Revista de la Facultad de Ciencias
Agrarias
ISSN: 0370-4661
ccea@fca.uncu.edu.ar
Universidad Nacional de Cuyo
Argentina
Flores-Pérez, Luis; López, Pedro Antonio; Gil-Muñoz, Abel; Santacruz-Varela, Amalio;
Chávez-Servia, José Luis
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias, vol. 47, núm. 1, junio, 2015, pp. 1-17
Universidad Nacional de Cuyo
Mendoza, Argentina
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=382841103001
Cómo citar el artículo
Número completo
Más información del artículo
Página de la revista en redalyc.org
Sistema de Información Científica
Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
Rev. FCA UNCUYO.
2015.de
47(1):
1-17.
ISSN impreso
0370-4661.
ISSN (en
línea) 1853-8665.
Variación
intra-racial
maíces
nativos
del altiplano
de Puebla,
México
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de
Puebla, México
Intra-racial variation of maize landraces from the highlands of
Puebla, Mexico
Luis Flores-Pérez 1, Pedro Antonio López 1, Abel Gil-Muñoz 1, Amalio Santacruz-Varela 2,
José Luis Chávez-Servia 3
Originales: Recepción: 22/05/2014 - Aceptación: 06/11/2014
Resumen
En el altiplano del estado de Puebla, México, se ha estudiado la diversidad existente
en poblaciones nativas de maíz a través de la asociación de éstas con alguna de las razas
reportadas para valles altos; sin embargo, la variación de las poblaciones dentro de
esas razas ha sido poco estudiada. El objetivo del estudio fue caracterizar morfológicamente a poblaciones de maíces nativos del altiplano del estado de Puebla y definir
las relaciones existentes entre y dentro de las razas a las que pertenecen. En 2012 se
evaluaron 41 poblaciones nativas de maíz procedentes de las regiones de los valles
de Serdán, Libres-Huamantla y Puebla; se incluyeron 19 testigos raciales, dos testigos
comerciales y dos variedades experimentales. Se registraron 40 variables morfológicas
y se aplicó un análisis de varianza, además de técnicas multivariadas como el análisis
discriminante stepwise, componentes principales y de conglomerados. Se detectaron
diferencias estadísticas entre poblaciones para la mayoría de las variables, lo que se
considera un indicador de diversidad. Las poblaciones nativas se asociaron con las razas
Chalqueño, Cónico, Elotes Cónicos y con la sub-raza Elotes Chalqueños. Se identificó
variación dentro de los grupos resultantes, lo que sugiere que el ambiente y el proceso
dinámico de selección de los agricultores sobre las poblaciones nativas de maíz en el
altiplano del estado de Puebla, favorecen una variación entre y dentro de grupos representativos de las razas en esta zona. La variación identificada puede ser la base para el
mejoramiento y conservación in situ de razas de maíz.
Palabras clave
diversidad intra-racial • poblaciones nativas • raza • variación morfológica
1 Colegio de Postgraduados-Campus Puebla. Km. 125.5 Carretera Federal MéxicoPuebla. Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla, México. C.P. 72760.
palopez@colpos.mx
2 Colegio de Postgraduados-Campus Montecillo. Km. 36.5 Carretera Federal.
México-Texcoco. Montecillo, Texcoco, Edo. de México. C. P. 56230.
3 Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Regional (CIIDIR)
del Instituto Politécnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos No. 1003, Col. Noche
Buena. Municipio de Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. México. C. P. 71230.
Tomo 47 • N° 1 • 2015
1
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
abstract
Diversity among native maize populations in the highlands of the state of Puebla,
Mexico has been studied through the association of those populations with some of the
reported maize races; however, population variation within races has been little studied.
The aim of the study was to characterize morphologically populations of native maize
from the highlands of the state of Puebla and to define relationships among and within
races to which they belong. In 2012, 41 native maize populations from the valleys of
Serdan, Libres-Huamantla and Puebla were evaluated; 19 representative-race populations, two commercial and two experimental populations were included as controls
in the trials. Forty morphological variables were recorded and an analysis of variance
was applied, as well as multivariate techniques such as discriminant stepwise, principal
component and cluster analyses. Statistical differences among populations for most
of the variables were detected and it is considered as an indicator of diversity. Native
populations were associated with Chalqueño, Conico, and Elotes Conicos races and
with sub-race Elotes Chalqueños. Variation among and within groups was identified,
suggesting that the environment and the dynamic process of selection from the farmers
on native maize populations in the highlands of the state of Puebla, support an important
variation among and within groups representative of the maize races in this area. On the
basis of the identified variation, breeding and conservation in situ of maize races can be
carried out.
Keywords
intra-racial diversity • native populations • race • morphological variation
Introducción
El maíz es uno de los cereales de mayor
importancia en la alimentación humana;
en México constituye el alimento básico
en la dieta de la población, sobre todo
de los estratos con menores ingresos
económicos. Según cifras del SIAP (45),
durante el 2012 se produjeron poco más
de 22 millones de toneladas de maíz a nivel
nacional, de las cuales el 57,6 % se produjo
en las zonas temporaleras; en el estado
de Puebla el volumen de producción fue
cercano a un millón de toneladas y el
79,5% se obtuvo bajo temporal, principalmente en los Distritos de Desarrollo Rural
de Libres y Cholula.
Castillo et al. apuntan que la mayor
parte de la diversidad de maíz nativo se
encuentra en los campos de los agricultores debido, entre otros factores, a que
2
en México las variedades mejoradas
se siembran en sólo el 15% del área
destinada a este cultivo; particularmente
en las partes altas y en los estados del
sur del país predominan las poblaciones
nativas o autóctonas.
Perales et al. señalan que el conocimiento
de variedades modernas y tradicionales
es común entre los productores de maíz;
no obstante, en el altiplano de México es
conocido el uso preponderante de materiales
nativos, aunque son pocos los estudios
orientados a explicar esa preferencia.
Chávez-Servia et al. señalan que las
poblaciones de maíz cultivadas por los
pequeños agricultores son altamente
dinámicas, debido a diversos factores
de manejo y del ambiente, tales como
la recombinación genética por el flujo
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
de polen entre poblaciones vecinas y el
movimiento de semilla entre agricultores
mediante el intercambio, ya sea entre
vecinos o con agricultores de regiones
apartadas. Además, la intervención del
hombre a través del manejo agronómico
ha favorecido la amplia adaptación de las
diferentes razas y variedades de maíz en
México (41).
Anderson y Cutler se refieren a la
categoría de “raza” como “un grupo de
individuos relacionados, con suficientes
características en común como para
permitir su reconocimiento como tal”, y
las poblaciones de una raza deben tener
un número significativo de características
y genes en común. Según los trabajos
de Wellhausen et al., los maíces nativos
de México pueden agruparse en razas y
destacan que México supera a cualquier
otro país en términos de la riqueza de sus
razas y variedades nativas de maíz.
De acuerdo con Kato et al., el número
de razas en México oscila entre 41 y 65,
de las cuales destacan las razas Cónico,
Elotes Cónicos, Chalqueño y Cacahuacintle, por su importancia económica para
la Mesa Central (46), o de las tierras altas
centrales (43), reportándose variantes
inter-raciales como la sub-raza Elotes
Chalqueños, caracterizada por el grano
pigmentado (19).
La variación inter e intra-racial no es
una variación discreta y debe considerarse
como una variación de tipo continuo ya
que no es posible establecer claramente
límites de variación entre las poblaciones
nativas de maíz las cuales, de acuerdo con
López et al., pueden definirse como un
conjunto de individuos que se reproducen
en un ambiente local, aunque su origen
evolutivo no sea la localidad o región
donde actualmente se reproducen. Este
grupo de individuos es el resultado, en
parte, de un proceso de selección dirigida
por el agricultor para satisfacer sus
Tomo 47 • N° 1 • 2015
necesidades de consumo y representan
opciones para enfrentar sus particulares
condiciones socioeconómicas y naturales
de producción. Estas poblaciones son
diferentes y distinguibles unas de otras
por lo que es posible precisar su identidad
en términos agromorfológicos y genéticos.
Una característica particular es que
presentan una amplia variación en su
estructura genética poblacional, aunque
esta variación no es aleatoria, sino que es el
producto de procesos de selección natural
y artificial operados por los agricultores.
Por otro lado, la caracterización de las
poblaciones nativas de maíz a través de la
medición y análisis de las características
morfológicas y fenológicas ha demostrado
ser una técnica útil y confiable para
estudiar la diversidad existente entre razas
de maíz (43, 46), dentro de razas (19, 20)
y entre poblaciones nativas de regiones
específicas (18, 21, 22, 36).
En el centro del estado de Puebla, en
los Valles de Serdán, Libres y Puebla,
estudios previos han evidenciado que
las poblaciones nativas de maíz poseen
características similares a las descritas en
poblaciones típicas de las razas Chalqueño
y Cónico (1, 21, 22); sin llegar a establecer
claramente el grado de correspondencia
o similitud de las poblaciones nativas con
las razas reportadas ni las relaciones entre
esas poblaciones nativas. Con base en lo
anterior y para orientar la selección de
poblaciones nativas sobresalientes y con
ello favorecer la conservación in situ de las
razas de maíz representadas, se obtuvo el
siguiente objetivo del trabajo.
Objetivo
Identificar el nivel de variación de
poblaciones de maíces nativos en la
región centro, en el altiplano del estado
de Puebla.
3
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
Materiales y Métodos
Ubicación geográfica del área de
estudio
Como parte de la actividad de conservación de razas de maíz in situ, adoptada por
el Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura
(SINAREFI), y con base en estudios
previos (21, 22), se organizó una colecta
de germoplasma entre 2009 y 2010 en el
altiplano del estado de Puebla, México, en los
valles de Serdán (18°59'51" y 19°20'39" LN,
097°21'12" y 097°33'38" LO, altitud de
2405 a 2991 m s. n. m.), Libres- Huamantla
(19°11'27" y 19°37'09" LN, 097°40'22"
y 097°55'12" LO, altitud de 2345 a
2517 m s. n. m.) y Puebla (19°06'22" y
19°17'31" LN, 097°58'27" y 098°33'44" LO,
altitud de 2209 a 2591 m s. n. m.) (24).
En los valles de Serdán y LibresHuamantla predominan los suelos regosol
y litosol, y prevalecen tres tipos de
clima: el templado subhúmedo, semifrío
subhúmedo y semiseco templado con
lluvias en verano.
En el valle de Puebla predominan los
suelos regosol, fluvisol y cambisol y los
climas templado subhúmedo y semifrío
subhúmedo con lluvias en verano (23).
Material genético
Se
evaluaron
y
caracterizaron
41 poblaciones nativas de maíz, procedentes de 23 localidades del área de
estudio (tabla 1, pág. 5). Se incluyeron
19 poblaciones como testigos raciales:
seis típicas de la raza Chalqueño, cuatro
de Cónico, tres de Cacahuacintle, cuatro
de Palomero Toluqueño y dos de Elotes
Cónicos; además de dos testigos comerciales: H-40 y Sintético Serdán y dos
poblaciones experimentales del Sintético
Serdán: SSC1 y SSC2, con características
similares a la raza Chalqueño.
4
Diseño experimental, manejo
agronómico y variables evaluadas
El diseño empleado fue un látice
8×8 con tres repeticiones (9). La unidad
experimental consistió en dos surcos de
cinco metros de largo por 85 cm de ancho,
con 11 matas por surco, espaciadas cada
50 cm y con dos plantas por mata.
Los experimentos se sembraron
en
San
Francisco
Independencia
(LOC 1, 19°04'08" LN, 097°25'49" LO,
2660 m s. n. m.), Acajete (LOC 2,
19°08'30"LN, 097°57'27" LO, 2602
m s. n. m.) y Santa María Zacatepec
(LOC 3, 19°07'24" LN, 098°21'55" LO,
2209 m s. n. m.), en el estado de Puebla,
México, el 21 y 31 de marzo y 3 de mayo del
2012, respectivamente.
Se emplearon dos fórmulas de
fertilización: 150-60-00 (N-P-K) para
los experimentos de San Francisco
Independencia y Acajete, y 150-60-60
para el de Santa María Zacatepec.
En los primeros casos, en la primera
labor se aplicó un tercio del nitrógeno (N)
y todo el fósforo (P) y en el tercer caso un
tercio del N todo el P y potasio (K). El resto
del nitrógeno se aplicó en la segunda labor
en las tres localidades. Todas las prácticas
de cultivo se realizaron de acuerdo con el
manejo del agricultor.
Se midieron dos variables fenológicas y
26 morfológicas que incluyeron variables
vegetativas, de espiga, de mazorca, de grano
y se calcularon 12 índices (tabla 2, pág. 5).
En el caso de las variables fenológicas,
los datos se registraron tomando como base
a toda la unidad experimental, mientras que
para las variables restantes se trabajó con
cinco plantas con competencia completa,
marcadas después de la floración femenina.
Mayores detalles sobre la medición
de estas variables puede consultarse en
diversos estudios (20, 21, 33, 42).
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
Tabla 1. Información de las 41 poblaciones nativas de maíz estudiadas en el altiplano
del estado de Puebla, 2012.
Table 1. Information about 41 maize landraces tested at the highlands of the state of
Puebla, 2012.
Código
SAL210A6
SAL283B6
Say628B4
SaK629B4
STe632B6
STe423C6
STf634B6
STf635B6
STG633B6
STj644A4
STj630B4
STu643A6
STu642A6
STu631B6
SVx404C4
PES641A6
PES626B6
PES627B6
PFM622B7
Phg639A4
Phg1A4
Phg3A4
Phg645R4
Phg2R4
Phm623B6
PJz651A4
PJz524B6
PPn640A7
PPQ625B7
PPn648P7
PPn646R7
PRr638A4
Pti636A6
Pti637A6
Pti621B4
Pti647R4
LcO149B4
LCX49M4
LHZ356M4
LNI166A4
LYU327C4
Municipio
Localidad
Región Valle de Serdán (S)
Aljojuca (A)
San Antonio Jalapasco (L)
Aljojuca (A)
San Antonio Jalapasco (L)
San Juan Atenco (a)
Santa Cruz Coyotepec (y)
San Juan Atenco (a)
San Juan Atenco (K)
Tlachichuca (T)
Santa Cecilia Tepetitlán (e)
Tlachichuca (T)
Santa Cecilia Tepetitlán (e)
Tlachichuca (T)
San Francisco Independencia (f)
Tlachichuca (T)
San Francisco Independencia (f)
Tlachichuca (T)
San Miguel Zoapan (G)
Tlachichuca (T)
José María Morelos (j)
Tlachichuca (T)
José María Morelos (j)
Tlachichuca (T)
Tlachichuca (u)
Tlachichuca (T)
Tlachichuca (u)
Tlachichuca (T)
Tlachichuca (u)
Guadalupe Victoria (V)
San Luis Atexcac (x)
Región Valle de Puebla (P)
Acajete (E)
Nuestra Señora del Monte (S)
Acajete (E)
Nuestra Señora del Monte (S)
Acajete (E)
Nuestra Señora del Monte (S)
San Felipe Teotlalcingo (F)
San Matías Atzala (M)
Huejotzingo (h)
San Miguel Tianguizolco (g)
Huejotzingo (h)
San Miguel Tianguizolco (g)
Huejotzingo (h)
San Miguel Tianguizolco (g)
Huejotzingo (h)
San Miguel Tianguizolco (g)
Huejotzingo (h)
San Miguel Tianguizolco (g)
Huejotzingo (h)
San Mateo Capultitlán (m)
Juan C. Bonilla (J)
Santa María Zacatepec (z)
Juan C. Bonilla (J)
Santa María Zacatepec (z)
Puebla (P)
La Resurrección (n)
Puebla (P)
San Miguel Canoa (a)
Puebla (P)
La Resurrección (n)
Puebla (P)
La Resurrección (n)
San Lorenzo Chiautzingo (R)
San Lorenzo Chiautzingo (r)
Santa Rita Tlahuapan (t)
San Rafael Ixtapalucan (i)
Santa Rita Tlahuapan (t)
San Rafael Ixtapalucan (i)
Santa Rita Tlahuapan (t)
San Rafael Ixtapalucan (i)
Santa Rita Tlahuapan (t)
San Rafael Ixtapalucan (i)
Región Libres-Huamantla (L)
San José Chiapa (c)
San José Ozumba (O)
Cuyoaco (C)
Tenextla (X)
Huamantla (H)
Ignacio Zaragoza (Z)
Nopalucan (N)
Santa María Ixtiyucan (I)
Altzayanca (Y)
Loma de Junguito (U)
Color
Azul (A)
Blanco (B)
Blanco (B)
Blanco (B)
Blanco (B)
Crema (C)
Blanco (B)
Blanco (B)
Blanco (B)
Azul (A)
Blanco (B)
Azul (A)
Azul (A)
Blanco (B)
Crema (C)
Azul (A)
Blanco (B)
Blanco (B)
Blanco (B)
Azul (A)
Azul (A)
Azul (A)
Rojo (R)
Rojo (R)
Blanco (B)
Azul (A)
Blanco (B)
Azul (A)
Blanco (B)
Pinto (P)
Rojo (R)
Azul (A)
Azul (A)
Azul (A)
Blanco (B)
Rojo (R)
Blanco (B)
Amarillo (M)
Azul (A)
Azul (A)
Crema (C)
Raza
Ch
Ch
Ch×Eh
Ch
Ch
Ch
Ch
Ch
Ch
Eh
Ch
Eh
Eh
Ch
Ch
Eh
Ch
Ch
Me
Ec
Ec
Ec
Ec
Ec
Ch
Eh
Ch
Ec
Ch×Co
Ec
Eh
Eh
Eh
Eh
Ch×Co
Ec
Ch
Ch
Ch
Ch
Ch
El código contiene la información relativa a cada accesión en el siguiente orden: región-municipio-localidadnúmero de accesión-color de grano-grupo de pertenencia. Razas: Ch= Chalqueño; C= Cónico; Eh= Elotes
Chalqueños; Ec= Elotes Cónicos; Me= Influencia de mejorados.
Code contains information on each accession in the following order: region-municipality-location-number of
accession-grain color-group. Races: Ch= Chalqueño; Co= Cónico; Eh= Elotes Chalqueños; Ec= Elotes Cónicos;
Me= Influenced by improved cultivar.
Tomo 47 • N° 1 • 2015
5
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
Variable
Tabla 2. Variables fenológicas y morfológicas registradas.
Table 2. Phenological and morphological scored variables.
Descripción
Fenológicas
Variable
Descripción
Grano
DFM
Días a 50% de floración masculina
LARGR
Largo de grano, en cm
HJARR
Hojas arriba de la mazorca
VOLGR
Volumen de grano, en cm3
DFF
HJAB
LHOJA
ANHOJA
AREA
ALP
ALMZ
LTES
LPED
LPR
LRC
RAMPRIM
RAMSEC
PMS
Días a 50% de floración femenina
Vegetativas
Hojas debajo de la mazorca
Longitud de hoja, en cm
Ancho de hoja, en cm
Área Foliar, en cm2
Altura de planta, en cm
ANGR
P100GRA
PHECT
IHARR_HAB
IAH_LH
Altura de Mazorca, en cm
IAM_APL
Longitud de pedúnculo, en cm
ILRC_LTES
Espiga
Longitud total de espiga, en cm
Longitud de la parte ramificada, en cm
Longitud de la rama central, en cm
Ramificaciones primarias
Ramificaciones secundarias
Porcentaje de materia seca del grano
IAP_LTES
IAPLTES_LTES
IDMZ_LMZ
IHIL_DMZ
IPLYAGR
DIAMMZ
Diámetro de mazorca, en cm
NHIL
PGRHIL
DIAMOLO
Mazorca
Peso hectolítrico
Índice HARR/HAB
Índice ANHOJA/LHOJA
Índice ALMZ/ALP
Índice LPED/LTES
Índice LPR/LTES
Índice LRC/LTES
Índice ALP/LTES
Índice LTES/(ALP+LTES)
Índice DIAMMZ/LMZ
Índice NHIL/DIAMMZ
Índice GRGR/ANGR
Índice GRGR/LARGR
Número de hileras de grano
Promedio de granos por hilera
Diámetro de olote, en cm
Análisis estadístico
Con la información obtenida en las
tres localidades se realizó un análisis de
varianza combinado (31).
Posteriormente, y para precisar
las variables a emplear en el análisis
multivariado, se escogieron aquéllas
que presentaron diferencias (p ≤ 0,05)
entre poblaciones, se calculó la matriz
de correlaciones de Pearson y de los
pares de variables con valores altos de
correlación (r > 0,7), se descartó a la
menos informativa.
6
Peso de 100 granos, en g
Índices calculados
IPR_LTES
Longitud de pedúnculo de mazorca, en cm IGGR_LGR
Longitud de mazorca, en cm
Grosor de grano, en cm
ILP_LTES
LPEDM
LMZ
Ancho de grano, en cm
GRGR
Posteriormente se aplicó el análisis
discriminante de stepwise para definir
variables que permitieran diferenciar a
las poblaciones.
Con la combinación de los criterios arriba
mencionados se seleccionaron 16 variables
y con los promedios de repeticiones y
localidades por población se realizó el
análisis de componentes principales
y se calculó la matriz de distancias
euclidianas para llevar a cabo el análisis
de conglomerados, aplicando el método
de agrupamiento de mínima varianza
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
dentro de grupos de Ward, para finalmente
construir el dendrograma correspondiente.
Sobre la base de los conjuntos y grupos
identificados en el dendrograma, se aplicó la
prueba de medias de Tukey (p ≤ 0,05) para
detectar diferencias entre conjuntos y entre
grupos, considerando a las poblaciones
como repeticiones en cada caso. Todos los
análisis se llevaron a cabo con el paquete
estadístico SAS versión 9.0 (44).
Resultados y Discusión
Análisis de varianza combinado
Se encontraron diferencias estadísticas
entre "Poblaciones" (p ≤ 0,01) en 39 de
40 variables e índices (tabla 3, pág. 8).
Entre "Localidades" hubo diferencias
estadísticas en 35 (p ≤ 0,01) y tres
variables e índices (p ≤ 0,05).
Finalmente, sólo en 16 variables e
índices existió significancia estadística
(p ≤ 0,01 y p ≤ 0,05) para la interacción
"Poblaciones×Localidades".
Como ha sido señalado por otros
autores (3, 19, 21, 28, 33), las diferencias
entre poblaciones indican que existe gran
variación morfológica entre los genotipos
evaluados y esa variación permite describir
y clasificar a las poblaciones nativas en
grupos distinguibles, así como las relaciones
fenéticas dentro y entre los grupos (13, 34).
Las diferencias entre localidades denotan
que la expresión de las características
morfológicas de los genotipos es afectada
por el ambiente, el cual influye sobre la
fisiología y fenología de la planta (32),
afectando la expresión del fenotipo (12) y
evidenciando plasticidad fenotípica (10).
La no significancia de la interacción
en diferentes variables demuestra que los
ambientes afectaron de manera similar a
esas características, las cuales son útiles
en estudios de caracterización ya que las
poblaciones mantienen su ordenamiento,
según estas variables, cuando se cambia
de ambiente de evaluación (20, 43).
Tomo 47 • N° 1 • 2015
Análisis de componentes principales (ACP)
Para este análisis se empleó un
conjunto de 16 variables que mostraron
significancia estadística (tabla 3, pág. 8),
mayor capacidad informativa y que fueron
escogidas en el análisis discriminate
de stepwise.
Este último, como se muestra en la
tabla 4 (pág. 9), determinó que 15 de las
16 variables seleccionadas por las dos
primeras técnicas, cumplieron con los
criterios estadísticos que denotan su
poder discriminante.
Sólo la variable hojas arriba de la
mazorca (HJARR) no fue seleccionada en
esta etapa, pero se mantuvo en el análisis
multivariado con base en el criterio
del análisis de varianza, ya que mostró
diferencias entre poblaciones y no para la
interacción Poblaciones×Localidades.
Los tres primeros componentes principales (CP) explicaron el 59,2% de la
variación total (figura 1, pág. 10). Con base
en vectores propios con valor absoluto
superior a 0,30, el primer CP se asoció
de manera positiva con días a floración
femenina, longitud y diámetro de mazorca
y de manera negativa con el peso de
materia seca del grano, diferenciando a
poblaciones tardías y con mayor longitud
y diámetro de mazorca.
El segundo CP se relacionó de forma
positiva con el número de hojas arriba
de la mazorca, con el diámetro de olote
y con relación entre longitud de la rama
central y longitud de la espiga, de manera
negativa se asoció con la relación de altura
de mazorca y de planta, siendo útil para
identificar a poblaciones con más hojas
arriba de la mazorca y olote más grueso,
pero con baja altura de mazorca en
relación con la altura total de la planta.
7
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
Tabla 3. Significancia estadística de cuadrados medios del análisis de varianza
combinado de 40 variables morfológicas medidas en 64 poblaciones de maíz, en el
altiplano de Puebla, México, 2012.
Table 3. Mean squares’ statistical significance from analysis of variance for 40
morphological variables in 64 maize populations, in the highlands of Puebla, Mexico, 2012.
Variable
DFM
DFF
HJARR
HJAB
LHOJA
ANHOJA
AREA
ALP
ALMZ
LTES
LPED
LPR
LRC
RAMPRIM
RAMSEC
PMS
LPEDM
LMZ
DIAMMZ
NHIL
PGRHIL
DIAMOLO
LARGR
ANGR
GRGR
VOLGR
P100GRA
PHECT
IHARR_HAB
IAH_LH
IAM_APL
IAP_LTES
IAPLTES_LTES
ILP_LTES
IPR_LTES
ILRC_LTES
IDMZ_LMZ
IHIL_DMZ
IPLYAGR
IGGR_LGR
Poblaciones
272,791 **
360,793 **
0,582 **
4,054 **
167,496 **
3,613 **
30420,012 **
3395,50 **
3080,546 **
69,644 **
18,174 **
15,094 **
29,473 **
21,891 **
0,388 **
0,025 **
13,763 ns
4,445 **
0,724 **
12,046 **
25,912 **
0,429 **
0,096 **
0,062 **
0,009 **
0,119 **
346,923 **
3975,319 *
0,022 **
0,001 **
0,013 **
0,006 **
0,002 **
0,003 **
0,003 **
0,003 **
0,002 **
0,724 **
0,031 **
0,007 **
Fuentes de variación
Cuadrado
Localidades
Poblaciones x Localidades medio del error
56297,974 **
35,521 **
20,0770
86902,537 **
62,029 **
42,6280
12,799 **
0,258 ns
0,2445
19,055 **
0,405 ns
0,3794
27738,225 **
62,964 **
36,9206
281,907 **
0,405 ns
0,5084
4180714,832 **
5231,163 ns
4260,6800
608055,109 **
601,167 ns
521,7690
330394,707 **
392,936 ns
356,7730
2512,425 **
30,824 *
22,2288
388,669 **
9,726 *
7,0265
772,646 **
3,495 ns
3,0230
136,318 **
14,732 **
9,4239
529,340 **
3,819 ns
4,4957
35,167**
0,221 **
0,1546
0,108 **
0,004 **
0,0025
12,171**
588,060 **
7,1070
59,299 **
1,773 **
1,0396
12,219 **
0,057 ns
0,0484
127,651 **
1,198 ns
1,0744
1137,127 **
7,149 *
5,1766
2,683 **
0,106 ns
0,1102
0,697 **
0,010 **
0,0057
0,065 **
0,002 ns
0,0015
0,089 **
0,001 ns
0,0007
0,075 **
0,004 ns
0,0034
0,427 ns
22,137 **
13,4123
3528,981 *
2328,153 **
850,6991
0,047 **
0,005 ns
0,0052
0,009 **
0,001 ns
0,0001
0,448 **
0,002 ns
0,0019
0,774 **
0,002 *
0,0015
0,255 **
0,001 ns
0,0004
0,004 *
0,002 ns
0,0013
0,127 **
0,001 ns
0,0007
0,036 **
0,002 ns
0,0018
0,004 *
0,001 ns
0,0007
0,022 ns
0,056 ns
0,0429
0,206 **
0,001 ns
0,0009
0,119 **
0,001 **
0,0005
C.V.
(%)
3,94
5,40
13,52
7,89
8,15
8,01
12,85
9,63
13,92
6,92
9,33
26,96
9,04
35,37
65,54
6,01
16,29
6,92
4,48
7,13
8,06
13,72
4,74
4,63
5,90
9,42
8,63
8,33
15,21
8,88
7,84
12,76
9,21
8,59
27,93
8,54
7,94
6,95
5,86
8,15
Grados de libertad: Poblaciones = 63; Localidades = 2; Poblaciones×Localidades = 126; Error = 315.
** = diferencias altamente significativas (p ≤ 0,01); * =diferencias significativas (p ≤ 0,05); ns = diferencias no
significativas. Las variables en negritas fueron incluidas en el análisis multivariado.
Degrees of freedom: Populations = 63; Locations = 2; Populations×Locations = 126; Error = 315.** = highly
significant differences (p ≤ 0.01); *= significant differences (p ≤ 0.05); ns = non-significant differences.
Variables in bold were included in multivariate analysis.
8
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
Tabla 4. Variables seleccionadas mediante el análisis discriminante de stepwise.
Table 4. Variables selected by the stepwise discriminant analysis.
Variable
introducida
IHIL_DMZ
R2parcial
Valor
de F
Pr > F
0,8033
20,75
0,6511
9,42
IGGR_LGR
0,5872
DFF
0,5152
DIAMMZ
IAM_APL
PMS
PHECT
IAH_LH
LTES
IPR_LTES
IDMZ_LMZ
DIAMOLO
LPED
ILRC_LTES
LMZ
0,4597
0,3821
0,3627
0,3280
0,3241
0,3466
0,3106
0,2786
0,2581
0,2396
0,2106
7,20
5,35
4,27
3,09
2,84
2,43
2,37
2,62
2,22
1,89
1,70
1,54
1,30
Lambda
de Wilks
Pr
<Lambda
ASCC
Pr >ASCC
<,0001 0,1966626
<,0001
0,0127514
<,0001
<,0001 0,0283258
<,0001
0,0319923
<,0001
<,0001 0,0811762
<,0001 0,0137320
<,0001 0,0074192
<,0001 0,0045841
<,0001 0,0029213
<,0001 0,0019630
<,0001 0,0013268
<,0001 0,0008669
<,0001 0,0005976
0,0002 0,0004311
0,0018 0,0003199
0,0098 0,0002432
0,0802 0,0001920
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
0,0220499
0,0365008
0,0432293
0,0482422
0,0528731
0,0577650
0,0625897
0,0675085
0,0719182
0,0754033
0,0791208
0,0823358
0,0853259
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
R : correlación parcial cuadrada; Pr: nivel de significancia; ASCC: correlación canónica promedio cuadrada.
R 2: squared partial correlation; Pr: significance level; ASCC:average squared canonical correlation.
2
El tercer CP estuvo relacionado
positivamente sólo con la relación del
número de hileras respecto del diámetro
de mazorca y de forma negativa con la
longitud total y del pedúnculo de la espiga
y con la relación del grosor y largo del
grano, ayudando a diferenciar poblaciones
con una mayor densidad de hileras de
grano en la mazorca, con menor longitud
total y del pedúnculo de la espiga y con
grano menos redondo (figura 1, pág. 10).
Algunas de las variables que influyeron
sobre los tres primeros CP coinciden
con las identificadas por otros autores
(4, 19, 21, 22, 33), por lo que constituyen
Tomo 47 • N° 1 • 2015
un conjunto de variables útiles para definir
y clasificar la diversidad entre poblaciones
nativas dentro de razas (20). Cabe señalar
que al incluir en el análisis multivariado
variables que manifestaron significancia
en la interacción Poblaciones×Localidades
pudo afectar los resultados del ACP y
sobre todo en la estructura de variación
obtenida con el análisis de conglomerados;
sin embargo, esas variables fueron
incluidas en estos análisis porque fueron
consideradas útiles para discriminar
entre poblaciones, con base al análisis
discriminante de stepwise (44).
9
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
Figura 1. Dispersión de poblaciones de maíz, con base en los tres primeros
componentes principales y su relación con las variables originales más importantes.
Figure 1. Scatter plot of maize populations, on the basis of the first three principal
components and their relationship with the most important original variables.
Análisis de conglomerados
En la figura 2 (pág. 11) se observa que
a una distancia de corte de 0,1 unidades
se forman dos conjuntos de poblaciones
(A y B); mientras que a un corte de
0,05 unidades se identifican cinco grupos
distribuidos dentro de los conjuntos
mencionados. El conjunto A se formó con
los grupos I y II, los cuales incluyeron al
híbrido comercial y a poblaciones raciales
típicas de Chalqueño, Cónico, Elotes Cónicos
y Palomero Toluqueño, todas introducidas.
En el conjunto B se agruparon las
poblaciones nativas, distribuidas en
los grupos III y V, con representantes
de las razas Chalqueño, Cónico y Elotes
Cónicos, así como un testigo comercial
y dos experimentales (tipo Chalqueño);
este conjunto también incluyó al
grupo IV, formado con dos poblaciones
de la raza Cacahuacintle. Lo anterior
demuestra que las características
fenológicas y morfológicas usadas son
útiles para identificar el patrón de
variación in situ de poblaciones de maíz
nativas (1, 21, 28, 33, 39).
El grupo III se integró con 26 poblaciones en total: 19 nativas provenientes de
Serdán (26,3%), Puebla (47,4%) y Libres
(26,3%), tres testigos raciales (Chalqueño,
Cónico y Elotes Cónicos), un testigo
comercial y dos variedades experimentales, estas tres últimas tipo Chalqueño.
En cuanto a color de grano, las poblaciones de este grupo fueron de grano
blanco (44%), azul (28%), rojo (12%),
crema (8%) y morado (8%).
10
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
Figura 2. Patrón de variación morfológica de poblaciones nativas de maíz y testigos
raciales y comerciales en el altiplano de Puebla, México.
Figure 2. Morphological variation pattern of maize landraces and racial and
commercial controls at the highlands of Puebla, Mexico.
Tomo 47 • N° 1 • 2015
11
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
El grupo V se formó con 24 poblaciones
en total: 22 nativas con origen en Serdán
(45,5%) y Puebla (54,5%) y únicamente
dos testigos de la raza Chalqueño.
El color de grano dentro de este grupo
se distribuyó de la siguiente forma: blanco
(58,3%), azul (29,1%), crema, rojo y
pinto con una población por cada color
(12,6% en total).
La tendencia de las poblaciones
nativas a formar grupos con ciertos
testigos raciales demuestra la afinidad
de las primeras con algunas de las
razas reportadas para valles altos
(21, 35, 36, 37, 38, 40, 46).
En cuanto al origen, en el grupo III están
representadas poblaciones provenientes
de las tres regiones de estudio; estas
poblaciones tienen relación con la raza
Chalqueño, Cónico y Elotes Cónicos;
es sabido que las dos últimas razas se
distribuyen en valles altos en regiones
con condiciones restrictivas, con bajas
temperaturas y escasa precipitación
(35, 36) y la región de Libres presenta esas
características ambientales. En cambio,
en el grupo V se agruparon únicamente
poblaciones nativas provenientes de
dos regiones: Serdán y Puebla y dichas
poblaciones tienen relación con las razas
Chalqueño y Elotes Chalqueños, lo cual es
de esperarse ya que en ambas regiones las
condiciones ambientales para la producción
agrícola son más favorables, coincidiendo
con las condiciones en las cuales prosperan
estas razas (37, 38, 40, 46).
El color de grano predominante
en ambos grupos III y V es el blanco,
coincidiendo con lo reportado por otros
autores (1, 21); es de hacer notar que las
poblaciones con maíces pigmentados del
grupo III guardan relación con la raza
Elotes Cónicos, principalmente por su
precocidad, mientras que las de grano
de color del grupo V son afines a la raza
Chalqueño, y por ello pueden considerarse
como pertenecientes a la sub-raza Elotes
Chalqueños.
Los resultados aquí mencionados
coinciden con la variación reportada
para diferentes regiones del estado de
Puebla (14), para el valle de Puebla (22) y
para las regiones de Serdán y Libres (15),
reafirmando que en estas regiones, como
en muchas otras zonas temporaleras de
México, existe variación entre los maíces
nativos la cual ha sido generada por los
agricultores, creando los patrones varietales (35), los cuales responden a las
condiciones ambientales bajo las cuales se
desarrollan los cultivos.
Otro aspecto a resaltar es que en las
tres regiones de estudio se encuentran
poblaciones nativas relacionadas con las
razas reportadas para valles altos, lo que
sugiere un intenso intercambio de germoplasma entre los agricultores de esas
regiones, e incluso de regiones distantes,
como ha sido reportado para otras zonas
(7, 29, 33, 39, 40); sin embargo, las poblaciones nativas relacionadas con Elotes
Cónicos se localizaron exclusivamente en
la región de Libres.
Con base en la información de la
tabla 5 (pág. 13), en la cual se presentan
los promedios para las variables con
mayor peso sobre los primeros tres
componentes principales, los conjuntos
A y B difieren en la mayoría de las características, siendo las poblaciones del
conjunto B más tardías, con mazorcas más
largas y anchas, al igual que el olote y con
la mazorca principal ubicada arriba de la
mitad de la altura total de la planta, y con
grano más plano.
Las diferencias mencionadas en
el párrafo anterior denotan una clara
diferenciación a nivel morfológico de
los materiales introducidos respecto de
las poblaciones nativas, lo que ha sido
12
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
Tabla 5. Promedios por grupo de poblaciones para las variables morfológicas que
presentaron mayor asociación con los tres primeros componentes principales
(vectores propios > 0,30).
Table 5. Means for groups of populations for morphological variables with higher
association with the first three principal components (eigenvectors > 0.30).
DFF
LTES
LPED
HJARR
PMS
LMZ
DIAMMZ
DIAMOLO
IAM_APL
ILRC_LTES
IGGR_LGR
Conjunto
A
B
114,9 b 122,6 a
64,3 b
69,1 a
27,7 a
28,5 a
3,6 a
3,7 a
0,90 a
0,81b
13,7 b
15,0 a
4,3 b
5,0 a
2,3 b
2,5 a
0,52 b
0,57 a
0,50 a
0,50 a
0,30 a
0,28 b
I
124,7 ab
62,4 c
24,8 b
4,5 a
0,87 ab
14,5 ab
4,7 ab
2,7 ab
0,47 c
0,54 a
0,35 b
Grupos
II
III
113,1 c 118,3 bc
64,6 bc 68,3 ab
28,3 a
28,6 a
3,4 b
3,6 b
0,90 a
0,84 b
13,6 b
14,6 ab
4,3 c
4,9 ab
2,2 c
2,3 bc
0,53 b
0,56 ab
0,50 b
0,50 b
0,29 c
0,27 c
IV
115,6 c
71,9 a
30,6 a
3,7 b
0,85 ab
15,3 a
5,2 a
3,0 a
0,51 bc
0,52 ab
0,41 a
V
127,6 a
69,7 a
28,3 a
3,7 b
0,77 c
15,4 a
5,2 a
2,5 bc
0,59 a
0,50 b
0,28 c
Medias con la misma letra en hileras, entre conjuntos y entre grupos, no son estadísticamente diferentes
(Tukey, p ≤ 0,05).
Means with same letter on rows, between sets and among groups, are not statistically different (Tukey, p ≤ 0.05).
observado en otras regiones (6, 33), ya
que las poblaciones nativas tienen una
adaptación específica al ambiente local,
por el proceso de selección por parte de
los agricultores (21, 35).
El grupo I se formó con poblaciones
intermedias y espigas relativamente
cortas, pero con un mayor número de
hojas arriba de la mazorca; la mazorca y
el olote son intermedias en sus dimensiones y la mazorca se ubica por debajo de
la parte media de la planta, mientras que
la rama central de la espiga es mayor que
la parte media de la longitud total de esta
estructura y el grano es intermedio en
cuanto a redondez.
El grupo II contó con las poblaciones más
precoces, con espiga corta pero pedúnculo
de la misma, largo; pocas hojas arriba de la
mazorca y con dimensiones intermedias
a cortas en la mazorca, con el olote más
delgado; la mazorca se ubica en la mitad
superior de la planta y la rama central de la
Tomo 47 • N° 1 • 2015
espiga es la mitad de la longitud total de la
misma; el grano es plano.
En el grupo III se encontraron poblaciones intermedias en precocidad, con
longitud de la espiga intermedia pero el
pedúnculo de la misma es largo, pocas
hojas arriba de la mazorca, con longitud y
diámetro de la mazorca intermedios, pero
con olote delgado; la mazorca se ubica
arriba de la mitad de la altura total de la
planta y la rama central de la espiga es la
mitad de la longitud total de la misma, el
grano es el más plano y de color variable,
blanco y pigmentado.
El grupo IV se formó con las poblaciones más precoces y con espigas largas,
con pocas hojas arriba de la mazorca y
con mazorcas y olotes largos y anchos;
la mazorca se ubica casi a la mitad de
la longitud total de la planta y la rama
central de la espiga es un poco más larga
que la mitad de la longitud total de ésta;
el grano es el más redondo y blanco. Estas
13
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
son características distintivas de la raza
Cacahuacintle (46).
Finalmente, en el grupo V se concentraron las poblaciones más tardías, con
espigas largas, con pocas hojas arriba de
la mazorca, con mazorcas largas y anchas
y el olote más delgado, la mazorca se ubica
arriba de la mitad de la altura total de la
planta y la rama central de la espiga es la
mitad de la longitud total de la misma, el
grano es plano y presenta colores blancos
y pigmentados.
Los análisis de componentes principales y de conglomerados coincidieron
en la estructura de variación identificada
(figura 1, pág. 10 y figura 2, pág. 11).
Los materiales más precoces se
concentraron en el grupo II, formado con
testigos raciales de Palomero Toluqueño,
Cónico, Elotes Cónicos y Chalqueños,
confirmando las descripciones para las
tres primeras razas, según lo propuesto
por Wellhausen et al. y corroboradas por
diversos autores (35, 36, 37, 38).
El grupo IV, formado con poblaciones
de la raza Cacahuacintle, se distinguió claramente del resto de las poblaciones, por sus
características particulares, principalmente en
cuanto al tipo de mazorca y de grano (16, 17).
El grupo III, formado con poblaciones
relacionadas con las razas Cónico y Elotes
Cónicos, se distinguió por su ciclo precoz
y por la presencia de grano pigmentado.
Finalmente, el grupo V, que incluyó poblaciones relacionadas con las razas Chalqueño
y sub-raza Elotes Chalqueños, fue el más
tardío, con mazorcas largas y gruesas, con
la presencia de granos pigmentados; este
comportamiento concuerda con lo reportado
para estas razas en diferentes regiones del
altiplano de México (21, 22, 35, 36, 40, 46).
Las diferencias en precocidad entre
las poblaciones nativas se relaciona
con el hecho de que los productores
realizan selección para las variantes de
condiciones ambientales de su región,
siendo así que en ambientes favorables
se cultivan poblaciones tardías tipo
Chalqueño, en los ambientes intermedios se cultivan poblaciones de
ciclo intermedio y en los ambientes
restrictivos se siembran los materiales
precoces tipo Cónicos y Elotes Cónicos,
como ha sido reportado para valles altos
(4, 19, 21, 26).
Por lo anterior, las poblaciones nativas
del altiplano del estado de Puebla guardan
relación con las razas reportadas como
abundantes en la región, pero no existe
un patrón de agrupamiento con base
en su origen geográfico, como ha sido
reportado en otras áreas (11). Esto es,
que en toda el área explorada pueden
encontrarse conviviendo poblaciones
pertenecientes a las diferentes razas
(Chalqueño, Cónico, Cacahuacintle, etc).
Una posible explicación de ello
puede ser el intercambio de semilla que
puede presentarse entre agricultores de
regiones agrícolas vecinas, como lo han
reportado otros investigadores (7, 29, 39).
Lo anterior apoya el planteamiento de
que las poblaciones nativas de maíz están
involucradas en un proceso evolutivo muy
dinámico; por un lado se están diferenciando unas de otras por los efectos de la
selección que practica el agricultor sobre
ellas en diferentes condiciones de manejo
y tecnológicas (21, 22, 29, 30, 33, 40) y
por otro lado comparten una proporción
de su fondo genético por el intercambio de
germoplasma entre agricultores, haciendo
un tanto difusa su identidad a nivel racial.
Todo esto evidencia que la diversidad
en las poblaciones de maíces nativos es
muy dinámica en la agricultura tradicional (7, 19).
Esa diversidad existente permite,
por un lado, contar con material para
el mejoramiento genético de las pobla-
14
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
ciones, siendo la variación la base para la
mejora genética de las poblaciones de una
especie (12).
por otro lado, la variación detectada
permite orientar de mejor manera la
conservación in situ de la diversidad
dentro de las razas de maíz, seleccionando a un conjunto de poblaciones
que conformen una colección núcleo
representativa de la variación de la raza
bajo conservación.
Bibliografía
Conclusiones
Existe variación morfológica entre las
poblaciones nativas de maíz del altiplano
de Puebla; sin embargo, no se trata de una
variación discreta, sino más bien continua ya
que dentro de los grupos formados y relacionados con las razas de los valles altos de
México, se mantiene un nivel de variación en
precocidad y en características de la mazorca,
color y forma del grano. Además, la variación
identificada no necesariamente responde al
origen geográfico de las poblaciones nativas.
1. Alvarado, B. G. 2010. Diversidad de maíces nativos de tres nichos ecológicos del altiplano PoblanoTlaxcalteca. Tesis de grado de doctorado en Ciencias. Colegio de Postgraduados.
Montecillo, Texcoco, Edo. de México. 106 p.
2. Anderson, E.; Cutler, H. C. 1942. Races of Zea mays: I. Their recognition and classification. Ann.
Miss. Bot. Garden. 29(2): 69-88.
3. Ángeles-Gaspar, E.; Ortiz-Torres, E.; López, P. A.; López-Romero, G. 2010. Caracterización y
rendimiento de maíces nativos de Molcaxac, Puebla. Rev. Fitotec. Mex. 33(4):287-296.
4. Antonio, M. M.; Arellano, V. J. L.; García, de los S. G.; Miranda, C. S.; Mejía, C. J. A.; González, C. F. V.
2004. Variedades criollas de maíz azul raza Chalqueño. Características agronómicas y
calidad de semilla. Rev. Fitotec. Mex. 27: 9-15.
5. Castillo, G. F.; Arias, R. L. M.; Ortega, P. R.; Márquez, S. F. 2000. Participatory breeding, seed
networks and grassroot strengthening. Mexico. In: Jarvis, D.; Sthapit, B.; Sears, L.
(eds.), Conserving agricultural biodiversity in situ: A scientific basis for sustainable
agriculture. International Plant Genetic Resources Institute, Rome Italy. Proceedings
of a workshop.Pokhara, Nepal. 5-12 July, 1999. p. 199-200.
6. Cervantes, S. T.; Mejía, A. H. 1984. Maíces nativos del Plan Puebla: recolección de plasma germinal
y evaluación del grupo tardío. Revista Chapingo. 43-44: 64-71.
7. Chávez, S. J. L.; Diego, F. P.; Carrillo, R. J. C. 2011. Complejos raciales de poblaciones de maíz
evaluadas en San Martín Huamelulpan, Oaxaca. Ra Ximhai. 7(1): 107-115.
8. Chávez-Servia, J. L.; Diego-Flores, P.; Carrillo-Rodríguez, J. C. 2013. Variación fenotípica de una
muestra de maíces de la región de Chalcatongo de Hidalgo, Oaxaca. Ciencia Ergo Sum.
19(3): 251-257.
9. Cochran, W. G.; Cox, G. M. 1957. Experimental designs. 2nd ed. John Wiley & Sons, Inc. New York. 617 p.
10. DeWitt, T. J.; Scheiner, S. M. 2004. Phenotypic variation from single genotypes. In: DeWitt, T.
J.; Scheiner, S. M. (eds) Phenotypic Plasticity: Functional and Conceptual Approaches.
Oxford University Press. New York. p. 1-9.
11. Diego-Flores, P.; Chávez-Servia, J. L.; Carrillo-Rodríguez, J. C.; Castillo-González, F. 2012.
Variabilidad en poblaciones de maíz nativo de la Mixteca Baja Oaxaqueña, México.
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo. Mendoza.
Argentina. 44(1):157-171.
12. Falconer, D. S.; Mackay, T. F. C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Prentice Hall.
Harlow, England. 464 p.
13. Franco, T. L.; Hidalgo, R. 2003. Análisis estadístico de datos de caracterización morfológica
de recursos fitogenéticos. Boletín Técnico Nº. 8, Instituto Internacional de Recursos
Fitogenéticos (IPGRI). Cali, Colombia. 89 p.
Tomo 47 • N° 1 • 2015
15
L. Flores-Pérez , P. A. López, A. Gil-Muñoz, A. Santacruz-Varela, J. L. Chávez-Servia
14. Gil, M. A.; López, P. A.; Muñoz, O. A.; López, S. H. 2004. Variedades criollas de maíz (Zea mays
L.) en el estado de Puebla, México: diversidad y utilización. En: Chávez-Servia, J. L.;
Tuxill, J., Jarvis, D. I. (eds). Manejo de la diversidad de los cultivos en los agrosistemas
tradicionales. Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos. Cali, Colombia. 18-25 p.
15. Gil, M. A.; López, P. A.; López, S. H.; Guerrero, R. J. de D.; Taboada, G. O. R.; Hernández, G. J. A.;
Ortiz, T. E.; Santacruz, V. A., Hortelano, S. R. R.; Alvarado, B. G.; Hernández, G. C. del
A.; Muñoz, T. F. 2013. Caracterización y aprovechamiento de la diversidad genética de
maíz en los Valles de Libres-Serdán, Puebla. In: Álvarez, G. F.; Bahena, J. F.; Carranza,
C. I.; Díaz, R. R.; Ocampo, F. I.; Ortiz, T. E.; Pérez, M. A.; Pérez, R. E.; Villanueva, J. J. A.;
Villarreal, M. L. A. (eds). Agricultura Sostenible. México. 9: 2935-2951.
16. González, H. A.; Sahagún, C. J.; Pérez, L. D. J.; Domínguez, L. A.; Serrato, C. R.; Landeros, F. V.;
Dorantes, C. E. 2006. Diversidad fenotípica del maíz Cacahuacintle en el Valle de Toluca,
México. Revista Fitotecnia Mexicana. 29: 255-261.
17. González, H. A.; Pérez, L. D. de J.; Domínguez, L. A.; Franco, M. O.; Balbuena, M. A.; Ramos, M.
A.; Sahagún, C. J. 2008. Variabilidad genética, diversidad fenotípica e identificación de
poblaciones sobresalientes de maíz cacahuacintle. Ciencia Ergo Sum 15: 297-305.
18. Guillén-de la Cruz, P.; de la Cruz-Lázaro, E.; Rodríguez-Herrera, S.; Castañón-Nájera, G.; GómezVázquez, A.; Lozano-del Río, A. 2014. Diversidad morfológica de poblaciones de maíces
nativos (Zea mays L.) del estado de Tabasco, México Revista de la Facultad de Ciencias
Agrarias de la Universidad Nacional de Cuyo. Mendoza. Argentina. 46(2): 239-247.
19. Herrera, C. B. E.; Castillo, G. F., Sánchez, G. J. J.; Ortega, P. R.; Goodman, M. M. 2000. Caracteres
morfológicos para valorar la diversidad entre poblaciones de maíz en una región: caso
la raza Chalqueño. Rev. Fitotec. Mex. 23:335-353.
20. Herrera, C. B. E.; Castillo, G. F., Sánchez, G. J. J.; Hernández, C. J. M.; Ortega, P. R.; Goodman, M. M.
2004. Diversidad del maíz Chalqueño. Agrociencia. 38:191-206.
21. Hortelano, S. R.; Gil, M. A.; Santacruz, V. A.; Miranda, C. S.; Córdova, T. L. 2008. Diversidad
morfológica de maíces nativos del Valle de Puebla. Agric. Téc. Méx. 34:189-200.
22. Hortelano, S. R.; Gil, M. A.; Santacruz, V. A.; López, S. H.; López, P. A.; Miranda, C. S. 2012.
Diversidad fenotípica de maíces nativos del altiplano centro-oriente del estado de
Puebla, México. Rev. Fitotec. Mex. 35 (2): 97-109.
23. Instituto Nacional para el Federalismo y el Desarrollo Municipal (INAFED). 2013. Enciclopedia
de los Municipios de México. Instituto Nacional para el Federalismo y el Desarrollo
Municipal, Gobierno del Estado de Puebla. Disponible en: http://www.e-local.gob.mx
(fecha de consulta: 02/07/2013).
24. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 2010. Registro de Nombres
Geográficos. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. México. Disponible en:
http://mapserver.inegi.org.mx (fecha de consulta: 03/07/2013).
25. Kato, Y. T. A.; Mapes, S. C.; Mera, O. L. M.; Serratos, H. J. A.; Bye, B. R. A. 2009. Origen y
Diversificación del Maíz, una Revisión Analítica. Universidad Nacional Autónoma de
México, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México,
D. F. 116 p.
26. López, H. A. de J.; Muñoz, O. A. 1984. Relación de la coloración del grano con la precocidad y la
producción de maíces de Valles Altos. Revista Chapingo. 43-44: 31-37.
27. López, P. A.; Villarreal, R. L.; Gil, M. A.; Ramírez, H.C.; Hernández, G.J. A., Vargas, L. S.; Delgado,
A. A.; López, S.H.; Lagunes, E.L. del C.; Lobato, O. R.; Guerrero, R. J. de D.; Gutiérrez,
R. N.; Herrera, C. B. E.; Valadez, R. M.; Díaz, R. R.; García, de los S. G.; Taboada, G. O. R.
2011. Diversidad de los recursos genéticos. In: Handall, S. A.; Cantú, M. B.; Villarreal,
E. B. O. A.; López, P. A.; López, R. L.; Cruz, A. A.; Camacho, R. F. (eds.). La Biodiversidad
en Puebla: Estudio de Estado. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad, Gobierno del Estado de Puebla, Benemérita Universidad Autónoma de
Puebla. México, D. F. 195-242 p.
28. López-Romero, G.; Santacruz-Varela, A.; Muñoz-Orozco, A.; Castillo-González, F.; Córdova-Tellez,
L.; Vaquera-Huerta, H. 2005. Caracterización morfológica de poblaciones nativas de
maíz del Istmo de Tehuantepec, México. Interciencia 30:284-290.
16
Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias
Variación intra-racial de maíces nativos del altiplano de Puebla, México
29. Louette, D.; Charrier, A.; Berthaud, J. 1997. In situ conservation of maize in Mexico: genetic diversity
and maize seed management in a traditional community. Economic Botany. 51: 20-38.
30. Louette, D.; Smale, M. 2000. Farmers’ seed selection practices and traditional maize varieties
in Cuzalapa, Mexico.Euphytica. 113:25-41.
31. Martínez, G. A. 1988. Diseños Experimentales. Métodos y Elementos de Teoría. Ed. Trillas.
México. 405-419 p.
32. Mercer, K.; Martínez, V. A.; Perales, H. R. 2008. Asymmetrical local adaptation of maize landraces
along an altitudinal gradient. Evolutionary Applications. 1: 489-500.
33. Mijangos-Cortes, J. O.; Corona-Torres, T.; Espinosa-Victoria, D.; Muñoz-Orozco, A.; RomeroPeñaloza, J.; Santacruz-Varela, A. 2007. Differentiation among maize (Zea mays L.)
landraces from the Tarasca Mountain Chain, Michoacan, Mexico and the Chalqueño
complex. Genetics Resources and Crop Evolution. 54: 309-325.
34. Mohammadi, S. A.; Prasanna, B. M. 2003. Analysis of genetic diversity in crop plants−salient
statistical tools and considerations. CropScience. 43:1235-1248.
35. Muñoz, O. A. 2005. Centli Maíz. 2ª ed. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Texcoco, Estado
de México. 211 p.
36. Nava, P. F.; Mejía, C. A. 2002. Evaluación de maíces precoces e intermedios en valles altos
centrales de México. II. Divergencia genética. Rev. Fitotec. Mex. 25:187-192.
37. Ortega, P. R.; Sánchez, G. J. de J. 1989. Aportaciones al estudio de la diversidad de maíz de las
partes altas de México. Rev. Fitotec. Mex. 12(2): 105-119.
38. Ortega, P. R.; Sánchez, G. J. de J.; Castillo, G. F.; Hernández, C. J. M. 1991. Estado actual de los
estudios sobre maíces nativos de México. En: Avances en el Estudio de los Recursos
Fitogenéticos de México. Ortega, P. R.; Palomino, H. G.; Castillo, G. F.; González, H. V.
A.; Livera, M. M. (eds). Sociedad Mexicana de Fitogenética. Chapingo, Edo. de México.
161-185 p.
39. Perales, R. H., Brush, S. B.; Qualset, C. O. 2003. Landraces of maize in central Mexico: an
altitudinal transect. Economic Botany. 57: 7-20.
40. Romero, P. J.; Castillo, G. F.; Ortega, P. R. 2002. Cruzas de poblaciones nativas de maíz de la
raza chalqueño: II Grupos genéticos, divergencia genética y heterosis. Rev. Fitotec.
Mex. 25(1): 107-115.
41. Ruiz, C. J. A.; Sánchez, G. J. de J.; Hernández, C. J. M.; Wilcox, M. C.; Ramírez, O. G.; Ramírez, D.
J. L.; González, E. D. R. 2013. Identificación de razas mexicanas de maíz adaptadas a
condiciones deficientes de humedad mediante datos biogeográficos. Revista Mexicana
de Ciencias Agrícolas. 4(6): 829-842.
42. Sánchez, G. J. J.; Goodman, M. M.; Rawlings, J. O. 1993. Appropriate characters for racial
classification in maize. Economic Botany. 47:44-59.
43. Sánchez, G. J. J.; Goodman, M. M.; Stuber, C. W. 2000. Isozymatic and morphological diversity in
the races of maize of Mexico. Economic Botany. 54:43-59.
44. SAS, Institute. 2002. SAS Procedures Guide. Ver. 8. SAS Institute Inc. Cary, NC, U. S. A. 1643 p.
45. Servicio de Información Estadística Agroalimentaria y Pesquera (SIAP). 2013. Servicio de
Información Estadística Agroalimentaria y Pesquera. SAGARPA, México. Disponible en:
http://www.siap.gob.mx (fecha de consulta: 06/07/2013).
46. Wellhausen, E. J.; Roberts, L. M.; Hernández, X. E.; Mangelsdorf, P. C. 1951. Razas de Maíz en
México: Su origen, características y distribución. Folleto Técnico No. 5. Oficina de
Estudios Especiales. Secretaría de Agricultura y Ganadería. México, D. F. 239 p.
Agradecimientos
Al Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI)
del Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS) de la SAGARPA, por el
apoyo financiero para el desarrollo de esta investigación.
También se agradece el apoyo financiero complementario del Colegio de Postgraduados, a través
de la Línea Prioritaria de Investigación 6 'Conservación y Mejoramiento de Recursos Genéticos'.
Tomo 47 • N° 1 • 2015
17