Tesis 1 Junco

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Ciencias Biológicas

Escuela Académico Profesional de Ciencias Biológicas
Respuesta de Schoenoplectus americanus

(Pers.) Vol. ex Sch. & R. Séll. (Cyperaceae)
“junco” a diferentes concentraciones de
nutrientes
Tesis para optar al título profesional de

Biólogo con mención en Botánica
Por
Héctor Alonso Aponte Ubillús
2007
I
Dedico esta obra a mis padres Hector y Chela:
mis primeros profesores
a mis hermanos Juan José y Ana Lucía:
mis amigos incondicionales
y a Kathia:
mi compañera inseparable
II
AGRADECIMIENTOS
Deseo manifestar mi profundo agradecimiento al profesor Asunción Cano, asesor de

esta tesis por haberme brindado su confianza y apoyo durante el desarrollo de todo el
proyecto.
Agradezco también a la profesora Mery Suni, al profesor César Arana y al biólogo

Gabriel Clostre quienes fueron también piezas fundamentales con su asesoría y apoyo
durante la tesis.
A la ONG Terra Nuova, a la Sociedad Peruana de Ecodesarrollo (SPDE), al Consejo

Superior de Investigación y a la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos quienes brindaron el financiamiento para llevar a cabo
este proyecto.
A Randy Rosales, Marcelino Riveros, Junior Chuctay, Kathia Tarqui y Juan José
Aponte quienes me ayudaron en la elaboración de la parte experimental y permitieron
que este proyecto se lleve acabo.
A mis compañeros del Laboratorio de Florística del Museo de Historia Natural por su
amistad, sus ánimos y por ser mi ejemplo de investigadores.
Muchas Gracias
III
RESUMEN
Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Séller (sinónimo de Scirpus

americanus Pers.) conocido comúnmente como “junco” es una especie muy frecuente a
lo largo de la costa peruana. Habita en ambientes ligados a cuerpos de agua, como los
humedales de la costa central del Perú. En los últimos años, estos ambientes se han visto
afectados por procesos de eutrofización. Estos procesos se caracterizan por la
abundancia del nitrógeno y fósforo en el medio ambiente acuático. En el presente
estudió se evaluó la respuesta fisiológica de Schoenoplectus americanus a niveles de
materia orgánica altos, medios y bajos como los disponibles en los humedales de la
costa central del Perú en un experimento de laboratorio.
La etapa inicial del estudio comprendió la colecta de fango en localidades de la costa

donde se distribuye esta especie, para determinar las concentraciones de nutrientes en el
ambiente natural de la planta. Posteriormente se procedió a la colecta y traslado de
individuos desde la laguna “El Paraíso” hacia la Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, donde se llevó a cabo un experimento exponiendo a las plantas colectadas a
niveles bajos, medio y alto de nitratos y fosfatos siguiendo como parámetros los datos
obtenidos en la etapa inicial. El experimento tuvo una duración de dos meses durante
los cuales se evaluó la variación del número de tallos (tallos nuevos por planta),
variación del número de yemas (yemas nuevas por planta), número de tallos
senescentes, crecimiento total (número de tallos y yemas nuevos por planta); variación
de la biomasa fresca (biomasa final menos biomasa inicial) y floración por planta en
cada tratamiento. Terminado el experimento se hizo un análisis del peso seco por
tratamiento así como un análisis del contenido de N, P, K, Ca y Mg en los tejidos de la
planta completa. Los resultados fueron analizados por tratamientos y agrupados según
su concentración de nitratos y fosfatos. Se aplicaron los test de ANOVA y el test de
agrupamiento de Duncan mediante el software SPSS Ver 12.0.
Se determinó que las concentraciones a utilizar para los tratamientos serían 1mg/L
(concentración baja); 15mg/L (concentración media); y 30 mg/L (concentración alta) de
nitratos y fosfatos, la cuales fueron combinadas en nueve tratamientos distintos.
IV
El análisis de los resultados obtenidos para la variación del número de tallos,
crecimiento total, variación de la biomasa fresca, el peso seco de las plantas y el
contenido de N, K, y Ca en los tejidos de la planta mostraron diferencias significativas
entre los tratamientos (p<0.05) pudiendo apreciar que los promedios aumentaron en
forma directamente proporcional a la concentración de nitratos en los tratamientos. Los
análisis de Duncan mostraron agrupamientos entre los datos para estos mismos
parámetros agrupando generalmente los tratamientos de acuerdo al contenido de
nitratos. Sólo florecieron los tratamientos de baja concentración de nitratos a partir de
los 45 días.
La variación del número de yemas mostró tener los mayores promedios en los
tratamientos de mayor concentración de nitratos y concentraciones bajas de fosfatos. La
senescencia de los tallos mostró ser inversamente proporcional a la concentración de
nitratos en los tratamientos, sin embargo la relación de estos dos últimos parámetros
con el contenido de nutrientes se pone en discusión.
Por los datos obtenidos se deduce que la concentración de nitratos en los tratamientos
fue el principal factor determinante de los cambios en el crecimiento, fenología,
biomasa y concentración de N, K y Ca en los tejidos de la planta durante el
experimento. Ningún efecto fue causado debido a la variación de las concentraciones de
fósforo. Se postula que respuestas similares a las obtenidas en laboratorio deberían
apreciarse en el campo frente a un fenómeno de eutrofización a nivel de las
comunidades de esta especie. Son necesarios sin embargo esfuerzos por plantear planes
de monitoreo in situ a fin de conocer a profundidad la ecología de las poblaciones de
esta especie.
V
ABSTRACT
Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Séller (sinonym of Scirpus

americanus Pers.) known as “junco” is a common specie along the Peruvian coast that
lives in places related to water bodies like the Peruvian coastal wetlands. This
ecosistems have been affected by eutrophication processes in the last years. The
eutrophication process is characterized by the abundance of nitrogen and phosphorus in
the aquatic mean. The present study tested the reaction of this specie at low, medium
and high leves of nitrogen and phosphorus using the concentration in the Peruvian
wetlands as a parameter on a laboratory experience.
The first stage of the study was the collection and determination of the organic
composition of the soil in the habitat of the plant. Then, the plant specimens where
moved from the lake “El Paraíso” to the Universidad Nacional Mayor de San Marcos
where the experiment was prepared using the results obtained in the first stage. The
experiment was made in two months. The plant growth as number of new stems (new
stems per plant), number of new buds (new buds and stems less that 5cm height per
plant) and number of death stems per plant; total growth (new stems+ new buds per
plant); fresh biomass and flowers blooming were evaluated in each treatment. At the
end of the experiment it was calculated the dried biomass and it was made an N, P, K,
Ca and Mg tissue content analysis in each treatment. The results were analyzed in each
treatment, grouped by its nitrogen and phosphorus content with the test ANOVA and
Duncan grouping test using SPSS 12.0.
It was determined in the first stage that the concentration of nitrates and phosphates to
use would be 1mg/L (low concentration); 15mg/L(mean concentration); and 30mg/L
(high concentration) that where used combined in nine different treatments.
The statistic analysis of the results obtained in the number of new stems, total growth,
fresh biomass, dried weight and in the N, K, y Ca tissue content showed significant
differences between the treatments (p<0.05) showing the increase of the means directly
proportional to the nitrates content in the treatments. The Duncan analysis showed the
grouping between the results in these same parameters, grouping the treatments
generally by the nitrate content in the treatments. Flower blooming was reported only in
VI
the treatments of low nitrates concentration since the day 45 of evaluation. The number
of new buds showed the biggest means in the highest nitrates and lowest phosphates
content treatments and the senescence seemed to be inversely proportional to the
nitrates content in the treatments, but the relation of this parameters with the nutrient
content in the treatments is discussed.
With the results obtained it is possible to affirm that the nitrates content in the
treatments was the principal factor in the changes in growth, phenology, biomass, and
tissue content of N,K, and Ca. There was no effect detected by the phosphate content in
the treatments. Similar answers could be possible in the specie during in situ
eutrophication proccess. However it is necessary to start attempts of monitoring
wetland conditions to know what the community responses to these changes are.
VII
CONTENIDO
Dedicatoria II
Agradecimientos III
Resumen IV
Abstract VI
Contenido VIII
Lista de Tablas y Figuras IX
Lista de Anexos y Láminas XII
Introducción 1
Objetivos 5
Antecedentes 6
Metodología 10
1. Área de Estudio 10
2. Parte experimental 12
2.1. Primera etapa: Conocimiento de los Nutrientes en el Fango 12
2.2. Segunda Etapa: Evaluación de campo y colecta de la muestras para
14
Experimentación
2.3. Tercera etapa: Experimentación en Laboratorio 15
Resultados 22
1. Primera etapa: Conocimiento de los Nutrientes en el Fango 22
2. Segunda Etapa: Evaluación de campo y colecta de la muestras para
25
Experimentación
3. Tercera etapa: Experimentación en Laboratorio 26
3.1. Condiciones de Temperatura y Humedad durante el experimento 26
3.2. Resultados de la medición de parámetros biológicos durante el
26
experimento
3.3. Control Cualitativo de las soluciones 52
3.4. Resultados del Análisis de composición NPK tisular 52
Discusión 58
1. Nutrientes en los fangos de las Lagunas 58
2. Implicancia de los resultados 60
Conclusiones 62
Recomendaciones 63
VIII
Referencias Bibliográficas 64
ANEXOS
LÁMINAS FOTOGRÁFICAS
Lista de Tablas y Figuras

Página
Esquema de preparación de las soluciones para los
TABLA 1
tratamientos del experimento. 17
Datos preliminares de la Química del sedimento donde vive
TABLA 2
Schoenoplectus americanus. 23
Composición Químicas de las Soluciones utilizadas en el
TABLA 3
experimento. 24
TABLA 4 Datos antes de iniciar el experimento. 27
Variación del Número de Tallos por tratamiento a lo largo
TABLA 5
del experimento. 28
Variación del Número de Tallos en los tratamientos
TABLA 6 agrupados por su cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y
30mg/L) a lo largo del experimento. 29
Aumento del número de tallos en los tratamientos por su
TABLA 7 cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo
del experimento. 30
Variación del Número de Yemas por planta a lo largo del
TABLA 8
experimento.
31
Variación del Número de Yemas en los tratamientos por su
TABLA 9 cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo
del experimento.
33
Aumento del número de yemas en los tratamientos

TABLA 10 agrupados por su cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y
30mg/L) a lo largo del experimento.
33
Cantidad de tallos senescentes por planta o a lo largo del
TABLA 11
experimento. 34
Cantidad de tallos senescentes por planta en los
TABLA 12 tratamientos agrupados por su cantidad de nitratos (1mg/L,
15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. 35
Cantidad de tallos senescentes en los tratamientos
Crecimiento Total de las plantas por tratamiento a lo largo
TABLA 14
del experimento. 37
IX
Crecimiento Total en los tratamientos agrupados por su
TABLA 15 cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo
del experimento.
37
Crecimiento total en los tratamientos agrupados por su
TABLA 16 cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo
del experimento. 38
Floración de los plantas por tratamiento a lo largo del
TABLA 17
experimento. 39
Floración en los tratamientos agrupados por su cantidad de
TABLA 18 nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del
experimento. 40
Floración en los tratamientos agrupados por su cantidad de
TABLA 19 fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del
experimento. 41
Peso Fresco de las plantas por tratamiento a lo largo del
TABLA 20
experimento. 42
Peso Fresco de los Individuos en los tratamientos
TABLA 21 agrupados por su cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y
Peso fresco en los tratamientos agrupados por su cantidad
TABLA 22 de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del
experimento. 44
Aumento del Porcentaje de Peso Fresco de los Individuos
TABLA 23
por tratamiento a lo largo del experimento. 45
Porcentaje de aumento de peso fresco en los tratamientos
TABLA 24 por su cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo
largo del experimento. 46
Aumento en peso de los individuos en los tratamientos
Peso Seco de los individuos por tratamiento al finalizar el
TABLA 26
experimento. 48
Porcentaje de materia seca por tratamiento al finalizar el
TABLA 27
experimento. 48
Peso seco de los individuos en los tratamientos por su
TABLA 28 cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) al final
del experimento. 49
Porcentaje de materia seca las plantas en los tratamientos
TABLA 29 por su cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) al
final del experimento. 50
Peso seco de los individuos en los tratamientos agrupados
TABLA 30 por su cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) al
finalizar el experimento. 51
X
Porcentaje de materia seca las plantas en los tratamientos
TABLA 31 por su cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) al
final del experimento. 51
Contenido de N (Nitrógeno); P (Fósforo); K (Potasio); Ca
TABLA 32 (Calcio) y Mg(Magnesio) expresado su porcentaje en la
planta entera. 52
TABLA 33 (Calcio) y Mg(Magnesio) expresado por los gramos de
cada elemento por individuo por tratamiento. 53
(Calcio) y Mg(Magnesio) expresado su porcentaje en la
TABLA 34
planta entera de acuerdo a la cantidad de nitratos disponible
en los tratamientos. 54
(Calcio) y Mg(Magnesio) expresado por su cantidad en
TABLA 35
gramos de cada elemento por individuo de acuerdo a la
cantidad de nitratos disponible en los tratamientos. 55
(Calcio) y Mg(Magnesio) expresado por su porcentaje en
TABLA 36
la planta entera de acuerdo a la cantidad de fosfatos
disponible en los tratamientos. 56
(Calcio) y Mg(Magnesio) expresado por los gramos de
TABLA 37
cada elemento por individuo de acuerdo a la cantidad de
fosfatos disponible en los tratamientos. 57
Mapa de la Costa de Lima en donde se señalan las

FIGURA 1
localidades de muestreo 11
Curva de Performance obtenida a partir de las parcelas
FIGURA 2 25
realizadas en la Laguna El Paraíso (Huacho - Lima).
Variación del Número de Tallos de acuerdo a la
FIGURA 3 30
concentración de Nitratos.
Crecimiento Total de acuerdo a la concentración de
FIGURA 4 38
nitratos.
FIGURA 5 Floración de acuerdo a la concentración de nitratos. 40
Variación del Peso Fresco de acuerdo a la concentración de
FIGURA 6 44
nitratos.
Resultados obtenidos de los datos agrupados por su
FIGURA 7 50
contenido de nitratos para el peso seco.
XI
Lista de Anexos y Láminas
Datos bibliográficos y experimentales de la composición del fango de

ANEXO 1:
los humedales.
Datos de temperatura y Humedad Relativa obtenidos durante la etapa
ANEXO 2:
de aclimatación y la etapa experimental
Número de tallos y diferencia de número de tallos de cada planta a lo
ANEXO 3:
largo del experimento.
Número de yemas y diferencia de número de yemas de cada planta a
ANEXO 4:
lo largo del experimento.
ANEXO 5: Número tallos senescentes de cada planta a lo largo del experimento.
Crecimiento total (número de tallo + número de yemas) de cada
ANEXO 6:
planta a lo largo del experimento.
ANEXO 7: Número de flores de cada planta a lo largo del experimento.
ANEXO 8: Peso fresco de cada planta a lo largo del experimento.
ANEXO 9: Peso seco de cada planta al finalizar el experimento.
Lámina 1: Localidades de Muestreo

Lámina 2: Análisis de Parcelas en el Humedal "El Paraíso"
Lámina 3: Aclimatación y establecimiento del experimento.
Lámina 4: Pesado mensual de las plantas
Lámina 5: Control de Parámetros: Nitratos y Fosfatos
Lámina 6: Resultados del Experimento
XII

INTRODUCCIÓN
Los humedales son ecosistemas que tienen substratos afectados por agua e incluyen
plantas que dependen de la misma (Mitsch & Gosselink, 1993). Estos ecosistemas
se encuentran entre los más importantes del planeta, ya que controlan las corrientes
de agua y mantienen su calidad, regulan los niveles de carbono global, tienen un
valor cultural y recreacional, además de proveer de hábitat a animales y plantas
únicamente adaptados a ecosistemas húmedos (Clarkson et al., 2004). Entender
cuáles son las respuestas que estos ecosistemas presentan al verse impactado por el
ser humano ha sido objeto de múltiples investigaciones (León et al, 1995;Young,
1998; Montoya, 1998; USDA, 2000; Christophenson, 1994, Cano et al., 1998;
Clarkson et al., 2004; Cooke et al., 1990).
Uno de los principales factores que determinan el estado de los humedales es la

calidad y cantidad del agua (Young, 1998). El agua se encuentra íntimamente
ligada al suelo ubicado en el fondo de las lagunas. Este último influye en la vida de
Foto 1. Schoenoplectus americanus; una especie frecuente en los humedales de la 1

costa peruana, motivo de la presente investigación.
la planta, ya que sus propiedades químicas y físicas tienen fuertes interacciones con
las raíces. Los cambios nutricionales, de pH y minerales son factores que afectan
directamente a la planta, evidenciándose en su morfología y desarrollo (Bidwell,
1979).
En las últimas décadas la eutrofización ha sido una amenaza para los ecosistemas
acuáticos. Se entiende por eutrofización al proceso de sobre enriquecimiento de
ecosistemas acuáticos con nutrientes (Carpenter, 2005). Un humedal eutrófico es
aquel humedal que presenta un elevado nivel de nutrientes. Este proceso puede
alterar dramáticamente la composición de la vegetación debido a la especificidad
de las especies para ocupar ambientes con amplia o baja disponibilidad de
nutrientes. Es así que los humedales que poseen mayor diversidad de especies son
generalmente aquellos que poseen niveles de nutrientes intermedios, mientras que
los ambientes con bajo nivel de nutrientes (oligotróficos) y con alto nivel de
nutrientes (eutrófico) poseen una menor diversidad de especies. Los cambios en las
poblaciones pueden ser potencialmente interpretados como indicadores de estos
cambios en el régimen de nutrientes (Clarkson et al., 2004). Ejemplo de ello es el
alga Euglena gracilis considerada una de las especies indicadoras de la calidad del
agua para los Pantanos de Villa (Lima, Perú), al responder por medio del aumento
poblacional frente a situaciones de eutrofización (Montoya, 1998). Por el contrario,
otras especies reaccionan a la deficiencia de nutrientes en los humedales. Entre
estas últimas cabe mencionar a plantas con flores como Schoenus brevifolius,
Carex gaudichaudiana y Gleichenia dicarpa quienes reaccionan por medio de
variaciones en los niveles de fósforo y nitrógeno en sus tejidos. Asimismo hay
especies que no son afectadas por los niveles de nutrientes en su crecimiento. Entre
ellas tenemos a Typha orientales y Schoenodorus phoenix (Clarkson et al., 2004).
La contaminación de los humedales costeros de Lima ha sido causada por los silos
y desagües de las poblaciones aledañas, afectando de esta forma las condiciones del
agua y suelo (Young, 1998). La eutrofización derivada de los cultivos agrícolas por
adición de fosfatos y nitratos como resultado de actividades humanas es otro de los
principales problemas que está afectando gravemente a este tipo de ecosistemas
(Tyler, 1994; Graham et al., 2005; Cooke et al., 1990). Además, de todos los
humedales costeros, sólo uno se encuentra protegido en el sistema oficial (Sistema
2
Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado, SINANPE): Los Pantanos
de Villa (León, et al., 1997). De la misma forma a nivel mundial se han visto
cambios dramáticos debido a la intervención del ser humano. Actualmente, Canadá
y Estados Unidos han perdido la mitad de estos ecosistemas en los últimos cien
años (Christopherson, 1994). Asimismo debido al establecimiento de comunidades
europeas, los humedales de Nueva Zelanda han sido reducidos al 10% (Clarkson et
al., 2004).
El nitrógeno y el fósforo han sido utilizados como indicadores de procesos de

eutrofización (Cruz, 2002; Pesson, 1979, Chang et al., 2006) y han mostrado ser
vitales para la vida de la planta (Clarkson et al., 2004; Boyd, 1970, Graham et al.,
2005). El nitrógeno es importante para las funciones de respiración, síntesis de
proteínas, formación del DNA y crecimiento. Las formas más comunes de
nitrógeno son el nitrato, nitrito, amoniaco amonio, nitrógeno como gas libre, y
formas orgánicas como aminoácidos y proteínas. El nitrógeno es liberado del
medio acuático (masa de agua) mediante los procesos de nitrificación y
desnitrificación así como por la absorción de plantas y acumulación en el substrato
(Miglio, 2003). De la misma forma, el fósforo es vital para la composición de
compuestos proteicos y para la transferencia de energía dentro de las células. Este
último se encuentra en los ecosistemas acuáticos en forma de fósforo orgánico e
inorgánico (Ramírez, 1992). El fósforo sale del medio acuático por absorción de las
plantas, por acumulación en el suelo de las lagunas y por precipitación de fosfatos
insolubles (proceso que ocurre a un pH mayor que 8) (Miglio, 2003). El cambio
climático aumentará la temperatura superficial de las lagunas, aumentando por
consecuencia los niveles de mineralización y liberación de nutrientes como el
nitrógeno y fósforo, creando por lo tanto un estado de eutrofización (Castro, 2002),
por lo que intentos de conservación, restauración y creación de humedales son
necesarios (Fisher & Acreman, 2004). Conocer cuáles serían los efectos de estos
nutrientes en plantas de los humedales costeros nos permitiría pronosticar cuáles
serían los cambios en las poblaciones que comparten estos ambientes.
Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Séller (sinónimo de la

especie anteriormente denominada Scirpus americanus Pers.), conocido
comúnmente como “junco”, es una planta frecuente en los humedales de la costa
3
central del Perú, perteneciente a la familia Cyperaceae (León & Young, 1996)
(Foto 1.). Esta especie posee dos tipos de reproducción: a) clonal, por medio de la
propagación por rizomas que generan nuevos rametos, y b) sexual por medio de
flores. La reproducción sexual produce aquenios, que al germinar formarán plantas
(genetos) con múltiples clones (rametos). Cada rameto está compuesto por
múltiples tallos que pueden llegar hasta 1.5 metros, los cuales presentan una hoja
vestigial en la parte inferior. En la época de floración brotan un gran número de
espigas en la parte superior del tallo formando una inflorescencia pseudo lateral.
Cada espiga contiene hasta 20 espiguillas color rojizo (Adams, 1994).
Esta especie ha mostrado ser muy adaptable a los hábitats de los humedales
costeros, encontrándose en espejos de agua, totorales, zonas arbustivas y
gramadales además de formar grandes comunidades denominadas vegas de
cyperáceas (León et al., 1995). Muestra de ello es la capacidad que posee para
resistir los cambios de estrés salino sobre otras especies características de
humedales como Eleocharis pallustris y Sagitaria lancifolia (Howard &
Menselssohn, 1999). Actualmente viene siendo utilizada para estudios de tipo
molecular y ecológico con la finalidad de apreciar cuales serían sus respuestas
frente a los cambios climáticos globales (Blum et al., 2005) presentándose como
especie potencial para el análisis de estos cambios.
4

OBJETIVOS
El primer objetivo de este estudio es conocer cuáles son las características

fisicoquímicas del fango en el cual crece Schoenoplectus americanus por medio de
revisiones bibliográficas y muestreos de suelo en los humedales de la costa
Limeña.
Un segundo objetivo del estudio es conocer cual es la respuesta de Schoenoplectus

americanus frente a concentraciones de nitratos y fosfatos bajas, medias y altas con
respecto a su ecosistema natural, evaluando de esta forma su potencial como
indicador de niveles de nutrientes.
Foto 2. Se muestra uno de los ambientes en el cual crece Schoenoplectus americanus.

Nótese el suelo seco y agrietado donde se encuentran creciendo los tallos. 5

ANTECEDENTES
1. Ecofisiología de Schoenoplectus americanus y especies relacionadas
Pocos estudios han sido realizados estudiando los aspectos ecológicos y

fisiológicos de S. americanus. Dentro de ellos tenemos el trabajo de Boyd (1970),
quien realizó estudios demostrando que la variación de toma de nutrientes aumenta
únicamente en el periodo de crecimiento en Schoenoplectus americanus, posterior
a ello llega el periodo de floración que detiene este proceso. En su estudio incluyó
además análisis de nitrógeno, fósforo, potasio entre otros minerales para analizar
los cambios en el nivel de nutrientes a nivel tisular.
Asimismo, en el trabajo de Blum et al (2005), Schoenoplectus americanus es una

especie que es considerada como modelo de estudios de poblaciones en pantanos y
de respuestas ecológicas a los cambios climáticos globales por su capacidad de
Foto 3. El “junco” brinda materia prima para elaborar artículos artesanales como los que se
muestran. Esta actividad mantiene a muchas familias de la costa peruana. 6
mostrar el aumento de CO2 ambiental mediante la respuestas estomáticas, y
teniendo además preferencias por ambientes donde este gas es abundante.
En estudios realizados en Kingsville organizados por la USDA (United States

Department of Agricultural Natural Resources Conservation Service) se nombra a
Schoenoplectus americanus como una de las especies más aprovechadas como
biorremediador por su gran capacidad de captación de nutrientes, lo que permite el
control de la cantidad de nutrientes en los ecosistemas (USDA, 2000). Sin embargo
no se reporta cuales son las respuestas fisiológicas de la población frente a las
condiciones de contaminación.
Otras especies del mismo género han merecido atención para algunos estudios en
donde e ha analizado la relación entre los nutrientes y la especie. Tal es el caso de
Schoenoplectus mucronatus (L.) Pall. subsp. robustus (Miq.) T. Koyama, donde se
ha demostrado que el nitrógeno y el potasio son los elementos dominantes en los
tejidos de angiospermas acuáticas como estas (Hwang et al., 1996; Hwang et al.,
2000). Estudios realizados en otras macrofitas emergentes demuestran que el
nitrógeno es el factor determinante para el crecimiento (Grace, 1988). Miglio
(2003) menciona al género Schoenoplectus como un género potencial para
tratamiento de agua residual, al evaluar la capacidad de Schoenoplectus tatora para
el tratamiento de aguas servidas en la ciudad de Puno, logrando remover hasta un
94% de nitratos y un 59% de fósforo
Especies muy relacionadas a Schoenoplectus americanus como Scirpus maritimus

y Scirpus robustus han mostrado cambios en fisiología de acuerdo a los niveles de
nutrientes que presentaba el fango donde vivían (Kantrud, 1996). Clarkson, et al.
(2003) menciona también a varias especies pertenecientes a las Cyperaceas que
tienen este uso como indicadores, entre ellas Schoenus brevifolius, Carex secta, C.
gaudichaudiana y Carex virgata. Schoenoplectus americanus, tiene un ciclo de
vida que depende de las condiciones ambientales, mostrando cambios en su
fenología (Boyd, 1970).
7
2. Monitoreo y Control de Nutrientes en Humedales Peruanos y del Mundo
Los humedales de la costa central del Perú han recibido especial atención en los
últimos años. Ejemplo de ello tenemos los trabajos de Castro (2002) y Cruz (2002)
realizados en la Laguna El Paraíso (Huacho), donde se detallan los niveles de
nutrientes disponibles en el agua de las lagunas, sin embargo no se dan datos a
cerca de los niveles de nutrientes en el fango de las lagunas, punto de acumulo de
nutrientes y sustrato relacionado con la especie en estudio. En estos trabajos se
explican muy bien los papeles del Nitrógeno y Fósforo como principales nutrientes
que influencian en el crecimiento de las plantas acuáticas.
Para la Laguna de Medio Mundo tenemos el trabajo de Ramírez (1992). Este

trabajo incluye también datos a cerca de las condiciones de nutrientes en la laguna
con lo que concluye para la fecha de estudio que la condición de la laguna es
eutrófica. No proporciona sin embargo datos a cerca del fango de las lagunas. Para
los Pantanos de Villa tenemos los trabajos de Samanez y colaboradores (1995) y
Quispe & Valenzuela (1995) que nos dan datos referentes al nivel de nutrientes en
el agua de las lagunas, mas no nos proporcionan datos a cerca del fango. Para la
fecha del estudio (1995), Samanez y colaboradores nos indica que los niveles
fisicoquímicos del agua de la laguna se encontraban en un nivel regular.
En algunos países como Nueva Zelanda se ha logrado publicar manuales de

monitoreo de humedales en los cuales se incluyen capítulos de cómo utilizar a las
plantas en la interpretación del estado de nutrientes y eutrofización. El trabajo de
Clarkson y colaboradores (2004) es un buen ejemplo de ello. En este trabajo
además se resalta la importancia del contenido de nitrógeno y fósforo en el tejido
de las plantas, ya que la proporción de los mismos indica cuál sería el posible
estado de nutrientes en el medio donde se encuentran.
Actualmente no se han publicado datos a cerca del contenido de nutrientes en los

suelos de los Pantanos de la Costa Central del Perú. Sin embargo hay varios
trabajos que muestran la química del suelo en varias zonas del mundo entre los que
se encuentran las investigaciones de Foster (2004), Graham y colaboradores
(2005), Schwars (1996), Hwang et al. (2000) y Kantrud (2006).
8
3. Usos de Schoenoplectus americanus
Schoenoplectus americanus se encuentra nombrada en el Catálogo Mundial de

Plantas de Importancia Económica elaborado por Wiersema y León (1999). León
& Young (1996) en su trabajo de plantas acuáticas peruanas, nos indica que esta
planta viene siendo utilizada desde tiempos pre-colombinos y su tradición persiste
hasta ahora siendo utilizada por los pobladores que viven en zonas aledañas a
humedales de la costa central del Perú como materia prima para fabricar cestos
artesanales y otros productos utilizando la fibra de esta especie (León et al 1998)
(Foto 3).
9

MÉTODOS
1. AREA DE ESTUDIO
El área de estudio corresponde a los humedales donde se realizaron colectas de

suelo y especimenes biológicos. Estos humedales se ubican en la costa central del
Perú, en el departamento de Lima, entre los 10º54`30`` y los 12º13`S, desde el
nivel del mar hasta altitudes no mayores de 15 m. Corresponde a 4 localidades:
Pantanos de Villa, Laguna El Paraíso, Albuferas del Medio Mundo y Humedal de
Puerto Viejo (Lámina 1).
Pantanos de Villa se encuentra al sur de la ciudad de Lima en el distrito de

Chorrillos. Es un humedal de que posee zonas de juncal, gramadal, vega de
ciperáceas y varios cuerpos de agua. Además se encuentra protegido por el
(SINANPE) (León, et al., 1997).
La Laguna El Paraíso se encuentra al norte de la ciudad de Lima en el Distrito de

Huacho. En este humedal se localiza una vega de S. americanus bastante extensa
Foto 4. Colecta de suelo en el Humedal “Medio Mundo” (Huacho), se aprecia la

gran cantidad de tejido vegetal descompuesto que forma parte del sustrato de 10
Schoenoplectus americanus.
Figura 1. Mapa de la Costa de Lima en donde se señalan las localidades de
muestreo.
hacia los lados norte y sur de la localidad . Las masas de agua en este humedal
están divididas en Laguna Norte y Laguna Sur, siendo la laguna norte la de mayor
extensión (Castro, 2002). Por la gran cantidad de junco, en esta localidad son
frecuentes las actividades de extracción del junco con fines comerciales (Foto 6).
Su cercanía con el mar determina la influencia del agua de mar en este ambiente
durante las mareas altas.
Las Albuferas de Medio Mundo se encuentran al norte de la ciudad de Lima, en el

Distrito de Végeta. Es una localidad que presenta una gran vega de S. americanus
hacia el lado norte, y un espejo de agua hacia el lado sur, con una extensión total de
261,5 ha. (Cano, et al., 1996)
El Humedal de Puerto Viejo se encuentra al Sur de la ciudad de Lima en el Distrito

de Chilca. Este humedal posee grandes extenciones de gramadal, vega de
cyperáceas (con predominio de S. americanus) y espejos de agua.
11
2. PARTE EXPERIMENTAL
La parte experimental comprendió 3 etapas, detalladas a continuación:
2.1. Primera etapa: Conocimiento de los Nutrientes en el Fango
Esta primera etapa consistió en la investigación de la disponibilidad de nutrientes

que existe en el fango de los hábitats donde esta planta ha sido reportada o de los
hábitats potenciales para la planta. Para ello se realizó un revisión de la bibliografía
disponible (Foster 2004; Schwarz, et al., 1996; Graham, S. et al., 2005; Hwang, et
al., 2000 y Kantrud, 1996) y a su vez se realizaron 4 muestreos de fango, uno por
cada localidad anteriormente señalada. La finalidad de estos muestreos es unir
estos datos a los datos bibliográficos para así tener un espectro de la situación
actual de las concentraciones de nutrientes en los humedales de la costa peruana.
Para la colecta de suelos fueron realizadas durante los meses de marzo y abril del
2006, realizando en siguiente procedimiento:
a. Ubicación de los ambientes sumergidos donde se encuentre la especie:

Se tomaron datos de ubicación de los diversos ambientes donde se encontró
poblaciones sumergidas de S. americanus.
b. Medición de la profundidad en la cuál las raíces tienen contacto con el
fango: Para ello se extrajeron 10 plantas al azar en cada localidad en las
cuales se midió la profundidad en la que se encontraban enterradas los
rizomas (desde el suelo hasta la ubicación del rizoma, sin contar la masa de
agua).
c. Colección de muestras de fango: Una vez determinados los parámetros
anteriores (ubicación y profundidad de los rizomas), se colectó el fango de
tres puntos en cada localidad donde se encontraron las poblaciones
identificadas anteriormente, tomando en cuenta la profundidad donde se
encontraban las raíces. En cada punto se midió un área de 1m2, de la cual se
tomaron cinco submuestras al azar. Las cinco submuestras fueron
mezcladas formando una muestra (Foto 4.).
12
Una vez realizada la colecta se procedió a analizar las muestras de la siguiente
forma:
a. Análisis de Materia Orgánica Total: Las muestras correspondientes a una

misma localidad y a ambientes similares fueron mezcladas, excepto una de
las muestras de Pantanos de Villa y otra de la Laguna El Paraíso, las cuales
fueron separadas al apreciar que la consistencia no era la misma. Con las
muestras se realizó un análisis de materia orgánica total. Así se obtuvo 4
valores promedio de materia orgánica total en el fango, cada uno
correspondiente a una localidad. Para la medición del Nitrógeno total se
llevó a cabo el método de micro Kjeldahl. Para la medición del Fósforo
total se utilizó el método de Olsen Modificado, con un extracto de
NaHCO3O, 5M, pH 8.5. Para el Potasio se utilizó la extracción en Acetato
de Amonio 1N pH 7.0. El Magnesio fue determinado por
Espectrofotometría de absorción atómica. A su vez se midió la
conductividad y el pH por medio de la lectura de extracto en relación suelo-
agua 1:1 y en pasta saturada utilizando el método del conductímetro y
potenciómetro para la conductividad y el pH respectivamente. Este análisis
se llevó a cabo por el laboratorio de Análisis de Agua, Suelo y Medio
Ambiente de la Universidad Nacional Agraria La Molina siguiendo la
metodología propuesta por Chapman & Pratt (1984) y Reynoso y
colaboradores (1993).
b. Análisis de Materia Orgánica Disponible: Se obtuvieron 6 valores de

materia orgánica disponible para la planta. En esta etapa se decidió evaluar
independientemente las muestras de Pantanos de Villa y de Medio Mundo
separadas anteriormente dado que eran distintas. Para la medición del
nitrógeno disponible como Nitrato se realizó el Método de Reducción de
Cadmio. Para la medición del nitrógeno disponible como amonio se utilizó
el método de Nessler. Para medir el Fósforo disponible se utilizó el método
del ácido ascórbico. Para determinar la cantidad de potasio disponible se
utilizó el método del tetra feníl borato. A su vez se midió el pH y la
Conductividad utilizando el método del potenciómetro y el conductímetro
respectivamente. Este análisis fue realizado por el Laboratorio de Fisiología
13
Vegetal de la Facultad de Ciencias Biológicas perteneciente a la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
2.2. Segunda Etapa: Evaluación de campo y colecta de la muestras para

Experimentación
Para la parte experimental fue necesario contar con muestras biológicas de la

especie en estudio. Para la colecta de las mismas se utilizó el siguiente
procedimiento:
a. Elección de la localidad de muestreo: Una vez realizados los análisis de

materia orgánica y la revisión bibliográfica se eligió una de las localidades
como punto de colecta. Para la elección se consideró la localidad que tuvo
valores intermedios de nutrientes.
b. Trámite del Permiso de Colecta: Se tramitó el permiso de colecta
respectivo en INRENA para la colecta de los individuos en la localidad
seleccionada.
c. Evaluación de la densidad de individuos por parcelas: En la localidad
seleccionada se evaluaron las poblaciones sumergidas por medio del
método de parcelas con la finalidad de conocer la densidad de los
individuos en esta localidad y repetir los mismos datos en la parte
experimental. En el mes de mayo del 2006, se realizaron 10 parcelas de 1m2
en donde se contabilizaron los tallos de los individuos (Lámina 2). Estas
parcelas fueron instaladas sobre poblaciones sumergidas de S. americanus.
d. Colecta de los individuos: En el mes de junio del 2006, fueron colectados
plantas correspondientes a las zonas sumergidas de la localidad
seleccionada. De cada planta se contabilizaron el número de tallos. De esta
forma, junto con el dato anteriormente obtenido por las parcelas (número de
tallos por área), se logró saber cuál es la densidad de genetos (plantas
fisiológicamente independientes) por metro cuadrado, dato que fue tomado
en cuenta para considerar la cantidad de genetos que se utilizaron por balde
en la parte experimental. Dos muestras de tallos e inflorescencias fueron
14
colectadas y depositadas en el herbario USM (H. Aponte 198 depositado en
USM)
3.3. Tercera Etapa: Experimentación en Laboratorio
Una vez colectados los individuos se siguió el siguiente procedimiento:
a. Etapa de aclimatación: Los individuos colectados fueron transportados a

la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de
San Marcos, donde se había preparado un ambiente perteneciente al
Laboratorio de Fisiología Vegetal de esta facultad. Aquí se llevaron a cabo
todas las demás evaluaciones. Inicialmente pasaron por una etapa de
aclimatación. Esta etapa tuvo una duración de cinco semanas entre los
meses de junio y julio del 2006. Durante este periodo las plantas fueron
colocadas en baldes de plástico y alimentadas con la Solución Nutritiva San
Marcos © (Laboratorio de Fisiología Vegetal, Facultad de Ciencias
Biológicas, Derechos Reservados) utilizando sólo la octava parte de la
concentración sugerida por el producto (Lámina 3). En esta etapa se realizó
también la propagación clonal de los individuos mediante el la separación
de las plantas en dos o tres nuevos clones, de acuerdo al tamaño inicial. De
esta forma se obtuvieron un aproximado de 300 clones provenientes o no de
un mismo geneto, cada uno fisiológicamente independiente y con una
cantidad similar de rametos. De aquí en adelante cada uno de estos clones
será llamado “planta”. Las plantas fueron mezcladas en cuatro baldes con la
solución nutritiva. Al término de la etapa de aclimatación fueron
seleccionadas al azar 270 plantas para el trabajo experimental. A cada
planta se le retiraron los tallos senescente o con clorosis total a fin de
empezar el estudio con plantas sin tallos senescentes que pudieran influir en
la composición líquida de las soluciones de los tratamientos al
descomponerse.
b. Mediciones previas a la etapa experimental: Antes del inicio del

experimento cada una de las 270 plantas fue pesada con una balanza
eléctrica (precisión de 0.01g). A su vez se registró su estado fenológico
(vegetativo o de floración) y se contabilizó el número de tallos y yemas.
Fue considerado como tallo a aquellos que alcancen los 5 cm de altitud,
15
dado que a este tamaño aparecen por completo los caracteres fotosintéticos
(color verde intenso). Los menores de 5 cm fueron considerados yemas
(color blanco). A cada planta medida se le asignó un código, el cuál fue
anotado con plumón indeleble en una etiqueta plástica y amarrado con rafia
a la base de la planta, a la altura del inicio de los tallos.
c. Preparación de soluciones para la experimentación: Simultáneamente se

prepararon soluciones nutritivas stock, que nos permitieron establecer los
tratamientos para la parte experimental. Utilizando soluciones stock se
preparó una solución para cada tratamiento. Cada solución varia en cuanto
a la cantidad de nitratos y fosfatos disponibles para la planta de la siguiente
forma :
A) En las soluciones que requirieron concentraciones bajas de nitrato y

fosfatos se consideraron los datos disponibles para la concentración
de estos componentes en humedales oligotróficos. Estos datos fueron
obtenidos del análisis de los datos en la primera etapa.
B) En las soluciones que requirieron concentraciones medias de nitrato y
fosfatos se consideraron los datos disponibles para las
concentraciones promedio de estos componentes en los humedales
muestreados.
C) En las soluciones que requirieron concentraciones altas de nitrato y
fosfatos se consideraron los datos disponibles para la concentración
de estos componentes en humedales eutróficos.
Las concentraciones fueron obtenidas de los análisis de los resultados y la

bibliografía obtenida para la primera etapa. Dado que no siempre los
nitratos y fosfatos se encuentran en la misma proporción en el medio
acuático se decidió realizar una distribución factorial, tres niveles de
nitratos con tres niveles de fosfatos (nueve tratamientos en total). Se planteó
entonces el esquema de la Tabla 1. Los microelementos fueron colocados
en la misma concentración en cada solución.
16
Tabla 1. Esquema de preparación de las soluciones para los tratamientos del
experimento. Trat. = Tratamiento; Comp. = Componente.
Comp. Trat.1 Trat.2 Trat.3 Trat.4 Trat.5 Trat.6 Trat.7 Trat.8 Trat.9
Nitratos Baja Baja Baja Media Media Media Alta Alta Alta
Fosfatos Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta
d. Distribución de las plantas por tratamiento: Cada uno de los nueve

tratamientos contó con tres repeticiones. Una vez realizadas las mediciones
previas de densidad de individuos y preparadas las soluciones nutritivas se
distribuyeron los individuos en los baldes donde se llevó a cabo el
experimento. En cada balde se colocó una cantidad de individuos similar a
la densidad de individuos encontrada en el humedal de colecta (Lámina 3).
e. Experimento: Una vez aclimatadas, las plantas fueron colocadas en los

baldes con las soluciones nutritivas preparadas anteriormente. Fueron
colocadas 10 plantas por balde. Cada balde contenía entre 2 a 4 piedras de
canto rodado que brindaron estabilidad y oscuridad a las raíces. Este
periodo tuvo una duración de 2 meses entre los meses de julio y noviembre
del 2006. Para asegurar que la concentración de las soluciones se
mantengan a lo largo del periodo de evaluación, cada solución fue
cambiada semanalmente por una solución nueva de la misma
concentración. Durante esta etapa se realizaron las mediciones de los
siguientes parámetros biológicos:
Variación del número de tallos mayores a 5 cm por planta

Este parámetro nos permitió medir el crecimiento de la planta por medio
del conteo de los tallos. Para ello se restó el número de tallos contados
cada 15 días del número de tallos contados una vez terminada la etapa
de aclimatación.
17
Variación Número de yemas y tallos menores a 5 cm por planta
Este parámetro nos permitió medir el crecimiento continuo de la planta
por medio del conteo de las yemas. Para ello se restó el número de
yemas contadas cada 15 días del número de yemas contadas una vez
terminada la etapa de aclimatación.
Senescencia de los tallos

La senescencia representa el grado de envejecimiento de los tallos, y
nos da una idea de los cambios en los estadios de la planta. Para obtener
este valor se contó cada 15 días el número de tallos secos o en un estado
de clorosis total por planta.
Floración
Este parámetro permitió apreciar los cambios en la fenología de las
plantas y apreciar si es que los tratamientos provocaban algún cambio
en ella. Para ello se contaron cada 15 días el número de tallos que
presentaron flores por planta.
Crecimiento total
Este parámetro, compuesto de la variación mensual de los tallos y las
yemas, nos permite medir el crecimiento total de cada una de las
plantas. Para ello se restó el número de yemas y tallos contados cada 15
días del número de yemas y tallos contados una vez terminada la etapa
de aclimatación.
Aumento de Biomasa fresca.

El análisis de la biomasa, permitió tener un valor de productividad en
las plantas. Para ello se pesó cada una de las plantas, secándolas
previamente con papel toalla evitando dañar las raíces. En el proceso se
utilizó una balanza eléctrica de 0.01g de precisión (Lámina 4). Este
proceso se repitió cada treinta días con la finalidad de evitar el estrés en
las plantas, en especial en las raíces. Se calculó la variación de la
biomasa fresca por individuo, restando el peso fresco obtenido cada 30
días del peso obtenido al final de la etapa de aclimatación.
18
Porcentaje de Aumento de la Biomasa Fresca
Este parámetro fue derivado de la biomasa fresca mediante la siguiente
operación:
 BF − BI 
% BF =   x100
 BI 
Donde el porcentaje de aumento de Biomasa fresca (%BF) se calculó a

partir e la resta de la biomasa fresca cada treinta días (BF) menos la
biomasa inicial una vez terminada la etapa de aclimatación (BI). Este
valor es dividido nuevamente entre BI y es multiplicado por 100. Este
dato permitió conocer el porcentaje de incremento del peso inicial a lo
largo del experimento.
Peso seco
Este parámetro nos permite tener un valor de la biomasa seca de cada
una de las plantas. Pasados los dos meses las plantas fueron sacadas de
los baldes y empaquetadas en bolsas de papel con su respectivo código.
Posteriormente fueron secadas en un horno a temperatura constante de
70ºC. Este proceso se llevó a cabo en el Museo de Historia Natural.
Antes del secado siete plantas fueron retiradas dado que presentaban
únicamente tallos muertos, tallos totalmente secos o en clorosis total, a
fin de evitar casos de encontrar porcentajes de muy altos debido a
senescencia o sequedad por factores externos. Luego se pesaron las
plantas secas en una balanza eléctrica de 0.01g de precisión en el
Laboratorio de Fisiología Vegetal de la Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Se registraron los pesos y a su vez se calculó el porcentaje
de materia seca que contenían por tratamiento, de esta forma se lograría
saber si los nutrientes afectaron o no en el porcentaje de materia seca
por planta.
19
f. Control de Parámetros ambientales
Fueron controlados también la temperatura y Humedad relativa durante el
experimento. Fueron tomadas las máximas y mínimas semanales de ambos
parámetros haciendo uso de un Termohigrómetro Radioshack© de un
decimal de precisión para la temperatura y una unidad de precisión para la
humedad relativa.
g. Control cualitativo de las soluciones

Paralelamente se realizaron análisis cualitativos del contenido de los
nitratos y fosfatos en el agua, al inicio y al final del experimento con la
finalidad de descartar que los resultados se deban a una deficiencia de estos
nutrientes en los tratamientos de mayor concentración. Para el control
cualitativo de nitratos se utilizó el test colorimétrico Nitrate Test Kit (0.0-
110.0 mg/l) for Fresh & Saltwater Hagen ©. Para el control de fosfatos se
utilizó el Test colorimétrico el Test Phosphate Model PAA. Code 3114-01
LaMotte ©. Igualmente se registró el pH mediante el uso de papel Wattman
©. Asimismo se registró la conductividad de las soluciones mediante el
método del conductímetro, haciendo uso de un conductímetro con una
décima de precisión. Estos análisis fueron realizados en muestras tomadas
de cada tratamiento al final de las dos primeras y dos últimas semanas,
antes de realizar el cambio de solución
h. Contenido de N, P y K: Posterior al análisis de biomasa seca se realizó un

análisis de contenido de Nitrógeno, Fósforo y Potasio en los tejidos de las
plantas utilizadas en el experimento. Para la medición del Nitrógeno se
utilizó el método de micro Kjeldahl. Para la medición del fósforo se utilizó
el método del Color Amarillo del Vanadomolibdofosfórico. Para la
medición del fósforo se utilizó el método de Espetrofotometría de
Absorción Atómica. Este análisis se llevó a cabo en el laboratorio de
Análisis de Agua, Suelo y Medio Ambiente de la Universidad Nacional
Agraria La Molina siguiendo la metodología propuesta por Chapman &
Pratt (1987) y Reynoso et al. (1993). De esta forma se obtuvieron los
porcentajes del contenido de estos componentes en las plantas, que después
20
fueron multiplicados por el peso seco para saber a cuantos gramos
equivalen esos porcentajes.
i. Análisis de los resultados: El análisis estadístico de los datos se realizó

mediante el software SPSS 12.0. En él se realizó el análisis de ANOVA
para apreciar si hay diferencias significativas entre los tratamientos. A su
vez se realizó análisis de agrupamiento de Duncan para apreciar el
agrupamiento de los tratamientos según su grado se semejanza. Estas
pruebas estadísticas fueron aplicadas de tres formas:
¾ A los datos de acuerdo a los tratamientos. Este análisis permitir

tener una panorama general del comportamiento de los promedios
en cada tratamiento.
¾ A los datos agrupados de acuerdo a la cantidad de nitratos en la

solución. Esto permitió saber si se encuentran diferencias
significativas entre los tratamientos por la cantidad de nitratos en la
solución.
¾ A los datos agrupados de acuerdo a la cantidad de fosfatos en la

solución. Esto permitió saber si se encuentran diferencias
significativas entre los tratamientos por la cantidad de fosfatos en la
solución.
21

RESULTADOS
1. Primera Etapa: Conocimiento de los nutrientes en el Fango
Como resultado de las visitas a las localidades de muestreo se logró apreciar que
las poblaciones sumergidas se encontraban generalmente al borde de las lagunas o
en canales de regadío. Asimismo, la colecta de las plantas en las localidades dió
como resultado que los rametos se encontraban entre los 5 y 15 centímetros de
profundidad del suelo. Este fue el rango de profundidad elegido para la colecta de
muestras de fango.
El análisis del contenido de nitrógeno y fósforo en el suelo de los humedales de la

costa central complementó los datos bibliográficos obtenidos con anterioridad. Ello
permitió elaborar un cuadro ubicado en el Anexo 1. En el se pueden apreciar las
diversas concentraciones de moléculas en el suelo de los humedales de costa
central de Perú obtenidos en el Laboratorio de Fisiología Vegetal de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos y el Laboratorio de Análisis de Agua, Suelo y
Medio Ambiente de la Universidad Nacional Agraria La Molina.
Foto 5. Se aprecia la floración de individuos de Schoenoplectus americanus, obtenida 22

como respuesta a tratamientos de baja concentración de nutrientes.
Tabla 2. Datos preliminares de la Química del sedimento donde vive
Schoenoplectus americanus. Se muestran los rangos de los valores obtenidos en el
presente estudio. Datos Derivados del Anexo 1.
Rango encontrado en
Parámetro
el presente estudio
N (%) 0.49 – 2.16
NH4 (mg/L) 1.95 - 12.25
NO3 (mg/L) 0.5 – 3.5
P (%) 0.13 - 0.185
PO4 (mg/L) 0.8 – 13.05
K (%) 0.33 – 1.04
Ca (%) 0.85 - 39.48
Mg(%) 0.31 – 9.05
pH 6.32 – 8.32
Conductividad 3.1 - 41. 3
Como resultado se obtuvieron los primeros datos correspondientes al fango de las

lagunas de los humedales de la costa central del Perú, que corresponden al fango
donde se ha encontrado S. americanus. La Tabla 2 muestra los datos preliminares
de la química del suelo donde vive S. americanus. Se puede apreciar que tiene un
rango bastante amplio de conductividad, característico de esta especie. La suma de
los valores máximos de los nitratos y de amonio (nitrógeno disponible) da un valor
de 15.75. El valor más alto para los fosfatos (fósforo disponible) fue de 13.05 Dado
que el objetivo experimento era apreciar los posible efectos del aumento y
disminución de las concentraciones de nutrientes se determinó que la concentración
media necesaria para los tratamientos sería de 15mg/L tanto de nitratos como de
fosfatos, la cual no se encontraba muy lejana de los valores máximos obtenidos.
Para los tratamientos de mayor concentración se duplicó la concentración elegida,
es decir, se utilizaron 30mg/L de nitratos y fosfatos. Para los tratamientos que
requirieron valores bajos de nitratos y fosfatos se hizo la revisión del Anexo 1 y se
consideró que la concentración de 1mg/L de nitratos y fosfatos sería la mejor, ya
que esta se encontraba inclusive representada en una de las muestras analizadas
(0.8 para la muestra 1 de Pantanos de Villa). Por lo tanto para los tratamientos se
utilizaron soluciones con la composición descrita en la Tabla 3.
El medio de preparación de las soluciones para el experimento fue agua de caño.

Sin embargo, dada la concentración tan baja de nitratos requerida para los
23
Tabla 3. Composición Químicas de las Soluciones utilizadas en el experimento. Los
valores de Conductividad y pH que se indican fueron obtenidos de mediciones de las
soluciones al inicio y al final de cada semana.
Soluciónes
Componentes
Trat 1 Trat 2 Trat 3 Trat 4 Trat 5 Trat 6 Trat 7 Trat 8 Trat 9
Nitarto (en forma de Nitrato de
1 1 1 15 15 15 30 30 30
Variables
Sodio) (mg/L)
Fosfato (en forma de Fosfato
1 15 30 1 15 30 1 15 30
Monocálcico) (mg/L)
Calcio (en forma de Cloruro de

220-250 220-250 220-250 220-250 220-250 220-250 220-250 220-250 220-250
Calcio) (mg/L)
Azufre (En forma de sulfato de

magnesio y SULPOMAG 110 110 110 110 110 110 110 110 110
(SPMg)) (mg/L)
Constantes
Cloro y Sodio (en forma de

300 300 300 300 300 300 300 300 300
cloruro de sodio) (mg/L)
Magnesio (mg/L) 70 70 70 70 70 70 70 70 70
Hierro (mg/L) 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2
Boro (mg/L) 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5
Manganeso (mg/L) 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25
Cobre (mg/L) 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
Zinc (mg/L) 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
Molibdeno (mg/L) 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005
pH y Conductividad
pH 7 - 7.5 7 - 7.5 7 - 7.5 7 - 8 7 - 8.5 7 - 8.5 7 - 8.5 8.5 - 9 8.5 - 9
Conductividad 2.3 - 3.3 2.3 - 3.3 2.4 - 3.3 2.7 - 3.8 2.8 - 3.8 2.8 - 3.8 2.9 - 3.9 2.9 - 3.9 2.6 - 3.7
tratamientos de 1mg/L de NO3 (tratamientos 1, 2 y 3) fue necesario utilizar agua

destilada.
Lo valores de pH y Conductividad fueron similares a los valores registrados en las

muestras colectadas de campo siendo estos valores relativamente básicos para el
pH (pH promedio 7.5) y altos para la Conductividad (Conductividad promedio
9.52) (ANEXO 1).
2. Segunda Etapa: Evaluación de campo y colecta de la muestras para

Experimentación
24
Teniendo en cuenta la evaluación de los datos de los nutrientes en el fango se eligió
la Laguna El Paraíso (Huacho) como la localidad elegida para hacer la colecta y
evaluación de parcelas, debido a que presentaba concentraciones medianas de
nitratos y fosfatos en las zonas de muestreo. Una vez realizadas las parcelas en la
Laguna el Paraíso se encontró que el número de tallos por metro cuadrado en las
poblaciones del borde de la laguna se encontrada entre 120 y 130, obteniendo en
algunas parcelas como máximo 180 tallos. La curva de preformarse de la cantidad
de tallos en la Laguna El Paraíso se muestra en el Figura 2. En ella se puede
apreciar que la curva se estabiliza entre 160 y 180 tallos por metro cuadrado en las
parcelas evaluadas. Terminada la etapa de aclimatación, una vez propagadas y
separadas las plantas, se obtuvo que cada planta tenía en promedio 4 tallos (3.8 de
promedio). Entonces se efectuó la siguiente operación:
T 170
N= = = 44.73
TG 3.8
200
180
160
Tallos / Metro Cuadrado
140
120
100
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Parcela
Figura 2. Curva de Performance obtenida a partir de las parcelas realizadas en la

Laguna El Paraíso (Huacho - Lima). Se aprecia que la curva se estabiliza entre los
160 y 180 tallos por metro cuadrado.
Donde N es el número de plantas por metro cuadrado, T es el número de tallos por

metro cuadrado (considerado 170 por ser un punto medio obtenido de la evaluación
25
por parcelas) y TG es el número de tallos por planta contabilizado al final de la
etapa de aclimatación (es decir 3.8). Teniendo en cuenta las dimensiones del
envase en donde se colocarían los individuos (0.2 m2) se multiplicó este valor por
la cantidad de genetos por metro cuadrado obteniendo 9 plantas por cada balde
(8.94 en un cálculo preciso). Para lograr que los datos fueran estadísticos se decidió
incluir una planta más por balde considerando que las plantas provienen de la
separación de plantas de mayor tamaño y que el espacio no sería saturado.
Finalmente se colocaron 10 plantas por balde haciendo un total de 30 plantas por
tratamiento divididas en tres repeticiones.
3. Tercera Etapa: Experimentación en Laboratorio

A continuación se describen los datos obtenidos durante la etapa de
experimentación. La Lámina 6 muestra algunos resultados obtenidos en esta etapa.
3.1. Condiciones de Temperatura y Humedad durante el experimento

De forma general la temperatura fue aumentando en los meses de Octubre y
Noviembre. Las temperaturas promedio durante la etapa de aclimatación fue de
18.97°C (ambiental) y 19.02°C (sensor interno de la caseta). Durante el
experimento se tuvo una temperatura promedio 20.65°C en el agua donde se
encontraban los individuos y 19.29ºC en el sensor dentro de la caseta
meteorológica. La humedad relativa promedio durante la etapa de aclimatación fue
77.80% y 78.85% durante la etapa de aclimatación y experimental respectivamente.
Mayores detalles de la temperatura y humedad registrados durante la etapa de
aclimatación y durante el experimento se encuentran en el Anexo 2.
3.2 Resultados de la medición de parámetros biológicos durante el

experimento
Cada uno de los parámetros mencionados en el método dio resultados muy
interesantes. A continuación se presentaran los resultados de los datos por
tratamiento a si como de los datos agrupados por la cantidad de nitratos y fosfatos
en el medio. Los datos con los cuales se hizo la evaluación estadística de cada
parámetro se encuentran en los Anexos 3, 4, 5, 6, 7 y 8.
26
Tabla 4. Datos al inicio del experimento. Se muestran los datos iniciales promedio
de los parámetros medidos a lo largo del experimento por tratamiento. El análisis
de Duncan no mostró ningún agrupamiento. En la parte inferior se muestran los
resultados del nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. n=30 plantas
por tratamiento.
Número de
Crecimiento
Tallos 0 yemas 0 Floracíon 0 Peso
Nitrato Fosfato total 0 días
Tratamiento días (tallos días días (flores fresco 0
(mg/L) (mg/L) (tallos+yemas
/ individuo) (yemas / / individuo) días (gr)
/ individuo)
individuo)
1 1 1 3.9 2.6 6.3 0 10.67
2 1 15 3.6 2.9 5.7 0 10.91
3 1 30 3.7 3.4 6.0 0 10.21
4 15 1 3.6 2.2 5.8 0 10.12
5 15 15 3.9 2.6 5.9 0 10.33
6 15 30 3.6 2.6 5.6 0 9.01
7 30 1 3.8 2.5 6.0 0 10.93
8 30 15 4.1 2.4 6.4 0 10.6
9 30 30 3.7 2.6 5.8 0 10.26
p 0.922 0.741 0.857 1.000 0.788
a) Valores iniciales
Los promedios de los valores al inicio de los tratamientos se encuentran en la Tabla
4. En ella se puede apreciar que no hay diferencias significativas entre los
tratamientos y que el análisis de Duncan no mostró ningún agrupamiento entre los
datos. Esto nos indica que estábamos empezando a trabajar con una población
homogénea para los parámetros analizados.
b) Variación del Número de Tallos durante el experimento

Los promedios de los incrementos del número de tallo por planta para cada
tratamiento son mostrados en la Tabla 5. Es posible apreciar que los valores
promedio mas altos se obtuvieron en los tratamientos de mayor concentración de
nitratos. Se apreciaron diferencias significativa a los 45 días (p=0.004) y altamente
significativa a los 60 días (p=0.000), encontrando que los promedios aumentan
como aumenta la concentración de nitratos, desde los tratamientos 1 al 9. El
análisis de Duncan identifica los grupos a y b en los 45 días, cada uno con valor de
consistencia para los grupos de 0.089 y 0.057 respectivamente, lo que indica que
hay poca consistencia para los grupos. A los 60 días se aprecia la formación de los
grupos a, b, c y d mediante el análisis de Duncan, cada uno con un valor de
27
consistencia para los grupos de 0.076, 0.165, 0.056 y 0.102 para a, b, c, y d
respectivamente, lo que indica la poca consistencia de estos grupos.
Para los datos agrupados por su cantidad de nitratos se muestra la Tabla 6 con los
promedios del incremento del número de tallos por planta respectivos a cada
agrupamiento. Con este agrupamiento el análisis ANOVA encuentra diferencias
significativas desde los 15 días de tratamientos con valores de p=0.027 a los 15
días, p=0.004 a los 30 días, p=0.000 a los 45 días y p=0.000 a los 60 días.
Analizando las medias se vuelve evidente que a mayor cantidad de nitratos en la
solución la planta genera mayor cantidad de tallos.
Tabla 5. Variación del Número de Tallos por tratamiento a lo largo del

experimento. Las letras al lado derecho de los valores indican el grupo al que
pertenecen como resultado del análisis de Duncan, cuando este identificó
agrupamientos. En la parte inferior se muestran los resultados del nivel de
significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En naranja se encuentran
resaltados los niveles de significancia <0.05 y <0.01. n=30 plantas por
tratamiento.
Tallos 15 días Tallos 30 días Tallos 45 días Tallos 60 días
Nitrato Fosfato (tallos (tallos (tallos (tallos
Tratamiento
(mg/L) (mg/L) nuevos / nuevos / nuevos / nuevos /
individuo) individuo) individuo) individuo)
1 1 1 3 3.9 4.9 b, c 6.2 c,d
2 1 15 2.1 3.4 4.5 c 6.1 d
3 1 30 2.2 3.7 4.8 b,c 6.5 c,d
4 15 1 2.6 3.8 5.9 a,b,c 8.6 a,b,c,d
5 15 15 2.6 4.1 6.2 a,b,c 8.2 b,c,d
6 15 30 2.6 3.8 6 a,b,c 9.1 a,b,c
7 30 1 3.0 4.7 6.9 a, b 10.3 a,b
8 30 15 3.2 4.9 7.6 a 11.3 a
9 30 30 2.9 4.1 7.4 a 10.3 a,b
p 0.100 0.144 0.004 0.000
El análisis de Duncan encuentra agrupamientos en los datos desde los 15 días

(valores consistencia para los grupos de a=0.051 y b=0.534 y), 30 días (valores
consistencia para los grupos de a=1.00 y b=0.457), 45 días (valores consistencia
para los grupos para a=1.00 ,b=1.00 y c=1.00) y a los 60 días (valores consistencia
28
para los grupos para a=1.00 ,b=1.00 y c=1.00). Es claro el resultado desde los 45
días dado que los tratamientos quedan separados en tres grupos distintos de
acuerdo a la cantidad de nitratos, que se muestran como el factor determinante del
crecimiento de nuevos tallos en el tiempo.
El Figura 3 resume los resultados obtenidos, mostrando como aumenta el número

de tallos de forma proporcional a la concentración de nitratos en los tratamientos,
desde los 15 días, haciéndose más evidente conforme pasa el tiempo. El número de
tallos se convierte en un buen parámetro de medición de crecimiento en esta
especie al presentar cambios rápidos y significativos ligados a la cantidad de
nitratos en el medio.
Tabla 6. Variación del Número de Tallos en los tratamientos agrupados por su

cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Las letras
al lado derecho de cada valor indican el grupo al que pertenecen como resultado
del análisis de Duncan. En la parte inferior se muestran los resultados del nivel de
significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En rosado se encuentran resaltados los
niveles de significancia <0.05 y <0.01. n=90 plantas por agrupamiento.
Tallos 15 Tallos 30 Tallos 45 Tallos 60
Nitrato días (tallos días (tallos días (tallos días (tallos
(mg/L) nuevos / nuevos / nuevos / nuevos /
1 2.4 b 3.6 b 4.7 c 6.3 c
15 2.6 a,b 3.9 b 6.0 b 8.7 b
30 3.0 a 4.7 a 7.3 a 10.7 a
p 0.027 0.004 0.000 0.000
12
Concentración
N° Tallos / Individuo
10 Nitratos
8 (ppm)
1
6 15
4 30
2
0
15 30 45 60
Días
Figura 3. Incremento del Número de Tallos de acuerdo a la concentración de

Nitratos. Se observa las curvas que se diferencian en el tiempo frente a la
concentración de nitratos en el medio.
29
Tabla 7. Aumento del número de tallos en los tratamientos por su cantidad de
fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. En este caso no
hubo agrupamientos por el análisis de Duncan. En la parte inferior se muestran
los resultados del nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. n=90
plantas por agrupamiento.
Tallos 15 Tallos 30 Tallos 45 Tallos 60
días (tallos días (tallos días (tallos días (tallos
Fosfato (mg/L)
nuevos/ nuevos / nuevos / nuevos /
1 2.9 4.2 5.9 8.4
15 2.7 4.1 6.1 8.5
30 2.6 4.2 6.1 8.7
p 0.426 0.983 0.932 0.944
Por otro lado los análisis de los datos agrupados de acuerdo a la cantidad de
fosfatos en los tratamientos no presentaron diferencias significativas (p > 0.05) a lo
largo del tiempo (Tabla 7). El análisis de agrupamientos de Duncan no agrupa a los
tratamientos ya que son considerados todos como un mismo grupo. Esto nos indica
que el fósforo no influyó en el crecimiento de tallos nuevos a lo largo del tiempo,
dando más consistencia a la afirmación de que los nitratos son el factor
determinante para este parámetro de crecimiento.
c) Variación del Número de Yemas por tratamiento

El incremento del número de yemas es mostrada en la Tabla 8. Se puede apreciar
que los resultados no mostraron diferencias significativas a lo largo de casi todo el
experimento, excepto a los 60 días, con un valor de p=0.04. No se puedo apreciar
ninguna tendencia en cuanto al número de yemas y los tratamientos. El análisis de
Duncan muestra agrupamientos muy poco soportados a los 15 días (valor de
consistencia para los grupos para a=0.065 y b=0.134) y a los 60 días (valor de
consistencia para los grupos a=0.112, b=0.104 y c=0.127). A pesar que los valores
más altos se encuentren en el tratamiento 7 que tenía una concentración alta de
nitrato no se pudo apreciar una tendencia en el tiempo. El poco valor de
consistencia para los grupos del análisis de Duncan no permite llegar a ninguna
conclusión.
El análisis de los datos agrupados por su cantidad de nitratos se muestra en la Tabla

9. En ella se puede apreciar que los resultados del análisis ANOVA encuentran
30
Tabla 8. Variación del Número de Yemas por planta a lo largo del experimento.
Se muestran los promedios por planta en cada tratamiento. Las letras al lado
derecho de los valores indican el grupo al que pertenecen como resultado del
análisis de Duncan, cuando este identificó agrupamientos. En la parte inferior se
muestran los resultados del nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA.
En naranja se encuentran resaltados los niveles de significancia <0.05 y <0.01.
n=30 plantas por tratamiento.
Número de Número de Número de Número de
yemas 15 yemas 30 yemas 45 yemas 60
Nitrato Fosfato
Tratamiento días (yemas días (yemas días (yemas días (yemas
(mg/L) (mg/L)
nuevas / nuevas / nuevas / nuevas /
1 1 1 2.6 a,b 2.3 2.8 2.7 b,c
2 1 15 2.9 a,b 2.0 3.3 3.0 b,c
3 1 30 3.4 a 2.4 2.7 2.3 c
4 15 1 2.2 b 2.2 3.2 3.6 a,b
5 15 15 2.6 a,b 2.2 3.0 3.1 b,c
6 15 30 2.6 a,b 2.5 2.7 3.0 b,c
7 30 1 2.5 a,b 2.1 2.9 4.3 a
8 30 15 2.5 a,b 2.5 3.1 3.5 a,b
9 30 30 2.7 a,b 2.8 2.8 3.1 b,c
P 0.285 0.541 0.804 0.004
diferencias significativas únicamente a los 60 días cuando se refleja por los

promedios que a mayor cantidad de nitratos hay más número de yemas. El análisis
de Duncan encuentra agrupamientos desde los 15 días con valores relativamente
significativos a los 15 días (valores de consistencia para los grupos a=0.067 y
b=0.745) y a los 60 días (valores de consistencia para los grupos a=0.147 y b=1.00)
en donde queda separado el grupo con 1mg/L de nitratos por tener un promedio
bajo, sin embargo la consistencia del grupo a no es muy fuerte, siendo este
agrupamiento representativo únicamente para el 15% de los datos encontrados.
Probablemente un mayor análisis en el tiempo permitiría encontrar diferencias más
marcadas en este parámetro.
Por otro lado el análisis de los datos agrupados de acuerdo a la cantidad de fosfatos
arrojó resultados significativos igualmente a los 60 días (Tabla 10). En este caso se
puede apreciar que los promedios aumentan de acuerdo a como disminuye el
contenido de fosfatos en las soluciones. El análisis de ANOVA muestra un valor de
31
p=0.040 a los 60 días. El análisis de agrupamiento de Duncan encuentra
agrupamientos a los 60 días con valores de consistencia para los grupos bastante
bajos (valores de consistencia para los grupos para a=0.217 y b=0.189) lo que no
permite tener conclusiones tajantes en este caso, sin embargo hay que considerar la
tendencia de los promedios como un valor importante.
Se podría llegar a la conclusión de que se produjeron mayor número de yemas a

cantidades altas de nitratos y bajas de fosfatos, lo cuál encajaría exactamente con
los resultados, ya que es justamente el tratamiento 7 (con 1mg/L de fosfato y
30mg/L de nitratos) aquel que tiene el mayor promedio a los 60 días. Sin embargo
es necesario recordar que este parámetro permite medir la capacidad de la planta de
producir nuevos tallos en un momento determinado de la evaluación. Es por ello
que los resultados deben tomarse con mucha cautela ya que reflejan los resultados
en el momento final de toda la evaluación, mas no implican una continuidad en el
tiempo. Ello explicaría la falta de tendencias en el análisis por tratamientos, que de
la mano con los análisis de datos agrupados hacen la medición de este parámetro
bastante discutible.
Tabla 9. Incremento del Número de Yemas en los tratamientos por su cantidad de

nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Las letras al lado
derecho de cada valor indican el grupo al que pertenecen como resultado del
análisis de Duncan. En la parte inferior se muestran los resultados del nivel de
significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En rosado se encuentran resaltados
los niveles de significancia <0.05 y <0.01. n=90 plantas por agrupamiento.
Nitrato
días (yemas días (yemas días (yemas días (yemas
(mg/L)
1 3.0 a 2.3 3.0 2.7 b
15 2.5 a,b 2.3 3.0 3.3 a
30 2.6 b 2.5 2.9 3.7 a
p 0.069 0.598 0.952 0.002
32
Tabla 10. Aumento del número de yemas en los tratamientos agrupados por su
cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Las
letras al lado derecho de cada valor indican el grupo al que pertenecen como
resultado del análisis de agrupamiento de Duncan. En la parte inferior se
En rosado se encuentran resaltados los niveles de Significancia <0.05 y <0.01.
n=90 plantas por agrupamiento.
Fosfato (mg/L) días (yemas días (yemas días (yemas días (yemas
1 2.5 2.2 2.9 3.6 a
15 2.7 2.2 3.1 3.2 a,b
30 2.9 2.6 2.7 2.9 b
p 0.221 0.133 0.252 0.040
c) Senescencia de los tallos por tratamiento

La cantidad promedio de tallos que senecieron por planta a lo largo del
experimento en cada tratamiento se muestra en la Tabla 11. Se apreciaron
diferencias significativas en la cantidad de tallos muertos a los 60 días con un valor
de p=0.000. Los promedios más altos se encuentran en los tratamientos de menor
concentración de nitratos y en el tratamiento número 9 donde las concentraciones
de nitratas y fosfatos son altas (30 mg/L para ambos parámetros). El análisis de
Duncan muestra agrupamientos a los 15 días (valor de consistencia para los grupos
para a=0.053 y b=0.122), a los 30 días (valor de consistencia para los grupos
a=0.163 y b=0.208), a los 45 días (valor de consistencia para los grupos a=0.065y
b=0.068) y a los 60 días (valor de consistencia para los grupos a= 0.058, b=0.284,
c=0.119, d=0.082 y e=0.09. Mediante el análisis de los promedios se aprecia que
los nitratos vuelven a jugar un rol importante, en este caso influyendo en la
senecencia de los tallos. La cantidad de nutrientes en el tratamiento 9 podría haber
favorecido de alguna forma en la senescencia de las plantas, elevando el promedio,
sin embargo hay que considerar que la probabilidad de los tallos tengan
senescencia en el tratamiento 9 es mayor debido a que tiene también el promedio
más alto en la cantidad de tallos.
33
Tabla 11. Cantidad de tallos senescentes por planta o a lo largo del experimento.
n=30 plantas por tratamiento.
Tallos que Tallos que Tallos que Tallos que
Nitrato Fosfato
Tratamiento senecieron a senecieron a senecieron a senecieron a
(mg/L) (mg/L)
los 15 días los 30 días los 45 días los 60 días
1 1 1 0.3 0.8 a,b 1.2 a,b 2.4 a,b
2 1 15 0.5 1.2 a 1.5 a 2.8 d
3 1 30 0.4 1.0 a,b 1.3 a,b 2.0 b,c,d
4 15 1 0.6 0.8 a,b 0.7 b 0.9 e
5 15 15 0.4 0.9 a,b 1.2 a,b 1.6 c,d,e
6 15 30 0.9 1.0 a,b 1.0 a,b 1.3 d,e
7 30 1 0.5 0.6 b 0.9 a,b 1.5 c,d,e
8 30 15 0.8 0.9 a,b 0.7 b 1.2 e
9 30 30 0.7 0.7 b 0.9 a,b 2.1 a,b,c
p 0.950 0.373 0.059 0.00
La cantidad de tallos senescentes por planta en los tratamientos agrupados por su

cantidad de nitratos se muestra en la Tabla 12. En ella se puede apreciar diferencias
significativas entre los tratamientos desde los 45 días con valores de p=0.005 a los 45
días y p=0.00 a los 60 días. El análisis de agrupamiento de Duncan encuentra grupos
desde los 45 días con valores bastante significativos a los 45 días (valores de
consistencia para los grupos a=1.00 y b=0.536) y a los 60 días (valores de consistencia
para los grupos b=1.00 y a=0.145). Se puede apreciar sin embargo que entre los
tratamientos de 15mg/L y 30mg/L de nitratos, el de 30mg/L registró valores más altos
de senescencia, debido seguramente a la influencia del tratamiento 9 que tiene un
promedio alto en este parámetro.
La cantidad de tallos senescentes por planta en los tratamientos agrupados por su

cantidad de nitratos se muestra en la Tabla 13, en donde se aprecia que el Análisis de
ANOVA no encontró diferencias significativas entre los agrupamientos. Igualmente el
análisis de Duncan no encontró agrupamientos entre los datos. Los fosfatos entonces
no tienen ninguna influencia en este parámetro evaluado para esta especie.
34
Tabla 12. Cantidad de tallos senescentes por planta en los tratamientos agrupados
por su cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento.
Las letras al lado derecho de cada valor indican el grupo al que pertenecen como
resultado del análisis de Duncan. En la parte inferior se muestran los resultados
del nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En rosado se
encuentran resaltados los niveles de significancia <0.05 y <0.01. n=90 plantas
por agrupamiento.
Tallos Tallos Tallos Tallos

Nitrato
muertos a muertos a muertos a muertos a
(mg/L)
1 0.4 1.1 1.4 a 2.4 a
15 0.7 0.9 1.0 b 1.3 b
30 0.4 0.8 0.9 b 1.6 b
p 0.081 0.120 0.005 0.000
Tabla 13. Cantidad de tallos senescentes en los tratamientos agrupados por su

cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. En este
caso el análisi de Duncan no encontró agrupamientos entre los datos. En la parte
inferior se muestran los resultados del nivel de significancia obtenidos en el
análisis ANOVA. n=90 plantas por agrupamiento.
Tallos Tallos Tallos Tallos
Fosfato (mg/L) muertos a muertos a muertos a muertos a
1 0.5 0.8 0.9 1.6
15 0.6 1.0 1.2 1.9
30 0.7 1.9 1.1 1.8
p 0.260 0.222 0.594 0.486
Los nitratos parecen ser entonces un factor determinante es este parámetro. Como
nutriente fundamental, los nitratos cumplen igualmente un rol esencial en el proceso de
senescencia de las plantas aumentando la senescencia en las plantas con deficiencias
de este elemento.
35
e) Crecimiento total
Los resultados de crecimiento total (variación del número de tallos + variación del
número de yemas) se encuentran en la Tabla 14. Se puede apreciar que los
promedios vuelven a mostrar la tendencia a de aumentar a lo largo del tiempo de
acuerdo a la cantidad de nitratos en los tratamientos, obteniendo los valores mas
altos en los tratamientos 7, 8 y 9 y los más bajos en los tratamientos 1,2 y 3 a los
60 días con un valor de significancia de p= 0.000. El análisis de Duncan muestra
agrupamientos con valores de consistencia para los grupos bastante bajos a los 30
días (valor de consistencia para los grupos para a=.0.056 y b=0.092), a los 45 días
(valor de consistencia para los grupos para a=0.209, b=0.084 y c=0. 0.094) y a los
60 días (valor de consistencia para los grupos para (a=0.096 y b=52). Los
promedios más altos vuelven a ser en los tratamientos de mayor concentración de
nitratos, lo que indica la gran importancia de este componente para esta especie, en
especial para la producción de órganos como tallos y yemas.
Tabla 14. Crecimiento Total de las plantas por tratamiento a lo largo del
experimento. Se muestran los promedios por planta en cada tratamiento. Las
letras al lado derecho de los valores indican el grupo al que pertenecen como
resultado del análisis de Duncan, cuando este identificó agrupamientos. En la
parte inferior se muestran los resultados del nivel de significancia obtenidos en el
análisis ANOVA. En naranja se encuentran resaltados los niveles de significancia
<0.05 y <0.01. n=30 plantas por tratamiento.
Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento
total 15 días total 30 días total 45 días total 60 días
Nitrato Fosfato
Tratamiento (tallos+yemas (tallos+yemas (tallos+yemas (tallos+yemas
(mg/L) (mg/L)
nuevos / nuevos / nuevos / nuevos /
1 1 1 3.2 a, b 3.9 a,b 5.3 c 6.5 b
2 1 15 3.0 b 3.3 b 5.8 a,b 7.0 b
3 1 30 3.3 a, b 3.8 a,b 5.2 c 6.5 b
4 15 1 2.6 a, b 3.8 a,b 7 a,b,c 10 a,b
5 15 15 3.2 a, b 4.3 a,b 7.3 a,b,c 9.3 a,b
6 15 30 3.3 a, b 4.4 a,b 6.7 a,b,c 10.2 a,b
7 30 1 3.4 a, b 4.9 a,b 7.6 a,b,c 12.5 a
8 30 15 3.5 a, b 5.6 a,b 8.5 a 12.6 a
9 30 30 3.5 a 4.3 a 8.1 a,b 11.43 a
p 0.903 0.167 0.560 0.000
36
Los promedios de los datos agrupados por la cantidad de nitratos se encuentran en
la Tabla 15. En ella es posible apreciar aquella tendencia de forma más clara, ya
que los resultados del ANOVA indican diferencias significativas desde los 15 días
con valosres de p=0.011 a los 30 días, p=0.001 a los 45 días y p=0.00 a los 60 días.
El análisis de Duncan muestra agrupamientos entre estos datos desde los 30 días
logrando separar los tratamientos en tres grupos distintos a los 60 días (valores de
consistencia para los grupos a=0.06 y b=0. 268 a los 30 días, a=0.117 y b=1.000 a
los 45 días; y a=1.00, b=1.00 y c=1.00 a los 60 días).
La Figura 4 muestra claramente la tendencia inversamente proporcional del

crecimiento con respecto a la concentración de nitratos en el medio desde los 15
días. Se muestra entonces el claro papel de los nitratos en el crecimiento de la
planta.
Tabla 15. Crecimiento Total en los tratamientos agrupados por su cantidad de

nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Las letras al lado
análisis de Duncan. En la parte inferior se muestran los resultados del nivel de
significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En rosado se encuentran resaltados
los niveles de significancia <0.05 y <0.01. n=90 para cada agrupamiento.
Nitrato
(tallos+yemas (tallos+yemas (tallos+yemas (tallos+yemas
(mg/L)
nuevos / nuevos / nuevos / nuevos /
1 3.2 3.7 b 5.5 b 6.7 c
15 3.0 4.2 a,b 7.0 a 9.9 b
30 3.5 5.1 a 8.1 a 12.2 a
p 0.469 0.011 0.001 0.000
37
(Tallos + Yemas nuevos) / Individuo
14.0
Concentración
12.0
de Nitratos
10.0 (ppm)
8.0 1
6.0 15
4.0 30
2.0
0.0
15 30 45 60
Días
Figura 4. Crecimiento Total de acuerdo a la concentración de nitratos. Se observa

las curvas bien diferenciadas, mostrando el crecimiento de los individuos frente a
la concentración de nitratos en el medio.
Los resultados obtenidos del análisis de los datos agrupados por su cantidad de
fosfatos se muestran en la Tabla 16. El análisis de ANOVA no encontró diferencias
significativas para los tratamientos encontrando p>0.05 en todos los casos.
Tabla 16. Crecimiento total en los tratamientos agrupados por su cantidad de

fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. En este caso el
análisis de Duncan no encontró agrupamientos entre los datos. En la parte
análisis ANOVA. n=90 para cada grupamiento.
Fosfato (mg/L)
(tallos+yemas (tallos+yemas (tallos+yemas (tallos+yemas
/ individuo) / individuo) / individuo) / individuo)
1 3.08 4.11 6.65 9.68
15 3.23 4.22 7.18 9.65
30 3.38 4.63 6.72 9.41
p 0.689 0.516 0.716 0.957
38
El análisis de Duncan tampoco encontró agrupamientos entre los datos. Se deduce
entonces que el fósforo no cumple un papel importante para los parámetros de
crecimiento analizados en esta especie.
f) Floración
Los promedios de la floración por planta en cada tratamiento se muestran en la
tabla 17. Para este parámetro se lograron resultados tajantes, encontrando que los
únicos tratamientos que presentaron floración bien marcada fueron aquellos que se
presentaron deficientes de nitratos, es decir, los tratamientos 1, 2 y 3 con 1mg/L de
nitratos. Se notaron diferencias significativas altos desde los 45 días con p=0.003 y
a los 60 días con valores de p= 0.000. El análisis de Duncan separa los tratamientos
en dos grupos a los 45 días (con valores de consistencia para los grupos de a=0.229
y b=0. 104) y a los 60 días en tres grupos (valores de consistencia para los grupos
para a=1.000, b=0.882 y c=0.801). Los valores de p y de agrupamiento se vuelven
bastante altos a los 60 días logrando obtener conclusiones tajantes de la influencia
de los nitratos en la floración de las plantas.
Tabla 17. Floración de los plantas por tratamiento a lo largo del experimento. Se
muestran los promedios por planta en cada tratamiento. Las letras al lado
análisis de Duncan, cuando este identificó agrupamientos. Cuando este identificó
agrupamientos. En la parte inferior se muestran los resultados del nivel de
significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En naranja se encuentran
tratamiento.
Floracíon 15 Floracíon 30 Floracíon 45 Floracíon 60
Nitrato Fosfato
Tratamiento días (flores / días (flores / días (flores / días (flores /
(mg/L) (mg/L)
1 1 1 0 0 0.3 a 1.5 a
2 1 15 0 0 0.2 a,b 0.73 b
3 1 30 0 0 0.2 a,b 0.73 b
4 15 1 0 0 0b 0c
5 15 15 0 0 0b 0.06 c
6 15 30 0 0 0b 0c
7 30 1 0 0 0b 0.06 c
8 30 15 0 0 0b 0c
9 30 30 0 0 0b 0c
p 1.00 1.00 0.003 0.000
39
Tabla 18. Floración en los tratamientos agrupados por su cantidad de nitratos
(1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Las letras al lado derecho de
cada valor indican el grupo al que pertenecen como resultado del análisis de
agrupamiento de Duncan. En la parte inferior se muestran los resultados del nivel
de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En rosado se encuentran
resaltados los niveles de significancia <0.05 y <0.01. n=90 para cada
agrupamiento.
Nitrato
días (flores / días (flores / días (flores / días (flores /
(mg/L)
1 0 0 0.24 a 1.0 a
15 0 0 0b 0.02 b
30 0 0 0b 0.02 b
p 1 1 0.000 0.000
El análisis de los datos agrupados de acuerdo a la cantidad de nitratos corrobora los

resultados anteriormente dichos (Tabla 18). Se observa que los resultados del
análisis ANOVA son bastante importantes desde los 45 días, cuando empieza la
floración de los tratamientos con nitrógeno bajo, obteniendo un valor p=0.000.
1,2
Inflorescencias / Individuo
1 Concentración
de Nitratos
0,8 (mg/L)
0,6 1
0,4 15
30
0,2
0
30 45 60
Días
Figura 5. Floración de acuerdo a la concentración de nitratos. Se observa el único

tratamiento que realizó una floración significativa llegando a ser el promedio de 1
inflorescencia por planta.
40
Tabla 19. Floración en los tratamientos agrupados por su cantidad de fosfatos
(1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. En este caso el análisis de
Duncan no realizó ningún agrupamiento. En la parte inferior se muestran los
resultados del nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. n=90 para
cada agrupamiento.
Fosfato (mg/L) días (flores / días (flores / días (flores / días (flores /
1 0 0 0.1 0.5
15 0 0 0.1 0.3
30 0 0 0.1 0.3
p 1.00 1.00 0.710 0.125
A los 60 días se obtiene un valor de p=0.00. El análisis de agrupamiento de Duncan

separa los tratamientos de 1mg/L desde los 45 días (valores de consistencia para
a=1.00 y b=1.00 a los 45 días y a los 60 días). La Figura 5 representa lo obtenido
durante el experimento, mostrando cómo se diferencian los tratamientos de
nitrógeno bajo de los demás tratamientos. Definitivamente las condiciones de
estrés, en este caso la deficiencia de nitratos, provocaron la floración de estos
individuos, una respuesta bastante esperada con modalidad de supervivencia de la
especie.
Por otro lado, el análisis de los tratamientos agrupados por su cantidad de fosfatos
no mostró diferencias significativas entre los agrupamientos mediante el análisis
ANOVA generando valores de p>0.05 en todos los casos. A pesar de no haber
diferencias significativas los promedios muestran una tendencia a mayor floración
en los tratamientos de mayor cantidad de fosfatos. Para corroborar aquello sería
necesario un mayor tiempo de evaluación de tal forma que todos los tratamientos
empiecen a florecer, de tal forma que se pueda medir aquel parámetro de forma
completa.
La floración en los tratamientos de menor concentración de nitratos no significó

que no hubiera algunos tallos floreciendo en los tratamientos de concentración
media, lo que significa que es posible que en los tratamientos de mayor
concentración de nitratos el ciclo fenológico se completa en un periodo cercano a
los 75 días. Es necesario mencionar también que durante el tiempo en el cual las
plantas florecieron se registró un aumento de temperatura en el sensor que pudo
41
hacer favorecido el proceso fenológico, pero definitivamente, en forma uniforme
para todos los tratamientos.
g) Variación de la Biomasa Fresca
Los promedios de la variación de la biomasa fresca por tratamiento se muestran en

la Tabla 20. Se puede apreciar diferencias significativas entre los tratamientos a
partir de los 60 días con un valor de p=0.000. El análisis de agrupamiento de los
datos de Duncan muestra valores de consistencia para los grupos bajos a los 30 días
(valor de consistencia para los grupos para a=0.060 y b=0. 131) y a los 60 días
(valores de consistencia para los grupos para a=0.109, b=0. 054, c=0.089 y
d=0.051). Se puede apreciar que los promedios más altos se encuentran
nuevamente en los tratamientos con nitratos en mayor cantidad, es decir en los
tratamientos 7, 8 y 9 (tratamientos con nitratos en concentración alta), mientras que
los promedios más bajos se encuentran en los tratamientos 1, 2 y 3 (tratamientos
con deficiencia de nitratos).
Tabla 20. Peso Fresco de las plantas por tratamiento a lo largo del experimento.
Nitrato Fosfato Peso fresco Peso fresco

Tratamiento
(mg/L) (mg/L) 30 días (g) 60 días (g)
1 1 1 15.79 a,b 18.02 b,c,d

2 1 15 14.00 b 16.52 d
3 1 30 14.34 b 17.65 c,d
4 15 1 16.03 a,b 23.38 a,b,c,d
5 15 15 16.65 a,b 23.08 a,b,c,d
6 15 30 14.92 b 23.68 a,b,c
7 30 1 17.72 a,b 26.65 a
8 30 15 20.26 a 28.90 a
9 30 30 16.51 a,b 24.81 a,b
p 0.100 0.000
42
Los promedios del peso fresco de los tratamientos agrupados por su cantidad de
nitratos se muestran en la Tabla 21. Se puede apreciar que el análisis de ANOVA
encuentra diferencias significativas entre los tratamientos desde los 30 días de
evaluación con valores de p=0.014 a los 30 días y p=0.000 a los 60 días. El análisis
de Duncan agrupa los tratamientos desde los 30 días de evaluación con valores
bajos de consistencia para los grupos (valores de consistencia para a=0. 056 y
b=0.033). Sin embargo a los 60 días este análisis separa tajantemente el grupo a
que contiene al los tratamientos con 1mg/L con valores de consistencia
significativos (valores de consistencia de los grupos a=0.060 y b=1.000). El
análisis de los promedios indica que a mayor cantidad de nitratos se registraron
promedios más altos, por lo que se confirma que los nitratos jugaron un papel
fundamental en la variación de la biomasa fresca. La Figura 5 muestra la forma en
como van aumentando el peso de las plantas a lo largo del experimento. A los 30
días es posible apreciar que los tratamientos con nitratos elevados ya tenían un
promedio más alto, el cual se eleva aún más a los 60 días.
Tabla 21. Peso Fresco de los Individuos en los tratamientos agrupados por su
cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Las
En rosado se encuentran resaltados los niveles de significancia <0.05 y <0.01.
n=90 para cada grupamiento.
Nitrato Peso fresco Peso fresco
(mg/L) 30 días (gr) 60 días (gr)
1 14.7 b 17.4 b
15 15.9 a,b 23.4 a
30 18.2 a 26.8 a
p 0.014 0.00
43
30
Variación Peso Fresco (gr) /

25
Concentración
20 de Nitratos
Individuo (ppm)
15
1
10 15
30
5
0
30 60
Días
Figura 6. Variación del Peso Fresco de acuerdo a la concentración de nitratos. Se

observa las curvas bien diferenciadas, mostrando el aumento peso fresco de los
individuos frente a la concentración de nitratos en el medio.
Tabla 22. Peso fresco en los tratamientos agrupados por su cantidad de fosfatos
(1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Se muestran los promedios
por planta por cada agrupamiento. En este caso análisis de agrupamiento de
Duncan no encontró agrupamientos entre los tratamientos. En la parte inferior se
Peso fresco Peso fresco
Fosfato (mg/L)
30 días (gr) 60 días (gr)
1 16.5 22.7
15 16.9 22.8
30 15.3 22.1
p 0.343 0.908
Los promedios del peso fresco de los tratamientos agrupados por su cantidad de
nitratos se muestran en la Tabla 22. En el se pueden apreciar que os promedios son
similares, no habiendo influencia de la cantidad de fosfatos en este parámetro. El
análisis de ANOVA no encuentra diferencias significativas entre los tratamientos
(p=0.343 a los 30 días y p=0.908 a los 60 días). El análisis de agrupamiento de
Duncan no encontró agrupamientos entre los grupos considerando que los datos de
las tres concentraciones poseen promedios similares. Se puede inferir que los
44
fosfatos no afectaron de forma significativa en el proceso del aumento del peso
fresco
h) Porcentaje de Aumento de la Biomasa Fresca

La Tabla 23 muestra los valores promedio del porcentaje de aumento de la biomasa
fresca por planta en cada tratamiento. Es posible apreciar que el análisis de
ANOVA encuentra diferencia significativas entre los tratamientos desde los 30 días
(p=0.031 a los 30 días y p=0.000 a los 60 días). El análisis de las medias permite
apreciar que los promedios más altos se encuentran en los tratamientos con
concentraciones de nitratos medias y altas, registrándose el promedio mayor en el
tratamiento 6 a lo 60 días (aumentando en un 165% de su peso fresco inicial). El
análisis de agrupamiento de Duncan muestra la formación de dos grupos desde los
30 días con valores de consistencia poco significativos (valores de consistencia la
los grupos a=0.098 y b=0. 574 a los 30 días; y a=0.113 y b=0. 497 a los 60 días). A
los 60 días es posible apreciar que los tratamientos 1, 2 y 3 son separados en el
grupo b, mientras que los demás tratamientos quedan en el grupo a, lo que lleva a
inferir que la causante de los promedios más bajos sería la deficiencia de nitratos.
Tabla 23. Aumento del Porcentaje de Peso Fresco de los Individuos por
tratamiento a lo largo del experimento. Las letras al lado derecho de los valores
indican el grupo al que pertenecen como resultado del análisis de Duncan, cuando
este identificó agrupamientos. En la parte inferior se muestran los resultados del
nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. En naranja se encuentran
tratamiento. n=30 individuos por tratamiento
Nitrato Fosfato Aum peso a Aum peso a

Tratamiento los 30 días los 60 días
(mg/L) (mg/L)
(%) (%)
1 1 1 46.69 b 68.86 b
2 1 15 34.4 b 58.24 b
3 1 30 42.22 b 72.53 b
4 15 1 56.61 b 125.87 a
5 15 15 67.76 a,b 129.02 a
6 15 30 64.92 a,b 165.32 a
7 30 1 60.42 a,b 136.91 a
8 30 15 95.78 a 161.66 a
9 30 30 53.34 a,b 141.88 a
p 0.031 0.00
45
La Tabla 24 muestra los promedios del Porcentaje del aumento del peso fresco por
planta obtenidos del análisis de los datos agrupados por la cantidad de nitratos. En
el análisis ANOVA para estos datos encuentran diferencias significativas entre los
tratamientos a los 60 días (p=0.000). El análisis de los promedios muestra
resultados similares a los encontrados en el análisis de los tratamientos
independientemente, en donde los tratamientos de mayor cantidad de nitratos
mostraron un mayor aumento del porcentaje de la biomasa fresca. El análisis de
Agrupamiento de Duncan muestra la formación de grupos con valores de
consistencia para a=0.375 y b=1.000 a los 30 días, y a=0.476 y b=1.000 a los 60
días. Estos valores separan tajantemente al grupo b que incluye a los tratamientos
con nitratos en baja concentración, reafirmando lo obtenido en el análisis por
tratamiento.
El análisis de los datos agrupados por el contenido de fosfatos para el porcentaje de

aumento del peso fresco no mostró diferencias significativas entre los tratamientos
(valores p=0.450 y p=0.498 para lo 30 y 60 días respectivamente) (Tabla 25). El
análisis de agrupamiento de Duncan no encontró agrupamientos entre los dato
considerando todos los datos como un solo grupo. Nuevamente el rol de los
fosfatos parece ser poco importante para este parámetro biológico.
Tabla 24. Porcentaje de aumento de peso fresco en los tratamientos por su

cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. Las
En rosado se encuentran resaltados los niveles de significancia <0.05 y <0.01.
Nitrato Aum peso a Aum peso a

(mg/L) los 30 días los 60 días
(%) (%)
1 41 b 66 b
15 63 a 138 a
30 71 a 146 a
p 0.06 0.00
46
Tabla 25. Aumento en peso de los individuos en los tratamientos agrupados por su
cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) a lo largo del experimento. En este
caso el análisis de Duncan no realizo ningún agrupamiento. En la parte inferior
se muestran los resultados del nivel de significancia obtenidos en el análisis
ANOVA. n=90 para cada grupamiento.
Aum peso a Aum peso a
Fosfato (mg/L) los 30 días los 60 días
(%) (%)
1 54.58 110.54
15 65.98 116.31
30 55.49 125.24
p 0.450 0.498
h) Peso seco
El promedio del peso seco por planta en cada tratamiento es mostrado en la tabla
26. Se puede apreciar que el análisis de ANOVA no muestra diferencias
significativas entres los tratamientos con un valor de p=0.053. Igualmente el
análisis de agrupamiento de Duncan agrupa los tratamientos con valores muy bajos
de consistencia (valor de consistencia para los grupos para a=0.087, b=0.054 y
c=0.059) por lo que el agrupamiento es igualmente poco significativo. Es
rescatable sin embargo que los promedios mayores se muestran en los tratamientos
7, 8 y 9 donde la concentración de nitratos es mayor.
El porcentaje de materia seca no se muestra significativo entre los tratamientos

(p=0.399) y el análisis de Duncan no encuentra agrupaciones (Tabla 27). Según el
análisis ANOVA todos los porcentajes son similares. Todos los tratamientos tienen
en promedio 18% de materia seca, sin embargo este 18% para los tratamientos 7, 8
y 9 representa un mayor valor de peso seco que para los tratamientos 1, 2 y 3
debido a que las plantas de los tratamientos con nitrógeno alto tienen un mayor
peso. Se puede decir entonces que los nutrientes no influenciaron en la proporción
de materia húmeda/materia seca en las plantas a pesar de la diferencia de los
tratamientos.
47
Tabla 26. Peso Seco de los individuos por tratamiento al finalizar el experimento.
Las letras al lado derecho de cada valor indican el grupo al que pertenecen como
resultado del análisis de Duncan. En la parte inferior se muestran los resultados
del nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. n=30 individuos para
los tratamientos 1,2,3 y 6. n=29 para los tratamientos 5,7 y 8 y n=28 para el
tratamiento 4.
Peso seco a
Nitrato Fosfato
Tratamiento los 30
(mg/L) (mg/L)
días(gr)
1 1 1 2.98 a,b,c
2 1 15 2.69 c
3 1 30 2.77 b,c
4 15 1 3.43 a,b,c
5 15 15 3.05 a,b,c
6 15 30 3.21 a,b,c
7 30 1 3.59 a,b,c
8 30 15 3.97 a
9 30 30 3.78 b,c
p 0.053
Tabla 27. Porcentaje de materia seca por tratamiento al finalizar el experimento.

En la parte inferior se muestran los resultados del nivel de significancia obtenidos
en el análisis ANOVA. n=30 para los tratamientos 1, 2, 3 y 6; n=29 los
tratamientos 5, 7, 8 y 9; y n=28 para el tratamiento 4.
%Materia
Nitrato Fosfato seca (Peso
Tratamiento
(mg/L) (mg/L) seco x 100)/
(Peso fresco)
1 1 1 19.51
2 1 15 20.33
3 1 30 17.67
4 15 1 16.27
5 15 15 15.66
6 15 30 17.44
7 30 1 18.8
8 30 15 21.44
9 30 30 15.94
p 0.399
El análisis de los datos promedio de peso seco por planta de acuerdo a la cantidad
de nitratos en los tratamientos muestra diferencias significativas (Tabla 28). Se
puede apreciar que el análisis de ANOVA encuentra diferencias significativas con
48
un valor de p=0.001, un valor bastante significativo El análisis de los promedios
muestra que el peso seco aumenta en los tratamientos de acuerdo a la cantidad de
nitratos en los mismos. La Figura 7 muestra como aumenta este promedio, según
aumenta la cantidad de nitratos. El análisis de agrupamiento de Duncan agrupa los
datos con valores de consitencia altos (valores de consistencia para a=1.000 y
b=0.111 a los 30 días) separando para este momento al tratamiento de nitratos alto.
Los promedios obtenidos para el porcentaje del aumento del peso seco según la
cantidad de nitratos en los tratamientos se muestran en la Tabla 29. En ella se
puede apreciar que, al igual que los tratamientos evaluados independientemente no
se encontraron diferencias significativas, ni tampoco agrupamientos mediante el
análisis de Duncan. Hay que tener en cuenta que el peso fresco es mayor en las
plantas de los tratamientos de mayor contenido de nitrógeno (Tabla 21), lo que
significa que si bien estadísticamente se considera que los resultados son
semejantes, el 18.9% correspondiente a los tratamientos de nitrógeno alto,
corresponde a un valor mucho mayor que el 19.7% de las plantas de los
tratamientos con bajos niveles de nitratos.
Tabla 28. Peso seco de los individuos en los tratamientos por su cantidad de
nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) al final del experimento. Las letras al lado
análisis de agrupamiento de Duncan. En la parte inferior se muestran los
resultados del nivel de significancia obtenidos en el análisis ANOVA. n=90 para
nitratos 1mg/L; n=87 para nitratos 15 y 30mg/L.
Nitrato Peso seco
(mg/L) (gr)
1 2.8 b
15 3.23 b
30 3.78 a
p 0.001
49
4
3.5
Peso seco (gr)

3
2.5
2 a
b
1.5 b
1
0.5
0
1
Tratamientos Segun Nitratos
Figura 7. Resultados obtenidos de los datos agrupados por su contenido de

nitratos para el peso seco. Se aprecia diferencias significativas en el peso,
aumentando como aumenta la cantidad de nitratos en la solución. Tratamientos de
15mg/L nitratos color azul, 30mg/L de nitratos color verde y 60mg/L color
amarillo.
Para los datos agrupados por su cantidad de fosfatos no se encontraron diferencias

significativas para este parámetro (p=0.927) (Tabla 30), por lo que se considera que
los promedios son similares. El análisis de agrupamiento de Duncan no encontró
agrupamientos entre los datos tratándolos como un mismo grupo. El porcentaje de
materia seca contenido de acuerdo a la cantidad de fosfatos en los tratamientos no
encontraron diferencias significativas entre los agrupamientos (p=0.661) y el
análisis de Duncan no encontró agrupaciones (Tabla 31).
Tabla 29. Porcentaje de materia seca las plantas en los tratamientos por su
cantidad de nitratos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) al final del experimento. En la parte
análisis ANOVA. n=90 para nitratos 1mg/L; n=87 para nitratos 15mg/L y n=87
para nitratos 30mg/L.
%Materia
Seca (Peso
Nitrato
seco x 100)/
(mg/L)
(Peso
fresco)
1 19.17
15 16.45
30 18.96
p 0.392
50
Tabla 30. Peso seco de los individuos en los tratamientos agrupados por su
cantidad de fosfatos (1mg/L, 15mg/L y 30mg/L) al finalizar el experimento. En este
caso el análisis de Duncan no realizo ningún agrupamiento. En la parte inferior
ANOVA. n=87 para fosfatos 1 mg/L; n=88 para fosfatos 15mg/L y n=89 para
fosfatos 30mg/L.
Peso seco
Fosfato (mg/L)
(gr)
1 3.33
15 3.24
30 3.25
p 0.927
El análisis de los promedios muestra un ligero aumento en porcentaje conforme

disminuye el contenido de fosfatos, lo cual queda en discusión por no ser
significativo estadísticamente, llegando a la conclusión que los fosfatos, al igual
que los nitratos, no influyen en la proporción de materia seca / contenido de agua
en las plantas.
El rol de los nitratos en la producción de biomasa es muy importante para esta

especie, mientras que los fosfatos poco afectaron los parámetros de biomasa. La
proporción entre materia seca y materia húmeda no parece ser afectada por las
concentraciones de nutrientes en el medio donde crece la planta.
Tabla 31. Porcentaje de materia seca de los individuos en los tratamientos con
1mg/L, 15mg/L y 30mg/L de fosfatos al finalizar experimento. En la parte inferior
ANOVA. n=87 para fosfatos 1 mg/L; n=88 para fosfatos 15mg/L y n=89 para
fosfatos 30mg/L.
% Materia
seca (Peso
Fosfato (mg/L) seco x 100)/
(Peso
fresco)
1 18.19
15 19.14
30 17.11
p 0.661
51
3.3. Control Cualitativo de las soluciones
El análisis colorimétrico de la cantidad de nitratos y fosfatos en la soluciones al

inicio y al final de los tratamiento mostró que hubo disponibilidad de los nutrientes
evaluados (nitratos y fosfatos) en los tratamientos (Lámina 5). Además permitieron
comprobar la correcta preparación de las soluciones. El pH y la conductividad de
los tratamientos variaron ligeramente mostrando los valores máximos y mínimos
mostrados en la Tabla 3. En las soluciones de mayor concentraciones de nutrientes
se registraron valores altos de pH y Conductividad, mientras que valores bajos eran
registrados en los tratamientos con menores concentraciones. Los pH registrados
fueron relativamente básicos, siendo similares a los pH registrados para los
muestreos en las localidades de la costa Limeña (Anexo 1).
3.4. Resultados del Análisis de composición NPK tisular
La Tabla 32 muestra los datos obtenidos de la medición de nitrógeno (N), fósforo

(P), calcio (Ca) y magnesio (Mg) en los tejidos de las plantas en cada tratamiento
como porcentaje.
Tabla 32. Contenido de N (Nitrógeno); P (Fósforo); K (Potasio); Ca (Calcio) y

Mg(Magnesio) expresado su porcentaje en la planta entera. n=1 para cada
tratamiento.
Nitrato Fosfato
Tratamiento (mg/L) (mg/L) N% P% K% Ca% Mg%
0 (inicio) - - 1.51 0.19 1.29 0.41 0.06
1 1 1 0.86 0.25 3.98 0.60 0.38
2 1 15 0.98 0.35 3.42 0.58 0.37
3 1 30 1.20 0.38 3.92 0.76 0.44
4 15 1 1.79 0.15 4.30 0.86 0.31
5 15 15 1.13 0.43 4.56 1.01 0.36
6 15 30 1.88 0.41 5.24 0.80 0.32
7 30 1 1.99 0.35 4.98 0.97 0.35
8 30 15 1.46 0.17 4.04 0.99 0.31
9 30 30 2.02 0.38 4.86 0.84 0.30
52
Este análisis incluye el valor de tratamiento 0 que se obtuvo de un grupo de 10
plantas que se analizaron antes de la etapa experimental, es decir ante de ser
sometidas a los tratamientos. Es posible apreciar que el porcentaje de nitrógeno
(%N) es más alto en los tratamientos con nitratos en mayor concentración, llegando
a ser inclusive mayor que la cantidad de nitratos reportados para el inicio de los
experimentos (tratamiento 0) en los tratamientos 4, 6, 7 y 9.
De igual forma el porcentaje de fósforo (%P) es mayor en lo tratamientos con

fósforo alto siendo en casi todos los casos mayor que el porcentaje inicial. El
contenido de potasio (%K) se muestra igualmente mayor en los tratamientos de
mayor concentración de nitratos, todas las concentraciones se muestran mayores
que la concentración inicial. El contenido de calcio (%Ca) parece haber sido
afectado igualmente según la cantidad de nitratos habiendo mayor concentración en
los tratamientos que tuvieron mayor cantidad de nitratos y en todos los casos se
aprecia un aumento del contenido de este ión con respecto al contenido inicial. El
porcentaje de magnesio (%Mg) parece bastante estable entre los tratamientos pero
es definitivamente mayor que el contenido antes de empezar los tratamientos.

Mg(Magnesio) expresado por los gramos de cada elemento por individuo por
tratamiento. Resultado obtenido del producto de los datos obtenidos en la Tabla 26
por el peso seco. N=1 para cada tratamiento.
Tratamiento N(g) P(g) K(g) Ca(g) Mg(g)
1 0.026 0.007 0.119 0.018 0.011
2 0.026 0.009 0.092 0.016 0.010
3 0.033 0.011 0.109 0.021 0.012
4 0.061 0.005 0.147 0.029 0.011
5 0.034 0.013 0.139 0.031 0.011
6 0.060 0.013 0.168 0.026 0.010
7 0.071 0.013 0.179 0.035 0.013
8 0.058 0.007 0.160 0.039 0.012
9 0.076 0.014 0.184 0.032 0.011
53
El contenido de los mismos parámetros en gramos se encuentra en la Tabla 33 y
provienen de la multiplicación de los valores de la tabla 29 por el peso seco de cada
tratamiento (Tabla 26). Se puede apreciar que los datos son concordantes con los
porcentajes obtenidos en la Tabla 32. El contenido de nitrógeno, calcio y magnesio
en gramos aumenta de acuerdo a la cantidad de nitratos en los tratamientos. El
contenido de fosfatos parece aumentar en los tratamientos de mayor cantidad de
fosfatos.
Los análisis de los tratamientos agrupados nos permitirán tener un mejor panorama
de estos datos. Los datos agrupados por la cantidad de nitratos muestran cómo la
cantidad de nitratos en los tratamientos afecta significativamente la concentración
en porcentaje de nitrógeno calcio y magnesio, siendo los porcentajes mayores a
mayor concentración de nitratos (Tabla 34). Los valores del análisis ANOVA son
significativos para el contenido de nitrógeno (p=0.047), calcio (p=0.022) y
magnesio (0.044).

Mg(Magnesio) expresado su porcentaje en la planta entera de acuerdo a la
cantidad de nitratos disponible en los tratamientos. Las letras al lado derecho de
cada valor indican el grupo al que pertenecen como resultado del análisis de
agrupamiento de Duncan. A la derecha se muestra el peso seco de cada
tratamiento, obtenido de los datos experimentales anteriores. En la parte inferior
ANOVA. En amarillo se encuentran resaltados los niveles de significancia <0.05 y
<0.01. n=3 para cada agrupamiento.
Tratamiento N% P% K% Ca% Mg%

Inicial 1.51 0.20 1.29 0.41 0.06
1mg/L 1.01 b 0.32 3.77 0.64 b 0.39 a
15mg/L 1.60 ab 0.33 4.70 0.89 a 0.33 b
30mg/L 1.80 a 0.03 4.63 0.93 a 0.32 b
Sig 0.047 0.940 0.078 0.022 0.044
54
Mg(Magnesio) expresado por su cantidad en gramos de cada elemento por
individuo de acuerdo a la cantidad de nitratos disponible en los tratamientos.
Resultado obtenido del producto de los datos obtenidos en la Tabla 30 por el peso
seco. Las letras al lado derecho de cada valor indican el grupo al que pertenecen
como resultado del análisis de agrupamiento de Duncan. En la parte inferior se
En amarillo se encuentran resaltados los niveles de significancia <0.05 y <0.01.
n=3 para cada agrupamiento.
N N(g) P(g) K(g) Ca(g) Mg(g)
1mg/L 0.028 b 0.009 0.106 b 0.018 c 0.011
15mg/L 0.052 a,b 0.010 0.152 a 0.029 b 0.011
30mg/L 0.068 a 0.011 0.175 a 0.035 a 0.012
p 0.010 0.740 0.003 0.001 0.236
El análisis de agrupamiento de Duncan separa los tratamientos en la composición

del porcentaje de nitrógeno (valor de consistencia para los grupos a=0.418 y b=0.
062), calcio (valor de consistencia para los grupos a=0.603 y b=1.000) y magnesio
(valor de consistencia para los grupos a=1.000 y b=0.704). Los valores de
agrupamiento de calcio y magnesio se muestran bastante altos y separan a los
tratamientos con concentraciones bajas de nitratos.
El análisis por la cantidad de nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio y calcio en

gramos en los tratamientos agrupados por su cantidad de nitratos se muestran en la
Tabla 35. Se puede apreciar que los análisis de ANOVA muestran significancia
para el contenido de nitrógeno (p=0.010) ya que el nitrógeno aumenta según la
concentración de los nitratos en el tratamiento. Igualmente el calcio muestra
diferencias significativas entre los tratamientos (p=0.001) según el contenido de
nitratos en el tratamiento. En este caso el potasio muestra también diferencias
significativas entre los tratamientos aumentando según aumenta la concentración
de nitratos en los tratamientos. No se encuentran diferencias significativas para el
fósforo y magnesio. El análisis de agrupamiento de Duncan muestra que los datos
se agrupan en la cantidad de nitrógeno (valor de consistencia para los grupos
55
a=0.212 y b=0.080), potasio (valor de consistencia para los grupos a=0.087 y
b=1.000) y calcio (valor de consistencia para los grupos a=1.00, b=1.00 y c=1.00).
Evidentemente la cantidad de nitrógeno en los tejidos se vio afectada por la

cantidad de nitratos en los tratamientos separando los tratamientos de
concentraciones bajas de nitratos. Igualmente para el potasio, el análisis separa los
datos en dos grupos donde quedan separados los tratamientos con nitratos en baja
concentración. Para ambos casos se encuentran promedios mayores a mayor
concentración de nitratos en los tratamientos. El resultado obtenido para la cantidad
de calcio en los tejidos separa los tratamientos en tres grupos distintos, además de
encontrar diferencias significativas entre los tratamientos. El análisis de los
promedios para este caso muestra el importante rol del nitrógeno en la captación
del calcio siendo esta directamente proporcional a la cantidad de nitratos en el
medio.
El análisis de los datos de acuerdo al contenido de fosfatos en los tratamientos no

encuentra diferencias significativas entre los tratamientos en el contenido de
nitrógeno, fósforo, potasio, calcio y magnesio por su porcentaje (p>0.05 en todos
los casos) ni por su contenido en gramos (p>0.05 en todos los casos) (Tablas 36 y
37).
Mg(Magnesio) expresado por su porcentaje en la planta entera de acuerdo a la
cantidad de fosfatos disponible en los tratamientos. En este caso el análisis de
Duncan no realizo ningún agrupamiento. A la derecha se muestra el peso seco de
cada tratamiento, obtenido de los datos experimentales anteriores. En la parte
análisis ANOVA. n=3 para cada agrupamiento.
Tratamiento N% P% K% Ca% Mg%
Inicial 1.51 0.20 1.29 0.41 0.06
1mg/L 1.50 0.25 4.42 0.81 0.35
15mg/L 1.19 0.31 4.00 0.86 0.35
30mg/L 1.70 0.39 4.67 0.80 0.35
p 0.422 0.283 0.431 0.910 0.984
56
Mg(Magnesio) expresado por los gramos de cada elemento por individuo de
acuerdo a la cantidad de fosfatos disponible en los tratamientos. En este caso el
análisis de Duncan no realizo ningún agrupamiento. Resultado obtenido del
producto de los datos obtenidos en la Tabla 32 por el peso seco. En la parte
análisis ANOVA. n=3 para cada agrupamiento.
P N(gr) P(gr) K(gr) Ca(gr) Mg(gr)
1mg/L 0.050 0.008 0.147 0.027 0.012
15mg/L 0.039 0.010 0.130 0.028 0.011
30mg/L 0.055 0.013 0.152 0.026 0.011
p 0.603 0.291 0.708 0.951 0.687
El análisis de agrupamiento de Duncan tampoco encuentra agrupamientos entre los

datos. Al revisar los promedio sin embargo se puede apreciar que la cantidad de
fósforo parece aumentar según la cantidad de fosfatos en ls tratamientos, sin
embargo no hay soporte estadístico para poder afirmarlo (p=0.291).
Nuevamente los nitratos parecen tener un rol muy importante en la incorporación

de moléculas en los tejidos de la planta, aumentando la concentración de las
moléculas conforme aumenta el contenido de nitratos en los tratamientos. Los
fosfatos sin embargo parecen no tener mucha influencia en estos aspectos.
57

DISCUSIÓN
1. Nutrientes en los fangos de las lagunas
Los datos obtenidos de la bibliografía nos permiten tener un panorama de lo que

puede estar ocurriendo en las zonas en donde realizaron las colectas, que
corresponden a canales y bordes de lagunas. Los datos de Foster (2004) provienen
de una zona eutrófica natural. Los datos obtenidos en el presente análisis se
sobrepasan este nivel de eutrofización llegando a tener para Medio Mundo un valor
mayor que el obtenido por Foster en mas de un 300% (%N 0.525 para Foster y %N
2.16 para la Laguna de Medio Mundo). Ejemplos de una fuerte eutrofización son
los trabajos de Swarz (1996) y Graham. y colaboradores (2005). Los datos de
Swarz (1996) corresponden a datos de canales abandonados de humedales. Los
canales evaluados por Swarz (1996) son canales en donde el agua se ha mantenido
empozada por más de 30 años, con un flujo constante de agroquímicos y minerales
que han causado un efecto dramático en la composición del sedimento. El estudio
de Gram. y colaboradores (2005) muestra datos de una laguna eutrófica
naturalmente por más de 100 años. Ambos trabajos muestran datos que difieren
ampliamente de los datos obtenidos en el presente estudio.
Foto 6. Se aprecia el secado de las plantas Schoenoplectus americanus en el Humedal El 58

Paraíso – Huacho.
Los datos de Hwang y colaboradores (2000), muestran condiciones de una laguna
oligotrófica que, en comparación con los datos obtenidos en el presente estudio,
llegan a ser definitivamente menores (hasta mil veces menor para nitrógeno
amoniacal y seis mil veces menor para fosfatos disueltos). El área evaluada por
Hwang y colaboradores (2000) es un área de conservación extrema en donde la
contaminación ha sido reducida al máximo. El flujo de agua a esta laguna es
principalmente el agua de lluvias. Además no hay zonas agrícolas alrededor que
puedan contribuir con el aumento en concentración de nutrientes, lo que conlleva a
un estado oligotrófico que puede llevar a ser perjudicial para las especies.
Las evaluaciones de Kantrud (2006) muestran valores bibliográficos de muchas

áreas en donde se han reportado la presencia de especies del género
Schoenoplectus, entre las que se encuentran S. maritimus , especie muy frecuente
en nuestra costa y que comparte el hábitat con S. americanus. Los datos obtenidos
en la presente evaluación se encuentran dentro de los parámetros físico-químicos
de los nutrientes principales. Sin embargo se ha podido apreciar grandes
diferencias en cuanto a la presencia de Calcio y Magnesio siendo hasta 100 veces
más altos en el presente estudio.
Basándose en estos análisis es interesante también corroborar la relación entre el

grado de eutrofización de los humedales y el impacto humano en cada localidad. El
área que mostró el mayor grado de eutrofización corresponde a Medio Mundo, en
donde se pudo apreciar el evidente uso del junco como recurso natural de uso por
su fibra. Sin embargo la gran cantidad de tallos muertos en el hábitat y los parches
vacíos por la extracción del junco colaboran con el proceso de descomposición de
materia, aumentando la cantidad de nutrientes disueltos hasta el punto en que el
sustrato donde se encuentran las raíces de S. americanus corresponde a tallos
muertos de su misma especie. Valores altos fueron encontrados también en los
Pantanos de Villa cuyos problemas de contaminación provienen principalmente por
impacto de poblaciones humanas que contaminan los canales y por la acumulación
natural de agua en algunas zonas. Los valores mas bajos se encontraron en Puerto
Viejo, humedal en donde los focos de contaminación no son tan graves y el
impacto del humedal por las comunidades humanas parece no haber afectado en el
problema de eutrofización, sino mas bien en el tamaño de los espejos de agua que
59
con el tiempo se van reduciendo más y más. La Laguna El Paraíso presenta
pequeños focos de contaminación que pueden ser evitados brindando información
de los habitantes y turistas quienes arrojan plásticos y basura en algunas zonas de la
laguna.
La variedad de ambientes en el que se señala puede vivir Schoenoplectus

americanus se ve entonces corroborada con los datos obtenidos en el campo,
encontrándose en nivel del fango del hábitat de esta especie en la costa central del
Perú en un nivel medio de eutrofización. Mayor cantidad de datos a cerca del
contenido de materia orgánica en el suelo serían necesarios para complementar los
ya obtenidos y poder mostrar la química del sedimento de Schoenoplectus
americanus, sin embargo el presente estudio contribuye con los primeros datos en
este aspecto mostrados en la Tabla 2. Estos datos serán la base de estudios
posteriores del hábitat de esta especie y de sus poblaciones a lo largo de la costa
peruana.
2. Implicancia de los resultados
Los datos obtenidos son los primeros a cerca de cómo afectan los niveles de
nutrientes en la fisiología de esta especie a nivel experimental. Es evidente el rol
los nitratos en los múltiples procesos de la planta, en este caso la producción de
tallos nuevos, floración, biomasa y acumulación de moléculas en los tejidos
teniendo este nutriente mas influencia que los fosfatos en esta especie. Los
resultados concuerdan igualmente con los trabajos de Hwang, et al. (1996) y
Hwang, et al., (2000) en donde se menciona que los niveles de nitrógeno y potasio
son los más abundantes en los tejidos de las macrófitas de humedales, resultado
igualmente obtenido en el presente estudio. Los datos concuerdan además con la
importancia de los nitratos para las funciones fisiológicas de plantas de humedales
mencionada en otros trabajos (Miglio, 2003; Boyd, 1970 y Ramírez, 1992.).
Resultados similares a los obtenidos en este experimento de laboratorio podrían ser

encontrados en casos naturales de eutrofización en las poblaciones de esta especie.
La rapidez y el conocimiento actual de las respuestas de esta especie convierten a
la misma en un potencial bioindicador de las condiciones naturales de los
60
humedales. Sin embargo, para poder corroborar esta nueva hipótesis será necesario
establecer proyectos que incluyan el monitoreo de las poblaciones.
La reacción a los niveles de nitrógeno en la floración, convierte a esta especie en

una especie potencial para el estudio de la translocación de nutrientes y la
implicancia que podría tener estos procesos en la genética de las poblaciones
Thompson & Eckert (2004).
61
CONCLUSIONES
Schoenoplectus americanus aumenta de forma significativa la producción

de tallos a niveles altos de nitratos, producción que no se ve afectada por los
niveles de fosfatos.
La floración en Schoenoplectus americanus se da niveles bajos de nitratos
en los tratamientos, sin verse afectada por los niveles de fosfatos.
Schoenoplectus americanus aumenta su biomasa fresca y seca a mayores
concentraciones de nitratos, más no de fosfatos.
La proporción entre materia seca y humedad en los tejidos de
Schoenoplectus americanus no se ve afectada por las diversas
concentraciones de nutrientes en los tratamientos.
La acumulación de nitrógeno, potasio y calcio se ve favorecida en
Schoenoplectus americanus a niveles altos de nitratos en los tratamientos,
sin verse afectada por la cantidad de fosfatos en el medio.
62
RECOMENDACIONES
A fin de comprobar las hipótesis de que la planta tiene una reacción similar
a la obtenida en el laboratorio en el campo y que esta especie es un
bioindicador potencial de niveles de eutrofización, sería necesario plantear
planes de monitoreo en las poblaciones naturales de esta especie,
preferentemente en zonas donde la extracción o cosecha de estos individuos
no influya en las evaluaciones.
Sería de mucho interés lograr medir parámetros como la longitud de las
raíces, a fin de poder apreciar si es que hay cambios a este nivel
relacionados con la cantidad de nutrientes.
Sería igualmente interesante poder evaluar los procesos de translocación de
nutrientes de esta especie a lo largo del periodo fenológico, a fin de poder
apreciar directamente en que parte de los tejidos de la planta (rizoma, tallos,
hojas vestigiales, raíces o inflorescencias) se encuentran en mayor
concentración los nutrientes evaluados en el presente estudio (nitrógeno,
fósforo, potasio, calcio y magnesio) de acuerdo al ambiente al que son
expuestos.
63
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67

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Facultad de Ciencias Biológicas

Respuesta de Schoenoplectus americanus

Tesis para optar al título profesional de

Deseo manifestar mi profundo agradecimiento al profesor Asunción Cano, asesor de

Agradezco también a la profesora Mery Suni, al profesor César Arana y al biólogo

A la ONG Terra Nuova, a la Sociedad Peruana de Ecodesarrollo (SPDE), al Consejo

Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Séller (sinónimo de Scirpus

La etapa inicial del estudio comprendió la colecta de fango en localidades de la costa

Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Séller (sinonym of Scirpus

Lista de Tablas y Figuras

Aumento del número de yemas en los tratamientos

Mapa de la Costa de Lima en donde se señalan las

Datos bibliográficos y experimentales de la composición del fango de

Lámina 1: Localidades de Muestreo

Uno de los principales factores que determinan el estado de los humedales es la

 Foto 1. Schoenoplectus americanus; una especie frecuente en los humedales de la 1

El nitrógeno y el fósforo han sido utilizados como indicadores de procesos de

Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Séller (sinónimo de la

El primer objetivo de este estudio es conocer cuáles son las características

Un segundo objetivo del estudio es conocer cual es la respuesta de Schoenoplectus

Foto 2. Se muestra uno de los ambientes en el cual crece Schoenoplectus americanus.

Pocos estudios han sido realizados estudiando los aspectos ecológicos y

Asimismo, en el trabajo de Blum et al (2005), Schoenoplectus americanus es una

En estudios realizados en Kingsville organizados por la USDA (United States

Especies muy relacionadas a Schoenoplectus americanus como Scirpus maritimus

Para la Laguna de Medio Mundo tenemos el trabajo de Ramírez (1992). Este

En algunos países como Nueva Zelanda se ha logrado publicar manuales de

Actualmente no se han publicado datos a cerca del contenido de nutrientes en los

Schoenoplectus americanus se encuentra nombrada en el Catálogo Mundial de

El área de estudio corresponde a los humedales donde se realizaron colectas de

Pantanos de Villa se encuentra al sur de la ciudad de Lima en el distrito de

La Laguna El Paraíso se encuentra al norte de la ciudad de Lima en el Distrito de

Foto 4. Colecta de suelo en el Humedal “Medio Mundo” (Huacho), se aprecia la

Las Albuferas de Medio Mundo se encuentran al norte de la ciudad de Lima, en el

El Humedal de Puerto Viejo se encuentra al Sur de la ciudad de Lima en el Distrito

La parte experimental comprendió 3 etapas, detalladas a continuación:

2.1. Primera etapa: Conocimiento de los Nutrientes en el Fango

Esta primera etapa consistió en la investigación de la disponibilidad de nutrientes

a. Ubicación de los ambientes sumergidos donde se encuentre la especie:

a. Análisis de Materia Orgánica Total: Las muestras correspondientes a una

b. Análisis de Materia Orgánica Disponible: Se obtuvieron 6 valores de

2.2. Segunda Etapa: Evaluación de campo y colecta de la muestras para

Para la parte experimental fue necesario contar con muestras biológicas de la

a. Elección de la localidad de muestreo: Una vez realizados los análisis de

3.3. Tercera Etapa: Experimentación en Laboratorio

Una vez colectados los individuos se siguió el siguiente procedimiento:

a. Etapa de aclimatación: Los individuos colectados fueron transportados a

b. Mediciones previas a la etapa experimental: Antes del inicio del

c. Preparación de soluciones para la experimentación: Simultáneamente se

A) En las soluciones que requirieron concentraciones bajas de nitrato y

Las concentraciones fueron obtenidas de los análisis de los resultados y la

d. Distribución de las plantas por tratamiento: Cada uno de los nueve

e. Experimento: Una vez aclimatadas, las plantas fueron colocadas en los

 Variación del número de tallos mayores a 5 cm por planta

 Senescencia de los tallos

 Aumento de Biomasa fresca.

Donde el porcentaje de aumento de Biomasa fresca (%BF) se calculó a

g. Control cualitativo de las soluciones

Foto 1. Schoenoplectus americanus; una especie frecuente en los humedales de la 1

Foto 2. Se muestra uno de los ambientes en el cual crece Schoenoplectus americanus.

Foto 4. Colecta de suelo en el Humedal “Medio Mundo” (Huacho), se aprecia la

Variación del número de tallos mayores a 5 cm por planta

Senescencia de los tallos

Aumento de Biomasa fresca.

Foto 5. Se aprecia la floración de individuos de Schoenoplectus americanus, obtenida 22