Sentidos Numerofónicos (Sergio Aschero)

1 1. Sentidos Todas las conductas son el resultado de la interacción entre factores internos y externos. Entre los primeros cabe destacar los niveles hormonales, la producción y liberación de neurotransmisores y las modificaciones del medio interno corporal como son los cambios de la temperatura o en la concentración de glucosa. Los factores externos son los estímulos sensoriales captados por el animal. Por tanto, para comprender el comportamiento de un individuo, es imprescindible conocer qué tipo de estímulos pueden percibir sus sentidos. Ahora bien, debemos tener en cuenta que la etología (estudio del comportamiento) no es una ciencia exacta: podemos conocer la probabilidad de que un caballo o un perro actúen de una manera determinada pero nunca tendremos la total certeza de que lo hará pues el comportamiento está modificado por innumerables factores y muestra una marcada variabilidad individual. Para sobrevivir, un animal salvaje debe estar pendiente de su entorno: ver o detectar los obstáculos, oír a posibles presas y/o depredadores, oler a otros animales reconociendo a los miembros de su grupo, probar alimentos, distinguiendo los saludables de los dañinos, percibir la temperatura ambiental, etc. Todo esto es posible gracias a los órganos de los sentidos. Tradicionalmente se han considerado cinco sentidos: la vista, el oído, el olfato, el gusto y el tacto. Su grado de desarrollo es diferente en cada especie ya que se ha modificado en el curso de la evolución para permitir la adaptación al medio y a su forma concreta de vida. La percepción sensorial se define como "la interpretación de la sensación, es decir la toma de conciencia sensorial". La sensación se puede medir únicamente por métodos psicológicos y los estímulos por métodos físicos o químicos. 2 La percepción se define como: "La capacidad de la mente para atribuir información sensorial a un objeto externo a medida que la produce". La percepción de cualquier estimulo ya sea físico o químico, se debe principalmente a la relación de la información recibida por los sentidos, denominados también como órganos receptores periféricos, los cuales codifican la información y dan respuesta o sensación, de acuerdo a la intensidad, duración y calidad del estímulo, percibiéndose su aceptación o rechazo. Los estímulos se clasifican en: Mecánicos. Térmicos. Luminosos. Acústicos. Químicos. Eléctricos 2. Vista La vista es un fenómeno complejo. Implica que el ojo capture la luz que surge de los objetos y la dirija hasta su capa más interna: la retina, en donde se localizan unas células (fotorreceptores) capaces de estimularse al recibirla y generar un impulso eléctrico que viajará por el nervio óptico hasta el cerebro; este procesará la información y generará la visión. Así pues, los receptores de la vista se localizan en los ojos. De su estructura anatómica y de su colocación en la cabeza dependen la agudeza visual y el nivel de percepción del ambiente que les rodea de las distintas especies. El ojo u órgano de la visión está constituido por el globo ocular y una serie de estructuras anejas: los músculos que mueven el globo, los párpados que lo protegen y el aparato lagrimal cuya secreción conserva húmeda las partes expuestas al aire. El globo ocular de los mamíferos tiene una forma prácticamente esférica, con un ligero aplastamiento en sentido anteroposterior. Está constituido por tres capas o túnicas que, de fuera a dentro, son: Externa o fibrosa. Su parte anterior, transparente para permitir la entrada de la luz, recibe el nombre de córnea. El resto, de color blanco, es la esclerótica. Media o vascular, rica en vasos sanguíneos. En ella se incluye la coroides, el cuerpo ciliar con los músculos ciliares y el iris, diafragma muscular que tiene una abertura central: la pupila, a través de la cual penetran los rayos lumínicos al interior del ojo. Al contraerse o dilatarse, el iris modifica el tamaño de la pupila y, en consecuencia, la cantidad de luz que la atraviesa; cuando la intensidad luminosa es muy grande, el iris está relajado y la pupila es pequeña; en momentos de poca luz se contrae aumentando la abertura. La pupila siempre es redondeada si está dilatada pero cuando está contraída su forma varía según la especie. El iris es el responsable del color del ojo que depende del número de células pigmentarias así como del tipo de pigmento que posean; en los animales albinos, carentes de cualquier pigmento, el iris se ve de color rojo porque se aprecia la sangre que circula por los capilares sanguíneos. El iris separa el interior del globo ocular en dos espacios denominados cámaras anterior y posterior. Interna o retina. Tiene una parte ciega a la que nunca llega la luz y que recubre 3 internamente el cuerpo ciliar y el iris, y una parte óptica donde se encuentran los fotorreceptores. En la parte posterior del ojo presenta un área circular correspondiente a la zona en la que se forma el nervio óptico. Existen dos grandes grupos de células receptoras: 1. Los bastones, muy sensibles a la luz. Permiten la visión cuando la iluminación es escasa y facilitan la detección del movimiento. 2. Los conos, que contienen unos fotopigmentos capaces de captar las distintas longitudes de onda de la luz y traducirlas en colores. Son responsables de la visión cromática (en colores) y de la percepción de los detalles. Necesitan una gran cantidad de luz para activarse. Existen tres tipos de pigmentos que se estimulan con la luz de la longitud de onda correspondiente a los tres colores primarios: el azul, el verde y el rojo. Al recibir la luz correspondiente, el pigmento se descompone y estimula la fibra nerviosa. El resto de los colores se obtienen por la estimulación parcial de varios tipos de conos de manera simultánea, el color blanco por la estimulación de todos y el negro por la falta de estímulo. Cada cono posee un pigmento concreto; el o los tipos de conos (o de pigmentos) que posee una especie determina su capacidad de distinguir colores. En el interior del globo ocular encontraremos: 1. El cristalino, lente biconvexa, transparente y elástica situada en la parte anterior del ojo, inmediatamente por detrás del iris, suspendido por unas fibras que lo unen al cuerpo ciliar. Es capaz de modificar su forma con independencia de la voluntad del individuo: al contraerse los músculos ciliares se relaja la tensión de las fibras que lo sujetan y adquiere una forma más esférica, permitiendo que se enfoquen con precisión los objetos cercanos (se acorta la distancia focal). 4 2. El humor acuoso, situado en las cámaras anterior y posterior. Se trata de un líquido acuoso que se renueva constantemente (siempre se está formando y reabsorbiendo). 3. El humor vítreo, gelatinoso y transparente, que ocupa el espacio entre el cristalino y la retina. Su volumen es constante y no se renueva. Estos tres elementos, junto con la córnea, constituyen los medios de refracción del globo ocular, encargados de dirigir la luz hacia la retina. Muchas especies, especialmente las nocturnas o de hábitos crepusculares, poseen una capa reflectante adicional en la parte posterior de la coroides, dorsalmente, denominada tapetum lucidum, responsable del reflejo verde-amarillento de los ojos de los animales cuando son iluminados. Sirve para mejorar la visión cuando la luz es escasa: los rayos lumínicos que atraviesan la retina sin estimular sus receptores llegan al tapetum lucidum, se reflejan en él y vuelven a la retina; de esta manera, hay el doble de posibilidades de que los fotorreceptores la absorban. La mayoría de los animales han evolucionado dotándose de una retina rica en bastones para poder ver con poca intensidad de luz y percibir el movimiento, con el fin de localizar a sus semejantes, a las posibles presas o a los depredadores. La diferenciación de los colores no tiene ninguna utilidad para su supervivencia por lo que tienen pocos o ningún cono, especialmente las especies de hábitos nocturnos. Tan sólo algunos primates, roedores y carnívoros presentan abundancia de estos receptores lo que les permite, por ejemplo, localizar los frutos de vivos colores con los que se alimentan. La agudeza visual, es decir, la capacidad de ver los detalles de un objeto con precisión, está determinada también por las características anatómicas y estructurales de la retina. En el hombre, reside fundamentalmente en una zona muy concreta denominada fóvea en la que solo hay conos. Los animales carecen de fóvea aunque sí suelen tener una parte de la retina menos vascularizada y con un porcentaje de conos superior al resto denominada franja visual. 5 En todas las especies, las células fotorreceptoras establecen sinapsis –conexión- con unas células bipolares y estas, a su vez, con las células ganglionares. Los axones (prolongaciones únicas) de las células ganglionares, al reunirse, formarán el nervio óptico. Normalmente varias células fotorreceptoras hacen sinapsis con una misma célula bipolar, y varias de estas con una ganglionar. Este fenómeno se denomina convergencia. Cuanto mayor es, menor resulta la agudeza visual. Suele ser muy grande en los ojos adaptados para ver con poca iluminación como los del perro y el gato. En los humanos, por el contrario, es muy pequeño (tienen muchas células ganglionares y el número de receptores que se conectan con cada una de ellas es pequeño). El campo de visión de un animal (la cantidad o amplitud de entorno que puede percibir) se debe a la situación de los ojos en la cabeza. Es de gran importancia para la supervivencia del individuo. Según su posición, los campos de visión del ojo derecho y del izquierdo se superpondrán en mayor o menor medida; la zona donde ambos campos coinciden es la zona de visión binocular y cualquier objeto situado en ella será percibido de manera tridimensional. La porción que sólo capta uno se llama zona de visión monocular. En los mamíferos domésticos, la posición de los ojos ha ido variando para adaptarse al ambiente en que viven así como a sus hábitos y los métodos de alimentación. Los animales cazadores los tienen en la parte frontal, dirigidos hacia delante, con el fin de tener una amplia zona de visión binocular en la que localizaran sus potenciales presas, enfocándolas con precisión para poder cazarlas. Las especies presas suelen tener los ojos en una posición más lateral con el fin de ver la mayor cantidad posible de entorno y poder detectar a los depredadores; normalmente son herbívoros por lo que no tienen dificultad para capturar su alimento. Determinar la situación exacta de un objeto o presa, exige que sea percibido con ambos ojos y que el cerebro fusione las dos imágenes en una; cada retina lo captará desde un ángulo distinto; la diferencia de posición entre ambas permitirá calcular la profundidad real, es decir, medir con precisión la distancia a la que está. Por esta razón, una parte de las fibras de cada nervio óptico se dirige hacia la mitad opuesta del cerebro (ejemplo, fibras del nervio óptico derecho, portadoras del estímulo percibido por el ojo derecho, penetran en el hemisferio cerebral izquierdo). Este cruzamiento de las fibras se denomina decusación y se produce en un grado diferente según la especie. Curiosamente, como regla general, cuanto más laterales estén situados los ojos y menor visión binocular tenga el animal, mayor será el grado de decusación hasta llegar cruzamiento de todas las fibras, de manera que la imagen captada por un ojo es procesada exclusivamente por el hemisferio cerebral del otro lado. En el ser humano, el porcentaje es de un 50%. Otro factor que afecta a la amplitud del campo de visión y de la zona de visión binocular es la longitud del hocico: cuanto más largo sea, más se interpondrá entre el campo de visión de los dos ojos. Con respecto a la percepción de los colores, durante muchos años se creyó que los animales veían en blanco y negro; sin embargo, hoy sabemos que la mayoría de los mamíferos domésticos poseen conos aunque en menor número y con menos tipos de pigmentos que el hombre. En consecuencia, son capaces de percibir diferentes colores aunque con una gama inferior a la humana. La visión dicromática parece mejorar la visión nocturna y se supone que resulta más eficaz para detectar el movimiento que la tricromática propia de los primates. 6 Recordemos que cada ojo está compuesto en sus paredes por varias capas membranosas, también llamadas túnicas concéntricas, que forman un conjunto de membranas envolventes. La nomenclatura para definir cada capa es variada, pero se refiere a la posición que ocupa o la composición principal de cada una. Éstas son la túnica fibrosa (capa más externa), la túnica vascular (o media) y la túnica nerviosa (capa interna). El sistema visual consiste principalmente de tres etapas: la formación de una imagen, la generación de impulsos nerviosos y el procesamiento de los mismos. En este capítulo se examinará al ojo como sistema óptico, es decir, se centrará el análisis en la primera etapa, la de la producción de una imagen del mundo externo sobre la retina. Como se mencionó anteriormente, el ojo humano es un órgano casi esférico que mantiene su forma gracias a la esclerótica y a la presión de un contenido viscoso. No existen dimensiones universales para el ojo, sino que se encuentra una variación notable en sus dimensiones entre distintos individuos. Por cuestiones prácticas, se definió un ojo estándar con dimensiones y características promedio, las cuales se muestran en la siguiente tabla: En el interior de la órbita, se distinguen dos grupos musculares, uno formado por los músculos ya descriptos anteriormente (ciliar, esfínter y dilatador pupilar) que se conocen como los músculos oculares intrínsecos, y otro integrado por los músculos extrínsecos o extraoculares del ojo. Veremos entonces ese segundo conjunto de músculos, que se encargan de los movimientos voluntarios del globo ocular y de la elevación del párpado superior. 7 El músculo elevador del párpado superior es el músculo de localización más superior en la órbita y se encarga de la elevación de dicho párpado. El párpado superior y el inferior forman una apertura que es cercana generalmente a los 30mm de ancho y de entre 10 a 12mm de alto cuando los ojos se encuentran en posición abierta. Los párpados en sí mismos tienen unas láminas de tipo cartílago, dentro de su estructura que le proveen la forma y actúan como pared protectora adicional para el ojo. La inervación del músculo elevador se realiza por la rama superior del nervio oculomotor y su contracción se traduce en la elevación de dicho párpado. Luego están los cuatro músculos rectos, que ocupan las posiciones mediales (o lado nasal), lateral, superior e inferior, en su recorrido desde su origen posterior, en el anillo tendinoso común del vértice de la órbita, hasta los puntos donde se insertan en la mitad anterior del globo ocular. Las distancias medias entre el borde de la córnea (limbo) y la inserción de los músculos son las siguientes: recto interno – 5.5mm, recto inferior – 6.5mm, recto externo – 6.9mm y recto superior – 7.7mm. Los músculos recto inferior y recto superior realizan acciones contrarias. La contracción del músculo recto superior eleva, aduce y rota internamente el globo ocular, mientras que el recto inferior lo deprime, aduce y rota externamente. De igual manera, los músculos recto medial y lateral, en su contracción, producen la aducción o la abducción del globo ocular, respectivamente. 8 Los músculos oblicuos ocupan las regiones orbitarias superior e inferior, no se originan en el anillo tendinoso común, y a diferencia de los músculos rectos se insertan en la mitad posterior del globo ocular. El músculo oblicuo mayor o superior, se dirige hacia delante a lo largo del techo de la órbita hasta que alcanza la tróclea, un tendón fibrocartilaginoso que modifica su trayecto. Pasa a través de la tróclea y cruza el globo ocular lateralmente. La contracción de este músculo dirige la pupila hacia abajo y hacia afuera. El músculo oblicuo inferior o menor, es el único del conjunto que no se origina en la parte posterior de la órbita sino que lo hace en la zona media del suelo de la órbita. Este músculo cruza el suelo orbitario siguiendo una dirección posterolateral para insertarse, por debajo del recto externo, en el globo ocular. La contracción de este músculo dirige entonces la pupila hacia arriba y hacia fuera. Como puede concluirse de esta descripción general, los músculos oculares extrínsecos no actúan en forma aislada, sino que en su conjunto se encargan de los movimientos coordinados que permiten colocar la pupila en el dirección que sea necesaria. La luz emitida o reflejada por los objetos atraviesa secuencialmente la córnea, el humor acuoso, la pupila, el cristalino, el humor vítreo y la retina neural completa, hasta alcanzar los fotorreceptores. La córnea es el primer elemento refractor del ojo y este poder se debe a su curvatura y a que su índice de refracción es mayor que el del aire. Cualquier deformidad en la córnea da lugar al defecto visual conocido como astigmatismo. Un cambio en la hidratación de la córnea provoca que los objetos brillantes se perciban rodeados de un halo luminoso. Como se mencionó previamente, la pupila es la abertura que controla la cantidad de luz que llega a la retina, movimiento provocado por los músculos dilatador y esfínter pupilares, disminuyendo su diámetro a medida que aumenta la intensidad luminosa. El cristalino es una lente biconvexa asimétrica, constituido por múltiples capas y su índice de refracción cambia de unas a otras. Se distingue en la tabla anterior una diferencia entre el índice de refracción del centro y de sus bordes ya que el núcleo del cristalino es más denso que la corteza exterior. El cristalino cambia su curvatura o poder de convergencia para enfocar la imagen sobre la retina, adoptando una forma más o menos esférica. Este proceso de acomodación está gobernado por su ligamento suspensor y por los músculos ciliares que lo flexionan. Entonces, si el objeto a visualizar se encuentra lejos, el ojo tomará un tamaño determinado para llevar ese objeto en foco sobre la superficie trasera del ojo (cristalino en forma más aplanada). Si el objeto está más cerca, el lente tomará un tamaño diferente, más redondeado. El cerebro seguirá la pista de qué tuvo que con los músculos que controlan el lente en función de poner en foco el objeto. Esta capacidad de acomodación tiene un límite, y si el objeto se acerca demasiado al ojo esto ya no es posible. El punto próximo hasta el que es posible acomodar la imagen varía de un individuo a otro, siendo su valor promedio una distancia de 25cm. El cristalino puede perder su transparencia debido a diferentes causas y se endurece con los años, por lo cual va disminuyendo su capacidad de enfoque. Las proteínas que forman el cristalino pueden degradarse con el tiempo, ya sea por efectos térmicos, de la radiación ultravioleta u otras causas, provocando la opacidad del cristalino, patología que se conoce con el nombre de cataratas. Como se mencionó anteriormente, la retina es el elemento sensible del ojo, en el cual se forma la imagen. En la retina se transforma la energía luminosa en estímulos nerviosos. La capa más interna de la retina, es decir la más cercana al vítreo, está compuesta por células y fibras nerviosas mientras que en la capa externa están los 9 fotorreceptores, conos y bastones. También se mencionó que la distribución de estos receptores no es uniforme en la retina, sino que los conos se concentran con altísima densidad en la fóvea, área de detección de alta resolución, y los bastones presentan un máximo algunos grados por fuera de la posición de la fóvea. Estas células fotorreceptoras contienen en su interior una serie de capas bilipídicas apiladas, en las cuales se encastran las proteínas sensibles a la luz, la rodoposina en el caso de los bastones y las conopsinas en los conos. Estas capas fotosensibles superpuestas actúan como trampas de luz y sólo son detectados los rayos de luz que chocan con una de las proteínas en alguna de las capas, transmitiendo así su energía. Esta unión hace que la rodopsina no sea libre de rotar. Cuando la luz llega a estas proteínas, se rompe el enlace temporalmente y parte de la molécula rota, para luego restablecerse el doble enlace en la nueva posición. Este es el paso fundamental que le permite a las neuronas exhibir una respuesta eléctrica a la luz. La luz, finalmente, provoca una reacción en cadena. La opsina, que se separa en presencia de luz de la rodopsina, es una enzima y como tal, facilita reacciones químicas. Esta reacción lleva a un cambio en las señales eléctricas de los fotorreceptores. La rodopsina es extremadamente sensible a cualquier longitud de onda visible, por lo cual sólo actúa en condiciones de baja intensidad luminosa (visión nocturna o penumbra) y no distingue colores. Con más luminosidad, esta opsina permanece desactivada y es por eso que uno debe habituarse a la oscuridad cuando pasa de una zona iluminada a otra con menor luminosidad. Se trata de recomponer los complejos rodopsinaretinal en los bastones. Para el caso de las conopsinas en los receptores cono, las curvas de sensibilidad se solapan sensiblemente y entonces la señal producida por cada tipo de cono no informa acerca de un color específico. Simplemente cada cono hace una medida de la luz que recibe, según su sensibilidad, y se generan así tres medidas distintas que se transmiten en paralelo hasta la corteza visual. La visión del color es una computación central, realizada en la corteza cerebral, tras unir los tres canales de información y correlacionar datos de cada punto del campo visual con el entorno circundante. El concepto de campo visual hace referencia a la representación plana de todo el espacio que puede ser visto con un ojo (campo derecho o izquierdo) o con los dos ojos juntos (campo visual total o binocular). La situación frontal de ambos ojos y la capacidad de hacer converger sus ejes (centrados en la fóvea), sobre el mismo punto mediante el sistema oculomotor, hace que los dos campos visuales coincidan en gran parte. 10 11 3. Oído La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso extraordinariamente complejo, el cual se desarrolla en tres etapas básicas: • Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras. • Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y transmisión de dichos impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro. • Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos nerviosos. La captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. Así pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo: la región periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas, y la región central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones. En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y un significado a los sonidos; es decir, permiten reconocer una palabra o determinar que un sonido dado corresponde a un violín o a un piano. El presente capítulo se limita a estudiar y utilizar solamente los aspectos perceptuales del sistema auditivo; esto es, aquellos que son independientes del contexto y del significado y que, en buena parte, se localizan en la región periférica. El oído o región periférica se divide usualmente en tres zonas, llamadas oído externo, oído medio y oído interno, de acuerdo a su ubicación en el cráneo, como puede verse a continuación. Los estímulos sonoros se propagan a través de estas zonas, sufriendo diversas transformaciones hasta su conversión final en impulsos nerviosos. Tanto el procesamiento mecánico de las ondas sonoras como la conversión de éstas en señales electroquímicas son procesos no lineales, lo cual dificulta la caracterización y modelado de los fenómenos perceptuales. 12 En las siguientes secciones de este capítulo se estudia la anatomía y funcionamiento de estas tres zonas del oído, así como la propagación y procesamiento del sonido a través de las mismas. El oído externo está formado por el pabellón auricular u oreja, el cual dirige las ondas sonoras hacia el conducto auditivo externo a través del orificio auditivo. El otro extremo del conducto auditivo se encuentra cubierto por la membrana timpánica o tímpano, la cual constituye la entrada al oído medio. La función del oído externo es la de recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el oído medio. Asimismo, el conducto auditivo tiene dos propósitos adicionales: proteger las delicadas estructuras del oído medio contra daños y minimizar la distancia del oído interno al cerebro, reduciendo el tiempo de propagación de los impulsos nerviosos. El conducto auditivo es un tubo de unos 2 cm de longitud, el cual influye en la respuesta en frecuencia del sistema auditivo. Dada la velocidad de propagación del sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una señal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a los 4 kHz, como se verá en el siguiente capítulo. Adicionalmente, el pabellón auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a modificar el espectro de la señal sonora. Las señales sonoras que entran al conducto auditivo externo sufren efectos de difracción debidos a la forma del pabellón auricular y la cabeza, y estos efectos varían según la dirección de incidencia y el contenido espectral de la señal; así, se altera el espectro sonoro debido a la difracción. Estas alteraciones, en forma de "picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema auditivo para determinar la procedencia del sonido en el llamado "plano medio" (plano imaginario perpendicular a la recta que une ambos tímpanos). El oído medio está constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre sí en forma articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al tímpano, mientras que la base del estribo está unida mediante un anillo flexible a las paredes de la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del sonido al oído interno. Finalmente, la cavidad del oído medio se comunica con el exterior del cuerpo a través de la trompa de Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las vías respiratorias y que permite igualar la presión del aire a ambos lados del tímpano. Los sonidos, formados por oscilaciones de las moléculas del aire, son conducidos a través del conducto auditivo hasta el tímpano. Los cambios de presión en la pared externa de la membrana timpánica, asociados a la señal sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal. Las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema de palancas, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. Este huesecillo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno; por lo tanto, el tímpano y la cadena de huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido. 13 Ahora bien, para lograr que la transferencia de potencia del aire al fluido sea máxima, debe efectuarse un acoplamiento entre la impedancia mecánica característica del aire y la del fluido, puesto que esta última es mucho mayor que la primera. Un equivalente mecánico de un transformador (el acoplador de impedancias eléctricas) es, precisamente, una palanca; por ende, la cadena de huesecillos actúa como acoplador de impedancias. Además, la relación entre las superficies del tímpano y de la base del estribo (en la ventana oval) introduce un efecto de acoplamiento adicional, lográndose una transformación de impedancias del orden de 1:20, con lo cual se minimizan las pérdidas por reflexión. El máximo acoplamiento se obtiene en el rango de frecuencias medias, en torno a 1 kHz [3]. En la siguiente imagen se representa en forma esquemática la transmisión del sonido del oído externo al interno, a través del oído medio. Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tímpano, los músculos tensores del tímpano y el estribo se contraen de forma automática, modificando la característica de transferencia del oído medio y disminuyendo la cantidad de energía entregada al oído interno. Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpánico o auditivo, y tiene como propósito proteger a las células receptoras del oído interno frente a sobrecargas que puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino que tarda de 40 a 160 ms en producirse. El reflejo timpánico debe ser tomado en cuenta en cualquier modelo matemático del procesamiento del sonido en el aparato auditivo, siempre que se trabaje con sonidos 14 de gran intensidad, puesto que es un mecanismo no lineal que introduce un término cuadrático en la relación entrada-salida del oído medio. El conjunto formado por el oído externo y el oído medio forman un sistema cuya respuesta en frecuencia es de tipo pasabajos, como se muestra en la figura siguiente. En el intervalo cercano a los 4 kHz se observa un pequeño efecto de ganancia, debido a las características del conducto auditivo. Esta respuesta sólo es válida cuando el sistema se comporta de modo lineal; es decir, cuando la intensidad del sonido no es muy elevada, para evitar que actúe el reflejo timpánico. El oído interno representa el final de la cadena de procesamiento mecánico del sonido, y en él se llevan a cabo tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora, transducción y generación probabilística de impulsos nerviosos. En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un conducto rígido en forma de espiral de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta composición. El interior del conducto está dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y la membrana de Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas. La escala vestibular y la escala timpánica contienen un mismo fluido (perilinfa), puesto que se interconectan por una pequeña abertura situada en el vértice del caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra aislada de las otras dos escalas, y contiene un líquido de distinta composición a la perilinfa (endolinfa). La base del estribo, a través de la ventana oval, está en contacto con el fluido de la escala vestibular, mientras que la escala timpánica desemboca en la cavidad del oído medio a través de otra abertura (ventana redonda) sellada por una membrana flexible (membrana timpánica secundaria). Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el órgano de Corti, el cual se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y contiene las células ciliares que actúan como transductores de señales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las células ciliares se ubica la membrana tectorial, dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células ciliares externas. Dependiendo de su ubicación en el órgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de células ciliares: internas y externas. Existen alrededor de 3.500 células ciliares internas y unas 20.000 células externas. Ambos tipos de células presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que transportan impulsos hacia el cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cuales conforman el nervio auditivo. 15 Sin embargo, la distribución de las fibras es muy desigual: más del 90% de las fibras aferentes inervan a las células ciliares internas, mientras que la mayoría de las 500 fibras eferentes inervan a las células ciliares externas. Las oscilaciones del estribo provocan oscilaciones en el fluido de la escala vestibular (perilinfa). La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala vestibular y la escala media, es sumamente delgada y, en consecuencia, los líquidos en ambas escalas pueden tratarse como uno solo desde el punto de vista de la dinámica de los fluidos. Así, las oscilaciones en la perilinfa de la escala vestibular se transmiten a la endolinfa y de ésta a la membrana basilar; la membrana basilar, a su vez, provoca oscilaciones en el fluido de la escala timpánica. Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cóclea son incompresibles, es preciso compensar el desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidráulico". 16 La propagación de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpánica no sólo se lleva a cabo a través de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a través de la abertura situada en el vértice de la cóclea (helicotrema). En conclusión, el sonido propagado a través del oído externo y medio llega hasta la cóclea, donde las oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que ésta soporta. La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de la ventana oval, la membrana es gruesa y rígida, pero a medida que se acerca hacia el vértice de la cóclea se vuelve más delgada y flexible. La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variación de la rigidez en función de la posición afecta la velocidad de propagación de las ondas sonoras a lo largo de ella, y es responsable en gran medida de un fenómeno muy importante: la selectividad en frecuencia del oído interno. Y como conclusión: la onda sonora proyecta una energía mecánica sobre el complejo tímpano-osicular, que es transmitida hacia los líquidos laberínticos y desde ahí hasta las células ciliadas internas del órgano de Corti, las cuales crean una energía bioeléctrica que, a través de la vía auditiva, va a llegar a los centros de la corteza temporal para allí ser analizada. Además de la descripción de este mecanismo básico de la audición, es necesario exponer algunos datos que nos hagan entrever la complejidad del sistema y la dificultad de conocer la totalidad de los complicados mecanismos necesarios para percibir los sonidos con sus diferentes parámetros. La discriminación de la intensidad de un sonido se logra por varios mecanismos. Cuanto más fuerte es el sonido más aumenta la amplitud máxima de la onda viajera, con lo que se excitan más rápidamente las células ciliadas. A una mayor zona de la membrana basilar que ha entrado en vibración, corresponde un mayor número de células ciliadas estimuladas, no solo de las más próximas al centro de la membrana, sino también de la periferia. Además, algunas células ciliadas no se estimulan hasta que la amplitud máxima de la onda alcanza un determinado umbral; es decir, sólo con las ondas producidas por sonidos intensos. A su vez, determinadas neuronas de la corteza auditiva solo se activan a unas intensidades precisas, lo que hace de estas neuronas captadoras de una intensidad característica. En definitiva, a mayor intensidad de sonido: se estimulan más células ciliadas, se activan más fibras nerviosas y en ellas existe un mayor número de descargas de potencial de acción por unidad de tiempo y se estimulan determinadas neuronas de la corteza auditiva; todo ello permite diferenciar los sonidos en sus distintas intensidades. Los mecanismos que permiten la distinción entre sonidos en sucesión cronológica o 17 entre sonidos simultáneos, en sumación, etc., no son todavía plenamente conocidos. En estos fenómenos pueden intervenir: la diferente longitud de las fibras nerviosas (a más longitud se invierte más tiempo en el recorrido, existe mayor latencia), un camino con distinto número de sinapsis (el paso del impulso por cada sinapsis invierte 0.8 milisegundos), y los cruzamientos de las vías a distintos niveles que también contribuyen a aumentar la latencia. Por todos estos mecanismos dos sonidos percibidos simultáneamente pueden tardar tiempos distintos en recorrer la vía auditiva. La dirección por la que nos llega un sonido la reconocemos por dos hechos. Primero porque el sonido llega antes al oído más próximo a la fuente sonora; por ejemplo, si percibimos un ruido detrás de nosotros y a la izquierda, el oído izquierdo captará la señal sonora unos milisegundos antes que el derecho. Y segundo, porque el sonido llega con más intensidad al oído más próximo a la fuente emisora. Estas diferencias de percepción en tiempo e intensidad de un mismo sonido son analizadas en las áreas auditivas primarias, que compararán las sensaciones recibidas desde ambos oídos extrayendo una conclusión direccional. Las investigaciones de Suemura parecen determinar que, al igual que en otras funciones cerebrales, existe un lóbulo cerebral dominante también para la audición. Las respuestas corticales a un estímulo unilateral son bilaterales, pero con predominio en el lado opuesto al estímulo. La vía eferente no es bien conocida, sobre todo en sus misiones, podría colaborar en los mecanismos de discriminación frecuencial, protección sonora, y tomar parte en funciones de facilitación e inhibición. El área visual de la corteza envía estímulos inhibidores sobre las vías acústicas (posiblemente al coincidir fibras de ambas vías en el núcleo del lemnisco externo). Cuando la sensación sonora no tiene interés significativo o es marcadamente repetitiva se produce una inhibición auditiva central, esta disminución de la atención a un estímulo sonoro constituye el fenómeno que recibe el nombre de habituación. Tampoco debe confundirse esta inhibición central con la acción que los músculos del oído medio ejecutan para enmascarar los sonidos graves que no son útiles en la conversación. La mayor o menor contracción de los músculos del martillo y del estribo produce una mayor o menor rigidez en la cadena de huesecillos de la caja timpánica, reduciendo la transmisión de los sonidos de baja frecuencia (de menos de 1.000 Hz.), desplazando la frecuencia de resonancia hacia los agudos (de más de 1.000 Hz.), que son los implicados en el lenguaje hablado. Otras conexiones de la vía auditiva (con el cerebelo, con la formación reticular o con los núcleos rabdomióticos y estriomotores del tronco del encéfalo y médula espinal a través de la cinta longitudinal posterior) sirven para explicar algunas reacciones, como las de sobresalto y alerta, y representan también la posibilidad de que existan otras funciones aún mal conocidas en las que esté implicado el aparato auditivo. 18 19 Tanto los ojos como los oídos deben coordinarse entre sí, Y combinar los componentes centrales y periféricos de la entrada auditiva y visual. El vínculo auditivovisual es un proceso muy importante en la lectura, el aprendizaje y las habilidades sociales. Durante el proceso lector, la integración visuo-auditiva va a permitir decodificar i asociar la grafía (aspecto espacial de la visión) con el fonema (aspecto temporal de la audición). 20 En el caso de la visión y audición el código que mejor representa ambos sentidos desde la escritura musical y con una base científica es la Numerofonía de Aschero. Para la sordera la Numerofonía incorpora un optímetro luminoso para facilitar la lectura rítmica ya que a nivel de la imagen el lenguaje numerofónico sigue siendo el mismo. Y en el caso de la ceguera, Sergio Aschero ha creado la Tactofonía basada en la Numerofonía, y que utiliza el tacto para la lectura musical. Esto lo veremos en el capítulo: Tacto. 21 4. Olfato Los sentidos químicos, como son el gusto y el olfato, detectan los estímulos químicos y transducen esos estímulos en energía eléctrica que puede ser transmitida por el sistema nervioso. La sensibilidad y el alcance del sistema olfativo es notable, permitiendo a los organismos detectar y discriminar entre miles de compuestos de baja masa molecular, en su mayoría compuestos orgánicos, que comúnmente llamamos olores. En el repertorio olfativo están representadas moléculas alifáticas y aromáticas con diversas cadenas carbonadas y diversos grupos funcionales, incluyendo aldehídos, ésteres, cetonas, alcoholes, alquenos, ácidos carboxílicos, aminas, iminas, tioles, haluros, nitrilos, sulfuros y éteres. El advenimiento de avanzadas técnicas moleculares y fisiológicas, así como la publicación de genomas eucariotas de Caenorhabditis elegans a Homo sapiens, ha proporcionado las herramientas críticas para revelar algunos de los secretos. Ahora poseemos una descripción detallada del mecanismo de transducción responsable de generar la señal inducida por el estímulo en neuronas sensoriales primarias, y también una imagen explícita del cableado neural, al menos en las primeras partes del sistema . De este conjunto de trabajos ha surgido una visión de la codificación molecular en el sistema olfativo que es seguramente incompleta, pero no obstante convincente en su simplicidad y poder. En la mayoría de los animales se han desarrollado dos sistemas olfativos. El sistema olfativo común o principal es el sensor del medio ambiente, el sentido primario utilizado por los animales para encontrar alimento, detectar depredadores y presas, y marcar el territorio. Es digno de mención por su amplitud y poder discriminatorio. Un segundo sistema olfativo, accesorio, se ha desarrollado para la tarea específica de encontrar un compañero de apareamiento. Conocido como el sistema vomeronasal, está especializado en el reconocimiento de señales olfativas específicas de una especie, son producidas por un sexo y percibidas por el otro, y contienen información no sólo sobre la localización, sino también sobre el estado reproductivo y la disponibilidad. Además de su papel en los comportamientos sexuales, es importante porque influye en otros comportamientos sociales como la territorialidad, la agresión y la lactancia. El esqueleto de la nariz está compuesto por huesos, cartílago y tejido conectivo. Su porción craneal es ósea y por ello frecuentemente afectada en fracturas faciales centrales, mientras que la porción caudal distal es cartilaginosa, más elástica y queda menos afectada. La porción caudal proximal de las alas nasales está compuesta de tejido conectivo en que hay incorporados pequeños trozos de cartílago. La placa cartilaginosa de la apófisis lateral forma una placa alar abducida del tabique nasal sin constituir un trozo de cartílago propio. 22 En el cartílago alar mayor se distinguen unos pilares medial y lateral. Se aprecian los dos orificios nasales (narinas) como entradas a ambas cavidades nasales. Éstas están separadas mediante el tabique nasal cuya parte inferior cartilaginosa resulta visible. La pared lateral de la cavidad nasal derecha está compuesta por seis huesos: maxilar, hueso nasal, hueso etmoidal, cornete nasal inferior, hueso palatino, hueso esfenoides. Sólo el cornete nasal inferior es un hueso propio, los otros dos son componentes del etmoides. El tabique está compuesto por los huesos siguientes: hueso nasal (techo), hueso etmoides, vómer, hueso esfenoides, hueso palatino, y maxilar; los tres últimos sólo participan con pequeñas piezas óseas 23 . En los vertebrados, las neuronas sensoriales olfativas (OSN) en la periferia son la célula de detección primaria. Entre 6 y 10 millones de ellos forman un neuroepitelio que recubre una serie de afloramientos cartilaginosos, llamados cornetes, en la parte superior de la cavidad nasal de los mamíferos. Otros vertebrados tienen otro tipo de estructuras similares especializadas que contienen OSN. El resto de la cavidad nasal está tapizado por el epitelio respiratorio. Los cornetes actúan como deflectores, causando turbulencias en el flujo de aire y permitiendo el acceso a las regiones superiores de la cavidad nasal. Las OSN son neuronas bipolares con una sola dendrita que llega hasta la superficie del tejido y termina en una hinchazón de tipo botón desde la que se proyectan unos 20-30 cilios muy finos. Estos cilios, se encuentran cubiertos bajo una fina capa de moco y proveen al sistema de olfacción de una mayor superficie receptora de distintos olores. Un axón delgado del polo proximal de la célula se proyecta directamente a las regiones cerebrales superiores. Estas células bipolares constituyen la primera neurona de la vía olfatoria. Encontramos células de soporte que son células epiteliales columnares tapizadas por microvellosidades en su borde mucoso y repletas de gránulos secretores, así como células basales. Se encuentran en la base del epitelio olfativo y son células madre indiferenciadas que dan lugar a las células receptoras olfativas. Esas células madre experimentan mitosis, produciendo una renovación continua de las células receptoras. Esparcidas entre las células olfatorias de la membrana olfatoria hay muchas glándulas de Bowman que segregan moco hacia la superficie de esta última. 24 Los axones amielínicos de las células olfatorias bipolares de la región olfatoria están dispuestas en un total de unos 20 nervios olfatorios que se agrupan en el nervio olfatorio principal. Discurren a través de la lámina cribosa del hueso etmoides desde la cavidad nasal hacia la fosa craneal anterior hasta el bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio es un ensanchamiento en forma de émbolo del tracto olfatorio y representa a su vez una vía de conducción hacia el cerebro. Significa que no es un nervio verdadero sino un divertículo del telencéfalo, envuelto en meninges, y que contiene células específicas del SNC. 25 El tracto olfatorio penetra en el encéfalo a nivel de la unión anterior entre el mesencéfalo y el cerebro; allí se divide en dos vías, una que sigue en sentido medial hacia el área olfatoria medial del cerebro, y la otra en sentido lateral hacia el área olfatoria lateral. El área olfatoria medial consta de un grupo de núcleos situado en las porciones basales intermedias del encéfalo inmediatamente delante del hipotálamo, esta parte se corresponde con el sistema olfatorio primitivo que se encarga de los reflejos olfatorios básicos. El área olfatoria lateral está compuesta sobre todo por las cortezas prepiriforme y piriforme además de la porción cortical de los núcleos amigadalinos. Y dentro de esta zona lateral distinguimos un sistema antiguo que aporta un control automático, pero en parte adquirido sobre el consumo de comida y la aversión a los alimentos tóxicos y nocivos. La vía olfatoria pasa por el tálamo atravesando su núcleo dorsomedial y llegando después al cuadrante lateroposterior de la corteza orbitofrontal. Esta área es comparable a la mayoría de los demás sistemas sensitivos corticales y se aplica a la percepción consciente y el análisis del olfato. El aparato olfatorio ha recibido enorme atención en años recientes por el dilema biológico desconcertante, de la forma en que un sencillo órgano sensitivo como el epitelio olfatorio y su representación encefálica que al parecer no tiene gran complejidad, median la discriminación de más de 10.000 olores diferentes. Parte de la solución a tal dilema reside en el hecho de que existen innumerables receptores de diferentes olores. Son receptores acoplados a proteínas G (GPCR, G protein coupled receptors). Hay 1.000 genes para codificar los receptores olfativos (OR) en el genoma de mamíferos, lo que es por lejos la mayor familia de GPCRs, y probablemente la mayor familia de genes en todo el genoma. Los peces y los anfibios están menos dotados, disponen de aproximadamente 100 receptores olfativos, y en el genoma humano un 60% de los genes sin explotar parece ser pseudogenes relacionados con estos receptores. Los receptores de olor de los vertebrados comparten muchas características con otros GPCRs, incluyendo una región de codificación que carece de intrones, una estructura que predice siete dominios de membrana de membrana unidos por bucles intracelulares y extracelulares de longitudes variables y numerosas secuencias cortas conservadas. Pero hay ciertas características específicas de los OR, como un bucle extracelular inusualmente largo, un par extra de cisteínas conservadas en ese bucle y otras secuencias cortas. Lo más interesante es que hay una región de hipervariabilidad, donde las secuencias muestran una divergencia particularmente fuerte, en la tercera, cuarta y quinta regiones transmembrana. En los modelos tridimensionales de los GPCRs, se cree que estos barriles de tres celos se enfrentan entre sí y forman un bolsillo que constituye el sitio de unión probable para los ligandos. La variabilidad observada entre los OR en esta región proporciona la primera base molecular para comprender el rango, la diversidad y el gran número de ligandos olfatorios que pueden ser detectados y discriminados. 26 La aparición de la familia de receptores de olor de Drosophila (DOR) fue quizás el avance más importante en estudios olfativos realizados en animales invertebrados. Parece que el sistema de Drosophila está organizado según las líneas del sistema de vertebrados, con cada neurona sensorial expresando solo un OR (con una curiosa excepción, un único receptor que también se expresa en casi todos los OSN) y todas las células que expresan el mismo receptor que entra en contacto con un solo glomérulo en el lóbulo antenal (una estructura análoga al bulbo olfatorio). El potencial de membrana en el interior de las células olfatorias sin estimular, mediante microelectrodos, oscila en torno a -55 mV. A este nivel, la mayor parte de las células generan potenciales de acción continuos a una frecuencia muy baja, que varía desde una vez cada 20 segundos hasta dos a tres por segundo. La mayoría de sustancias olorosas producen una despolarización de la membrana en la célula olfatoria, lo que disminuye el potencial negativo de la célula desde su valor normal de -55 hasta -30 mV o menos aún: es decir, cambia el voltaje en un sentido positivo. Junto a esto, el número de potenciales de acción crece de 20 a 30 por segundo, lo que representa una frecuencia alta para las diminutas fibras nerviosas olfatorias. Dentro de un amplio intervalo, la frecuencia de impulsos del nervio olfatorio cambia aproximadamente en proporción al logaritmo de la intensidad del estímulo, lo que manifiesta que los receptores olfatorios obedecen a unos principios de transducción similares a los que siguen otros receptores sensitivos. 1. Las moléculas olorosas u odorantes se unen a las proteínas receptoras olfativas que están en los cilios de las células receptoras olfativas. Existen por lo menos 1.000 proteínas olfativas receptoras (miembros de la superfamilia de receptores acoplados a la proteína G), cada una de ellas presente en una célula receptora olfativa diferente. 2. Las proteínas receptoras olfativas se acoplan a la adenilciclasa por medio de una proteína llamada Golf. La unión de la sustancia olorosa activa la Golf, con lo que se activa la adenilciclasa. 27 3. La adenilciclasa cataliza la conversión de ATP en AMPc. Al aumentar los niveles intracelulares de AMPc, se produce la apertura de los canales de Na+ en la membrana celular del receptor olfativo. Al abrirse estos canales, se despolariza la membrana de la célula receptora (es decir, el potencial de la membrana se desvía hacia el potencial de equilibrio de Na+). Los ratones alterados genéticamente en los que se han suprimido varios componentes de esta cascada de transducción (Golf, ACIII y más notablemente el canal CNG20-22) indican que la vía de cAMP es la vía común para todas las neuronas olfativas sensoriales. La segunda cascada mensajera de las enzimas proporciona la amplificación y la integración de los eventos de unión al olor. Un receptor de membrana activado por un olor ligado puede activar a su vez decenas de proteínas G, cada una de las cuales activará una molécula de ciclasa capaz de producir aproximadamente mil moléculas de cAMP por segundo. Se requieren tres moléculas de AMPc para abrir un canal, pero cientos de miles de iones pueden atravesar la membrana a través de un único canal abierto. Parece que una sola molécula de olor puede producir un evento eléctrico medible en una neurona olfativa sensorial (OSN) (aunque probablemente no sea un evento perceptible en el cerebro) y sólo unos pocos canales que se abren juntos podrían transmitir suficiente corriente para inducir la generación de potencial de acción. Los iones de calcio que entran a través del canal de CNG (cyclic nucleotide-gated) son capaces de activar otro canal de iones que es permeable al ion de cloruro de carga negativa. Normalmente, los canales neuronales de Cl median las respuestas inhibitorias, ya que los iones Cl tienden a distribuirse de tal manera que penetran en la célula a través de un canal abierto. Sin embargo, las OSNs mantienen una concentración de Cl intracelular inusualmente alta (presumiblemente por la acción de una bomba de membrana) de tal manera que existe un flujo de Cl cuando estos canales se activan. De este modo, la OSN mantiene su propia batería de Cl, en caso de que el gradiente de Na + en el moco sea insuficiente para soportar una corriente umbral, y la utiliza para aumentar la respuesta. Los iones de calcio que entran a través de los canales de CNG también son importantes en la adaptación de la respuesta a través de una vía de retroalimentación negativa que implica el canal iónico. A medida que el calcio intracelular aumenta durante la respuesta al olor, actúa sobre el canal (probablemente con calmodulina) para disminuir su sensibilidad a AMPc, requiriendo así un estímulo de olor más fuerte para producir suficiente AMPc para abrir el canal. Esto significa que las células son particularmente sensibles a pequeños cambios en la concentración, pero sin adaptación para reajustar la ganancia sólo podrían responder en un rango dinámico estrecho. Este es sólo uno de los varios mecanismos que utilizan las OSN para ajustar su sensibilidad. Otros incluyen una proteína RGS recientemente descubierta (reguladora de la señalización de la proteína G) que aparentemente actúa sobre la adenilil ciclasa para disminuir su actividad, y una quinasa que fosforila receptores activados que los envía a un estado desensibilizado. 28 ¿Cómo reconocemos el olor de una rosa, una gardenia o de una persona en particular, y cómo diferenciamos entre una rosa y una gardenia? Sabemos que las proteínas receptoras olfativas no están dedicadas a una sola sustancia olorosa, y cada proteína puede responder a varias de esas sustancias. A pesar de todo, las proteínas receptoras olfativas son selectivas, responden a unas sustancias olorosas más que a otras, y hay ciertas sustancias a las que no responden en absoluto. Las diferentes proteínas receptoras olfativas muestran respuestas distintas a la misma sustancia olorosa. Por ejemplo, la proteína receptora A tiene una respuesta mucho más fuerte a la manzana que la proteína receptora B. Si la respuesta a una determinada sustancia olorosa se examina en muchos receptores, se pueden observar patrones distintos para las diferentes sustancias. Es lo que se conoce como patrón de actividad entre fibras. Cada sustancia olorosa produce un patrón único de actividad a través de una población de receptores, que se proyecta en determinados glomérulos del bulbo olfativo (mapa de olor). El SNC interpreta después esos mapas de olor (p. ej., una rosa, una gardenia o una persona en particular). En los últimos años, múltiples datos, como los estudios específicos sobre los genes que codifican las proteínas efectoras, indican la existencia de un mínimo de 100 sensaciones olfatorias primarias, algunos estudios sugieren que pueden existir hasta 1.000 tipos diferentes de receptores de olores. Un nuevo dato que apoya la existencia de numerosas sensaciones primarias en el olfato se obtiene al haberse descubierto personas con una ceguera olfatoria para determinadas sustancias. Una estrategia alternativa sería la imagen intrínseca en el bulbo olfatorio, que se basaría en todos las OSNs que expresan un receptor particular y que convergen en un único glomérulo. Aprovechando esta característica, varios grupos han utilizado recientemente dicha característica en el bulbo olfatorio vivo de roedores. Estos experimentos confirman que un olor dado activa un conjunto de glomérulos (es decir, 29 OSNs y, por tanto, ORs) y que diferentes olores activan patrones superpuestos, pero no idénticos de glomérulos (receptores). En un caso particularmente llamativo que implica enantiómeros (compuestos de composición molecular idéntica que difieren sólo en la disposición tridimensional de sus agrupaciones atómicas) que pueden ser discriminados conductualmente por ratas, el patrón de actividad glomerular inducido por cualquiera de los estereoisómeros difiere tan poco como un glomérulo único. Tales estudios sugieren que los receptores que reconocen olores similares tienden a correlacionarse en la misma área general en el bulbo olfativo, aunque en la actualidad esto es meramente un postulado, ya que se han examinado muy pocos olores y sólo se puede visualizar un 20% del bulbo con este método. Los umbrales olfatorios medidos de manera conductual en los animales, o psicofísicamente en los seres humanos, son a menudo inferiores a lo que se observa en las grabaciones de una sola célula. Puede haber dos causas subyacentes para esto. Una de ellas es la convergencia en la capa glomerular descrita anteriormente, permitiendo que cada célula mitral muestre una gran población de neuronas primarias sintonizadas de forma idéntica, enviando incluso mensajes débiles al cerebro. Pero también hay una fuente celular para la discrepancia. La sensibilidad suele medirse psicofísicamente como un nivel umbral de estímulo en el que una respuesta ocurre más a menudo que el azar. A nivel celular, la sensibilidad se mide como la EC50, o punto medio, en una respuesta a la dosis, es decir, la concentración de la respuesta media-máxima es la mitad. Para juntar estas dos medidas, es útil reconocer que las OSN no pueden medir realmente la concentración, que es algo de abstracción, sino que funcionan como contadores moleculares, registrando cada interacción entre una molécula de olor y un receptor. Una medida del estímulo que mejor capta esta noción sería el flujo, o la concentración en el tiempo. Con la introducción de una dimensión temporal se hace evidente la importancia del segundo mensajero como integrador, así como como amplificador. El sistema de segundo mensajero permite a la OSN sumar o integrar muchos eventos de unión individuales durante un período de tiempo (que se ha medido a ~ 1 s en salamandras y es probablemente más corto en mamíferos). ¿Cuál es el valor de esto? Para muchos olores, las curvas de dosis-respuesta en células individuales tienen valores EC50 relativamente elevados - en el intervalo de 10-100 M. Esto parece alto en comparación con otros GPCR, en particular receptores de neurotransmisores, pero la tarea de la OR es diferente de la de Un receptor de serotonina. Las OR están ampliamente sintonizadas para poder reconocer un número de moléculas relacionadas, pero no idénticas; Esto es lo que da al sistema su enorme alcance. Pero los receptores ampliamente sintonizados no pueden tener también altas afinidades. Mediante el recuento de moléculas y la integración durante relativamente largos tiempos, OSNs son capaces de incluir incluso eventos de baja probabilidad vinculante en la generación de su respuesta. En efecto, el sistema abandona la afinidad por una gama receptiva más amplia, pero recupera al menos parte de esa sensibilidad perdida al renunciar a la resolución temporal y utilizar un tiempo de integración largo. Esto parece una compensación justa ya que el sistema olfativo rara vez es llamado a actuar rápidamente, como podría ser el sistema visual o auditivo. ¿Cuántos olores podemos detectar? La literatura está repleta de números que van de ~ 2.000 a más de 100.000. Teóricamente podría ser miles de millones, basado en las 30 posibles combinaciones de 1.000 receptores. De hecho, la pregunta probablemente no es relevante, así como no tiene mucho sentido preguntar cuántos colores o matices podemos ver. Perfumistas, chefs, sommeliers o animales altamente entrenados son capaces de discriminar más olores que el resto de nosotros, pero esto no se debe a una diferencia inherente en el equipo. La química física puede ser el principal factor limitante, ya que los químicos olorosos deben poseer cierta volatilidad, solubilidad y estabilidad para actuar sobre el tejido sensorial nasal. Otra cuestión que todavía no se ha resuelto se refiere a los efectos de la intensidad en la codificación olfativa. Se observa a menudo que algunos olores cambian su calidad percibida dependiendo de la intensidad del estímulo. Por ejemplo, los tioles, que tienen un olor insoportablemente espantoso a altas concentraciones, tienen un aroma cítrico dulce a concentraciones más bajas. Pero esto es mucho menos notable que el hecho de que la mayoría de los olores permanecen constantes en su calidad sobre órdenes de la magnitud de la concentración. El acetato de amilo, una sustancia agradable con olor a fruta, se puede identificar fácilmente a concentraciones de 0,1 M a 10 mM. Al monitorear la actividad en el bulbo olfatorio, es evidente que a medida que aumenta la concentración de un olor, se reclutan glomérulos adicionales en el patrón de actividad, lo que sugiere que se están activando nuevos receptores a medida que aumentan las concentraciones. Una posibilidad es que puede haber una clase de receptores de baja afinidad ampliamente sintonizados que son simplemente detectores de intensidad. Es decir, son activados por un gran número de sustancias, pero sólo a concentraciones más altas, de modo que su introducción en el patrón de actividad sólo señala una concentración mayor de cualquier olor que el resto del patrón estaba señalizando. . El órgano vomeronasal u órgano de Jacobson lo conforman un conjunto separado de células receptoras quimiosensoriales, presente en las fosas nasales. Se han hecho estudios en animales y se ha podido observar que lo usan para percibir información social y sexual de los miembros de su propia especie. El primero que se planteó la función del OVN fue el anatomista danés, Ludwig Levin Jacobson, en 1.811. La morfología del órgano ya se conocía, pero no su fisiología. Parece ser que el órgano de Jacobson, en los últimos tiempos denominado Par craneal 0, es un órgano auxiliar del sentido del olfato en algunos vertebrados, los cuales son todos tetrápodos. Las neuronas bipolares sensoriales dentro del órgano detectan distintos compuestos químicos, habitualmente grandes moléculas llamadas feromonas. La mayoría de animales con un órgano vomeronasal lo utilizan para la detección de feromonas a pesar de que algunas de ellas son detectadas directamente por el sistema olfatorio tradicional. Las neuronas bipolares activadas transmiten a través de los nervios vomeronasales su información hasta el bulbo olfatorio accesorio, el cual tendría conexiones con el bulbo olfatorio principal, el sistema límbico y el hipotálamo, ejerciendo así sus funciones. Algunos científicos creen que en los humanos el órgano vomeronasal no es funcional como en el caso de otros animales, incluyendo cetáceos, algunos murciélagos y simios del nuevo mundo como los monos araña, monos capuchinos y monos ardilla. Estos científicos opinan también que, en humanos adultos, no existe conexión entre el órgano y el cerebro ya que no se han encontrado claramente las neuronas bipolares, las vías neuronales que lo conecten al encéfalo ni el bulbo olfatorio accesorio en el cual acaban estas neuronas en los mamíferos que lo poseen. Sin embargo, existen evidencias en las que se sugiere que el órgano vomeronasal no se atrofia y 31 permanece funcional durante toda la vida de una persona. Por tanto, su función en estos animales y humanos, si es real, es todavía un misterio. El OVN se encuentra situado en el tercio anterior del tabique nasal a unos 4-9,5 mm dorsal con respecto a la columnela, a unos 6-12 mm del margen del orificio nasal externo 3 y a 7 mm del suelo de la fosa nasal. Son estructuras pares situadas a ambos lados del tabique nasal. Está conformado por una abertura vomeronasal de diámetro variable de 1-5 mm que se observa como una depresión con bordes sobreelevados en la mucosa del tabique nasal. Esta abertura se continúa a través de un conducto paralelo a los cartílagos paraseptales y al septum, que acaba en una dilatación tapizada con distintos tipos de células . Histológicamente, está formado por un epitelio respiratorio con cilios cortos que lo recubre y unas células llamadas receptoras, similares a neuronas bipolares. No se han descubierto claras conexiones nerviosas entre el OVN y el encéfalo. La histología varía en función de la edad del individuo y se ve una rápida degeneración de ésta entre las primeras semanas del período embrionario y el feto a término. 32 El olfato posee una cualidad afectiva agradable o desagradable. Por ejemplo, una persona que haya consumido con anterioridad una comida que le sentara mal suele presentar náuseas ante su olor una segunda ocasión. A la inversa, un perfume con las cualidades correctas puede ser un poderoso estimulante en las emociones humanas. Por ende, en algunos animales inferiores los olores cumplen la misión de excitantes primarios del impulso sexual. En general, la corteza piriforme codifica las representaciones de orden superior de la calidad, identidad y familiaridad del olor, y está asociada con el aprendizaje y el recuerdo de los olores, así como la coordinación de la información entre el olfato, la visión y el gusto (Numerofonía olfativa y gustativa). La amígdala se cree que responde sólo a la intensidad de los olores emocionalmente significativos, es decir, agradables o desagradables. El córtex orbitofrontal caudal se ha asociado con la detección de olores, mientras que las regiones más rostrales están involucradas en la memoria de trabajo, en el aprendizaje asociativo y en la memoria a corto y largo plazo La corteza orbitofrontal medial y la corteza prefrontal ventromedial son activadas por olores agradables, mientras que la corteza orbitofrontal lateral y la corteza prefrontal inferior vecina son activadas por olores desagradables. Como se ha visto es útil en las respuestas sexuales, pero también en la proyección personal la industria de los jabones, geles, perfumes, desodorantes, incluso los aditivos alimentarios, intenta crear una sensación de agrado y mueve mucho dinero. El olfato también tiene utilidad para la salud evita que se coma comida en mal estado o se acerque a zonas donde hay substancias en descomposición o altamente contaminadas. Hay substancias inodoras como los gases metano, propano, butano, etc… que tienen usos o aplicaciones útiles pero su manejo podría implicar riesgo. Es importante tanto en la industria, como en la vida diaria añadir aditivos que permitan una mejor detección del peligro cuando se trabaja con gases inflamables o substancias peligrosas. -Umbral de detección: Es el valor de la concentración de esa sustancia en el que se percibe la existencia de una substancia en el aire, aunque no se sepa identificar. -Umbral de percepción: Es el valor de la concentración de esa sustancia a la que se percibe claramente una substancia y se pueden identificar sus características. -Umbral de olfacción: el umbral olfativo (U.O.) de una sustancia química dada se define como el valor de la concentración de esa sustancia para el cual el 50% de las personas sometidas al estudio (las cuales están exentas de patología que afecte a la olfacción, y entre otros criterios de selección no son ni mucho ni poco sensibles a diferentes sustancias olorosas de referencia) perciben su olor. Hay que tener en cuenta que los U.O. se determinan en condiciones de laboratorios especializados, con cabinas que permiten la inyección de las sustancias odorantes y ventilación automática al finalizar cada prueba, por lo general son distintas de las que se encuentran en la clínica o en los laboratorios básicos de Fisiología. 33 El olfato y el gusto están estrechamente relacionados. Las papilas gustativas de la lengua identifican el sabor y las terminaciones nerviosas de la nariz identifican el olor. Ambas sensaciones se comunican al cerebro, el cual integra la información para que los sabores puedan ser reconocidos y apreciados. Algunos sabores, tales como lo salado, lo amargo, lo dulce y lo ácido se pueden reconocer sin el sentido del olfato. Sin embargo, para identificar sabores más complejos (como la frambuesa) se requiere la intervención tanto del sentido del gusto como del olfato. 34 5. Gusto La sensación gustativa se produce por el estímulo de receptores específicos que están distribuidos por la cavidad oral. Para que se produzca dicho estimulo es preciso que las sustancias químicas entren en contacto físico con el receptor. En el humano existen dos sentidos químicos, el gusto y el olfato, íntimamente relacionados. El gusto de los alimentos y la interpretación de los distintos matices de los sabores se ven influenciados de manera directa por la percepción olfativa; los movimientos del bolo alimenticio en la boca hacen que se estimulen receptores de distintas regiones de la lengua y junto con los movimientos deglutorios se genera un flujo aéreo retronasal que aporta información olfativa complementaria. También existen receptores específicos que aportan sensibilidad somatoestésica (térmica, táctil, cinestésica, propioceptiva así como sensibilidad trigeminal química) que contribuyen en la sensibilidad gustativa. Por lo tanto podría hablarse de un sistema plurisensorial en el que se integran las sensaciones gustativas, olfativas y somatoestésicas. Todas estas informaciones se interpretan de manera inconsciente como una sola imagen sensorial debido a su presencia simultánea cuando el alimento se encuentra en la boca. Además existe una convergencia funcional de las vías nerviosas de estas variantes sensoriales. La importancia del gusto radica en el hecho de que permita al individuo seleccionar el alimento según sus deseos y a menudo según las necesidades metabólicas de los tejidos en cuanto a determinadas sustancias nutritivas. Los receptores gustativos están distribuidos en distintas áreas en la lengua, aunque también existen zonas extralinguales en las que podemos encontrar sensibilidad gustativa como la epiglotis, el paladar y paredes de la faringe entre otras. 35 La unidad funcional del sentido del gusto es el botón gustativo. En el adulto se encuentran en un número aproximado de 5.000, incrustados en el tejido estratificado, ausentes en la zona central del dorso lingual. En el niño son más numerosos y con una distribución más amplia, ocupando el dorso de la lengua, paladar y mucosa yugal. Cada botón está constituido por células de soporte y células gustativas, las células de soporte forman las paredes de un habitáculo con una abertura circular o poro gustativo, la cavidad está ocupada por varios receptores gustativos junto con un relleno de células de sostén. A través del poro gustativo, las sustancias disueltas en la saliva entran en contacto con las células receptoras. En su estructura ultramicroscópica se aprecian cuatro tipos de células, las tipo I que son delgadas y densas con una función de soporte, las tipo II son claras y finas con pequeñas vellosidades en su extremo apical y las tipo III similares a las anteriores en forma y densidad pero con vesículas sinápticas en el área central, unas con contenido de acetilcolina y otras que almacenan catecolaminas. Las células tipo II y III son las encargadas de la transmisión sensorial, aunque serían las tipo III las que realmente establecen sinapsis con las fibras nerviosas. Las células tipo IV son consideradas como células progenitoras; también se piensa que actúan como interneuronas en la transmisión del impulso sensorial, aunque sus funciones, al igual que las de las células tipo I, aun no se conocen bien. Cada célula gustativa está inervada por fibrillas, por su extremo basal, provenientes de un plexo nervioso subepitelial. Los principales neurotransmisores de esta unión son la serotonina, el glutamato y acetilcolina. En la lengua los botones gustativos se agrupan formando papilas de distintos tipos: filiformes, fungiformes, foliadas y caliciformes. Las papilas caliciformes son las de mayor tamaño y las más especializadas, se localizan en la parte posterior de la lengua, formando la V lingual, en un número variable de 7 a 12. El número de botones gustativos depende de la edad presentando alrededor de 270 en el recién nacido y descendiendo aproximadamente al centenar en individuos mayores de 75 años. Dichos botones se localizan en las criptas o surcos que forman las papilas, principalmente en su cara interna. Las papilas foliadas se organizan en pliegues paralelos dispuestos verticalmente en los bordes laterales de la lengua, por delante del pilar amigdalino anterior. También varían con la edad siendo rudimentarias en el adulto mientras en el recién nacido y en el niño son evidentes. Las papilas fungiformes se distribuyen fundamentalmente en la punta y los bordes laterales de la lengua. Constan de 3 a12 botones gustativos que se abren en la cima de dichas papilas. Las papilas filiformes son formaciones cónicas que cubren aproximadamente los dos tercios anteriores del dorso de la lengua y generalmente no contienen botones gustativos. A diferencia del receptor olfativo, las células gustativas no son de origen nervioso, son de origen epitelial, por lo que están sometidas a un continuo proceso de recambio celular de unos diez días de duración. El nervio gustativo las mantiene vivas gracias a factores tróficos transportados por el axón, pero las responsables en último término de la especificidad de la respuesta a los distintos estímulos son dichas células. 36 La identidad de las sustancias químicas específicas que estimulan los distintos receptores gustativos no está completamente establecida. Se han identificado al menos 13 posibles receptores distintos en las células gustativas (receptores de sodio, de potasio, de cloruro, de adenosina, de inosina, de sabor dulce, de sabor amargo, de glutamato y de hidrogeniones). Estos receptores se han agrupado, de un modo práctico en cuatro categorías generales, denominadas sensaciones primarias del gusto: agrio, salado, dulce y amargo. Del mismo modo en que los colores que percibimos son combinación de los tres colores primarios (rojo, amarillo y azul), se supone que la gran cantidad de sabores distintos que podemos percibir sería, dicho de una manera simplista, combinación de los cuatro sabores primarios. Aunque ya se ha referido que la interrelación con el olfato es decisiva para la interpretación final de todos los sabores y sus matices. Tradicionalmente se establecía una distribución topográfica de los sabores en la lengua. La punta es más sensible al dulce, los bordes laterales lo son al salado y al ácido (en su mitad anterior y posterior respectivamente), mientras que el sabor amargo se detecta, principalmente, en el tercio posterior de la lengua. La zona central del dorso de la lengua presenta poca sensibilidad gustativa. Los estudios realizados con microelectrodos en los botones gustativos demuestran que cada botón suele responder a uno sólo de los cuatro sabores primarios cuando la concentración de la sustancia es baja mientras que ese mismo botón es capaz de estimularse con dos, tres o incluso los cuatro sabores primarios si la concentración de la sustancia es lo suficientemente alta. Se hablaría, por tanto, de sensibilidades preferenciales en distintas áreas de la lengua; el estímulo se percibe en todas partes pero con una variación cuantitativa de dicha sensibilidad. La estimulación de los botones gustativos se produce por despolarización de las membranas de sus células. La aplicación de una sustancia estimulante provoca una pérdida del potencial de membrana, es decir, la célula gustativa se despolariza. La disminución del potencial de membrana es aproximadamente proporcional al logaritmo de la concentración de la sustancia estimulante. Esta variación del potencial de la célula gustativa es lo que se conoce como potencial receptor para el gusto. El mecanismo que desencadena el potencial receptor está mediado por la unión de las sustancias estimulantes con receptores proteicos de membrana que a su vez abren canales iónicos que permiten la despolarización de la célula. El sabor salado se debe a sales inoizadas. Aunque los aniones también contribuyen, los principales responsables del sabor salado son los cationes de dichas sales. Los principales canales implicados son los canales de sodio (Na+) no voltaje dependiente. También existen canales catiónicos inespecíficos que puede atravesar el sodio. La mayor concentración extracelular de sodio permitiría la entrada del mismo a través de estos canales provocando así la despolarización de la membrana celular. Se ha demostrado que la aplicación de amiloride (bloqueante de los canales de sodio) en la superficie lingual disminuye la actividad nerviosa registrada ante la aplicación de un estímulo salado. El sabor agrio está producido por ácidos. La intensidad de la sensación gustativa depende de la concentración de hidrogeniones (H+). Cuanto más fuerte sea el ácido mayor es la sensación. Los canales responsables de esta respuesta son canales de potasio voltaje dependientes. El estímulo que producen los hidrogeniones bloquea 37 estos canales con la consiguiente despolarización celular por acúmulo de cargas positivas en su interior. El sabor dulce está producido en la mayoría de las ocasiones por compuestos orgánicos: azúcares, glicoles, alcoholes, aminas, ésteres y aldehídos entre otros. La transducción de estas señales está mediada por receptores-canales ligados a proteínas G y a la vía del AMPc (adenosín monofosfato cíclico) que tendrá como resultado final la modificación del grado de apertura de canales de potasio con la consiguiente acumulación de cargas positivas intracelulares y la despolarización de la membrana. Otra vía de transducción es la del IP3 (inositol trifosfato) que mediante la movilización de los depósitos intracelulares de calcio induce la liberación del neurotransmisor en la hendidura sináptica con el consiguiente potencial de acción. El IP3, mediante la producción de DAG (diacilglicerol) también puede modificar los canales de potasio. El sabor amargo, al igual que el dulce, está producido casi en su totalidad por sustancias orgánicas en vez de agentes químicos. Se piensa que son dos los tipos de sustancias que producen fundamentalmente este sabor, los alcaloides y las sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno. Se piensa que los receptores implicados en la traducción del estímulo son similares a los del sabor dulce, aunque también se ha sugerido que en la percepción del sabor amargo pueden intervenir canales iónicos y protónicos. El conocimiento acerca de los mecanismos de producción de los sabores dulce y amargo aún no está muy desarrollado pero se sabe que una sustancia puede cambiar su sabor de dulce a salado con pequeños cambios en la estructura química. Cualquiera que sea la vía de estimulación celular el resultado final es la acumulación de calcio en la hendidura sináptica. Esto provoca la exocitosis del neurotransmisor en la membrana presináptica, lo que dará lugar a la producción del potencial de acción neuronal. El calcio procede de los depósitos intracelulares del retículo endoplásmico o de la reentrada que se produce por los canales de calcio de la membrana basal. Estos canales son voltajes dependientes y se abren por la despolarización de la membrana, dependiente de la modulación de los canales de potasio que en ella se encuentran. En la primera aplicación del estímulo gustativo, la velocidad de descarga de las fibras nerviosas es máxima durante unas décimas de segundo, en los segundos siguientes regresa poco a poco a un nivel más bajo hasta alcanzar el nivel estacionario. Esto permite la transmisión de una potente señal inmediata y una señal permanente más débil que dura mientras el botón gustativo se encuentra expuesto a la sustancia estimulante. Las sensaciones gustativas se adaptan con rapidez; aproximadamente tras un minuto de estimulación continua esta adaptación es casi completa. Se sabe por estudios electrofisiológicos que la adaptación de los botones gustativos representa aproximadamente la mitad del total. A diferencia de otros sistemas sensoriales en los que la adaptación se produce a nivel del receptor, en el caso del gusto se cree que se produce a nivel central; aunque el lugar exacto y el mecanismo de producción se desconocen todavía. La sensibilidad gustativa de la lengua es vehiculizada por tres pares craneales distintos (VII, IX y X). Los botones gustativos de los dos tercios anteriores de la lengua están inervados por el nervio cuerda del tímpano, rama del facial. El nervio facial también recoge la sensibilidad gustativa del paladar blando a través de otra de sus ramas, el nervio petroso superficial mayor. 38 El glosofaríngeo recoge la sensibilidad del tercio posterior de la lengua y de la rinofaringe, a través de su rama lingual y ramos faríngeos respectivamente. Por último, los botones gustativos de la epiglotis, los repliegues aritenoepiglóticos y el esófago están inervados por el nervio laríngeo superior, rama del neumogástrico . El nervio trigémino recoge la información relativa al tacto, la temperatura y la presión en toda la mucosa bucal. No contiene fibras relacionadas con los botones gustativos pero como ya se ha referido la interpretación global del gusto de los alimentos se ve influida por estos aspectos. Las aferencias gustativas llegan a los ganglios geniculado, petroso inferior y plexiforme y posteriormente siguen su camino hacia el tronco encefálico para hacer sinapsis en el tracto solitario del bulbo raquídeo. Desde aquí parten ramas nerviosas hacia el hipotálamo lateral, la amígdala y el tálamo. A nivel talámico se establecen relaciones cruzadas con el núcleo gustativo contralateral y convergencia con otras aferencias linguales y olfativas del córtex piriforme. Desde el tálamo se mandan neuronas de tercer orden hasta la corteza parietal. Las fibras somatoestésicas poseen proyecciones mayoritariamente contralaterales, mientras que las proyecciones gustativas son ipsilaterales. Estudios realizados con resonancia magnética funcional han establecido como principales áreas corticales gustativas el lóbulo de la ínsula, el opérculo frontal adyacente, el opérculo rolándico (o base de las circunvoluciones pre y poscentrales) y la zona opercular de la circunvolución temporal superior. 39 En el trayecto ascendente hacia el córtex se establecen múltiples conexiones con neuronas de los núcleos motores que condicionan la conducta alimenticia a través de la formación reticular. La presencia de estas conexiones permite la existencia de circuitos neuronales en el tronco del encéfalo que al activarse desencadenan respuestas evocadas por la información gustativa tales como movimientos linguales, secreción de saliva o secreción de insulina. 40 El olfato y el gusto están estrechamente relacionados. Las papilas gustativas de la lengua identifican el sabor y las terminaciones nerviosas de la nariz identifican el olor. Ambas sensaciones se comunican al cerebro, el cual integra la información para que los sabores puedan ser reconocidos y apreciados. Al masticar, los alimentos liberan aromas que llegan a las neuronas sensoriales olfativas a través de este canal. Por ello se dice que al percibir el olor percibimos también el sabor, ya que forma parte de un todo. Toda esta información sensorial es procesada por el cerebro simultáneamente. La información de sus papilas gustativas y sus receptores olfativos se funde en una experiencia indistinguible. Debido a que estas dos experiencias sensoriales están estrechamente entrelazadas, el olfato retronasal se considera un componente clave del sabor. Y veamos ahora los ejemplos de la Numerofonía Olfativa y Gustativa que debe percibirse exclusivamente por el olfato y el gusto para luego interpretarla numerofónicamente. 41 42 43 6. Tacto (TACTO 1) De los sentidos aristotélicos clásicos (vista, oído, tacto, olfato y gusto), el del tacto es quizás el menos conocido; y ello a pesar de que el órgano en que reside, la piel, es el más extenso del cuerpo y en consecuencia el de mayor interacción con el medio externo. Pero definir el tacto no resulta fácil. Quizás porque es el único sentido multimodal y capaz de detectar diferentes tipos de estímulos específicos o cualidades de un objeto (forma, tamaño, rugosidad, dureza, vibración). La totalidad de la superficie del cuerpo de los vertebrados está cubierta por piel. En la especie humana es el órgano más grande del cuerpo y, aunque existen grandes variaciones de unos individuos a otros, en un adulto de talla y peso medios posee una superficie en torno a los dos metros cuadrados y pesa unos cinco kilogramos. Junto con sus anexos (pelos, unas y glándulas sebáceas y sudoríparas), conforma el sistema tegumentario. Su espesor (entre 0,5 mm y 4 mm) y pigmentación también presentan grandes variaciones regionales anatómicas y étnicas. En función de la presencia o no de pelo, se clasifica en piel con pelo (pilosa, hirsuta) y piel glabra (lampiña). La primera es la que está recubierta, en mayor o menor medida, por vello y se relaciona con el tacto afectivo; la segunda se localiza en zonas de mayor fricción, como las plantas de los pies, las palmas de las manos y los dedos (donde es más gruesa), los labios y zonas erógenas, y está relacionada con el tacto discriminatorio. La piel humana está formada por tres capas de superficie a profundidad: 1. Epidermis: representa la superficie del cuerpo y, por lo tanto, la barrera entre el cuerpo y el exterior. Consta de varios estratos de células, no tiene vasos sanguíneos y se nutre por difusión desde las capas más profundas. A pesar de ello, cada 40-48 días aproximadamente se renueva por completo. 44 2. Dermis: es la capa intermedia, gruesa, fuerte y elástica. Tiene una gran cantidad de vasos sanguíneos y abundantes nervios y corpúsculos sensitivos de los que depende la sensibilidad general, incluido el tacto. 3. Hipodermis: también denominada tejido subcutáneo. Es rica en células capaces de almacenar grasa que, al ser un buen aislante, mantiene la temperatura corporal. La epidermis está formada por un tejido epitelial estratificado plano queratinizado, en el que se distinguen cinco capas o estratos que en base a su mayor o menor desarrollo permiten clasificar la piel en gruesa o fina. Los cinco estratos desde la profundidad a la superficie se denominan: basal, espinoso, granuloso y corneo; en algunas regiones, especialmente donde la piel es más gruesa, entre los dos últimos se dispone el estrato lucido. Estrato basal o germinativo: está formado por una sola capa de células y es el responsable de la regeneración permanente de la piel. En él se encuentran alojadas las células de Merkel, que desempeñan funciones sensitivas, y los cuerpos de unas células ramificadas, responsables de la coloración de la piel, denominadas melanocitos. Estrato espinoso: llamado así porque sus células tienen expansiones semejantes a espinas. Está formado por varias hileras de células que se aplanan a medida que se aproximan a la superficie y también contiene células ramificadas con funciones inmunitarias, llamadas células de Langerhans. Estrato granuloso, cuyas células presentan gránulos (de queratohialina) en su interior que le dan el aspecto típico. En esta capa es donde mueren las células epidérmicas . 45 Estrato lúcido, formado por varias capas de células que contienen eleidina. Estrato córneo, constituido por células muertas llenas de queratina que se descaman con facilidad. La epidermis de la piel gruesa (palmas de las manos y plantas de los pies) se caracteriza por presentar un estrato corneo grueso y poseer estrato lucido, que no existe en la piel fina. La observación a simple vista de la superficie de la piel gruesa permite apreciar la presencia de surcos y elevaciones originados por la disposición de las papilas en la dermis subyacente. Estos pliegues son más visibles en las palmas de las manos y en los dedos, y constituyen las huellas digitales. En la piel fina el espesor del estrato corneo es menor, cubre todo el cuerpo, menos las palmas de las manos y las plantas de los pies, y contiene menos glándulas sudoríparas que la piel gruesa. Estructuralmente se caracteriza por la ausencia de estrato lucido, presencia de pelos y glándulas sebáceas. Los estratos de la epidermis, por tanto, contienen distintos tipos de células, con funciones diferentes. En la epidermis hay principalmente queratinocitos, células de Merkel (con función sensitiva, como se verá más adelante), melanocitos (células productoras de melanina, responsable de la coloración de la piel) y células de Langerhans (macrófagos epidérmicos pertenecientes al sistema inmunitario de la piel). La dermis, o corion, es la capa de la piel sobre la que se apoya la epidermis. Está formada por tejido conjuntivo y en ella se diferencian dos zonas: papilar y reticular. La dermis papilar es la que está en contacto con la epidermis y forma protrusiones, denominadas papilas dérmicas, que determinan una ondulación en la epidermis. En las papilas dérmicas hay nervios, corpúsculos sensitivos y una densa red capilar. Está formada por tipos celulares heterogéneos (fibroblastos, macrófagos, histiocitos), fibras de colágeno y de elastina y moléculas que los mantienen unidos a todos (ácido hialuronico y sulfato de condroitina). La dermis reticular es la más gruesa y las fibras de colágeno se entretejen con otros haces fibrosos (elásticos y reticulares) formando una red. También posee abundantes vasos sanguíneos, linfáticos y fibras nerviosas. La composición relativa de la dermis varía tanto en función del sexo como de la edad Los factores que influyen en la coloración de la piel son los pigmentos caroteno y melanina y la sangre contenida en los capilares (la palidez de la piel coincide con poca sangre en los capilares dérmicos y el color rojo con la situación contraria). El caroteno es un pigmento amarillento presente en el estrato corneo y en los adipocitos de la dermis; y la melanina es el pigmento más importante de la piel, su color varía desde el amarillo pardo hasta el negro y se encuentra almacenada en los melanosomas de los melanocitos de la capa basal de la epidermis. Las zonas de pigmentación más intensa son axilas, escroto, pene, labios mayores de la vulva, pezón, areola mamaria y región perianal. Los melanosomas funcionan absorbiendo luz ultravioleta. La exposición al sol intensifica la pigmentación melanica, por oscurecimiento de la melanina existente y por incremento en la síntesis de nueva melanina. La incapacidad de los melanocitos para sintetizar melanina conlleva a un déficit de esta, lo que resulta en despigmentación cutánea regional (vitiligo) o de la piel de todo el cuerpo (albinismo). 46 47 Los anejos de la piel, también llamados faneras, son los pelos, las uñas y las glándulas sudoríparas y sebáceas. Los pelos, compuestos por células epiteliales queratinizadas, organizadas de una forma particular que tienen dos partes bien diferenciadas: el pelo propiamente dicho, es decir, el tallo visible, y la raíz situada en el espesor de la dermis. En la especie humana existen dos variedades de pelo: vello y pelos gruesos. El pelo grueso está constituido por tres capas: médula, corteza y cutícula, mientras que el vello carece de medula. La parte principal del pelo la constituye la corteza, y la mayoría del pigmento del pelo coloreado se encuentra en los espacios intercelulares y dentro de las células corticales. El aumento de espacios aéreos entre las células, junto a la pérdida del pigmento, genera el pelo canoso. La raíz del pelo es la porción que se inserta en la piel, en el interior del folículo piloso. La región inferior del folículo se ensancha y forma el bulbo piloso, el cual se invagina en su extremo inferior mediante una proyección cónica de la dermis, denominada papila pilosa; esta contiene los vasos sanguíneos que aportan los nutrientes a las células en crecimiento del bulbo piloso. En relación con los pelos existe un complejo sistema de fibras nerviosas, esenciales para el tacto afectivo, que se denomina complejo piloneural. Además, extendiéndose entre la unión dermo-epidermica y la raíz de los pelos, especialmente en el vello, existen unos músculos lisos, de contracción involuntaria, denominados músculos erectores de los pelos, que son los responsables de la producción de la denominada piel de gallina ante el frio y situaciones de estrés. El crecimiento del pelo es cíclico, alternando periodos de crecimiento con épocas de reposo. La duración de las fases varía con la edad y la región corporal. Pueden modificarse por múltiples factores fisiológicos o patológicos. Se distinguen: la fase catagena (es la disminución o supresión completa de la mitosis de la raíz), la fase telógena (constituye la fase de reposo del ciclo) y la fase anagena o de crecimiento. Las uñas son, en realidad, epidermis muy modificada sobre la región dorsal de las ultimas falanges de los dedos. Están constituidas por láminas corneas (queratina dura), convexas, translucidas, con ligeras estrías longitudinales. Se consideran en ellas tres porciones: raíz o zona proximal, cuerpo o placa ungueal y borde libre en la zona distal. La raíz está situada por debajo de la piel, que se invagina en una depresión; tiene por encima el repliegue ungueal cuyo borde libre es la cutícula. Esta porción proximal de la una se denomina matriz. El cuerpo o placa ungueal es la parte visible más extensa, que va desde el borde anterior, conocido como borde libre, hasta la raíz, y descansa en el lecho ungueal. Lateralmente se engasta en los surcos o repliegues laterales. Cerca de la raíz hay una zona blanca de forma semilunar, llamada lunula. La una descansa sobre una base epidérmica blanda, donde se consideran dos porciones: la anterior o lecho, y la posterior o matriz, que le da origen. Finalmente, el borde libre es la porción distal de la una, que sobresale más allá del extremo distal del dedo y presenta, por debajo, el repliegue subungueal (hiponiquio). Las glándulas sebáceas no existen en las palmas de las manos ni en las plantas de los pies y son numerosas en la cara y el cuero cabelludo. Generalmente forman parte integral del folículo piloso (pilosebáceo) y vacían su contenido en el canal folicular a través de un corto conducto. Son andrógeno dependientes, es decir, dependen de las hormonas masculinas, y poseen células productoras de lípidos. Por ello, aunque tienen actividad funcional desde el nacimiento, al acercarse a la pubertad y aumentar los niveles de andrógenos, aumentan de tamaño, elevan la producción de sebo y dan lugar a un estado oleoso de la piel. 48 Cuando se produce un aumento excesivo de la producción sebácea se produce la seborrea y cuando la secreción disminuye aparece una sequedad de la piel que se denomina xerodermia. Las glándulas sudoríparas se encuentran en la hipodermis de casi toda la piel, excepto en labios y tímpano (la membrana que se encuentra en el fondo del conducto auditivo externo). Son de dos tipos: apócrinas y ecrinas. Las apócrinas están restringidas a las axilas, la región anogenital, la areola mamaria y el conducto auditivo externo (glándulas ceruminosas) y a los parpados (glándulas de Moll). Son estimuladas por las hormonas sexuales y aparecen en la pubertad. Las glándulas sudoríparas apócrinas producen un líquido viscoso que contiene cromógenos y proteínas. Responden a estímulos tales como el miedo y el dolor; su secreción es inodora, pero se vuelve odorífera cuando se combina con las bacterias cutáneas. Las glándulas ecrinas se abren directamente en la piel mediante un conducto tortuoso y se distribuyen por toda la superficie corporal, excepto en los labios, el glande, la superficie interna del prepucio y los labios menores. Son más densas en las palmas de las manos y las plantas de los pies, donde sus conductos se abren en las elevaciones como agujeritos. Funciones de la piel: Se trata de un órgano con gran actividad funcional y metabólica, con capacidad de regenerarse, es impermeable, resistente y flexible, transpira y se mantiene siempre activo. De manera resumida, podría afirmarse que realiza las siguientes funciones: 1. Protege: actúa como una barrera protectora frente a posibles agentes nocivos exteriores, tales como la luz (rayos UVA) o las temperaturas extremas. Además, mediante complejos inmunológicos evita enfermedades, y en condiciones de normalidad sobre la epidermis crecen en simbiosis bacterias y hongos. 2. Regula la temperatura corporal: por su capacidad de evaporar agua elimina sustancias nocivas y mantiene regulada la temperatura del cuerpo. Además, permite la salida selectiva de agua, iones y algunas sustancias imprescindibles para el cuerpo a través de sudor, contribuyendo al mantenimiento de la hidratación. 3. Sintetiza Vitamina D: al exponerse directamente al sol, la piel es capaz de generar esta vitamina, que no abunda en los alimentos, que participa en el mantenimiento de la salud ósea. 4. El sentido del tacto: en la dermis de la piel se encuentran las formaciones nerviosas sensitivas, o corpúsculos sensitivos, donde se origina el tacto que posteriormente interpretará el cerebro en sus diferentes cualidades. El sistema somatosensorial, es decir, el que recoge la sensibilidad general de la piel, los músculos, los tendones y las articulaciones, así como de los órganos internos, comienza en unas estructuras capaces de detectar los diferentes tipos de sensibilidad y de convertirlas en impulsos electricos. Los mecanorreceptores detectan el tacto fino, vibración, presión y grado de rugosidad; los nociceptores, el dolor; los termorreceptores, la temperatura; los higroceptores, la humedad. Todos estos receptores se encuentran en la piel. Pero los músculos y las articulaciones tienen su propio aparato sensor, representado por los husos neuromusculares y los órganos tendinosos, que informan al sistema nervioso central sobre el grado de contracción y/o elongación de músculos y tendones, así como sobre 49 la posición de las diferentes partes del cuerpo en el espacio y respecto a otras partes del propio cuerpo. Las sensibilidades originadas en músculos y tendones se denomina propiocepción. El sentido del tacto es uno de los cinco sistemas básicos que permite la relación con el entorno y percibir algunas cualidades de nuestro medio. Puede definirse como la detección de los estímulos mecánicos que impactan en la piel, incluidos los inocuos y los nocivos. Mediante el, se pueden percibir la dureza, presión, suavidad o aspereza, vibración. El sentido del tacto es vital para la supervivencia. Algunos científicos creen que, sin sus funciones, sería imposible para los seres humanos sobrevivir, al contrario de lo que ocurre con la vista, el oído, el gusto o el olfato. El tacto es un sentido polimodal que activa un amplio rango de mecanorreceptores y vías nerviosas en función del lugar y el modo de estimulación. Pero la información táctil no solo vehicula estímulos externos (la dimensión sensitivo-discriminativa del tacto), sino que también es esencial para el desarrollo cognitivo y de la socialización. Los estímulos táctiles no dolorosos estimulan mecanorreceptores de bajo umbral que llegan a la medula espinal vía fibras mielinizadas Aβ y fibras amielinicas C tactiles las primeras inervan todo el cuerpo y son las responsables de la dimension sensorio-discriminativa del tacto; las de tipo C solo existen en la piel vellosa (están ausentes en la piel glabra), y de ellas depende el componente afectivosocial del tacto. La piel es el órgano que cuenta con mayor superficie de contacto con el medio externo y en ella se localizan las estructuras del sistema nervioso periférico encargadas de detectar diferentes tipos de estímulos. Las fibras nerviosas que inervan la piel pueden terminar en ella aisladas (transcurren tanto por la dermis como por la epidermis; son fibras C amielinicas y fibras Aδ con capa fina de mielina) o establecer contacto con células especificas mediadoras de la recepción y transducción de estímulos (fibras Aβ). Dentro de estas últimas se encuentran los complejos axon-celula de Merkel y los distintos morfotipos de corpúsculos sensitivos. Los corpúsculos sensitivos, en realidad, son diferenciaciones de las fibras nerviosas que llegan a ellos, y tienen sus mismos componentes: el axon, las células de Schwann y capas de tejido conectivo (endoneuro, perineuro, epineuro). Funcionalmente son órganos especializados que se localizan en el inicio de las vías sensitivas que conducen al sistema nervioso central la somatosensibilidad y están formados por tres elementos básicos: a) la terminación (zona dendrítica) de la prolongación periférica del axon de las neuronas de los ganglios sensitivos; b) las celulas gliales similares a las que envuelven a los axones en los nervios, dispuestas de forma variable dentro del corpúsculo, y que no forman mielina; y c) las células endoneurales y perineurales que forman una capsula más o menos desarrollada, y que puede estar ausente en algunos tipos de corpúsculos. [3.] 50 51 52 53 54 Y en el caso de la ceguera el Doctor Sergio Aschero ha creado la Tactofonía, lenguaje derivado de la Numerofonía, que reemplaza con una base científica al Sistema Braille para la música cuyo modelo es el siguiente: Sentidos: 55 7. Imágenes Numerofónicas 56 57 58 59 60 61 62 63 64 8. Conclusión Es innegable que los sentidos nos proporcionan información vital que nos permite relacionarnos con el mundo que nos rodea de manera segura e independiente. A través de los sentidos interpretamos y le damos una coherencia, subjetiva y muy humana, a eso que llamamos realidad. Por medio de las sensaciones, que son una cascada de mecanismos y procesos físico-químicos en nuestro cuerpo y cerebro, se procesan todos los estímulos que recibimos, como la luz, los sonidos, el olor y el sabor, la temperatura, el dolor, el placer, etcétera. De tal forma, percibir es la función cerebral, y el primer proceso cognitivo, que nos permite elaborar e interpretar la información proveniente de nuestro entorno a través de los órganos de los sentidos distribuidos a lo largo del cuerpo. El Doctor Sergio Aschero asocia todos los sentidos con la escritura musical por medio de un lenguaje científico: Numerofonía (vista y oído), Numerofonía Olfativa (vista y olfato) combinada con Numerofonía Gustativa (vista y gusto) y Numerofonía Táctil (tacto), podemos descubrir nuevos códigos que sirven para mejorar el acceso inclusivo al mundo de la representación simbólica de la música. Y ese es el desafío que propongo. © Sergio Aschero (Doctor en Musicología) sergioaschero@gmail.com Avenida Roca 1669 (1870) Avellaneda / Provincia de Buenos Aires / Argentina http://www.sergioaschero.com.ar 65