Introduo ao Lophotrochozoa

De moluscos, vermes e lophophores. . .

O Lophotrochozoa constituem um dos principais grupos dentro do reino animal , por
sua vez, o Lophotrochozoa pertence a um grupo maior dentro do Animalia chamado
Bilateria, porque eles so bilateralmente simtricos com uma esquerda e uma direita
para seus corpos.
O cladograma acima mostra os principais grupos do Lophotrochozoa. Clique em
qualquer caixa que contm uma imagem para saber mais sobre esse grupo especico. A
ilogenia acima baseia!se numa combina"o de morologia e #$% &'A. 'o a palavra
inal sobre as rela"(es entre esses grupos, e h) muitas hip*teses concorrentes. +or
enquanto, n*s preerimos este agrupamento com base nas evid,ncias disponveis, mas
como dados continua a acumular a nossa imagem dos relacionamentos podem mudar.
O nome vem de Lophotrochozoa os nomes dos dois principais grupos de animais oram-
Lophophorata eo .rochozoa. 'o cladograma acima, voc, pode ver esta diviso. /sses
animais para o lado esquerdo da cladogram so Lophophorata, enquanto os grupos ao
longo do lado de cima e para a direita 0'emertini atravs Annelida1 pertencem ao
.rochozoa.
Trochozoa: /stes animais so todos protostomes ! a boca se desenvolve antes do 2nus
no 3ovem embrio ! e eles t,m sido reconhecidos como pertencentes 3untos como um
grupo. 4uitos dos membros so 5orm!li6e, embora nem todos eles so amiliares ou
comum. Os dois maiores grupos de trochozoans so os 4ollusca 0moluscos1 eo
Annelida 0vermes segmentados1.
+ode parecer estranho 7 primeira vista para as minhocas e lulas grupo 3untos. /les
certamente no parecem muito parecidos, mas que s* verdade quando se olha para a
orma adulta; h) uma caracterstica undamental de sua hist*ria de vida que eles
compartilham. 4uitos aneldeos e moluscos partes padr(es de desenvolvimento em
est)gios embrion)rios iniciais. 8uando estas larvas eclodem, cada um um nadador
microsc*pico conhecido como uma larva trocfora, mostrado 7 direita. A larva tem
duas bandas de clios ao redor da mdia, que so usados para a nata"o e para a recolha
de alimentos, e no 9topo9 um con3unto de mais lagelos. Assim, as larvas destes
grupos quase id,ntica, apesar de que amadurecem em ormas adultas muito dierentes.
At muito recentemente, os Arthropoda 0insetos e crust)ceos1 oram considerados
possveis parentes pr*ximos aos aneldeos, baseado no ato de que ambos os grupos so
segmentadas, mas no artr*podes tem uma larva trochophore e sem estudos moleculares
apoiar uma rela"o estreita.
Lophophorata: /ste grupo inclui o +horonida e /ntoprocta 0grupos pequenos1, bem
como o :r;ozoa 0animais 9musgo91 e :rachiopoda 0braqui*podes1, sendo que ambos
t,m um extenso registro *ssil. O recurso compartilhado por este grupo o lo*oro ,
um ap,ndice alimenta"o incomum tendo tent)culos ocos.
/nquanto o Lophophorata so um grupo bem reconhecida, estudos ilogenticos ainda
no chegar a acordo sobre a identidade de seus parentes mais pr*ximos. /stes animais
oram depois includos no seudocoelomata, porque no tem uma cavidade interna do
corpo distintas como .rochozoa, mas este agrupamento no subsiste em estudos
modernos. '*s colocamos o Lophophorata no Lophotrochozoa como o mais popular
das escolhas atuais na literatura, mas h) estudos que sugerem que eles podem pertencer
7s deuterostomes , ou pode at mesmo ser parafil!tico.
Os animais que pertencem ao %uperilo Lophotrochozoa so protostomados, em que o
blast*poro, ou o ponto de involu"o da camada ectoderme ou germe exterior, torna!se a
abertura da boca para o canal alimentar. <sto chamado protostom; ou 9primeira boca.9
/m protostom;, grupos s*lidos de clulas separou da endoderme ou camada germinal
interior para ormar uma camada mesodrmica central de clulas. /sta camada
multiplica em uma banda e em seguida divide internamente para ormar o celoma= este
coelom protostomic , portanto, denominado schizocoelom.
Como lophotrochozoans, os organismos nesta %uperilo possuir tanto uma lo*oro ou
trochophore larvas. Os lophophores incluem grupos que so unidos pela presen"a de
lo*oro, um con3unto de tent)culos ciliadas vizinhas da boca. Lophophorata incluem os
platelmintos e v)rios outros ilos. /stes subtipos so deendidos quando seq>,ncias de
&'A so comparados. .rochophore larvas so caracterizados por duas bandas de clios
em todo o corpo.
Os lophotrochozoans so triplobl)sticos e possuem uma mesoderme embrion)ria
imprensada entre o ectoderma eo endoderma encontrado nos cnid)rios diplobl)sticos.
/sses ilos tambm so bilateralmente simtricos, o que signiica que uma se"o
longitudinal ir) dividi!los em lados direito e esquerdo que so simtricos. .ambm
signiica que o princpio de cealiza"o, a evolu"o de uma concentra"o de tecidos
nervosos e *rgos sensoriais na cabe"a do organismo, que onde se encontra pela
primeira vez o seu ambiente.
A ?ltima superph;la protost@mios so os /cd;sozoa , que se distingue por seus
exoesqueletos de muda 0ecdise1. /cd;sozoa o mais bem sucedido e generalizada do
superph;la protost@mios, e incluem artr*podes 0crust)ceos, insetos, chelicerates e
miri)podes 1, nemat*ides 0lombrigas1, tardigrades, veludo 5orms e v)rios ilos menores.
'emat*ides so um dos mais numerosos animais na terra, encontradas em todos os
ambientes possveis, incluindo a Ant)rtida, enquanto artr*podes conter a maioria das
espcies, provavelmente mais de A milh(es, o que representa mais de BCD de toda a
biodiversidade animal da .erra. /mbora existam in?meros outros organismos que usam
alguma orma de concha ou cutcula externa, os /cd;sozoa do so, obviamente, os mais
evolutivamente eicaz
Acerca da ilogenia de invertebrados- Articulata ou /cd;sozoaE
Anon;mous
/sta uma questo melhor deixada para os sistematas e bi*logos comparativos, mas a
resolu"o da pol,mica tem pendido nos ?ltimos anos para a aceita"o da diviso dos
bilateria protost@mios em dois grupos-
Lophotrochozoa e /cd;sozoa, em detrimento do grupo
Articulata.
/nquanto o chamado clado +anarthropoda parece ser
bem consensual, portanto, muito pouco problem)tico
entre os sistematas de invertebrados, pelo menos do
ponto de vista de sua monoila, ou se3a, origem ?nica,
as ainidades deste clado com outros grupos de
invertebrados ainda so alvo de intensos debates.
A pol,mica surge por que, como :rusca F :rusca airmam, existiriam
v)rias novidades evolutivas
compartilhadas 0sinapomorias1 entre
+anarthropoda e os aneldeos, bem como
os Onic*oros e os .ardgrados, por exemplo. /ntre elas
encontram!se a orma particular que os seus g2nglios
nervosos centrais organizam!se ormando um corpo
GcogumelarH anterior e
g2nglios segmentares, alm claro do cora"o ormado
por um elongamento tubular de um vaso sanguneo
longitudinal, das quatro ou cinco aixas musculares
longitudinais e dos padr(es segmenta"o dupla iteradas
de expresso do gene engrailed que ocorrem durante o
come"o da segmenta"o e da neurog,nese em ambos os
grupos. 4as, acima disso tudo isso, artr*podes e
aneldeos assemelham!se muito na orma com que suas
cavidades corporais e os tecidos a elas associados
desenvolvem!se durante sua ontogenia, mesmo que estas
estruturas tenham dieren"as anat@micas nos exemplares
adultos destes dois grupos.
Assim as cavidades celom)ticas transit*rias que surgem
em artr*podes, onic*oros e tardgrados so vistas tradicionalmente como sendo
derivadas das cavidades pares celom)ticas segmentadas que teriam existido em um
ancestral comum dos artr*podes e aneldeos, no que icou conhecido como teoria
articulata ou hiptese articulata' que remonta a viso de Ieorge Cuvier, ainda no
sculo JK<<<, dos quatro planos b)sicos de organiza"o dos corpos dos animais,
Kertebrata, Articulata, 4ullusca, e &adiata.
Lm dos problemas com esta viso que, enquanto os aneldeos desenvolvem!se por um
processo de clivagem espiral, ou se3a, o plano de diviso 0clivagem1 das clulas
embrion)ria se d) em 2ngulos progressivos de BC graus em rela"o ao eixo animal!
vegetal das clulas, os artr*podes desenvolvem!se de maneira bem mais heterog,nea,
com certos grupos mostrando padr(es de clivagem embrion)ria que se assemelham ao
padro espiral, mas com outros grupos exibindo padr(es de clivagem radiais. +ara
contornar este diiculdade oi proposto que os artr*podes tivessem perdido o padro de
clivagem espiral cl)ssico exibido pelo suposto ancestral comum com os aneldeos e
mantido por estes ?ltimos, mas os problemas no param por a.
A pol,mica persistiu mesmo com a cada vez maior utiliza"o de dados moleculares nas
ilogenias, mas os avan"os contnuos nas tcnicas de sequenciamento de M'A e no
desenvolvimento e implementa"o de algoritmos de an)lise ilogentica, acabaram por
dividir o clado Articulata. +rimeiro por meio de estudos ilogenticos empregando as
sequ,ncia de M'A das subunidades ribossomais #$% e N$% que come"aram a indicar
que os aneldeos e artr*podes haviam divergido muito antes do que se pensava
originalmente, mas ainda assim as limita"(es das amostras e tcnicas utilizadas, ainda
tornavam esta concluso controversa. Os estudos de Aguinaldo em #BBA oram
pioneiros em usar estes dados moleculares pare identiicar um agrupamento ilogentico
alternativo ao grupo Articulata.
Agrupamentos assim, como o proposto por Aguinaldo, 3) haviam sido propostos
anteriormente por meio da an)lise de caractersticas morol*gicas, por pesquisadores
como +errier, em #$BA, e %eurat, em #BNC, muito antes dos modernos mtodos da
biologia molecular, e mesmo da cladstica e das tcnicas de an)lise ilogenticas
modernas, estivessem disponveis. /sta ideia conhecida como Ghip*tese da ecdseH e o
grupo proposto por Aguinaldo que dividia os protost@mios icou conhecido como
/cd;sozoa que seria um grupo irmo de Lophotrochozoa, 7s vezes chamado de %piralia
por causa do padro de clivagem espiral.Mepois dos trabalhos preliminares com as
sequ,ncias de M'As riboss@micos, com o tempo e com a adi"o de mais e mais genes,
aos con3untos de dados analisados nos estudos ilogenticos, come"ou a icar cada vez
mais claro que os artr*podes pareciam ser mesmo geneticamente bem mais pr*ximos
aos nematoides, e a outros organismos que passam por mudas, do que aos aneldeos,
estes ?ltimos sendo mais relacionados aos moluscos. Atualmente esta ideia
considerada pela maioria dos sistematas como a mais plausvel para explicar as rela"(es
entre os aneldeos, artr*podes, nematoides e moluscos.
Animais como insetos e camar(es,
dierentemente dos que possuem esqueletos
externos mineralizados como n*s, constr*i
seu esqueleto a partir de uma cutcula
ormada por tr,s camadas de material
org2nico que az o papel de um esqueleto
exterior, exoesqueleto, o que permite que ele
se3a mais ino e mais leve do que o de outros
animais, dispensando ontes de minerais e as
complexas articula"(es, como G3oelhosH e
GcotovelosH, permitindo grande lexibilidade.
+orm estes animais por estarem envoltos por seus GesqueletosH e no crescendo sobre e
eles, acabam por passar por um processo em conhecido como ecdse em que sua
cutcula descartada. 4as alm dos artr*podes outros grupos de invertebrados passam
pelo mesmo tipo de processo OKe3a aquiP. / essa caracterstica compartilhada por
todos /cd;sozoa, isto , a cutcula periodicamente GtrocadaH conorme o animal
cresce. Alm disso, os /cdisozo)rios no possuem clios locomotores e seus
espermatoz*ides so em sua grande maioria ameb*ides. +articularmente interessante
tambm o ato dos sistemas de controle de muda serem baseados em horm@nios como
ecdisoster*ides que podem ser encontrados nos artr*podes e em outros animais deste
grupo, como os nematoides.
Ecdysozoa portanto um clado 0uma
agrupamento
ilogentico1
composto por oito
ilos que incluem
os artr*podes,
tardgrados e
onic*oros, que
compartilham a
segmenta"o e os
ap,ndices 0os 3)
mencionados +anarthropoda1, e os nemat*ides, nematomoros, priapuldeos, cinorrincos
e loriceros, que so vermes com uma prob*scide anterior ou introvertida.
/ste grupo acaba por conter a grande maioria de espcies animais existentes e exibe
uma grande diversidade de planos corporais entre seus membros vivos e 3) extintos,
como demonstrado pelos seus *sseis. Apesar do certo consenso que existe em torno
deste grupo, uma minoria respeit)vel de cientistas t,m contestado esta concluso, alguns
argumentado em un"o de abordagens taxon@micas mais tradicionais, como veremos
adiante, enquanto outros contestaram a interpreta"o dos dados moleculares e ressaltam
o ato que os estudos em escala gen@mica no dariam apoio para a diviso dos
protost@mios em /cd;sozoa e LophotrochozoaQ%piralia, muitas vezes apoiando
propostas alternativas como a de Coelomata e Articulata.
Contudo, v)rias an)lises dessas crticas, e dos estudos que lhes dariam base, mostram
que eles padecem de limita"(es de amostragem taxon@mica, ator que poderia agravar
arteatos de reconstru"o das )rvores ilogenticas, especialmente, a chamada Ratra"o
dos ramos longosR 0RLong Branch Atraction' ou LBA1, um en@meno que ocorre em
an)lises ilogenticas e em procedimentos de agrupamento, consequ,ncia da maneira
como os algoritmos respons)veis por estas an)lises uncionam, unindo os n*s mais
semelhantes que so preerencialmente agrupados, excluindo e isolando os mais
dierentes que acabam sendo erroneamente agrupados 3untos ormando n*s com ramos
mais longos. <sso tem por consequ,ncia para as an)lises ilogenticas azer com que as
linhagens que evoluem mais rapidamente acabarem sendo colocadas 3untas e portanto
ineridas como se estivessem estreitamente relacionadas, independentemente de isso ser
verdade ou no.
/sses mesmos autores mostram que quando so empregados procedimentos para se
evitarem tais arteatos, como a remo"o de stios que evoluem muito r)pido, evid,ncias
convincentes para a realidade da diviso /cd;sozoaQLophotrochozoa, so obtidas,
evidenciando que clados como Coelomata so meros produtos arteatuais. Solton e
+isani, por exemplo, mostram que a sele"o *tima dos grupos externos, que permitem
enraizar as )rvores ilogenticas, um dos atores chave para evitar L:A e conseguem
identiicar o uso de grupos externos inadequados como a razo mais prounda para os
agrupamentos obtidos pelos crticos da diviso dos protost@mios em /cd;sozoa e
LophotrochozoaQ%piralia.
As crticas que persistem so aquelas baseadas na an)lise de caractersticas
embriol*gicas e morol*gicas tradicionais. Me acordo com :rusca F :rusca, por
exemplo, o grande problema do clado /cd;sozoa que as sinapoporias, ou se3a,
aquelas v)rias inova"(es evolutivas compartilhadas por aneldeos e artr*podes passam a
ser consideradas homoplasias, ou se3a, devidas a evolu"o convergente independente de
ambos os grupos, o que leva os autores do amoso comp,ndio sobre invertebrados a
dizerem-
T difcil imaginar a precisa a eolu!"o da comple#idade do desenolimento do
telo$lasto metam%rico mediado por m&ltiplos genes.'
'ielsen prop@s como solu"o, encarar Annelida como um grupo irmo de ecd;sozoa
dentro de Articulata, o que implicaria que a segmenta"o teria sido perdida em ilos tais
como 'ematoda e +riapula, com o ilo cinorrinca podendo exibir um orma de
Gsegmenta"o reduzidaH, com m?sculos seriadamente dispostos e associados com anis
de cutcula.
O ato desses grupos terem se separado h) muito tempo, em um passado remoto, e
linhagens dentro de cada subgrupo terem ganho e perdido caractersticas torna a an)lise
complicada e como persistem algumas discuss(es metodol*gicas importantes, ainda
deveremos ver muitas discuss(es sobre a questo, mesmo com a exist,ncia do consenso
crescente em rela"o a realidade dos /cd;sozoa.
ri"em e evoluo dos animais # parte $
#UQCVQNC## #B Coment)rios
/stamos a chegar ao im da nossa breve viagem pela evolu"o dos animais. Come"amos
a descobrir o lugar dos animais no contexto evolutivo mais amplo dos eucariontes,
descobrindo que uns modestos seres, chamados coanolagelados, so os parentes mais
pr*ximos de todos os animais, e que o estudo das suas col*nias revela pistas para
perceber como os animais, multicelulares, evoluram. Mepois come"amos a ver os tra"os
gerais, as grandes linhagens de animais que reconhecemos ho3e em dia, primeiro as que
mantiveram caractersticas mais primitivas, como as espon3as e os cnid)rios, e depois
analisando um dos dois grandes ramos da evolu"o animal, os deuterost*mios. /ste
possui uma grande diversidade de ormas de vida, desde os tmidos (enotur$ella,
passando pelos tunicados e os complicados mas diversos vertebrados, assim como as
estrelas!do!mar e seus parentes. 'o entanto, esta diversidade empalidece quando
comparada com a diversidade atingida pelo outro grande ramo da diversidade animal, os
protost*mios. Me certeza que icaro muitos grupos importantes por alar, mas espero
dar pelo menos uma boa ideia da diversidade que este grande grupo inclui neste ?ltimo
post da srie sobre evolu"o dos animais.
As dieren"as entre protost*mios e deuterost*mios 3) oram sumariadas no post anterior,
por isso no as voltarei a mencionar. O que recupero do post anterior a viso antiga da
diversidade animal- embora os grupos +rotostomia e Meutersotomia ossem 3)
reconhecidos, a sua composi"o, e as rela"(es desses animais entre si, era
signiicativamente dierente. Lm conceito anteriormente muito importante na
classiica"o era a presen"a ou no de celoma, a cavidade corporal onde os *rgos se
localizam. +rotost*mios e deuterost*mios tinham celoma, mas havia um grande
com3unto de animais que no possuam celoma completamente desenvolvido, e que por
isso eram vistos como mais primitivos, relquias que demonstravam passos importantes
na origem dessa caracterstica to importante, o celoma. /stes animais incluam alguns
sem qualquer celoma 0os acelomados1, e outros com um pseudoceloma, tambm
chamado de blastoceloma, uma cavidade corporal derivada directamente da cavidade
corporal embrion)ria, o blastoclio.
Wilogenia dos :ilateria, mostrando os grandes grupos de deuterost*mios e protost*mios.
Os cnid)rios aparecem como grupo externo aos animais bilaterados, enquanto os
acelomoros 0AcoelaXAcoeloomorpha1 e os nemertodermatdeos 0'emertodermatida1
so linhagens de bilaterados que divergiram antes da grande dicotomia Meuterostomia!
+rotostomia ! Wonte- +aps et al 0NCCB1
/studos recentes, apoiados por tcnicas de biologia molecular, permitiram lan"ar um
novo olhar sobre esta classiica"o- reor"a!se a ideia dos bilaterados como tendo dois
grandes ramos, os +rotostomia e Meuterostomia, e tirando alguns grupos pequenos,
como os Acoelomorpha de que 3) alamos anteriormente, quase todos os bilaterados so
agora protost*mios ou deuterost*mios Y e destes a grande maior parte protost*miosZ
+ara dizer a verdade, os protost*mios oram os que mais Tenriqueceram[ em
biodiversidade com as altera"(es eectuadas 7 classiica"o, se no ve3amos- todos os
pseudocelomados, assim como quase todos os acelomados 0com excep"o dos
Acoelomorpha1 passam a ser considerados protost*mios= outra grande altera"o deu!se
com a incluso dos grupos colectivamente designados Tlooorados[ 0por possurem um
lo*oro, um *rgo iltrador para a alimenta"o1, antes considerados deuterost*mios.
+odemos dizer que os protost*mios se dividem em duas grandes linhagens, s*
recentemente reconhecidas- Os /cd;sozoa e os Lophotrochozoa
Os /cd;sozoa incluem os animais que renovam uma cutcula exterior atravs de um
processo de muda chamado ecd;sis= partilham tambm um grande con3unto de
caractersticas mais Tescondidas[, incluindo genes de desenvolvimento especicos e
protenas ?nicas a membros destes grupos. /stes incluem a grande maioria dos animais
terrestres Y s* os artr*podes so respons)veis por $\D de toda a diversidade animal, e
os nem)todes so tambm muito diversos, e sobretudo numerosos- um estudo revelou
que uma simples ma" podre pode conter at BC CCC nem)todes individuaisZ
+erderia uma eternidade se come"asse a alar de artr*podes 0Arthropoda1, por isso
bastar) por enquanto reerir os seus grupos principais- Sexapoda 0insectos e ains1,
Crustacea 0crust)ceos1, 4;riapoda 0centopeias e mil!ps1, Arachnida
0aranhas, escorpi(es, )caros]1 e .rilobitomorpha 0as 3) extintas trilobites. O grande
sucesso dos artr*podes ter!se!7 devido 7s suas grandes inova"(es evolutivas- o
exosqueleto rgido de quitina, que lhes conere uma boa protec"o, e as patas
articuladas, que permitem dar uma boa mobilidade apesar da rigidez do exoesqueleto.
Os parentes mais pr*ximos dos artr*podes so os onic*oros 0On;chophora1 e os
tardgrados 0.ardigrada1 Y estes celebrizaram!se pelas suas espantosas capacidades de
resist,ncia a] quase tudoZ Wrio extremo, calor extremo, radia"(es altssimas, alta de
)gua, aus,ncia de atmosera, press(es extremas] so o exemplo pereito de um animal
poliextrem*ilo, ou se3a, capaz de resistir a condi"(es extremas de muitos tipos
dierentes.
K)rios /cd;sozoa ! a1 tardgrado= b1 onic*oro= c1 artr*pode 0insecto1= d1 artr*pode
0crust)ceo1= e1 artr*pode 0miri)pode1= 1 nematomoro= g1 nem)tode= h1 loricero= i1
quinorrinco
As rela"(es evolutivas entre os outros /cd;sozoa no esto ainda bem esclarecidas. /les
incluem os nem)todes 0'ematoda1, um grupo de vermes muito diverso, e que tem sido
muito estudado sobretudo devido 7s parasitoses que v)rios membros causam 0como a
lombriga, Ascaris lum$ricoides1= os seus parentes mais pr*ximos so os
'ematomorpha, cu3as larvas so parasitas de artr*podes. Os ^inorh;ncha, Loriciera e
+riapulida so outros grupos menos conhecidos, todos marinhos.
O outro grande grupo de protost*mios, os Lophotrochozoa, oram assim chamados por
inclurem grupos que se alimentam com recurso a um lo*oro, e animais com um
estado larvar designado troc*oro. /m termos ilogenticos, deinem!se por inclurem o
?ltimo antepassado comum dos aneldeos, moluscos e looorados, assim como todos os
descendentes desse antepassado comum. +ode!se dizer que os lootrocozo)rios so um
grupo cu3os membros atingiram uma enorme variabilidade de ormas corporais, talvez
at mais que os /cd;sozoa. Como para estes ?ltimos, irei alar apenas por alto de alguns
grupos mais not)veis.
Os aneldeos 0Annelida1 so o grupo dos animais que possuem um corpo segmentado,
ormando v)rios anis ! tradicionalmente eram agrupados com os artr*podes, que
tambm t,m o corpo dividido em v)rios segmentos, mas essa associa"o no parece
azer sentido em termos evolutivos Y os corpos segmentados surgiram de orma
convergente. /ntre os aneldeos encontramos animais como as
minhocas, sanguessugas e poliquetas. +or vezes usa!se um conceito mais alargado de
aneldeo, incluindo os parentes marinhos %ipuncula e /chiura. Os aneldeos so
parentes de looorados como os braqui*podes 0:rachiopoda1 ou os +horonida, e dos
moluscos 04ollusca1, que incluem animais amiliares como os carac*is, lesmas, polvos,
mexilh(es e quit(es.
Alguns Lophotrochozoa ! a1 molusco 0bivalve1= b1 molusco 0ceal*pode1= c1 aneldeo
0poliqueta1= d1 aneldeo 0oligoqueta1= e1 rotero= 1 platelminte= g1 looorado
0+horonida1= h1 equiuro= i1 nemrteo
Animais blastocelomados como os comuns roteros 0&otiera, presentes em quase
qualquer meio em que ha3a humidade1, os parasitas Acanthocephala e outros, assim
como antigos Tacelomados[ como os +lat;helminthes 0os vermes achatados, como as
plan)rias, tnias ou trem)todes1 so includos nos Lophotrochozoa 0nem todos,
relembro1. O acto de eles possurem vers(es mais rudimentares do celoma resulta no
da reten"o de caractersticas primitivas, mas de aquisi"o dessas caractersticas no
decurso da evolu"o- os acelomados perderam o celoma, icando com o corpo
compactamente preenchido por clulas 0mes,nquima1= os blastocelomados retiveram
durante a evolu"o uma caracterstica 3uvenil 0o blastoclio do embrio continua no
adulto1. 'estes animais sem celoma verdadeiro, as vantagens de ter um bom sistema de
transporte e espa"o para desnvolvimento de *rgos so compensadas pela capacidade de
armazenamento de subst2ncias e suporte corporal. Me qualquer orma, estes planos
corporais uncionam melhor em animais de tamanho pequeno 0a maioria dos
blastocelomados1 ou com um volume reduzido 0os platelmintes so o melhor exemplo1.
Com estas conversas de cavidades corporais concluo esta srie de posts sobre a
evolu"o dos animais. <nicialmente ia ser s* um post sobre a origem dos animais, mas
rapidamente percebi que queria prolongar mais um pouco, e alar de um modo geral
sobre diversidade animal. +odia ter alado de muito mais coisas, mas os posts 3) icaram
grandes o suiciente por agoraZ / levado ao extremo, s* acabava se alasse de todos os
aspectos da biologia de todo o milho de espcies conhecidas actualmente]
. Introduo % &cd'sozoa
(s animais de muda
O /cd;sozoa constituem um dos principais grupos dentro do reino animal , e tambm
o maior, uma vez que inclui os artr*podes 0insetos, aranhas e crust)ceos1 e os
nemat*ides . O /cd;sozoa uma das duas grandes subdivis(es dentro rotostomia, um
grupo em que a boca se desenvolve a partir da primeira abertura para o desenvolvimento
do embrio. +or sua vez, o +rotostomia pertence a um grupo maior dentro do Animalia
chamado Bilateria, porque estes animais so bilateralmente simtricos, com uma
esquerda e uma direita para seus corpos.
Ao contr)rio de outros animais com esqueletos que constroem o apoio do seu corpo a
partir de minerais, um ecd;sozoan constr*i uma cut)cula, uma camada exterior de
material org2nico, que unciona como o seu esqueleto. <sto signiica que o esqueleto
pode ser construdo mais ino e mais leve do que em outros animais, e no necessita de
uma onte de minerais para a sua constru"o. .ambm um esqueleto mineral requer
articula"(es para permitir lexibilidade, enquanto um revestimento org2nico pode ser
lexvel, se ina o suiciente.
O nome /cd;sozoa se reere ao ato de que muitos membros deste grupo lan"ar
regularmente a sua cutcula, um processo chamado ecdise, que controlado por
horm@nios por uma classe de ester*ides apropriadamente chamado ecdisteroides. %e
voc, 3) viu um inseto raste3ar para ora de sua pele velha, ou uma borboleta deixando
sua cris)lida, depois de ter visto esse derramamento ocorrer. /sta capacidade de lan"ar o
esqueleto externo abriu op"(es de desenvolvimento para ecd;sozoans que outros
animais com esqueletos no t,m 7 sua disposi"o. <sto , em parte, por causa das
limita"(es de um esqueleto mineral imp(e a um animal= crescimento s* pode ocorrer
por adi"o de mais minerais do esqueleto existente, o que limita a orma do animal 7
medida que cresce. /nquanto muitos ecd;sozoans tambm manter sua orma b)sica ao
longo da sua vida, muda remove essa limita"o. Alguns ecd;sozoans aproveitaram isso,
especialmente os insetos . A maioria dos grupos de insetos sorem metamorfose
completa ou parcial antes de chegar 7 ase adulta, ea larva pode parecer muito dierente
do adulto inal e at mesmo viver em um ambiente completamente dierente.
.ambm ao contr)rio de animais basais , deuterostomes e lophotrochozoans que
reproduzem simplesmente liberando grandes quantidades de *vulos e espermatoz*ides
na )gua na esperan"a de que iro ocorrer a ecunda"o, muitas espcies de ecd;sozoans
t,m sexos separados que se unem e copulam. O esperma ou entregue ao corpo da
,mea ou depositado diretamente sobre os ovos como eles so liberados. /sta
caracterstica aumenta muito as chances de ertiliza"o bem sucedida, e evoluiu de
orma independente nos vertebrados .
A ilogenia acima baseado em uma combina"o de morologia e #$% &'A= essas
rela"(es t,m sido apoiadas por ambos os tipos de dados de orma independente. 'o a
palavra inal sobre as rela"(es entre esses grupos, e h) muitas hip*teses concorrentes.
+or enquanto, n*s preerimos este agrupamento com base nas evid,ncias disponveis,
mas como dados continua a acumular a nossa imagem de rela"(es ecd;sozoan podem
mudar.