Paleobotanika

Fosílna papraď rodu *Neuropteris* z vrchného karbónu.

Paleobotanika (z gr. paleon - starý + botanikos - rastlinný), alebo fytopaleontológia je vedný odbor, zaoberajúci sa identifikáciou, rekonštrukciou a systematikou rastlín v minulosti Zeme, fylogenénzou jednotlivých skupín rastlín a tiež rekonštrukciou ich životného prostredia. Paleobotanika študuje suchozemské, ako aj vodné rastlinstvo. Príbuzný vedný odbor je palynológia, ktorá sa zaoberá štúdiom peľu a rastlinných semien.

Paleobotanika je základ pri štúdiu vývoja rastlín a tiež dôležitý prvok pri rekonštrukcii prehistorických klimatických modelov.

Prehľad fylogenézy rastlín a fosílneho záznamu

Vznik fotosyntézy

Samotný vznik rastlín súvisí z evolúciou fotosyntézy. V súčasnosti prevláda názor, že prvé organizmy sa vyvíjali v horúcich podmienkach (pri podmorských sopečných komínoch, v horúcich prameňoch a podobne) a boli chemoautotrofné, závislé od sopečnej činnosti. Z nich sa vyvinuli prvé fotoautotrofné organizmy, ktoré pre fotosyntézu využili svoje systémy citlivé na svetlo, ktoré boli pravdepodobne pôvodne určené na ochranu proti žiareniu (hlavne ultrafialovému). Prvým fotosyntetizujúcim organizmom sa v súčasnosti najviac podobajú:

zelené sírne baktérie
zelené nesírne baktérie
heliobaktérie ich systém nepostačuje na autotrofiu, ale vykazuje podobnosť so sinicami (t. j. cyanobaktériami)

Fotosyntéza týchto organizmov je anoxigénna. Nerozkladajú molekuly vody a neuvoľňujú kyslík, pretože obsahujú bakteriochlorofyly, ktoré nedokážu zo svetla získavať dostatočnú energiu. Ako donor elektrónov však môžu využiť železo (prípadne aj peroxid vodíka).

Ďalším dôležitým predchodcom rastlín boli sinice, ktoré už majú chlorofyly bežné aj u rastlín, ktoré získavajú zo svetla dostatočnú energiu na štiepenie vody. Sinice pravdepodobne vznikli pred približne 3,2 miliardami rokov. Niektoré z nich formovali guľovité skalnaté útvary stromatolity, ktoré sú typickými fosíliami prekambria (ale vzácne, v extrémnych podmienkach, sa vyskytujú dodnes). Vďaka svojej fotosyntetickej schopnosti produkovali kyslík, ktorý bol veľmi toxickým biologickým odpadom. Jeho koncentrácia v ovzduší dosiahla hodnoty podobné súčasnosti za 1-2 miliardy rokov. To bol dostatočne dlhý čas na to, aby sa organizmy naučili s kyslíku odolávať a dokonca ho aj využiť vo svoj prospech.

Vznik rias

Riasy vznikli pravdepodobne tak, že došlo ku symbióze sinice s eukaryotickým organizmom, ktorý sinicu pohltil, tá ostala pri živote a oba organizmy ťažili zo vzájomnej spolupráce. Takto vznikli chloroplasty (podobným spôsobom vznikli aj mitochondrie, k čomu došlo ešte pred vznikom chloroplastov u predkov rastlín živočíchov aj húb). Dôkazom tejto teórie je napr. dodnes zachovalá DNA bakteriálneho typu v chloplastoch (odlišná od jadrovej), syntéza bielkovín v choloroplaste taktiež bakteriálneho typu (napr. ribozómová RNA), ako aj dvojitá membrána chloroplastov (jedna pochádzajúca v vonkajšej membrány sinice a druhá je membránov hostiteľskej eukaryotickej bunky).

Po pohltení sinice došlo k rozdeleniu rias na dve základné línie. Prvá zahŕňa zelené riasy (Chlorophyta) a rastliny, s tvz. "zeleným" typom chloroplastu pre ktorý je typická prítomnosť chlorofylu b. Druhá línia má tvz. "červený" chloroplast a zahrňuje napr. červené (Rhodophyta) aj hnedasté riasy (Chromista).

V niektorých skupinách rias (netýkalo sa to ale predkov suchozemských rastlín) došlo k druhotnému pohlteniu, keď jedna eukaryotická bunka pohltila inú vrátane jej chloroplastov. K tomuto procesu došlo tak v "zelenej" línii chloroplastov (vznikli euglény - Euglenophyta), ako aj v "červenej" chloroplastovej línii (takto vznikli napr. všetky hnedasté riasy - Chromista). Dnes má chloroplast takýchto rias štyri membrány a medzi 2. a 3. membránov obsahuje tvz. nukleomorf, ktorý je pozostatkom DNA v pohltenej eukaryotickej bunky (DNA nukleomorfu sa v súčasnosti študuje a je stopou totožnosti pohltenej eukaryotickej bunky).

Fosílny záznam rias

Fosílne nálezy rias zahrňujú hlavne druhy, ktoré vytvárali pevnú vonkajšiu schránku, ktorá po ich odumretí fosilizovala na dne oceánov. Najstaršie mikrofosílie siníc sú známe spred vyše 2,5 mld. rokov. Najstaršie fosílie eukaryotických rias majú asi 1,7 mld. rokov, avšak dobre zachované fosílie, ktoré môžeme aj systematicky zaradiť sú spred 1,2 mld. rokov a patria "červenej" línii rias.

Vznik vyšších rastlín

Fosílny odtlačok kôry stromovitého plavúňa rodu *Lepidodendron*

Vyššie rastliny zrejme vznikli zo zelených rias, ktoré žili v plytkých vodách. Prvé fosílie vyšších rastlín sa vyskytujú od silúru v prvohorách. Žili v pobrežných oblastiach čiastočne ponorené do vody. V tom čase sa od seba oddelili machorasty, ktoré ostali drobné a stavili na stratégiu vzájomného podopierania sa a zadržiavania čo najväčšieho množstva vody. Druhá skupina rastlín (Rhyniophyta) si vyvinula pokožku odolnejšiu proti vysychaniu, čo im umožnilo rast do väčších rozmerov. Rastliny zo skupiny Psiplophytaceae dosiahli stromovitý vzrast a prenikali hlbšie do pevniny.

Od vrchného devónu sa hromadne vyskytujú skameneliny koreňov, kmeňov a listov prvých stromov (Archaeopteris). Vznikali prvé plavúňe, prasličky a paprade. V karbóne bola sa zvýšila teplota Zeme a vznikali rozsiahle [močiar]e. V nich rástli stromovité plavúne a paprade obrovských rozmerov. Po odumretí padali do vody, kde v bezkyslíkatom prostredí nepodliehali rozkladu, ale postupne zuhoľnateli. V uhlí sa zachovalo aj obrovské množstvo otlačkov listov, alebo kôry týchto stromov. V karbóne vznikli aj prvé nahosemenné rastliny, ktoré sa ďalej vyvíjali v období permu a druhohorách sa stali dominantnou skupinou rastlín (vyskytovalo sa množstvo ihličnatých stromov, cykasov a gínk).