svampe (generel oversigt)

Svampe danner et vegetativt legeme, thallus, der aldrig differentieres i rødder, stængler og blade som hos planterne. Thallus er sædvanligvis dannet af lange tråde, hyfer, der ved tværvægge oftest er delt i rækkestillede celler. Det af hyfer opbyggede thallus betegnes mycelium. Nogle svampearter, fx gær, danner aldrig hyfer, men blot afrundede celler, hvoraf sjældent mere end nogle få hænger sammen.

Hos de fleste svampe er alle celler vægklædte med undtagelse af særlige svingtrådsbeklædte sporer, zoosporer, hos Chytridiomycetes. Det vigtigste vægstof er kitin. Hos sæksporesvampe og stilksporesvampe er der i tværvæggene karakteristiske porer.

Svampe grupperes i et hierarki af taksonomiske kategorier på grundlag af indbyrdes ligheder. Målet med et sådant system er at etablere naturlige enheder, der har fælles oprindelse, dvs. hvis arter alle er nærmere beslægtede med hinanden end med andre arter. Systemet er primært baseret på nulevende arters karakterer.

Siden man begyndte at opstille taksonomiske systemer for svampe, har skiftende karakterer været tillagt større vægt end andre, hvilket har medført meget forskellige systemer. Ny viden om svampe indsamles stadig, og summen af denne viden vil i fremtiden føre til både store og små ændringer i retning af et mere naturligt system.

Tidligere har hypoteser om svampes indbyrdes slægtskab været baseret på tolkning af morfologiske og anatomiske karakterer, suppleret med studier af biokemi og cytologi. Udvikling af analysemetoder vha. PCR har gjort det muligt at bestemme nukleotidsekvensen (baserækkefølgen i DNA) af større dele af genomerne, hvorved nogle af de tidligere hypoteser om svampes fylogeni har kunnet bekræftes. I andre tilfælde har de molekylære data dog vist, at visse organismegrupper har en anden evolutionær historie end først antaget.

Kitin findes hos alle ægte svampe, men mangler hos ægsporesvampe. Forekomsten af kitin er derfor en vigtig samlekarakter for ægte svampe. Membraner fra ægte svampe indeholder desuden stoffet ergosterol; denne sterol er unik for de ægte svampe, og hæmning af ergosterol-syntesen er en vigtig virkemåde for mange fungicider, dvs. svampedræbende midler som fx propiconazol, der bruges mod meldug i kornafgrøder.

Ægsporesvampe og de ægte svampe adskiller sig også fra hinanden ved deres mitokondrier. Disse har to membraner, hvor den indre kan være foldet op i såkaldte cristae. Hos ægsporesvampene er cristae rørformede, tubulære, mens de hos de ægte svampe er flade.

Enzymer, der deltager i syntese af stofskifteprodukter, kan let tabes ved mutationer, således at syntesevejen forsvinder. Det modsatte, at nye enzymer opstår, er imidlertid sjældent, og opbygning af hele synteseveje omfattende en række enzymer er yderst sjældent. Det betyder, at når organismer syntetiserer de samme stoffer ud fra forskellige synteseveje, må man formode, at organismerne er meget fjernt beslægtede. Forskellige synteseveje for aminosyren lysin hos ægsporesvampe og de ægte svampe underbygger, at de kun er fjernt beslægtede.

Derimod synes der at være et forholdsvis nært slægtskab mellem dyr og de ægte svampe, da disse grupper har mange fælles synteseveje. Dette har betydning ved udviklingen af antibiotika mod svampeinfektioner, mykoser, idet man ofte anvender enzymhæmmende stoffer hertil. De mange ligheder i stofskiftet betyder, at det er svært at finde stoffer, der hæmmer svampe uden at være skadelige for mennesker.

Der findes hos svampe en lang række forskellige livscyklusser, og disse er nærmere beskrevet under de enkelte grupper; se også formering. Ganske specielt for svampe er forekomsten af en parkernefase, den dikaryotiske fase. Normalt vil der efter cellefusion, plasmogami, i forbindelse med formeringen ske en kernesammensmeltning, karyogami.

Hvis karyogamien udskydes, opstår en fase, parkernefasen, i hvilken der i hver celle findes to kerner stammende fra hver af de oprindelig sammensmeltede celler. Er parkernefasen flercellet, foregår delingen af de to kerner samtidig, såkaldt konjugeret. I stilksporesvampenes livscyklus er parkernefasen sædvanligvis stærkt dominerende.

Svampenes næringsoptagelse sker gennem overfladen. Hos svampe med hyfer sker næringsoptagelsen i hyfespidsen gennem specielle transportenzymer i cellemembranen. Svampe mangler klorofyl og kan derfor ikke som mange alger og planter udnytte lysenergien fra Solen. I stedet dækker svampene deres energibehov ved nedbrydning af organiske stoffer eller ved at leve sammen med en anden værtorganisme.

Svampe kan rent ernæringsmæssigt opdeles i tre grupper: Ved saprotrofi udnyttes dødt organisk materiale, fx ved, blade eller nåle. Nogle svampe er tilpasset særlige vækstmedier, substrater, som fx dødt træ eller gødning fra planteædende dyr. Saprotrofe svampe udskiller enzymer, der er i stand til at nedbryde komplicerede organiske stoffer.

Svampe, der ernærer sig ved nekrotrofi, dræber først en værtsorganismes væv for derefter at nedbryde det vha. enzymer. Dette forekommer især i forbindelse med planteparasitter, fx æbleskurv, bladplet og honningsvamp, men visse svampe kan også parasitere dyr, fx flueskimmel og nematodefangende svampe. Nekrotrofe svampe er parasitter, dvs. at de skader værtsorganismen.

Ved biotrofi udnytter svampen primære fotosynteseprodukter, fx simple kulhydrater, som den modtager direkte fra levende celler. Biotrofe organismer lever sædvanligvis tæt og temmelig permanent knyttet til deres levende vært, et forhold, der kaldes symbiose (samliv). Symbiosebetegnelsen giver ingen oplysning om forholdet mellem de samlevende parter, men i de tilfælde, hvor symbiosen vides at være afbalanceret og til gensidig fordel, kaldes den mutualistisk. Eksempler herpå er lav og mykorrhiza.

I andre tilfælde tærer symbiosen så meget på værtsplanten, at denne vantrives eller går til grunde; man siger da, at symbiosen er parasitisk. Blandt svampene findes mange parasitter, fx meldug og rustsvampe. Det er undertiden vanskeligt at vurdere, om der foreligger mutualisme eller parasitisme, idet der er en glidende overgang mellem de to former.

Biotrofer, der kun forekommer på deres levende vært, kaldes obligate, mens de, der lejlighedsvis optræder saprotroft, betegnes fakultative. Ofte er biotrofer meget værtsspecifikke, hvilket vil sige, at de kun kan leve med en eller et begrænset antal værtsarter. Hyppigt vokser de biotrofe svampe endda kun på specielle dele af værten.

Svampene er kun sparsomt fundet som fossiler; de ældste er ca. 430 millioner år gamle (dvs. fra Silur). Ifølge en hypotese nedstammer alle svampegrupper fra marine, svingtrådsbærende, chytridiomycet-lignende former.

I særlig velbevarede fossiler af landplanter kan man undertiden finde fossilrester af hyfer og mycelium, et sikkert tegn på svampenes nære tilknytning til plantelivet efter at de invaderede landjorden, som må have krævet en række omfattende tilpasninger. De fleste hovedgrupper fandtes allerede ved Karbons begyndelse for ca. 354 millioner år siden.