UNIVERSIDAD NACIONAL DE CUYO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ENOLGICAS Y AGROALIMENTARIAS
CATEDRA DE ENOLOGA I
FERMENTACIN ALCOHLICA
INTRODUCCIN
La sntesis de la mateia !i!a es ende"#ni$a% es de$i &'e ne$esita 'n "ast( de ene"a)
Las le!ad'as% mi$(("anism(s &'imi("an#t(*(s +&'imi(,ete#t(*(s-% (.tienen ene"a /( la
de"ada$i#n de mateia ("0ni$a) En *'n$i#n de las $(ndi$i(nes de ae(.i(sis% las le!ad'as
/'eden de"ada l(s a12$aes 'tili1and( d(s !as meta.#li$as3 la *ementa$i#n 4 la es/ia$i#n%
am.(s /($es(s tienen s' ini$i( $(m2n en la "li$#lisis) La s'$esi#n de ea$$i(nes &'e tans*(man
la "l'$(sa en /i'!at( $(n *(ma$i#n de ATP% $(nstit'4e 'na !a $asi 'ni!esal en l(s sistemas
.i(l#"i$(s)
El si"ni*i$ad( de la /ala.a fermentacin ,a$e e*een$ia a l(s *en#men(s de des$(m/(si$i#n
de la mateia ("0ni$a +l&'id( a1'$aad(- $(n 0/id( 4 t'm'lt'(s( des/endimient( de "as) C(m(
sntesis s(.e las *ementa$i(nes /(dem(s esta.le$e3
5) Las *ementa$i(nes s(n ea$$i(nes en $adena $atali1adas /( 'na seie de en1imas)
6) Las se$e$i(nes en1im0ti$as de las distintas es/e$ies mi$(.ianas &'e tienen en $(m2n 'na
*'ndamental a$ti!idad *ementati!a /esentan 'na "an di!esidad $'alitati!a 4 $'antitati!a% 4 a
men'd( s'$ede% a'n&'e en men( medida% ente $e/as% !aiedades ( a1as de 'na misma
es/e$ie)
7) L(s a"entes *isi$(&'mi$(s del medi( in*l'4en n(ta.lemente s(.e la /(d'$$i#n 4 *'n$i(nalidad
de las en1imas mi$(.ianas) P( l( tant(% el desa(ll( de $ada *ementa$i#n 4 el es'ltad( *inal
/'eden se di*eentes tant( /( las $aa$testi$as *isi(l#"i$as de las le!ad'as $(m( /( las
$(ndi$i(nes en &'e se eali$e la *ementa$i#n)
LAS ENZIMAS
Las en1imas inte!ienen en l(s /($es(s *ementati!(s $atali1and( las ea$$i(nes
.i(&'mi$as) En la Fementa$i#n Al$(,#li$a +FA- inte!iene 'n n2me( im/(tante de en1imas% se
las $lasi*i$# en $'at( "'/(s3
8 Fosforilantes% &'e li"an ( se/aan l(s adi$ales *(s*at( de la m(l9$'la ("0ni$a%
8 Oxidorreductoras% &'e inte!ienen en ea$$i(nes de (:id(ed'$$i#n% tans/(tand(
,id("eni(nes%
8 Carboxilasas% &'e $atali1an ea$$i(nes de des$a.(:ila$i#n% $(n li.ea$i#n de CO
6
% 4 de
$a.(:ila$i#n;
8 4 el $'at( "'/(% inte"ad( /( las en1imas &'e $atali1an (tas ea$$i(nes tales $(m(
m'ta$i#n% is(mei1a$i#n% en(li1a$i#n% et$)
Paa e<e$e s' a$ti!idad $atalti$a% 'n $iet( n2me( de en1imas ne$esita de 'n cofactor
&'e /'ede se3 'n ion metlico; 'n r!"o "ro#t$tico s#lidamente li"ad( a la /(tena en1im0ti$a
( 'na coen%ima &'e n( est0 li"ada a la /(tena +( l( est0 /($(- 4 se $(m/(ta $(m( 'n s'stat(
de la ea$$i#n) A $(ntin'a$i#n se des$i.en $'at( $(*a$t(es &'e desem/e=an 'n /a/el
im/(tante en l(s me$anism(s de las *ementa$i(nes)
Nicotina&enin&in!cleti&o 'Nicotinami&a a&enina &in!cleti&o( o NAD
S' est'$t'a $(m/ende d(s n'$le#tid(s% li"ad(s /( 'na 'ni#n /i(*(s*at()
O
8
O
8

Ni$(tinamida Ri.(sa O 8 P 8 O 8 P 8 O Ri.(sa Adenina

O O
N!cleti&o N!cleti&o
Inte!iene $(m( coen%ima de di!esas &e#)i&roena#a# &'e $atali1an distintas ea$$i(nes
de (:id(ed'$$i#n% *i<and( de manea e!esi.le d(s ,id#"en(s /( medi( de s' n2$le(
ni$(tinamida)
> CON>
6
> > CON>
6
O
8
O>
? @ 6 > ?
R A P A O A RB R A P A O A RB
?? ??
O O
N@ N
F(ma (:idada F(ma ed'$ida
En *(ma a.e!iada% el me$anism( se e/esenta de la si"'iente manea 3
NAD
@
NAD> @ >
@
% ( m0s sim/lemente3 NAD @ 6> NAD>
6
En esta (/ea$i#n% la s'stan$ia &'e le $ede l(s ,id#"en(s +&a&or- se (:ida% 4 el NAD
ed'$id(% &'e ,a$e de carrier% se e(:ida e$i9n $'and( ente"a l(s ,id#"en(s a (t( $'e/(
+ace"tor-% &'e a s' !e1 se ed'$e)
Tiamina "irofo#fato 'T**( o Cocar+o,ila#a
S' est'$t'a es la si"'iente3
O
8
O
8

Piimidina Tias(l O 8 P 8 O 8 P 8 O
8

O O
Es la coen%ima de las &e#car+o,ila#a# de l(s 0$id(s 8$et#ni$(s se"2n la si"'iente
ea$$i#n "eneal3
R 8 CO 8 COO> R 8 C>O @ CO
6
Inte!iene asimism( en ea$$i(nes de $(ndensa$i#n +a$et(ni$a 4 *(ma$i#n de 687%
.'tan(di(l- 4 de $a.(:ila$i#n) Es 'n tans/(tad( de a"'/amient(s alde,di$(s% en es/e$ial del
a$etalde,d() Las ea$$i(nes e&'ieen tam.i9n de (t( $(*a$t(% el i(n M"
@@
)
2
A&eno#ina &ifo#fato o AD* - A&eno#ina trifo#fato o AT*
La est'$t'a m(le$'la de l(s di*eentes 9stees de la aden(sina es la si"'iente 3
O
8
O
8
O
8

Adenina Ri.(sa O 8 P 8 O 8 P 8 O 8 P 8 O
8

O O O
A&eno#ina monofo#fato o AM*
A&eno#ina &ifo#fato o AD*
A&eno#ina trifo#fato o AT*
Est(s $'e/(s desem/e=an 'n (l *'ndamental en l(s /($es(s de in$(/(a$i#n 4
tans*een$ia de ene"a) En la m(l9$'la de ATP% la te$ea m(l9$'la de *(s*at( est0 li"ada a la
/e$edente /( 'na 'ni#n llamada .rica en ener/a0 4 la '/t'a de este enla$e se a$(m/a=a de
'na li.ea$i#n de ene"a) Re$/($amente% se ne$esita 'na ene"a e:tena /aa *(ma el enla$e
i$( en ene"a)
Ene"a
Ene"a
ADP @ F(s*at(
ATP @ > O
Se /'ede de$i &'e a /ati de ADP 4 de *(s*at(
mineal% las ea$$i(nes &'mi$as &'e li.ean ene"a
+e:e"#ni$as- /emiten la *(ma$i#n de m(l9$'las de
ATP &'e $(nstit'4en 'na *(ma de alma$enamient( de
ene"a die$tamente 'tili1a.le) L(s ATP% 2ni$a *(ma
asimila.le de ene"a% se 'tili1an en las ea$$i(nes de
sntesis 4 en (tas &'e ne$esitan ene"a
+ende"#ni$as-% indis/ensa.les a l(s mi$(("anism(s
/aa ase"'a s's *'n$i(nes !itales 4 en /ati$'la s'
$e$imient()
Coen%ima A
Este $(*a$t(% *(mad( /( aden(sina di*(s*at(% 0$id( /ant(t9ni$( 4 ti(etilamina% en *(ma
a.e!iada se e/esenta as3 Co1A1SH) Esta n(ta$i#n /(ne de mani*iest( el a"'/amient( &'mi$(
tiol +S>- &'e es la .ase de s's /(/iedades) C(n l(s 0$id(s *(ma las acilcoen%ima# A +R8CO8S8
C(A-% $(n "an $a/a$idad de ea$$i#n /emitiend( la *i<a$i#n del adi$al R8CO s(.e (tas
m(l9$'las) Inte!iene en n'me(sas sntesis% en /ati$'la .a<( la *(ma de acetilcoen%ima A o
acetato acti2o +C>
7
8CO8S8C(A-) Es la .ase de la sntesis de l(s 0$id(s "as(s +$i$l( de l(s 0$id(s
ti$a.(:li$(s- 4 de l(s l/id(s)
3UIMISMO DEL *ROCESO FERMENTATI4O
En la *i"'a &'e si"'e se (.se!a el desa(ll( del /($es( *ementati!(3
Fi"'a 53 es&'ema de la *ementa$i#n al$(,#li$a
El tans/(te de ,e:(sas del m(st( a ta!9s de la mem.ana% /(ne en <'e"( 'n $(m/le<(
sistema de tans/(tad(es /(tei$(s in$(m/letamente dil'$idad() A'n&'e n( se tata de 'n
tans/(te a$ti!( &'e e&'iee de "ast( de ene"a% 4a &'e el m(!imient( se eali1a a *a!( de 'n
"adiente de $(n$enta$i#n% l( &'e es ene"9ti$amente *a!(a.le) L'e"( la "li$#lisis se e*e$t2a
enteamente en el $it(s(l de la $9l'la de le!ad'a)
La *ementa$i#n al$(,#li$a es 'na tans*(ma$i#n en1im0ti$a &'e% si /ate de la "l'$(sa%
tiene 55 ea$$i(nes 4 temina en la /(d'$$i#n de etan(l 4 CO
6
) La tans*(ma$i#n de la *'$t(sa (
le!'l(sa tiene 'na ea$$i#n en1im0ti$a men(s) La /imea /ate% llamada eta/a ind'$ti!a%
$(m/ende ea$$i(nes de *(s*(ila$i#n% 4 tans*(s*(ila$i#n% me$anism( .i(&'mi$( .asad( en
a1(nes ene"9ti$as) El aden(sin ti*(s*at( +ATP-% $(m/'est( i$( en ene"a% im/'lsa estas
ea$$i(nes 4 l(s 9stees *(mad(s /(seen enla$es i$(s en ene"a) Se /ieden d(s ATP /( m(l
de a12$a) La ene"a &'e la *'$t(sa85%C8di*(s*at( tiene a$'m'lada es s'*i$iente /aa /(d'$i la
es$isi#n de la m(l9$'la *(m0nd(se d(s ti(sas is#meas)
Saccharomyces cerevisiae /(see d(s ,e:(Dinasa +PI 4 PII- $a/a$es de *(s*(ila la "l'$(sa
4 la *'$t(sa) La PII es $(nstit'ti!a 4 ma4(itaiamente se e:/esa s(.e la *ase de $e$imient( en
'n medi( i$( en a12$a) La PI es /a$ialmente e/imi.le /( "l'$(sa% s#l( se e:/esaa a /ati de
la *ase esta$i(naia +Eiss(n% 5FF7-)
El se"'nd( estadi( de de la "li$#lisis es la *(ma$i#n del "li$ealde,id(878*(s*at( 4
di,id(:ia$et(na *(s*at(% .a<( la a$$i#n $atalti$a de 'na ald(lasa) La *'$t(sa85%C8di*(s*at( est0
*a"mentada en d(s ti(sas) A'n&'e en e&'ili.i( la *(ma $et(sa sea m0s a.'ndante &'e la
ald(sa% la tans*(ma$i#n de la di,id(:i$et(na al "li$ealde,d( es 0/ida% /'es este $(m/'est( es
eliminad( en las si"'ientes ea$$i(nes de la "li$#lisis)
La te$ea *ase de la "li$#lisis in$l'4e d(s eta/as &'e intentan e$'/ea 'na /ate de la
ene"a del "li$ealde,id(878*(s*at() Las m(l9$'las de *(s*at( /'eden da $(n $iet(s adi$ales
("0ni$(s enla$es i$(s en ene"a) Est( ($'e al *(mase el 0$id( 587 di*(s*("li$9i$( 4a &'e el
NAD
@
/emite la n'e!a *(s*(ila$i#n del "li$ealde,d(878*(s*at( 4 /(d'$e NAD>
6
% &'e es
ne$esai( en la *ase *inal /aa /asa el etanal a etan(l) Esta ea$$i#n est0 $atali1ada /( la
"li$ealde,id(878*(s*at( des,id("enasa)
C'at( ATP !'el!en a la le!ad'a $'and( el 0$id( 587% di*(s*("li$9i$( se $(n!iete en 0$id(
7% *(s*("li$9i$( 4 el 0$id( *(s*(en(l/i2!i$( /asa a 0$id( /i2!i$() P( ell(% la "anan$ia neta es de 6
ATP) La *(s*("li$e(m'tasa $atali1a la $(n!esi#n del 78*(s*("li$eat( a 68*(s*("li$eat() La
des,idata$i#n de este 2ltim(% $atali1ada /( 'na en(lasa $(nd'$e al *(s*(en(l/i'!at(; este
$(m/'est( /(see 'n alt( /(ten$ial de tans*een$ia del "'/( *(s*(il( 4 se *(ma /( *(s*(ila$i#n%
0$id( /i2!i$( 4 ATP) C(n la *(ma$i#n del 0$id( /i2!i$( temina la "li$#lisis &'e $(nstit'4e el
/ime estadi( de la FA) L'e"(% la /i'!at( des$a.(:ilasa +$(*a$t( tiamina /i(*(s*at(-% tans*(ma
el 0$id( /i2!i$( en a$etalde,d() Esta es la 2ni$a *ase d(nde se des/ende CO
6
) Finalmente% el
etanal es ed'$id( a al$(,(l /( la en1ima al$(,(l des,id("enasa en /esen$ia de NAD ed'$id()
El etan(l es el (t( /(d'$t( /in$i/al de la FA)
En es'men% la "anan$ia neta de la "li$#lisis es de d(s m(l9$'las de ATP /( m(l9$'la de
,e:(sa meta.(li1ada) Es en este sentid(% ma$and( el *in del t(n$( $(m2n de la "li$#lisis &'e se
di*een$ian la *ementa$i#n al$(,#li$a% la *ementa$i#n "li$e(/i2!i$a 4 la es/ia$i#n)
En al"'n(s /as(s tam.i9n se e&'iee el $(n$'s( de al"'n(s $ati(nes $(m( M"
@@
% Gn
@@
%
C(
@@
% Fe
@@
% Ca
@@
4 H
@
)
El /(de ed'$t( /(d'$id( /( la "li$#lisis .a<( la *(ma de NAD>% de.e se tans*eid( a
'n e$e/t( de ele$t(nes /aa e"enea el NAD
@
) En la *ementa$i#n al$(,#li$a n( es el /i'!at(
sin( s' /(d'$t( de des$a.(:ila$i#n3 el a$etalde,d( es &'ien si!e de a$e/t( *inal de ele$t(nes)
P( l( tant( en $(m/aa$i#n $(n la "li$#lisis% la *ementa$i#n al$(,#li$a in!(l'$a d(s ea$$i(nes
en1im0ti$as s'/lementaias3 la des$a.(:ila$i#n del /i'!at( 4 la ed'$$i#n del a$etalde,d(
en etan(l /( el NAD>)
FERMENTACION 5LICERO*IRU4ICA
'F5*(
La *ementa$i#n al$(,#li$a in$l'4e e:$l'si!amente la *(ma$i#n de etan(l a /ati de l(s
a12$aes se"2n la e$'a$i#n de Ga48L'ssa$3
C
C
>
56
I
C
6 C>
7
8 C>
6
O> @ 6 CO
6
Pe( sa.em(s &'e en 'na !ini*i$a$i#n 'n $iet( n2me( de m(l9$'las de a12$a es
de"adad( /( (ta !a llamada *ementa$i#n "li$e(/i2!i$a% &'e se eali1a se"2n la e$'a$i#n de
Ne'.e"% &'e $(nd'$e a $antidades e&'i!alentes de "li$e(l% CO
6
4 a$etalde,d()
C
C
>
56
O
C
C>
6
O> 8 C>O> 8 C>
6
O> @ C>
7
8 CO 8 COO>
5l!co#a licerol ci&o "ir62ico
Al des$i.i l(s me$anism(s de la *ementa$i#n al$(,#li$a se /'s( en e!iden$ia la
ne$esidad de la e(:ida$i#n del NAD>
6
% *(mad( al $(mien1( de la *ementa$i#n% $'and( se
/(d'$e la *(s*(ila$i#n de la D8"li$ealde,ida878*(s*at() Este NAD>
6
es ne$esai( /aa el
/as( *inal de ed'$$i#n de a$etalde,ida a al$(,(l)
Al $(mien1( de la *ase de $e$imient(; es de$i% al /in$i/i( de la *ementa$i#n% se
en$'entan ele!ad(s ni!eles de etanal; /e( las $(n$enta$i(nes $aen $'and( el /($es( se
ini$ia Jen sei(J
+O'",% 5FFK-) C'and( las le!ad'as $(mien1an a a$t'a en el m(st( de '!a% la /(d'$$i#n de
etan(l n( es inmediata% 4a &'e las en1imas esen$iales de la *ementa$i#n al$(,#li$a% /i'!at(
de$a.(:ilasa 4 al$(,(l des,id("enasa% s(n ind'$i.les /( la "l'$(sa 4 n( se en$'entan en s's
ni!eles m0:im(s al /in$i/i( de la *ementa$i#n al$(,#li$a) C(m( $(nse$'en$ia se *(man
n'me(s(s $(m/'est(s se$'ndai(s adem0s del etan(l% tales $(m(3 "li$e(l% /i'!at(% s'$$inat(% 4
(t(s 0$id(s ("0ni$(s)
As se e:/li$a la e:isten$ia de 'n /e(d( de ind'$$i#n d'ante el $'al la e(:ida$i#n del
NAD>
6
se eali1a a e:/ensas de la di,id(:ia$et(na *(s*at( &'e /asa a "li$eina878*(s*at( 4
*inalmente 'na *(s*atasa la tans*(ma en "li$e(l)
C>
6
O
>
C>
6
O>
C>
6
O>
C L O C>O
>
C>O
>

C>
6
O
8
P NAD

C>
6
O 8
P >
6
PO
K
>
7

C>
6
O>
Di,id(:i$et(na *(s*at( "li$e(l A 7 A *(s*at( "li$e(l
La $antidad de "li$eina &'e se *(ma% !aa se"2n las $(ndi$i(nes del medi() A'menta% /(
e<em/l(% $(n el a'ment( de la tem/eat'a de *ementa$i#n) Cada !e1 &'e se *(ma 'na
m(l9$'la de "li$eina% 'na m(l9$'la de 0$id( /i2!i$( +e!ent'almente des$a.(:ilada *(mand(
etanal- n( /'ede ed'$ise a al$(,(l etli$( /(&'e l(s d(s ,id#"en(s ne$esai(s +/(!enientes
del NAD>
6
- *'e(n in!etid(s en la *(ma$i#n de "li$eina) Este 0$id( /i2!i$( se a$'m'la% ( .ien
si!e de .ase /aa la sntesis de 'n $iet( n2me( de /(d'$t(s se$'ndai(s3 0$id( a$9ti$(% 0$id(
s'$$ni$(% a$et(na% 687 .'tan(di(l% dia$etil(% et$) La *i"'a 6 n(s m'esta en *(ma es'mida el
desa(ll( del /($es() La $(n*(nta$i#n de l(s es&'emas de las *ementa$i(nes al$(,#li$a 4
"li$e(/i2!i$a +*i"'as 5 4 6- m'esta m'4 .ien la $(m/eten$ia ente l(s d(s a$e/t(es de
,id#"en(3 a$etalde,ida 4 di,id(:ia$et(na *(s*at()
Fi"'a 6) Es&'ema de la Fementa$i#n Gli$e(/i2!i$a)
La a$etalde,ida es m0s *0$il de ed'$i 4 es la &'e *i<a /e*eentemente l(s ,id#"en(s del
NAD>
6
$'and( l(s d(s $(m/'est(s est0n en $(n$enta$i(nes e&'i!alentes) Pe( si n( ,a4
a$etalde,ida dis/(ni.le% l( &'e ($'e al $(mien1( de la *ementa$i#n $(m( 4a se di<(% la
di,id(:ia$et(na si!e de a$e/t( de ,id#"en( 4 al mism( tiem/( /emite la a$'m'la$i#n de
etanal% &'e se!i0 /aa im/'lsa la *ementa$i#n al$(,#li$a)
El !in( $(ntiene a/(:imadamente M "Nl de "li$eina) Se $al$'la &'e aleded( del M O de
las m(l9$'las de a12$a% si"'en la !a de la *ementa$i#n "li$e(/i2!i$a 4 el F6O la de la
*ementa$i#n
al$(,#li$a /(/iamente di$,a) P( l( &'e es el se"'nd( $(m/(nente $'antitati!amente
m0s im/(tante del !in( des/'9s del etan(l 4 &'e le $(n*iee $aa$tees de s'a!idad 4
ate$i(/elad(
Inter"retacin &e O!ra
La *ementa$i#n "li$e(/i2!i$a 4% en $(nse$'en$ia% la *(ma$i#n de "li$eina% /ed(mina al
/in$i/i( del desa(ll( de la le!ad'a) Pe(% se ,a $(m/(.ad( &'e% a2n en /lena *ementa$i#n%
n( ,a4 n'n$a 'na *ementa$i#n al$(,#li$a /'a 4 la li.ea$i#n de "li$e(l /esiste ,asta el *inal de
la *ementa$i#n) De manea &'e la e:/li$a$i#n antei( n( da $'enta de t(d( el "li$e(l /(d'$id()
O'a% en 5FPP% ,a a/(tad( 'na e:/li$a$i#n di*eente &'e ,a$e inte!eni el e&'ili.i(
ed(: de la $9l'la% &'e de.e esta $(m/endid( ente I%P 4 I%F)
NAD@ NAD>6 NAD@N NAD>
6
L I%P a I%F
D'ante la *ase de $e$imient( de la le!ad'a se ,an !ei*i$ad( !aia$i(nes del e&'ili.i()
Se li.ea NAD>6 e:$edentai() Paa esta.le$e el e&'ili.i( ed(: de la $9l'la% este e:$edente
ed'$i0 'na $antidad e&'i!alente de di,id(:ia$et(na *(s*at() En re#!men7 m# 8!e !na 2/a
normal7 la "ro&!ccin &e licerina con#tit!-e7 #e6n O!ra7 !na 2l2!la &e #e!ri&a&)
LOS *RODUCTOS SECUNDARIOS DE LA FERMENTACIN
5LICERO*IR94ICA
El 0$id( /i2!i$( 4 el etanal% /(!enientes de la *ementa$i#n "li$e(/i2!i$a se!i0n /aa
*(ma di!es(s /(d'$t(s se$'ndai(s se"2n me$anism(s $(m'nes a m'$,(s ti/(s de
*ementa$i(nes) Teminada la *ementa$i#n% ,a4 'na /e&'e=a $antidad de ci&o "ir62ico en el
!in(% a/(:imadamente MI m"Nl) Es ma4( en l(s !in(s .lan$(s &'e en l(s tint(s 4 tam.i9n ma4(
$'ant( m0s alta sea la tem/eat'a de *ementa$i#n ( si 9sta ,a sid( in$(m/leta) Veam(s l(s
/in$i/ales /(d'$t(s &'e dei!an de 9l ( de la acetal&e)/&a)
Formacin &e ci&o lctico
En la *ementa$i#n de l(s a12$aes /( la le!ad'a a/ae$e siem/e 0$id( l0$ti$(% aleded(
de KII m"Nl +Pe4na'd% 5FCP-) El 0$id( /i2!i$( /'ede es$a/a a la a$$i#n de la des$a.(:ilasa 4
*'n$i(na $(m( a$e/t( de l(s ,id#"en(s del NAD>6% ed'$i9nd(se a 0$id( l0$ti$( /( a$$i#n de
la la$ti$(des,id("enasa)
COO>

D +8- l0$ti$(des,id("enasa >8C8O>

NAD>6 NAD C>

7
COO> ci&o D '1( lctico

CLO

C>
7
ci&o "ir62ico COO>
L +@- l0$ti$(des,id("enasa
>O8C8>
NAD> 6 NAD
C>
7
:ci&o L ' ;( lctico
Figura 3: Formacin de los ismeros del cido lctico a partir del cido pirvico
E:isten d(s is#me(s% 0$id( D +8- l0$ti$( 4 0$id( L +@- l0$ti$(% *(mad(s a /ati del 0$id(
/i2!i$( /( las la$ti$(des,id("enasas $(es/(ndientes) En anae(.i(sis% la le!ad'a
sinteti1a s(.e t(d( D +8- la$ti$(des,id("enasa) En $(nse$'en$ia% en el $'s( de la *ementa$i#n
se *(ma $asi e:$l'si!amente 0$id( D +8- l0$ti$(% 4 s(l( al"'nas de$enas de m" de 0$id( L +@-
l0$ti$()
:ci&o #!cc/nico
En la *ementa$i#n al$(,#li$a siem/e se /(d'$e 0$id( s'$$ni$(% &'e es 'n( de
l(s /in$i/ales /(d'$t(s se$'ndai(s 4 es el &'e m0s im/esi(na al "'st( /( s' sa.( /ati$'la
ente salad( 4 ama"(% $(n*iiend( es/e$i*i$idad a las .e.idas *ementadas)
En $(ndi$i(nes de anae(.i(sis% el $i$l( del 0$id( $ti$( n( /'ede se $(m/let(% /'es la
a$ti!idad de la s'$$in(8des,id("enasa ne$esita la /esen$ia de FAD% $(en1ima
esti$tamente es/iat(ia) La $adena de es/ia$i(nes se inte'm/e a ni!el de s'$$inat( &'e se
a$'m'la 4 e/esenta de I%Q a 5%Q "NL "enead( /( el *'n$i(namient( de esta /($i#n del $i$l( de
He.s)
Adem0s de la !a /(/'esta /( O'a% ,a4 (t(s me$anism(s /(si.les /aa s' *(ma$i#n)
Sin em.a"(% se"2n Radle +5FPP- el 0$id( s'$$ni$( /(!iene esen$ialmente del 0$id( 8
$et("l't0i$(% /($edente de la desamina$i#n (:idati!a del 0$id( "l't0mi$()
COO>
N
>7
COO>

COO
>

CO
O>

+C>
6
-
6
+C>
6
- C>
6
C>
6

C>N>
6
C L O
C>
6
C>
6

COO>
R O6
COO>
CO6
C>O
R O
6

CO
O> :ci&o l!tmico ci&o 1cetol!trico #emial&e)/&a #!cc/nica ci&o #!cc/nico
Rea*imand( esta (/ini#n% Radle ,a aislad( 'na 8$et("l'taat(des,id("enasa a$ti!a de
le!ad'as desa(lladas en anae(.i(sis)
Meta+olito# &el ciclo &iacetilo < aceto/nico
L(s $(m/'est(s a$et(ni$(s +a$et(na% dia$etil( 4 687 .'tan(di(l-% siem/e /esentes en el
!in(% /ati$i/an de *(ma m'4 die$ta en las $aa$testi$as ("an(l9/ti$as 4 a deteminadas
$(n$enta$i(nes /e<'di$an s' .('&'et 4 a(ma) Est(s $(m/'est(s se /'eden *(ma a /ati del
0$id( /i2!i$( ( del etanal% mediante ea$$i(nes de $(ndensa$i#n a$ti!adas /( la Tiamina
Pi(*(s*at() La $aen$ia de Tiamina% element( a$ti!( de las $a.(:ilasas% dismin'4e n(ta.lemente
la *(ma$i#n de a$et(na% dia$etil( 4 .'tan(di(les)
La *(ma$i#n de a$et(na% !a /i'!at(% /( la /i'!at( des$a.(:ilasa% im/li$a 'na d(.le
des$a.(:ila$:i#n) La a$et(na *(mada se ed'$e en /ate /( la a$$i#n de 'na des,id("enasa%
$(nti.'4end( a la *(ma$i#n del 687 .'tan(di(l) Ota !a en &'e inte!iene el 0$id( /i2!i$( /aa
*(ma a$et(na es /( ea$$i#n $(n a$etil C(A% dand( $(m( $(m/'est( intemedi( el dia$etil(% del
&'e 'na /e&'e=a /ate se a$'m'la 4 el est( se ed'$e "astand( 'na m(l9$'la de NAD>6)
L(s .'tan(di(les 4 la a$et(na n( tienen nin"'na im/(tan$ia sens(ial) En $am.i(
el dia$etil(% si est0 /esente en $ieta $antidad% m0s de 7 a Q m"Nl% $(n*iee 'n "'st( indesea.le a
mante$a an$ia% /e( n( se mani*iesta tan desa"ada.le en $antidades /#:imas al 'm.al de
/e$e/$i#n
:ci&o ac$tico
>asta n( ,a$e m'$,(% la /esen$ia de 0$id( a$9ti$( en el !in(% <'nt( a (t(s $(m/(nentes
de la a$ide1 !(l0til% ea ati.'ida a altea$i(nes .i(l#"i$as de (i"en .a$teian() Sin em.a"( se
*(ma siem/e en el $'s( de la *ementa$i#n% siend( este 0$id( 4 s's 9stees +a$etat( de etil(-
element(s ne"ati!(s en la a/e$ia$i#n sens(ial de $'al&'ie !in() E:$e/t'and( la *(ma$i#n de
0$id( a$9ti$( /( !a .a$teiana% a las le!ad'as *ementati!as de /imea *ase +Kloeckera,
Candida, Hanseniaspora) 4 las del meta.(lism( ae(.i( +Hansenula y Picchia) se les ati.'4e el
/in$i/al /(ta"(nism( en la *(ma$i#n de est(s $(m/'est(s)
En l(s m(st(s de '!as sanas% $(n m(dead( ten( de a12$a +66I "NL- Saccharomyces
cerevesiae /(d'$e $antidades elati!amente .a<as +5II A 7II m"NL- /e( es !aia.le se"2n la
$e/a)
La !ia .i(&'mi$a de la *(ma$i#n de 0$id( a$9ti$( n( ,a sid( $laamente /e$isada) P'ede
se /(d'$ida /( ,id#lisis de la a$etil$(en1ima A% /(!eniente de la des$a.(:ila$i#n (:idati!a
del
0$id( /i2!i$( /( el $(m/le<( de la /i'!at( des,id("enasa) Asimism(% la $aen$ia de
0$id( /ant(t9ni$(% $(m/(nente de la $(en1ima A% *a!(e$e la *(ma$i#n de a$9ti$()
El 0$id( a$9ti$( /'ede /(!eni de la (:ida$i#n del a$etalde,d( /( la al$(,(l
desid("enasa; esta en1ima $'4( $(*a$t( es el NADP
@
es a$ti!a d'ante la *ementa$i#n
al$(,#li$a) El NADP> *(mad( /'ede se 'tili1ad( /aa la sntesis li/di$a)
Las $(ndi$i(nes /0$ti$as de la !ini*i$a$i#n% /'eden $(nd'$i a $antidades an(males del
0$id( a$9ti$() C'ant( m0s ele!ad( es la i&'e1a en a12$aes del m(st( ma4( es la $antidad de
0$id( a$9ti$() Ot(s *a$t(es de !ini*i$a$i#n &'e *a!(e$en la *(ma$i#n de 0$id( a$9ti$( s(n la
anae(.i(sis% /> m'4 .a<(s +8 de 7%5- ( /( el $(ntai( m'4 alt(s +ma4(es de K-% tem/eat'as
m'4 ele!adas +6Q a 7I S C- d'ante la *ase de m'lti/li$a$i#n de las le!ad'as)
Otro# "ro&!cto#
La le!ad'a /(d'$e 0$id( $itam0li$( +I A 7II m"NL- 4 el dimetil"li$9i$( +I A CII m"NL-%
/( $(ndensa$i#n del 0$id( a$9ti$( +en *(ma de a$etil8C(A- 4 0$id( /i2!i$() La in$iden$ia
("an(l9/ti$a de est(s $(m/'est(s es desde=a.le)
Tam.i9n se (i"inan (t(s di!es(s 0$id(s "as(s) L(s de C a 56 0t(m(s de
$a.(n( /esentan a(mas l0$te(s &'e e$'edan a $iet(s &'es(s) S's 9stees <'e"an 'n /a/el
m'4 *a!(a.le en el a(ma a*'tad( de l(s !in(s .lan$(s)
OTRAS RUTAS META=LICAS
Formacin &e alco)ole# #!"eriore#
L(s *en#men(s .i(&'mi$(s de la n'ti$i#n nit("enada de las le!ad'as $(m/enden
sntesis 4 de"ada$i(nes di!esas) Ente l(s /(d'$t(s del meta.(lism( de l(s amin(0$id(s% l(s
al$(,(les s'/ei(es s(n l(s m0s im/(tantes en En(l("a% l(s 0$id(s $et#ni$(s (i"inad(s en la
desamina$i#n de l(s amin(0$id(s /'eden se e:$etad(s l'e"( de la des$a.(:ila$i#n 4 la
ed'$$i#n el al$(,(l)
En e*e$t(% est(s $(nstit'4entes de l(s a(mas se$'ndai(s% inte!ienen /( s ( /( s's
9stees en l(s $aa$tees ("an(l9/ti$(s del !in() La $antidad de al$(,(les &'e se en$'entan en
l(s !in(s !aa se"2n las $e/as de le!ad'a% la tem/eat'a de *ementa$i#n 4 la $antidad de
n'tientes) L(s /in$i/ales s(n3 i#oam/lico7 i#o+!t/lico7 n1+!tanol7 n1"ro"anol - tiro#ol>
Se"2n Eli$, +5FIP- l(s amin(0$id(s s(n l(s /in$i/ales /e$'s(es de l(s al$(,(les
s'/ei(es) S' me$anism( lle!a im/l$it(s s'$esi!(s /as(s de desamina$i#n% *(mand( 'n 0$id(
8 $et#ni$(% des$a.(:ila$i#n de 9ste dand( 'na alde,da 4% *inalmente% ed'$$i#n de la alde,da a
'n al$(,(l s'/ei( &'e tiene 'n $a.(n( men(s &'e el amin(0$id( &'e le di( (i"en)
Est'di(s /(stei(es dem'estan &'e l(s al$(,(les s'/ei(es +a$eite de *'sel- se *(man
/( tes me$anism(s di*eentes3 'n( de ell(s% l( ,a$e a /ati de l(s amin(0$id(s /esentes en el
medi(% /(si.lemente sinteti1ad(s /( las mismas le!ad'as +!a $ata.#li$a-; en l(s (t(s d(s% se
*(man ana.#li$amente a /ati de la "l'$(sa ( le!'l(sa +*ementa$i#n al$(,#li$a-)
L(s tes me$anism(s dan $(m( /(d'$t( intemedi( 'n ci&o 1cetnico) Est(s 0$id(s
s(n l(s 2er&a&ero# "rec!r#ore# de l(s al$(,(les s'/ei(es 4 la ea$$i#n *inal es $(m2n a l(s
tes me$anism(s)
R

Des$a.(:ilasa Des,id("enasa
C L O R R

COO>
Aci&o 1cetnico CO
6

CO>
Al&e)/&a NAD>
6
NAD

C>
6
O
>
Alco)
S/ n te # i# & e SO
?
- S H
?
Las $9l'las de le!ad'as tienen ne$esidad a.s(l'ta de a1'*e% &'e 'tili1an en s's /($es(s
.i(sint9ti$(s l($ali10nd(l( en amin(0$id(s 4 /(tenas 4% en men( $antidad% $(m( $(m/(nente de
!itaminas 4 en1imas +C(A8S>-)
A /ati del s'l*at( las le!ad'as *(man SO
6
4 S>
6
en 'na ea$$i#n en &'e /ime( l(
ed'$en a s'l*it(% e&'iiend( /aa ell( 6 ATP% 4 l'e"( a s'l*'() Las le!ad'as /(dan eali1a esta
ea$$i#n /aa dis/(ne de s'l*'( $(n el &'e sinteti1a $istena% seina 4 meti(nina) N(malmente
est( s'$ede s(lamente $'and( l(s amin(0$id(s del m(st( s(n ins'*i$ientes 4% de ,e$,(% l(s
!in(s $(n .a<( $(ntenid( de amin(0$id(s tienen 'n li"e( (l( a s'l*,di$() Se /'ede e!ita este
in$(n!eniente a=adiend( al m(st( $(m/'est(s de am(ni() La $aen$ia de /ant(tenat( tam.i9n
(i"ina S>
6
&'e las $9l'las e:$etan)
Formacin &e otro# com"!e#to# 2oltile# con caracter/#tica# aromtica#
C(n .astante *e$'en$ia se ,a desta$ad( el (l de las le!ad'as s(.e la $alidad a(m0ti$a
de l(s !in(s% /(ni9nd(se en e!iden$ia la in$iden$ia de las distintas es/e$ies 4 $e/as s(.e l(s
a(mas 4 l(s /e$'s(es de a(mas de las '!as)
Adem0s de l(s al$(,(les s'/ei(es% (t(s $(m/'est(s !(l0tiles $(n $aa$testi$as
(d(antes tienen s' (i"en en la a$ti!idad de las le!ad'as% d'ante el /($es( *ementati!( ( $(n
/(stei(idad a 9l) Al"'n(s s(n a"ada.les 4 e!ent'almente es/e$*i$(s de 'n $e/a<e 4 (t(s s(n
desa"ada.les 4 $(nstit'4en en s de*e$t(s (l*ati!(s) Veam(s al"'n(s de ell(s)
Lo# 2inilfenole#
Ente l(s n'me(s(s $(m/(nentes del a(ma de l(s !in(s .lan$(s% $iet(s *en(les !(l0tiles%
el 2inil1@1fenol 4 el 2inil1@1!a-acol7 /esentes en $antidades !aia.les% les $(n*ieen (l(es
T*ama$9'ti$(sU desa"ada.les% s(.e t(d( el /ime() L(s /e$'s(es die$t(s de l(s !inil*en(les
s(n l(s 0$id(s *en(les li.es) En la '!a mad'a e:iste de 6 a Q !e$es m0s en *(ma de 9stees &'e
en *(ma de 0$id(s li.es) Est(s 9stees s(n s's$e/ti.les de se ,id(li1ad(s /aa da l(s 0$id(s
*en(les +,id(:i$in0mi$(s- $(es/(ndientes) En 5FF6% se dem(st# &'e 'na esteasa es/e$*i$a%
'na $inamil8esteasa% es es/(nsa.le de esta tans*(ma$i#n)
Cinamil esterasa fermentacin alcohlica

Vstees de 0$id(s *en(les A$id(s *en(les 4inilfenole#
Es e!idente &'e el ies"( de &'e 'n !in( ten"a de*e$t(s *en#li$(s es tant( ma4( $'ant(
m0s im/(tante sea la $(n$enta$i#n de 9stees de 0$id(s *en(les 4 la a$ti!idad $inamil8esteasa)
La a$ti!idad en1im0ti$a est0 /esente en la ma4(a de las /e/aa$i(nes /e$t(lti$as $(me$iales 4
s' em/le( /'ede $(nd'$i a 'n $(ntenid( de !inil*en(les ele!ad( 4 (i"ina "'st(s desa"ada.les
en l(s !in(s .lan$(s) Re$ientemente se ,an (.tenid( /e/aa$i(nes /e$t(lti$as /'i*i$adas /aa
elimina la a$ti!idad $inamil8esteasa 4 as limita l(s $(ntenid(s
de !inil*en(les en l(s !in(s% inde/endientemente de la
$e/a de le!ad'a 'tili1ada)
L(s !inil*en(les /(!ienen esen$ialmente de la des$a.(:ila$i#n n( (:idati!a de l(s 0$id(s
,id(:i$in0mi$(s de la '!a 4 s(n l(s 0$id(s p1c!mrico - fer6lico) La Cinamato Descarboxilasa es
end($el'la, es/e$*i$a s#l( de est(s d(s 0$id(s 4 a$t2a s(lamente d'ante la *ementa$i#n)
CO
2 OCH
3
OCH
3
HO CH = CH -COOH
Cinamato descarboxilasa
HO
CH = CH
2
cido !erlico
CO
2
"inil-#-gua$acol
HO CH = CH - COOH Cinamato descarboxilasa
HO CH = CH
2
%cido p-cumrico "inil-#-!enol
En l( &'e $(n$iene a l(s !in(s tint(s% l(s ten(es en !inil*en(les s(n siem/e m'4 limitad(s)
Est( se de.ea a &'e la a$ti!idad des$a.(:ilasa de la le!ad'a es in,i.ida /( $iet(s
$(m/'est(s *en#li$(s de la '!a% en /ati$'la% $iet(s tanin(s $at9&'i$(s /($( /(limei1ad(s) La
ma4(a de las $e/as de le!ad'as a$ti!as 'tili1adas en en(l("a /(seen la a$ti!idad $inamat(
des$a.(:ilasa) Ta.a<(s de sele$$i#n eali1ad(s ,an /emitid( (.tene $e/as $(n .a<a a$ti!idad)
Formacin 're2elacin( &e aroma#
Una me$a/t(/entan(na +K8me$a/t(8K8metil/entan(868(na- ,a sid( identi*i$ada $(m( el
$(nstit'4ente esen$ial del a(ma de Sa'!i"n(n) Este $(m/'est( n( e:iste en el m(st(% sin( &'e
a/ae$e en el $'s( de la *ementa$i#n en m'4 /e&'e=a $(n$enta$i#n% l( &'e s'/(ne la e:isten$ia
de 'n /e$'s( a(m0ti$( del Sa'!i"n(n +PAS-) Este /e$'s( ,a sid( aislad( de m(st( de
Sa'!i"n(n 4 a"e"ad( a 'n medi( m(del( en *ementa$i#n% li.ea me$a/t(/entan(na) La a/tit'd
de las $e/as de Saccharomyses cerevisiae /aa e!ela el a(ma de Sa'!i"n(n es
e:temadamente !aia.le)
Formacin &e !rea - car+amato &e etilo
L(s amin(0$id(s entan en las $9l'las de le!ad'a mediante di!esas /emeasas% 'na !e1
dent(% /'eden sinteti1a die$tamente /(tenas 4 (t(s $(m/'est(s) Tam.i9n /'eden
tansaminase $(n 0$id(s 8$et#ni$(s /aa *(ma (t(s amin(0$id(s) Es inteesante el
$ata.(lism( de l(s amin(0$id(s% en es/e$ial $'and( inte!iene la a"inina) Las le!ad'as% mediante
la a"inasa dan l'"a a la *(ma$i#n de (nitina 4 'ea 4 la 'ea /'ede se tans*(mada en
am(nia$( 4 CO
6)
Esta ea$$i#n es im/(tante /( (tas a1(nes) La /e&'e=a $antidad de 'ea &'e e:iste en el
$it(s(l de la $9l'la /'ede se tans/(tada /( las /emeasas 4 di*'ndise en el !in() Y la 'ea%
en $antidades si"ni*i$ati!as% /'ede tans*(mase en 'n /(d'$t( t#:i$( $(m( es el $a.amat( de
etil(%
de/endiend( de la tem/eat'a% el /> 4 la $(n$enta$i#n de etan(l)
N>
6
O

C L O @ C
6
>
Q
8O> C8 I 8 C
6
>
Q
@ N>
7

&H
2
&H
2
9rea Etanol Car+amato &e etilo
=ALANCE 3UAMICO DE LA FERMENTACIN
L(s /(d'$t(s /in$i/ales de la *ementa$i#n del m(st( de '!a s(n el al$(,(l etli$( 4 el
an,did( $a.#ni$( 4 se (i"inan de la *ementa$i#n al$(,#li$a) W'nt( a est(s% a/ae$en% (t(s
m'$,(s $(m/'est(s% llamad(s /(d'$t(s se$'ndai(s% *(mad(s $(m( $(nse$'en$ia de la
*ementa$i#n "li$e(/i2!i$a 4 (t(s /($es(s $(lateales de la *ementa$i#n al$(,#li$a)
=alance# fermentati2o#
La!(isie *'e el /ime( en esta.le$e 'n .alan$e de l(s /(d'$t(s de la *ementa$i#n
al$(,#li$a) Si!i9nd(se de la .alan1a dem(st# en 5PMF &'e d'ante la *ementa$i#n el a12$a es
des$(m/'est( en al$(,(l 4 an,did( $a.#ni$()
Ga48L'ssa$% en 5M57% e/esent# el /($es( *ementati!( mediante s' *am(sa e$'a$i#n)
C
C
>
56
O
C
6 C>
7
8C>
6
O> @ 6 CO
6
M0s tade +5M5F-% ela.(# 'na *#m'la matem0ti$a de la ea$$i#n3
A12$a al$(,(l @ "as $a.#ni$(
5II " Q5%MK " KM%5C "
Paste' esta.le$i# &'e la e$'a$i#n de Ga48L'ssa$ es !0lida /aa el FI O del
a12$a tans*(mad() El est( l( *(man (tas s'stan$ias $(m( la "li$eina 4 el 0$id( s'$$ni$(% &'e
9l mism( des$'.i# $(m( /(d'$t(s de la *ementa$i#n) En 5MCI% n(s da 'n .alan$e de la
*ementa$i#n de 5II ") de sa$a(sa% &'e al ,id(li1ase *(man 5IQ%K ") de a12$a in!etid(
+"l'$(sa @ le!'l(sa-3
Al$(,(l))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) Q5%5 ")
An,did( $a.#ni$())))))))))))))))))) KF%K ")
Gli$eina))))))))))))))))))))))))))))))))))))) 7%6 ")
A$id( s'$$ni$()))))))))))))))))))))))))) I%P ")
C(ns'mid( /( las le!ad'as)))) 5%I ")
t(tal 5IQ%K ")
C(n el $(e de l(s a=(s% (t(s /(d'$t(s de la *ementa$i#n ,an sid( identi*i$ad(s3 0$id(
a$9ti$( +Ee$,am/% 5MC7-% 6878 .'tan(di(l +>ennin"e% 5MM6-% 0$id( l0$ti$( +Pe4na'd% 5FKC-% 0$id(
.'ti$( 4 a$et(na +Eetand 4 Ri.eea'8Ga4#n% 5FCM-% 0$id( /i2!i$( +El('in 4 Pe4na'd% 5FC7-%
0$id( (:al(a$9ti$( +Cales 4 (t(s% 5FCP-% 0$id( /(/i#ni$(% 0$id( $itam0li$( ( metilm0li$( +Cales
4 (t(s%
5FQM-% 0$id( dimetil"li$9i$( +Cales 4 (t(s% 5FCC-% dia$etil(% a$et(na (
a$etilmetil$a.in(l% a$etalde,ida)
FaDas +5FMM- s'"iee &'e aleded( del 5I856 O del a12$a /esente es des!iad( a
.i(masa de le!ad'as 4 /(d'$t(s se$'ndai(s) Vai(s a't(es $(ntem/(0ne(s ,an /esentad(
.alan$es *ementati!(s +Ga("li(% Ameine 4 W(sl4n% Pe4na'd 4 (t(s-% /e( siem/e al"2n (t(
/(d'$t( se$'ndai( ,a sid( identi*i$ad( a /(stei(i) A $(ntin'a$i#n% se tans$i.eel
.alan$e de la *ementa$i#n de 5PI ") de
a12$a% /esentad( /( Pe4na'd en 5FPC) Las $antidades medias se e:/esan en mili"am(s)
Al$(,(l etli$()))))))))))))))) MI)III A$id( $itam0li$())))))))) MI
An,did( $a.#ni$()))))) PC)III A$etalde,ida)))))))))))))))) MI
Gli$eina)))))))))))))))))))))))) C)III A$id( /i2!i$())))))))))))))) CI
A$id( s'$$ni$())))))))))))) 5)MII A$id( a8$et("l't0i$())) KI
687 E'tan(di(l))))))))))))))) KII A$etat( de etil()))))))))))) KI
A$id( a$9ti$())))))))))))))))) 7II A$et(na))))))))))))))))))))))) 5I
A$id( l0$ti$()))))))))))))))))) 7II Le!ad'a se$a)))))))))))))) 6)III
Al$(,(les s'/ei(es))))) 7II
Ren&imiento en alco)ol
De a$'ed( al .alan$e de Pe4na'd% 5PI " de a12$a /(d'$en MI " de etan(l% ( sea 5II%M ml
+la densidad a 5QS C es de I%PF7C-)
Paa /(d'$i 'n "ad( de al$(,(l +'n ml de al$(,(l a.s(l't( en 5II ml de !in(% ( l( &'e es
l( mism( 5I mlNl-% se ne$esitan 5C%MCK " de a12$a X+ 5PI : 5I- N 5II%MY) Este endimient( es m'4
di*$il de al$an1a a ni!el ind'stial) Est( se de.e a &'e3
5) Odinaiamente se /(d'$e 'na ma4( m'lti/li$a$i#n de le!ad'as 4% $(nse$'entemente%
'n ma4( $(ns'm( de a12$a /aa la *(ma$i#n del $'e/( $el'la)
6) A !e$es% ,a4 'na ma4( *(ma$i#n de /(d'$t(s se$'ndai(s $(m( $(nse$'en$ia de la
/esen$ia de (t(s mi$(("anism(s)
7) Se !ei*i$an /9didas de al$(,(l d'ante la *ementa$i#n de.id( al $alentamient( 4 (tas
$a'sas $(m( el *'lad(% l(s em(nta<es% et$)
En la /0$ti$a% se $al$'la &'e /aa /(d'$i 'n "ad( al$(,#li$( se ne$esitan 5P " de
a12$a% ndi$e ad(/tad( /( al"'n(s /ases $(m( Fan$ia 4 a$e/tad( /( la O"ani1a$i#n
Intena$i(nal de la Vid 4 el Vin( +O)I)V)-) En n'est( /as% *'ndad( en est'di(s t9$ni$(s &'e
$(ntem/lan las $aa$testi$as de n'esta ind'stia 4 m(dalidades de ta.a<(% se ,a esta.le$id(
le"almente 'n endimient( m0:im( de 5P%Q " de a12$a /aa /(d'$i 'n "ad( de al$(,(l)
*ro&!ccin &e an)/&ri&o car+nico
La $antidad de an,did( $a.#ni$( &'e se /(d'$e es en(me) De a$'ed( al .alan$e de
Pe4na'd% 5PI " de a12$a /(d'$en PC " de CO6% &'e a ISC 4 PCI mm) de /esi#n ($'/an 'n
!(l'men de 7M%KK6 l) +'n lit( de CO6% medid( a ISC 4 PCI mm) de /esi#n /esa 5%FPP "-)
S'/(n"am(s 'n m(st( de 56S E9 +65I "Nl de a12$a-) Un ,e$t#lit( &'e *ementa des/ende
KPQI lit(s de a CO6 &'e se in$(/(an al am.iente 4 &'e% de n( tene el l($al de *ementa$i#n las
$(ndi$i(nes ade$'adas /aa e!a$'al(s% enta=an 'n /eli"( $iet( /aa las /es(nas &'e ta.a<an
all)
El m(st( en *ementa$i#n esta sat'ad( de an,did( $a.#ni$() La $antidad de/ende de
la tem/eat'a% la /esi#n 4 el "ad( al$(,#li$() C'and( temina la *ementa$i#n el CO6
tiende a
des/endese del !in(% *a!(e$id( /( el tasie"( 4 (tas (/ea$i(nes 4 m(!imient(s)
Un detalle im/(tante es el aaste de al$(,(l /(d'$id( /( el des/endimient( del
an,did( $a.#ni$() Se ,a intentad( e$'/ea el al$(,(l +Eem(nd% 5FQI; F'l(tti% 5FCP-% /e(
tam.i9n se ,a
,e$,( n(ta &'e el !al( del al$(,(l e$'/ead( n( $(m/ensa l(s "ast(s &'e e:i"e la (/ea$i#n)
C(n
m0s $itei( se ,a insistid( en me<(a las $(ndi$i(nes de ela.(a$i#n +tem/eat'as de
*ementa$i#n% (/ea$i(nes te$n(l#"i$as% et$)- /aa ed'$i al mnim( las /9didas de al$(,(l)
El an,did( $a.#ni$( de la *ementa$i#n ,a sid( 'tili1ad( /aa la "asi*i$a$i#n de l(s !in(s
+Ca/en9- 4 tam.i9n /aa ineti1a las ma&'inaias 'tili1adas en el /($esamient( de la '!a /aa
la (.ten$i#n del m(st( +m(led(as% es$'id(es% /ensas-)
ENER5ESISB =ALANCE ENER5ETICO DE LA FERMENTACION ALCOHLICA
El .alan$e &'mi$( de la *ementa$i#n al$(,#li$a /'a% se e:/esa as3
C
C
>
56
O
C
@ 6 ADP @ 6 >
7
PO
K
6 C>
7
8 C>
6
O> @ 6 CO
6
@ 6 ATP
En el /lan( ene"9ti$(% la !aia$i#n t(tal de ene"a es de KI D$alNm(l de ,e:(sa +C(nn 4
St'm/*% 5FP6-) De las KI D$al% 5K%C $(es/(nden a l(s 6 ATP *(mad(s +la *(ma$i#n de 'na 'ni#n
ATP demanda P%7 D$al-% 2ni$a *(ma de ene"a J.i(l#"i$amente asimila.leJ% &'e s(n 'tili1ad(s /(
las $9l'las de le!ad'as /aa ase"'a s's *'n$i(nes !itales% en /ati$'la s' m'lti/li$a$i#n) La
di*een$ia% ( sea 6Q%K D$al% $(nstit'4e la ene"a li.e &'e se in$(/(a al medi( en *(ma de $al( 4
/(!($a el $alentamient( del m(st( en *ementa$i#n)
N( t(da la ene"a li.e se es'el!e en 'n a'ment( de la tem/eat'a) En 'n sistema
a.s(l'tamente $ead( +aislad( t9mi$amente- la tem/eat'a a'mentaa 6Q%KSC; /e( en
la
ind'stia% el a'ment( de la tem/eat'a esta e"'lada /( la ela$i#n ente d(s *a$t(es3 la tasa de
*ementa$i#n +de/ende de la ene"a *ementati!a de la le!ad'a% tem/eat'a de *ementa$i#n%
n2me( de $9l'las% $(ntenid( de a12$a% $(ntenid( de al$(,(l- 4 la disi/a$i#n de la tem/eat'a al
medi( e:ten()
La disi/a$i#n de la tem/eat'a de/ende tant( de las $aa$testi$as $(nst'$ti!as de
la !asi<a3 mateial +$(e*i$iente de $(nd'$ti!idad t9mi$a-% es/es( de las /aedes% tama=( 4
*(ma
+ela$i#n s'/e*i$ieN!(l'men-% indi!id'alidad +/aedes $(m/atidas ( n(-; $(m( de la tem/eat'a
4
!entila$i#n del $'e/( de *ementa$i#n) Tam.i9n in*l'4e% a'n&'e en men( medida% el sistema de
!ini*i$a$i#n 4 el $al( latente de !a/(i1a$i#n de s'stan$ias !(l0tiles &'e se des/enden <'nt( $(n el
an,did( $a.#ni$()
En de*initi!a% /aa n'estas $(ndi$i(nes de !ini*i$a$i#n s#l( 'nas 5Q D$al se es'el!en en
'n a'ment( de la tem/eat'a% el est( se disi/a) De $'al&'ie m(d(% se de.e e$'i a
e*i"ea$i(nes
(/(t'nas /aa mantene el m(st( en *ementa$i#n dent( del an"( de tem/eat'a ade$'ad(%
se"2n el sistema de !ini*i$a$i#n) De a, la im/(tan$ia de dis/(ne de s'*i$iente $a/a$idad
de
e*i"ea$i#n /aa mane<a e*i$ientemente la tem/eat'a de *ementa$i#n% a2n en la /e( sit'a$i#n
ima"ina.le) Si las !asi<as Jes$a/anJ 4 se t(nan m'4 $alientes% el $(nt(l es di*$il% sin( im/(si.le% 4
la
$alidad del !in( s'*e)
FENOMENOS FISICOS 3UE SE *RODUCEN EN LA
FERMENTACION
Mientas se s'$eden l(s *en#men(s .i(&'mi$(s li"ad(s a la *ementa$i#n al$(,#li$a 4 el
m(st( !a tans*(m0nd(se en !in(% se (.se!an l(s si"'ientes *en#men(s *si$(s3 dismin'$i#n de la
densidad% /(d'$$i#n de $al(% dismin'$i#n del !(l'men 4 /e$i/ita$i(nes)
Di#min!cin &e la &en#i&a&
La densidad del m(st( de '!a (s$ila n(malmente ente 5%IFI 4 5%55I 4 de/ende
*'ndamentalmente del ten( a1'$ain()
El m(st( de '!a mad'a $(ntiene n(malmente ente el 5Q 4 6Q O de ,e:(sas +"l'$(sa
4 le!'l(sa- 4 a !e$es m0s en '!as s(.emad'as ( d(nde es ,a.it'al la /(ded'm.e n(.le
/(d'$ida
/( E(t4tis $ineea) De a, &'e la densidad (s$ile ente 5%IMI 4 5%55I% 4a &'e l(s a1'$aes /( s
mism( tienen 'na densidad /#:ima a 5%C57)
Al /(d'$ise la *ementa$i#n el a12$a !a tans*(m0nd(se en al$(,(l etli$( $(m(
/(d'$t( /in$i/al% $'4a densidad a 5QSC es de I%PF7C) Est( ,a$e &'e la densidad !a4a
dismin'4end( a
medida &'e a!an1a la *ementa$i#n)
El !in( &'e ,a *ementad( t(talmente% de.id( al $(ntenid( de al$(,(l tiene 'na
densidad men( &'e 5; tant( m0s .a<( $'ant( m0s i$( en a12$a ea el m(st( 4% /( l( tant(%
ma4( la
$antidad de al$(,(l /(d'$ida)
En 'n !in( &'e n( ,a teminad( de *ementa% la densidad se0 de 5 ( m0s% tant( m0s
alt( $'ant( ma4( sea la $antidad de a12$a esid'al)
Di#min!cin &el 2ol!men
El !(l'men del !in( /(d'$id( es in*ei( al del m(st( &'e le di( (i"en) Est( se de.e a las
si"'ientes $a'sas3 el *en#men( de $(nta$$i#n de la me1$la al$(,(l8a"'a% /9didas /( el
des/endimient( del CO6 4 el aaste de al"'nas s'stan$ias !(l0tiles +al$(,(l 4 (tas- 4
las /e$i/ita$i(nes de sales tat0i$as)
Paa 'n !in( de 56%Q O !N!% $(nsideand( &'e el $(e*i$iente de $(nta$$i#n es de I%IP /( 5
O de al$(,(l% la dismin'$i#n de !(l'men se0 de I%MPQ ml) $ada 5II ml) +56%Q : I%IP-)
Las /9didas ati.'idas al an,did( $a.#ni$( +des/endimient( 4 aaste- s'madas a las
/e$i/ita$i(nes% s'/ean li"eamente el 5 O) S'madas a la dismin'$i#n de !(l'men de.ida a
la
$(nta$$i#n n(s da 'n !(l'men de !in( in*ei( al 6 O a/(:imadamente% $(n ela$i#n al del m(st(
(i"inal)
*ro&!ccin &e calor
C(m( ,em(s !ist( al tata el .alan$e ene"9ti$( de la *ementa$i#n al$(,#li$a% 6Q%K D$al se
in$(/(an al medi( en *(ma de $al( /(!($and( el $alentamient( del m(st() Pe( de.id( a las
$a'sas &'e 4a ,em(s anali1ad(% se /ieden 'nas 5I D$al)
E:iste 'n $(e*i$iente /0$ti$(% de 's( "eneali1ad( en n'est( medi(% &'e /emite $al$'la
0/idamente el a'ment( de tem/eat'a &'e /(da es/ease3 5%KSC /( $ada "ad( Ea'm9)
Desde el /'nt( de !ista /0$ti$(% se (.se!a &'e 'n m(st( &'e tiene 56%QSE9% /( e*e$t( de
la *ementa$i#n a'mentaa s' tem/eat'a en 5P%QSC +56%Q : 5%K-) En $(nse$'en$ia% si la
tem/eat'a
de $am/( *'ese de 6QSC% lle"aa te#i$amente a 'na tem/eat'a de K6%QSC% l( &'e ,aa
im/(si.le la !ida del *ement()
Es ne$esai( ent(n$es inte!eni mediante l(s medi(s en(t9$ni$(s ade$'ad(s en el $(nt(l
de la tem/eat'a) Al tata el tema de las (/ea$i(nes $(m'nes a t(das las !ini*i$a$i(nes%
!eem(s en detalle l(s sistemas de e*i"ea$i#n)
*reci"itacione#
Las /e$i/ita$i(nes m0s $(ientes en el /asa<e de m(st( a !in(% s(n el tatat( ne't(
de $al$i( 4 el .itatat( de /(tasi( ( $em( t0ta()
El m(st( de '!a $(nstit'4e 'na s(l'$i#n sat'ada de .itatat( de /(tasi() La s(l'.ilidad de
esta sal de/ende de la tem/eat'a% a ma4( tem/eat'a a'menta la s(l'.ilidad% 4 del $(ntenid(
de al$(,(l &'e ,a$e &'e la s(l'.ilidad dismin'4a) Al a!an1a la *ementa$i#n se !a a$'m'land(
al$(,(l etli$( 4% $(nse$'entemente% dismin'4e la s(l'.ilidad del .itatat() El e:$es( de s(l't(
/e$i/ita% de/(sit0nd(se en las /aedes 4 el *(nd( de la !asi<a de *ementa$i#n)
P( e*e$t(s del al$(,(l% tam.i9n se ins(l'.ili1an en /ate las "(mas 4 m'$la"(s)
INFLUENCIA DEL MEDIO Y DE LAS EXIGENCIAS TECNOLOGICAS SOBRE
LAS LEVADURAS
Condiciones para el desarrollo de las lead!ras
Temperatura: La temperatura ptima se sita entre 18 y 30 C. Con menos de
10 C la fermentacin no empieza y si supera los 35 C se detiene. La !elocidad de
transformacin de azcar crece con la temperatura. " medida #ue la temperatura es
m$s ele!ada la entrada en fermentacin es m$s r$pida pero el %rado alco&lico
o'tenido es menor.
Con respecto a los nutrientes: Los mostos est$n 'ien pro!istos de los azcares
y minerales #ue necesitan las le!aduras no as( de sustancias nitro%enadas. Las
le!aduras necesitan nitr%eno amoniacal. )n mosto en fermentacin #ueda
despro!isto de nitr%eno amoniacal en 3* &oras. +n !inificaciones en 'lanco &ay #ue
recurrir al a%re%ado de nutrientes a 'ase de sales de amonio #ue se a%re%an dentro
de las ,8 &oras de iniciada la fermentacin por medio de un remonta-e. Tam'i.n
puede re#uerirse un suplemento !itam(nico como Tiamina y /antotenato 050 m%1&L2.
+3isten mezclas de nutrientes en el mercado #ue adem$s traen c$scaras de le!aduras
#ue sir!en para a'sor'er to3inas.
La acidez no influye en el desarrollo de las le!aduras ya #ue son resistentes4
pero una alta acidez impide una multiplicacin peli%rosa de 'acterias en caso de #ue
la fermentacin alco&lica se deten%a.
+n el mosto las le!aduras encuentran los constituyentes #ue les son necesarios
para ase%urar sus funciones !itales. +ntre ellos se encuentran los &idratos de car'ono
los $cidos or%$nicos sales minerales p5 constituyentes nitro%enados y factores de
crecimiento y super!i!encia. 6e manera %eneral con una correcta inoculacin 010
*
c.l1mL2 la fermentacin se inicia r$pidamente y lle%a a su t.rmino. /or lo tanto el
correcto desen!ol!imiento de la fermentacin alco&lica y en consecuencia la
calidad del !ino resultante dependen de numerosas !aria'les4 al%unas de naturaleza
#u(mica otras est$n referidos a carencias nutricionales y a la presencia de in&i'idores.
+stos factores se podr(an clasificar en tres %rupos: a. la composicin del mosto:
concentracin de azcares acidez disponi'ilidad de nutrientes y factores de
crecimiento y el contenido en sustancias fenlicas4 '. la micro'iota y c. las condiciones
operati!as.
)n perfecto mane-o de la fermentacin es una de las primeras funciones del
enlo%o. Los pro'lemas de fermentacin &an constituido serios o'st$culos t.cnicos
para el normal desarrollo del proceso de !inificacin4 entre ellos est$n: comienzos de
fermentacin tard(os fermentaciones 7lan%uidecientes7 detenciones de la fermentacin
antes del a%otamiento completo del azcar. )na interrupcin de la fermentacin
constituye un peli%ro %ra!e no solamente para la dificultad de reiniciarla sino tam'i.n
por#ue en tal situacin puede temerse #ue ocurran des!iaciones 'acterianas #ue
pro!ocar(an un aumento de la acidez !ol$til deteriorando la calidad del producto final.
/ara comprender la e3plicacin de estos fenmenos es necesario considerar la
fermentacin 'a-o su aspecto 'iol%ico. La fermentacin alco&lica no es solamente un
'alance anal(tico en el #ue fi%ura la e#ui!alencia entre el peso de azcar de%radado y la
suma de productos principales y secundarios. +sencialmente la fermentacin es la
consecuencia del conjunto de actividades bioqumicas por las que la levadura se
procura la energa necesaria para la biosntesis de la sustancia celular ase%urando la
edificacin
de su es#ueleto car'onado su multiplicacin su conser!acin es decir el con-unto
de sus funciones !itales.
"simismo el mosto de u!a presenta una constitucin diferente se%n el cepa-e
el suelo y las condiciones clim$ticas del a8o. 9u composicin se encuentra
tam'i.n fuertemente condicionada por las modalidades tecnol%icas4 tanto en lo #ue
se refiere al mane-o del !i8edo al culti!o y al momento de recoleccin de los frutos
como a la o'tencin y tratamientos del mosto todas ellas !aria'les en funcin del tipo
de !ino deseado. Tam'i.n las t.cnicas y condiciones en #ue se realiza la !inificacin
condicionan el desarrollo y acti!idad de las le!aduras.
La influencia del medio y de las e3i%encias tecnol%icas se manifiesta so're el
crecimiento y el meta'olismo de las le!aduras.
CONTROL DE LA FERMENTACI"N
Ciclo de creci#ien$o de las lead!ras % cin&$ica de 'er#en$aci(n
+n el desarrollo normal de una fermentacin alco&lica el ciclo muestra tres
fases principales. La primera de crecimiento limitado de : a 5 d(as en #ue aumenta la
po'lacin pro%resi!amente &asta un !alor comprendido entre 10
;
< 10
8
c.lulas ml
=1
.
La se%unda fase es cuasi estacionaria y dura alrededor de oc&o d(as. /or ltimo la fase
de declinacin donde se reduce pro%resi!amente la po'lacin !ia'le &asta 10
5
c.lulas
ml
=1
esta fase puede durar muc&as semanas. 6urante ese ciclo particularmente
lar%o el crecimiento est$ limitado a cuatro o cinco %eneraciones. +3iste una
desproporcin entre la duracin de las diferentes fses en particular la fase de
declinacin #ue es de tres a cuatro !eces m$s lar%a #ue la de crecimiento.
La cin.tica de fermentacin est$ li%ada directamente al ciclo de crecimiento. La
!elocidad de fermentacin es m$3ima y pr$cticamente constante durante un poco m$s
de 10 d(as correspondiendo a las dos primeras fases del crecimiento. Lue%o
disminuye cada !ez m$s pero se prolon%a durante !arias semanas las le!aduras en
ese momento se encuentran en una fase de super!i!encia. >inalmente la detencin
en la fermentacin se da por crecimiento insuficiente y por una in&i'icin de la
acti!idad meta'lica de las c.lulas no proliferantes.
La detencin del crecimiento no es consecuencia de la desaparicin del alimento
ener%.tico sino #ue la paralizacin de la acti!idad meta'lica &a sido interpretada por
la desaparicin del "T/ celular por la acumulacin de etanol en la c.lula o m$s
pro'a'lemente por las dificultades del transporte a tra!.s de la mem'rana causando
la desaparicin de los esteroles celulares. 9e o'ser!a #ue los sistemas enzim$ticos de
la c.lula funcionan siempre pero #ue la concentracin de azcar decrece
pro%resi!amente dentro de la c.lula.
La disminucin y la interrupcin de la fermentacin pueden ser pro!ocadas por
una temperatura e3cesi!a.
?i%ilar la marc&a de la fermentacin es una necesidad #ue permite se%uir las
transformaciones pre!er su e!olucin e inter!enir a tiempo de ser necesario. 6os
controles de'en efectuarse diariamente: el se%uimiento de la fermentacin y la
medicin de la temperatura.
Las le!aduras !ia'les pueden ser enumeradas al microscopio directamente por
el recuento en c$mara de @eu'auer con la ayuda de tincin !ital. Tam'i.n puede
utilizarse la t.cnica de epifluorescencia y en al%unos casos la estimacin del "T/.
Re)!laci(n 'er#en$aci(n * respiraci(n
/asteur fue el primero en comparar el crecimiento de las le!aduras en
aero'iosis y anaero'iosis y en constatar una in&i'icin de la fermentacin por
respiracin. Cuando la le!adura puede utilizar los azcares indiferentemente por
respiracin o fermentacin 0lo #ue slo es posi'le en 'a-as concentraciones de
%lucosa2 la aireacin induce a un aumento en la cantidad de 'iomasa a una
disminucin en la produccin de etanol y del consumo de azcar.
+l fenmeno por el #ue la respiracin #ue in&i'e a la fermentacin tam'i.n
llamado A+fecto /asteurB reci'i muc&as interpretaciones. /uede e3plicarse por la
competencia entre dos enzimas catalizadoras. La piru!ato descar'o3ilasa implicada
en la !(a fermentati!a presenta frente al piru!ato una afinidad muy inferior a la
piru!ato des&idro%enasa. /ero la me-or e3plicacin del efecto es la in&i'icin por "T/
de las enzimas de la %liclisis. +l "T/ sur%ido de la fosforilacin o3idati!a in&i'e en
particular a la fosfofructo#uinasa lo #ue trae apare-ado una acumulacin de &e3osas
fosforiladas una disminucin en el transporte de los azcares a tra!.s de la
mem'rana y en consecuencia de la %liclisis.
Cuando la concentracin de azcares es ele!ada como en el caso del mosto de
u!a Saccharomyces cerevisiae slo meta'oliza los azcares por !(a fermentaria
incluso en presencia de o3(%eno la respiracin es imposi'le. +sto se denomina
ACepresin cata'lica de la %lucosaB o Acontraefecto /asteurB en donde las le!aduras
presentan un de%eneramiento de las mitocondrias una disminucin de la tasa de
esteroles y de $cidos %rasos celulares y una represin de las enzimas del Ciclo de
Dre's. +ste efecto se manifiesta a partir de los E %1L. +n el mosto cuales#uiera #ue
sean las condiciones de aireacin la le!adura est$ o'li%ada a fermentar. La aireacin
del mosto fa!orece la fermentacin alco&lica desde el punto de !ista de la s(ntesis de
$cidos %rasos y esteroles por las le!aduras.
Incidencia de la aireaci(n del #os$o so+re la 'er#en$aci(n
+3periencias cl$sicas muestran #ue en fermentaciones conducidas con aireacin
permanente las po'laciones le!adurianas m$3imas en el mosto de u!a son duplicadas
y la fermentacin es m$s r$pida y m$s completa #ue en anaero'iosis.
+ste &ec&o #ue no puede e3plicarse por el efecto %lucosa &a encontrado una
aplicacin tecnol%ica en la pr$ctica de los remonta-es en la !inificacin en tinto. +l
re#on$a,e consiste en tomar el mosto en fermentacin y 7remontarlo7 por 'om'eo
so're el oru-o lo #ue e#ui!ale a una aireacin.
/racticado al tercer d(a de la fermentacin espont$nea del mosto es decir
cuando inter!iene so're una po'lacin le!aduriana ya importante 0pero siempre en
fase de crecimiento2 el remonta-e permite desarrollar la acti!idad m$3ima con una
!elocidad fermentaria compara'le a la de un mosto #ue fermenta en aero'iosis
permanente. /racticado el octa!o d(a o despu.s es decir so're una po'lacin menos
densa y estacionaria o en !(a de declinacin se !uel!e pr$cticamente ineficaz.
Necesidades n!$ri$ias
Ali#en$aci(n car+onada
La le!adura encuentra en el mosto de u!a la %lucosa y la fructosa #ue le sir!en
como fuentes de car'ono y de alimentos ener%.ticos. @o #ueda e3cluido #ue la
ri#ueza del mosto en azcar influye en la seleccin de cepas de le!aduras #ue
ase%uran la marc&a de la fermentacin. +ste proceso es lento en un medio #ue
contiene unos pocos %ramos de azcar por litro4 su !elocidad aumenta &asta 15 < :0
%1L lue%o se esta'iliza alrededor de :00 %1L. /or encima de esta cifra la fermentacin
disminuye y finalmente la produccin de alco&ol puede ser m$s escasa en mostos #ue
conten%an cerca de los 300 %1L. /or lo tanto una concentracin de azcar ele!ada
afecta al crecimiento de la le!adura y disminuye la po'lacin m$3ima4 en
consecuencia la fermentacin se reduce incluso antes de la aparicin de una
cantidad si%nificati!a de etanol #ue a%re%a su efecto antis.ptico.
Ali#en$aci(n ni$ro)enada
La le!adura encuentra en el mosto la alimentacin nitro%enada necesaria para su
crecimiento. +l catin amonio es particularmente asimila'le y puede satisfacer .l
mismo la s(ntesis de amino$cidos. Los polip.ptidos y las prote(nas no participan del
crecimiento de Saccharomyces cerevisiae ya #ue no tiene la propiedad de
&idrolizarlos y tampoco tiene necesidad a'soluta de reci'ir amino$cidos en su
alimentacin nitro%enada pues es capaz de sintetizarlos indi!idualmente. 9in
em'ar%o su adicin presenta un efecto estimulante. +3isten tres mecanismos para la
utilizacin de amino$cido por la le!adura:
1. Fnte%racin directa sin modificaciones en las prote(nas.
:. 6escomposicin del %rupo aminado #ue es utilizado por la 'ios(ntesis de los
diferentes constituyentes nitro%enados y la cadena car'onada es e3cretada. 0!er
formacin de alco&oles superiores2.
3. Las mol.culas de amino$cidos pueden ser utilizadas como fuente de car'ono en las
reacciones del meta'olismo. 9imult$neamente la le!adura recupera el nitr%eno
amoniacal correspondiente.
La asimilacin de los diferentes amino$cidos depende del funcionamiento de los
sistemas de transporte y de la re%ulacin de los sistemas meta'licos. "un#ue las
mezclas comple-as de sales de amonio y de amino$cidos poseen una eficacia m$3ima
tanto en el crecimiento de la le!adura como en la !elocidad de fermentacin por
razones de simplicidad el enri#uecimiento de mostos en alimento nitro%enado se &ace
e3clusi!amente con sales de amonio. La ri#ueza del mosto inicial en catin amonio es
uno de los elementos m$s importantes a tener en cuenta para fi-ar la oportunidad de
un enri#uecimiento. 9e pudo estimar su necesidad cuando el tenor de @5
,
G
es inferior
a :5m%1L.
Con aportes e3cesi!os se puede temer al t.rmino de la fermentacin la presencia
de amonio residual no asimilado. Tam'i.n &ay #ue considerar #ue un e3ceso de
nitr%eno amoniacal puede ocasionar una modificacin en los caracteres arom$ticos
del !ino ya #ue la le!adura no teniendo la necesidad de desaminar los amino$cidos
forma menos productos secundarios. /or ltimo la alimentacin nitro%enada implica
la formacin de car'amato de etilo el #ue por sus propiedades cancer(%enas es un
constituyente no deseado y controlado por diferentes le%islaciones.
+n lo #ue respecta a las condiciones de empleo de sales de amonio el momento de
su adicin parece importante. 9e su%iere &acer este a%re%ado en el mosto antes de
iniciarse la fermentacin tomando en cuenta la me-or reaccin de la le!adura a toda
inter!encin en fase de crecimiento4 en un medio con poco etanol pareciera me-orar
la asimilacin.
Fac$ores de s!periencia
La nocin de factores de super!i!encia resulta de la interpretacin del modo de
accin de los estores y de al%unos $cidos %rasos de cadena lar%a so're la acti!idad de
las le!aduras y la marc&a de la fermentacin.
+n estudios realizados en medio de culti!o sint.tico adicionado de er%oesterol
solu'ilizado en el tHeen 80 0ester de oleato2 se pudieron o'tener po'laciones de
le!aduras muy importantes en anaero'iosis estricta en el curso de culti!os sucesi!os
durante m$s de 5 meses. " t(tulo de e-emplo: en un mosto rico en azcar 0:*0 %1L2 S.
cerevisiae fermenta en 10 d(as 1;5 %1L de azcar y :58 %1L cuando el mosto se
encontra'a adicionado con 5 m%1L de er%osterol. Contrariamente en aero'iosis se
o'ser!a un le!e efecto in&i'idor. 9e demuestra as( #ue estas sustancias son
indispensa'les para las le!aduras #ue se desarrollan al a'ri%o total del aire por#ue en
esas condiciones no tiene la posi'ilidad de sintetizarlos4 la presencia de esteroles es
necesaria para ase%urar la permea'illidad de las mem'ranas.
/or otra parte el *I en peso seco de la mem'rana citoplasm$tica est$
constituido por esteroles4 podr(an por lo tanto inter!enir en el control de la
permea'ilidad de la mem'rana. Los principales esteroles de la le!adura son el
er%oesterol y el :,0:82 de&idroer%oesterol. Los esteroles aportados al medio de culti!o
de las le!aduras #ue se desarrollan en anaero'iosis permiten paliar la ausencia de
o3(%eno de al%una manera el er%osterol es para la le!adura un sustituto del o3(%eno.
+l rol funcional de los esteroles &a sido precisado recientemente. Los esteroles
se%n resultados de Co'on 01E;32 fa!orecer(an el pasa-e de 7%el en fase l(#uida7 a la
estructura mem'rana 'iol%ica. Los esteroles asociados a los fosfol(pidos de las
mem'ranas -ue%an un rol re%ulador. /articipan en el control de la permea'ilidad de la
mem'rana celular y por lo tanto de los intercam'ios de la c.lula con el medio
e3terior.
/ropiedades an$lo%as a la del er%osterol se encuentran en otros esteroles y
$cidos %rasos de cadena lar%a. +n un estudio de la composicin de la cera cuticular de
la u!a muestra #ue esta sustancia est$ esencialmente constituida por un triterpeno
#ue comprende un %rupo car'o3(lico una funcin alco&lica y un do'le enlace: el $cido
oleanlico. Jr.c&ot trata de e3plicar el crecimiento anaero'io de las le!aduras en
!inificacin por maceracin car'nica lo #ue lo lle!a a estudiar la accin de la cera
cuticular so're el desarrollo anaero'io de las le!aduras. +fecti!amente ella es
acti!adora. )n poco m$s tarde este efecto es relacionado nicamente al $cido
oleanlico principal componente de la cera cuticular #ue presenta un efecto 7factor de
crecimiento7 anaero'io de las le!aduras.
+l papel funcional del $cido oleanlico es an poco conocido. " partir de las
e3periencias de Jr.c&ot se puede pensar #ue permite mantener el $cido %lut$mico en
un (ndice esta'le en el con-unto de los amino$cidos de la c.lula y #ue participa as( en
la acti!acin de las s(ntesis proteicas.