Archaea halófilas extremas

halófilo extremo: organismos, además de vivir en ambientes de elevada salinidad, necesitan

concentraciones de sal muy altas, en algunos casos rondando la saturación (  Figura 5.26). Se
considera a un organismo como halófilo extremo si necesita al menos 1,5 M (alrededor del 9 %) de
cloruro sódico (NaCl) para crecer. La mayoría de las especies de halófilos extremos necesitan entre
2 M y 4 M de NaCl (12-23 %) para un crecimiento óptimo. Prácticamente todos los halófilos
extremos pueden crecer hasta 5,5 M de NaCl (32 %, el límite de saturación para el NaCl), aunque
algunas especies crecen muy lentamente a esta salinidad

Taxonomía y fisiología de Archaea halófilas extremas:

Las haloarqueas son gramnegativas, se reproducen por fisión binaria y no forman esporas u otras
formas de resistencia. Las células de los diversos géneros que han podido cultivarse tienen
morfología de bacilo, coco, o en forma de copa, e incluso se conocen células de forma cuadrada
(Figura 16.2d). Las células de Haloquadratum son cuadradas y de tan solo 0,1 μm de espesor y
presentan vesículas gaseosas que les permiten flotar en el hábitat hipersalino, probablemente
para estar en contacto con el aire, porque, como la mayoría de los halófilos extremos, son
aerobias estrictas.

El genoma de Halobacterium y el de Halococcus presentan la particularidad de tener grandes

plásmidos que contienen hasta el 30 % del DNA celular total y la relación GC de estos plásmidos
(aproximadamente 60 %) difiere significativamente de la del DNA cromosómico (66-68 % GC). Los
plásmidos de los halófilos extremos se encuentran entre los de mayor tamaño que se conocen.

las células microbianas deben soportar fuerzas osmóticas inherentes a su estilo de vida. Para
conseguirlo en un ambiente con tan elevada concentración de soluto como el de los hábitats con
tanta sal de Halobacterium, los organismos deben acumular o sintetizar solutos intracelularmente.
Este tipo de solutos se denominan solutos compatibles. Estos compuestos contrarrestan la
tendencia de la célula a deshidratarse en condiciones de alta presión osmótica, al permitir a la
célula alcanzar un equilibrio hídrico positivo respecto a su entorno. Sin embargo, las células de
Halobacterium no sintetizan ni acumulan compuestos orgánicos, sino que bombean grandes
cantidades de K+ del ambiente hacia el interior del citoplasma. Esto asegura que la concentración
de K+ en el interior de la célula sea incluso mayor que la concentración de Na+ en el exterior
(Tabla 16.2). Esta distribución de iones mantiene un balance hídrico positivo. La pared celular de
Halobacterium (Figura 16.3b) está formada por glicoproteínas estabilizada por Na+. Los iones de
sodio se unen a la superficie externa de la pared de Halobacterium y son absolutamente
esenciales para mantener la integridad celular. Cuando no hay suficiente Na+, la pared celular se
disgrega y la célula se lisa. Esto es consecuencia del contenido excepcionalmente alto de aspartato
y glutamato, que son aminoácidos cargados negativamente, en la glicoproteína de la pared celular
de Halobacterium. Componentes citoplasmáticos de los halófilos Como las proteínas de la pared
celular, las proteínas citoplasmáticas de Halobacterium son muy ácidas, pero es el K+ y no el Na+,
el ion que necesita para su actividad. Esto, resulta lógico porque el K+ es el catión predominante
en el citoplasma de las células de esta arquea (Tabla 16.2). Las proteínas citoplasmáticas de
Halobacterium, además de tener una composición más rica en aminoácidos cargados
negativamente que las proteínas de organismos no halófilos, también contienen habitualmente
niveles más bajos de aminoácidos hidrofóbicos y de lisina, un aminoácido cargado positivamente
(básico). Esto también es previsible, porque en un citoplasma con alto contenido de iones, las
proteínas polares suelen mantenerse en solución, mientras que las proteínas no polares suelen
agregarse y quizás pierden actividad. Los ribosomas de Halobacterium también necesitan altos
niveles de K+ para su estabilidad, mientras que los ribosomas de organismos no halófilos no lo
necesitan. Las arqueas halófilas extremas están por tanto bien adaptadas, tanto interna como
externamente, a la vida en ambientes de alto contenido en iones. Los componentes celulares
expuestos al medio externo necesitan una alta concentración de Na+ para su estabilidad, mientras
que los componentes internos necesitan una alta concentración de K+. En ningún grupo de
procariotas se presenta esta necesidad particular de altas concentraciones de cationes específicos,
con la excepción de unos pocos miembros halófilos extremos de Bacteria, que también utilizan KCl
como soluto compatible.

Bacteriorrodopsina y la síntesis de ATP mediada por la luz en las halobacterias Ciertas especies de
haloarqueas pueden llevar a cabo la síntesis de ATP mediada por la luz. Esto sucede en ausencia de
pigmentos clorofílicos y por tanto no se considera fotosíntesis. No obstante, intervienen otros
pigmentos sensibles a la luz, como carotenoides rojos y naranjas —principalmente pigmentos C50
denominados bacteriorruberinas— y pigmentos inducibles, que intervienen en la conservación de
la energía, como analizaremos ahora. En condiciones de baja aireación, Halobacterium salinarum y
algunas otras haloarqueas sintetizan una proteína denominada bacteriorrodopsina, que insertan
en su membrana citoplasmática. La bacteriorrodopsina se denomina así por su parecido
estructural y funcional con la rodopsina, el pigmento visual del ojo. La bacteriorrodopsina tiene
conjugada una molécula de retinal, un carotenoide que puede absorber energía luminosa y
bombear un protón a través de la membrana citoplasmática. El retinal confiere a la
bacteriorrodopsina un tono rojizo. Por esto, cuando las células de Halobacterium pasan de crecer
en condiciones de mucha aireación a otras en las que el oxígeno resulta limitante (lo que dispara la
síntesis de bacteriorrodopsina), cambian su color gradualmente de rojo anaranjado a rojo
violáceo, conforme sintetizan bacteriorrodopsina y la integran en sus membranas citoplasmáticas.
La bacteriorrodopsina absorbe luz verde, con un máximo de absorción de unos 570 nm.

La producción de ATP mediada por la bacteriorrodopsina en H.salinarum permite un crecimiento

lento de este organismo en condiciones anóxicas. La bomba de protones estimulada por la luz
también sirve para bombear Na+ fuera de la célula mediante la actividad de un sistema de
cotransporte bidireccional Na+/H+ y también para impulsar la captación de nutrientes, como el K+
que se necesita para alcanzar el equilibrio osmótico. En H. salinarum, la captación de aminoácidos
está igualmente impulsada de modo indirecto por la luz, porque los aminoácidos entran a la célula
junto con el Na+, mediante un cotransportador unidireccional ( Sección 2.9); la expulsión de Na+
del interior de la célula se produce por medio de un cotransportador bidireccional Na+/H+
impulsado por la luz.

Archaea metanógenas

Los metanógenos muestran diversas morfologías (Figura 16.5 y Tabla 16.4). Su taxonomía se basa
en análisis fenotípicos y filogenéticos y existen varios órdenes taxonómicos reconocidos (en
taxonomía, un orden comprende grupos de familias relacionadas, cada una de las cuales tiene uno
o más géneros, Sección 12.10). La composición química de la pared celular de los metanógenos es
variada. Por ejemplo, las paredes de las especies de Methanobacterium y organismos relacionados
(Figura 16.6a) son de pseudomureína; las paredes de Methanosarcina (Figura 16.6b) y organismos
relacionados son de metanocondroitina (así denominada por su parecido estructural con la
condroitina, el polímero del tejido conjuntivo de vertebrados); las paredes de las especies de
Methanocaldococcus (Figura 16.7a) y Methanoplanus, son de proteínas o de glicoproteínas,
respectivamente; y las paredes de Methanospirillum son de capa S (Figura 16.5c; Sección 2.12).
Fisiológicamente, los metanógenos son anaerobios estrictos y para cultivarlos se requiere utilizar
técnicas anóxicas rigurosas. La mayoría son mesófilos y no halófilos, aunque se han descrito
también especies que crecen de modo óptimo a temperaturas muy altas (Figura 16.7) o muy bajas,
a concentraciones salinas elevadas o a valores extremos de pH. Varios sustratos pueden resultar
convertidos en CH4 por los metanógenos, pero es extraño que entre esos sustratos no haya
compuestos

CO2 está por supuesto el propio CO2, que es reducido a metano usando H2 como donador de
electrones. Otros sustratos de esta clase son el formiato (que es CO2 + H2 en una forma
combinada) y el monóxido de carbono (CO). Los sustratos metilados comprenden el metanol
(CH3OH) y muchos otros (Tabla 16.5).El metanol (CH3OH) puede reducirse empleando un donador
de electrones externo como por ejemplo el H2. Alternativamente y en ausencia de H2, parte del
CH3OH puede oxidarse hasta CO2 para generar los electrones que se necesitan para reducir otras
moléculas de CH3OH hasta CH4 ( Figura 13.50a). El último proceso metanogénico es la rotura del
acetato hasta CO2 + CH4, lo que se denomina reacción acetotrófica. Muy pocos metanógenos son
acetótrofos (Tablas 16.4 y 16.5), aunque el acetato es una fuente importante de metano en la
naturaleza. La bioquímica de la metanogénesis de cada una de las tres clases de sustratos se
estudia en la Sección 13.20, además de la manera cómo está acoplada la formación del CH4 a la
captación de energía. Methanocaldococcus jannaschii como modelo de metanógeno Se han
secuenciado el genoma del metanógeno hipertermófilo Methanocaldococcus jannaschii (Figura
16.7a) y los de muchos otros metanógenos. El genoma de M. jannaschii, un organismo empleado
como modelo en el estudio molecular de la metanogénesis y de la movilidad en Archaea (véase
«La liebre y la tortuga arqueanas», página 27), es circular y tiene 1,66 Mbp; contiene
aproximadamente 1.700 genes, de los cuales ya se han identificado los que codifican enzimas de la
metanogénesis y los de varias funciones celulares esenciales.

Thermoplasmatales Géneros principales: Thermoplasma, Picrophilus, Ferroplasma Una línea

filogenética clara de arqueas incluye géneros termófilos y acidófilos extremos: Thermoplasma,
Ferroplasma y Picrophilus (Figura 16.1). Estos procariotas se encuentran entre los más acidófilos
de todos los microorganismos conocidos, hasta el extremo de que Picrophilus es capaz de crecer
incluso a pH por debajo de 0. La mayoría son también termófilos. Además, forman su propio orden
taxonómico dentro de las Euryarchaeota: las Thermoplasmatales. Comenzaremos con una
descripción de Thermoplasma y Ferroplasma, dos organismos con cierto parecido a los
micoplasmas. Arqueas carentes de pared celular Thermoplasma y Ferroplasma carecen de pared
celular, y en este aspecto se parecen a los micoplasmas ( Sección 15.9). Thermoplasma (Figura
16.8) es un quimiorganótrofo que crece en medios complejos a una temperatura óptima de 55 °C
y pH 2. Se han descrito dos especies de Thermoplasma, T. acidophilum y T. volcanium. Las especies
de Thermoplasma son aerobios facultativos, que crecen aerobia o anaeróbicamente mediante la
respiración de azufre ( Sección 13.18). La mayoría de las cepas de T. acidophilum se han obtenido
de pilas de residuos de carbón que se autocalientan. Los residuos de carbón contienen fragmentos
de carbón, pirita (FeS2) y otros materiales orgánicos extraídos del carbón. Cuando se amontonan
en las minas a cielo abierto, los residuos de carbón se calientan a consecuencia del metabolismo
microbiano que los llevan a la temperatura de combustión (Figura 16.9). Esto prepara el terreno
para el crecimiento de Thermoplasma, que probablemente

Ferroplasma Ferroplasma es un pariente quimiolitótrofo de Thermoplasma. Ferroplasma es un

acidófilo extremo; sin embargo no es termófilo, ya que crece a una temperatura óptima de 35 °C.
Para obtener energía, Ferroplasma oxida hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico (Fe3+), en una
reacción que produce ácido (Figura 16.18d), y emplea CO2 como fuente de carbono (autotrofia).
Ferroplasma vive en residuos mineros que contengan pirita (FeS), que es su fuente de energía. La
acidofilia extrema de Ferroplasma le permite bajar el pH de su hábitat hasta valores
extremadamente ácidos. Una vez que se ha generado una acidez moderada por medio de la
oxidación del Fe2+ por organismos acidófilos, como por ejemplo Acidithiobacillus ferrooxidans y
Leptospirillum ferrooxidans ( Sección 20.5), Ferroplasma se activa y acaba generando el pH
extremadamente bajo propio del drenaje ácido de las minas. La actividad de Ferroplasma puede
llegar a producir agua ácida a pH 0.

Picrophilus Picrophilus es un organismo relacionado filogenéticamente con Thermoplasma y

Ferroplasma. Aunque Thermoplasma y Ferroplasma son acidófilos extremos, Picrophilus lo es aún
más, dado que su pH óptimo de crecimiento es de 0,7 y es capaz de crecer a valores de pH por
debajo de 0. Picrophilus sí que tiene pared celular (una pared S; Sección 2.12) y su DNA presenta
una proporción de GC mucho más baja que la de Thermoplasma o Ferroplasma. Aunque están
relacionados filogenéticamente, Thermoplasma, Ferroplasma y Picrophilus tienen genomas
bastante diferentes. Se han aislado dos especies de Picrophilus de solfataras ácidas en Japón y,
como Thermoplasma, ambas crecen como heterótrofos en medios complejos. La fisiología de
Picrophilus resulta interesante como modelo de tolerancia a condiciones extremas de acidez. El
análisis de su membrana citoplasmática revela una disposición inusual de lípidos, lo que conforma
una membrana muy impermeable a los ácidos a un pH muy bajo. En cambio, a una acidez
moderada, como por ejemplo pH 4, las membranas de las células de Picrophilus empiezan a
perder consistencia y se desintegran. Resulta obvio que estos organismos han evolucionado para
sobrevivir tan solo en hábitats muy ácidos.

Picrophilus Picrophilus es un organismo relacionado filogenéticamente con Thermoplasma y

Ferroplasma. Aunque Thermoplasma y Ferroplasma son acidófilos extremos, Picrophilus lo es aún
más, dado que su pH óptimo de crecimiento es de 0,7 y es capaz de crecer a valores de pH por
debajo de 0. Picrophilus sí que tiene pared celular (una pared S; Sección 2.12) y su DNA presenta
una proporción de GC mucho más baja que la de Thermoplasma o Ferroplasma. Aunque están
relacionados filogenéticamente, Thermoplasma, Ferroplasma y Picrophilus tienen genomas
bastante diferentes. Se han aislado dos especies de Picrophilus de solfataras ácidas en Japón y,
como Thermoplasma, ambas crecen como heterótrofos en medios complejos. La fisiología de
Picrophilus resulta interesante como modelo de tolerancia a condiciones extremas de acidez. El
análisis de su membrana citoplasmática revela una disposición inusual de lípidos, lo que conforma
una membrana muy impermeable a los ácidos a un pH muy bajo. En cambio, a una acidez
moderada, como por ejemplo pH 4, las membranas de las células de Picrophilus empiezan a
perder consistencia y se desintegran. Resulta obvio que estos organismos han evolucionado para
sobrevivir tan solo en hábitats muy ácidos.

Thermococcales y Methanopyrus Géneros principales: Thermococcus, Pyrococcus, Methanopyrus

Hay unas cuantas euriarqueotas que crecen muy bien en ambientes termales y algunas son
hipertermófilas. Analizaremos aquí tres euriarqueotas hipertermófilas que se separan muy cerca
de la raíz del árbol filogenético de las Euryarchaeota (Figura 16.1). Dos de estos organismos,
Thermococcus y Pyrococcus, forman el orden taxonómico de las Thermococcales. El tercer
organismo, Methanopyrus, es un metanógeno que en su fisiología básica se parece mucho a otros
metanógenos (Sección 16.2 y Tabla 16.4), pero su hipertermofilia, composición lipídica y
localización filogenética son especiales (Figura 16.1). Thermococcus y Pyrococcus Thermococcus es
una Euryarchaeota hipertermófila esférica, que vive en aguas termales anóxicas en diversos
lugares de la Tierra. Sus células esféricas tienen un penacho de flagelos polares y son por tanto
muy móviles (Figura 16.11). Thermococcus es un quimioorganótrofo anaerobio estricto, que
metaboliza proteínas y otras mezclas orgánicas complejas (también algunos azúcares) utilizando
S0 como donador de electrones, a temperaturas que varían entre 55 y 95 °C. Por su morfología,
Pyrococcus es parecido a Thermococcus (Figura 16.11b), pero se diferencian fundamentalmente
en que Pyrococcus necesita temperaturas más altas, ya que crece mejor entre 70 y 106 °C, con 100
°C como temperatura óptima. Metabólicamente, Thermococcus y Pyrococcus son también muy
parecidos. Oxidan proteínas, almidón o maltosa como Metaboliza

Methanopyrus Methanopyrus es un bacilo metanógeno hipertermófilo (Figura 16.12). Se ha

aislado de los sedimentos calientes alrededor de fuentes hidrotermales submarinas y de las
paredes de chimeneas hidrotermales (Sección 16.11; Sección 19.13). Methanopyrus comparte
características fenotípicas con los hipertermófilos y con los metanógenos. Methanopyrus produce
metano solamente a partir de H2 y CO2 y crece muy rápidamente para ser un organismo autótrofo
(a 100 °C, su tiempo

de generación es menor de 1 h). En recipientes especiales con alta presión, se ha logrado cultivar
una cepa de Methanopyrus a 122 °C, la temperatura más elevada que se ha demostrado que
permite el crecimiento microbiano. Otra particularidad de Methanopyrus es que contiene lípidos
de membrana que no se encuentran en ningún otro organismo conocido. Recordemos que, en los
lípidos de las arqueas, las cadenas laterales de glicerol contienen fitanilo en lugar de ácidos grasos
unidos al glicerol mediante enlaces éter ( Sección 2.7). En Methanopyrus, el lípido unido mediante
enlace éter es una forma insaturada de los tetraéteres de dibifitanilo, a diferencia de los éteres
normalmente saturados que se encuentran en otras arqueas hipertermófilas. Estos lípidos poco
comunes pueden ayudar a estabilizar la membrana citoplasmática de Methanopyrus a
temperaturas de crecimiento tan elevadas. 16.5 Arquaeoglobales Géneros principales:
Archaeoglobus, Ferroglobus Más adelante veremos que una serie de Crenarchaeota
hipertermófilas llevan a cabo respiración anaerobia en la que el azufre elemental (S0) se emplea
como aceptor de electrones y se reduce a H2S (véase la Tabla 16.6). Archaeoglobus es una
euriarqueota hipertermófila que puede reducir sulfato (SO42−) y forma un linaje
filogenéticamente independiente dentro de las Euryarchaeota (Figura 16.1). Archaeoglobus
Archaeoglobus fue aislado de sedimentos marinos calientes en los alrededores de chimeneas
hidrotermales. El metabolismo de Archaeoglobus acopla la oxidación de H2, lactato, piruvato,
glucosa o compuestos orgánicos complejos a la reducción de sulfato, dando sulfuro de hidrógeno.
Las células de Archaeoglobus son cocos irregulares (Figura 16.13a) y crecen de forma óptima a 83
°C. Archaeoglobus comparte una serie de características con los metanógenos. En la Sección 13.20
vimos la bioquímica distintiva de la metanogénesis. Resumiendo, este proceso requiere una serie
de coenzimas características. Con raras excepciones, estas coenzimas solo se han encontrado en
metanógenos. Sin embargo, Archaeoglobus también tiene muchas de estas coenzimas y de hecho
los cultivos de este organismo pueden generar pequeñas cantidades de metano. Por tanto,
Archaeoglobus, que tiene una relación filogenética cercana a los metanógenos (Figura 16.1),
podría ser un tipo de organismo intermedio metabólicamente, enlazando los procesos de
captación de energía de la metanogénesis con otras formas de respiración dentro de Archaea. No
resulta sorprendente que el genoma de Archaeoglobus, que tiene unos 2.400 genes, comparta
una serie de esos genes con los metanógenos (Sección 16.2). Ferroglobus Ferroglobus (Figura
16.13b) está relacionado con Archaeoglobus, pero no es un reductor de sulfato, sino un
quimiolitótrofo oxidador de hierro, que obtiene energía de la oxidación de Fe2+ a Fe3+, acoplada a
la reducción de NO3− hasta NO2− y NO (véase la Tabla 16.6). Crece autotróficamente y también
puede utilizar H2 oH 2S como donadores de electrones en su metabolismo energético. Ferroglobus
fue aislado en chimeneas hidrotermales de fondos marinos someros y crece a una temperatura
óptima de 85 °C.

Thaumarchaeota y nitrificación en Archaea Géneros principales: Nitrosopumilus, Nitrososphaera

Los primeros estudios sobre genes del rRNA 16S realizados sobre comunidades microbianas de
mar abierto llegaron a la sorprendente conclusión de que las Archaea eran muy abundantes y
estaban muy extendidas en el mar. Por entonces se consideraba que el dominio de las arqueas
contenía solo organismos extremófilos y anaerobios estrictos, por lo que su presencia en
ambientes marinos oxigenados, templados, o incluso polares, constituía un misterio. Más notable
resultó comprobar que esas nuevas arqueas también eran abundantes y estaban muy extendidas
en el suelo por todo el mundo. Los análisis filogenéticos basados en las secuencias de sus genes de
rRNA 16S sugirieron que se trataba de un nuevo grupo de Archaea que constituía un linaje
profundamente divergente de las Crenarchaeota, un grupo de Archaea hipertermófilas (véase la
Sección 16.9). Pero tras la secuenciación del genoma del nitrificante marino Nitrosopumilus
maritimus quedó claro que los Thaumarchaeota constituyen un filo propio de las Archaea, y que se
separaron de la línea principal de las arqueas antes de la divergencia de Crenarchaeota y
Euryarchaeota

Características fisiológicas de Thaumarchaeota La fisiología de las Thaumarchaeota fue un misterio

hasta el aislamiento de Nitrosopumilus maritimus (Figura 16.14). Este organismo crece
quimiolitotróficamente mediante la oxidación aerobia de amoniaco (NH3) hasta nitrito (NO2_), el
primer paso de la nitrificación ( Secciones 13.10, 14.13, y 20.3); usa el CO2 como única fuente de
carbono (autotrofía), como hacen las Bacteria nitrificantes ( Sección 14.13). Sin embargo, a
diferencia de las Bacteria oxidadoras de amoniaco, como Nitrosomonas, Nitrosopumilus maritimus
está adaptado a la vida en condiciones extremas de limitación de nutrientes, como cabría esperar
de un organismo que vive en aguas de mar abierto. Nitrosopumilus maritimus puede crecer con
concentraciones de amoniaco que son cien veces menores que las que necesitan las bacterias
nitrificantes. En realidad, su crecimiento se inhibe a las concentraciones más altas necesarias para
sustentar el crecimiento de las especies nitrificantes de Bacteria. Se han aislado y descrito varias
especies de Thaumarchaeota, que tienen las propiedades comunes del grupo. Se han aislado de
diversos hábitats como el mar, sedimentos marinos, un estuario, el suelo y fuentes termales.
Todos los organismos aislados son quimiolitótrofos, oxidadores de amoniaco, y la mayoría de las
especies, como N. maritimus, pueden crecer con concentraciones muy bajas de NH3. Las
membranas de todos los Thaumarchaeota tienen un lípido particular llamado crenarqueol ( Figura
2.17c), que solo se presenta en las especies de este filo. Además, la autotrofia de los
Thaumarchaeota se basa en el ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato, lo que distingue
aún más a estos nitrificantes arqueanos de las Bacteria nitrificantes que usan el ciclo de Calvin
para la fijación del CO2 ( Sección 13.5). El ciclo del 3-hidroxipropionato/ 4-hidroxibutirato también
permite la asimilación de carbono orgánico, y se ha demostrado que algunos nitrificantes
arqueanos asimilan piruvato en crecimiento mixotrófico. La temperatura de crecimiento de las
Thaumarchaeota es muy variable, pues hay especies que viven muy bien en ambientes polares,
mientras que otras se desarrollan en fuentes termales de hasta 75 °C. Nitrososphaera viennensis,
que es un organismo del grupo Thaumarchaeota común en el suelo, puede crecer en una amplia
gama de concentraciones de NH3.

Nanoarchaeum y su hospedador Nanoarchaeum equitans y su hospedador Ignicoccus se aislaron

por primera vez de una chimenea hidrotermal submarina ( Sección 19.13) en el mar abierto frente
a la costa de Islandia. No obstante, muestreos ambientales de genes del rRNA 16S ( Sección 18.5)
indican que existen organismos parecidos filogenéticamente a Nanoarchaeum en otras chimeneas
hidrotermales submarinas y en manantiales termales terrestres; por tanto, es probable que haya
arqueas de este tipo distribuidas por todo el mundo en hábitats lo suficientemente calientes.
Nanoarchaeum, al igual que su hospedador Ignicoccus, crece a temperaturas que varían entre los
70 y los 98 °C, con un óptimo alrededor de los 90 °C. El metabolismo de Nanoarchaeum no se
conoce suficientemente, pero parece depender de su hospedador para muchas funciones
metabólicas. Ignicoccus es un autótrofo que utiliza H2 como donador de electrones y S0 como
aceptor de electrones, por lo que probablemente proporcione a N. equitans

carbono orgánico. Nanoarchaeum no puede metabolizar H2 y S0 para obtener energía, y no está

claro si genera ATP a partir de compuestos que obtiene de Ignicoccus o si consigue el ATP
directamente de su hospedador. El aspecto de las células de Nanoarchaeum es el típico de las
arqueas, con una pared celular compuesta por una capa S ( Sección 2.12), que reviste lo que
parece ser un espacio periplasmático (Figura 6.16b) Aunque la secuencia de los genes del rRNA
16S sitúa a Nanoarchaeum claramente dentro del dominio Archaea, dicha secuencia se diferencia
en muchos sitios de las secuencias de los genes del rRNA 16S de otras Archaea, incluso en regiones
de la molécula que están muy conservadas entre las Archaea. Estas diferencias llevaron
inicialmente a la conclusión que N. equitans sería un linaje que se separó pronto en el árbol
filogenético de las Archaea ( Figura 12.13). Sin embargo, análisis filogenéticos más detallados de
genes de proteínas ribosómicas sugieren que la divergencia de N. equitans ocurrió cuando se
formaron los Euryarchaeota (Figura 16.1). Algunos análisis sugieren incluso que N. equitans pueda
ser una especie de los Euryarchaeota. Sin embargo, el análisis genómico muestra que el organismo
carece de varios genes que codifican el proceso de la información y la división celular en
Euryarchaeota. La situación filogenética definitiva de las Nanoarchaeota dependerá en gran
medida del descubrimiento de más especies de este grupo. El genoma de Nanoarchaeum equitans
La secuencia del genoma de N. equitans proporciona información sobre el estilo de vida de
parásito estricto de este organismo. Su genoma circular único solo tiene 490.885 nucleótidos; es
uno de los genomas celulares más pequeños secuenciados ( Tabla 6.1). En el genoma de N.
equitans faltan los genes para varias funciones metabólicas importantes, como los de la biosíntesis
de aminoácidos, nucleótidos, coenzimas y lípidos. También faltan genes que codifican proteínas de
rutas catabólicas muy frecuentes, como la glicólisis. Se supone que todas estas funciones las lleva
a cabo para Nanoarchaeum su hospedador Ignicoccus, y desde este se transfieren las sustancias
necesarias hasta las células de Nanoarchaeum que tiene adheridas.

Korarchaeota y el «filamento secreto» Género principal: Korarchaeum Se han descubierto

secuencias de RNA ribosómico del filo Korachaeota en diversos hábitats geotermales, tanto
submarinos como terrestres. Sin embargo, Korarchaeum cryptofilum (cryptofilum significa
«filamento secreto u oculto»), es la única especie caracterizada dentro de este filo. Korarchaeum
cryptofilum se observó por primera vez como un filotipo de rRNA 16S recuperado de muestras de
un manantial hidrotermal denominado Obsidian Pool en el Parque Nacional de Yellowstone
(Estados Unidos), y aún no se ha obtenido en cultivo axénico, como en el caso de N. equitans
(Sección 16.7). Sin embargo, su secuencia genómica se ha determinado por análisis metagenómico
(véanse las Secciones 6.10 y 18.7) de un cultivo enriquecido. Korarchaeum cryptofilum es un
quimioorganótrofo anaerobio estricto e hipertermófilo, que crece a 85 °C. Las células son
filamentos de longitud variable largos y finos (0,2 μm de diámetro) (Figura 16.17a-c), la mayoría de
los cuales miden unos 15 μm de largo, aunque algunos alcanzan los 100 μm. Los filamentos de K.
cryptofilum tienen una fuerte capa S paracristalina, que mantiene la integridad celular en su
hábitat tan cálido. Aunque K. cryptofilum no ha podido obtenerse en cultivo axénico, la secuencia
de su genoma proporciona información sobre su estilo de vida y se sabe que no puede llevar a
cabo respiración anaerobia (con la posible excepción de la reducción de protones, Sección 13.21)
y que tiene un estilo de vida fermentativo. Como otras arqueas hipertermófilas, K. cryptofilum
crece fermentando péptidos o aminoácidos (véase la Tabla 16.6). También carece de muchos
genes fundamentales para la biosíntesis, como los que determinan la síntesis de purinas, coenzima
A, y varios cofactores esenciales. Probablemente, K. cryptofilum obtenga estos componentes
esenciales del ambiente. Su incapacidad para sintetizar moléculas esenciales para su propio
crecimiento puede explicarse por la evolución de la dependencia mutua, como se ha descrito en la
hipótesis de la Reina Negra (véase Explorando el mundo microbiano, Capítulo 12). Esta
dependencia de otros miembros de la comunidad microbiana presente en los manantiales
hidrotermales justifica la dificultad de su obtención en cultivo axénico. Como ocurre con el filo
Nanoarchaeota, resulta difícil situar la posición filogenética de las Korarchaeota. El genoma de K.
cryptofilum comprende algunos grupos de genes que presentan afinidad con los Euryarchaeota y
otros que la presentan con los Crenarchaeota. Por ejemplo, el análisis filogenético de las proteínas
ribosómicas, las subunidades de la RNA polimerasa y los genes del rRNA indican que existe
afinidad entre Crenarchaeota y Korarchaeota. En cambio, los genes relacionados con la división
celular, la maduración del tRNA y la replicación y reparación del DNA indican que existe afinidad
entre Euryarchaeota

Sulfolobales Sulfolobus crece en zonas con manantiales hidrotermales ácidos, ricos en azufre
(Figura 16.18), a temperaturas de hasta 90 °C y a valores de pH entre 1 y 5. Es un quimiolitótrofo
aerobio, que oxida H2S o S0 hasta SO42− y fija CO2 como fuente de carbono; también puede
crecer como quimiorganótrofo. Las células de Sulfolobus son más o menos esféricas, pero son
claramente lobuladas (Figura 16.19a) y se adhieren fuertemente a cristales de azufre, donde son
visibles al microscopio si se tiñen con colorantes fluorescentes ( Figura 13.21b). Además de la
respiración aerobia de azufre o de compuestos orgánicos, Sulfolobus también puede oxidar Fe2+
hasta Fe3+, y esta propiedad se ha aplicado en la biolixiviación a alta temperatura de mineral de
hierro y de cobre ( Secciones 20.5 y 21.1).

Existe un aerobio facultativo que también vive en solfataras ácidas y se parece a Sulfolobus. Este
organismo, llamado Acidianus (Figura 16.19b), se diferencia de Sulfolobus fundamentalmente por
su capacidad para crecer utilizando azufre elemental tanto aerobia como anaeróbicamente. En
condiciones aerobias este organismo emplea S0 como donador de electrones, y lo oxida hasta
H2SO4, utilizando O2 como aceptor de electrones. Cuando crece anaeróbicamente, Acidianus
utiliza S0 como aceptor de electrones y H2 como donador de electrones, formando H2S como
producto reducido. Por tanto, el destino metabólico del S0 en los cultivos de Acidianus depende
de la presencia o ausencia de O2. El género Acidianus es más o menos esférico, como Sulfolobus,
pero no está tan lobulado (Figura 16.19b). Crece a temperaturas que varían desde 65 °C hasta un
máximo de 95 °C, con un óptimo de 90 °C. Como grupo, las sulfolobales contienen los organismos
más termófilos de todas las arqueas más acidófilas. Thermoproteales Los géneros principales de
las Thermoproteales son Thermoproteus, Thermofilum y Pyrobaculum. Los géneros
Thermoproteus y Thermofilum están formados por bacilos que habitan en manantiales
hidrotermales neutros o ligeramente ácidos. Las células de Thermoproteus son bacilos rígidos, de
aproximadamente 0,5 μm de diámetro y de longitud muy variable, desde células cortas de 1-2 μm
(Figura 16.20a) hasta filamentos de 70-80 μm de longitud. Los filamentos de Thermofilum son más
finos, unos 0,17-0,35 μm de ancho, con una longitud que puede llegar hasta los 100 μm (Figura
16.20b). Tanto Thermoproteus como Thermofilum son anaerobios estrictos que llevan a cabo una
respiración anaerobia basada en el S0 (Tabla 16.6). La mayoría de los aislados de Thermoproteus
crecen quimiolitotróficamente utilizando H2, o quimiorganotróficamente

Desulfurococcus e Ignicoccus Otros miembros destacados de las Desulfurococales son

Desulfurococcus, el género que da nombre a este orden (Figura 16.22) e Ignicoccus.
Desulfurococcus es un organismo anaerobio estricto que reduce S0, al igual que Pyrodictium, pero
que se diferencia de este último en su filogenia y en que es mucho menos termófilo, ya que crece
a una temperatura óptima de 85 °C. Ignicoccus crece a una temperatura óptima de 90 °C, con un
metabolismo basado en H2 como donador de electrones y S0 como aceptor, como en tantas
arqueas hipertermófilas (Tabla 16.6). Algunas especies de Ignicoccus son hospedadoras de la
pequeña arquea parásita Nanoarchaeum equitans (Sección 16.7). Ignicoccus (Figura 16.22b) tiene
una estructura celular novedosa que carece de la capa S y posee una membrana celular externa
exclusiva. Esta membrana externa es distinta en algunos aspectos de la membrana externa de las
bacterias gramnegativas ( Sección 2.11). Lo más destacable de esta membrana es que contiene
ATPasa y es el sitio de generación de energía. Ignicoccus también tiene una membrana celular
interna que rodea al citoplasma y contiene las enzimas que intervienen en la biosíntesis y otros
procesos de información. Por tanto, ni la membrana externa ni la membrana interna de la célula
se ajustan a la típica definición de una membrana citoplásmica ( Sección 2.7). Entre la membrana
interna y la externa de Ignicococcus hay un amplio espacio intermedio que es análogo al
periplasma de las bacterias gramnegativas, pero de mucho mayor volumen, alcanzando dos o tres
veces el volumen del citoplasma (Figura 16.22b). El periplasma de esta arquea también contiene
vesículas unidas

En el momento en el que surgió la vida celular, hace aproximadamente 4.000 millones de años, es
casi completamente seguro que la Tierra era mucho más caliente de lo que es ahora. Por tanto,
durante cientos de miles de años la Tierra podría haber sido adecuada solo para hipertermófilos.
Considerando el análisis previo sobre los límites de temperatura adecuados para la vida, se ha
propuesto la hipótesis de que las moléculas

biológicas, los procesos bioquímicos y las primeras células surgieran sobre la Tierra en el entorno
de los manantiales hidrotermales y las chimeneas en el fondo marino, conforme estos se enfriaban
hasta temperaturas compatibles con las moléculas biológicas ( Sección 12.1 y Figuras 12.3 y 12.4).
La filogenia de los hipertermófilos modernos (Figura 16.1), así como las semejanzas entre sus
hábitats y su metabolismo con los de la Tierra primigenia, sugieren que estos organismos, más que
ninguna otra forma de vida procariota, podrían ser los descendientes más cercanos de las células
hipertermófilas primitivas y que estas representan una ventana que nos permite ver las
características de la vida microbiana del pasado lejano. Hábitats hipertermófilos y el hidrógeno
(H2) como fuente de energía La oxidación del hidrógeno acoplada a la reducción del Fe3+, S0,
NO3− o, más raramente, del O2, es una forma de metabolismo energético común a muchos
hipertermófilos (Tabla 16.6 y Figura 16.28). Esto, acoplado con la posibilidad de que estos
hipertermófilos representen fenotipos microbianos de la Tierra primitiva, resalta el importante
papel que el H2 ha podido de sempeñar en la evolución de la vida microbiana. El metabolismo del
H2 podría haber evolucionado en organismos primitivos como resultado de la notable
disponibilidad en los ambientes primigenios de H2 y de aceptores inorgánicos de electrones
adecuados, y también porque el catabolismo del H2 necesita pocas proteínas ( Figura 12.5). Como
quimiolitótrofos, estos organismos pudieron obtener del CO2 sus necesidades de carbono, o bien
pudieron asimilar compuestos orgánicos directamente disponibles para sus exigencias
biosintéticas.

cualquier caso, la oxidación del H2 fue la fuerza energética que mantuvo el proceso de la vida. Si
se comparan los mecanismos de obtención de energía en función de la temperatura a partir de los
datos de procariotas cultivables, solo los quimiolitótrofos son capaces de resistir las temperaturas
más elevadas (Figura 16.28). La quimiorganotrofia es posible hasta al menos los 110 °C, ya que
este es el límite superior de temperatura para el crecimiento de Pyrodictium occultum, un
organismo que puede fermentar ciertos compuestos orgánicos, así como crecer
quimiolitotróficamente utilizando H2, con S0 como aceptor de electrones (Tabla 16.6). La
fotosíntesis es el proceso menos tolerante al calor, ya que no se conocen representantes
hipertermófilos y parece mostrar un límite superior de temperatura de 73 °C. Esto coincide con la
conclusión de que la fotosíntesis anoxigénica apareció en la Tierra varios cientos de millones de
años después de la aparición de las primeras formas de vida ( Figura 12.1).