¿Qué 

es la fermentación?
Se llama fermentación a un proceso de oxidación incompleta, que no requiere de
oxígeno para tener lugar, y que produce una sustancia orgánica como resultado. Es
un proceso de tipo catabólico, es decir, de transformación de moléculas complejas a
moléculas sencillas y generación de energía química en forma de ATP (Adenosín
Trifosfato).

La fermentación consiste en un proceso de glucólisis (ruptura de la molécula de

glucosa) que produce piruvato (ácido pirúvico) y que al carecer de oxígeno como
receptor de los electrones sobrantes del NADH producido (nicotin adenin
dinucleótido), emplea para ello una sustancia orgánica que deberá reducirse para
reoxidar el NADH a NAD+, obteniendo finalmente un derivado del sustrato inicial
que se oxida. Dependiendo de dicha sustancia final, habrá diversos tipos de
fermentación.

Este proceso fue descubierto por el químico francés Louis Pasteur, quien lo

calificó como “La vida sin aire” (La vie sans l’air), ya que puede ser llevado a cabo
en ausencia de oxígeno por microorganismos como las bacterias, levaduras, o
algunos metazoos y protistas. En este proceso, entonces, no intervienen ni
las mitocondrias ni las estructuras vinculadas al proceso de respiración celular.

En comparación con la respiración aerobia, la fermentación no es un método de

obtención de energía muy eficaz: se producen solo 2 moléculas de ATP por
molécula de glucosa consumida, mientras que al respirar se obtienen de 36 a 38.

Sin embargo, este proceso es llevado a cabo por diversas células de nuestro cuerpo
para cubrir los instantes de ausencia de oxígeno, como ocurre en las células
musculares que fermentan glucosa cuando el insumo de oxígeno no es suficiente
para continuar respirando.

Tipos de fermentación
De acuerdo a la sustancia obtenida al final del proceso de fermentación, podemos
clasificarlo en:

 Fermentación alcohólica. Es un proceso llevado a cabo por las levaduras

principalmente, en el que a partir de ciertos azúcares, se produce una
 cantidad de alcohol etanol, dióxido de carbono y ATP. Este es el proceso
empleado para producir las bebidas alcohólicas.
 Fermentación acética. Propia de las bacterias del género Acetobacter,
transforma el alcohol etílico en ácido acético, o sea, el alcohol en vinagre.
Es, no obstante, un proceso aeróbico, por lo que puede darse en los vinos
expuestos al aire.
 Fermentación láctica. Consiste en una oxidación parcial de la glucosa,
llevada a cabo por bacterias lácticas o por las células musculares animales
(cuando se quedan sin oxígeno para respirar). Este proceso genera ATP
pero produce ácido láctico como subproducto, lo cual produce al
acumularse, la sensación dolorosa de fatiga muscular.
 Fermentación butírica. Consiste en la conversión de la glucosa en ácido
butírico y gas, esto último le confiere un olor típicamente desagradable.
Es llevada a cabo característicamente por las bacterias del
género Clostridium y requiere la presencia de lactosa.
 Fermentación butanodiólica. Se trata de una variante de la fermentación
láctica, llevada a cabo por enterobacterias que liberan dióxido de
carbono y generan butanodiol, un alcohol incoloro y viscoso.
 Fermentación propiónica. En este proceso intervienen el ácido acético,
el dióxido de carbono y el ácido succínico. Se obtiene de todos ellos ácido
propiónico, una sustancia corrosiva con olor acre.

Usos de la fermentación
Los vinos requieren de un proceso de elaboración en el que se usa la fermentación
alcohólica.
Numerosas industrias construidas por el ser humano sacan provecho de la
fermentación para obtener determinadas sustancias. Por ejemplo, en
las industrias alimenticias del queso, se llevan a cabo procesos de fermentación
propiónica, o en la preservación de muchos tipos de comestibles se acude a la
presencia del ácido láctico, que actúa como preservante, debido a la fermentación
láctica.

Algo similar ocurre con la industria alcohólica, tanto de vinos, cervezas u otros tipos
de licores, que requieren de un proceso de elaboración en el que interviene la
fermentación alcohólica. Por otro lado, si algunos licores como el vino se dejan
destapados mucho rato, el oxígeno añadido iniciará la fermentación acética y la
bebida empezará a avinagrarse.

Beneficios de la fermentación
 La fermentación siempre supone la descomposición de nutrientes en partes más
sencillas que nuestro organismo asimila mejor.
 Produce vitaminas, sobre todo del grupo B y C, incluso B12.
 La fermentación destruye parte del ácido fítico de la corteza de los cereales, el
cual impide la absorción de calcio, hierro y cinc (sobre todo la fermentación
con levadura madre).
 Se trata de una predigestión, al igual que ocurre con la germinación. Los cereales
y las leguminosas son alimentos concentrados de proteínas e hidratos de carbono
complejos que deben ser sometidos a largos tiempos de cocción para poder ser
 asimilados. La fermentación y la germinación facilitan su digestión y aportan
beneficios que no podemos obtener por métodos de cocción.
 Restauran y conservan la flora intestinal. Impiden el crecimiento de
microorganismos patógenos y sus toxinas.
 Ayudan a la conservación de los alimentos, permitiendo que se conserven más
tiempo.
 Los alimentos que han sido sometidos a fermentación láctica ayudan a la digestión
de otros alimentos con los que se ingieren.
 Depurativos y alcalinizantes (aportan muchos minerales).

Evidentemente no podemos atribuir estos efectos beneficiosos a los destilados

alcohólicos antes nombrados, aunque previamente procedan de una fermentación.

La respiración celular anaeróbica

La respiración celular anaerobia es similar a la respiración celular aerobia en que los electrones
extraídos de una molécula de combustible pasan a través de una cadena de transporte de
electrones para impulsar la síntesis de \text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text. Algunos
organismos utilizan sulfato (\text {SO}_4^{2-})(SO

2−

)left parenthesis, start text, S, O, end text, start subscript, 4, end subscript, start superscript, 2,
minus, end superscript, right parenthesis como aceptor final de electrones al final de la cadena de
transporte, mientras que otros utilizan nitrato (\text {NO}_{3}^-)(NO

)left parenthesis, start text, N, O, end text, start subscript, 3, end subscript, start superscript,
minus, end superscript, right parenthesis, azufre o una de otras varias moléculas^1

start superscript, 1, end superscript.

¿Qué tipo de organismos usan la respiración celular anaeróbica? Algunos procariontes —bacterias
y arqueas— que viven en ambientes con muy poco oxígeno dependen de la respiración anaeróbica
para degradar combustibles. Por ejemplo, algunas arqueas metanogénicas pueden utilizar dióxido
de carbono como su aceptor final de electrones y producen metano como producto de
degradación. Los metanógenos se encuentran en la tierra y el sistema digestivo de rumiantes, un
grupo de animales que incluye vacas y ovejas.

Del mismo modo, las bacterias y arqueas sulfato-reductoras utilizan sulfato como aceptor final de
electrones y producen sulfuro de hidrógeno (\text H_2\text S)(H

S)left parenthesis, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, S, end text,
right parenthesis como producto de desecho. La siguiente imagen es una fotografía aérea de
aguas costeras en la que las manchas verdes indican un crecimiento excesivo de bacterias sulfato-
reductoras.

Fotografía aérea de aguas costeras en las que se observa la proliferación de bacterias sulfato-
reductoras como grandes manchas verdes en el agua.

Fotografía aérea de aguas costeras en las que se observa la proliferación de bacterias sulfato-
reductoras como grandes manchas verdes en el agua.

Crédito de la imagen: "Metabolismo sin oxígeno: Figura 1", OpenStax College, Biología, CC BY 3.0;
Modificación del trabajo de NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team de la NASA
GSFC, Catálogo de imágenes Visible Earth de la NASA.

Fermentación

La fermentación es otra vía anaeróbica (no que requiere oxígeno) para degradar la glucosa, esta se
realiza en muchos tipos de células y organismos. En la fermentación, la única vía de extracción de
energía es la glucólisis, con uno o dos reacciones extras al final.

La fermentación y la respiración celular comienzan del mismo modo, con la glucólisis. Sin
embargo, en la fermentación, el piruvato producido en la glucólisis no continúa su oxidación ni
hacia el ciclo del ácido cítrico, y no funciona la cadena de transporte de electrones. Dado que la
cadena de transporte de electrones no es funcional, el \text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H, end
text que se produce en la glucólisis no puede entregar allí sus electrones para regresar a \text
{NAD}^+NAD

start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript

Entonces, el propósito de las reacciones extras en la fermentación es regenerar el acarreador de

electrones \text{NAD}^+NAD

start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript a partir del \
text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H, end text producido en la glucólisis. Las reacciones
adicionales logran esto dejando que el \text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H, end text entregue
sus electrones a una molécula orgánica (como el piruvato, producto final de la glucólisis). Esta
entrega permite que continúe la glucólisis al asegurar un suministro constante de \
text{NAD}^+NAD

start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript.

La fermentación láctica

En la fermentación láctica, el \text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H, end text transfiere sus

electrones directamente al piruvato y se obtiene lactato como producto de degradación. El
lactato, que es la forma desprotonada del ácido láctico, le da al proceso su nombre. Las bacterias
que forman el yogur realizan la fermentación del ácido láctico al igual que los eritrocitos de tu
cuerpo, los cuales no tienen mitocondrias y por lo tanto, no pueden llevar a cabo la respiración
celular.

Diagrama de la fermentación láctica. La fermentación láctica tiene dos pasos: la glucólisis y la

regeneración del NADH.

Durante la glucólisis, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato y se

obtienen dos moléculas de ATP y dos de NADH netas.

Durante la regeneración del NADH, las dos moléculas de NADH donan electrones y átomos de
hidrógenos a dos moléculas de piruvato y producen dos moléculas de lactato y regeneran NAD+.

Diagrama de la fermentación láctica. La fermentación láctica tiene dos pasos: la glucólisis y la

regeneración del NADH.

Durante la glucólisis, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato y se

obtienen dos moléculas de ATP y dos de NADH netas.

Durante la regeneración del NADH, las dos moléculas de NADH donan electrones y átomos de
hidrógenos a dos moléculas de piruvato y producen dos moléculas de lactato y regeneran NAD+.

Las células musculares llevan a cabo la fermentación láctica, pero solo cuando tienen muy poco
oxígeno como para continuar la respiración aeróbica, como cuando haces ejercicio muy intenso.
Alguna vez se pensó que la acumulación de lactato en los músculos era responsable del dolor
causado por el ejercicio, pero investigaciones recientes sugieren que tal vez esa no sea la razón.

El ácido láctico producido en las células musculares se transporta a través del torrente sanguíneo
hacia el hígado, donde se vuelve a convertir en piruvato y se continúa de manera normal con las
reacciones restantes de la respiración celular.

La fermentación alcohólica

Otro proceso fermentativo muy conocido es la fermentación alcohólica, en la cual el \

text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H, end text dona sus electrones a un derivado del piruvato y
produce etanol como producto final.
Para obtener etanol a partir de piruvato, se usan dos pasos. En el primer paso, al piruvato se le
retira un grupo carboxilo y se libera como dióxido de carbono, con lo que se produce una molécula
de dos carbonos llamada acetaldehído. En el segundo paso, el \text{NADH}NADHstart text, N, A, D,
H, end text dona sus electrones al acetaldehído y regenera el \text{NAD}^+NAD

start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript a la vez que genera etanol.

Diagrama de la fermentación alcohólica. La fermentación alcohólica tiene dos pasos: la glucólisis y

la regeneración del NADH.

Durante la glucólisis, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato y se

obtienen dos moléculas de ATP y dos de NADH netas.

Durante la regeneración del NADH, las dos moléculas de piruvato primero se convierten en
moléculas de acetaldehído y liberan dos moléculas de dióxido de carbono. Luego, las dos
moléculas de NADH donan electrones y átomos de hidrógeno a las dos moléculas de acetaldehído,
lo que produce dos moléculas de etanol y regenera el NAD+.

Diagrama de la fermentación alcohólica. La fermentación alcohólica tiene dos pasos: la glucólisis y

la regeneración del NADH.

Durante la glucólisis, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato y se

obtienen dos moléculas de ATP y dos de NADH netas.

Durante la regeneración del NADH, las dos moléculas de piruvato primero se convierten en
moléculas de acetaldehído y liberan dos moléculas de dióxido de carbono. Luego, las dos
moléculas de NADH donan electrones y átomos de hidrógeno a las dos moléculas de acetaldehído,
lo que produce dos moléculas de etanol y regenera el NAD+.

La fermentación alcohólica de las levaduras produce el etanol de bebidas alcohólicas como la

cerveza y el vino. Sin embargo, el alcohol en grandes cantidades es tóxico para las levaduras (al
igual que para los seres humanos), lo que establece un límite superior en el porcentaje de alcohol
en estas bebidas. La tolerancia de las levaduras al etanol abarca desde el 555 por ciento hasta el
212121 por ciento según la cepa de levadura y las condiciones ambientales.

Organismos anaerobios facultativos y estrictos

Muchas bacterias y arqueas son anaerobios facultativos, lo que significa que pueden cambiar
entre la respiración aeróbica y las vías anaeróbicas (fermentación o respiración anaerobia)
dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. Este modo de vida les permite conseguir más ATP de
sus moléculas de glucosa cuando hay oxígeno disponible —puesto que la respiración celular
aeróbica produce más ATP que las vías anaeróbicas— al mismo tiempo que mantiene el
metabolismo y conserva la vida cuando el oxígeno es escaso.
Otras bacterias y arqueas son anaerobios obligados, lo que significa que pueden vivir y crecer
solamente en ausencia de oxígeno. El oxígeno es tóxico para estos microorganismos y exponerse a
él produce lesiones o la muerte. Por ejemplo, las bacterias Clostridium, que son responsables del
botulismo (una forma de intoxicación alimentaria), son anaerobios obligados^2

squared. Recientemente, se han descubierto incluso algunos animales multicelulares en

sedimentos al fondo del mar que viven libres de oxígeno^{3,4}