UNCPBA Facultad de Cs.

Veterinarias

HISTOLOGA DEL TEJIDO NERVIOSO, SISTEMA NERVIOSO

TEJIDO NERVIOSO Introduccin El tejido nervioso est disperso por el organismo formando una red de comunicaciones que constituye el Sistema Nervioso (SN). El sistema nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los rganos y aparatos. Desde el punto de vista anatmico, el sistema nervioso se divide en: Sistema Nervioso Central (SNC): formado por encfalo y la mdula espinal. Sistema Nervioso perifrico (SNP): formado por los nervios craneanos, raqudeos y perifricos que conducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o motores) y hacia ste (nervios aferentes o sensitivos), y por los conjuntos de somas neuronales ubicados fuera del SNC que se denominan ganglios y por las terminaciones nerviosas especializadas (tanto motoras como sensitivas). Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se clasifica en: Sistema Nervioso somtico (SNS) o de la vida de relacin: formado por las partes somticas del SNC y el SNP. Provee inervacin motora y sensitiva a todo el organismo excepto a las vsceras, el msculo liso y las glndulas. Sistema Nervioso autnomo (SNA) o vegetativo: formado por las partes autnomas del SNC y SNP. Provee inervacin motora involuntaria al msculo liso, al sistema de conduccin del corazn y a las glndulas. Tambin provee inervacin aferente sensitiva desde las vsceras (dolor y reflejos autnomos). El SNC se subclasifica en una divisin simptica y una divisin parasimptica. A veces se incorpora un tercer elemento, la divisin entrica a la clasificacin del SNA. Las funciones fundamentales del tejido nervioso son: 1.-Transformar en impulsos nerviosos los variados estmulos que bajo distintas formas de energa (Calor-luz-energa mecnica y estmulos qumicos) toman la forma de impulsos elctricos. 2.-Coordinar el funcionamiento de los distintos rganos para que participen beneficiando al conjunto de los organismos. 3.-Servir de sustrato estructural para las funciones nerviosas superiores. Las neuronas se caracterizan por dos propiedades fundamentales: la irritabilidad y la conductibilidad. La irritabilidad es la capacidad de reaccionar ante estmulos fsicos y qumicos. La conductibilidad es la habilidad de transmitir la excitacin originada por esos estmulos.

El tejido nervioso est formado por dos componentes principales: 1.-Neuronas que presentan generalmente largas prolongaciones. 2.-Clulas de la gla con funciones de sostn y nutricin. En el SNC existe una separacin entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones, esto hace que se reconozca en el encfalo y en la mdula espinal dos porciones denominadas sustancia blanca (SB) y sustancia gris (SG). La SB recibe este nombre por su color debido a la gran cantidad de mielina que envuelve los axones de las neuronas. La SG est formada principalmente por neuronas y clulas de la gla.

Neurona La neurona es la unidad estructural y funcional del SN. La caracterstica morfolgica sobresaliente la constituye la presencia de una o ms prolongaciones protoplasmticas de aspecto y longitud variable las que emergen del cuerpo o soma; son las dendritas y axones. Las neuronas son clulas de vida prolongada que no se dividen, estn especializadas para recibir estmulos de otras neuronas y conducir los impulsos elctricos a otras partes del tejido a travs de sus prolongaciones. Estn organizadas como una red de comunicaciones integrada, en las que es tpico que varias neuronas vinculadas a la manera de los eslabones de una cadena participen en el envo de impulsos desde una parte del sistema hacia otra. Los contactos especializados entre las neuronas que permiten la transmisin de la informacin desde una clula nerviosa hasta la siguiente reciben el nombre de sinapsis. Las neuronas se clasifican dentro de tres categoras generales: Neuronas sensitivas que trasmiten los impulsos desde los receptores hasta el SNC. Las prolongaciones de estas neuronas estn incluidas en las fibras nerviosas aferentes somticas y aferentes viscerales. Las fibras aferentes somticas transmiten las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presin desde la superficie corporal. Adems estas fibras transmiten dolor y propiocepcin (percepcin de los movimientos y la posicin del cuerpo) desde rganos internos (ej. Msculos ,tendones, articulaciones) para proveer al encfalo informacin relacionada con la orientacin del tronco y las extremidades. Las fibras aferentes viscerales trasmiten los impulsos de dolor y otras sensaciones desde las membranas mucosas, glndulas y vasos sanguneos. Neuronas motoras: transmiten impulso desde el SNC o los ganglios hacia clulas efectoras. Las prolongaciones de estas neuronas estn incluidas en las fibras nerviosas eferentes somticas y eferentes viscerales. Las neuronas eferentes somticas envan impulsos voluntarios a los msculos esquelticos. Las eferentes viscerales transmiten impulsos involuntarios al msculo liso, a las clulas del sistema cardionector (fibras de Purkinje) y a las glndulas. Interneuronas: forman una red integrada de comunicaciones entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras. Se calcula que ms del 99,9% de todas las neuronas pertenece a esta red de integracin. Ncleo: Generalmente es esfrico, grande con relacin al tamao del pericarin, poco coloreable. En general existe un ncleo por clula. Dentro del ncleo generalmente hay uno o ms nucleolos voluminosos. Tambin pueden observarse cuerpos esfricos de 0.5 a 1 um de dimetro y argirfilos que contienen ADN, son de significado incierto y denominados con frecuencia cuerpos de Cajal. Pericarin: Constituye el citoplasma que circunda al ncleo y que con l conforma el cuerpo o soma. Forma: Irregular, dependiendo del nmero y distribucin de sus prolongaciones. Contiene la mayora de los orgnulos. 2

Aparato de Golgi: Est presente en todos los tipos neuronales donde suele alcanzar un gran desarrollo. Al microscopio ptico y con tinciones especiales (argnticas) se presenta como una red perinuclear de cordones irregulares que se anastomosan entre s. Al microscopio electrnico se lo ve como un conjunto de cisternas aplanadas. Participa en la formacin de las envolturas de las vesculas sinpticas y de otros productos elaborados por la clula por ej. hormonas. Ribosomas: Pueden hallarse libres o adheridos a las membranas del retculo endoplsmico liso (REL), este conjunto de ribosomas conforma la sustancia de Nissl o sustancia tigroide que se tien intensamente con los colorantes bsicos y metacromaticamente con la tionina. Es abundante en todo el citoplasma incluso en las dendritas, generalmente no se encuentra en la zona de origen del axn ni en el axn. Mitocondrias: Son abundantes. Centrosoma: Estructura esfrica formada por dos centrolos. Su significado es incierto por que las neuronas no se dividen. Neurotbulos: Son tbulos muy abundantes en el soma y sus prolongaciones. Poseen un dimetro de 200 a 500 A y una longitud de 100 m. Estn constituidos por tubulina. Neurofibrillas: Son estructuras muy desarrolladas en las neuronas grandes, con tinciones de plata se observan con la forma de hilos delgados dispuestos irregularmente por el pericarin y sus prolongaciones. Son agregados de neurofilamentos. Son estructuras proteicas formadas por dos subunidades dispuestas helicoidalmente. Lisosomas: Se los encuentra como cuerpos densos o multivesiculares asociados al Golgi. Son fosfatasa positivos. Grnulos de Lipofucsina: Contienen un pigmento marrn dorado. Poseen un dimetro de 1 a 3 um. Su nmero y desarrollo incrementan con la edad. Seran el resultado de la fusin de autolisosomas viejos que han degradado lpidos insaturados. Se los suele encontrar en el pericarin y en la base de las dendritas. Grnulos de Melanina: Son grandes, negros o marrones. Tendran relacin su aparicin con el metabolismo de la dopamina. Inclusiones: Se hallan inclusiones de glucgeno - Fe. Aunque las neuronas no se duplican, sus componentes subcelulares se recambian con regularidad y tienen vidas medias moleculares que se miden en horas, das y semanas. La necesidad constante de reemplazar enzimas, sustancias transmisoras, componentes de la membrana y otras molculas complejas explica los rasgos morfolgicos caractersticos de un alto nivel de actividad sinttica.

Prolongaciones Neuronas: Dendritas: Pueden ser consideradas como prolongaciones del pericarin. Tienen como funcin aumentar la superficie de recepcin de las neuronas. Poseen una zona de mayor dimetro vecina al pericarin que a medida que se ramifica se va adelgazando. Los organoides disminuyen desde la porcin proximal a la distal. Poseen grnulos de Nissl - REL - aparato de Golgi, en la regin proximal. Las mitocondrias son relativamente abundantes. Se caracterizan por su gran cantidad de microtubulos y neurofilamentos. Los microtubulos intervienen en el trasporte de sustancias desde el pericarin hacia la dendrita. Las dendritas presentan en su superficie pequeas estructuras denominadas espinas dendrticas que intervienen en los contactos sinpticos. Las espinas son expansiones fungiformes de 1 a 5 um de dimetro.

Al M.E. presentan un aspecto amorfo en su porcin dilatada mientras que en la peduncular hay neurotubulos y neurofilamentos. Las dendritas reciben terminales axnicos provenientes de distintos orgenes. Los impulsos nerviosos que ellos originan excitan o deprimen la actividad elctrica de la dendrita. Axones: Es una prolongacin nica. Se origina del pericarin a travs de una elevacin, el cono axnico. Es larga, fina, lisa con una longitud variable de 200 um a 1 m. De su parte terminal salen numerosas ramificaciones colaterales que se originan en ngulo recto. Los axones constan de 4 segmentos: - Implantacin o cono axnico: se caracteriza por carecer de corpsculos de Nissl y por la numerosa presencia de neurotubulos y neurofilamentos dispuestos paralelos y agrupados en fascculos. Se dirigen desde el soma al segmento siguiente. - Inicial: es un fragmento que en los axones mielnicos se extiende desde el cono hasta la vaina de mielina. Carece de ribosomas y R.E. Presenta un dimetro uniforme. Posee abundantes microtbulos, filamentos, vesculas claras y algunas mitocondrias. - Prinicipal: el axoplasma carece de ribosomas. A este nivel se produce la ramificacin colaterales de las neuronas. - Terminal: corresponde a la ramificacin terminal del axn, mediante la cual las neuronas realizan contactos con otras neuronas, clulas musculares y glndulas. Los materiales se mueven en forma constante desde la clula y hacia la clula (somatofugo y somatopeto). El somatofugo es un flujo axoplsmico lento o rpido. Casi todos los materiales del axoplasma se mueven con lentitud a un ritmo de 0.5 - 5 mm/da, se piensa que incluye molculas grandes las cuales se utilizan en la conservacin y reparacin del axn. Algunos materiales se mueven con rapidez 10 a 200 mm/da; estos materiales usan a los neurotubulos para su transporte. Se considera que estos participan en las funciones sinpticas del axn. Clasificacin Morfolgica de las Neuronas: a.-Unipolares: en este tipo el pericarin emite una sola prolongacin. De ella parten ramificaciones que cumplen funciones dendrticas y axnicas. Son tpicas de los invertebrados. b.-Bipolares: poco comunes. Emiten dos prolongaciones a partir de dos polos opuestos. La dendrita puede ramificarse y los axones tienen longitud variable. Ej.:neuronas de la retina. c.-Seudomonopolares: poseen un pericarin piriforme del que se desprende una prolongacin nica. Esta prolongacin al cabo de un corto trayecto se bifurca en ngulo recto y origina dos ramas divergentes. Una es muy larga, dendrtica se dirige hacia la periferia formando los nervios sensitivos que finalizan en algn receptor. La otra prolongacin se dirige hacia la mdula, ej.:ganglios raqudeos. d.-Multipolares: constituyen la mayora de las neuronas del SN adulto. A partir del pericarin emiten varias prolongaciones dendrticas y un axn.

Fibras Nerviosas: Estn constituidas por un axn y por sus vainas envolventes. Los grupos de fibra nerviosas forman haces o tractos del SNC y los nervios del SNP. Todos los axones estn envueltos por pliegues nicos o mltiples formado por una clula envolvente. En las fibras nerviosas perifricas esta clula se denomina clula de Schwann; en el SNC son los oligodendrocitos. Los axones de pequeo dimetro estn envueltos por un nico pliegue de la clula envolvente constituyendo las fibras nerviosas amielnicas.

En axones de mayor calibre la clula envolvente forma un repliegue envolviendo en espiral el axn. Cuanto mayor es el calibre del axn mayor es el nmero de repliegues provenientes de la clula de revestimiento. El conjunto de estas envolturas concntricas se denomina vaina de mielina y las fibras se llaman fibras nerviosas mielnicas. La conduccin del impulso nervioso es progresivamente ms rpida en axones de mayor dimetro y con vaina de mielina ms gruesa. La vaina formada por las clulas de Schwann se denomina neurilema. Fibras Mielinicas: En estas fibras las clulas envolventes se arrollan en espiral y sus membranas forman un complejo lipoproteico denominado mielina. Esta vaina es discontinua ya que se interrumpe a intervalos regulares formando los ndulos de Ranvier. El intervalo entre dos ndulos se denomina internodulo. El grosor de la vaina de mielina vara con el dimetro del axn pero es constante a lo largo del mismo axn. C/internodulo tiene la forma de un cilindro de mielina hueco recubierto por una clula de Schwann que contiene el axn en su parte central. C/segmento tiene una longitud de 0.08 a 1 mm. Al microscopio ptico se observan en la mielina hendiduras en forma de conos se las denomina incisuras de Schmidt-Lantermann. La mielina esta formada por capas lipdicas bimoleculares que se alternan con capas de molculas proteicas alargadas. La primer etapa en la formacin de la mielina consiste en la penetracin del axn en un surco existente en el citoplasma de la clula de Schwann. Los bordes del surco se fusionan formando el mesaxn habiendo fusin de las capas externas de las membranas plasmticas. A continuacin el mesaxn se arrolla varias veces en torno del axn formando una espiral. Esta especializacin da origen a dos mesaxones uno interno que une el axn a la mielina y otro externo que une la mielina a la superficie de la clula de Schwann. Las incisuras de Schmidt-Lantermann representan reas en las que permaneci el citoplasma de la clula de Schwann durante el proceso de arrollamiento. El ncleo de la clula de Schwann es alargado y se ubica paralelo al eje mayor del axn. C/interndulo esta formado por una sola clula de Schwann. En el SNC la mielina es producida por los oligodendrocitos c/u de las prolongaciones de estas clulas puede envolver varias fibras nerviosas. No hay incisuras de Schmidt-Lantermann. Fibras Amielnicas: Perifricas, estn envueltas por las clulas de Schwann, pero en este caso no ocurre el arrollamiento en espiral. Una sola clula de Schwann envuelve varias fibras nerviosas teniendo c/fibra su propio mesaxon. Las fibras nerviosas muy finas pueden formar pequeos grupos y c/u de ellos es envuelto como si fuese una fibra nica. No existen ndulos de Ranvier. La SG del SNC es rica en fibras nerviosas amielnicas.

Clulas Gliales Las clulas de sostn son clulas no conductoras que estn en ntimo contacto con las neuronas. En el SNC se llaman neuroglia o slo glia. En el SNP estn representadas por las clulas de Schwann y clulas satlites o anficitos. Las clulas de sostn proveen: Sostn fsico (proteccin) para las delicadas prolongaciones neuronales. Aislamiento elctrico para los somas y las prolongaciones de las neuronas Mecanismos de intercambio metablico entre los vasos sanguneos y las neuronas. La mayor parte de los tejidos corporales reciben el sostn de sustancias intercelulares que producen las clulas del conectivo que provienen del mesodermo. La SG y SB del SNC tienen origen en el ectodermo y con excepcin de clulas endoteliales y pericitos de capilares carecen de clulas y fibras del conectivo, su sostn esta dado por las clulas de la neuroglia que derivan del neuroectodermo. Las clulas neurogliales poseen prolongaciones citoplasmticas que atraviesan el tejido del SNC, lo mantienen unido y lo fijan con firmeza a los capilares que cursan por l. En cortes con h/e de las clulas gliales solo se observan los ncleos. Por los mtodos de impregnacin argntica pudieron identificarse los siguientes tipos de clulas gliales: 1.- Oligodendrocitos: son pequeos con prolongaciones arborescentes 2.- Astrocitos: poseen prolongaciones que se irradian y les dan un aspecto estrellado. 3.-Microglia:Son de pequeo tamao. 4.- Clulas Ependimarias. 1.- Oligodendrocitos: Los cuerpos celulares estn dispuestos en hileras entre las fibras mielnicas del SNC, SB. Poseen prolongaciones finas, escasas, que se extienden desde el cuerpo celular de c/u. El extremo de c/prolongacin se ensancha y envuelve muchas veces a un axn en forma de espiral. C/prolongacin cubre una fibra diferente de modo que c/oligodendrocito rodea los segmentos de varias fibras situadas en la vecindad. Las numerosas capas dobles de membrana celular se transforman en mielina y constituyen un segmento internodal. Se han identificado tres tipos de oligodendrocitos: claros, medios y oscuros. Estos tres tipos son numerosos en seres humanos de muy corta edad pero los oscuros son los comunes en adultos y estn tanto en la SG como en la SB. Los claros tienen citoplasma abundante, ncleo grande que se tie de color claro. Al cabo de unas cuantas semanas se transforman poco a poco en medios cuyo tamao es intermedio entre los claros y oscuros. Luego de algunas semanas se convierten en oscuros. Los oscuros son clulas pequeas de 10 a 20 m de dimetro con ncleo oscuro, que desempearan una funcin importante en la produccin de la vaina de mielina (mantenimiento). Pueden surgir claros de clulas precursoras, incluso una vez terminado el crecimiento. 2.-Astrocitos: Clulas en forma de estrella. Cierto nmero de sus prolongaciones se unen a "capilares" mientras que otras lo hacen a los cuerpos celulares de neuronas y fibras nerviosas. Las prolongaciones se caracterizan por tener puntas expandidas, los pies de astrocitos, que forman una vaina que recubre casi por completo a los capilares y que interrumpen solo las clulas gliales (o sus prolongaciones) de otros tipos en reas pequeas. Los pies tambin se unen a la membrana basal que hay entre el SNC y la piamadre. 6

Hay dos tipos: Fibrosos: Presentes principalmente en la SB, tienen prolongaciones citoplasmticas relativamente ms escasas que tienden a ser rectas. Protoplasmticos: Se localizan en la SG poseen prolongaciones numerosas que se ramifican de manera considerable y son relativamente cortas. Las prolongaciones de los astrocitos poseen microtubulos y tambin estn reforzadas por haces de filamentos intermedios formados por un tipo especial de protena, la protena cido fibrilar glial, estos elementos le confieren rigidez y resistencia a la traccin; suficientes para unir los cuerpos celulares y fibras nerviosas a la membrana basal que rodea a los vasos sanguneos del SNC y les brinda sostn. El ncleo es grande ovoide y por lo general excntrico. Su citoplasma contiene ribosomas libres y polisomas as como mitocondrias filiformes en cantidad moderada. Adems de los microtubulos y filamentos intermedios mencionados posee unas cuantas cisternas de REL, Golgi y unos cuantos lisosomas. Funcin de los astrocitos: - a.-regulacin de la composicin del medio intercelular del SNC . - b.-Captan iones K excesivos que salen de las neuronas durante la transmisin de impulsos. - c.-La proximidad estrecha de sus prolongaciones con los capilares y los espacios del SNC y los alrededores de este que estn llenos de liquido cefalorraqudeo, sugieren la regulacin de la entrada de sustancias en los espacios interneuronales. - d.-Median el intercambio de nutrientes y metabolitos entre neuronas y sangre. - e.-Aportan sustancias metablicas intermedias para su uso por parte de las neuronas. Hipertrficos o reactivos: El tejido cicatrizal que se forma en el encfalo y medula espinal no consiste en colgena. Las clulas gliales reaccionan a la lesin y proliferan para formar el tejido cicatrizal proceso denominado gliosis. Las clulas que forman este tejido se llaman astrocitos hipertrficos o reactivos, son ms grandes que los normales, poseen muchas prolongaciones largas con prominentes filamentos intermedios as como mitocondrias en mayor nmero,REL ms prominente y pilas de Golgi ms abundantes que los astrocitos normales. Tambin estas clulas tendran actividad fagocitaria. Todas estas clulas se originaran de astroblastos que persisten como parte normal del SNC en la vida postnatal. 3.-Microglia: Est formada por clulas pequeas, distribuidas de manera uniforme en la SB y SG. Presentan escaso RER y lisosomas abundantes. En condiciones normales, las clulas de la microglia no se dividen y son mnimas las indicaciones de su motilidad o actividad fagocitaria en la edad adulta. Las funciones normales de estas clulas en reposo no se han identificado pero pueden transformarse en macrfagos con actividad fagocitaria como respuesta a las lesiones del SNC.

4.-Clulas Ependimarias: Las clulas gliales que revisten los ventrculos enceflicos y el conducto central de la mdula espinal son las clulas ependimarias que forman una capa de epitelio simple denominada epndimo. Dichas clulas presentan prolongaciones basales y forma cubica o cilndrica baja, adems de cilios y microvellosidades en su superficie libre. Las clulas ependimarias de los plexos coroideos que se describen ms adelante constituyen una capa especializada que se denomina epitelio de los plexos coroideos. 7

Componente Vascular: Adems de las neuronas y las clulas de sostn, tanto en el SNC como en el SNP hay un abundante componente vascular. Los vasos sanguneos estn separados del tejido nervioso por las lminas basales y una cantidad variable de tejido conectivo, segn el tamao del vaso. Sinapsis La transmisin de informacin puede ser por dos mecanismos distintos, transmisin electrotnica y electroqumica. Electrotnica: En el tejido nervioso se realiza en sitios especficos llamados sinapsis elctricas. Los sitios de transmisin elctrica entre las clulas se denominan muescas de unin(nexos) ej. fibras musculares lisas del Intestino Delgado. La esencia de esta relacin es el acoplamiento inico de membranas celulares en ntima aposicin con un espacio intercelular mnimo. La estimulacin elctrica de las clulas relacionadas de esta manera permite la dispersin no polarizada de la excitacin por flujo de corriente elctrica entre los componentes de unin. Dado que las relaciones son ntimas, las membranas celulares que contribuyen funcionan como una sola unidad y la transmisin se logra con rapidez. Electroqumica: son las ms comunes. La actividad elctrica de la membrana celular presinptica libera un neurotransmisor que atraviesa el espacio intercelular y se une al sitio receptor sobre la membrana celular postsinptica adyacente. La unin de la sustancia transmisora con el sitio receptor origina los acontecimientos subsecuentes en la clula adyacente que pueden ser inhibitorios o excitatorios. Los sucesos relacionados con la liberacin, difusin y unin de la sustancia neurotransmisora al receptor aumentan el tiempo de transmisin, retraso sinptico. Las terminaciones axonales son los elementos membranosos presinpticos y las clulas adyacentes o el rgano efector constituyen los elementos membranosos postsinpticos. Ambas membranas estn separadas por un espacio intercelular (hendidura sinptica) cuyo ancho vara de 6 a 20 nm y tiene materiales electrodensos y filamentos finos. Las densidades filamentosas relacionadas con la membrana postsinpticas constituyen la membrana subsinptica. Los terminales presinpticos constan de mitocondrias, neurofilamentos, neurotbulos y vesculas sinpticas. La porcin presinptica del cilindroeje se expande hasta los procesos bulbosos, llamados bulbos o pies terminales. Estas expansiones al final de los axones se denominan pies terminales en tanto que los mismos dispuestos en el curso del cilindroeje se denominan "pies en pasaje". Estos ltimos se localizan a lo largo de los axones de nervios no mielinizados o en los ndulos de Ranvier de nervios mielinizados. Los terminales axnicos pueden formar sinapsis con varias partes de otras neuronas, se denominan sinapsis: - Axosomticas: las que incluyen el axn de una neurona y el cuerpo celular de otra. - Axodendrticas: Variables, pero involucran el axn de una neurona y a las dendritas primarias o secundarias o bien a las espinas dendrticas de otra. - Axoaxnicas: comprenden dos axones. Hay tambin sinapsis dendrodendrticas, somatodendrticas y somatosomticas.

Neurotransmisores (NT) y Receptores (R): Los NT son componentes qumicos especiales que funcionan al unir la neurona pre con la postsinptica o el rgano efector. NT:Acetilcolina (Ach) - Adrenalina - Noradrenalina - Serotonina El engrosamiento presinptico tiene muchas vesculas sinapticas. Es posible que los NT estn dentro o unidas a ellas. La exocitosis se produce bajo un estmulo elctrico presinptico apropiado, estas vesculas se fusionan a la membrana presinptica y liberan su contenido en la hendidura, despus se une en el sitio receptor para originar actividad elctrica en la membrana postsinaptica. Se han identificado dos poblaciones sinpticas. Las claras en los terminales donde el NT es la acetilcolina y las granulares o de centro denso que se relacionan con las neuronas que liberan catecolaminas. Las sinapsis de ambos tipos pueden sintetizar, degradar y reutilizar todas las porciones de los NT. Receptores: Sobre o dentro de la membrana postsinptica se consideran estructuras moleculares con las que reacciona un solo NT. El sitio puede ser una enzima o un componente protenico de la membrana. Los cambios en la conformacin de la protena receptora, despus de su fusin con el NT pueden determinar alteraciones en la permeabilidad de la membrana subsecuentes a esta interaccin. El estmulo de los sitios receptores origina dos fenmenos postsinpticos excitacin o inhibicin. La excitacin como resultado del estmulo del receptor depende de una disminucin de la polaridad de la membrana postsinptica. Meninges El encfalo y la mdula espinal son estructuras semislidas delicadas que requieren proteccin y sostn; por ello se encuentra bajo una slida proteccin sea, estn envueltas por varias membranas y flotan en un lquido trasparente (lquido cefalorraqudeo) que les sirve de amortiguacin. Tres membranas rodean al SNC separndolo del tejido seo, la externa es una envoltura fuerte conocida como "Duramadre o Paquimeninge". La ms interna es una membrana traslcida adherida al encfalo y entre ambas existe una envoltura con forma de telaraa denominada Aracnoides. Duramadre: Esta adherida ntimamente al periostio craneano. Est compuesta por tejido conectivo denso con gran cantidad de fibras colgenas que siguen una direccin predominantemente longitudinal. Su cara interna esta revestida por un epitelio plano simple. En algunos lugares posee grandes espacios en su espesor cubiertos por endotelio, son los senos venosos de la duramadre. La duramadre forma pliegues que dividen a la cavidad craneana en compartimientos. El ms grande es la hoz cerebral que separa ambos hemisferios cerebrales, tambin el tabique transverso que separa el cerebro del cerebelo ( tienda del cerebelo). La duramadre espinal se contina de la anterior, no se adhiere al periostio raqudeo quedando un espacio entre este y la duramadre llamado espacio "epidural" ocupado por tejido conectivo laxo, tejido adiposo blanco y plexo venoso. A nivel medular tanto la cara interna como la externa de la duramadre estn tapizadas por epitelio plano simple. Tanto a nivel enceflico como medular la duramadre est separada de las aracnoides por un espacio virtual "subdural", ocupado por una delgada capa de lquido. La duramadre como las dems meninges se prolongan sobre las races nerviosas hasta aproximadamente el origen del tronco nervioso, donde se contina con el epineurio.

Aracnoides: Es una delgada membrana conectiva revestida interna y externamente por un epitelio plano simple. En toda su extensin emite trabculas conectivas revestidas por el epitelio las cuales llegan hasta la piamadre. La membrana en si consta de haces de fibras colgenas que siguen diferentes direcciones, pocos fibroblastos y macrfagos fijos. Carece de vasos sanguneos. Entre la Aracnoides y la piamadre queda un espacio "subaracnoideo" interrumpido por trabculas que unen ambas membranas. Dicho espacio est revestido por epitelio plano simple que tapiza la cara interna de la aracnoides y la externa de la piamadre y se halla ocupado por el lquido cefalorraqudeo. La aracnoides sigue los contornos del sistema nervioso pero no tanto como la piamadre que se adhiere ntimamente al mismo. Como la aracnoides salta de una prominencia a la otra mientras la piamadre sigue fielmente cada hendidura del sistema nervioso la amplitud del espacio subaracnoideo vara de una regin a otra. Las zonas donde el espacio es muy amplio se denominan "cisternas", por ejemplo en el ngulo que forman el cerebelo y el bulbo se halla la cisterna magna. En las regiones laterales, la aracnoides es atravesada a todo lo largo del canal raqudeo por ligamentos dentados: son lminas conectivas ricas en fibras colgenas que partiendo de la piamadre se fijan en la duramadre. En ciertos sitios la aracnoides forma expansiones hacia afuera en forma de dedos de guante que empujando a la duramadre se proyecta dentro de los senos venosos de esta ltima, son las "vellosidades aracnoideas". Piamadre: Es la membrana ms interna y delgada por la cual transcurren las arterias antes de penetrar en la sustancia del encfalo y la mdula. Su cara externa se halla tapizada por un mesotelio que se contina con el de las trabculas que la unen a la aracnoides. La interna se relaciona directamente con el tejido nervioso del cual es muy difcil de separar y ello obedece a que los pies astrociticos se adhieren a ella ntimamente. La piamadre consta de haces de fibras elsticas y fibroblastos algunos mastocitos esparcidos y acumulaciones espordicas de linfocitos. Esta membrana se introduce en el tejido nervioso subyacente acompaando a los vasos que ingresan al mismo. Las arterias que penetran al sistema nervioso desde la periferia son acompaadas por una vaina de piamadre pero antes que se conviertan en capilares, la vaina desaparece quedando el endotelio capilar en contacto directo con los procesos astrocticos del tej. nervioso. Mientras la vaina esta presente queda limitado un espacio entre ella y la pared del vaso, denominado espacio perivascular de Virchow-Robbin. Las venas abandonan el encfalo y terminan en su mayora en los grandes senos venosos situados en el espesor de la duramadre en la lnea donde esta forma los pliegues que originan la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo. La sangre se dirige por los senos hacia la regin occipital donde se renen y vacan las venas yugulares. Sistema Acueductal del SNC: Lquido Cefalorraquideo (LCR): La primitiva luz del tubo neural no desaparece totalmente sino que persiste en la medula bajo la forma de conducto ependimario y en el encfalo como ventrculos conectados entre s. En c/hemisferio cerebral existe un ventrculo lateral que conecta con el III ventrculo situado en el diencfalo, a travs del agujero interventricular de Monro.

10

Del III ventrculo parte el acueducto de Silvio que termina en el IV ventrculo situado a nivel de la protuberancia y el bulbo raqudeo. El IV ventrculo se comunica a su vez con la cisterna Magna del espacio subaracnoideo, a travs de los orificios de Luschka y con el conducto ependimario de la mdula. Los cuatro ventrculos estn tapizados por el epitelio ependimario derivado de la capa ms interna del tubo neural. En una zona de cada ventrculo el epndimo no apoya sobre tejido nervioso, sino que a falta de este lo hace directamente sobre la piamadre y sus vasos sanguneos. De esta manera queda formada una delgada membrana constituida por epitelio ependimario y piamadre en estrecho contacto denominado "tela coroidea". En ciertas regiones de la tela coroidea de cada ventrculo los vasos de la piamadre forman manojos que protruyen dentro de la cavidad ventricular arrastrando consigo epitelio ependimario constituyendo as los plexos coroideos, cuya funcin es elaborar LCR que llena los ventrculos. Cada plexo consta de mltiples vellosidades cuyo centro esta formado por un capilar el cual se halla rodeado de epitelio ependimario modificado. Las clulas epiteliales forman una capa nica de clulas cbicas cuya superficie apical posee un ribete de microvellosidades y algunas cilias. La superficie basal apoya sobre la membrana basal del endotelio capilar se encuentra intensamente plegada. Ambos bordes estn especializados para el transporte de sustancias desde la sangre capilar hacia la cavidad ventricular. El liquido cefalorraqudeo es el resultado de la filtracin de plasma a nivel de los plexos y productos de secrecin de las clulas. El lquido de los ventrculos laterales accede al III ventrculo a travs de los agujeros de Monro, para sumarse a la propia produccin del III ventrculo. De aqu pasa al IV por el acueducto de Silvio donde se agrega la produccin del plexo local. El caudal de todos los plexos abandona el encfalo por los agujeros de Luschka y el que comunica con el conducto ependimario medular. As este conducto y el espacio subaracnoideo se llenan de LCR. Otra fuente de LCR la constituyen los espacios perivasculares de Virchow-Robbins, el lquido extracelular del tejido nervioso desagota en estos espacios para llegar al espacio subaracnoideo donde se une con el liquido proveniente de los plexos coroideos ventriculares. (Se sugiri que los espacios perivasculares constituyen un sistema linftico modificado para el SNC ya que la pequea cantidad de protenas que se escapan de los capilares enceflicos y medulares hacia el intersticio es retirada por dichos espacios hacia el LCR, para luego retornar a la circulacin general.) La retirada del LCR se produce por varios medios,los ms importantes son: a.-por va linftica a travs de los espacios endoneurales de las races nerviosas. b.-a travs de las vellosidades aracnoideas. Caractersticas del LCR: Claro, densidad baja (1004-1008), pobre en protenas con cantidades elevadas de Na y K. Suele contener clulas ependimarias descamadas y unos pocos linfocitos. El LCR circula bajo una presin constante cuyo nivel depende del equilibrio existente entre el grado de produccin y el de drenaje de los senos venosos. Sirve para sostn y amortiguacin del SNC contra los traumatismos. Barrera Hematoenceflica: Esta barrera tiene como funcin aislar las neuronas del sistema nervioso central de molculas trasportadas por la sangre que acten como neurotransmisores. Otra sera protegerlas de manera considerable contra frmacos txicos, toxinas bacterianas y otras nocivas presentes en el torrente sanguneo. El permetro completo de cada clula endotelial de los capilares en que est presente la barrera se caracteriza por la presencia de un nexo (znula occludens) continuo, que impide el paso de sustancias 11

desde la luz del vaso hacia el tejido enceflico circundante. Cualquier sustancia que entra o sale de los capilares en la mayor parte del SNC debe hacerlo atravesando las clulas endoteliales, en vez de pasar entre ellas. La membrana basa capilar es relativamente gruesa.
ORGANIZACIN DEL TEJIDO NERVIOSO:

La parte axil del Sistema Nervioso Central, se sita en capas profundas del cuerpo y est rodeada y protegida por huesos. Consiste en el encfalo que est protegido por el crneo y, adems, cubierto por las meninges. mdula espinal que se extiende por el conducto vertebral hasta el nivel de la 1ra. a 2da. vrtebras lumbares.

La otra divisin principal del SN es el SNP representado principalmente por nervios acordanados que emergen bilateralmente del encfalo (pares craneales) y mdula espinal (nervios raqudeos).

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Y PERIFERICO Las neuronas y las clulas gliales no estn distribudas al azar o sin ordenamiento especfico, por el contrario el tejido nervioso forma rganos que constituyen el sistema nervioso. El SNC est constituido por:

Cerebro: la mayor parte del encfalo Cerebelo Tronco del encfalo (El trmino tronco, o tallo del encfalo, se refiere a todas las estructuras que hay entre el
cerebelo y la mdula espinal, esto es, el mesencfalo o cerebro medio, el puente o protuberancia y el bulbo raqudeo o mdula oblongada)

Mdula espinal

12

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): En el encfalo la corteza de sustancia gris contiene somas neuronales, axones, dendritas, y clulas de la neuroglia y es el sitio donde se producen las sinapsis. Adems de hallarse en la corteza la sustancia gris tambin se encuentra en forma de islotes, llamados ncleos, en la profundidad del cerebro y del cerebelo. La sustancia blanca contiene slo axones de neuronas ms las clulas gliales y vasos sanguneos. Los axones transcurren de una parte a otra del SN. Aunque muchos de los axones que van hacia un lugar especfico o vuelven de una regin determinada se agrupan en fascculos llamados haces, estos no tienen lmites definidos visibles. Los tipos de somas neuronales que hay en la sustancia gris varan de acuerdo con la parte del encfalo o mdula espinal que se este examinando. Cada regin funcional de la SG tiene una variedad caracterstica de somas neuronales asociados con una red de prolongaciones axnicas, dendrticas y gliales. La red de prolongaciones axnicas, dendrticas y gliales asociadas con la sustancia gris recibe el nombre de neuropilo Cerebro Constituye la masa principal del encfalo y es lugar donde llegan las seales procedentes de los rganos de los sentidos, de las terminaciones nerviosas nociceptivas y propioceptivas. Se desarrolla a partir del telencfalo. El cerebro procesa toda la informacin procedente del exterior y del interior del cuerpo y las almacena como recuerdos. Aunque el cerebro slo supone un 2% del peso del cuerpo, su actividad metablica es tan elevada que consume el 20% del oxgeno. Se divide en dos hemisferios cerebrales, separados por una profunda fisura, pero unidos por su parte inferior por un haz de fibras nerviosas de unos 10 cm llamado cuerpo calloso que permite la comunicacin entre ambos. Los hemisferios suponen cerca del 85% del peso cerebral y su gran superficie y su complejo desarrollo justifican el nivel superior de inteligencia del hombre si se compara con el de otros animales. La corteza cerebral o sustancia gris, de unos 2 3 mm de espesor, est formada por varias capas de clulas, constituyen el recubrimiento de los 2 hemisferios cerebrales. Debido a los numerosos pliegues que presenta, la superficie cerebral es unas 30 veces mayor que la superficie del crneo. Estos pliegues forman las circunvoluciones cerebrales profundas, entre las que se ubican surcos (depresiones ms superficiales) y cisuras (depresiones ms profundas). Delimitan reas con funciones determinadas, divididas en cinco lbulos. Cuatro de los lbulos se denominan frontal, parietal, temporal y occipital. El quinto lbulo, la nsula, no es visible desde fuera del cerebro y est localizado en el fondo de la cisura de Silvio . Aqu se realizan las siguientes funciones: - integracin de la informacin sensorial. - inicio de las respuestas motoras voluntarias. - coordinacin de las respuestas motoras voluntarias. - Se efectan procesos intelectuales complejos (adquisicin y uso del lenguaje, aprendizage en general, memoria).

13

Las neuronas de la corteza cerebral se disponen en 6 capas: Capa molecular (ms superficial): presenta pocos cuerpos celulares y abundantes fibras de clulas subyacentes dispuestas horizontalmente. Granulosa externa: neuronas pequeas, ms numerosas, algo ms voluminosas (10 m) que las de la capa molecular, esferoides de grandes ncleos sus dendritas van a la capa molecular, el axn a la sustancia blanca. Las fibras se disponen horizontales. Piramidal externa: cuerpos celulares en forma de pirmide. Las ms superficiales son menores (15 um), las ms profundas son mayores (40 um). Del vrtice de la pirmide arranca una dendrita larga, que llega hasta la superficie. De la base arranca el axn, largo y grueso. Las fibras se disponen horizontales, algunas verticales. Granulosa interna: neuronas pequeas y numerosas, de forma variada. Fibras horizontales densas y gruesas. Piramidal interna: cuerpos celulares en forma de pirmide, del vrtice arranca una dendrita larga que termina ramificada en la capa molecular. De la base parte un axn grueso y largo que va a la sustancia blanca. Algunas neuronas pueden tener hasta 120 um de largo por 80 de ancho. Los axones llegan hasta las astas anteriores de la mdula. Polimorfas: cuerpos celulares de diversas formas. Son pocas. Las dendritas son cortas se ramifican y se extienden en todas las direcciones. El axn es largo y penetra en la sustancia blanca.

La sustancia blanca, ms interna, est constituida sobre todo por fibras nerviosas amielnicas que llegan a la corteza Cerebelo El cerebelo es un rgano presente en todos los vertebrados, pero con diferentes grados de desarrollo: muy reducido en los peces, reptiles y pjaros, alcanza su mximo desarrollo en los primates y el hombre. Est formado esencialmente por tres partes: una central, llamada lbulo medio, y dos laterales, que constituyen los lbulos laterales o hemisferios cerebelosos. La superficie externa del cerebelo no es lisa, sino que est interrumpida por numerosos surcos que dividen a cada lbulo en muchos lobulillos (lbulo de la amgdala, del flculo, lbulo cuadrado, etc.); otros ms numerosos y menos profundos, son las lminas del cerebelo que dan a la superficie un caracterstico aspecto estriado. Como las dems partes del SNC, el cerebelo est formado por la sustancia blanca y la sustancia gris.

La sustancia gris, constituida fundamentalmente por las clulas nerviosas y sus prolongaciones carentes de mielina, est dispuesta principalmente en la periferia, donde forma la corteza cerebelosa, La sustancia blanca, formada por haces de fibras mielnicas (la fibra mielnica es el cilindroeje de una clula nerviosa, revestido de una vaina de mielina), est dispuesta en el centro del rgano, donde constituye el cuerpo o centro medular.

El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo. Es un centro reflejo que acta en la coordinacin y el mantenimiento del equilibrio. El tono del msculo voluntario, como el relacionado con la postura y con el equilibrio, tambin es controlado por esta parte del encfalo. As, toda actividad motora, desde jugar al ftbol hasta tocar el violn, depende del cerebelo

La corteza cerebelosa tiene un espesor de 1mm. Se organiza en tres capas:

14

1) Molecular: la ms superficial, es una capa de color gris claro, constituda por neuronas pequeas, escasa, junto con numerosas fibras mielnicas. 2) Clulas de Purkinje: en forma de pera. 3) Granular interna: capa de color amarillo rojizo con abundantes neuronas pequeas. 1) hay en ella neuronas y clulas gliales. Las neuronas se pueden dividir en dos grupos: a) las clulas estrelladas b) clulas en cesto a) las estrelladas forman dos grupos I clulas corticales menores son las ms perifricas y II clulas corticales mayores que ocupan una zona ms profunda. I: poseen un citoplasma pequeo (8 a 10 um) Su axn es paralelo a las laminillas del cerebelo y emite escasas prolongaciones colaterales. Sus dendritas son cortas y delgadas y se extienden en varias direcciones. Hacen sinapsis con las ramificaciones dendrticas abundantes de las clulas de Purkinje. II: sus dendritas son largas dispuestas en diversas direcciones, que le dan una apariencia estrellada. El axn es mucho ms largo, echa colaterales que se conectan con las dendritas de las clulas pequeas, llega hasta el vrtice del cuerpo de las clulas de Purkinje. b) son ms voluminosas (10 a 20 um) Las dendritas son largas y ramificadas. Llegan a la superficie de la capa molecular y son perpendiculares a las clulas de los dos grupos anteriores. El axn es muy largo, pasa por encima de los cuerpos de las clulas de Purkinje, echa ramificaciones colaterales hacia el polo apical de cada clula de Purkinje y luego envuelve su soma a manera de cesta. 2) Se denomina tambin capa ganglionar. Las clulas de Purkinje son muy voluminosas. Poseen una gran dendrita que nace de la porcin apical del soma. Esta dendrita se ramifica primeramente en dos brazos que se disponen siempre en un mismo plano. De cada brazo salen nuevas ramas siempre dirigidas hacia arriba, dispuestas todas en un mismo plano. Las ramificaciones tienen gmulas que les confieren un aspecto espinoso. Las numerosas ramificaciones y subramificaciones de esta dendrita gigante llegan prcticamente hasta la membrana limitante externa. En el polo opuesto al de la dendrita est el axn, nico, que se dirige hacia los granos, atravesndola y emitiendo ramificaciones en ella y se prolonga hasta el ncleo dentado y puede hacer sinapsis con neuronas de dicho ncleo. 3) La constituyen neuronas de escaso volumen, hay adems, clulas gliales y unas formaciones granulosas llamadas islotes, o glomrulos cerebelosos. Los grnulos se dividen en pequeos y grandes: Pequeos: (5 a 8 um) Poseen 3 0 4 dendritas ms bien cortas y curvilneas, que terminan en cortas prolongaciones tambin curvas, las cuales terminan en los glomrulos cerebelosos. All entran en contacto con las llamadas fibras musgosas. El axn es filiforme, amielnico, llega hasta la capa molecular. All se ramifica en T corre a travs de las laminillas, paralelo a la superficie de aquellos. Granos mayores se conocen tres clases: a) clulas de Golgi de axn corto Golgi tipo II, b)clulas de Golgi de axn largo Golgi tipo I c)clulas horizontales fusiformes. Todos los granos mayores son menos numerosos que los pequeos y estn entreverados con ellos.

15

a)

b) c)

Golgi tipo II: el soma es esferoide, pequeo, su ncleo es de la misma forma y siempre hay un nucleolo notable. Son ms abundantes en la cercana de las clulas de Purkinje. Poseen una dendrita ramificada en todas direcciones, que llegan hasta la superficie de la capa molecular. El axn permanece en la capa de los grnulos, hacen sinapsis con las terminaciones de los grnulos peqeos en los glomrulos cerebelosos. Golgi tipo I: menos numerosas que las anteriores. Emiten muchas dendritas hacia la capa de los grnulos menores. El axn se dirige hacia la sustancia blanca. Se llaman as por el recorrido de su axn. Se hallan en el lmite superior y en el inferior de las clulas de los grnulos. Sus dendritas se disponen horizontalmente y echan ramificaciones hacia las clulas de los grnulos y a las de Purkinje. El axn tambin horizontal, echa ramificaciones colaterales hacia las clulas de los grnulos y tambin hacia la sustancia blanca.

En el cerebelo adems de las clulas gliales conocidas hallamos: a) clulas radiadas o epitlicas de Golgi y b) clulas varicosas de Faana. a) poseen poco citoplasma, largas prolongaciones citoplasmticas que junto con las de la macroglia forman la membrana limitante externa. Tambin forman hileras junto a las clulas de Purkinje. Son parecidas a los astrositos fibrosos. Igualmente sirven de sostn a los capilares. b) Son similares a las primeras, pero sus prolongaciones poseen apndices laterales varicosos.

Los glomrulos cerebelosos: son conjuntos de corpsculos granulares acidfilos. Se tratan de complejos sinpticos de estructura nodular. Estan formados por la convergencia de: Terminaciones dendrticas de los granos Terminaciones axnicas de las clulas de Golgi Terminaciones de fibras aferentes (fibra musgosa) La terminacin de la fibra musgosa forma la estructura central alrededor de la cual los dems elementos se aglomeran. Todo el glomrulo se encuentra encerrado en una laminilla glial. Un glomrulo es bsicamente una estructura en la cual se hallan en compleja intimidad dos tipos de fibras presinpticas (fibra musgosa y axn de Golgi) con un elemento postsinptico (las dendritas de los granos). Las fibras musgosas son axones aferentes que vienen de la sustancia blanca, terminan en los glomrulos, como las ramificaciones son numerosas abarcan muchos glomrulos. El impulso es transmitido a las neuronas de Purkinje, mediante la relacin de los grnulos con dichas neuronas. El cerebelo presenta las siguientes funciones: - regulacin de los movimientos de grupos musculares. - Coordinacin de los movimientos de grupos musculares. Tronco del encfalo El tronco del encfalo est dividido anatmicamente en: mesencfalo o cerebro medio, la protuberancia y el bulbo raqudeo mesencfalo o cerebro medio Forma una pequea parte del tronco enceflico. Lo conforman a) tectum (lmina cuadrigmina), b)tegmentum (calota mesenceflica) c)pednculos cerebrales d) sustancia negra

16

En general, las neuronas se disponen formando ncleos especficos. Algunos ncleos sirven de estacin para neuronas motoras, somticas y viscerales, destinadas a gobernar los msculos del ojo y de la pupila. b) El ncleo rojo (calota). Se trata de una formacin ovoide, rosado-amarillenta, que consta de una parte magnocelular y otra parvocelular. Delicados haces de fibras mielnicas cruzan estas clulas en varias direcciones. c) Se hallan formados por sustancia blanca, son las vias de paso ms importantes mediante las cuales las fibras corticales descienden hacia la mdula espinal. d) Constituye la masa nuclear de mayor tamao del cerebro medio que se extiende a travs de toda su longitud formando parte del sistema extrapiramidal. Las neuronas de la sustancia negra contienen en su interior grnulos de pigmento melnico que otorgan la coloracin oscura a esta regin. Protuberancia o puente Situada entre el bulbo raqudeo y el mesencfalo, est localizada enfrente del cerebelo. Consiste en fibras nerviosas blancas transversales y longitudinales entrelazadas, que forman una red compleja unida al cerebelo por los pednculos cerebelosos medios. Este sistema intrincado de fibras conecta el bulbo raqudeo con los hemisferios cerebrales. En la protuberancia se localizan los ncleos para el quinto, sexto, sptimo y octavo (V, VI, VII y VIII) pares de nervios craneales. Bulbo raqudeo o mdula oblongada Situado entre la mdula espinal y la protuberancia, el bulbo raqudeo constituye en realidad una extensin, en forma de pirmide, de la mdula espinal. Los impulsos entre la mdula espinal y el cerebro se conducen a travs del bulbo raqudeo por vas principales de fibras nerviosas tanto ascendentes como descendentes. Tambin se localizan los centros de control de las funciones cardiacas, vasoconstrictoras y respiratorias, as como otras actividades reflejas, incluido el vmito. Las lesiones de estas estructuras ocasionan la muerte inmediata. Observndola en un corte transversal podemos observar que est envuelta por las meninges. A esta altura se forma el 4to ventrculo por lo cual la compacta columna de sustancia gris que en la mdula tena forma de H ha quedado dispersa en forma de ncleos separados. Mdula Espinal: Es la parte del SN contenida dentro del canal vertebral. En el ser humano adulto, se extiende desde la base del crneo hasta la segunda vrtebra lumbar. Por debajo de esta zona se empieza a reducir hasta formar una especie de cordn llamado filum terminal, delgado y fibroso y que contiene poca materia nerviosa En la base del crneo, se contina con el bulbo raqudeo. Igual que el encfalo, la mdula est encerrada en una funda triple de membranas, las meninges: la duramadre espinal o membrana menngea espinal (paquimeninge), la membrana aracnoides espinal y la piamadre espinal. Estas dos ltimas constituyen la leptomeninge. La mdula espinal es de color blanco, ms o menos cilndrica y tiene una longitud de unos 45 cm. Tiene una cierta flexibilidad, pudiendo estirarse cuando se flexiona la columna vertebral. Esta constituda por sustancia gris que, a diferencia del cerebro se dispone internamente, y de sustancia blanca constituida por haces de fibras mielnicas de recorrido fundamentalmente longitudinal

17

La mdula espnal est dividida de forma parcial en dos mitades laterales por un surco medio hacia la parte dorsal y por una hendidura ventral hacia la parte anterior; de cada lado de la mdula surgen 31 pares de nervios espinales, cada uno de los cuales tiene una raz anterior y otra posterior Los nervios espinales se dividen en:

nervios cervicales: existen 8 pares denominados C1 a C8 nervios torcicos: existen 12 pares denominados T1 a T2 nervios lumbares: existen 5 pares llamados L1 a L5 nervios sacros: existen 5 pares, denominados S1 a S5 nervios coccgeos: existe un par

Los ltimos pares de nervios espinales forman la llamada cola de caballo al descender por el ltimo tramo de la columna vertebral Cada nervio raqudeo esta unido a su segmento correspondiente de la mdula por varias raicillas agrupadas que segn su ubicacin reciben el nombre de raices dorsales (posteriores) o raices ventrales (anteriores) La mdula espinal transmite los impulsos ascendentes hacia el cerebro y los impulsos descendentes desde el cerebro hacia el resto del cuerpo. la informacin que le llega desde los nervios perifricos procedentes de distintas regiones corporales, hasta los centros superiores. El propio cerebro acta sobre la mdula enviando impulsos. La mdula espinal tambin transmite impulsos a los msculos, los vasos sanguneos y las glndulas a travs de los nervios que salen de ella, bien en respuesta a un estmulo recibido, o bien en respuesta a seales procedentes de centros superiores del sistema nervioso central.

Sustancia Gris (SG): En la mdula espinal semeja la letra H, cuando se observa en cortes transversales. La SG tiene 2 cuernos grises posteriores y otros 2 anteriores. Los cuernos son columnas que se extienden a todo lo largo de la mdula espinal. En algunas partes tambin hay una columna lateral a cada lado. La SG contiene los somas neuronales y las dendritas, junto con axones y clulas de la glia. Los grupos de somas neuronales en la SG que estn relacionados funcionalmente reciben el nombre de ncleos (en este contexto el trmino ncleo significa un cmulo o conjunto de somas neuronales ms fibras y neuroglia. Los ncleos del SNC son los equivalentes morfolgicos y funcionales de los ganglios del SNP (las sinapsis slo ocurren en la SG). Las neuronas del asta ventral o anterior (motoneuronas inferiores) son grandes clulas basfilas que se reconocen con facilidad en los preparados histolgicos de rutina. Dado que la motoneurona conduce los impulsos nerviosos hacia fuera del SNC, se llama neurona eferente. El axn de esta neurona motora abandona la mdula espinal, atraviesa la raz ventral, se convierte en un componente del nervio raqudeo de ese segmento y, como tal, se dirige hacia el msculo. El axn es mielnico excepto en su origen y terminacin. Cerca de la clula muscular el axn se divide en muchas ramas terminales que forman las sinapsis neuromusculares con el msculo.

18

Las neuronas sensitivas de los ganglios raqudeos son seudounipolares. Tienen una sola prolongacin que se bifurca en un segmento centrpeto que lleva informacin desde la periferia hacia el soma neuronal hacia la sustancia gris de la mdula espinal. Dado que la neurona sensitiva conduce los impulsos hacia el SNC, recibe el nombre de neurona aferente. Los impulsos se generan en las arborizaciones receptoras terminales del segmento centrpeto perifrico. Sustancia Blanca (SB): Rodea a la H. contiene un abundante nmero de axones mielnicos o amielnicos que ascienden y descienden por la mdula. La SB no contiene cuerpos de neuronas. Las fibras que la forman se originan en la SG del encfalo o mdula espinal o en los ganglios raqudeos. Las fibras estn organizadas en haces o fascculos, c/u de los cuales incluye fibras de neuronas con funciones similares (sensitivas o motoras). La SB contiene muchas clulas gliales (astrocitos, oligodendrocitos). La mielina (formada por los oligodendrocitos) es un complejo lipoproteico que incluye colesterol, fosfolpidos y glucolpidos que los solventes disuelven con facilidad, por lo que la preparacin de cortes en parafina elimina la mielina. Al colorear los cortes con H/E en c/sitio en los que haba mielina aparece un espacio redondeado que parece vaco con un pequeo punto redondo (corte trasversal del axn) que en vida estaba rodeado por mielina. Distribucin de la SG y SB en el encfalo: Mdula espinal SG interna, SB externa Bulbo Raqudeo, Puente de Varolio, Mesencfalo, Partes del Prosencfalo SG interna, SB externa. Hemisferios Cerebrales, Cerebelo SG externa e interna, SB interna.

SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP): Nervios perifricos: Un nervio perifrico es un haz de fibras nerviosas que el tejido conectivo mantiene unidas. Los nervios del SNP estn formados por muchas fibras nerviosas que transmiten informacin sensitiva y motora entre los tejidos y los rganos del cuerpo y el encfalo y la mdula espinal. El trmino fibra nerviosa se utiliza de diferentes maneras: Al axn con todas sus cubiertas Al axn solo Cualquier prolongacin de una neurona, sea dendrita o axn. Los somas neuronales cuyas prolongaciones forman los nervios perifricos pueden estar dentro del SNC o fuera de l en los ganglios perifricos. Los ganglios contienen somas neuronales y las fibras nerviosas entrantes o salientes. Los somas que se encuentran en los ganglios raqudeos as como en los ganglios de los nervios craneanos pertenecen a neuronas sensitivas (aferentes somticas y viscerales) cuya distribucin esta restringida en sitios especficos. Los somas que se hallan en los ganglios paravertebrales, prevertebrales y terminales pertenecen a neuronas motoras postsinpticas (eferentes viscerales) del SNA. 19

Los somas de las neuronas motoras del SNP estn en el SNC. Los somas de las neuronas motoras que inervan el msculo esqueltico (eferentes somticas) estn ubicados en el cerebro, el tronco del encfalo y la mdula espinal. Los axones abandonan el SNC y transcurren en los nervios perifricos hacia los msculos esquelticos que inervan. Una sola neurona transmite impulsos desde el SNC hacia el rgano efector. En el SNA una cadena de dos neuronas conecta el SNC con el msculo liso, el cardaco, y las glndulas (eferentes viscerales). Los somas de las neuronas presinpticas o preganglionares, del SNA estn situados en partes especficas del SNC. Sus axones abandonan el SNC y transcurren en nervios perifricos para establecer sinapsis con las neuronas postsinpticas o posganglionares, en los ganglios perifricos. Los somas de las neuronas sensitivas estn situados en ganglios que se hallan fuera del SNC pero cerca de l. En el sistema sensitivo (tanto el componente aferente somtico como el aferente visceral) una sola neurona conecta el receptor, a travs de un ganglio sensitivo, con la mdula espinal o el tronco del encfalo. Los ganglios sensitivos estn ubicados en las races dorsales de los nervios raqudeos y en asociacin con los nervios craneanos V, VII, VIII, IX y X. Est formado por 1. Ganglios 2. Nervios 3. Terminaciones Nerviosas y rganos de los Sentidos. 1.Los ganglios del SNP son: a.- los ganglios craneales y raqudeos que incluyen cuerpos celulares de neuronas aferentes. b.- ganglios autnomos que incluyen cuerpos celulares de neuronas eferentes del Sistema Nervioso autnomo (SNA). a.- presentan cuerpos celulares de distinto tamao. Los ms grandes de 120 de dimetro a 15 los ms pequeos. Ncleo: prominente. Cada uno de los cuerpos redondeados est separado del tejido conectivo del ganglio por una sola capa de clulas capsulares o satlites aplanadas. La prolongacin proximal de cada clula ganglionar llega hasta el haz de fibras de la raiz posterior, donde se divide en dos ramas, una de estas pasa a formar parte del nervio raqudeo, por el que llega hasta una terminacin aferente, la otra se dirige hacia el SNC por la raz posterior y llega hasta la raz posterior de sustancia gris del mismo lado, de la mdula espinal. El tejido conectivo en el que estn incluidas las clulas ganglionares y sus prolongaciones es equivalente a la vaina del mismo tejido de los nervios. b.- son similares pero ms pequeos que los raqudeos. Las neuronas son multipolares. 2.La mayor parte de un nervio perifrico consiste en las fibras nerviosas y sus clulas de sostn. Las fibras nerviosas individuales y sus clulas de Schwann asociadas se mantienen juntas por la accin de un tejido conectivo organizado en tres componentes bien definidos, cada uno con caractersticas morfolgicas y funcionales especficas. Estos componentes son los siguientes:

20

Endoneurio: comprende el tejido conectivo laxo que rodea cada fibra nerviosa individual. No es conspicuo en los preparados de rutina para la microscopia ptica pero con tcnicas especiales para tejido conectivo puede ser detectado. En la microscopia electrnica las fibrillas colgenas que componen el endoneuro se identifican con facilidad. Estas fibrillas transcurren paralelas a las fibras nerviosas y tambin las rodean, con lo que las unen funcionalmente en un fascculo o haz. Como los fibroblastos son relativamente escasos en los intersticios entre las fibras nerviosas, es probable que la mayora de las fibrillas colgenas sean secretadas por las clulas de Schwann. Aparte de los fibroblastos ocasionales, la nica otra clula del tejido conectivo que aparece normalmente en el endoneuro es el mastocito. En general, la mayor parte de los ncleos (90%) que se ven en los cortes transversales de los nervios perifricos pertenecen a clulas de Schwann, el 10% restante se distribuye equitativamente entre los fibroblastos ocasionales, endotelio de los capilares y los mastocitos. Perineurio: comprende el tejido conectivo especializado que rodea cada fascculo de fibras nerviosas. Acta como una barrera de difusin activa desde el punto de vista metablico que contribuye a la formacin de una barrera hematoneuronal. Esta barrera mantiene el medio inico de las fibras nerviosas envainadas. Las clulas perineurales poseen receptores, transportadores y enzimas que mantienen el transporte activo de sustancias a travs de su citoplasma. El perineurio puede tener un espesor de una sola capa o ms de una, segn el dimetro del nervio. Las clulas que componen esta cubierta son aplanadas y cada capa tiene una lmina (basal) externa en ambas superficies. Las clulas son contrctiles y contienen una cantidad apreciable de filamentos de actina. Adems, cuando hay dos capas de clulas perineurales o ms (en los nervios ms grandes puede haber hasta 5 o 6 capas), entre las capas celulares se hallan fibrillas de colgenas pero no fibroblastos. Entre las clulas ubicadas en la misma capa del perineuro hay uniones estrechas, que constituyen el fundamento de la barrera hematoneural. En los compartimientos endoneural y perineural no se ven las clulas tpicas del sistema inmunitario Epineurio: comprende el tejido conectivo denso no modelado que rodea todo un nervio perifrico y llena los espacios entre los fascculos nerviosos (vaina fibrosa externa). En los nervios ms grandes con frecuencia hay tejido adiposos asociado con el epineuro. Los vaos sanguneos que irrigan los nervios transcurren en el epineuro y sus ramas penetran en el nervio y discurren por el perineuro. El endoneuro est poco vascularizado.

Los 3 tipos de envolturas de tejido conectivo estn presentes en los ganglios craneales y raqudeos. Por dentro del endoneurio, c/fibra nerviosa est en aposicin ntima con una envoltura de vaina celular segmentada la vaina de Schwann o neurolema.

21