REDIELUZ

ISSN 2244-7334 / Depósito legal pp 201102ZU3769

Vol. 3 Nº 1 y 2 · Enero - Diciembre 2013: 165 - 172

ABUNDANCIA, USO DE HÁBITAT Y ACTIVIDAD FISIOLÓGICA

Ciencias Exactas, Naturales y Agropecuarias

DEL LAGARTO Ameiva bifrontata (SQUAMATA: TEIIDAE)
EN EL JARDÍN BOTÁNICO DE MARACAIBO

Abundance, Habitat Use and Physiological Activity of the Lizard Ameiva

bifrontata (Squamata: Teiidae) in the Botanical Garden of Maracaibo

Josué Quintero, Enrique Quintero, Marinés Portillo, Adriana Jiménez, Jim Hernández

Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, Licenciatura en Biología pura. josueqtorres23@gmail.com

Resumen dece a la disponibilidad de recursos alimentarios en

este sustrato, mientras que el asoleo tuvo lugar en el
El lagarto rastrero, Ameiva bifrontata, posee una suelo (21%) y la vegetación seca (22%) debido a que
amplia distribución en las zonas áridas y semiáridas estos sustratos se encontraron en zonas más expues-
del país, sin embargo, el conocimiento sobre su ecolo- tas a la radiación solar, facilitando la termorregulación.
gía es escaso. El presente estudio tuvo como objetivo Los resultados sugieren que existe una marcada rela-
determinar algunos aspectos poblacionales de esta es- ción entre la actividad y el sustrato utilizado por la po-
pecie en el bosque seco tropical del Jardín Botánico de blación estudiada, lo que destacaría la importancia de
Maracaibo. Se estableció un transecto lineal de 1 km estos pequeños microhábitats en la ecología y conser-
en dos áreas con diferentes periodos de regeneración vación de la especie.
en el bosque, definidas como etapas sucesionales:
temprana (10 años) y tardía (25 años), en cada una se Palabras clave: Abundancia, uso del hábitat, activi-
registró: el número de individuos, grupos etarios (cría, dad fisiológica, Ameiva bifrontata,
juvenil y adulto) y actividades fisiológicas (asoleo, fo-
Jardín Botánico de Maracaibo.
rrajeo y actividad) en cada sustrato (suelo, hojarasca,
vegetación seca y superficie antrópica). La abundancia
para la zona fue en promedio de 36 individuos/km, Abstract
siendo superior en la etapa sucesional de mayor recu-
peración. La estructura etaria mostró predominancia The creeping lizard, Ameiva bifrontata, has a
hacia los individuos jóvenes (juveniles y crías), reve- wide distribution in arid and semi-arid areas of the
lando que la población se mantuvo reproductivamente country; however, knowledge of its ecology is scarce.
activa. No se encontró interacción significativa para la The present study aimed to determine some popula-
abundancia entre grupos etarios y etapas sucesionales tion aspects of this species in the dry tropical forest of
(F= 1,402; p>0.05). La variable sustrato no mostró aso- the Botanical Garden of Maracaibo. A lineal transect
ciación significativa con los grupos etarios (X2= 3,140; of 1 km was established in two areas with different re-
p>0.05), así como tampoco la actividad fisiológica generation periods in the forest, defined as succes-
(X2=5,009; p>0.05); sin embargo, esta última estuvo sional stages: early (10 years) and late (25 years). In
fuertemente asociada al uso del sustrato (X2=44,725; each one, the number of individuals, age groups
p<0,05). El forrajeo en la hojarasca constituyó la activi- (brood, juvenile and adult) and physiological activities
dad más frecuente de los individuos (70%), lo que obe- (activity, foraging and basking) for each substrate
(soil, leaf litter, dry vegetation and anthropogenic sur-
face) were recorded. The abundance for the area av-
Recibido: 20 / 11 / 2013. Aceptado: 04 / 12 / 2013 eraged 36 individuals/ km, being higher for the suc-
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166 Abundancia, uso de hábitat y actividad fisiológica del lagarto Ameiva bifrontata (Squamata: Teiidae)...

cessional stage of greater recovery. The age structure

showed predominance toward young individuals (ju-
venile and brood), revealing that the population re-
mained reproductively active. There was no significant
interaction for abundance between age groups and
successional stages (F= 1,402; p>0.05). The sub-
strate variable showed no significant association with
age groups (X2= 3.140, P>0.05), nor with physiologi-
cal activity (X2 = 5.009, P>0.05); however, physiologi-
cal activity was strongly associated with use of the
substrate (X2= 44,725, p<0.05). Foraging in the leaf
litter was the most common activity of individuals
(70%), reflecting the availability of food resources in Figura 1. Aspecto general de la lagartija
this substrate, while basking took place on the floor Ameiva bifrontata.
(21%) and dry vegetation (22%) because these sub-
strates were found in zones more exposed to solar ra- ja A. bifrontata (Cope, 1862) se distribuye geográfica-
diation, facilitating thermoregulation. The results sug- mente en el Perú, Colombia y Venezuela, incluyendo
gest a strong relationship between activity and the algunas islas del Caribe. En Venezuela, ocupa am-
substrate used by the population under study, high- bientes áridos y semiáridos, en los estados Sucre,
lighting the importance of these small microhabitats in Nueva Esparta, Falcón, Mérida, Táchira y Zulia (Peters
ecology and the conservation of species. y Donoso-Barros 1970; Peafur y Pérez, 1995; La Mar-
ca, 1997; Infante, 2009). A pesar de su gran extensión
Key words: Abundance, use of microhabitat, physio- los antecedentes sobre la especie en el país, son es-
logical activity, Ameiva bifrontata, Botani- casos y están representados principalmente en listas e
cal Garden of Maracaibo. inventarios taxonómicos (Peafur y Pérez, 1995; La
Marca, 1997; Infante, 2009; Rivas et al., 2012).
La ecología poblacional de esta lagartija no ha
INTRODUCCIÓN sido estudiada y sólo existen algunos trabajos relacio-
La pérdida de biodiversidad es una tendencia nados con su nicho trófico y reproducción al oriente del
que se ha acentuado durante las últimas décadas en país (González, 1969; León y Ruiz; 1971; González et
los bosques tropicales venezolanos (Plonczak, 1998), al., 2004). No obstante, se desconocen varios aspectos
viéndose mayormente afectados los bosques secos de su historia natural en los remanentes boscosos de la
de la región occidental (Rodríguez et al., 2010). Las planicie de Maracaibo, por esta razón el presente estu-
continuas actividades de deforestación han generado dio tiene como objetivo aportar datos sobre la abundan-
fragmentación e incluso desaparición total de áreas cia, uso de microhábitat y actividad fisiológica de A. bi-
de suma importancia biológica, causando un grave frontata en el Jardín Botánico de Maracaibo.
efecto reflejado en las declinaciones poblacionales de
la herpetofauna nacional (Manzanilla y Péfaur, 2000; METODOLOGÍA
Barrios y Molina, 2010). Las poblaciones de lagartijas
(Lacetide) parecen ser el grupo dentro de los reptiles
más sensibles; en este sentido, dada la importancia Área de estudio
de la cobertura de la vegetación en su abundancia y El estudio se realizó en las inmediaciones del
distribución (Galan, 1999). Por esta razón, algunos Jardín Botánico de Maracaibo, el cual se encuentra
autores consideran que diferentes especies de lagar- bajo la jurisdicción del municipio San Francisco, al su-
tijas pueden ser utilizadas como indicadoras de la ca- roeste de la ciudad de Maracaibo (10°35’17.35"N,
lidad del hábitat, siendo una de éstas las del género 71°42’36.15"O) Figura 2. Ocupa una superficie apro-
Ameiva (Hager, 1998; Hofer et al., 2000), lo cual des- ximada de 127 ha continuas ligeramente intervenidas
taca la importancia de su estudio. y presenta una topografía plana, en la cual se esta-
El género Ameiva constituye un conjunto de sau- blece una vegetación propia de ambientes xerofíticos
rios terrestres, que agrupa alrededor de 18 especies (Zambrano y Fuenmayor, 1977).
ampliamente distribuidas en neotrópico suramericano Según la clasificación de Holdridge (Ewel y Ma-
(Vitt y Caldwell, 2009), de las cuales 6 han sido referi- driz, 1968) esta zona de vida corresponde a un bosque
das para el país: A. ameiva, A. praesignis, A. pantheri- seco tropical, conformada por un estrato arbóreo, en el
na, A. Provitae. A. atrigularis y A. bifrontata, Figura 1 que predominan especies como Tabebuia spp (Lapa-
(Ugueto y Harvey, 2011; Rivas et al., 2012). La lagarti- cho amarillo), Caesalpinea spp (Acacia), Pithecellobium
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Figura 2. Área del Jardín Botánico de Maracaibo. Se detalla la ubicación relativa

de los sectores de muestro: sucesión temprana ³ 10 años (azul) y tardía ³ 25 años (rojo).
spp (Tauapire), Pereskia spp (Guamacho) y Capparis En cuanto a la descripción y uso del microhábi-
spp. (Alcaparra) y un sotobosque donde son frecuentes tat, se utilizó la metodología de Días y Rocha (2007),
Tabebuia billbergii (Guayacán), Caesalpinea coriaria que permitió caracterizar el tipo de sustrato, conside-
(Dividivi), Pereskia dulce (Cujuchi) y C. linearifolia rando los elementos que este posee. Se establecie-
(Champa) (Larreal et al., 2012). El clima se caracteriza ron 4 unidades de sustrato: suelo, vegetación seca,
por ser subtropical, presentando intensas radiaciones hojarasca y superficies antrópicas (Figura 3). Poste-
solares, con una temperatura promedio anual de 24,7°C riormente, se determinó la frecuencia de observación
y un régimen de precipitaciones marcadamente biesta- de los individuos en cada unidad de sustrato.
cional, cuya época de sequia corresponde a los meses Por último, la actividad fisiológica se evaluó con-
diciembre-abril y las lluvias mayo-noviembre. siderando las conductas reflejadas por cada indivi-
duo, estableciéndose 3 tipos de actividades diferen-
Trabajo de campo tes: Alimentándose: individuos en evidente actividad
de forrajeo. Asoleándose: Individuos bajo exposición
Se realizaron dos muestreos durante el mes de total o parcial a la radiación solar. Activos: individuos
octubre y noviembre de 2012. La selección de los en constaste movimiento sobre el sustrato.
sectores de muestreo se estableció con base en dos
zonas antrópicamente alteradas en diferentes perio- Análisis Estadístico
dos de tiempo, definidas previamente por el laborato-
rio de protección y manejo de zona áridas y semiári- Con los datos de abundancia por sector y es-
das del IVIC-Zulia como etapas sucesionales (Figu- tructura etaria, se realizó un análisis de varianza de
ra 2). El sector 1 correspondió a una sucesión tem- dos vías para comprobar si existen diferencias signifi-
prana con un periodo de regeneración de 10 años ca- cativas entre los sectores, edades e interacción entre
racterizado por especies vegetales de mediano porte. estos dos factores. Para determinar si las variables
El sector 2 consistió en un estadío tardío de más de sustrato y actividad fisiológica estaban asociadas sig-
20 años representado por árboles de mayor porte. En nificativamente. Con los grupos etarios, se realizó una
cada sucesión se delimitó un transecto lineal de 1 km prueba chi cuadrado (X2); asimismo, para conocer las
de longitud que fue recorrido por tres investigadores relaciones entre la actividad y el sustrato. Todos los
orientados en una sola dirección, desde las 8:00 has- análisis estadísticos se realizaron utilizando el progra-
ta las 12:00 pm, durante tres días continuos. ma SPSS versión 17.0 para Windows.
Para la obtención de la abundancia, se cuantifi-
có el total de individuos en cada transecto y, poste- RESULTADOS
riormente, se promediaron los valores obtenidos para
3 días de muestreo. Las clases de edades relativas
(grupos etarios) fueron estimadas mediante estima- Abundancia y grupos etarios
ciones del tamaño de los individuos (De la Galvez y Se realizó un total de 216 avistamientos de la es-
Pacheco, 2009), tomando como referencia las cate- pecie durante todo el estudio, los cuales se dividieron
gorías sugeridas para Ameiva ameiva por Melo y Pino en 106 observaciones para la etapa temprana con un
(2008). Los individuos se clasificaron en tres catego- promedio 35 ind/km y 110 en la tardía con 36 ind/km,
rías de edades: crías, juveniles y adultos. evidenciándose un comportamiento similar de la abun-
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Figura 3. Unidades de sustratos (microhábitats) presentes en el bosque del Jardín Botánico

de Maracaibo: hojarasca (A), vegetación seca (B), suelo desnudo (C), superficie antrópica (D).

dancia en cada sucesión. No obstante, este resultado

podría verse afectado por factores como la poca hete-
rogeneidad del hábitat, lo que implicaría una disponi-
bilidad de recursos similares entre puntos de mues-
treo y al bajo número de réplicas que no permite
apreciar patrones de diferenciación en la abundancia.
Los grupos etarios estuvieron constituidos en su
mayoría por juveniles con un promedio de 16 ind/km,
seguido de las crías con 11 ind/km y adultos con 9
ind/km, lo que indica variaciones en la estructura po-
blacional, que se evidencian en una mayor proporción
hacia los individuos jóvenes. Las clases de edades no
presentaron diferencias significativas en la abundan-
Figura 4. Valores promedio de la abundancia
cia por sector (P>0,05); aunque el número de crías
observada para cada grupo etario por sector.
fue superior en la sucesión temprana, mientras que
juveniles y adultos tendieron a ser más frecuentes en Las barras representan el error típico
la tardía (Figura 4). de la media (± 2 ET).

porcentajes de frecuencia se dieron en la hojarasca y

Uso del microhábitat la vegetación seca con 31 y 22% para crías y en el
En general, no se observaron asociaciones es- suelo para los adultos con un 38%, asimismo el uso
tadísticas al uso del espacio (X2= 3,140; P= 0,791), lo de las superficies antrópicas fue el más reducido,
que sugiere que estos grupos etarios no hicieron uso mostrándose únicamente alto para los juveniles con
discriminado de los sustratos (Figura 3). Los mayores un 53% (Figura 5).
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Figura 5. Frecuencia relativa de grupos Figura 6. Frecuencia relativa de las activida-

etarios en microhábitats. des fisiológicas por grupos etarios.

Actividad fisiológica
En referencia a las observaciones sobre el tipo
de actividad, no se encontraron asociaciones signifi-
cativas entre ésta y la edad de los individuos
(X2=5,99; P=0.227). Los individuos adultos se mostra-
ron en su mayoría activos con 35%, las crías se ob-
servaron más alimentándose con 32% y un 60% de
juveniles reflejaron actividades de asoleo (Figura 6).

Actividad fisiológica y uso del sustrato

El tipo de actividad estuvo altamente asociado al
uso de los sustratos (X2= 44,725; P=0.00). La mayo-
ría de los individuos se alimentaron en la hojarascas
con 70%, asimismo, el asoleo mostró ser más fre- Figura 7. Frecuencia relativa de las activida-
cuente en el suelo desnudo con un 15%; por último, des fisiológicas por microhábitats.
la actividad mostró tendencias similares en cada mi-
crohábitat; sin embargo, fue ligeramente mayor en los centes al bosque. No obstante, dicha hipótesis parece
sustratos suelo y en la superficies antrópicas con 63 y subestimar la plasticidad de esta lagartija para sobre-
60% respectivamente (Figura 7). vivir en remanentes boscosos de perturbación media,
aun más si consideramos que posiblemente sea el
DISCUSIÓN reptil más abundante del sitio.
Esto último, concuerda con su patrón de distri-
Abundancia y grupos etarios bución en el país, el cual está mayormente asociado
a ambientes áridos, semiáridos y ligeramente interve-
Aunque no existen antecedentes para estable- nidos (Peafur y Pérez, 1995; La Marca, 1997; Infante,
cer comparaciones sobre la abundancia de A. bifron- 2009; Rivas et al., 2012); no obstante, es probable
tata en otras localidades, un estudio realizado en Co- que la especie sea menos frecuente en hábitats más
lombia, por Melo y Pino (2008), obtuvo altos valores abiertos como arbustales y herbazales, donde posi-
de densidad para Ameiva ameiva y Cnemidophorus blemente abunde Cnemidophorus lemniscatus, lagar-
lemniscatus con 443 y 770 ind/km2, respectivamente; to con el que presenta simpatía (González, 1969;
sin embargo, es posible que la heterogeneidad de los León y Ruiz, 1973). Por otro lado, una hipótesis válida
hábitats evaluados por estos autores haya generado en este contexto, podría ser que dada la alternancia
una mayor oferta de recursos estructurales, tróficos y de parches con sombra y soleados en el bosque, el
climáticos. En cuanto a la presencia de la especie en lagarto posee una disponibilidad de recursos climáti-
la zona, Larreal et al. (2012) comenta que A. bifronta- cos idóneos, que beneficiarían sus patrones de abun-
ta posiblemente se ubique en áreas abiertas y adya- dancia en la localidad.
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A pesar de que algunos autores sostienen que Actividad fisiológica

las especies del género Ameiva pueden ser utilizadas
como indicadoras del estado del hábitat (McNair y El porcentaje de adultos activos parecer ser una
Coles, 2003). En este trabajo no se encontraron ten- mecanismo para evadir la competencia por el uso del
dencias claras de un aumento gradual en la abundan- espacio, la cual suele ser alta en individuos mayores,
cia de las categorías intrapoblacionales conforme se sobre esto Rotem et al., (2006) sugiere que la agre-
avanza hacia el estado tardío; menos perturbado. Sin sión entre los adultos es un fenómeno de territoriali-
embargo, dicha similitud en los valores de grupos eta- dad que ocurre debido la competencia intraespecífica
rios por estado sucesional, podría verse condicionada por los recursos estructurales (hábitat). A su vez, el
por la distribución relativa de los diferentes tipos de gran numero de crías alimentándose podría estar re-
sucesiones en el área, las cuales al ser cercanas en- lacionado con el modo de forrajeo activo de la espe-
tre sí facilitarían el traslado de individuos de un sector cie, lo cual implicaría que las necesidades energéti-
a otro (Calderón et al., 2008). cas de individuos recién eclosionados sería alta
(Huey y Pianka, 1981).
Estructura de grupos etarios La frecuencia de juveniles en asoleo pudiese es-
tar relacionada con las ventajas ecológicas de la ter-
La predominancia de crías y juveniles dentro de morregulación, las cuales influyen directamente en
las categorías intrapoblacionales sugiere que la pobla- los patrones de actividad temporal, diaria y estacional
ción se encuentra bien adaptada y reproductivamente y en algunas características de las historias de vida
activa (Melo y Pino, 2008). Asimismo, los estudios de en los lagartos; como la madurez sexual y tasa de
León y Ruiz (1971) sobre la reproducción de la especie crecimiento (Angulletta et al., 2000; Velásquez y Gon-
al oriente del país, indican que se reproducen durante zález, 2010, 2011; Velásquez et al., 2011); estos últi-
todo el año, presentando picos durante la época húme- mos, aspectos de vital importancia para la supervi-
da (junio-noviembre), lo cual parece ser consistente con vencia y reproducción de individuos jóvenes a nivel
el patrón de intensificación reproductiva observado para poblacional. No obstante, en este trabajo no se eva-
otras especies de teiidos neotropicales (León y Ruiz, luó el efecto de la oferta térmica sobre la conducta de
1973, Colli, 1991; Melo y Pino, 2008). Esta información la especie, sin embargo, es posible que este resulta-
permite explicar la abundancia de crías y juveniles en el do se asocie a sus estrategias termorreguladoras.
área, lo que indicaría al menos que se reproduce duran-
te el periodo de precipitaciones. Actividad fisiológica y uso del microhábitat
Uso del microhábitat Los individuos de esta población se alimentan
principalmente en la hojarasca (Figura 5), esta con-
La población de está lagartija es fundamentalmen- ducta ya ha sido documentada en otros teiidos neo-
te terrestre, ya que todos los individuos avistados se tropicales (Hillman, 1969; Macip et al., 2013). Siendo
ubicaron a nivel del sustrato, posiblemente debido a la posible que la disponibilidad de recursos tróficos en
estabilidad térmica que éste provee (Macip et al., 2013), dicho sustrato haya generado una mayor frecuencia
sobre esta especificidad de microhábitat Pianka (1973) de individuos en actividades de forrajeo, dada su ri-
refiere que las lagartijas usualmente se restringen a una queza en presas potenciales (Campbell, 1998; Man-
porción del hábitat que puede ser definido como su ni- zanilla y Péfaur, 2000). Es de señalar que la presen-
cho estructural. En cuanto a las ligeras diferencias en el cia de este recurso en el ecosistema resultaría funda-
uso del sustrato, éstas posiblemente obedecen a la mental para la preservación de la especie en la locali-
gran variedad de beneficios ecológicos que estos mi- dad. En cuanto al asoleo, esta especie se ha definido
crohábitats proveen, en cuanto a la alimentación, repro- como heliotérmica al igual que otras integrantes del
ducción, refugio y termorregulación se refiere (Hillman, género (León y Ruiz, 1973; Velásquez y González,
1969; Manzanilla y Peafur, 2000; Díaz y Rocha, 2007; 2011) por lo cual, para obtener temperaturas corpora-
Ferrer y González, 2007; Melo y Pino, 2008; Macip et les óptimas, utiliza sitios abiertos y con buena exposi-
al., 2013). Cabe destacar, que la baja frecuencia de in- ción a la luz para regular su temperatura, esto último
dividuos en las superficies antrópicas podría estar rela- ha sido una tendencia observada por Hirth (1963) y
cionada con aspectos negativos de dicho sustrato; Hillman (1969) en especies del género, así que resul-
como una textura rígida y carencia de recursos tróficos ta probable que la ubicación relativamente abierta de
y, dada tales condiciones, su uso podría ser limitado. sustratos como el suelo haya influido en la obtención
No obstante, podría favorecer el paso de un fragmento de estas asociaciones permitiendo a los individuos
de vegetación a otro, debido a su características como aprovechar de manera eficiente la oferta térmica.
zonas econtonales (Calderón et al., 2008).
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Este trabajo constituye el primer aporte al cono- South American Colubridae. Proc. Acad. Nat. Sci. Phi-
cimiento ecológico de la especie en el bosque seco ladelphia 14 (1862), 60-82.
tropical del Jardín Botánico de Maracaibo, se de- De La Galvez-Murillo, E., Pacheco, L (2009). Abundancia y
muestra la importancia de este remanente boscoso estructura poblacional de la lagartija jararank’o (Lio-
para la preservación de esta lagartija rastrera, así laemus signifer; Liolaemidae-Lacertilia-Reptilia) en zo-
como se recomienda incrementar los estudios a me- nas con y sin extracción comercial en el Altiplano de
diano y largo plazo sobre la ecología de la fauna resi- Bolivia. Tropical Conservation Science 2(1), 106-115.
dente de uno de los últimos remanentes de la vegeta-
Días, E., Rocha, N (2007). Niche differences between two
ción original de la región.
sympatric whiptail lizards (Cnemidophors abaetensis
and C.ocellifer.Teiidae) in the retinga habitat of nor-
CONCLUSIONES theastern Brazil. Braz. J. Biol, 67(1), 41-46.
La abundancia de la lagartija A. bifrontata fue en Ewel J. y Madriz, A (1968). “Zonas de vida de Venezuela”.
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crías y 9 ind/km para los adultos. lomb. Cienc. 31 (118), 139-144.
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No se encontró evidencia de repartición de mi- González, I (1969). Estudio preliminar de la ecología de
crohábitats entre grupos etarios, así mismo las catego- Ameiva bifrontata (L.) y Cnemidophorus lemniscatus
rías de edades no demostraron asociación a algún tipo (L.) Sauria: Teiidae. Tesis de Pregrado. Universidad
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