Aula

SISTEMA MUSCULAR 5
Meta
Apresentar informações gerais sobre o sistema muscular dos vertebrados e

 
  

Objetivos
    
reconhecer as principais divisões do sistema muscular, estruturas e
 

    

possíveis causas que levaram às atuais formas.




É importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em anatomia

que foram revisados na primeira aula. Informações gerais sobre o sistema
esquelético (axial e apendicular) são também de extrema importância
visto que os principais pontos de inserção dos músculos são os ossos que
compõem este sistema.

(Fonte: www.vidadecavalo.com.br)
 Cordados I



Nas aulas anteriores foram trabalhadas as principais características e
adaptações do conjunto de estruturas articuladas (os ossos) que compõem
o esqueleto dos vertebrados. Os ossos servem de ponto de inserção aos
músculos, estruturas que formam o sistema muscular, e a ação conjunta
desses dois sistemas contribui para a atividade locomotora dos organismos.
A maior parte das funções corporais ocorre devido à ação muscular.
Sem os músculos, por exemplo, não poderíamos falar, ler, escrever, proces-
sar os alimentos etc. Todas essas atividades e outras tantas são conseguidas,
 
       
longo do seu eixo, promovendo assim o seu encurtamento.
Além de gerar ou prevenir movimentos, o sistema muscular está as-
sociado a outras funções como: aumentar a rigidez de determinadas partes,
contribuir para a manutenção da temperatura corpórea nos endotérmicos,
proteger as vísceras, auxiliar na distribuição do peso e no contorno cor-
poral, entre outras.
O sistema muscular é composto por tecido contrátil altamente desen-
  
 
por contração, não podendo alongar-se ativamente. Este sistema é formado
por três tipos de músculo: cardíaco, liso e esquelético. O músculo cardíaco
     
 -
das por meio de discos intercalares. Está restrito ao coração e possui ação
involuntária. A musculatura lisa está presente na pele e em vários órgãos
internos. É caracterizada por células fusiformes e uninucleadas de ação in-
voluntária. O último tipo de músculo, o estriado, é constituído por células
      

estão ligados aos ossos, apresentam ação voluntária e contribuem para a
movimentação dos vertebrados. Neste capítulo concentraremos nossos
esforços nos músculos esqueléticos, sendo que os demais tipos serão vistos
associados a outros sistemas como o circulatório, digestório, entre outros.

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Aula

   5
Os músculos podem apresentar diferenças na forma e na organização
    & '*  
         
longo de seu comprimento, dessa forma, uma disposição paralela das cé-
lulas que compõem um músculo é mais vantajosa. Em razão disso, formas
   
+/  
inserir no esqueleto, a forma assumida será a de uma lágrima. Este padrão
     0
1  / 

sendo denominados fusiformes. Os músculos podem ainda se expandir na
 2%
   
das extremidades, franzindo-se na outra, assumindo uma forma semelhante
a de um leque (alguns músculos do tórax e do ombro). Fibras curvas em
forma de anel podem ser observadas em músculos que circundam orifí-

     03
 
espaços (estômago, útero).
45   
    
    
paralelamente ao longo do eixo longitudinal. Esses músculos são chamados
de pinulados (uni, bi ou multipinulado), uma vez que em cortes longitu-
dinais assemelham-se às penas. O aumento da extensão da pinulação leva
60*     0 
 5
comprimento.

[INSERIR

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101
 Cordados I

Os músculos podem se inserir diretamente no esqueleto através do

tecido conjuntivo que os circunda e que continua com o tecido conjuntivo
que envolve os ossos. Outra possibilidade de inserção da musculatura aos
  3
   3 ' *
paralelas e densamente compactadas. Em certos casos, os músculos não se
 
  0 2 
de tecido conjuntivo, denominadas aponeuroses. Por último temos a fáscia,
tecido conjuntivo frouxo que une um músculo a outro.

 




7/ /    

imóvel durante a contração muscular é chamada de ponto de origem, ou
  8*/ /6   -
loca durante a contração muscular é conhecida como ponto de inserção, ou
apenas inserção. Porém estes termos devem ser utilizados com certa cautela,
visto serem dependentes da postura, da atividade de outros músculos e dos
contatos com o ambiente. Observe o músculo conhecido como bíceps na
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 0 

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   0 0 /

a origem. Imagine agora o mesmo músculo, mas em uma situação onde
9 ' 5;/3 1   
bíceps passa a ser o ponto de origem e já a região proximal, o de inserção.

Origem e inserção muscular.

102



Aula

Se nos lembrarmos da física, vemos que qualquer ação existe uma outra
    01
 
em antagonista, quando possuem ação oposta a de um outro. Retorne à
5
     03  0
Se você notou quando um se contrai o outro relaxa e vice e versa. Mas
em geral, um músculo trabalha em conjunto com outro(s), havendo uma
suplementação de suas ações, neste caso são ditos sinérgicos.

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 "

- Flexores e extensores – músculos que reduzem e aumentam, respec-

tivamente, a angulação entre ossos adjacentes;
- Adutores e abdutores – aproximam e afastam partes do plano sagital
do corpo;
- Elevadores e depressores – elevam e abaixam partes (ex. mandíbula,
ombro);
- Protratores e retratores – empurram uma estrutura para longe e puxam
para perto de sua base (ex. língua), respectivamente;
- Esfíncteres, constritores e dilatadores – constringem aberturas (ex.
boca orifícios de ductos), comprimem espaços (faringe, abdômen) e o
último é de ação antagônica aos dois primeiros.
- Rotatores - giram partes em torno de seu eixo longitudinal (ex. coluna
vertebral, membros). Os rotatores podem ainda ser divididos em supina-
dores e pronadores.
- Supinadores – giram solas da mão ou do pé para cima;
- Pronadores - giram solas da mão ou do pé para baixo.

Tipos de ação muscular.

103
 Cordados I

Em geral, os músculos são nomeados com base em sua ação (ex.

elevador das maxilas, adutor da mandíbula), sua forma (ex. romboide, tra-
5%
0/  
  %  /0
(ex. gênio-hioide, esternomastóideo). Neste último caso o primeiro nome
é referente ao ponto de origem e o segundo ao de inserção.


  


Analisando a estrutura de um músculo esquelético podemos encon-


     
 
estruturas:

- Epimísio – camada de tecido conjuntivo que recobre cada músculo;

- Perimísio – septos que penetram no músculo, dividindo-o em feixes
  %=
- Endomísio – rede de tecido conjuntivo que circunda o sarcolema;
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Estrutura geral de um músculo esquelético.

B       

o exterior. Estas células apresentam também pequenos canais anastomosa-
dos, conhecidos como retículo sarcoplasmático, que são responsáveis pela
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&     "

104



Aula

e a actina. A miosina possui longas e delgadas caudas dispostas em feixes

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  '  2-

/ 
  / 8* 

5
   
         
  
troponina. As moléculas de actina são pequenas e globulares, e estão dis-
postas seqüencialmente, formando uma estrutura semelhante a um colar
       7 6        
 
  8*
as pequenas moléculas de troponina estão presentes de forma espaçada ao
longo das moléculas de tropomiosina.

      

Cada unidade contrátil de um músculo esquelético é conhecida como

sarcômero. Veja o esquema abaixo de uma estrutura como esta. Em uma
contração muscular, as cabeças da miosina se ligam à actina, girando de
         5      

promovendo o encurtamento desta unidade. Não tenho aqui a intenção
de descrever o processo de contração muscular, e sim a de dar uma visão
geral da unidade na qual ela ocorre. Caso tenha curiosidade e deseje um
     
   

105
 Cordados I

   5  

descrito.

Estrutura geral de um sarcômero. Músculo relaxado (A) e músculo contraído (B).


 

O sistema muscular mais simples encontrado entre os vertebrados per-

tence aos Agnatha. Nestes animais o septo lateral, que nos outros grupos de
peixes divide a musculatura em uma porção epiaxial e hipoaxial, está ausente,
não havendo assim tal separação. Como nesses organismos o esqueleto axial
   
 G   03
tecido conjuntivo, os miosseptos, presentes entre miômeros consecutivos.
Estes animais não apresentam apêndices pareados e consequentemente
nenhuma musculatura apendicular. Uma elaborada musculatura está as-
sociada à boca e à língua, adaptada ao modo de alimentação parasita (em
lampreia) ou saprófogo (feiticeira).

Musculatura associada à boca, língua (A e B) e ao corpo (C) de um Agnatha.

Como foi visto em capítulos anteriores, a partir dos Agnatha ocorreu

a evolução de novas estruturas como as maxilas e os apêndices pareados
dos Gnathostomata. Associados a estas estruturas, todo um conjunto de
músculos especializados, responsáveis por sua movimentação, foi se for-

106



Aula

mando de modo a atender as novas exigências. No ambiente aquático, o

deslocamento por ondulações laterais é relativamente mais simples do que
outras formas. Provavelmente este fato tenha levado ao desenvolvimento
5
 /
 6;/  
 
peixes ósseos e cartilaginosos. A musculatura axial destes peixes é dividida,
por um septo lateral, em regiões epiaxial e hipoaxial. Os miômeros que
compõem estes músculos tornaram-se mais angulados que aqueles obser-
vados em Agnatha, aumentando a sua ação.

Corte transversal de um peixe ósseo evidenciando a musculatura epiaxial e hipoaxial e o septo lateral
e angulação dos miômeros.

J       

se estendendo da cintura peitoral aos arcos viscerais. Estes músculos têm
 03  //  2 /  *
Os músculos apendiculares estão divididos em: uma massa dorsal de
músculos extensores, responsáveis pela movimentação das nadadeiras para
   
  ;/ 
 
nadadeiras para baixo e para trás.

Musculatura da região anterior de um tubarão.

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 Cordados I

1  / *  

músculos de um tubarão e de suas derivações em um gato.



Musculatura hipobranquial de um tubarão e de um gato.

Quadro 1. Músculos hipobranquiais de um tubarão e seus correspon-

dentes em um gato.

 !
Coracoarcuais Músculos da língua
Coracomandibular Gênio-hióideo
Coraco-hióideo Esterno-hióideo
esternotireóideo

"

Figura 11. Músculos apendiculares de um gato.

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Aula

Quadro 2. Músculos dos apêndices peitorais de um tubarão e seus

correspondentes em um gato.
5
 !
Latíssimo do dorso
Extensores dorsais Deltoide
Tríceps
Peitoral
Flexores ventrais Supra-espinado
Infra-espinado
Bíceps


Entre os músculos branquiais, o destaque é para o adutor da mandíbula
ancestral, que deriva vários músculos em mamíferos (veja quadro abaixo),
em resposta às mudanças nos hábitos alimentares. O músculo responsável
pela abertura da boca, o depressor da mandíbula, também é substituído
nos mamíferos pelo digástrico. Nos mamíferos, ao contrário dos outros
vertebrados, parte do processamento do alimento se dá na boca por meio
da mastigação. Os demais vertebrados não mastigam o alimento, apenas
arrancam pedaços ou engolem o seu alimento inteiro.

Figura 12. Músculos branquiais de um tubarão (A), cão (B e C) e de um rato (D).

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 Cordados I

Quadro 3. Músculos branquiais de um tubarão e seus cor-

respondentes em um mamífero.
 #$%&
Masseter
Adutores da Mandíbula Temporal
Pterigóideo
Milo-hióideo
Intermandibular
Parte do digástrico
Constritor hióideo Parte do digástrico
Trapézio
Trapézio
Esternomastóideo
Cleidomastóideo
Nos tetrápodes, a musculatura dos membros passa a assumir
uma função propulsora, como aquela realizada pela musculatura
axial dos peixes. Há uma inversão de papéis com consequente
ampliação da musculatura apendicular e redução da axial. O
esqueleto axial passa a ter um novo papel sustentador, e a mus-
culatura axial torna-se intimamente mais relacionada a ele. Novas
03  ;/ ;/
coluna vertebral. Ocorre uma regressão dos miosseptos até o
seu total desaparecimento, com anfíbios sendo o último grupo
a apresentar tal estrutura.

Músculatura de um tetrápode (ex. anfíbio anuro) e de um peixe ósseo.

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Aula

A musculatura epiaxial tornou-se complexa e variada nos répteis e

mamíferos, como observado nos músculos dos pescoços desses animais,
  ;/1     5
5
estando presente principalmente na região do pescoço e da curta cauda.
Os músculos hipoaxiais do tronco são semelhantes nos tretrápodes e
estão divididos em três grupos:
- Subvertebral – localizado abaixo dos processos transversos das vér-
 
;/       
está restrito à região lombar;
- Reto abdominal – situado ao longo da parede ventral do corpo, en-
tre a cintura peitoral e a cintura pelvina. Responsável pela sustentação das
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madas laminares (oblíquo externo, oblíquo interno e oblíquo transverso),
      031   
músculos intercostais externos e internos, importantes na ventilação dos
pulmões. Em tetrápodes a cintura peitoral não se articula com a cabeça e
com a coluna vertebral, o que levou a musculatura hipoaxial lateral a se
desenvolver de modo a prender a cintura escapular ao tronco. Entre os
músculos formados temos: o serratil, o elevador da escápula e o romboide.
Outro músculo de provável origem hipoaxial é o diafragma, exclusivo
dos mamíferos. Este músculo participa do mecanismo de ventilação destes
animais.

Músculo diafragma de um homem.

111
 Cordados I



'
Nos membros peitorais dos tetrápodes encontramos músculos origi-
nados de três fontes: 1) musculatura branquial; 2) músculos axiais; 3) mús-
culos apendiculares dos peixes (maior parte dos músculos dos membros).
Os músculos apendiculares dos tetrápodes são numerosos e complexos. A
  /   0 
  //   ;/  % 
em répteis e mamíferos.

Músculos peitorais de um peixe (A), de um lagarto (B e C) e de um gato (D e E).

Quadro 4. Músculos peitorais de um peixe e seus derivados em répteis e

mamíferos.

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Latíssimo do dorso Latíssimo do dorso
Tríceps Tríceps
Extensores dorsais Clavicular deltoide Acrômiodeltoide
Escapular deltoide
Subcoracoescapular Sub-escapular
Escápulo-humeralis Redondo maior
Supracoracoide Supra-espinado
Infra-espinado
Coracobraquial Coracobraquial
Flexores ventrais Peitoral Peitoral
Bíceps Bíceps
Braquial Braquial

112



Aula

Nas aves os músculos de maior destaque são aqueles relacionados ao

voo como: o grande peitoral, responsável por abaixar as asas, e o supra-
coracóideo, que eleva as asas. Note que abaixar uma asa exige um esforço
5
muito maior que elevá-la, e isto repercute no tamanho dos músculos re-
sponsáveis por tais atividades. Assim, o peitoral é relativamente maior que
o supracoracóide.

Principais músculos relacionados à movimentação das asas das aves.

Uma curiosidade sobre os músculos peitorais das aves. Não sei se você
já observou quando foi cozinhar um frango, que a musculatura peitoral
é bem clara. Essas aves possuem o voo pouco desenvolvido, ainda mais
 0 
 5
   
a produção de carne. Se a mesma musculatura peitoral for observada em

9 *   0
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musculatura clara das aves com voo pouco desenvolvido se deve a menor
quantidade de mioglobina, molécula que armazena oxigênio no músculo.
A mioglobina possui função semelhante à da hemoglobina, ambas devem a
coloração vermelha à presença de ferro em suas moléculas. A musculatura
clara possui também poucas mitocôndrias e a principal via metabólica uti-
5
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 Cordados I

este tipo de musculatura não conseguem estabelecer voos muito longos. Já

as aves com voo desenvolvido apresentam grande quantidade de mioglo-
bina e de mitocôndrias, e utilizam via metabólica aeróbica. A via aeróbica
        
por grandes períodos sem que haja problema para a ave. Porém esta via
  /9'   
de mioglobina nestes casos.
Os músculos pelvinos dos tetrápodes são derivados dos músculos
apendiculares de seus ancestrais peixes. Como no membro peitoral, dois
agrupamentos de músculos são reconhecidos, um dorsal e outro ventral.
Em Mammalia, o grupo de músculos dorsais, inclui, por exemplo, os vários
músculos glúteos, o reto do fêmur, o vasto, o sartório, entre outros. Já dos
derivados da parte ventral da nadadeira ancestral temos os adutores do fêmur,
o semimembranoso, o semitendinoso, o gracílis, o bíceps do fêmur etc.

Músculos pélvicos de um rato.

Outros tipos de músculo encontrados nos tetrápodes, exceção aos an-

fíbios, são os extrínsecos da pele, que percorrem os tecidos adjacentes e se
/    
  
/  2
   5   
o corpo em équidnas ou para fazer tremer a pele, espantando insetos, em
cavalos. Os músculos de expressão facial são mais desenvolvidos no homem.
Nas serpentes eles se inserem nas escamas ventrais, movimentando-as, o
que contribui para o seu deslocamento.

Musculatura extrínseca de uma serpente e de um homem.

114



Aula



Como foi visto no sistema esquelético, e agora aqui no sistema muscular,
5
 03  6 * 
para o terrestre. Isto repercutiu em uma região axial mais desenvolvida
/
 6 ;/3  &  *
função propulsora da musculatura passou a ser realizada pelos membros,
houve uma inversão de papéis com consequente ampliação da musculatura
  0/  *J03  
relacionadas à apreensão e processamento do alimento também evoluíram,
como o desenvolvimento de um número maior de músculos nos mamíferos
relacionados à mastigação.

 

^      * 

 -
culares, que trabalham apenas por contração, não podendo alongar-se
ativamente. Este sistema é formado por três tipos de músculo: cardíaco,
liso e esquelético. Os músculos podem apresentar diferenças na forma e
 50  
2 %
São nomeados com base em sua ação (ex. elevador das maxilas), forma
/ %
0/  %  /0/
   `%& 0 /0  
0"/ /    `
durante a contração muscular é chamada de ponto de origem, e a que se
/    
 0^
ditos antagonista, quando possuem ação oposta a de um outro, ou sinérgico,
quando suplementa a ação de outro. Com relação à sua ação, os músculos
 ";/ 
/  
  
  

elevadores, depressores, protratores, retratores, esfíncteres, constritores,
         %7 -
ções do sistema muscular estão relacionadas à saída do ambiente aquático
para o terrestre. De modo geral, em peixes temos uma região axial mais
 6 ;/3  
  *
 
desenvolvimento ocorreu nos músculos dos membros, uma vez que a fun-
ção propulsora passa agora a estas estruturas. Com a mudança dos hábitos
alimentares, novos músculos destinados à apreensão e ao processamento
do alimento foram exigidos, como por exemplo, aqueles envolvidos na
mastigação dos mamíferos.

115
 Cordados I

ATIVIDADES
Para esta atividade você irá precisar de um peixe ósseo, uma rã, um
  / |}~      
dos animais utilizando bisturi e tesoura. Após a exposição da musculatura,
realizar as comparações descritas abaixo.

PEIXE
- Musculatura do tronco e da cauda – localizar os miômeros e mios-
septos. Note que os miômeros têm a forma de “W” (deitado). Pelo vértice
mediano do “W” passa o septo lateral, que divide a musculatura do tronco
e da cauda em epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventral). Observar a orientação
  /+    
 0' G _
> J    0 @        
promove o fechamento da boca.
>J    @  -
tam as nadadeiras peitorais e pélvicas do corpo.

RÃ
- Musculatura do tronco – localize os músculos oblíquos externos,
   0 7/ 
 
  '     0+0
' _
- Musculatura da cabeça – localizar pelo menos um músculo que pro-
    ‚  
>`+0_
- Musculatura dos membros – localizar os músculos sartório, tríceps
do fêmur e gastrocnêmio dos membros posteriores. Quais os movimentos
  _

POMBO
- Musculatura do tronco – observe que os músculos epiaxiais e hipo-
axiais reduzem ainda mais o seu volume.
- Musculatura da cabeça – observe que a musculatura relacionada com
os moviemtnos das maxilas é pouco volumosa neste grupo. Compare a
musculatura da face lateral da cabeça de um pombo com a de um rato.
+      _+
  _
- Musculatura dos membros – observe os músculos peitorais. Faça
 `/6  
 3
o grande peitoral. Observe logo abaixo deste o músculo que também se
/     `+

116



Aula

   _+  0

_1      
5
como: semitendíneo, glúteos e sartório.

RATO
- Musculatura do tronco - observar o músculo reto do abdome e com-
  + 0 _&    
  ‚ /  
` _
- Musculatura da cabeça – que músculos se originam na abertura tem-
  5* _+0 9_
>J   @  G 

bíceps e tríceps no membro anterior e os músculos sartório, grácil, gastroc-
nêmio, glúteo máximo e o semitendíneo, no membro posterior.

-. 

Na próxima aula, nossos estudos se concentrarão nas estruturas respon-

sáveis pela captação do oxigênio e nas adaptações do sistema respiratório
aos meios aquático e terrestre.




Antes de passar ao próximo conteúdo procure avaliar mentalmente o

que foi visto em cada tópico, as principais características e adaptações aos
ambientes em que os animais estão inseridos. Só passe para a aula seguinte
quando realmente estiver seguro sobre o conteúdo trabalhado.

"

HILDEBRAND, M.; GOSLOW- JR, G.E. /01(*&2&*!!2 *3&-

!&2 *. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.
HÖFLING, E.; et al. Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São
Paulo. 1995.
KARDONG, Kennet K. &!&!&*: comparative anatomy, function,
evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. 3(22 *3&!&2 *. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
WALKER-JR, W.F.; LIEM, K.F. /5!( /1/! #6 % !7&&!&!&*.
2 ed. Sauders College Publishing. Orlando, Florida. 1994.

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