des insectes. Il détermine largement de
ce fait, l’activité des organismes dans les écosystèmes naturels. L’intensité de cette activité varie
selon les saisons, mais également selon les habitats, qu’il soit d’altitudes ou de plaines (El Ai-
char, 2014).
Dans les tableaux suivants nous avons présentés, la présence et l’absence des espèces co-
léoptères coprophages capturé dans les deux régions selon les moins.
Tableau nº05: Présence et l’absence des insectes coprophages capturé selon les mois dans les
deux régions d'étude.
ptembre
Octobre
vembre
Janvier
cembre
Février
Juillet
Mars
Avril
Aout
Mai
No-
Dé-
Sé-
Espèce
R/A
R/A
R/A
R/A
R/A
R/A
R/A
R/A
R/A
R/A
R/A
R/B
R/B
R/B
R/B
R/B
R/B
R/B
R/B
R/B
R/B
R/B
Aphodius ru-
- - - - - - - - - - - + - + - + - + - + - +
fipes
Aphodius dis-
- - - - - - - - - + - + - + - + - + - + - +
tinctus
Aphodius sp2 - - - - - - - + - + - + - + - + - - - - - -
Aphodius
- - - - - - - + - + - + - + - + - + - + +
obletiratus
Aphodius va-
- - - - - - - - - + - + - + - + - - - - - -
rians
Aphoduis con- - - - - - - - - + - + - - - - - - - - - - -
45
taminatus
Aphoduis gra-
- - + - + - + - + - - - - - - - - - - - - -
narus
Aphoduis
- - + - + + + - - - - - - - - - - - - - - -
baecticus
Aphoduis pro-
- - - - - + + + + + + + - + + - - - - - - -
dromus
Aphodius luri-
- - - - - - - - + + + + - + + + - - - - - -
dus
Aphodius fos-
- - - - - - - - - - - - + - - - + - - - - -
sor
Aphodius fi-
- - - - - - - + - - - - + - - - + - - - - -
metarus
Aphodius er-
- - - - - - - - - - - - - - + - + - - - - -
raticus
Aphodius ne-
- - + - + - - - - - - - - - - - - - - - - -
maralis
sp + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
copris lunaris - - - - - - - - - - - - - - - + - + - - - -
copris hispa-
- - - - - - - - - - - - - - - - + + - + - +
nus
bubas bison - - - - - - - + + + + + + + + + + + - + - +
Onthphagus
- - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
semicornis
Onthophagus
+ - + - + + + + + + - + - + - + - + - + - +
taurus
Onthophagus
- - - - + - + - + + - + - + - + - + - + - +
verticornis
Onitis alexis - - - - - - - - - - - - - - - + + + - + - +
Onitis bellial - - - - + - - - + - + - - + + + + + - + - +
Onitis ion - - - - + - - - - - - - - - - - + - - - - -
Onitis inversi- - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
46
dens
Euoniticellus
- - + - + - + - - - - - - - - + - + - + - +
fulvus
Onthophagus
+ - - - + - + - - - - - - - - - - - - - - -
illlyricus
Onthophagus
- - - - - - - - + - - + + + + + - + - + - +
opacicollis
Onthophagus
- - - - + - - - + - - + - + + + - + - + - +
simillis
Onthophagus
- - - - - - - - - - + - - - + - + - - + - -
vocca
Onthophagus
- - - - - - - + - + - + - + - + - + - + - -
nichicornis
Onthophagus
nigellus
- - - - - - - - - - - + - + - + - + - + - +
Onthophagus
- - - - - - - - - - - - - + + + - + - + - +
ovatus
Cheronnitis
- - - - - - - - - + - + - - - - - - - - - -
irrotatus
Gymnopleurus
+ - - - + - + - - + - + - - - - - - - - - -
strumi
Sisyphus
- + + + + + - + - - - - - - - - - - - - - -
shayfferi
(+ : présence ; - : absence).
 Région Bouhatem :
Dans cette région, durent la période estival qui s'étend de juillet jusqu'à septembre on re-
marque l'apparition de 13 espèces, 4 espèces de la guilde de résidents ( Aphodius granarus et
Aphodius baectus) et 7 espèces de la guilde des fouisseurs exemple (l'Onthophagus Simillis et
l’onthophagus illyricus) et 2 espèce de guilde des rouleurs (Gymnopleurus strumi ,Sisyphus
shayfferi) et dans la période hivernal de octobre à février on marquée la présence de 7 espèce de
la guilde des résidents (Aphoduis contaminatus, Aphodius granarus, Aphodius baectus) et 11 es-
pèces de la guilde des fouisseurs (Bubas bison, Onthophagus tautus, Onthophagus verticornis),
et une seul espèce de la guilde de rouleurs Sisyphus shayfferi et durent la période vernale on re-
marque 6 espèce de les trois guildes
47
Région Bouhatem
150
100
50
0
mars
février
janvier
décembre
novembre
octobre
septembre
aout
juillet
Aphodius contaminatus Aphodius granarus Aphodius baecticus
Aphodius prodromus Aphodius luridus Aphoduis fossor
Aphoduis fImetarus Apodius erraticus Aphodius nemiralis
SP Copris hispanus Bubas bison
Onthophogus taurus Onthophogus varticicronis Onitis ion
Euoniticellus fulvus Onitis bellial Onthophagus simillis
Onthophagus illyricus Onthophagus opacicollis Onthophagus vacca
Figure nº20 : La variation des effectifs des différentes espèces durant le déroulement des mois
dans la région Bouhatem.
Dans ce région, durent la période estival de juillet jusqu'a septembre on remarque l'appari-
tion de 4 espèces, 2 espèces de la guilde de résidents ( Aphodius prodromus et Aphodius baectus)
et une seule espèce de la guilde des fouisseurs et la guilde des rouleurs l’Onthophagus taurus et
Sisyphus shayfferi et dans la période hivernal de octobre à février on marquée la présence de 8
espèces de la guilde des résidents (Aphoduis prodromus, Aphodius luridus et Aphodius varians)
et 14 espèces de la guilde des fouisseurs (Bubas bison, Onthophagus taurus et Onthophagus ver-
ticornis), et 2 espèces de la guilde de rouleurs Gymnopleurus strumi et Sisyphus shayfferi .Et du-
rent la période vernale on remarque 17 espèces de La guilde des résidents et la guilde des four-
nisseurs et absente total des espèces de la guilde des rouleurs.
48
400
300
Région Amira Arres
200
100
0
mai
avril
fevrier
mars
decembre
janvier
novembre
octobre
septembre
aout
juillet
aphodius prodromus aphodius fimetarus

aphodius rufipes aphodius distinctus
aphodius sp2 Aphodius Obletiratus
Aphodius varians aphodius luridus
bubas bison onthophagus verticicornis
onitis belial onthophagus semicornis
onthophagus similis onitis alexis
onthophagus opacicolis onthophagus ovatus
copris hipanus copris lunaris
Figure nº21 : La variation des effectifs des différentes espèces durant le déroulement des mois
dans la région Amira Arres.
Pendant la période vernale nous avons marqués la grande richesse des espèces capturé avec
une présentation des 3 guildes , et une variation significative du nombre des espèces dans la ré-
gion Amira Arres par apport au région Bouhatem puisque dans ce période les conditions clima-
tiques favorable et la disponibilité des nutriments, qui limitent la compétition entre les espèces
ayant la même exigence avec un partage relativement équitable et équilibré de l’ensemble de la
ressource trophique disponible, L’existence de plusieurs guildes avec des subdivisions fondées
sur le mode d’alimentation et de nidification réduit la compétition interspécifique tout en main-
tenant une grande diversité du peuplement , avec une utilisation optimale des ressources dispo-
nibles (Errouissi et al. 2004).
49
3. Indices de structure et d’organisation de la communauté des coléoptère coprophages
3.1 Les indices de diversité
Le tableau suivant contient les différents indices calculés des deux régions
Tableau nº 06 : Les différents indices calculés des deux régions
Valeur
Paramètres Région Bouhatem Région Amira Arres
S 25 26
N 1805 6260
H' (bits) 2.71 2.69
E 0.84 0.83
(S : Richesse total en genres, N : nombres d’individus H' : indice de SHANNON, E :

l’équitabilité).
On remarque que les deux régions ont presque la même richesse totale en genres. Le
nombre d'individus dans chaque site est très différent en cas de variation importante du nombre
sur Région Amira Arres à 4455 de région bouhatem. L'analyse de tableau montre que l'indice de
SHANNON dans la région Bouhatem un peu plus que la région Amira Arres, donc on peut dire
que la région Bouhatem est plus diversifier, on confirme ce résultat selon (Blondel. 1979). Une
communauté est d’autant plus diversifiée quand l’indice de SHANNON est plus grand. La varia-
tion de l'indice d'équitabilité que les deux régions ont presque le même chiffre dans les deux ré-
gions enregistrées presque le même nombre des espèces donc chacune des espèces est représen-
tée par le même nombre d'individus (RAMADE, 1989) mais dons étude chaque espèce représen-
tée par nombre des individus déférent entre les deux régions. Selon KOUADIO KRA et al
(2010), la présence de chaque espèce ou chaque guilde dans un habitat dépendrait des ressources
disponibles.
Pour l’ensemble des espèces durant les quatre mois d’étude l’indice de diversité de SHA-
NON dans les deux régions presque similaires. Tous les individus sont répartis d'une façon ho-
mogène pour toutes les espèces (FRONTIER, 1983) ; les espèces se partagent de manière relati-
vement équitable les ressources trophiques disponibles, les coléoptères coprophages sont soumis
à une très forte compétition trophique et forment des communautés extrêmes structurées par une
50
étroite compétition (HANSKI 1991, HANSKI & CAMBEFORT 1991, JAY-ROBERT et al.
1999).
3.2 Fréquence d’occurrence « C »
Le tableau suivant est un tableau récapitulatif des résultats de structure et d’organisation

des populations et des peuplements.
Tableau nº 07: Les pourcentages de fréquence d'occurrence dans les différents milieux
Fréquence Fréquence
Abondances Abondances
Espèce d’occurrence d’occurrence
»N« «N»
«C»% «C»%
Aphodius rufipes 0 - 237 54,55
Aphodius distinc-
0 - 120 63.64
tus
Aphodius sp2 0 - 135 45,45
Aphodius obletira-
0 - 566 72,73
tus
Aphodius varians 0 - 106 36,36
Aphoduis conta-
19 22.22 0 -
minatus
Aphoduis grana-
17 44,44 0 -
rus
Aphoduis baecti-
139 33,33 0 -
cus
Aphoduis prodro-
202 44,44 870 81,82
mus
Aphodius luridus 220 33,33 159 36,36
Aphodius fossor 27 22,22 0 -
Aphodius fimeta-
35 22,22 276 72,73
rus
Aphodius erraticus 121 22,22 0 -
51
Aphodius nemara-
59 22,22 0 -
lis
Sp 1 11,11 0 -
Copris lunaris 0 - 2 18,18
27,27
Copris hispanus 214 11,11 16
Bubas bison 28 55,56 780 72,73
Onthphagus semi-
0 - 4 9,09
cornis
Onthophagus tau-
66 55,56 1083 81,82
rus
Onthophagus ver-
26 33,33 378 63,64
ticornis
Onitis alexis 45 11,11 149 36,36
Onitis bellial 251 44,44 186 45,45
Onitis ion 20 22,22 0 -
Onitis inversidens 1 11,11 0 -
Euoniticellus ful-
6 33,33 154 36,36
vas
Onthophagus si-
65 33,33 0 -
millis
Onthophagus illly-
9 33,33 0 -
ricus
Onthophagus opa-
70 33.33 328 54,55
cicollis
Onthophagus voc-
132 33,33 4 9,09
ca
Onthophagus ni-
0 - 170 63,64
chico
Onthophagus ni-
0 - 184 54,55
gellu
52
Onthophagus
27 11,11 171 45,45
ovatus
Cheronnitis irrota-
0 - 11 18,18
tus
Gymnopleurus
4 22,22 0 -
strumi
Sisyphus shayfferi 1 11,11 8 36,36
D’après les résultats de l’abondance obtenues on remarque que Onitis bellial suivi de
Aphodius luridus et Aphodius prodromus sont les trois espèces les plus abondantes dans la ré-
gion Bouhatem avec une présence de 251, 220 et 202 individus respectivement par rapport au
nombre totale de 1805 individus. Cela est prouvé par nombreuses recherches dans le nord Afri-
cains et notamment en Algérie d’après les études menées par El Aichar M., 2014 et Bouaoune. L
& Mechitoua. M, 2017.
Dans la région Amira Arres on remarque que Onthophagus taurus suivi de Aphodius pro-
dromus et Bubus bison sont les trois espèces les plus abondantes avec une présence de 1083, 870
et 780 individus respectivement par rapport au nombre totale de 6260 individus.
On remarque dans les deux régions existe des espèces avec la même fréquence
d’occurrence que Aphodius contaminus et Aphodius granarus (C1=22.22, C2=44.44).
Pour ce qui concerne les résultats de la fréquence d’occurrence, on remarque la présence

de 20 espèces accessoires 25% <C< 50%, cela confirme que les insectes coprophages sont des
insectes périodiques, ils apparaissent une saison après ils entrent en hibernation durant les autres
saisons (Mehira K, 2014).
L'apparition des espèces fouisseuses dans les deux habitas dépend étroitement de la dispo-
nibilité de ressources trophiques dans les deux milieux et aussi a la capacité d’adaptation dans
des milieux à différent altitude et différent climats (Lumaret et all. 1989). et concernant les
deux espèces résidents leur apparition dans les deux régions qui caractérisé par un hiver frais et
pluvieux et relativement humide, parce que ces insectes sont originaires de l’hémisphère nord
des régions tempérées, elle préfère les périodes froides de l’année pour se reproduire (Rougon
.1987)
53
Conclusion
Conclusion
Cette étude comparative est axée uniquement sur les coléoptères coprophages associer aux
les bouses de vaches dans la région d'Amira Arras-bouhatem.
A l’issue de notre travail, nous avons pu à identifier une richesse spécifique de coléoptères
coprophages de 26 dans la région bouhatem et 25 espèces dans la région Amira arras à partir de
6260 individus, répartis en deux grandes familles (Scarabaeidae et Aphodiidae) et trois sous-
familles (Aphodiinae, Scarabeinae et Coprinae ) . appartenant à trois différentes guildes : les
rouleurs, les fouisseurs et les résidents. On remarque que la communauté des insectes
coprophages trouvés dans la zone d'étude était dominée par les Scarabaeidae originaire de la
Méditerranée, soit 66 % de nos espèces appartenaient à la famille des Scarabaeidae.
Dans les deux sites d'étude la guilde des fouisseurs est la plus abondante par un
pourcentage de 53,18% dans la région Bouhatem et 60,26% dans la région Amira Arres.
Elle montre que cette composition est étroitement dépendante des conditions de sol et aussi
climatique, puisque elle influence directement les conditions d'enfouissement de la matière
organique. et concernant la guilde des rouleurs, on a remarqué la présence de deux espèces
Gymnopleurus strumi et Sisyphus shayfferi, qui sont présente plus dominances dans la région
Amira Arres L'ensembles de nos résultats montre que touts les conditions favorable dans les
deux régions influe sur la biodiversité des coléoptères coprophages, ils sont soumis à des
pression sélectives très diverses et qu'ils se distribuent selon des critères extrêmement précises
celui est du d'après (Lumaret. 1983) "la nature du sol, son humidité et sa duité relative s'ajoute a
ces contraintes d'ouverture du milieux en restreignant encor les possibilités de colonisation des
espèces par le biais de leur nidification". "la structure de la végétation, qui influe sur la
température, l'humidité et le micro climat lumineux des station, joue à cet égard un rôle major".
Tous ces résultats sont confirmée dans notre étude par l'analyse
statistique des indices de SHANNON et d'équitabilité qui. donc on peut dire les deux régions
presque similaires. Tous les individus sont répartis d'une façon homogène pour toutes les espèces
plus que la biodiversité est augmenté".
Les coléoptères coprophages jouent un rôle important, non seulement dans l’enfouissement
et la disparition des bouses de la surface du sol mais aussi dans le maintien des propriétés
physiques du sol. En effet, par leurs actions mécaniques (brassage, déplacements, création de
véritables réseaux de galeries…), ces espèces luttent contre le phénomène de compaction et
55
Conclusion
améliorent les propriétés physiques du sol (texture, taux d’infiltration, porosité) entraînant un
meilleur rendement de la pâture .
Cependant ce groupe d’entomofaune, a un impact non négligeable sur l‘environnement. Il

contribue non seulement à l’enrichissement du sol mais aussi, son importance en tant que
nourriture d’autres organismes et proies de nombreux prédateurs.
56
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iberolevantinos. Ecolog.a y an.lisis biogeogr.fico (Coleoptera, Scarabaeoidea). PhD
Thesis, University of Alicante, Spain,393pp.
 Wolda H. 1988. Insecte seasonality. Annu. Rev.ecol.syst .19 :1-18.
63
Résumé
Durant cette étude, nous avons voulu faire une comparaison entre deux études qui ont été
faites antérieurement de communautés de Scarabéidés coprophages dans deux régions distinctes
de la wilaya de Mila. L’une des régions se situe dans les auteurs de Amira arras et l’autre dans la
région de Bouhatem. Où 1805 échontillons ont été prélèvés dans la région Bouhatem et 6260
dans la région Amira Arres , La richesse spécifique et L’abondance de chaque guilde (rouleurs,
fouisseurs et résidents) varie peu d’un région à l’autre (entre 26 espèces dans la région Bouhatem
et 25 espèces dans la région Amira Arres), cette variation peut être due a des conditions
climatique spécifique dans chaque milieu notament, la nature du sol, la structure de végétation, la
disponibilité et l’abondance des ressources trophiques.
Mots clés : Bouhatem, Amira Arres « Mila », Scarabéidés coprophages, guildes

,fouisseurs, rouleurs, résidents.
Abstract
During this study, we wanted to make a comparison between two earlier studies of dung-
eating beetle communites in two separate regions of Mila state. One of thesite in the regions of
Amira Arres and the other in the area of Bouhatem.where 1805 samples were taken in the area of
Bouhatem and 6260in the area Amira Arres .The specific richness and the abundance of each
guild (rollers, burrowers and residents) varies little from one region to another (between 26
species in the Bouhatem region and 25 species in the Amira Arres region), this variation may be
due to specific climatic conditions in each environment. , the nature of the soil, the vegetation
structure, the availability and abundance of trophic resources.
Key words : Bouhatem ,Amira Arres« Mila »,coprophages, guilds,fossorial,rouleurs ,resident.
‫ملخص‬
‫أجزيىب مقبروت بيه دراسخيه اجزيخب في َقج سببق عهّ مجخمعبث انخىبفس آكالث انزَد في‬, ‫خالل ٌذي انذراست‬
‫ حيذ حم أخذ‬, ‫ َاحذة مه انمُاقع في مىطقت عميزة أراس َاالخزِ في مىطقت بُحبحم‬,‫مىطقخيه مىفصهخيه مه َاليت ميهت‬
, ِ‫حىخمي إ نّ رزاء ََفزة كم وقببت عهّ حذ‬. ‫عيىت في مىطقت عميزة أراس‬6260َ ‫عيىت في مىطقت بُحبحم‬1805
‫ وُعب في‬25 َ ‫ وُعب في مىطقت بُحبحم‬26 ‫ انمقيمُن) يخفبَفخُن حفبَحب طفيفب مه مىطقت انّ أخزِ (بيه‬,‫ انحفبرَن‬,‫(انمخذاَنُن‬
, ‫ إنّ طبيعت انخزبت‬, ‫َقذ يزجع ٌذا انخببيه إنّ ظزَف مىبخيت محذدة في كم بيئت عهّ َجً انخصُص‬.)‫مىطقت عميزة أراس‬
.‫ َحُافز انمُارد انغذائيت ََفزحٍب‬, ‫ٌَيكم انغطبء انىببحي‬
.‫ انمقيميه‬,‫ انمكُريه‬,‫ انىقببيه‬, ‫ انخىبفس آكالث انزَد‬,«‫ »ميهت‬,‫ عميزة أراس‬,‫ بُحبحم‬:‫الكلمات المفتاحية‬

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‫الجمهوريـة الجزائـريـة الديمقراطيـة الشعبيـة‬

République Algérienne Démocratique et Populaire

Centre Universitaire Abdelhafid Boussouf-Mila

Mémoire préparé En vue de l’obtention du diplôme de

Étude comparative entre les différentes populations

Année Universitaire : 2020/2021

Avant tout, on adresse nos remerciements à Dieu, tout-puissant, de nous avoir

A l’homme de ma vie, mon fiancé Mesbah

adorable mére «Salima».

présence dans les moments les plus difficiles.

longue et joueuse vie.

A tous ceux que j’aime et qui m’aiment de près ou de loin.

Liste des figures

Liste des tableaux

Chapitre I : Synthèse bibliographique

1. Les insectes coprophages (les bousiers) ...................................................................................... 5

2. Les principales familles des coléoptères coprophages ................................................................ 5

2.1 Scarabaeidae .......................................................................................................................... 5

2.3 Geotrupidae ........................................................................................................................... 7

3. Organisation des insectes coprophages en guildes : .................................................................... 8

3.1. Les rouleurs ou les Télécoprides .......................................................................................... 8

3.2. Les fouisseurs Ou les Paracoprides ...................................................................................... 8

3.3. Les residents ou les endocoprides ........................................................................................ 9

4. Morphologie externe des Coléoptères ....................................................................................... 10

5. Reproduction et développement ................................................................................................ 13

5.1. Reproduction ...................................................................................................................... 13

5.2. Développement ................................................................................................................... 13

6. Les facteurs de répartition des insectes coprophages ................................................................ 15

7. La relation entre les insectes coprophages et leur milieu de vie ............................................... 16

Chapitre II : Matériel et méthodes

1.1 Situation géographique: ....................................................................................................... 19

1.2. Réseau hydrographique : .................................................................................................... 20

1.5. Géologie : ........................................................................................................................... 21

1.6. Pédologie ............................................................................................................................ 21

1.7. climatologie : ...................................................................................................................... 22

2. Présentation de la zone d’étude ................................................................................................. 23

2.1. La région de Bouhatem....................................................................................................... 23

2.1.1. Situation géographique de la commune de Bouhatem ................................................. 23

2.1.2. Cadre biotique .............................................................................................................. 24

2.1.2.1. La flore .................................................................................................................. 24

2.1.2.2. La faune ................................................................................................................. 24

2.1.3. L’étage bioclimatique .................................................................................................. 25

2.2. La région d'Amira Arres ..................................................................................................... 25

2.2.1. Le cadre biophysique ................................................................................................... 26

2.2.1.1. Le relief ................................................................................................................. 26

2.2.2. Géologie et pédologie .................................................................................................. 27

2.2.3. Le cadre bioclimatique ................................................................................................. 27

2.2.4 La production forestière ................................................................................................ 28

3. Indices de diversités .................................................................................................................. 28

3.1. Richesse totale .................................................................................................................... 28

3.2. Indice de diversité de Shannon et équitabilité .................................................................... 28

3.3. Indice d’équipartition des populations (équitabilité) : ........................................................ 29

3.4. Fréquence d’occurrence « C » ............................................................................................ 29

Chapitre III : Résultats et discussions

1. Description de la richesse en insectes coprophages : ................................................................ 31

2.1 Selon les guildes : ................................................................................................................ 34

2.1.1. La guilde des rouleurs : ................................................................................................ 37

2.1.2 La guilde des fouisseurs : .............................................................................................. 37

2.1.3. La guilde des résidents : ............................................................................................... 38

2.3 Selon les mois : .................................................................................................................... 45