LunaGil Amanda TD 2021

TESIS DE DOCTORADO
TAXONOMÍA, BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA

DE LOS CEFALÓPODOS DEL NOROESTE DE
ÁFRICA (CCLME, GRAN ECOSISTEMA
MARINO DE LA CORRIENTE DE CANARIAS).
TAXONOMÍA, BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA DE LOS CEFALÓPODOS DEL NOROESTE DE ÁFRICA
Amanda Luna Gil

2021
Amanda Luna Gil. TESIS DE DOCTORADO.
Taxonomía, Biogeografía y Ecología de los cefalópodos del
Noroeste de África (CCLME, Gran Ecosistema Marino de la
Corriente de Canarias).
Taxonomy, Biogeography and Ecology of the cephalopods of the

Northwest of Africa (CCLME, Large Marine Ecosystem of the
Canary Current).
Memoria presentada para optar al título de

Doctora por la Universidad de Vigo por:
Amanda Luna Gil
Vigo, 2021
Escuela Internacional de Doctorado
Amanda Luna Gil

TESIS DE DOCTORADO
TAXONOMÍA, BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA DE LOS CEFALÓPODOS DEL

NOROESTE DE ÁFRICA (CCLME, GRAN ECOSISTEMA MARINO DE LA CORRIENTE
DE CANARIAS).
Dirigida por:
Dr. Francisco J. Rocha Valdés
Dra. Ana Ramos Martos
2021
Escuela Internacional de Doctorado
Los doctores Francisco J. Rocha Valdés y Ana Ramos Martos, hacen constar que el
presente trabajo, titulado "Taxonomía, Biogeografía y Ecología de los cefalópodos
del Noroeste de África (CCLME, Gran Ecosistema Marino de la Corriente de
Canarias)", que presenta Amanda Luna Gil para la obtención del título de Doctora,
fue realizada bajo su dirección en el programa de doctorado "Marine Science,
Technology and Management (DOMAR)".
Vigo, a 23 de julio de 2021.
Dr. Francisco J. Rocha Valdés Dra. Ana Ramos Martos

A MIS ABUELAS Y A MI MADRE
“La Ciencia no es un libro ya leído y almacenado en

la estantería. Es un proceso permanente de
imaginación y conocimiento, de hipótesis y
experimento, un río que ha vivido siempre en la
geografía de la incertidumbre, un río que ignora por
dónde va a fluir, aunque sepa que al final va a llegar
al mar”.
Javier Sampedro.
AGRADECIMIENTOS 
“Quienes van hacia lo más alto del mundo por la ciencia,

quienes escrutan las profundidades del cielo con su inteligencia,
Ésos, semejantes a la bóveda celeste,
con la cabeza al revés, viven en su vértigo”.
Omar al-Jayyam.
Es irrelevante cuál sea la especialidad de tu Doctorado: hacer una tesis es un curso

intensivo acerca de la Vida. Un auténtico viaje de autoconocimiento donde creces lo inimaginable.
Para mí, este viaje de autoconocimiento termina con AGRADECIMIENTO. Son muchas las personas a
las que agradezco que el parto de esta tesis fuera más sencillo.
En primer lugar, a toda mi familia: sin su apoyo y amor incondicional no habría podido
llegar ni siquiera a soñar con ser investigadora. Y, a David, Joram, Black y Alia. ¡En todo y siempre!
A mis amigos, a mis compañeros de carrera y facultad, a mis profesores favoritos, y a los
protagonistas de mi tesis: los apasionantes cefalópodos, un tesoro biológico con mucho que contar.
Todos me habéis aportado cosas muy valiosas en este camino. ¡Gracias!
A Ángel Guerra y Francisco Rocha, mi director de tesis. A ambos tengo que agradecerles la
oportunidad para poder estudiar cefalópodos (¡un sueño!), su impulso, sus ideas, y sus
recomendaciones, tanto profesionales como a nivel personal, desde el principio de esta historia.
Ángel: gracias por todas nuestras valiosas conversaciones, que me han servido de puntal en
tantos momentos. Francisco: gracias por tus enseñanzas, tu infinita paciencia y por cuidarme,
desde que me recogiste en el aeropuerto de Vigo.
Muchas fueron las dificultades “logísticas” en los comienzos del camino, pero, gracias a la
adhesión de Ana Ramos como codirectora y a su concienzudo trabajo, la tesis ha llegado al mejor
puerto. Ana: gracias por tus enseñanzas sobre ecología, por tu valioso tiempo y por hacer de Pepita
Grilla tantas veces, con resultados formidables... Además, a Ana y a Fran Ramil les agradezco la
confianza depositada en mí al incluirme en el proyecto Ecoafrik, pudiendo realizar las estancias en
Tenerife y estudiar las muestras y datos que forman el esqueleto de esta tesis.
También quiero agradecer a las familias de mis directores su paciencia por tantos fines de
semana de trabajo y por los mails a horas intempestivas. ¡Sobre todo las últimas semanas!
Gracias a todos los colegas, tripulaciones y equipos científicos, que participaron e hicieron
posible el éxito en los muestreos durante las campañas desarrolladas en la costa noroccidental de
África entre 2004 y 2012, a bordo del Vizconde de Eza y del Fridtjof Nansen. También, a los
proyectos CCLME y EAF-Nansen de la FAO, así como al Instituto de Investigación Marina (IMR,
Noruega), que apoyaron las dos campañas regionales y nos han proporcionado una parte de los
datos medioambientales.
Especialmente, quiero dar las gracias a los investigadores del Instituto Español de
Oceanografía, quienes han puesto a mi disposición, a través de su proyecto de colaboración con la
Universidad de Vigo EcoAfrik, las colecciones faunísticas y bases de datos, sin los cuales no habría
sido posible la realización de esta tesis, y que me han echado más que un cable en esta andadura:
Caty Perales-Raya, Aurora Bartolomé, Sebastián Jiménez, Lourdes Fernández, Eva Hernández, Carlos
Hernández… y, por supuesto, a Ana.
Caty: gracias por la ayuda brindada, la inspiración, tu buen humor y por tu gran
profesionalidad, tanto en Tenerife, como en las sesiones del comité de seguimiento de la tesis, y
como coautora de mi primer artículo científico (¡!). Y, gracias por ayudar a identificar “los bichos”
online durante la cuarentena, donde obtuvimos unas fotos espectaculares gracias a Aurora.
Chano: gracias por hacer que mis estancias en Tenerife fueran mucho mejores, si cabe, por
cuidar de mí y “mis cefalópodos” y por las risas, los consejos y la inspiración. ¡Así da gusto visitar
aquella preciosa isla y el laboratorio!
Hay una plétora de personas, investigadores, libros, artículos, … por los que siento especial
agradecimiento, y que llegaron en el momento justo para deshacerme muchos engrudos mentales.
En especial, agradezco a Michael Vecchione y Paula Rothman el envío de los libros editados por el
Smithsonian Institute: son uno de mis grandes tesoros.
Muy en especial, quiero agradecerle a Pilar Sánchez todo su buen talante, su

profesionalidad, su compañerismo y sus consejos. ¡Viva! ¡Pruebas superadas! A Ale Escánez, con
quien tan buenos brainstormings y risas pasé en el BioCephaLab, y a su encantadora familia por
acogerme y hacerme sentir “como en casa” durante mi estancia en Tenerife. Y, a Fernando
Fernández por su gran compañerismo y apoyo desde la distancia, animándome y nutriéndome
siempre con grandes consejos e historias.
A todos los investigadores con los que he colaborado y compartido geniales momentos de
“¡eureka!” durante congresos, cursos, charlas, mails, … gracias por vuestro entusiasmo y
vuestra ayuda. ¡Seguimos!
A los trabajadores de la Universidad de Vigo que me han brindado su apoyo y guía con la
gestión del interminable papeleo y con la bibliografía imposible de encontrar por otros medios, con
total eficacia y rapidez. Y, en particular, al Departamento de Ecología y Biología Animal de la
Facultad de Ciencias del Mar, cuyas instalaciones y recursos técnicos y humanos han estado a mi
disposición durante todo mi trabajo de doctorado. Mónica López, ¡gracias, gracias,gracias!
Y, no puedo olvidarme de Alexandra Elbakyan, la "Robin Hood" de la ciencia: gracias por

crear, creer, mantener y luchar por Sci-Hub y la ciencia en abierto.

RESUMEN
El Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias (CCLME) es uno de los

sistemas marinos de afloramiento más importantes del mundo, cuya elevada
productividad primaria sostiene algunas de las mayores pesquerías que se desarrollan
en la costa noroccidental africana, entre el estrecho de Gibraltar (36° N, 5° O) y las Islas
Bissagos, en el sur de Guinea-Bissau (11° N, 16° O). La región cuenta con una fauna de
cefalópodos diversa y abundante, constituida por especies de amplia distribución,
algunas de las cuales por su elevado valor comercial, son objetivo de una de las
pesquerías más importantes del Atlántico, con capturas que oscilan entre 80.000 y
120.000 toneladas anuales. Aunque la mayoría de las especies de interés pesquero han
sido bien estudiadas, la información sobre la fauna de cefalópodos, en particular de las
especies no explotadas, sigue siendo en la actualidad muy escasa.
Esta Tesis Doctoral se ha basado en el estudio taxonómico, biogeográfico y

ecológico de los cefalópodos y los datos procedentes de diez campañas
multidisciplinares realizadas en las costas de África noroccidental, entre 2004 y 2012,
por el Instituto Español de Oceanografía (IEO) —en el marco de su Programa de
Evaluación de Recursos Pesqueros de África (CECAF)— y por el Institute of Marine
Research (IMR) de Noruega —en el de los proyectos CCLME y EAF-Nansen de la FAO—.
El estudio taxonómico se ha centrado en la identificación de las colecciones de

cefalópodos depositadas en el proyecto EcoAfrik y en algunos centros del IEO, que
fueron recogidas en seis de las citadas campañas en aguas de Marruecos, Sáhara
Occidental, Guinea-Bissau y a lo largo de la región del CCLME. Además, se han analizado
los datos faunísticos y medioambientales procedentes de las 1247 estaciones de
arrastre de fondo realizadas durante las diez campañas. Estas colecciones faunísticas y
bases de datos representan una fuente excepcional de información que nos han
permitido obtener una visión global sobre la biodiversidad, composición y distribución
de los cefalópodos de la costa noroccidental de África a nivel regional.
En base al material identificado durante la fase de estudio taxonómico (65
especies y 23 familias) y a la revisión de la bibliografía especializada, se ha
confeccionado el catálogo actualizado de la clase Cephalopoda de la región del CCLME,
que ha incluido 138 especies y 40 familias. Una descripción detallada de la morfología
externa e interna y de los caracteres taxonómicos más importantes para la
identificación del grupo (concha interna, mandíbulas, estatolitos y rádula) se presenta
como anexo a esta tesis.
El análisis de las áreas de distribución geográfica y batimétrica de las especies,

ha permitido ampliar el rango latitudinal de 20 de ellas y el batimétrico de 28 taxones,
entre los que citaremos a Muusoctopus januarii, Lepidoteuthis grimaldii, Octopus salutii,
Austrorossia mastigophora, Sepiola atlantica, Opisthoteuthis grimaldii, Onykia robsoni,
Bathypolypus valdiviae, Chtenopteryx sicula y Cirrothauma murrayi. Se han establecido
además, las afinidades térmicas y biogeográficas de la clase a nivel regional, que parece
estar compuesta por una mezcla de especies tropicales, templadas y boreales, de
afinidad principalmente atlántica (67,7%), y un componente menor de especies de
amplia distribución (32,3%), el 66% del cual tiene afinidad cosmopolita y el 15,0% anfi-
Atlántica, existiendo una única especie endémica.
La fauna de cefalópodos del noroeste africano está compuesta por 100 especies
oceánicas (75,2%) y 33 costeras (24,8%), el 88,0% de las cuales son de afinidad
claramente atlántica. Mientras que la plataforma continental está ocupada
principalmente por especies costeras de las familias Sepiidae, Sepiolidae y Octopodidae,
en aguas del talud son dominantes los cefalópodos oceánicos pertenecientes a las
familias Cranchiidae, Histioteuthidae y Ommastrephidae.
Los análisis multivariantes basados en los datos de presencia – ausencia por

especie y estrato han permitido delimitar tres comunidades, a nivel biogeográfico. Dos
de ellas, identificadas en la región septentrional y meridional, ocuparían las zonas
templada y tropical del CCLME, y una tercera, que presenta una fuerte similaridad
faunística, se extendería por la parte meridional del Sáhara, Cabo Blanco y Mauritania,
en coincidencia con la zona de mayor productividad del noroeste de África, donde los
fenómenos de afloramiento son intensos y permanentes a lo largo del año. La
comunidad del afloramiento se caracterizó por su mayor diversidad en cefalópodos
oceánicos (casi el 60% de las especies), mientras que en las comunidades templada y,
principalmente, en la tropical, la diversidad es inferior y la fauna está dominada por
especies costeras (59,4% y 61,5%, respectivamente).
Los cefalópodos constituyen unos de los taxones más frecuentes en la costa

noroccidental de África después de los crustáceos decápodos, ya que fueron recogidos
en el 83,6% del total de estaciones (1247). Su composición a nivel de la región mostró la
dominancia de las especies costeras (bentónicas + neríticas), que representaron el
98,4% del número de ejemplares y el 83,3% del peso total de la captura.
Ommastrephidae, Sepiidae y Octopodidae fueron las familias más frecuentes, siendo
Ommastrephidae y Sepiolidae las de mayor riqueza específica, mientras que Loliginidae
y Ommastrephidae fueron las familias dominantes en número y peso (63,0% y 25,0%
del número; 19,0% y 49,0% de la biomasa total capturadas).
En cuanto a los patrones de distribución latitudinal y batimétrico de los

descriptores ecológicos, la mayor riqueza específica se localizó en la zona meridional del
Sáhara y Mauritania —área que representaría la de mayor diversidad de toda la costa
noroccidental de África—, seguida por la zona norte de Marruecos (34° - 32° N) y el
área de Guinea-Bissau (12° - 10° N). Las abundancias y biomasas presentaron sus
máximos en la zona tropical, en aguas de Guinea Bissau y Guinea, respectivamente. La
riqueza específica no presentó un patrón de distribución batimétrico claro, pero
abundancias y biomasas mostraron valores muy elevados en la plataforma y una caída a
partir del talud superior, aproximadamente sobre 300 m, que es muy drástica en el caso
de las abundancias.
Los análisis multivariantes de clasificación jerárquica y nMDS, basados en las

densidades medias de las 40 especies más abundantes y los 84 estratos de latitud-
profundidad definidos, han identificado dos grandes agrupaciones de cefalópodos, que
parecen mantener su estructura y composición a lo largo de toda la región. La
comunidad más costera asoció los estratos de la plataforma y el talud superior (20-400
m), mientras que la del talud agrupó los estratos más profundos (400 - 2000 m). La
composición faunística de ambas comunidades es claramente diferente, compartiendo
muy pocas especies. Los principales contribuyentes a la similitud en la comunidad más
costera (43,1%) fueron Illex coindetii, Sepia elegans, Octopus vulgaris, Alloteuthis
africana y Alloteuthis subulata, y Todarodes sagittatus, Neorossia caroli, Opisthoteuthis
sp. y Onychoteuthidae indet., en el caso de la comunidad profunda. Además de la
diferente composición faunística o β-diversidad, las dos agrupaciones se caracterizan
por diferencias cuantitativas en los valores medios de sus principales descriptores
ecológicos y variables ambientales oceanográficas y sedimentológicas.
Los resultados del BIOENV y del ACP confirman que la profundidad y algunas
variables dependientes de ella, como la temperatura del agua en el fondo, el tamaño de
grano y el contenido en materia orgánica del sedimento, son los principales factores
que influyen en la estructuración de las comunidades de cefalópodos de África
noroccidental.
ÍNDICE DE CONTENIDOS:
1. INTRODUCCIÓN GENERAL. ………………….................................................1

1.1. Área de estudio: la costa noroccidental africana. ………..…….…..…6
1.1.1. Geomorfología de los fondos marinos. …………………….…………..…7
1.1.2. Las masas de agua. ..............................................................................…..13
1.2. La investigación marina en el Noroeste de África. .……….………19
1.3. Los cefalópodos. ………………………….…….………………..…....…23
1.3.1. Características generales. ……………..………………………….……...…23
1.3.2. Pesquerías de cefalópodos. ………………….…………...……..……...… 27
1.3.3. Los cefalópodos del noroeste africano. .……………………….……..… 29
1.4. Objetivos de la tesis. .………….………………………………........…......…33
2. MATERIAL Y MÉTODOS. …………………...……………………..……….....34

2.1. Origen de los datos: las campañas de investigación. .....................36
2.2. Trabajos en el mar. .......................................................................................39
2.2.1. Buques. ......................................................................................................39
2.2.2. Aparejos de muestreo. ............................................................................40
2.2.3. Metodología de muestreo. ......................................................................41
3.2.4. Procesado de las muestras a bordo. .......................................................45
2.2.5. Parámetros medioambientales. ...............................................................46
2.3. Trabajos de gabinete...................................................................................47
2.3.1. Estudio taxonómico y biogeográfico. .....................................................47
2.3.2. Tratamiento y análisis de datos. ..............................................................51
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. ……………………………..…………….….. 57

3.1. Taxonomía: Resultados + Discusión.
3.1.1. Los cefalópodos de la región del CCLME. ………………..….….….…...59
3.1.2. Especies de especial interés. ……..….…………………….……...…..… 64
o Orden Sepioidea. ……..….……………..………………….………....… 64
o Orden Sepiolida. ……..…….…………………….………..…………..… 65
o Orden Oegopsida. ……..………..…………………………..………..… 67
o Orden Octopoda. .…………..…..……….………………..………..…... 85
3.2. Distribución y Biogeografía: Resultados y Discusión.
3.2.1. Distribución Batimétrica y Latitudinal. ………….…………….....…..… 92
3.2.2. Biogeografía. ……..………………….…………………………….…...… 97
o Una visión global. ……………………………………….…..…. 97
o Especies endémicas. …………………………………….…..….99
o Afinidades térmicas. …………………………………………..101
o Cabo Blanco, ¿una frontera natural? ……………….…….…103
o Buscando las fronteras faunísticas. ……………………….…104
3.2.3. Discusión de los análisis biogeográficos. …………..…..……….…... 111
o Contexto Biogeográfico general. ………………………..…..111
o Afinidades faunísticas. …………………………………….…..114
o Fronteras Biogeográficas. ………………………………….…121
o Algunas consideraciones específicas. ……………………....125
3.3. Biodiversidad y Comunidades: Resultados y Discusión.
3.3.1. Una visión global de la Diversidad. ……………………….……..…… 127
o Análisis por Familia. ……..………………………………….… 128
o Análisis Específico. ………………………………………….….130
3.2.2. Patrones de Distribución Latitudinal y Batimétrico. ……………….….132
3.2.3. Estructura y Composición de las Comunidades. …………………...…140
3.2.4. Discusión de los análisis ecológicos. ………………………………...…156
o Contexto general. …………………………………………….. 156
o Biodiversidad general. ……………………………………….. 160
o Patrones de Distribución. ……………………………………. 165
o Distribución Latitudinal. ……………………………....165
o Distribución Batimétrica. ……………………………..170
o Comunidades. ……………………………………………..….. 172
o Composición Faunística. …………………………………..… 176
4. CONCLUSIONES. ………………………………………….…………...…… 179

5. BIBLIOGRAFÍA. …………….………………………………………………... 183
6. ANEXOS. ………………….………………….……………………………….. 205
7. ABREVIATURAS UTILIZADAS. …………………………………………..… 273
8. PUBLICACIONES GENERADAS POR ESTA TESIS. ……………....…….. 276
ÍNDICE DE TABLAS, FIGURAS Y ANEXOS:
CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL
Tablas:
 TABLA 1.1. Resumen de las características y principales objetivos de las campañas

estudiadas. ........................................................................................................................4
Figuras:
 FIGURA 1.1. Mapa mostrando la situación general del área de estudio. …….……6
 FIGURA 1.2. Batimetría y morfología general del margen noroccidental de África.
……………………………………………………………………………………..................8
 FIGURA 1.3. Principales rasgos geomorfológicos de la costa noroccidental africana.
………...…………………………………………….……………………………………..…9
 FIGURA 1.4. Principales características sedimentológicas y geomorfológicas de la
plataforma profunda y talud de Mauritania. …………………….……………………11
 FIGURA 1.5. Mapa esquemático de la Cuenca de Canarias, mostrando las
principales corrientes y masas de agua de la región del CCLME. ……….………..14
 FIGURA 1.6. Mapas distribución estacional de los vientos, temperatura superficial y
producción primaria del CCLME. ………………………………………………………15
 FIGURA 1.7. Gráfica de la variación de la cantidad de oxígeno con las diferentes
profundidades. ...………………………………..…….………………………………….18
 FIGURA 1.8. Polvo atmosférico en el área del CCLME……………………………….19
 FIGURA 1.9. Buque oceanográfico HMS Challenger (1872). ………..………..........20
 FIGURA 1.10. Representantes de los siete órdenes y subórdenes de cefalópodos
conocidos: a) Nautiloidea, b) Sepioidea, c) Myopsida, d) Oegopsida, e) Incirrata, f)
Cirrata, g) Vampyromorpha. ……………………………………………………………25
CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS
Tablas:
 TABLA 2.1. Características técnicas del B/O español Vizconde de Eza……………39

 TABLA 2.2. Características técnicas del B/O noruego Dr. Fridtjof Nansen………..42
 TABLA 2.3. Estratificación latitudinal del área de estudio en las campañas Maroc.
………….……………………………………………………………………….................42
 TABLA 2.4. Estratificación batimétrica del área de estudio en las campañas Maroc.
…………………….………………………………………………………………………..43
 TABLA 2.5. Estratificación latitudinal del área de estudio en las campañas Maurit.
……………...………………………………………………………………………………43
 TABLA 2.6. Estratificación batimétrica del área de estudio en las campañas Maurit.
………..…………..………………………………………………………………………...44
 TABLA 2.7. Estratificación batimétrica del área de estudio en la campaña Bissau-
0810. ..…………..….……………………………………………………………………...44
Figuras:
 FIGURA 2.1. Mapa con la localización de las estaciones de muestreo del área del
CCLME. .…...………………...…………………………………………………………….37
 FIGURA 2.2. Laboratorio del equipo BioCephaLab, en la Universidad de Vigo. .....49
 FIGURA 2.3. Centro del IEO de Canarias (Tenerife). ……………….…....…….………50
CAPÍTULO 3: RESULTADOS Y DISCUSIÓN DE LOS

RESULTADOS
Tablas:
 TABLA 3.1. Número de especímenes examinados, especies y familias identificadas

por campaña y zona. …………….………...……………….…….……………………...62
 TABLA 3.2. Especímenes, familias y especies de cefalópodos muestreados de los
lances de arrastre comercial realizados. ……………..……………………..…………63
 TABLA 3.3. Especies de interés especial estudiadas durante las campañas.
……………………………………………………..…….……………….…………………68
 TABLA 3.4. Especies de cefalópodos más representativas en la región del CCLME
por rango latitudinal de dos grados. …………………………………...……………..97
 TABLA 3.5. Resumen del número total y porcentaje de cefalópodos costeros y
oceánicos en las tres comunidades biogeográficas identificadas a lo largo del
África noroccidental. …………………………...…………………….………………..106
 TABLA 3.6. Principales especies de los componentes templado y tropical de la
comunidad de cefalópodos costeros identificados en el noroeste de África (en gris,
especies exclusivas del grupo respectivo). …………………………………………107
 TABLA 3.7. Principales especies de los componentes templado y tropical de la
comunidad de cefalópodos costeros identificados en el noroeste de África.
………………………………………………………………………………………….…110
 TABLA 3.8. Resumen de los valores totales, medios y desviación estándar de la
densidad y biomasa (número y kg por 0.1 km2), riqueza específica, e índices de
Shannon y Pielou para el total de los cefalópodos, y para las especies costeras y
oceánicas. ………………………..…………………………………….………………..127
 TABLA 3.9. Composición de la abundancia numérica y biomasa (en valores y
porcentajes) de la captura total de cefalópodos en relación con sus hábitats.
………………………………………………………………………………………….…132
 TABLA 3.10. Valores del coeficiente de Pearson y nivel de significancia de las
correlaciones entre los descriptores ecológicos (riqueza específica, abundancia y
biomasa, índices de Shannon y Pielou) y la latitud y profundidad para los distintos
tipos de hábitats y el total de los cefalópodos. ……….……………………………..136
 TABLA 3.11. Valores del coeficiente de correlación cofenética (Rho) para los cuatro
algoritmos considerados en el análisis de clasificación jerárquica. ………………141
 TABLA 3.12. Valores de los coeficientes de correlación de rango de Spearman
resultantes del análisis de similaridad (ANOSIM) entre los cinco estratos
batimétricos. ...………………………………………………..………………….……..144
 TABLA 3.13. Resultados del análisis SIMPER que muestra las abundancias medias
(Av.Abund), los porcentajes de similaridad, así como la contribución (%) y el
porcentaje acumulado (Cum.) de las diferentes especies de cefalópodos a la
similaridad faunística dentro de cada una de las dos principales comunidades
identificadas en el análisis multivariante. …..………………………………………..145
 TABLA 3.14. Resultados del análisis SIMPER que muestra las abundancias medias
(Av.Abund) en cada grupo, los porcentajes y la desviación estándar de la
disimilaridad, la contribución (%) y el porcentaje acumulado (Cum.) de las
diferentes especies de cefalópodos a la disimilaridad faunística entre las dos
principales comunidades identificadas en el análisis multivariante. ………….…147
 TABLA 3.15. Valores medios de las principales variables ecológicas y factores
ambientales para las dos comunidades de cefalópodos identificados por el análisis
multivariante. ……………………………………………………….………………...…148
 TABLA 3.16. Valores de P resultantes del análisis de varianza (ANOVA), estimados
mediante los test bilaterales de Fisher y Barlett, de los descriptores ecológicos en
las dos comunidades. …………………………………..….….................................…150
 TABLA 3.17. Resultados del análisis BIOENV. Mejores ajustes de las correlaciones
entre las matrices de similaridad bióticas y abióticas para cada combinación de
variables (Temperatura, Salinidad y Oxígeno en el fondo; % Materia Orgánica y
Grava). Coeficiente de correlación de rango de Spearman. …..……………….…150
 TABLA 3.18. Valores propios y contribución (% acumulado) de los factores que
mejor explican la variabilidad. …………….………..…………………………………151
 TABLA 3.19. Cosenos cuadrados para las diez variables medioambientales y los
cinco descriptores biológicos asociados a los tres ejes principales derivados del
ACP. …………………………………………………………..…………....…….……....154
 TABLA 3.20. Resultados de la prueba de esfericidad de Bartlett aplicada a los
coeficientes de correlación de rango de Spearman entre las variables
medioambientales y los descriptores biológicos. ……………….…………………156
Figuras:
 FIGURA 3.1. Hembra de Austrorossia mastigophora: vista dorsal, detalle de los

tentáculos, vista de un tentáculo curvado. Ilustración de Chun (1910). Campaña
Maroc-0611. ……………………………………...…...………….……………………….65
 FIGURA 3.2. Ilustración de una maza tentacular de dos especies del género
Chtenopteryx., Ch. sicula y Ch. canariensis. Ejemplar de Ch. sicula de la Campaña
Maroc-0611. …………..…………………………………….….…………………………73
 FIGURA 3.3. Bathyteuthis abyssicola: mandíbulas inferior y superior, y gladio.
Campaña Maroc-0511. ……..………………………………….………….…………….74
 FIGURA 3.4. Ejemplares de Abralia (H.) siedleckyi. Campaña Maroc-0611.
……………………………………………………………….…………………….…….....76
 FIGURA 3.5. Lepidoteuthis grimaldii: vista general dorsal, detalle de escamas
dérmicas, detalle de brazos amputados. Campaña Maroc-0511. ….……….........79
 FIGURA 3.6. Magnoteuthis magna: vista dorsal. Campaña Maroc-0511.
……………………………………………………………………………………………...80
 FIGURA 3.7. Octopoteuthis megaptera: vista general ventral, detalle de ganchos
biseriados cubiertos por capuchón. Campaña Maroc-0511. ……………………...82
 FIGURA 3.8. Ancistroteuthis lichtensteinii Tipo A. Campaña Maroc-0611.
….…………………………………………………………………………………………..83
 FIGURA 3.9. Ancistroteuthis lichtensteinii Tipo B: vistas ventral y dorsal. Campaña
Bissau-0810. ..……..……………………….……………………………………………..83
 FIGURA 3.10. Vista dorsal de Onykia robsoni. Campaña Bissau-0810. ……..........84
 FIGURA 3.11. Opisthoteuthis massyae: globos oculares, mandíbulas y concha
interna. Campaña Maroc-0611. …….….………….……….…………………………..87
 FIGURA 3.12. Opisthoteuthis calypso: vista general ventral, mandíbulas y vista oral.
Campaña Maroc-0611. ……………………..…………………………………………...88
 FIGURA 3.13. Opisthoteuthis grimaldii: vistas general dorsal y oral. Campaña
Maroc-0511. ………………...……………………..…………….………………………..90
 FIGURA 3.14. Vista dorsal de Haliphron atlanticus. Campaña Bissau-0810. ………90
 FIGURA 3.15. Bathypolypus ergasticus: vista general ventral, detalle de
almohadillas del órgano del embudo y hectocotilo. Campaña Maroc-051...........92
 FIGURA 3.16. Bathypolypus valdiviae: vista dorsal. Campaña Bissau-0810……….92
 FIGURA 3.17. Muusoctopus januarii: primordio de hectocotilo, iIlustración del
hectocotilo y ejemplares de la Campaña Maroc-0611. …………………….……….96
 FIGURA 3.18. Vista dorsal de Muusoctopus levis. Campaña Bissau-0810. ………..97
 FIGURA 3.19. Muusoctopus levis: vista dorsal de hembra y macho, y brazo
hectocotilo. Campaña Bissau-0810. ………………………..…………….……………98
 FIGURA 3.20. Composición de los cefalópodos del CCLME en función de su rango
de distribución batimétrica. ……………….………………………….………………...93
 FIGURA 3.21. Rangos de distribución batimétrica e intercuartiles de las principales
especies de cefalópodos registradas. ………………...……..…………………….….94
 FIGURA 3.22. Especies que han visto ampliada su distribución batimétrica en el
presente trabajo. ….…………………………………………….….….……………........95
 FIGURA 3.23. Frecuencia de las 20 especies de cefalópodos más comunes en la
región, en función de su hábitat. .….…………………………………………….…….96
 FIGURA 3.24. Principales componentes biogeográficos de la fauna teutológica del
noroeste africano. ……..…..…….…..…..…..…....…..…....…..…..…..…..………..…..98
 FIGURA 3.25. Componentes biogeográficos de los cefalópodos oceánicos.
…………………………………………………………………………………………….100
 FIGURA 3.26. Componentes biogeográficos de los cefalópodos costeros.
….………………………………………………………………………………………....101
 FIGURA. 3.27. Componentes térmicos biogeográficos de la fauna cefalópoda del
noroeste de África. ………..…………..………….……………………….……………101
 FIGURA 3.28. Componentes biogeográficos de la fauna de cefalópodos al norte y
al sur de Cabo Blanco. ….………………..…..………………..………………………103
 FIGURA 3.29. Dendrograma resultante del análisis de clasificación jerárquica
basado en la presencia-ausencia de especies de cefalópodos a lo largo del
noroeste de África. ……………………………………………….…………………….105
 FIGURA 3.30. Gráfico tridimensional del análisis nMDS basado en datos de
presencia-ausencia de las especies de cefalópodos en el noroeste africano.
………………………………………………………………………………………..…...106
 FIGURA 3.31. Dendrograma de la clasificación jerárquica, basado en datos de
presencia-ausencia y porcentajes de similaridad dentro de los agrupamientos
según el hábitat. …...………..…………….……….………………………….………..108
 FIGURA 3.32. Dendrograma del análisis de clasificación jerárquica, basado en
datos de presencia-ausencia de los cefalópodos costeros por rango latitudinal.
……………………………………………………………………………........................109
 FIGURA 3.33. Gráfico tridimensional resultante del análisis del nMDS, basado en
datos de presencia-ausencia de los cefalópodos costeros por rango latitudinal.
……………………………………………………………………………........................109
 FIGURA 3.34. Mapa de los reinos y provincias definidos por Spalding et al. (2007) y
zonas biogeográficas identificadas. ………………………….………………………113
 Figura 3.35. Frecuencia de las principales familias en la plataforma y el talud de la
costa noroccidental africana. …………..……………………………………………..128
 FIGURA 3.36. Riqueza específica de las principales familias en la plataforma y el
talud de la costa noroccidental de África. ...…………………..…………….............129
 FIGURA 3.37. Composición porcentual en número y peso de las principales
familias de cefalópodos en la plataforma y el talud. ………………….……...........130
 FIGURA 3.38. Frecuencia de las principales especies de cefalópodos en la
plataforma y el talud de la costa noroccidental de África según su hábitat.
………………………………………………………………………………………..…...131
 FIGURA 3.39. Composición porcentual en número y peso de las principales
especies de cefalópodos en la plataforma y el talud. ..………….…….………….131
 FIGURA 3.40. Valores medios por un grado de latitud de la riqueza específica,
abundancia y biomasa de los cefalópodos a lo largo de la plataforma y el
talud...............................................................................................................................133
 FIGURA 3.41. Valores medios por un grado de latitud de la riqueza específica,
abundancia y biomasa de los cefalópodos en relación con su hábitat, a lo largo de
la plataforma y el talud. …………………………………….………………...………..134
 FIGURA 3.42. Valores medios por un grado de latitud de los índices de diversidad
de Shannon y de equitabilidad de Pielou para el conjunto de los cefalópodos a lo
largo de la plataforma y el talud. …...……………...…………………………………137
 FIGURA 3.43. Valores medios por estrato de profundidad de 100 m de la riqueza
específica y los índices de diversidad de Shannon y de equitabilidad de Pielou para
el conjunto de los cefalópodos a lo largo de la plataforma y el talud. .…………..138
 FIGURA 3.44. Valores medios por estrato de profundidad de 100 m de la
abundancia y biomasa para el conjunto de los cefalópodos a lo largo de la
plataforma y el talud. .…………………………………………………………….……139
 FIGURA 3.45. Valores medios por estrato de profundidad de 100 m de la riqueza
específica, abundancia y biomasa de los cefalópodos en relación con su hábitat.
….…………………………………………………………………….….………………..140
 FIGURA 3.46. Dendrograma del análisis de clasificación jerárquica basado en la
matriz de densidades medias de los cefalópodos por estrato de latitud-
profundidad y el algoritmo de agrupamiento beta-flexible. ……..………...........142
 FIGURA 3.47. Gráficas 2D y 3D resultantes del análisis nMDS basado en la matriz
de densidades medias de los cefalópodos por estrato de latitud-profundidad.
………………………………………………………………………................................143
 FIGURA 3.48. Gráficas del nMDS bilateral con burbujas de variables ambientales
superpuestas (profundidad, temperatura en el fondo, contenido en oxígeno,
porcentaje de fango, materia orgánica y carbonatos). ….…………………………149
 FIGURA 3.49. Representación de los valores propios (eigenvalue) y contribución (%
acumulado) de los factores que mejor explican la variabilidad. ……………….....152
 FIGURA 3.50. Representación en un espacio factorial bidimensional de las
correlaciones de las diez variables medioambientales (oceanográficas y
sedimentológicas) y los cinco descriptores biológicos. ……..……………...........153
 FIGURA 3.51. Representación de las observaciones (estratos latitud/ profundidad)
en una proyección bidimensional con respecto a los tres factores considerados y
las variables medioambientales que la explican. ..…………………………………155
ANEXOS
 ANEXO 1. Clasificación actualizada de Young, Vecchione & Mangold (ToL, 2020).

Se indica el número de especies pertenecientes a cada género. …....................207
 ANEXO 2. Descripción de la morfología y los caracteres taxonómicos que se han
utilizado en la identificación de los distintos táxones de la presente tesis. ……..211
Figuras:
o FIGURA A1. Medidas básicas de longitud de un cefalópodo: longitud dorsal
del manto (ML) y longitud total (TL). En Sepioideos, Teutoideos y
Octópodos. .………..……………………………………………….…..……...212
o FIGURA A2. A) Cartílago nucal formando parte del aparato de cierre nucal
(nucal-locking apparatus) en los géneros Onychoteuthis y Onykia. B)
Cartílago nucal de un ejemplar de Ancistroteuthis lichtensteinii, de la
campaña Maroc-0611. ………………………...……………………………...213
o FIGURA A3. Hectocotilo de Bathypolypus ergasticus de la campaña Maroc-
0511 (A) y esquema del brazo hectocotilizado de un octópodo macho con
sus características principales (B). …..………………………………………214
o FIGURA A4. Esquema en vista lateral con detalle del hectocotilo (brazo
dorsoventral derecho, B3) de O. vulgaris (A) y foto del hectocotilo de un
Teuthida, en este caso un ejemplar de Illex coindetii, de la campaña Maroc-
0611 (B). ……………………………………..…..…………………..................215
o FIGURA A5. Esquema de diferentes tipos de maza tentacular A) con
ventosas, B) con ganchos, C) maza tentacular de Ancistroteuthis
lichtensteinii y D) de Abraliopsis (Abraliopsis) morisii. …………...............215
o FIGURA A6. Maza tentacular de Ancistroteuthis lichtensteinii de la campaña
Maroc-0611. …………...………………………………………........................216
o FIGURA A7. Cartílagos de cierre del sifón de Chiroteuthis veranii. Campaña
Maroc-0511. ...……………………………………...………..... ………………217
o FIGURA A8. Dos de las subfamilias de la familia Ommastrephidae mostrando
la foveola y los bolsillos dorsales del canal del sifón.
…………………………………………………………………………………....217
o FIGURA A9. Esquema de la sección transversal de una concha de Nautilus
pompilius. …………….........……………………………………......................218
o FIGURA A10. Sección longitudinal de un belemnítido. …...………….......219
o FIGURA A11. Ilustración de Sepia officinalis. ………….……………….......221
o FIGURA A12. Anatomía interna de las tres principales líneas evolutivas de los
Coleoidea. Cavidad paleal abierta en posición ventral de: A) hembra de
choco, B) macho de calamar y C) macho de pulpo. …………….………...222
o FIGURA A13. Esquemas de un sepión (A, B) de Sepia sp. y una pluma (C, D)
de un calamar en visión dorsal y lateral. (E) Fotografía de la concha de
Spirula spirula. (F) Típica concha con forma de silla de montar de un
cirroctopódido, Opistoteuthis agassizii, de la campaña Maroc-0611.
.………………………………………………………………………………….. 223
o FIGURA A14. A) Morfología general de los estiletes de Octopus vulgaris. B)
Visión ventral y C) corte longitudinal de la estructura interna del gladius de
los Teuthida. ..………………..…………………………...…... ……………….224
o FIGURA A15. A) Posición dorsal del sepión de un choco (Familia Sepiidae),
en el interior de la cavidad del manto, mostrando las cámaras internas que
componen el fragmocono. B) Morfología interna de la concha interna de
un choco, en visión ventral. ..…………..…………………………………..... 224
o FIGURA A16. Diversidad en la concha de los cefalópodos actuales. A)
Chiroteuthis veranyi. Vista Dorsal. B) Doryteuthis (Amerigo) pealeii. Vista
ventral. C) Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857. Vista ventral. D)
Berryteuthis magister. Vista ventral. E) Todarodes pacificus. Vista ventral. F)
Enteroctopus dofleini. Vista ventral. G) Grimpoteuthis umbrellata. Vista
dorsal. H) Bathothauma lyromma. Adulto. Parte posterior. I) Sepia sp. J)
Bathothauma lyromma. Juvenil. Vista ventral. K) Vampyroteuthis infernalis.
Vista ventral. L) Cirroteuthis muelleri. Vista dorsal. M) Nautilus pompilius.
Vista lateral. N) Spirula spirula. Vista lateral. ……………………..................226
o FIGURA A17. A) Principales estructuras del bulbo bucal de un cefalópodo
en visión lateral, y B) en corte longitudinal. …………………………………228
o FIGURA A18. A) Mandíbula superior e B) inferior del calamar Illex coindetii,
con los principales términos usados en la caracterización de mandíbulas de
cefalópodos. C) Mandíbula superior de la especie B. sponsalis, macho y D)
hembra. Comparativa del oscurecimiento de dos mandíbulas inferiores de
Todaropsis eblanae: E) ejemplar juvenil y F) adulto. ……………………….231
o FIGURA A19. Morfología de un estatocisto de O. vulgaris. ..…………. …233
o FIGURA A20. A) visión anterior y B) visión posterior de un estatolito tipo en
Theutoidea y Sepioidea, donde se muestra la terminología usada en estas
estructuras. .…..…………………………………………………..…... ……….234
o Figura A21. Vista frontal de la organización del sistema nervioso central
alrededor del esófago de Nautilus sp. y Octopus sp. ……….……….…...235
o Figura A22. A) Esquema de la masa bucal y el aparato radular de un
cefalópodo. B) Esquema de una rádula de Sepia officinalis. .………….... .236
o Figura A23. Detalle de parte del odontóforo, con los dientes radulares,
vista al microscopio electrónico. …………………………...……..…….......238
 Anexo 3. Lista de todos los especímenes registrados en el área del CCLME,

ordenados alfabéticamente por orden y familia. .…………………..……………..239
 Anexo 4. Lista taxonómica de los cefalópodos citados en el noroeste de África
basada en Luna et al. (2021) con los países donde se encontró la especie, sus áreas
geográficas y batimétricas y los reinos biogeográficos según Spalding et al. (2007).
….…………………………………………………………….……..…………………….252
 Anexo 5. Presencia según la latitud y hábitat de las especies encontradas durante
los estudios realizados en la zona del CCLME. ..……………….…………………..260
 Anexo 6. Listado de especies y táxones de la clase Cephalopoda sobre los que se
ha hecho el análisis ecológico. .………………………………………….…….. …….264
 Anexo 7. Abreviaturas utilizadas para las especies en los análisis faunísticos.
…………………………………………………………………………………………….270
Cefalópodos Noroeste África
RELACIÓN DE ACRÓNIMOS Y ABREVIATURAS:
 AA: Anfiatlántico.
 ABC plots: Curvas de Comparación Abundancia-Biomasa.
 ACP: Análisis de Componentes Principales (ACP).
 AIW: Aguas Intermedias Antárticas.
 AR: Reino Ártico.
 Atl: Atlántico.
 Bi: Guinea-Bissau.
 B/O: Buque oceanográfico.
 C: Cosmopolita.
 CANCAP: Expediciones holandesas a las islas Canarias.
 C Atl: Atlántico Central.
 CC: Corriente de Canarias.
 CCLME: Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias.
 CECAF: Programa de estudio de los recursos pesqueros de África.
 CTD: Instrumento oceanográfico utilizado para medir la conductividad (C), la temperatura (T)
y la presión del agua del mar (la D significa "profundidad", en relación directa con la presión).
 CINECA: Investigación Cooperativa de la parte septentrional del Atlántico Centro-Oriental.
 CG: Circunglobal.
 CV: Caballos de Vapor, medida de Potencia.
 CVFS: Sistema Frontal de Cabo Verde.
 CCUS: Sistema de Afloramiento de la Corriente de Canarias.
 E Atl: Atlántico Oriental.
 EBUEs: Ecosistemas de Afloramiento de la Frontera Oriental.
 EC Pac: Pacífico Centro-Oriental.
 EIPR: Reino Oriental Indo-Pacífico.
 EOL: Encyclopedia of Life.
 FAO: La Organización de las Naciones Unidas de la Alimentación y la Agricultura.
 Ga: Gambia.
 GBIF: Global Biodiversity Information Facility.
Universidade de Vigo - IEO
273
Abreviaturas y Acrónimos
 GPS: Sistema de Posicionamiento Global.
 Gui: Guinea.
 IEO: Instituto Español de Oceanografía.
 IMR: Institute of Marine Research.
 IMROP: Mauritanian Institute of Oceanographic Research and Fisheries.
 Ind: Océano Índico.
 Indo-Pac: Indo-Pacífico.
 INRH: Institut National Des Recherches Halieutiques.
 LT: Longitud total.
 Ma: Mauritania.
 MDS: Análisis Multidimensionales.
 MEOW: Ecorregiones Marinas Mundiales.
 ML (o LDM): Longitud Dorsal del Manto.
 Mo: Marruecos.
 MO: Materia Orgánica.
 MW: Aguas Mediterráneas.
 N AA: Anfiatlántico Norte.
 NACW: Aguas Centrales del Atlántico Norte.
 NADW: Aguas Profundas del Atlántico Norte.
 NE Atl: Atlántico Nororiental.
 NEI: Not Elsewhere Included.
 nMDS: Escalamiento Multidimensional No Métrico.
 NORAD: Norwegian Agency for Development Cooperation.
 NW Atl: Atlántico Noroccidental.
 NW Pac: Pacífico Noroccidental.
 OBIS: Sistema de Información Biogeográfica de los Océanos.
 OMZ: Oxygen Minimum Zone, capa con valores mínimos de oxígeno.
 Pac: Océano Pacífico.
 psu: Practical salinity units (Unidades prácticas de salinidad).
 PUC: Corriente Submarina Polar.
Amanda Luna, 2021.

274
 Sa: Sahara Occidental.
 S Atl: Atlántico Sur.
 SACW: Aguas Centrales del Atlántico Sur.
 Se: Senegal.
 SE Atl: Sudeste Atlántico.
 SGM: Secretaría General del Mar.
 SOR: Reino del Océano Austral.
 S SubTr: Subtropical Sur.
 SubTr: Subtropical.
 SW Pac: Pacífico Sudoccidental.
 TAAR: Reino Templado de Australasia.
 TAC: Total Admisible de Capturas.
 TAR: Reino Tropical del Atlántico.
 TRB: Toneladas de Registro Bruto, medidas en unidades GT.
 Temp: Templado.
 TEPR: Reino Tropical del Pacífico Oriental.
 TNAR: Reino Templado del Atlántico Norte.
 TNPR: Reino Templado del Pacífico Norte.
 ToL: Tree of Life.
 Tr: Tropical.
 Tr-SubTr: Tropical-Subtropical.
 Tr-Temp: Tropical-Templado.
 TSAR: Reino Templado del Sur de África.
 W: Cálido.
 W Atl: Atlántico Oeste.
 WIPR: Reino Indo-Pacífico Occidental.
 WoRMS: World Register of Marine Species.
 W-Temp: Cálido-Templado.
 WW: De distribución Mundial.
 ZEE: Zona Económica Exclusiva.
 EBUEs: Ecosistemas de afloramiento del límite oriental.
275
Capítulo 1:
INTRODUCCIÓN
GENERAL
“Equipado con sus cinco sentidos,

el Hombre explora el Universo que
lo rodea y a sus aventuras las llama
Ciencia”.
Edwin Powell Hubble.
Secciones:
1.1. Área de estudio: la costa noroccidental africana.

1.2. La investigación marina en el área: antecedentes históricos.
1.3. Los cefalópodos.
1.4. Objetivos de la tesis.
1
Introducción
1. INTRODUCCIÓN GENERAL
Aunque el mar constituye el mayor ecosistema de la Tierra y son muchos los

esfuerzos dirigidos a su estudio, el conocimiento actual de los océanos y su
biodiversidad sigue siendo escaso. Las dificultades de acceso al medio marino, su
inabarcable tamaño y la enorme diversidad y biomasa animal que alberga hacen que
estos esfuerzos sigan resultando insuficientes. Los océanos ocupan aproximadamente el
70% de la superficie terrestre, tienen una profundidad media de 3800 m y contienen un
volumen de agua de más de 1300 billones de km3, 168 veces superior al de los
ecosistemas terrestres (Cohen, 1994; Ángel, 2003). Las aguas oceánicas acogen 24 de
los 36 filos animales que ocupan nuestro Planeta, once de los cuales son endémicos, y
aunque actualmente se han descrito unas 230.000 especies, la diversidad marina ha
sido estimada en un millón de especies (Bouchet, 2006; Appeltans et al., 2012; Costello,
2015).
El Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias (CCLME, por sus siglas en

inglés) constituye uno de los cuatro grandes sistemas de afloramiento de los océanos
mundiales, siendo el tercero en productividad primaria y sosteniendo las mayores
pesquerías de la costa atlántica africana, con una producción anual que ronda los 2-3
millones de toneladas (Valdés & Déniz-González, 2015). La fauna de cefalópodos de la
región noroccidental de África es diversa y abundante, e incluye especies de amplia
distribución y elevado valor como recursos pesqueros, entre las que se cuentan
calamares, potas, sepias y pulpos. Así, en sus aguas se desarrollan algunas de las
pesquerías de cefalópodos más importantes del océano Atlántico con capturas que
alcanzan entre 80.000 y 120.000 toneladas anuales (FAO, 2018). Aunque la mayoría de
las especies de valor comercial han sido bien estudiadas, en general, la información
sobre la fauna de cefalópodos, en particular de las especies no explotadas, es muy
escasa (Rocha et al., 2017).
Entre 2002 y 2012 se realizaron veinticuatro campañas oceanográficas a lo largo

de las costas atlánticas e índicas del continente africano, veintiuna de las cuáles se
enmarcaron en el Programa de estudio de los recursos pesqueros de África (CECAF) que
Amanda Luna, 2021.

3
desarrolla el Instituto Español de Oceanografía (IEO). Las otras tres campañas fueron
realizadas por el Institute of Marine Research (IMR) de Noruega, en el marco de los
Proyectos EAF-Nansen y CCLME (Protección del Gran Ecosistema Marino de la Corriente
de Canarias) de la FAO. Todas las campañas se desarrollaron a bordo de los buques
oceanográficos español y noruego, Vizconde de Eza y Dr Fridtjof Nansen, en el marco de
la cooperación con los institutos de investigación marina de los correspondientes países
africanos. Aunque el objetivo principal de estas campañas fue la evaluación de los
stocks comerciales y/o la prospección de nuevos recursos demersales, todas ellas
tuvieron carácter multidisciplinar, realizándose durante las mismas estudios
geomorfológicos y oceanográficos, así como un muestreo sistemático del megabentos
asociado a las pescas de arrastre.
Tabla 1.1. Resumen de las características y principales objetivos de las campañas estudiadas.
Campaña Área geográfica Nº estaciones Profundidad (m) Objetivos
Prospección de recursos
Maroc-0411 Norte Marruecos 93 500-2000
demersales profundos
Maroc-0511 Sur Marruecos 95 500-2000 Prospección de recursos

Maroc-0611 Sáhara Occidental 100 200-2000 Prospección de recursos

Maurit-1107 Mauritania 77 400-2000
Maurit-0811 Mauritania 99 80-2000
demersales profundos y costeros
Maurit-0911 Mauritania 57 80-2000 Estudio de los ecosistemas

profundos
Maurit-1011 Mauritania 56 80-2000 Estudio de los ecosistemas

profundos
Evaluación de recursos
Bissau-0811 Guinea-Bissau 100 20-1000
demersales
Evaluación de recursos y estudio
CCLME-2011 Guinea - Marruecos 269 20-900
de los ecosistemas
Evaluación de recursos y estudio
CCLME-2012 Guinea - Marruecos 301 20-900
de los ecosistemas

4
Introducción
En las veinticuatro campañas participaron especialistas del Instituto Español de

Oceanografía y de la Universidad de Vigo, pertenecientes al equipo del proyecto
EcoAfrik. Este proyecto, que tiene como objetivo el estudio de la biodiversidad de los
ecosistemas bentónicos de África, y que se enmarca en el programa CECAF del IEO, es
desarrollado conjuntamente por ambos organismos a través de un Convenio Específico
puesto en marcha en 2008.
Diez de las citadas campañas se desarrollaron en aguas de seis de los siete

países del CCLME (Marruecos, Sáhara Occidental, Mauritania, Senegal, Gambia, Guinea-
Bissau y Guinea) (tabla 1.1). El programa de muestreo intensivo del bentos, llevado a
cabo a lo largo del margen noroccidental africano durante estas campañas, nos ha
brindado la oportunidad de estudiar las colecciones de cefalópodos pelágicos y
bentónicos recogidos, así como de analizar los datos faunísticos cuantitativos y los
parámetros medio-ambientales de la columna de agua y el fondo marino. Estas
colecciones faunísticas y las bases de datos representan una fuente excepcional de
información que permitirán obtener una visión global sobre la biodiversidad,
composición y distribución de los cefalópodos de la costa noroccidental de África a nivel
regional.
La presente tesis doctoral se ha centrado, por un lado, en el estudio taxonómico

de las colecciones de cefalópodos recogidas en aguas de Marruecos, Sáhara Occidental
y Guinea-Bissau durante las campañas españolas Maroc-0411, Maroc-0511, Maroc-
0611 y Bissau-0810, así como en las que se recolectaron en las dos campañas regionales
de la FAO, CCLME-2011 y CCLME-2012, entre el estrecho de Gibraltar y la frontera con
Sierra Leona. Además de la identificación de estas colecciones, en base a los datos
cuantitativos faunísticos y medioambientales obtenidos en las diez citadas campañas, se
ha realizado el inventario, la caracterización y el análisis biogeográfico y ecológico de la
fauna teutológica de la costa noroccidental africana a nivel regional. Se ha puesto
especial énfasis en el estudio de las especies poco conocidas y de aquellas para las que
se ha visto ampliado su rango de distribución.
Amanda Luna, 2021.

5
1.1. ÁREA DE ESTUDIO: LA COSTA NOROCCIDENTAL

AFRICANA
La costa noroccidental de África —donde se localiza el Gran Ecosistema Marino

de la Corriente de Canarias, CCLME— se extiende a lo largo de más de 5000 km, desde
el estrecho de Gibraltar (alrededor de los 36° N 05° O) hasta las Islas Bissagos, en el sur
de Guinea-Bissau (11° N 16° O), abarcando las aguas de Marruecos, Sáhara Occidental,
Mauritania, Senegal, Gambia, Guinea-Bissau y España (Islas Canarias) (figura 1.1). Las
Islas de Cabo Verde y Guinea están también bajo el área de influencia de la Corriente de
Canarias y, por esta razón, se consideran también parte del CCLME (Valdés & Déniz-
González, 2015; CCLME Project, 2016).
Figura 1.1. Mapa mostrando la situación general del área de estudio y la región del CCLME
(adaptado de CCLME Project, 2016).
Los factores medioambientales que afectan a la composición y distribución de

las comunidades bentónicas son numerosos y entre ellos destacan los relacionados con
la geomorfología y sedimentología del fondo marino, y con las características físico-
químicas de las masas de agua, corrientes, productividad y afloramientos (upwellings).
Otros factores importantes, consecuencia de los impactos antrópicos, serían la
sobrepesca y la contaminación ambiental (química, física y biológica), así como la
introducción de especies exóticas. Todos ellos, entre otros muchos factores de menor

6
Introducción
alcance, afectan a la sucesión ecológica de las especies, tanto bentónicas como

pelágicas. A continuación, se analizarán con más detalle las características
geomorfológicas e hidrológicas de la zona de estudio.
1.1.1. GEOMORFOLOGÍA DE LOS FONDOS MARINOS
En general, la plataforma continental de la costa noroccidental africana se

extiende aproximadamente hasta los 200 m de profundidad y, aunque hay excepciones,
tiene una anchura media de 40-50 km (Valdés & Denis-González, 2015) (figura 1.2).
A nivel geomorfológico, el margen noroccidental africano se caracteriza por una

importante actividad tectónica, como demuestra la existencia de dos archipiélagos
volcánicos, las Islas Canarias e Islas de Cabo Verde, situados en áreas de interplaca, de
algunas pequeñas colinas submarinas, también volcánicas, frente al margen continental
del Sáhara Occidental, y de diversas fallas tectónicas paralelas a la costa (CCLME
Project, 2016). La estabilidad de los sedimentos recientes de estos fondos marinos se ve
afectada por domos salinos y cráteres marinos generados por la ascensión de rocas
sedimentarias, como las sales, hacia la superficie, que atravesaron rocas más densas y
recientes (procesos diapíricos) durante los procesos de circulación de fluidos en el
periodo Triásico (Chapman, 1983). Estos sedimentos recientes han sufrido
removilizaciones como consecuencia de importantes flujos gravitacionales a lo largo del
margen continental, causando un sinnúmero de desprendimientos submarinos de
cientos o miles de kilómetros cuadrados, que llegan a alcanzar en algunos casos incluso
el Atlántico Central (Sanz et al., 2017a) (figura 1.3).
Otra característica geomorfológica importante de la zona es la presencia de

numerosos cañones submarinos relacionados con redes fluviales, tanto antiguas como
actuales, en particular en el margen continental mauritano (figura 1.3) (Agudo-Bravo &
Mangas, 2015; Sanz et al., 2017a).
En base a sus características y actividad, se han definido tres grandes provincias

geomorfológicas a lo largo del margen continental del noroeste africano (Agudo-Bravo
& Mangas, 2015): 1) Marruecos-Sáhara Occidental, 2) Mauritania, y 3) Senegal‒Guinea-
Amanda Luna, 2021.

7
Bissau‒Guinea. En ellas no se incluyen los archipiélagos de Cabo Verde y Canarias,

debido a sus particulares características volcánicas.
Figura 1.2. Batimetría y morfología general del margen noroccidental de África (las
isóbatas representadas por líneas continuas corresponden a intervalos de 1000 m, y
las líneas de puntos a intervalos de 500 m (en Agudo-Bravo & Mangas, 2015).

8
Introducción
Figura 1.3. Principales rasgos geomorfológicos de la costa noroccidental africana (en

Wynn et al., 2000).
1) Provincia del margen continental de Marruecos-Sáhara Occidental.

Comprende el área que se extiende desde el Estrecho de Gibraltar (36° N) hasta Cabo
Blanco (21° N), donde la anchura media de la plataforma es de 40-50 km, y la del talud
continental de 85-110 km. En Marruecos, la anchura mínima de la plataforma se
encuentra en torno a los 20 km, frente al Parque Nacional Tamri, al norte de Agadir. El
talud se extiende hasta los 1700-2000 metros de profundidad, al norte de las Canarias,
y hasta los 3000 metros al sur de las islas. Los fondos de la plataforma son bastante
uniformes y lisos, con algunos afloramientos rocosos irregulares. En base a los registros
Amanda Luna, 2021.

9
de ecosonda multihaz recogidos durante las campañas Maroc, y a la documentación

existente, Agudo-Bravo & Mangas (2015) han identificado siete dominios
geomorfológicos sedimentarios diferentes en función de su génesis.
2) Provincia del margen continental de Mauritania, que incluye la plataforma y el

talud continental de Mauritania, desde la latitud de Cabo Blanco (20° 50' N), en el norte,
hasta la desembocadura del río Senegal (16° 04' N), en la frontera senegalesa, en el sur.
La plataforma presenta una anchura media que oscila entre 30 y 50 km, pero que llega
a alcanzar los 140 km —la máxima extensión de todo el margen noroccidental
africano— en la zona del banco de Arguin, al norte de Mauritania. La anchura del talud
continental es de unos 70-85 km, terminando a unos 2500 m de profundidad.
El margen continental de Mauritania constituye el área mejor conocida a nivel

geomorfológico de la región del CCLME, gracias a los trabajos de geofísica realizados
durante las campañas españolas Maurit (Sanz et al., 2017a).
La mayor parte de los fondos están ocupados por sedimentos fangosos,

afectados por grandes deslizamientos que son consecuencia de la inestabilidad del
talud. Además, la plataforma profunda y el talud están cortados por diez grandes
sistemas de cañones submarinos, que incluyen más de 70 cañones y canales,
algunos de más de 700 metros de profundidad y con pendientes de hasta el 50%.
Entre ellos cabe destacar los sistemas de cañones de Arguin y Timiris, el cañón de
Inchiri, los situados frente a Nouakchott, y los asociados al desplazamiento del río
Senegal, en la zona sur de Mauritania (figura 1.4) (Sanz et al., 2017a).
En el talud mauritano se ha localizado una barrera de montañas de

carbonatos, constituidas por corales de aguas frías, en particular por Lophelia
pertusa, alrededor de los 500 m de profundidad, con una altura media de 100 m
sobre el fondo y una anchura de unos 1700 m. Esta barrera —que ha sido
caracterizada a nivel geomorfológico, oceanográfico y faunístico por Ramos et al.
(2017a)— es la de mayores dimensiones conocida hasta la fecha a nivel mundial. El
arrecife corre paralelo al borde de la plataforma a lo largo de casi 600 km, desde el
cañón de Tanoûdêrt, en el norte de Mauritania, hasta el río Senegal, en la frontera
sur (Sanz et al., 2017a).

10
Introducción
Figura 1.4. Principales características geomorfológicas y sedimentológicas

de la plataforma profunda y el talud de Mauritania (en Sanz et al., 2017a).
Amanda Luna, 2021.

11
También se han localizado en el talud profundo varios deslizamientos

submarinos de sedimentos de enormes dimensiones, entre ellos el conocido como
Mauritania Slide Complex (Sanz et al., 2017a). Finalmente, al sur de Nouakchott y a unas
40 millas náuticas de la costa, se descubrió una pequeña montaña submarina de unos
200 m de altura durante la campaña Maurit-0911. La montaña, denominada Wolofs,
tiene su base situada en el talud superior, a 350-400 m de profundidad, y está
completamente aislada del arrecife de coral. Consiste en una estructura alargada y más
o menos paralela al borde continental, de unos 6,3 km de largo por 1,9 km de ancho, en
la que existen áreas rocosas libres de sedimento (Sanz et al., 2017b).
Como resultado de la prospección geomorfológica mediante ecosonda multihaz

llevada a cabo durante las campañas Maurit, se han publicado un mapa batimétrico
detallado del talud superior y medio (110-1900 metros) y 30 mapas parciales que
describen las características geomorfológicas de la zona (Sanz et al., 2017a).
3) Provincia del margen continental de Senegal, Gambia, Guinea-Bissau y Guinea

(entre 17,5° - 09° N). Esta provincia tiene una plataforma continental de entre 40-75 km
de anchura. Sin embargo, en la Pointe des Almadies (en las proximidades de la
península de Cabo Verde) ésta disminuye hasta los 5 km, volviendo a aumentar
nuevamente hacia el sur hasta alcanzar los 120-155 km frente a las costas de Guinea-
Bissau (Agudo-Bravo & Mangas, 2015) (figura 1.2). Este incremento en la amplitud de la
plataforma en dirección sur es consecuencia del ingente aporte de sedimentos desde la
red fluvial colindante, que ha generado un amplio delta con continuidad en la zona
marina. El talud continental tiene entre 65-80 km de anchura, terminando a los 2500-
2700 km de profundidad, con fondos muy regulares, caracterizados por zonas de ondas
sedimentarias y algunos depósitos turbidíticos. Los cañones submarinos de Cayar y
Dakar son los accidentes morfológicos más representativos del talud en esta Provincia
(Agudo-Bravo & Mangas, 2015).
1.1.2. LAS MASAS DE AGUA
La Corriente de Canarias forma parte del giro subtropical atlántico, un

sistema de corrientes marinas que ocupan los 500-700 m superiores de la columna de

12
Introducción
agua y que giran en sentido horario. Este sistema de corrientes se extiende a lo largo
del Atlántico Norte, desde las proximidades del Ecuador hasta Islandia, y desde la costa
este de América del Norte hasta las costas occidentales de Europa y África (Heileman &
Tandstad, 2008). La Corriente de Canarias se localiza en el límite oriental de este giro, y
constituye una corriente superficial impulsada por el viento que fluye hacia el sur a lo
largo de la costa septentrional atlántica, alcanzando los 20° O en mar abierto (Heileman
& Tandstad, 2008). La corriente forma parte del Sistema de Afloramiento de la
Corriente de Canarias (Canary Current Upwelling System, CCUS), que se extiende entre
los 43° N y los 8° N (figura 1.5) y, aunque sus límites latitudinales están sujetos a
variaciones estacionales, abarca la zona comprendida desde el norte de la península
Ibérica hasta Guinea, (Arístegui et al., 2009; Demarcq & Somoue, 2015).
El CCUS se encuentra entre los cuatro sistemas de afloramiento más

importantes del mundo, siendo el tercero en productividad primaria —representando el
8% de la producción global de los océanos (Heileman & Tanstad, 2008)— y sosteniendo
las mayores pesquerías de la costa occidental africana. La región del Gran Ecosistema
Marino de la Corriente de Canarias está incluida en este sistema (figura 1.5).
La elevada productividad de la región del CCLME se debe a los fenómenos de

afloramiento que ocurren en sus aguas, dependientes de los vientos alisios. Como
consecuencia de la dirección noreste - suroeste en la que soplan los alisios, las aguas
superficiales son desplazadas hacia mar abierto, creándose un vacío que es ocupado
por un flujo ascendente de aguas profundas frías, más densas y ricas en nutrientes. El
enriquecimiento de la capa eufótica junto al efecto de la luz solar, acentúa la intensidad
de los afloramientos fitoplanctónicos y la productividad primaria, estableciéndose un
frente costero, alrededor de los 200 metros de profundidad, que separa las aguas frías
de la plataforma de las aguas cálidas profundas, que se desplaza en dirección sur
(Demarcq & Somoue, 2015; Pelegrí & Benazzouz, 2015).
Amanda Luna, 2021.

13
Figura 1.5. Mapa esquemático de la Cuenca de Canarias mostrando las

principales corrientes y masas de agua de la región del CCLME (azul claro:
corrientes superficiales; azul oscuro: corrientes del talud; AC: Corriente de
Azores; CanC: Corriente de Canarias; MC: Corriente mauritana; NEC: corriente
ecuatorial norte; NECC: contra-corriente ecuatorial norte; PC: Corriente
Portuguesa; SC: Corriente del talud; líneas azules discontinuas: zona frontal
entre las masas de agua central del Atlántico norte (NACW), y agua Central del
Atlántico Sur (SACW) (en Arístegui et al., 2009).

14
Introducción
Figura 1.6. Mapas de distribución estacional de los vientos (m s−1)

(izquierda), temperaturas (°C) (centro) y clorofila‐a (mg m−3) en superficie,
durante el invierno, primavera, verano y otoño (en Pelegrí et al., 2017).
Amanda Luna, 2021.

15
Además de la influencia de los vientos alisios, que soplan a lo largo de la costa

noroccidental africana, concurren otros factores meteorológicos y oceanográficos que
favorecen los fenómenos de afloramiento: una temperatura media anual del aire de
unos 2°C menos a la esperada por su latitud (figura 1.6 centro), una presión atmosférica
intermedia entre la anticiclónica de las Azores y la del ciclón ecuatorial, y la presencia
de la corriente fría de Canarias (figura 1.5) (Arístegui et al., 2009).
En relación con la permanencia o estacionalidad del afloramiento y de la calidad

nutritiva de las aguas afloradas se pueden delimitar claramente a lo largo de la costa
noroccidental africana tres regiones (Arístegui et al., 2009; Pelegrí & Benazzouz, 2015;
CCLME, 2016; Pelegrí et al., 2017):
- La región del Sáhara Central, entre las islas Canarias y cabo Timiris (25° - 19° 23’ N),
que incluye la zona del Banco de Arguin, frente a Mauritania, donde se da la mayor
actividad del afloramiento, siendo éste intenso y permanente durante todo el año.
- La región norte, entre el golfo de Cádiz y las islas Canarias, donde se produce un
afloramiento débil durante la época de invierno-primavera, pero intenso durante
verano-otoño
- La región al sur de cabo Timiris, donde el afloramiento se produce de forma

estacional, durante el invierno-primavera, desplazándose y disminuyendo su duración
en dirección meridional, hasta Guinea-Bissau.
Más al sur, entre Gambia y Guinea, se localiza una zona de elevada

productividad, en la que además del afloramiento, se produce un aporte extraordinario
de materia orgánica desde ríos y estuarios.
El área de influencia del afloramiento puede ampliarse gracias a los giros

anticiclónicos y a filamentos, que normalmente se producen en coincidencia con los
principales cabos, los más importantes de los cuáles se localizan en Cabo Ghir y, sobre
todo, en Cabo Blanco. Estos filamentos acarrean las aguas afloradas, frías y ricas en
nutrientes, hasta mar abierto, alcanzando incluso los 600 km (Pelegrí & Benazzouz,
2015; Sangrà, 2015).

16
Introducción
Otra de las características hidrológicas más importantes en la región

noroccidental africana, es la presencia del Sistema Frontal de Cabo Verde (CVFS). Se
trata de una frontera oceánica, que se extiende desde Cabo Blanco hasta las islas de
Cabo Verde, en la que se encuentran las aguas subtropicales del norte y las masas de
agua de origen tropical, procedentes del sur (figura 1.5) (Peña-Izquierdo et al., 2012;
Pastor et al., 2015; Pelegrí et al., 2017).
En los niveles superiores de la columna de agua de este sistema (100-700 m),

convergen dos masas de agua atlánticas, la NACW (Aguas Centrales del Atlántico Norte),
al norte de cabo Blanco, y la SACW (Aguas Centrales del Atlántico Sur), al sur de éste. La
SACW son masas de agua con salinidad y oxígeno bajos, ricas en nutrientes, que llegan
incluso a penetrar a lo largo de la plataforma continental al norte de cabo Blanco,
dirigidas por la Subcorriente Polar (PUC) (Peña-Izquierdo et al., 2012; Pastor et al.,
2015). De forma general, las aguas afloradas consisten en aguas subsuperficiales
septentrionales (NACW) o meridionales (SACW), que fluyen en dirección sur o norte,
respectivamente, al norte y sur de Cabo Blanco (Pelegrí & Benazzouz, 2015). La capa
intermedia (700-1500 m), al sur y norte de Cabo Blanco, la ocupan la masa de Aguas
Intermedias Antárticas (AIW), y las Aguas Mediterráneas (MW), más cálidas y saladas. La
masa de Aguas Profundas del Atlántico Norte (NADW) ocupa las capas inferiores, por
debajo de 1500 metros de profundidad.
La presencia, al sur de Cabo Blanco, de las masas de Aguas Centrales del

Atlántico Sur (SACW), son el origen de la existencia de otra importante característica
oceanográfica en la región del CCLME. El elevado aporte de materia orgánica y la baja
ventilación en la zona tropical, dan lugar a una zona de mínimo de oxígeno (OMZ),
localizada entre 300-700 metros de profundidad, que presenta un marcado mínimo a
los 400-500 metros (figura 1.7). Estas OMZ son características de los límites orientales
de los giros tropicales y representan las zonas de hipoxia natural más grandes de los
océanos a nivel mundial (Pelegrí & Peña Izquierdo, 2015; Stramma et al., 2008, 2012).
Hay que señalar, finalmente, otro fenómeno medioambiental sobresaliente a

nivel regional, como es la elevada tasa de deposición de polvo atmosférico procedente
Amanda Luna, 2021.

17
del desierto del Sáhara, que afecta a la productividad, al crecimiento del fitoplancton y
a la absorción de carbono por parte del océano (Gelado-Caballero, 2015) (figura 1.8).
Figura 1.7. Sección vertical (0-800 m de profundidad) de un perfil Norte-Sur del contenido en
oxígeno (ml l-1) tomado entre 35° N y 10° N a lo largo de la costa noroccidental de África (en
Pelegrí & Peña-Izquierdo, 2015).
Figura 1.8. Pluma de polvo atmosférico procedente del Sáhara

en el área del CCLME (imagen de satélite, NOOA).

18
Introducción
Todos estos factores geomorfológicos e hidrológicos son responsables de la

gran variabilidad hidroclimática que se produce a lo largo de la costa noroccidental
africana, que generan una elevada complejidad en los patrones de distribución, los
procesos biológicos y los hábitats de las especies y, en consecuencia, en su
biodiversidad.
1.2. LA INVESTIGACIÓN MARINA EN EL NOROESTE DE

ÁFRICA: ANTECEDENTES HISTÓRICOS
Muchas han sido las expediciones oceanográficas que han estudiado la fauna
marina de las costas del Noroeste africano. La primera podría considerarse la del HMS
Challenger (1872–1876) (figura 1.9) que, en su expedición alrededor del mundo,
recogió las primeras muestras de fauna bentónica de la zona, algunas de ellas en aguas
profundas.
Posteriormente, entre la segunda mitad del siglo XIX y la primera mitad del XX,
diversas instituciones europeas promovieron otras expediciones a las costas atlánticas.
Figura 1.9. Laboratorio zoológico del buque oceanográfico HMS Challenger (1872), que
recogió los primeros invertebrados y peces en aguas del Noroeste africano (En Wyville,
1885).
Amanda Luna, 2021.

19
Concretamente, entre las que recorrieron la costa noroccidental africana destacan las
del Travailleur y Talisman (1880–1883), Caudan (1895), las campañas del Príncipe
Alberto I de Mónaco a bordo de los barcos Hirondelle y Princesse Alice (1885–1910), y
las expediciones del Michael Sars (1910), Mercator (1935–1936 y 1938) y Noratlante
(1969). A bordo del buque danés Galathea (1845–1847), durante sus tres campañas
alrededor del mundo, del buque alemán Valdivia (1898–1899), en su campaña de aguas
profundas por el noreste atlántico y el Índico, y del francés Sylvana (1913), desde
Guinea-Bissau hasta la Bretaña francesa, se recogieron también muestras de
invertebrados bentónicos de esta región africana.
No obstante, la mayor parte de las colecciones del bentos de África

noroccidental fueron obtenidas durante campañas que se centraron de forma exclusiva
en la región, principalmente durante la segunda mitad del siglo XIX y el XX. Entre ellas,
se encuentran la expedición alemana a bordo de la Gazelle (1874–1876) y de la goleta
Chazalie (1895), que recorrieron la zona comprendida entre las islas de Cabo Verde y
Ascensión; la de la goleta francesa Melita (1889–1890), entre las islas Canarias y
Senegal; la del arrastrero holandés Hollande VII (1909), desde Canarias a Angola; el
barco francés Gruvel (1905–1912) a lo largo de la costa noroccidental africana; el belga
Mercator (1934–1936), desde Cabo Bojador (Sáhara Occidental) hasta Conakry
(Guinea); el crucero del buque Presidente Theodore Tissier (1936), entre Villa Cisneros
(Dakla, Sáhara Occidental) y Sierra Leona; el navío danés Atlantide (1945–1946), en
aguas tropicales del oeste africano; o los viajes del buque francés Calypso (1956), que
recorrió la costa noroccidental de África y del golfo de Guinea.
Aunque se han realizado numerosas expediciones en la región, sólo se han

recogido muestras sobre la plataforma continental, hasta los 200 m de profundidad y, a
principios del actual milenio, algunos autores reconocían que la información sobre la
fauna profunda, en particular del bentos por debajo de los 30 m, era todavía muy
escasa (Decker et al., 2004). Aunque la expedición del Discovery (1901-1904) recogió
algunas muestras en aguas profundas, fue durante las campañas de la Thalassa de
1962, 1968 y 1971 cuando se realizaron los primeros muestreos sistemáticos en aguas
profundas de África noroccidental, que alcanzaron los 1200 m de profundidad.

20
Introducción
Más recientemente, se han llevado a cabo algunos proyectos y campañas

internacionales a gran o media escala dirigidos al estudio global de la región del
Atlántico noroccidental africano o a áreas más concretas (Mauritania en particular), que
incluyeron entre sus objetivos la investigación bentónica. Entre ellos, hay que destacar
el Programa CINECA (Investigación Cooperativa de la parte septentrional del Atlántico
Centro-Oriental), que obtuvo las primeras descripciones detalladas del ambiente físico
del área del CCLME (Hempel, 1982), y las siete campañas holandesas CANCAP (1974-
1989) a bordo de los buques de la Marina Real Holandesa Onversaagd y Tydeman, que
se centraron en el estudio de la biogeografía y distribución del bentos en la región
macaronésica (Azores-Cabo Verde), incluyendo el margen continental de Marruecos,
Mauritania y Senegal, desde la costa hasta los 4000 metros de profundidad (Den
Hartog, 1984; Van der Land, 1987). En todas las campañas mencionadas anteriormente,
incluyendo las CANCAP, la mayoría de las muestras se recogieron fundamentalmente en
la plataforma continental y el talud superior, sobrepasando en muy pocas ocasiones la
isóbata de los 1000 m, lo que ha conllevado que la fauna de aguas profundas del
noroeste africano sea una de las menos estudiadas a nivel mundial (Matos-Pita, 2016).
Las mayores contribuciones en este campo se deben a los resultados obtenidos en las
campañas francesas BALGIM (1984), realizada a bordo del B/O Cryos en el golfo íbero-
marroquí y el Mar de Alborán, y la SEAMOUNT I, en el B/O Le Noroit, en las montañas
submarinas de la región lusitánica. La zona norte de Mauritania, frente al Banco de
Arguin, comprendida entre Cabo Blanco y Cabo Tímiris, ha sido objeto de estudios
específicos durante las campañas holandesas CANCAP III (1978) y TYRO-Mauritania II
(1988).
Como resultado de todas estas expediciones, se han publicado numerosos

volúmenes monográficos y trabajos descriptivos sobre la fauna marina de la región.
Pero, a pesar de todas estas campañas y estudios, hasta la última década, el
conocimiento sobre la biodiversidad y la composición y estructura de las comunidades
bentónicas, en particular de aguas profundas, de la costa noroccidental africana
continuaba siendo escaso.
Con el objetivo de cubrir la laguna existente en el conocimiento científico sobre

la biodiversidad y los ecosistemas bentónicos del Noroeste de África, como base para su
Amanda Luna, 2021.

21
conservación y gestión, el Instituto Español de Oceanografía, en colaboración con la

Universidad de Vigo, puso en marcha en 2004 el proyecto EcoAfrik. El proyecto, que
sigue vigente en la actualidad, tiene como objetivo la investigación de la biodiversidad
de los ecosistemas bentónicos en las costas atlántica e índica del continente africano,
con una dedicación especial a la región noroccidental atlántica (Ramos et al., en
prensa). Gracias al continuado liderazgo y esfuerzos desarrollados por EcoAfrik a lo
largo de más de 15 años, se ha incrementado enormemente el conocimiento sobre la
biodiversidad y la composición y estructura de las comunidades, así como de
numerosos grupos de invertebrados bentónicos, a nivel de macroescala y en áreas
concretas, como Guinea-Bissau y, sobre todo, Mauritania. Entre los trabajos realizados a
escala regional, se cuentan las publicaciones de síntesis de Ramos et al. (2015a, en
prensa), y las de García-Isarch & Muñoz (2015), Calero (2017), Calero et al. (2017,
2018), Castillo (2017), Castillo et al. (2017) y Gil (2017), sobre decápodos,
equinodermos, moluscos y cnidarios. A nivel local, hay que destacar el volumen
monográfico sobre los ecosistemas profundos de Mauritania, que reúne gran parte de
los resultados de las cuatro campañas Maurit (Ramos et al., 2017b).
1.3. LOS CEFALÓPODOS
1.3.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES
Los cefalópodos (del griego kephalê = cabeza, y podos = pie) pertenecen a la

clase Cephalopoda, considerada la más compleja de las ocho que integran el Phylum
Mollusca y, de hecho, de todos los filos de invertebrados (Jereb & Roper, 2010). El
nombre de la clase le fue dado por Schneider en 1784, e introducido en el uso científico
común por Cuvier en 1798. Los cefalópodos están representados por pulpos, sepias,
potas y calamares, y aparecieron en el Cámbrico hace 541-485 millones de años (ICS,
2020), evolucionando como un grupo exclusivamente marino del que se conocen unas
9000 formas fósiles (Mangold et al., 1989) y, en base a la última revisión de Hoving et al.
(2014) y de la bibliografía posterior sobre la diversidad de los cefalópodos (Amor et al.,
2014, 2019; Reid & Wilson, 2015; Sreeja et al., 2015; Guerrero-Kommritz & Rodríguez-
Bermúdez, 2019; Sales et al., 2019; Avendaño et al., 2020; Fernández-Álvarez et al.,

22
Introducción
2020, 2021; Jesús et al., 2021), hemos estimado el número total de especies
reconocidas actualmente en 860 (anexo 1). El grupo constituye la clase de moluscos con
las adaptaciones y características evolutivas más avanzadas, entre las que se cuentan un
desarrollado sistema nervioso, con un cerebro que dispone de una elevada capacidad
de aprendizaje y memoria, control nervioso de la coloración y apariencia de la piel,
sistemas sensoriales altamente evolucionados y especializados, así como un sistema de
locomoción mediante propulsión a chorro. El desarrollo de su sistema nervioso alcanza
un grado de complejidad no conocido en otros grupos de invertebrados (Menéndez &
Lorenzo, 2018).
A pesar de su baja diversidad, los cefalópodos ocupan todos los ambientes

marinos, tanto de aguas costeras como oceánicas, desde la superficie hasta
profundidades abisales superiores a 5000 m (Jereb & Roper, 2005, 2010), se distribuyen
por todos los mares y océanos del mundo, ocupando tanto hábitats tropicales como
polares, y muestran una variedad morfológica muy amplia, reflejo de la diversidad de
ambientes a los que han sido capaces de adaptarse (Nesis, 1987).
La clase Cephalopoda está actualmente dividida en dos subclases. La primera es

Nautiloidea Agassiz, 1847, con sólo dos géneros, Nautilus Linnaeus, 1758 y Allonautilus
Ward & Saunders, 1997, que cuenta con cinco especies claramente identificadas. La
segunda es Coleoidea Bather, 1888, que comprende dos superórdenes:
Decapodiformes Leach, 1817, donde hallamos los calamares (orden Myopsida Naef,
1916), las potas (orden Oegopsida Orbigny, 1845) y las sepias y similares (orden
Sepioidea Naef, 1916); y los Octopodiformes Berthold & Engeser, 1987, con los
calamares vampiro (orden Vampyromorpha Robson, 1929) y los octópodos (orden
Octopoda Leach, 1818) (Nesis, 1987; Jereb et al., 2013; ToL, 2020). La clasificación de
los cefalópodos no está totalmente resuelta, ya que existen especies aún por describir,
hay problemas con grupos de especies muy similares entre sí y agrupadas bajo un solo
nombre específico (complejos de especies), como es el caso de Octopus vulgaris Cuvier,
1797 (Amor et al., 2017) y la clasificación de algunos grupos de especies poco conocidas
no está totalmente resuelta a nivel de familias (Jereb et al., 2013).
Amanda Luna, 2021.

23
En la actualidad, existen varias clasificaciones para el grupo, que están siendo

discutidas (Jereb et al., 2013), y se han creado nuevos géneros reagrupando varias
especies, como es el caso de los octópodos incirrados de profundidad (Muus, 2002;
Gleadall, 2004; Allcock et al., 2006; Gleadall et al., 2010). Estos cambios en la taxonomía
del grupo también se han reflejado en las páginas web especializadas, como World
Register of Marine Species (WoRMS), Tree of Life (ToL), Encyclopedia of Life (EOL) o
Global Biodiversity Information Facility (GBIF), que son de gran ayuda para la
localización e identificación de las especies. Por claridad, para la realización de esta
tesis, se ha preferido seguir la clasificación de Young, Vecchione & Mangold, disponible
en la página web de ToL, con algunas modificaciones para grupos específicos contenidas
en trabajos recientes (Bolstad, 2008; 2018; Fernández-Álvarez et al., 2020), y el apoyo
del WoRMS para la actualización de la nomenclatura binomial (donde no se muestran
los taxa inquirenda ni los nomina dubia).
En la actualidad se conocen 49 familias de cefalópodos (ToL, 2020; anexo 1), de

las que 41 son oceánicas o de aguas profundas (Hoving et al., 2014; ToL, 2020). Los
cefalópodos oceánicos en su mayoría corresponden al suborden Oegopsida
(Superorden Decapodiforme), formando grandes agrupaciones de familias y géneros,
pero con pocas especies dentro de cada uno, normalmente no más de cinco.
Esta característica de la taxonomía de los cefalópodos, que presentan un gran

número de familias, pero con bajo número de especies representantes en cada una de
ellas, es en parte debido al escaso conocimiento científico que aún se tiene de algunas
familias, donde podrían existir varias especies agrupadas en un solo taxa o,
simplemente, desconocerse la existencia de nuevas especies. Pero también es un
indicador de la gran diversidad y plasticidad del grupo para adaptarse a diferentes
hábitats (Wormuth & Roper, 1983; Clarke & Pascoe, 1985; Clarke, 2003). La descripción
de la morfología y los caracteres taxonómicos más importantes que se utilizan en la
identificación de los distintos táxones de Cephalopoda se presentan en el anexo 2.
Desde el punto de vista ecológico, los cefalópodos constituyen un eslabón

fundamental en las cadenas tróficas marinas, mostrando interacciones muy complejas.
Los cefalópodos actúan, tanto como presas y competidores con especies de niveles

24
Introducción
tróficos altos (mamíferos marinos, tiburones, grandes peces pelágicos y aves marinas),
como uno de los mayores grupos depredadores de especies de niveles tróficos
inferiores (Clarke, 1996a; Croxall & Prince, 1996; Klages, 1996; Boyle & Rodhouse, 2005;
Hunsicker et al., 2010). Quienes desempeñan el rol de depredadores subdominantes
suelen ser los cefalópodos de gran tamaño (Amaratunga, 1983; Dawe & Brodziac,
1998). Además, hay estudios que sugieren su papel como elementos clave en las
comunidades marinas como, por ejemplo, ocupando nichos ecológicos libres, por la
existencia de cambios en la comunidad, o regulando la abundancia de ciertas especies
mediante su depredación (Rodhouse & Nigmatullin, 1996; Balguerías et al., 2000;
Hunsicker & Essington, 2008).
Figura 1.10. Representantes de los siete órdenes y subórdenes de cefalópodos conocidos:

a) Nautiloidea: Nautilus, b) Sepioidea: Sepia sp., c) Myopsida: Loligo sp., d) Oegopsida: Illex
sp., e) Incirrata: Octopus sp., f) Cirrata: Chirrothauma sp., g) Vampyromorpha:
Vampyroteuthis sp. (Ilustración extraída de Okutani, 1990).
Pese a su enorme importancia ecológica, la sistemática y biogeografía de

numerosas especies de cefalópodos son actualmente desconocidas, sobre todo en
comparación con otros grupos de invertebrados marinos (Roeleveld, 1998). A las
dificultades existentes para el hallazgo y descripción de nuevas especies en aguas
Amanda Luna, 2021.

25
profundas, se añaden las relacionadas con la evaluación y gestión de sus poblaciones, al

igual que ocurre con otros recursos explotables como los peces. En el caso de los
cefalópodos, existen problemas adicionales, sobre todo en relación con la corta
duración de sus ciclos vitales y con el escaso conocimiento de su biología básica (Clarke,
2003), que dificultan aún más la evaluación y explotación racional y sostenible de sus
recursos.
1.3.2. LAS PESQUERÍAS DE CEFALÓPODOS
Los cefalópodos tienen un elevado valor nutritivo, lo que les confiere gran
interés comercial, constituyendo sus poblaciones importantes recursos pesqueros
(Perales-Raya, 2001; Zlatanos et al., 2006). Las principales pesquerías industriales
mundiales de cefalópodos se concentran en el Pacífico central y noroccidental, costas
de África noroccidental, Mediterráneo y Atlántico noroccidental (Wormuth & Roper,
1983). A escala mundial, las capturas de cefalópodos, que incluyen fundamentalmente
calamares, jibias y pulpos, superaron los dos millones de toneladas medias anuales
durante la década de los noventa (Boyle & Boletzky, 1996), alcanzando los 3,6 millones
de toneladas en 2018, según los últimos datos disponibles de la FAO (FAO, 2021). Su
importancia queda patente si se compara esta cifra con los 2,6 millones de toneladas de
moluscos no cefalópodos que fueron capturados en 2018 y con los 97,4 millones de
toneladas de las capturas mundiales en 2018 (FAO, 2021).
Entre los cefalópodos, la familia con mayor valor e interés comercial es

Ommastrephidae Steenstrup, 1857, conocida por incluir a las potas, jibias o calamares,
según el país, que cuenta con 22 especies. Hemos de señalar que, de ellas, la mayoría
sólo se capturan incidentalmente y que únicamente siete u ocho son explotadas por
pesquerías dirigidas (Jereb & Roper, 2010). A nivel mundial, existen tres grandes
pesquerías monoespecíficas de Ommastrephidae ligadas a regiones de alta
productividad oceánica y a fenómenos de afloramiento (Zuev & Nesis, 1971). Sus
especies objetivo son Illex argentinus Castellanos, 1960, en aguas de Argentina e Islas
Malvinas, en el Atlántico sur (Portela et al., 1994; Martínez Portela, 2016); Dosidicus
gigas d'Orbigny, 1835, en las costas del Pacífico mexicano, Perú y Chile, y Todarodes
pacificus Steenstrup, 1880, en el Pacífico noroccidental, alrededor de Japón (Anderson

26
Introducción
& Rodhouse, 2001; Rosas-Luis et al., 2008; Jereb & Roper, 2010; Rosa et al., 2013). Estas
dos últimas especies representaron el 26% de las capturas mundiales de cefalópodos en
2016 (FAO, 2018). Aunque el potencial pesquero real de los ommastréfidos, como
consecuencia de sus características biológicas y su movilidad, no se ha podido estimar,
se cree que es muy elevado y que aún no se ha alcanzado el máximo sostenible de su
producción pesquera.
En la costa noroccidental de África, Rocha & Cheikh (2015) también han

señalado que tres especies de Ommastrephidae [Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798),
Illex coindetii (Vérany, 1839) y Todaropsis eblanae (Ball, 1841)] podrían representar un
gran potencial pesquero.
En aguas del CCLME se desarrollan, de hecho, algunas de las pesquerías de

cefalópodos más importantes del océano Atlántico, con un volumen de capturas que ha
oscilado entre 80.000 y 200.000 toneladas anuales (FAO, 2018). Las principales especies
objetivo son el pulpo (O. vulgaris), el choco (principalmente Sepia officinalis Linnaeus,
1758, Sepia bertheloti d'Orbigny [in Férussac & d'Orbigny], 1835 y Sepia hierredda Rang
[in Férussac & d'Orbigny], 1835), y el calamar (Loligo vulgaris Lamarck, 1798).
El pulpo es la principal especie explotada en la región, representando el 64% de

las capturas totales de cefalópodos entre 2010 y 2016 (FAO, 2018). Las pesquerías
dirigidas al pulpo se desarrollan principalmente en Marruecos, Mauritania y Senegal-
Gambia, por flotas industriales de arrastreros de fondo al fresco y congeladores, y
flotillas artesanales de pequeñas embarcaciones, que utilizan aparejos pasivos muy
variados (poteras, nasas, jibioneras, etc.). La pesquería de pulpo fue iniciada en
Marruecos por las flotas españolas de arrastre en la década de los 60, y a ella se
incorporaron las flotas nacionales industrial y artesanal entre los años 70 y los 80. La
explotación de los cefalópodos en Mauritania es mucho más reciente, ya que la
pesquería de pulpo no empezó su desarrollo hasta 1996, a través de los acuerdos de
pesca con la Unión Europea. Las capturas de cefalópodos en la región del CCLME
sufrieron una fuerte caída a principios del presente siglo, descendiendo los valores
medios de 165.000 toneladas a sólo 91.000 (Rocha & Cheikh, 2015).
Amanda Luna, 2021.

27
Actualmente, se identifican, tanto para el pulpo como para las sepias (Sepia
spp.), tres stocks, localizados en Dakhla (Sáhara occidental), Cabo Blanco (Mauritania) y
Senegal-Gambia. Según los resultados de las evaluaciones realizadas en el seno del
último grupo de trabajo de la FAO de 2017 (FAO, 2018), los stocks de O. vulgaris y de
Sepia spp. presentan situaciones diferentes en función de la especie y la zona
considerada. Así, los stocks de Dakhla de ambas especies están sobreexplotados,
mientras que los de Cabo Blanco han mejorado su situación respecto a las evaluaciones
precedentes. Con respecto al calamar (L. vulgaris), se trata de una especie de alto valor
comercial que se extiende hasta Mauritania, pero que es muy rara en las capturas
realizadas en Senegal y Gambia. No existe una pesquería dirigida, sino que el calamar es
capturado incidentalmente por las flotas que se dirigen al pulpo.
Las pesquerías de cefalópodos que se desarrollan en el CCLME son reguladas

por los distintos países mediante un plan de gestión basado en la limitación del total
admisible de capturas (TAC), que se acompaña de otras medidas con el objetivo de
limitar la presión pesquera (licencias de pesca, reposo biológico, tamaño de malla, talla
mínima comercial, etc.) (FAO, 2018).
1.3.3. LOS CEFALÓPODOS DEL NOROESTE AFRICANO
Las costas atlánticas del continente africano son un claro ejemplo de un área en
la que, pese a la elevada diversidad que presentan los cefalópodos y a la existencia de
importantes pesquerías dirigidas a su captura, poco se sabe de la mayoría de ellas, a
excepción de las especies comerciales.
Algunas de las expediciones históricas de los siglos XIX y XX aportaron los

primeros datos sobre la fauna teutológica de la costa noroccidental africana. Entre los
primeros trabajos conocidos tenemos que citar el de Fischer & Fischer (1892), quienes
describieron los especímenes recogidos durante la campaña del Talisman, que recorrió
la costa noroccidental africana hasta Senegal. Posteriormente, Fischer & Joubin (1906)
ampliaron estos resultados, añadiendo los del buque Travailleur, que recorrió la zona
entre 1880–1883. Chun publicó en 1910 los resultados de la campaña en aguas
profundas del buque alemán Valdivia (1898–1899), por el noreste atlántico y el Índico,

28
Introducción
describiendo 52 especies pertenecientes a 19 familias (Chun, 1910). Joubin (1900, 1920)

y Joubin & Grimaldi (1924) publicaron los resultados de las campañas del Príncipe
Alberto I de Mónaco a bordo de los barcos Princesse Alice (1885–1910) e Hirondelle II
(1911), en la que estos autores recogieron 55 especies y 16 familias. Murray & Hjort
(1912) describieron 45 especies de cefalópodos, pertenecientes a 18 familias, que
fueron recogidas durante la expedición del Michael Sars, en 1910.
Rocha & Cheikh (2015), en una primera revisión de la bibliografía existente

sobre los cefalópodos de la región del CCLME, confeccionaron una lista de 139 especies,
cifra solo levemente superior a la citada para Mauritania en el posterior trabajo de
Rocha et al. (2017). Hasta la publicación de los trabajos de Rocha & Cheikh (2015) y
Rocha et al. (2017), se contaba con un inventario de 124 especies y 38 familias para la
costa noroccidental africana (Roper et al., 1984; Nesis, 1987; Mangold, 1998; Jereb &
Roper, 2005, 2010; Jereb et al., 2013; Guerra et al., 2014). El estudio de Rocha et al.
(2017) estuvo basado en las colecciones y datos recogidos en la plataforma profunda y
talud de Mauritania durante las cuatro campañas Maurit (Ramos et al. 2017b). Estos
autores citan 48 especies y 21 familias, tras el estudio de las colecciones recogidas en
las campañas, presentando además un inventario de 132 especies y 39 familias para
aguas mauritanas, aumentando el número de especies registradas en la zona.
Entre las revisiones y monografías sobre grupos concretos de cefalópodos, que

han incluido también material de la región del CCLME, podemos citar los realizados
sobre el género Enoploteuthis d'Orbigny, 1842 (Roper, 1966; Young & Harman, 1998); las
monografías sobre las familias Joubiniteuthidae Naef, 1922 y Cycloteuthidae en el
Atlántico Norte (Young & Roper, 1969a,b); el trabajo sobre la subfamilia Rosiinae
Appellöf, 1898 de Boletzky (1971a); las fichas de identificación de especies realizadas por
el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), que abarcan el Área 34 de FAO
(Atlántico Centro-Oriental, CPACO, desde el estrecho de Gibraltar hasta Angola) (Allué et
al., 1977; Guerra et al., 2014); los estudios sobre el calamar oceánico tropical
Sthenoteuthis pteropus Steenstrup, 1855, resumidos en Zuyev et al. (2002); los trabajos
sobre las familias Histioteuthidae Verril, 1881, Cranchiidae Prosch, 1847 y Octopodidae
de las islas Azores (Gomes-Pereira et al., 2016); o la reciente cita de Lepidoteuthis
grimaldii Joubin, 1895 para las islas Canarias (Escánez et al., 2017).
Amanda Luna, 2021.

29
Aunque los estudios de Rocha & Cheikh (2015), y Rocha et al. (2017) han puesto
de manifiesto que la región del CCLME acoge una rica fauna de cefalópodos, a
excepción de las especies comerciales, los cefalópodos de la zona se consideran
actualmente poco conocidos, especialmente en lo que se refiere a las especies
profundas y bentónicas.
Desde el punto de vista biogeográfico, como ocurre en otros grandes

ecosistemas marinos, el área del CCLME abarca varias regiones, constituyendo una zona
donde confluyen especies de diferentes afinidades, tropicales y templadas cálidas, y ha
sido posicionada en diferentes reinos, provincias y ecoregiones, en base a las
clasificaciones establecidas a lo largo de los últimos 70 años (Ekman, 1953; Hedgpeth,
1957; Briggs, 1974, 1995; Longhurst, 1998; Spalding et al., 2007, 2012; Briggs &
Bowden, 2012).
En relación a la biogeografía de los cefalópodos de la costa noroccidental

africana, la información disponible es escasa. Aunque se cuenta con los trabajos
recientes ya citados de Rocha & Cheikh (2015) y Rocha et al. (2017), centrados en el
conjunto de la clase, y el de Arkhipkin & Laptikhovsky (2006), basado exclusivamente en
los calamares nectónicos de algunos géneros de las familias Loliginidae y
Ommastrephidae, hasta el momento no se dispone de un análisis integrado sobre la
biogeografía de los cefalópodos del noroeste de África.
Arkhipkin & Laptikhovsky (2006) y Rocha et al. (2017) señalaron que la región
del CCLME representa un área de transición a nivel faunístico, en la que se
entremezclan especies de cefalópodos tropicales, subtropicales y boreales,
probablemente asociadas a masas de agua con características específicas. Aunque
Rocha et al. (2017) establecieron la zonación batimétrica de los cefalópodos en aguas
de Mauritania, ni estos autores, ni Rocha & Cheikh (2015), determinaron la existencia
de límites biogeográficos de la fauna de cefalópodos a lo largo de la región del CCLME.
La única información disponible referente a la localización de la frontera que separaría
la fauna templada y tropical de los cefalópodos en la región del CCLME, es la contenida
en la clasificación mundial de Nesis (2003). Este autor identificó una frontera única a lo
largo de la costa noroccidental africana tanto para las especies pelágicas oceánicas

30
Introducción
como para las de aguas poco profundas (especies de plataforma y neríticas), que
coincidiría con Cabo Blanco (aproximadamente a los 21° N). Al norte y al sur de esta
latitud, los cefalópodos nectónicos de la plataforma se asocian a las provincias
Mauritana y Guineana, mientras que las especies oceánicas —que se extienden de
oeste a este a través del Atlántico— se separarían en las Zonas Subtropical Norte y
Tropical (Nesis, 2003).
Existen, además, una serie de trabajos sobre la biogeografía de los cefalópodos

que se refieren a revisiones mundiales de determinados grupos y/o familias. Entre ellos
se cuentan los estudios de Voss (1988a,b) sobre los pulpos cirrados e incirrados de
profundidad, y diversas familias de calamares pelágicos; el estudio de Voight (1998)
sobre los pulpos de aguas poco profundas, o el más reciente de Escánez et al. (2018)
sobre los octópodos de las Islas Canarias.
En cuanto a la ecología, la única información existente en la región sobre las

comunidades de cefalópodos es la proporcionada por Rocha et al. (2017) en aguas de
Mauritania, quienes identificaron dos agrupaciones diferentes en la plataforma
profunda y talud continental.
En el presente trabajo de doctorado se exponen los resultados inéditos sobre la

taxonomía de los cefalópodos de las campañas Maroc, Bissau y CCLME, que completan
los de Rocha et al. (2017) en Mauritania. Además, en base a los datos faunísticos
cuantitativos y a los parámetros de la columna de agua y el sedimento, del conjunto de
las campañas, se presenta un análisis sobre la distribución geográfica y batimétrica de
las especies, la biogeografía, y la influencia de las variables medioambientales en la
distribución de la biodiversidad y en la composición y estructura de las comunidades de
cefalópodos a lo largo de la región noroccidental africana.
Amanda Luna, 2021.

31
1.4. OBJETIVOS DE LA TESIS
Este trabajo de Doctorado tiene como objetivo principal el estudio taxonómico,

biogeográfico y ecológico de los cefalópodos de la costa noroccidental africana
perteneciente al Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias (CCMLE). Para ello
se estudiaron las colecciones recogidas durante seis campañas oceanográficas
realizadas en Marruecos, Sáhara Occidental, Guinea-Bissau y a lo largo de la región,
depositadas en el Instituto Español de Oceanografía (IEO) y en las colecciones del
proyecto EcoAfrik (Universidad de Vigo). Además, se analizaron los datos faunísticos y
medioambientales recogidos en las diez campañas llevadas a cabo en la región entre
2004 y 2012.
En este objetivo principal, se enmarcaron los siguientes objetivos secundarios:
 Identificación taxonómica e Inventario de la diversidad de los cefalópodos de la

plataforma y talud continental de la región del CCLME, con especial atención a la
descripción de especies desconocidas o poco conocidas.
 Determinación de los patrones de distribución latitudinal y batimétrico y la

biogeografía de la clase.
 Caracterización de la estructura, composición y distribución de las comunidades

de cefalópodos en base a los datos cuantitativos de abundancia y biomasa, y los
factores medioambientales de la columna de agua y el sedimento.

32
Capítulo 2:
MATERIAL Y
MÉTODOS
"It is not down on any map; true

places never are."
Herman Melville (Moby Dick).
Secciones:
2.1. Origen de los datos: las campañas de investigación

2.2. Trabajos en el mar
2.3. Trabajos de gabinete
1
2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1. ORIGEN DE LOS DATOS: LAS CAMPAÑAS DE

INVESTIGACIÓN
Entre 2004 y 2012 se realizaron diez campañas oceanográficas a lo largo de las

costas atlánticas del continente africano que cubrieron la plataforma y talud continental
comprendida entre el estrecho de Gibraltar (aproximadamente 36° N) y la frontera norte
de Sierra Leona (9° N), que incluyó las Zonas Económicas Exclusivas (ZEEs) de Marruecos,
Sáhara Occidental, Mauritania, Senegal, Gambia, Guinea-Bissau y Guinea. Esta área
coincide con la región del Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias (CCLME)
(figura 1.1; tabla 1.1).
Ocho de las campañas fueron españolas y se llevaron a cabo en el marco del

Programa de Estudio de los Recursos Pesqueros del Atlántico Centro-Oriental (CPACO)
que desarrolla el Instituto Español de Oceanografía (IEO), siendo lideradas por
investigadores de este organismo. Las dos restantes fueron ejecutadas por la FAO en el
marco de sus proyectos EAF-Nansen (Ecosystem Approach to Fisheries) y CCLME, y
dirigidas por el Institute of Marine Research (IMR, Bergen, Noruega). En total se han
realizado tres campañas en Marruecos y Sáhara Occidental (Maroc-0411, Maroc-0511 y
Maroc-0611), cuatro en Mauritania (Maurit-1107, Maurit-0811, Maurit-0911 y Maurit-
1011), una en Guinea-Bissau (Bissau-0810), y dos campañas regionales de la FAO (CCLME-
2011 y CCLME-2012), que cubrieron la zona comprendida entre el estrecho de Gibraltar
y la frontera con Sierra Leona. Durante las campañas se realizaron 1298 estaciones
mediante artes de arrastre de fondo de tipo comercial, a profundidades comprendidas
entre 20 y 2000 m (figura 2.1).
Las campañas españolas tuvieron un mes de duración y se ejecutaron entre

mediados de noviembre y mediados de diciembre, entre 2004 y 2010, a excepción de la
Bissau-0810 que se llevó a cabo entre octubre y noviembre. Las dos campañas regionales
de la FAO se realizaron desde mediados de octubre hasta mediados de diciembre del
2011 y durante los meses de mayo y junio de 2012, cubriendo las dos estaciones de

36
Material y métodos
transición hidrológica (Ramos et al., 2005, 2010, 2017b; Hernández-González et al., 2006,
2008; Hernández-González, 2007; García-Isarch et al., 2009; Krakstad et al., 2011, 2012).
Figura 2.1. Mapa con la localización de las 1298 estaciones de arrastre realizadas en
la región del CCLME. En verde, las estaciones de las campañas españolas (Maroc,
Maurit y Bissau); en rojo, las del CCLME. Se muestran las isobatas de 1000 y 2000 m
(Proyecto EcoAfrik).
37
Aunque el objetivo prioritario de las campañas fue la evaluación y prospección de

los recursos demersales (peces, crustáceos y cefalópodos), todas tuvieron un carácter
multidisciplinar y, durante las mismas, se llevaron a cabo paralelamente estudios
geomorfológicos del fondo marino, mediante ecosonda multihaz, perfiles con distintos
tipos de CTD y sensores para la recogida de datos oceanográficos, y muestreos de
sedimentos, entre otros. Excepcionalmente, durante las dos últimas campañas Maurit,
en 2009 y 2010, se muestreó con un arte específico para la recogida del epibentos
(Castillo et al., 2017; Ramos et al., 2017b) y se caracterizaron a nivel geomorfológico,
oceanográfico y faunístico los principales hábitats de fondos duros del talud —la barrera
gigante de montañas de carbonato, los cañones submarinos (Ramos et al., 2017c) y el
monte submarino Wolofs, descubierto durante las campañas Maurit al sur de Nouakchott
(Sanz et al., 2017b).
En todas las campañas participaron investigadores del IEO y de la Universidad de

Vigo, pertenecientes al proyecto EcoAfrik, que desarrollaron un programa de muestreo
del bentos siguiendo idéntica metodología. Las colecciones de cefalópodos que se
recogieron en las campañas Maroc y Bissau fueron depositados en el centro del IEO de
Canarias y algunos ejemplares en el centro de Málaga. Las colecciones de las campañas
Maurit pertenecen al Proyecto EcoAfrik y se encuentran depositadas actualmente para
su estudio en la Universidad de Vigo. Durante el trabajo de doctorado se ha realizado el
estudio taxonómico exhaustivo de estas colecciones, así como el análisis de los datos
faunísticos cuantitativos y los parámetros medioambientales recogidos en las diez
campañas.
El estudio taxonómico se ha centrado en la identificación del material de las

expediciones españolas Maroc-0411, Maroc-0511 y Maroc-0611, Bissau-0810, y de las
campañas regionales de la FAO CCLME-2011 y CCLME-2012, que permanecían aún sin
estudiar. Las colecciones recogidas durante las cuatro campañas Maurit habían sido
estudiadas con anterioridad por Francisco Rocha, especialista en cefalópodos de la
Universidad de Vigo, junto a otros colaboradores y la autora de esta tesis. Los resultados
de este estudio fueron publicados por Rocha et al. (2017) como capítulo del volumen
monográfico sobre los ecosistemas profundos de Mauritania (Ramos et al., 2017a).

38
Material y métodos
2.2. TRABAJOS EN EL MAR
2.2.1. BUQUES
Las campañas de Marruecos, Mauritania y Guinea-Bissau se llevaron a cabo a

bordo del B/O español Vizconde de Eza, buque de investigación perteneciente a la
Secretaría General del Mar (SGM, adscrito al Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural
y Marino), cuyas características técnicas más importantes se presentan en la tabla 2.1. Su
propulsión eléctrica diésel, que desarrolla una potencia de 1800 kW, hace que alcance
una velocidad máxima de 13 nudos, con una autonomía de 40-50 días. Dispone de
espacio para 35 personas (19 tripulantes y 16 científicos y/o técnicos), está equipado con
dos chigres de pesca con capacidad de arrastre hasta 2000 m de profundidad, seis
laboratorios especializados (Húmedo, Biología, Química, Acústica, Física e Informática) y
un parque de pesca donde se llevan a cabo los trabajos de separación, cuantificación y
procesado de las muestras.
Las dos campañas del CCLME se llevaron a cabo a bordo del B/O noruego Dr.
Fridtjof Nansen, operado y dirigido por el IMR. El buque va provisto de un motor de 2700
CV, y alcanza una velocidad de crucero de 13 nudos (tabla 2.1). Está equipado con dos
chigres de pesca con capacidad para el arrastre hasta 2000 m de profundidad,
laboratorios especializados (Húmedo, Biología, Medioambiental, Hidrográfico). Puede
acoger hasta 32 personas, incluyendo la tripulación y el equipo científico.
Tabla 2.1. Características técnicas de los buques oceanográficos Vizconde de Eza y Dr. Fridtjof
Nansen.
Características Vizconde de Eza Dr. Fridtjof Nansen

Eslora total 53 m 56,8 m
Manga 13 m 12,5 m
TRB 1400 GT 1444 GT
Potencia 1800 CV 2700 CV
Velocidad de crucero 13 nudos 13
39
2.2.2. APAREJOS DE MUESTREO
En todas las campañas se utilizaron distintos aparejos de arrastre comercial,

válidos exclusivamente para el muestreo sobre fondos blandos. Este tipo de arte de
arrastre de fondo, que se emplean habitualmente para la prospección y evaluación de los
recursos pesqueros demersales, recoge también, como capturas accesorias, numerosos
invertebrados pertenecientes a la epifauna megabentónica (Eleftheriou & Moore, 2005).
Casi la totalidad de los cefalópodos estudiados en esta tesis, así como en los trabajos
anteriores de EcoAfrik, fueron recogidos con este tipo de arte.
En las tres campañas Maroc y en las cuatro Maurit, se utilizó una red de arrastre
comercial tipo Lofoten, de 17,7 m y 5,5 m de aberturas horizontal y vertical,
respectivamente, con un copo con luz de malla de 35 mm. El aparejo fue armado con un
tren de diávolos de acero y flotadores de alta resistencia, específicos para grandes
profundidades. Se emplearon puertas de arrastre de tipo oval, con un peso de 850 kg
cada una.
En la campaña Bissau-0810, se utilizó una red de arrastre tipo “baca”,

denominada Conakry, de 32 m de longitud y copo de 46 mm de luz de malla. El arte fue
equipado con 25 flotadores de 175 mm de diámetro y lastrado con una cosquillera de
cadenas.
A bordo del B/O Dr. Fridtjof Nansen, se usó una red de arrastre de fondo tipo
Gisund, de 18 m de abertura horizontal y 6 m de abertura vertical, con luz de malla en el
copo de 20 mm. La red fue equipada con bobinas de goma de 12" y puertas Thyborøn de
1760 kg de peso.
Ambos buques contaban con un sistema de posicionamiento global (GPS) gracias

al que se obtuvieron las coordenadas geográficas precisas de los arrastres. En todas las
campañas se acoplaron sensores SIMRAD y/o SCANBAS a las redes y puertas. Estos
sensores permiten obtener parámetros de la red, como la abertura vertical y horizontal,
el momento exacto de su contacto y despegue del fondo, así como la distancia entre las
puertas, que ayudan a optimizar su utilización y sirven, posteriormente, para el cálculo
del área barrida.

40
Material y métodos
En las dos últimas campañas de Mauritania (Maurit-0911 y Maurit-1011) se usó

también un bou de vara, aparejo diseñado de forma específica para la captura del
epibentos, en particular de cangrejos, pequeños invertebrados y peces planos. Consistía
en una red de 9 m de longitud y luz de malla de 30 mm que va montada sobre unos
patines que se mantienen abiertos gracias a una barra de hierro a la que se acoplaron
cuatro boyas de alta resistencia con el fin de aumentar su flotabilidad; este arte tiene 3,5
m de abertura horizontal y 0,7 m de abertura vertical e iba provisto de una protección
inferior o ‘parpalla’ para evitar la abrasión de la red contra el fondo. Se utilizó en 25
estaciones sobre cinco transectos perpendiculares a las isobatas distribuidos a lo largo de
la costa (Castillo et al., 2017; Ramos et al., 2017b).
2.2.3. METODOLOGÍA DE MUESTREO
En cada campaña se planificó y adaptó la metodología de muestreo en función

del tiempo disponible y de la superficie total del área de estudio. Pero, aunque en todas
ellas se utilizó el método del área barrida, la aproximación metodológica fue diferente en
las campañas españolas y noruegas. Así, en las campañas españolas se realizó un
muestreo estratificado aleatorio, estableciéndose la cuadrícula de 10” x 10” como unidad
básica de muestreo. En el muestreo estratificado aleatorio se estima la superficie de cada
estrato batimétrico en los diferentes sectores geográficos y se aplica una selección
aleatoria para decidir las cuadrículas que han de muestrearse. El número de cuadrículas
/ estaciones que habrán de realizarse en cada estrato se calcula de forma proporcional a
la superficie del mismo.
En algunas zonas profundas, sobre todo en el norte de Marruecos y el talud de

Mauritania, los muestreos no se pudieron realizar en algunas de las cuadrículas
seleccionadas debido a la complicada geomorfología del fondo marino, con presencia de
cañones profundos y grandes depósitos de sedimentos fangosos. En estos casos, se
buscaron estaciones alternativas en las cuadrículas, próximas a las zonas no accesibles.
Los arrastres se realizaron a una velocidad de tres nudos, variando el tiempo

efectivo de arrastre en función del estrato batimétrico: 30 minutos en los costeros (80–
400 m) y 60 minutos en los profundos (400–2000 m), esto último con objeto de
compensar la baja densidad faunística característica de aguas profundas. Si la duración
41
del arrastre era menor de 15 o de 30 minutos, respectivamente, el lance no se consideró

válido.
En las campañas Maroc se realizaron 288 estaciones, de las cuales fueron válidas
282. La profundidad del muestreo varió entre 201 y 1888 m (figura 2.1). En función de la
morfología del fondo y su amplitud, el área de estudio se subdividió en tres sectores
latitudinales, considerándose cinco estratos batimétricos para cada uno (Ramos et al.,
2005; Hernández-González et al., 2006; Hernández-González, 2007). Los detalles de la
estratificación latitudinal y batimétrica se muestran en las tablas 2.2 y 2.3.
Tabla 2.2. Estratificación latitudinal del área de estudio en las campañas Maroc. La superficie está
medida en millas náuticas cuadradas (mn2).
Sector Área geográfica Características geomorfológicas Superficie (mn2)
1 Marruecos N (entre Pendiente suave, sobre todo hasta 5589

Tánger y Agadir) los 34° N (Rabat). Cañón de Agadir
2 Marruecos S y Sahara Talud de fuerte pendiente 3894
(entre Agadir y Cabo
Bojador)
3 Sáhara Occidental (entre Batimetría más suave 4257
Cabo Bojador y Cabo
Blanco)
Tabla 2.3. Estratificación batimétrica del área de estudio en las campañas Maroc.
Estratos Profundidad (m) Observaciones

Estrato A 200–500 Sólo muestreado en la Maroc-0611
Estrato B 500–800 –
Estrato C 800–1200 *C y D se muestrearon juntos (800–1500 m) en la
campaña Maroc-0411
Estrato D 1200–1500 *
Estrato F 1500–2000 –
En las cuatro campañas Maurit se efectuaron un total de 291 estaciones con el

arte de arrastre comercial entre 80 y 1860 m de profundidad, de las cuales 283 se
consideraron válidos. Siguiendo la metodología que utiliza el IMROP en sus campañas de
evaluación de recursos demersales, el área de muestreo se dividió en tres sectores

42
Material y métodos
latitudinales (norte, centro y sur), dentro de los cuales se consideraron seis estratos
batimétricos (Ramos et al., 2017b). Los detalles de la estratificación latitudinal y
batimétrica se muestran en las tablas 2.4 y 2.5.
Tabla 2.4. Estratificación latitudinal del área de estudio en las campañas Maurit.
Sector Latitud
Norte 20° 50’ N–19° 23’ N
Centro 19° 23’ N–17° 40’ N
Sur 17° 40’ N–16° 04’ N
Tabla 2.5. Estratificación batimétrica del área de estudio en las campañas Maurit.
Estrato Profundidad (m)
Costeros Costero 1 80–200

Costero 2 200–400
Profundos Profundo 1 (A) 400–800
Profundo 2 (B) 800–1200
Profundo 3 (C) 1200–1500
Profundo 4 (D) 1500–2000
En la campaña Bissau-0810, se realizaron cien estaciones con el arte de arrastre

comercial, entre 20 y 940 m de profundidad, distribuidas en el área de muestreo, que fue
subdividida en cuatro estratos batimétricos, y cuyas características se muestran en la
tabla 2.6. En cada estación se arrastró durante media hora, y sólo hubo dos estaciones
que se contabilizaron como nulas.
Las campañas regionales del CCLME cubrieron un área de muestreo muy extensa,
ya que se desarrollaron desde el estrecho de Gibraltar hasta la frontera con Sierra Leona,
contándose con sólo dos meses para la fase de trabajo a bordo. Estas condiciones no
permitían la aplicación del método de muestreo estratificado aleatorio, por lo que se optó
por un muestreo en transectos perpendiculares a las isobatas, separados
43
aproximadamente 20 millas náuticas. En cada transecto se muestrearon cuatro estratos

batimétricos, cuyos rangos de profundidad se muestran en la tabla 2.7.
Tabla 2.6. Estratificación batimétrica del área de estudio en la campaña Bissau-0810.
Estrato 1 <50
Estrato 2 50–200
Estrato 3 200–500
Estrato 4 500–1000
Tabla 2.7. Estratificación batimétrica del área de estudio en las campañas regionales del CCLME.
Estrato 1 20–50
Estrato 2 50–100
Estrato 3 100–200
Estrato 4 200–500
En total, durante las dos campañas se realizaron 568 estaciones de arrastre a

profundidades comprendidas entre 19 y 983 m. La mayor parte de las estaciones se
prospectaron a profundidades inferiores a 500 m, y sólo en algunos transectos, cuando
el tiempo lo permitía, se arrastró en fondos de profundidad superior.
Los muestreos con bou de vara realizados en Mauritania durante las campañas
Maurit-0911 y Maurit-1011 se llevaron a cabo sobre cinco transectos, más o menos
equidistantes, perpendiculares a la línea de costa, y cinco estratos batimétricos (150, 300,
500, 1000 y 1500 m de profundidad). En este caso la velocidad de arrastre fue de dos
nudos y el tiempo de arrastre efectivo de 15 minutos. El bou de vara iba también provisto
de un sensor de red que indicaba el tiempo que el aparejo permanecía en el fondo,
permitiendo así calcular posteriormente el área barrida. Con este arte se efectuaron un
total de 25 arrastres, todos ellos válidos.

44
Material y métodos
En cada estación se registraron los datos del tipo de arte, número de la estación,
fecha, zona, estrato, posición de las operaciones de largada y virada (hora, coordenadas
y profundidad). También se anotó la información sobre la maniobra (metros de cable
largado, rumbo, velocidad), los sensores de red (aberturas vertical y horizontal,
temperatura del fondo), datos meteorológicos, naturaleza del sustrato e incidencias. La
posición geográfica (longitud y latitud) fue siempre registrada utilizando el sistema de
posicionamiento global (GPS).
3.2.4. PROCESADO DE LAS MUESTRAS A BORDO
Una vez izada la red en la cubierta, las capturas de cada arrastre fueron separadas
manualmente en el parque de pesca. La fauna bentónica recogida en cada estación fue
separada primero a nivel de grandes grupos y después a nivel de morfo-especie. Los
ejemplares de cada especie/morfo-especie fueron contados y pesados.
Siempre que fue posible, se separó el total de la captura. Cuando su volumen era
demasiado elevado, se separó y trabajó una muestra representativa. En estos casos, se
estimó posteriormente el número de individuos y peso fresco de la muestra al total de la
captura mediante la aplicación de un coeficiente de ponderación (valor resultante de la
división del peso total entre el peso de la muestra).
En cada estación se tomaron fotografías en fresco de las distintas especies, que

incluyeron tanto imágenes generales de los ejemplares completos, como de algunos
detalles característicos de su anatomía externa con valor taxonómico.
También, en todas las estaciones, se conservó una muestra representativa de

cada especie de cefalópodo en una disolución de formaldehido al 4-10% en agua de mar,
para su posterior identificación en tierra. Los especímenes fueron etiquetados
convenientemente con los correspondientes datos de la estación y un código
identificativo. Las colecciones de Marruecos y Bissau se depositaron en el IEO de Tenerife,
las de Mauritania forman parte de las colecciones de fauna bentónica de África del
Proyecto EcoAfrik, actualmente depositadas en la Universidad de Vigo. Algunos
ejemplares se conservaron en el IEO de Málaga y en los institutos de los correspondientes
países.
45
Los datos faunísticos, así como la información técnica sobre las operaciones de
pesca, fueron informatizados a bordo para su posterior análisis, tras la identificación
definitiva de las especies en el laboratorio.
2.2.5. PARÁMETROS MEDIOAMBIENTALES

Teniendo en cuenta el carácter multidisciplinar de las campañas, de forma
paralela se desarrollaron a bordo tanto la prospección geomorfológica del fondo marino,
como la recogida de sedimentos y parámetros oceanográficos. Esta información es
imprescindible para analizar posteriormente cómo las variables medioambientales del
fondo marino y la columna de agua afectan a la distribución de la biodiversidad y a la
composición y estructura de las comunidades bentónicas y demersales.
En las campañas de Marruecos y Mauritania se llevó a cabo la prospección

geomorfológica mediante ecosonda multihaz en las cuadrículas seleccionadas, con el
objetivo de seleccionar las áreas idóneas para los arrastres. En Mauritania, gracias a la
ejecución de cuatro campañas sucesivas, se cubrió con ecosonda multihaz el total del
área, lo que permitió el levantamiento batimétrico y la cartografía detallada del fondo
marino de la plataforma profunda y talud entre 80 y 2000 m de profundidad (Sanz et al.,
2017a).
Tanto en las campañas Maurit como en las del CCLME, se recogieron muestras de
sedimentos del fondo en cada estación mediante un cilindro metálico de acero inoxidable
de 40 cm de largo y 9 cm de diámetro que fue acoplado a la red de arrastre. En todas las
campañas se obtuvieron también perfiles verticales y datos oceanográficos,
normalmente de temperatura y salinidad, y en algunos casos de oxígeno disuelto y
fluorescencia, mediante la utilización de distintos modelos de CTD y sensores de red. Los
perfiles hidrológicos fueron posteriormente procesados y analizados para la
caracterización de las masas de agua de las respectivas zonas. Cuando los datos
oceanográficos se obtuvieron en las estaciones de arrastre, la información fue
incorporada a las bases de datos medioambientales que han sido utilizadas en este
trabajo de doctorado.
Los datos oceanográficos y los resultantes de los análisis sedimentológicos se

utilizaron para construir las matrices de variables medioambientales por estación, que

46
Material y métodos
han permitido, posteriormente, establecer las relaciones entre los descriptores

biológicos y las condiciones medioambientales. Las variables físicas incluidas en estas
matrices han sido: temperatura (°C), salinidad (psu), oxígeno (ml L-1) y fluorescencia del
agua en el fondo, y porcentajes de grava (>2 mm), arena (2 ˗ 0.0625 mm), fango (<0.0625
mm), materia orgánica (OM) y contenido en carbonato (CaO3) de los sedimentos. A estas
variables se añadieron, en algunos análisis, la latitud y la profundidad (m).
2.3. TRABAJOS DE GABINETE
2.3.1. ESTUDIO TAXONÓMICO Y BIOGEOGRÁFICO

Para el estudio taxonómico, se dispuso de las colecciones de cefalópodos
recogidos en las diez campañas citadas, que representan sin duda una de las mayores
colecciones de cefalópodos de África noroccidental. Como se ha comentado con
anterioridad, las colecciones estudiadas se encuentran depositados en los centros del IEO
de Canarias y en la Universidad de Vigo (colecciones del Proyecto EcoAfrik), y algunos
ejemplares en el IEO de Málaga.
Previamente a la identificación de los ejemplares, se realizó una búsqueda

bibliográfica exhaustiva sobre el área de estudio, informes de campañas y trabajos sobre
biodiversidad teutológica realizados en la zona. Para la identificación de los ejemplares
se utilizó la bibliografía y trabajos descriptivos específicos sobre cefalópodos, utilizando
claves taxonómicas. Para la identificación a nivel de género y especie se utilizaron, entre
otros, los trabajos y claves de Robson (1929, 1932), Nesis (1987), Guerra (1992), Bello
(1985, 2015), Jereb & Roper (2005, 2010) y Jereb et al. (2013).
Además, se consultaron páginas web especializadas en taxonomía y

biodiversidad, como el World Register of Marine Species (WoRMS), Tree of Life (ToL),
Encyclopedia of Life (EOL) o Global Biodiversity Information Facility (GBIF), entre otras.
Para la identificación de las especies poco conocidas, sobre todo en el caso de los
octópodos, se utilizó literatura específica, como Fischer & Fischer (1892), Fischer & Joubin
(1906), Robson (1929, 1932), Muus (2002), Gleadall (2004), Allcock et al. (2006) y Gleadall
et al. (2010), entre otros trabajos. En los casos en que las malas condiciones en que se
encontraba el espécimen impedían su identificación mediante sus caracteres externos o
47
internos, se determinaron mediante sus mandíbulas y, a veces sus conchas internas. Para
la identificación de las mandíbulas se emplearon los trabajos de Clarke (1986), Pérez-
Gándaras (1986), Xavier & Cherel (2009) y Lu & Ickeringill (2002); para la identificación
de las conchas internas, los de Voss (1956), Roper (1966), Guerra et al. (2001) y Bolstad
(2008).
En general, los ejemplares se catalogaron siguiendo la clasificación de Young,

Vecchione & Mangold (ToL, 2020). Para la determinación de medidas, índices y
caracterización de los ejemplares se siguieron las recomendaciones de Roper & Voss
(1983). La metodología utilizada incluyó el estudio anatómico y taxonómico de cada
ejemplar. Cuando fue necesario se observaron las estructuras a la lupa binocular y/o
microscopio óptico.
Parte de la identificación taxonómica se realizó en la Facultad de Ciencias del Mar

(edificio de Ciencias Experimentales) de la Universidad de Vigo, en el laboratorio del
grupo BioCephaLab (figura 2.2), donde se dispuso de los medios de apoyo científico
necesarios para la realización de la tesis doctoral. Aquí se estudiaron, principalmente, los
ejemplares de las campañas CCLME y parte de las Maurit. Para el estudio del resto de los
ejemplares, se realizaron varias estancias en el Centro de Canarias del Instituto Español
de Oceanografía, situado en Santa Cruz de Tenerife (figura 2.3), donde se conservaban
las colecciones recogidas en las campañas Maroc, Bissau y algunos ejemplares de la
campaña Maurit-1107.
Una vez en el laboratorio, cada muestra fue revisada y su líquido de preservación

cambiado de formol al 4-10% en agua de mar a alcohol al 70-80% en agua dulce.
Dependiendo del estado de conservación de cada ejemplar, el líquido conservante fue
reemplazado varias veces, cada pocos días.
Así mismo, las etiquetas con los datos identificativos fueron renovadas y cada
ejemplar fue reetiquetado una vez comprobada su identidad. La sustitución de líquidos
es una operación que consiste en someter las muestras a sucesivos lavados en agua y
alcohol a diferentes concentraciones crecientes (25% - 40% - 70% de alcohol) para
conservarlas finalmente en alcohol al 70-80% o, si están muy deterioradas, volverlas a

48
Material y métodos
una disolución de formol al 4-7%. El intervalo entre cada lavado hasta la siguiente
concentración fue de 24h.
La identificación de cada ejemplar se realizó utilizando los caracteres taxonómicos

externos, mediante las claves taxonómicas y descripciones de especímenes existentes en
la bibliografía especializada. En caso necesario, se utilizó una lupa Olympus SZ-30 y un
microscopio estereoscópico modelo Nikon Y52-T. Cuando fue preciso, se llevaron a cabo
disecciones de los especímenes tratando de dañar lo menos posible el ejemplar. Se
obtuvieron las biometrías de cada espécimen, así como datos sobre su sexo y grado
aproximado de madurez. Para determinar estas medidas morfométricas se utilizaron
calibres y cintas métricas. Las medidas se realizaron con un margen de error de ±0,1 mm.
Para la identificación de algunas especies dudosas se recurrió a la comparación

de dichos ejemplares con otros correctamente identificados y depositados en las
Colecciones de los Centros Oceanográficos de Canarias y Málaga, y en la Colección de
Referencia del laboratorio de Zoología Marina de la Facultad de Ciencias del Mar
(Universidad de Vigo). También fueron de gran ayuda las fotografías de los ejemplares en
fresco hechas durante las campañas, que permitieron determinar sus patrones de
coloración y apariencia general. Las especies poco conocidas o desconocidas en la zona
fueron identificadas utilizando las directrices para la descripción de moluscos
cefalópodos de Roper & Voss (1983).
Figura 2.2. Laboratorio del equipo BioCephaLab, en la Universidad de Vigo. La

flecha roja indica la localización del centro (©A. Luna).
49
Figura 2.3. Centro del IEO de Tenerife, en cuyo Laboratorio de Biodiversidad

se estudiaron las colecciones de varias campañas. La flecha roja indica la
localización del centro (©IEO).
Se tomaron fotografías de todos los especímenes, así como de sus caracteres

taxonómicos clave. La cámara fotográfica usada fue una Panasonic Lumix DMC-FZ18, con
un objetivo 28-504 milímetros y zoom óptico de 18 aumentos (Leica), con diafragma de
1/2,5“ y un tamaño de imagen de 8 megapíxeles. Las fotografías de los detalles
morfológicos complicados de los ejemplares se realizaron en el laboratorio con una
cámara digital acoplada a un microscopio estereoscópico Nikon SMZ25, motorizado e
informatizado mediante el programa NIS-Elements Microscope Imaging, que incorpora el
complemento EDF (Extended Depth of Focus).
Finalmente, se realizó una revisión exhaustiva de la bibliografía existente sobre

los cefalópodos de la región, lo que permitió generar un listado actualizado de las
especies registradas en el área, así como la creación de una base bibliográfica
especializada sobre la biodiversidad de la fauna teutológica de las costas del noroeste
africano (región del CCLME).

50
Material y métodos
Posteriormente, se ha analizado la distribución geográfica y batimétrica de las

especies, para estudiar la biogeografía del grupo en la región del CCLME. La distribución
de las especies se analizó en relación a las zonas biogeográficas definidas por Spalding et
al. (2007, 2012). Para simplificar el análisis, estas fueron clasificadas en relación a su
vinculación con la plataforma y el talud continental, en especies costeras u oceánicas. Se
consideraron como “costeras” las especies que viven principalmente asociadas a la
plataforma y al talud superior. Por el contrario, bajo la categoría de “oceánicas” se
incluyeron aquellas especies que viven en mar abierto, aunque ocasionalmente puedan
permanecer cerca de la costa.
Como criterio para el análisis de la distribución geográfica de las especies, se

utilizó su vinculación con diferentes zonas térmicas. Las regiones biogeográficas fueron
divididas en frías (66° - 90° N y S), templadas (26° - 66° N y S) y cálidas o tropicales (23° N
- 23° S) siguiendo el criterio de Köppen (Belda et al., 2014). En la clasificación de las zonas
frías, se han separado las especies en boreales (Polo Norte) de las subantárticas (Polo
Sur). La zona subtropical comprendería entre los 23° y los 26° norte y sur.
La proporción de especies en cada una de las categorías biogeográficas se

estimaron en relación al total de especies registradas en la zona. Pero, para su
clasificación en las distintas zonas térmicas, sólo se han considerado aquellas especies
para las que existe esta información en la literatura, teniendo en cuenta que muchas de
ellas se encuentran en más de una zona. Para este análisis no se han considerado,
obviamente, los táxones identificados sólo a nivel de género.
2.3.2. TRATAMIENTO Y ANÁLISIS DE DATOS
Los datos cuantitativos de abundancia (en número de individuos) y peso húmedo

(en gramos) por especie, recogidos en todas las estaciones durante las diez campañas,
fueron primero estandarizados a un área barrida de 0,1 km2. Para el cálculo del área
barrida se utilizaron los parámetros obtenidos en cada arrastre —abertura horizontal del
arte (estimada mediante los sensores acústicos colocados en la red), velocidad de
arrastre (que fue aproximadamente de tres nudos) y duración exacta del arrastre, que es
el tiempo de permanencia de la red en contacto con el fondo (en minutos). A partir de la
51
velocidad y el tiempo de arrastre, se pudo calcular la distancia recorrida. Para la

estandarización, se eligió la unidad de 0,1 km2 por ser una superficie muy próxima al valor
real del área barrida durante los arrastres (Ramil & Ramos, 2017). En base a estos
parámetros, se construyeron las matrices de densidad y biomasa —en número y
kilogramos por 0.1 km2—, por estación y especie o taxón de más alto rango.
En las matrices que sirvieron de base para los análisis ecológicos se utilizaron
todos los táxones, tanto los identificados a nivel de especie, como aquellos en los que
sólo se pudo alcanzar el nivel de género, subfamilia o familia. En los análisis
biogeográficos sólo se incluyeron las especies, no los taxones de mayor rango.
Los datos faunísticos se agruparon también en matrices particulares, por familia

y por estrategia de vida (costera/oceánica y bentónica/pelágica), de acuerdo a la relación
de las especies con la plataforma o el talud continental, y a su dependencia o no del fondo
marino, siguiendo la clasificación de Hickman et al. (2006). Así, las especies que viven
asociadas al fondo marino se consideraron “bentónicas” en su generalidad, mientras que
las de modo de vida pelágico que viven en la columna de agua se dividieron en “neríticas”
—las que ocupan las aguas sobre la plataforma continental, generalmente entre la zona
submareal y los 200 m de profundidad— y “oceánicas”, en el caso de las especies
pelágicas que viven principalmente en mar abierto. Tanto los cefalópodos bentónicos
como los pelágicos neríticos asociados a los fondos o aguas de la plataforma se incluyeron
en la categoría de “costeros”.
Se aplicaron diversas técnicas a los distintos juegos de datos estandarizados, con

objeto de medir diversos aspectos de la estructura de las comunidades, siguiendo la
metodología expuesta en Clarke et al. (2014). Entre las técnicas utilizadas se han contado
los análisis univariantes, métodos gráficos/distribucionales y análisis multivariantes.
Las técnicas univariantes tienen como objetivo convertir el juego completo de

especies o táxones en un simple coeficiente, como son los descriptores ecológicos e
índices que miden la diversidad de la comunidad. Además de las abundancias numéricas
(N) y biomasas (B), se calcularon los siguientes descriptores ecológicos:
- Riqueza específica (S), o número de especies presentes en cada muestra.

52
Material y métodos
- Índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’), que mide el número de especies

presentes en relación a su abundancia relativa, y es la medida de la diversidad utilizada
más comúnmente.
- Índice de equitabilidad de Pielou (J’), que expresa como está repartido el número de
individuos entre las diferentes especies, que es menor en comunidades con fuertes
dominancias.
- Frecuencia de cada taxón (O), considerada como el porcentaje de aparición en el total

de las estaciones de arrastre.
Estos descriptores fueron calculados por especie, familia y estrategia de vida costera u
oceánica, para cada estación.
Los patrones de distribución latitudinal y batimétrica se establecieron en base a

los valores medios de la riqueza específica, densidad y biomasa, así como de los índices
de Shannon y Pielou, por grado de latitud (entre los 35° N y los 8° N) y estrato de
profundidad de 100 m. Los análisis se realizaron para el total de los cefalópodos y,
separadamente, para las diversas estrategias de vida.
Para la caracterización de las asociaciones de cefalópodos se llevaron a cabo

diversos análisis multivariantes —clasificación jerárquica (clustering), escalamiento
multidimensional no métrico (nMDS) y análisis de componentes principales (ACP).
Debido al elevado número de estaciones muestreadas (casi 1300), cuyo enorme

número imposibilitaría la interpretación de los resultados de los análisis, los datos de base
fueron aglutinados previamente en 121 estratos combinados por grado de latitud y rango
batimétrico [para los 28 grados de latitud (35° - 8° N) y los cinco estratos de profundidad
(A: 20-200, B: 200-400, C: 400-800, D: 800-1200 y E: >1200 m)]. Antes de aplicar los
análisis multivariantes se construyeron las matrices de densidades y/o biomasas medias
por especie y estrato.
Las matrices de similaridad se obtuvieron después de la transformación de los

datos por la cuarta raíz cuadrada y la aplicación del índice de similaridad de Bray-Curtis
(Clifford & Stephenson, 1975). Estas matrices se fueron reduciendo progresivamente,
primero por eliminación de los taxones cuyas frecuencias fueron inferiores al 5%
(presentes en menos de cinco estratos) y/o que aparecieron en muy baja densidad
53
(menos de 100 individuos por estrato). Posteriormente, se han analizado y comparado

los valores del stress en los respectivos nMDS bi- y tri-dimensional, y los coeficientes de
correlación cofenética obtenidos en los análisis de clasificación jerárquica mediante el
uso de diferentes técnicas. Con objeto de mejorar el ajuste de los resultados, se han
eliminado también en sucesivos análisis los estratos en los que sólo se encontraron una
o dos especies, así como aquellos que distorsionaban fuertemente la interpretación de
los resultados. Para los análisis biogeográficos, se prepararon las matrices de
presencia/ausencia, mediante transformación previa de los datos de abundancias
estandarizados.
En el análisis de clasificación jerárquica y la construcción del dendrograma

correspondiente se utilizaron cuatro métodos relacionales —complete linkage, simple
linkage, group average y flexible beta. En todos los casos se obtuvieron los coeficientes
de correlación cofenética, que permitieron comparar y elegir el modelo que presentaba
el mejor valor. Este coeficiente mide la bondad del ajuste del dendrograma a los datos
originales antes del modelado. En el método de flexible beta, los valores iniciales y finales
de β se fijaron entre -1 y +1, con incrementos de 0,01. La rutina selecciona
automáticamente el valor de β para maximizar la correlación cofenética ρ (Rho) entre las
disimilaridades/distancias en la matriz de similaridad y las distancias en el dendrograma
entre los pares de muestras.
Las gráficas resultantes de los análisis multidimensionales (MDS) se

representaron en dos y tres dimensiones (2D y 3D), mediante 100 iteraciones.
Posteriormente, se analizaron los valores del coeficiente de Stress, calculado
automáticamente por el programa, que mide la potencia del ajuste de la representación
espacial de las muestras en la gráfica del respectivo MDS. De manera general los valores
de Stress inferiores a 0,1 son significativos de un buen ajuste estadístico del modelo.
Para la caracterización de las diferencias y/o similaridades en la composición

faunística de las asociaciones identificadas a través de los análisis multivariantes, se utilizó
el SIMPER. Esta rutina determina la contribución porcentual de cada especie a la
similaridad (especies típicas) y a la disimilaridad (especies discriminantes), dentro de cada
grupo o entre los grupos identificados, enumerando las especies en orden decreciente a
sus contribuciones (Clarke & Warwick, 2001).

54
Material y métodos
El tercer método multivariante empleado ha sido el Análisis de Componentes

Principales (ACP). Para el desarrollo del ACP, se utilizó la matriz de correlaciones de
Spearman, basada en el conjunto de datos de los factores medioambientales
independientes y los descriptores ecológicos como variables suplementarias. El ACP es
un método de proyección que reduce el espacio inicial de las 16 dimensiones
consideradas —correspondientes a las 10 variables abióticas cuantitativas
(observaciones) y las 6 variables biológicas suplementarias— a un espacio de menor
dimensión, conservando la máxima cantidad de información (variabilidad de los datos)
de las dimensiones iniciales. Cada dimensión del ACP corresponde a un factor, que es una
combinación lineal de las 16 variables iniciales calculadas como valores propios
(eigenvectors) o componente principal. Así, el espacio original de 16 dimensiones se
reduce —con pérdida de datos, pero conservando la varianza más importante— a un
espacio representado por unos pocos componentes principales. Si los primeros dos o tres
componentes y sus dimensiones correspondientes en el ACP (ejes o factores)
representan un alto porcentaje de la variabilidad total, las variables podrían
representarse en una gráfica bi- o tri-dimensional y la interpretación ecológica es posible.
Previo al desarrollo del ACP, se prepararon las matrices de valores medios por
estrato latitud/profundidad, en base a los datos originales de las variables
medioambientales, descriptores ecológicos e índices de diversidad por estación. Las
variables físicas incluidas en estos análisis fueron latitud, profundidad (m), temperatura
(°C), salinidad (psu), oxígeno disuelto ml L-1) y fluorescencia en el fondo marino, así como
los porcentajes de las distintas fracciones granulométricas de los sedimentos —grava (>
2 mm), arena (2 – 0,0625 mm), fango (< 0,0625 mm)—, contenido en materia orgánica
(MO %) y carbonatos (CaO3 %).
Esta matriz de factores físicos sirvió también como base, junto a las matrices de
similaridad, para confirmar la influencia de los parámetros medioambientales de la
columna de agua y el fondo marino, sobre los patrones de distribución y estructura de
las comunidades puestos de manifiesto por los resultados del ACP. Para ello se empleó la
rutina BIOENV, contenida en el programa BEST, aplicando la correlación de rango de
Spearman (Clarke et al., 2014).
55
Todos los análisis se realizaron mediante los programas DIVERSE, CLUSTER, nMDS,
SIMPER y BEST, y las rutinas gráficas Dominance plot y Species-Accum plot, del paquete
de software PRIMER v7 (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) (Clarke
& Gorley, 2015). Para el ACP se empleó el software XLSTAT de Excel (Addinsoft, 2020).
Los mapas se prepararon mediante el software de cartografía temática y análisis espacial
MapViewer 8 (Golden Software, LLC) y QGIS (2021).
Las bases de datos faunísticos cuantitativos de abundancia numérica y biomasa,

así como los datos oceanográficos y sedimentológicos, que han servido de base para los
análisis, fueron obtenidos durante las diez campañas citadas y pertenecen al proyecto
EcoAfrik del IEO.

56
Capítulo 3:
RESULTADOS
Y DISCUSIÓN
“Si el resultado confirma la hipótesis, has hecho

una medida. Si el resultado es contrario a la
hipótesis, has hecho un descubrimiento”.
Enrico Fermi.
Secciones:
3.1. Taxonomía: Resultados + Discusión

3.1.1. Los cefalópodos de la región del CCLME.
3.1.2. Especies de especial interés.
3.2. Distribución y Biogeografía: Resultados y Discusión
3.2.1. Distribución Batimétrica y Latitudinal.
3.2.2. Biogeografía.
3.2.3. Discusión.
3.3. Biodiversidad y Comunidades: Resultados y Discusión
3.3.1. Una visión global de la Diversidad.
3.3.2. Patrones de Distribución.
3.3.3. Estructura y composición de las Comunidades.
3.3.4. Discusión.
Introducción
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1. TAXONOMÍA
Se presentan los resultados de nuestros análisis junto a la discusión de las

diferentes especies en cada orden, ya que consideramos que es más sencilla su lectura y
comprensión de esta forma.
3.1.1. LOS CEFALÓPODOS DE LA REGIÓN DEL CCLME
Tras un examen exhaustivo de la bibliografía especializada y los nuevos datos

obtenidos de la presente tesis, se ha generado una lista actualizada de 138 especies de
cefalópodos para la zona del CCLME (anexo 3). Se ha actualizado el área geográfica de un
total de 23 especies, y otras siete fueron eliminadas de la lista inicial porque su presencia
es incierta en la zona o porque se han producido cambios en la información sobre su
taxonomía o distribución.
En la zona del CCLME se han encontrado un total de 378.377 especímenes de

cefalópodos en 1247 estaciones de arrastre realizadas (tabla 1.1). De los 300 ejemplares
preservados para su posterior estudio, se identificaron 65 especies pertenecientes a 23
familias. En la tabla 3.1 se incluye la información de los ejemplares por campaña (zona,
número de taxones examinados, número de especies y número de familias), y en la tabla
3.2 el número de especies y familias por orden de cefalópodos.
De los 193 especímenes recogidos en Marruecos (tabla 3.1), se identificaron 52

especies pertenecientes a 23 familias: dos especies del orden Myopsida (3,8% del total
de especies de Marruecos), 21 de Oegopsida (40,4%), diez especies de Sepioidea (19,2%),
17 especies de Octopoda (32,7%) y una especie de Spirulida Haeckel, 1896 (1,9%). En
cuanto a las familias, el mayor número de especies encontradas en aguas marroquíes
fueron Octopodidae, con cinco especies (9,6% del total), seguidas de Histioteuthidae, con
cuatro especies (7,7%).
Guerra et al. (2014) encontraron 88 especies de cefalópodos en aguas marroquíes

que clasificaron dentro de 30 familias y seis órdenes. En la lista de especies de Marruecos
Amanda Luna, 2021.

59
se han incluido tres nuevas familias de cefalópodos (Mastigoteuthidae, Lepidoteuthidae

Pfeffer, 1912 y Enteroctopodidae Strugnell, Norman, Vecchione, Guzik & Allcock, 2013) y
15 nuevas especies: una en el orden Sepiolida [Austrorossia mastigophora (Chun, 1915)],
siete en el orden Oegopsida [Abralia (Heterabralia) siedleckyi Lipinski, 1983; Abralia
(Asteroteuthis) veranyi (Rüppell, 1844); Histioteuthis meleagroteuthis (Chun, 1910);
Stigmatoteuthis arcturi Robson, 1948; Magnoteuthis magna (Joubin, 1913);
Octopoteuthis megaptera Verril, 1885 y Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895] y siete en
el orden Octopoda [Cirrothauma murrayi Chun, 1911; Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798);
Muusoctopus fuscus (Taki, 1964); Muusoctopus januarii (Hoyle, 1885); Octopus salutii
Vérany, 1836; Scaeurgus unicirrhus (delle Chiaje, 1830) y Opisthoteuthis agassizii? Verrill,
1883].
En las campañas que hemos realizado en Senegal, se capturaron 13 especies

pertenecientes a diez familias (tablas 3.2 y 3.3): una en los órdenes Sepioidea y Myopsida
(7,7%), siete en el orden Oegopsida (53,8%) y cuatro en el orden Octopoda (30,8%). Las
familias con mayor número de especies encontradas en aguas senegalesas fueron
Histioteuthidae, Cranchiidae y Enteroctopodidae, con dos especies cada una,
representando el 15,4% del total de las especies de este país. Aparte de algunos estudios
sobre la biología de O. vulgaris (Caverivière et al., 1999; Diallo et al., 2002), la
biodiversidad de las aguas senegalesas todavía no había sido estudiada. Teniendo en
cuenta a O. vulgaris, el número total de cefalópodos conocidos en las costas de Senegal
es de 14, pertenecientes a diez familias distintas.
En aguas de Gambia sólo se recogió una especie: Vitreledonella richardi Joubin,

1918, perteneciente a la familia Amphitretidae Hoyle, 1885 (anexo 3), con dos
ejemplares. Gambia no tiene literatura específica sobre cefalópodos. La única
información disponible procede de datos pesqueros sobre pulpos NEI (Not Elsewhere
Included: Octopodidae, con máxima atención para O. vulgaris), sepias (Sepia spp.; en
general, S. officinalis), sepiolas NEI (Sepiolidae Leach, 1817) y diversos calamares NEI
(Loliginidae Lesueur, 1821; en general, L. vulgaris y Ommastrephidae) (Darboe & Mendy,
2002; Tandstad & Caramelo, 2011; FAO, 2018). Así pues, se han reportado un total de
cuatro especies de cefalópodos en Gambia (O. vulgaris, S. officinalis, L. vulgaris y V.
richardi) (tabla 3.1).

60
Introducción
En Guinea-Bissau se han identificado 25 especies pertenecientes a 14 familias.

Seis especies (24,0%) corresponden al orden Sepioidea, tres al orden Myopsida (12,0%),
siete al Oegopsida (28,0%), y nueve a Octopoda (36,0%). La familia con más especies en
Guinea-Bissau fue Sepiidae, con cuatro especies (16,0% del total), seguida de Loliginidae
y Ommastrephidae, con tres especies cada una (12,0%). En estas aguas se habían
encontrado un total de 13 especies de cefalópodos pertenecientes a cinco familias
(Pereira, 1993; Huse et al., 2006; Mehl et al., 2007; Heileman, 2009; Fernández-Caballero,
2014; FAO, 2018). En consecuencia, el número de especies de cefalópodos en Guinea-
Bissau aumentó a 22, con la adición de Eledone moschata (Lamarck, 1798), M. defilippi y
O. vulgaris del orden Octopoda; L. vulgaris del orden Myopsida; T. sagittatus del
Oegopsida y S. officinalis del orden Sepioidea.
En las muestras de aguas de Guinea se han encontrado ejemplares de dos

especies previamente no identificadas, S. ornata y S. hierredda, pertenecientes a la
familia Sepiidae (tabla 3.1). Hasta ahora se habían obtenido muy pocos datos de la
diversidad de Guinea porque los estudios en este país son muy escasos (Huse et al., 2006;
Mehl et al., 2007). Previamente, sólo se conocen cinco especies de cefalópodos en sus
aguas: las sepias Sepia hieronis (Robson, 1924) y S. hierredda, los ommastréfidos I.
coindetii y T. eblanae y el pulpo M. defilippi (Mehl et al., 2007; Krakstad et al., 2011, 2012).
También, se habían descrito algunos grupos de cefalópodos como presa de
elasmobranquios en aguas guineanas: Theuthidae indet., Sepia sp., Octopus sp. y Rossia
Owen, 1835 sp. (Patokina & Litvinov, 2005). Así pues, el número total de especies de
cefalópodos en las costas de Guinea asciende a seis, pertenecientes a tres familias.
Amanda Luna, 2021.

61
Tabla 3.1. Número de especímenes examinados (N), especies y familias identificadas

por campaña y zona.
CAMPAÑA ZONA N Nº ESPECIES Nº FAMILIAS
Maroc–0411 Marruecos Norte 11 10 6

Maroc–0511 Marruecos Sur 38 23 16
Maroc–0611 Sáhara Occidental 65 30 17
Total MAROC 114 36 21
Bissau–0810 Guinea–Bissau 43 22 12
CCLME–1110 Marruecos Norte 7 3 2

Marruecos Sur 3 2 2
Sáhara Occidental 18 5 4
Senegal Norte 4 2 2
Guinea–Bissau 6 2 2
Total CCLME–1110 38 12 6
CCLME–1205 Marruecos Norte 27 13 8

Marruecos Sur 1 1 1
Sáhara Occidental 37 6 3
Senegal Norte 15 8 6
Gambia 2 1 1
Senegal Sur 14 7 6
Guinea 3 2 1
Total CCLME–1205 105 28 15
TOTAL 300 65 23

62
Introducción
Tabla 3.2. Especímenes, familias y especies de cefalópodos muestreados de los 1247 lances de
arrastre comercial realizados en el área del CCLME.
ORDEN Nº FAMILIAS FAMILIA Nº ESPECÍMENES Nº ESPECIES
Myopsida 1 Loliginidae 48 3
Oegopsida 12 Bathyteuthidae 1 1
Chenopterygidae 1 1
Chiroteuthidae 3 1
Cranchiidae 15 3
Enoploteuthidae 25 3
Histioteuthidae 12 6
Lepidoteuthidae 1 1
Mastigoteuthidae 2 1
Octopoteuthidae 7 1
Ommastrephidae 19 4
Onychoteuthidae 6 2
Pyroteuthidae 3 1
Octopoda 8 Alloposidae 1 1
Amphitretidae 7 3
Bathypolypodidae 13 3
Cirroteuthidae 1 1
Eledonidae 8 3
Enteroctopodidae 22 4
Octopodidae 14 5
Opisthoteuthidae 9 4
Sepioidea 3 Sepiidae 21 5
Sepiolidae 54 7
Spirulida 1 Spirulidae 7 1
TOTAL 23 300 65
Amanda Luna, 2021.

63
3.1.2. ESPECIES DE ESPECIAL INTERÉS
ORDEN SEPIOIDEA
No se encontraron cambios significativos respecto a las especies de Sepioidea que

ya se conocían en la zona del CCLME, excepto para tres de cuya presencia en el área se
había dudado anteriormente: Sepia angulata Roeleveld, 1972; Sepia pharaonis
Ehrenberg, 1831 y S. hieronis.
La distribución de S. angulata se ha considerado incierta en la zona debido a la

falta de información, y su presencia sólo se conocía a partir de haber encontrado sepiones
(esqueletos calcáreos) identificados como pertenecientes a esta especie en Sudáfrica
(Jereb & Roper, 2005; Rocha et al., 2017). Recientemente, Guerra et al. (2014) indicaron
que esta especie no está presente en el Atlántico centro-oriental. Por lo tanto, S. angulata
se ha eliminado de la lista final de especies de la zona.
Sepia pharaonis fue registrada en Guinea-Bissau por Fernández-Caballero (2014).

Sin embargo, la presencia de esta conocida especie, que habita en el Océano Índico y el
Pacífico occidental (Jereb & Roper, 2005), es sumamente dudosa en la zona del CCLME.
Además, Fernández-Caballero (2014) no estudió especímenes muestreados, sino que
obtuvo el nombre a partir de registros de empresas pesqueras chinas de la zona. Por lo
tanto, concluimos que este registro de S. pharaonis en las aguas atlánticas de Guinea-
Bissau es atribuible a una identificación incorrecta y no incluimos esta especie en la lista
de especies.
Sepia hieronis se registró en aguas del CCLME en el informe de la campaña

CCLME-1205, realizada en aguas de Guinea-Marruecos (Krakstad et al., 2012). En la
actualidad, esta especie se distribuye desde Namibia hasta Kenia (Guerra et al., 2014).
Por lo tanto, el registro de Krakstad et al. (2012), realizado a bordo, es muy poco
probable. Lamentablemente, no podemos estudiar estos especímenes porque la mayoría
de ellos no fueron conservados para su análisis en el laboratorio y los pocos especímenes
identificados como S. hieronis muestreados durante el estudio se perdieron durante la
transferencia del material desde el barco. Como es necesario encontrar más especímenes
de esta especie para poder confirmar la ampliación de su distribución, por el momento,
S. hieronis fue eliminada de la lista final de especies del CCLME.

64
Introducción
ORDEN SEPIOLIDA
En este estudio se identificaron por primera vez en aguas del Sáhara Occidental
dos especímenes A. mastigophora (tabla 3.3): una hembra de 3,5 cm de longitud del
manto (ML) (figura 3.1A) y un macho de 2,5 cm ML. La presencia de la especie,
perteneciente a la subfamilia Rossiinae, en las aguas del CCLME era incierta hasta ahora
(Jereb & Roper 2005; Rocha et al., 2017). Además, la biología de esta especie es poco
conocida debido a los pocos registros disponibles y al escaso interés que recibe
actualmente por las pesquerías (Guerra et al., 2014). Su distribución en África oriental se
extendía desde Guinea hasta el Cabo de Buena Esperanza, hasta una profundidad
aproximada de 640 m. Así pues, el área de distribución septentrional de A. mastigophora
se ha ampliado frente al Sáhara. La especie se ha identificado en base a los siguientes
caracteres diagnósticos: el margen del manto ligeramente retraído (especialmente en el
lado dorsal), sin esquinas salientes, tentáculos curvados dorsalmente (figuras 3.1B y
3.1C), con ventosas muy pequeñas (30 a 40 en cada fila) y machos con pares de ventosas
agrandadas biseriadas en los brazos ventrales, ventrolaterales y dorsolaterales (8, 8 y 6
pares, respectivamente) (Guerra et al., 2014).
A B
Figura 3.1. Austrorossia mastigophora hembra. A) Vista dorsal. B) Detalle de los

tentáculos. C) Vista de un tentáculo curvado de A. mastigophora. Ilustración de
Chun (1910). Maroc-0611. Escala: cada línea, 1 cm. ©A. Luna.
En aguas del CCLME también se recogieron 13 ejemplares de Sepiola atlantica

d'Orgbigny, 1845 (tabla 3.3), nueve de ellos capturados en aguas del Sáhara Occidental.
La distribución conocida de esta especie, perteneciente a la subfamilia Sepiolinae
Appellöf, 1898, abarca el Océano Atlántico nororiental, desde Islandia y Noruega hasta el
noroeste de África (Marruecos), pero su límite meridional era desconocido (Guerra et al.,
2014). Así pues, el límite sur de S. atlantica se ha ampliado hasta el Sáhara. La especie ha
Amanda Luna, 2021.
65
sido identificada en base a los siguientes caracteres diagnósticos: borde antero-ventral

del manto ondulado, sin incisión profunda, y la presencia de un par de órganos luminosos
en forma de riñón dentro de la cavidad del manto, a cada lado del saco de la tinta. En el
macho, el brazo hectocotilizado (dorsal izquierdo) está fuertemente doblado a partir del
centro. La parte distal del hectocotilo tiene dos grupos de ventosas notablemente
agrandadas en la fila dorsal, en posición proximal y media. El grupo de la posición media
presenta 4-5 ventosas muy agrandadas con pedicelos fusionados y, en la base del brazo,
un gran bulbo hinchado, con el órgano copulatorio en forma de lóbulos basales
secundarios. Además, de acuerdo con Bello (2013), los especímenes tienen ocho filas de
ventosas en el grupo tentacular, lo que la diferencia de Sepiola tridens Heij & Goud, 2010
y la confirma como S. atlantica. Además, esta especie se caracteriza por tener dos series
de ventosas en toda la longitud de los brazos IV, con cambio abrupto a ventosas diminutas
dispuestas en 4-6 series transversales en las puntas, que son largas y con forma de dedos
(Nesis, 1987; Guerra et al., 2014), caracteres que se pudieron observar en los
especímenes estudiados.
En el presente estudio no se identificaron especímenes de Heteroteuthis

dagamensis Robson, 1924, especie de la subfamilia Heteroteuthinae Appellöf, 1898. Sin
embargo, Jereb & Roper (2005) la registraron en la costa occidental de África, por lo que
la especie fue incluida en la lista de cefalópodos de Mauritania realizada por Rocha et al.
(2017). Esta especie (como Heteroteuthis hawaiiensis var. dagamensis Robson, 1924) se
había encontrado en el Océano Índico frente a la costa de Sudáfrica (Robson, 1924), pero
hasta la fecha no se han obtenido especímenes en aguas del CCLME. Más recientemente,
Rotermund & Guerrero-Kommritz (2010) aclararon la taxonomía y la biogeografía del
género Heteroteuthis Gray, 1849 en el Atlántico demostrando que H. dagamensis se
distribuía sólo en las aguas del Atlántico Sur, y no en la región del CCLME donde sólo está
presente Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844). Recientemente, H. dagamensis fue
encontrada en el Golfo de México y en el Atlántico Sur por Judkins et al. (2016). Después,
Braid & Bolstad (2019) la encontraron en Nueva Zelanda, y Taite et al. (2020) en aguas
del Atlántico Norte. Así pues, aunque es probable la presencia de H. dagamensis en la
zona estudiada, sería necesario encontrar especímenes de esta especie en la zona del

66
Introducción
CCLME para confirmar su presencia. Cautelarmente, la especie fue eliminada de la lista

final de especies.
ORDEN OEGOPSIDA
Se ha identificado una hembra de Chtenopteryx sicula (Verany, 1851),

perteneciente a la familia Chtenopterygidae Grimpe, 1922, en aguas del Sáhara
Occidental, con 4,60 cm de ML (tabla 3.3; figura 3.2). La presencia de esta especie en la
zona del CCLME en aguas de Marruecos, Mauritania, Canarias, Guinea, Cabo Verde y las
Azores se había notificado previamente (Guerra et al., 2014). Es evidente el solapamiento
de Chtenopteryx canariensis Salcedo-Vargas & Guerrero-Kommritz (2000), con C. sicula
en el área estudiada. C. canariensis tiene una distribución tropical en el Atlántico central
oriental desde las Islas Canarias hasta el Ecuador, y se encuentra a una profundidad de
1000 m (Salcedo-Vargas & Guerrero-Kommritz, 2000; Guerra et al., 2014). Chtenopteryx
sicula es una especie tropical-subtropical que habita en aguas del Atlántico oriental desde
el Golfo de Vizcaya hasta Sudáfrica (36° S) hasta una profundidad de 3000 m (Guerra et
al., 2014). Por lo tanto, en función del tamaño y la distribución del espécimen, puede ser
cualquiera de las dos especies. Sin embargo, la hembra tiene un carácter diagnóstico
indiscutible que pudimos observar: grandes fotóforos en la superficie ventral de los
globos oculares, un rasgo presente en C. sicula, pero ausente en los especímenes de C.
canariensis (Salcedo-Vargas & Guerrero-Kommritz, 2000; Guerra et al., 2014; Escánez et
al., 2012, 2018). El hecho de que el manto de la hembra mida 2,5 cm de ancho (MW,
54,35% ML), es consistente con los caracteres de C. sicula (MW de 40-60% ML en la
literatura) así como el número de ventosas en los brazos (4 series en los brazos I-II-III) y
el grupo tentacular (8-12 series). Además, la curvatura característica del grupo tentacular
es visible.
Amanda Luna, 2021.

67
Tabla 3.3. Información acerca de las especies de interés especial estudiadas durante las campañas. La profundidad (Prof.) corresponde al valor
medio, en metros. N: número de ejemplares encontrados.
Especie Campaña País Lance Fecha Longitud Latitud Prof. (m) N
Abralia (P.) redfieldi CCLME–1110 Sáhara Occidental 179 22/11/2011 -16.9730 23.0116 75 1
Abralia (H.) siedleckyi Maroc–0611 Sáhara Occidental 88 09/12/2006 -16.1695 25.3096 444 6
Abralia (H.) siedleckyi Maroc–0611 Sáhara Occidental 99 12/12/2006 -15.5908 25.8373 486 1
Abralia (A.) veranii Maurit–0911 Mauritania 48 09/12/2009 -16.7493 16.9318 108 9
Abralia (A.) veranii CCLME–1110 Guinea–Bissau 31 26/10/2011 -16.9234 9.9007 477 2
Abralia (A.) veranii CCLME–1110 Sáhara Occidental 176 21/11/2011 -17.1864 22.6984 150 1
Abralia (A.) veranii CCLME–1205 Guinea–Bissau 53 19/05/2012 -17.4045 11.5181 734 2
Abralia (A.) veranii CCLME–1205 Senegal S 66 21/05/2012 -17.6554 12.5972 472 3
Abralia (A.) veranii CCLME–1205 Senegal S 85 24/05/2012 -17.5335 14.2425 213 3
Abralia (A.) veranii CCLME–1205 Marruecos N 101 28/05/2012 -17.2835 15.5448 829 1
Abralia (A.) veranii CCLME–1205 Marruecos S 233 29/06/2012 -12.8077 28.5205 124 1
Abralia (A.) veranii CCLME–1205 Marruecos N 306 13/07/2012 -6.5359 35.4979 398 4
Haliphron atlanticus Maroc–0611 Sáhara Occidental 63 02/12/2006 -17.0375 23.9367 1054 1
Haliphron atlanticus Bissau–0810 Guinea–Bissau 29 25/10/2008 17.2514 10.3287 504 1
Ancistroteuthis lichtensteinii Bissau–0810 Guinea–Bissau 35 29/10/2008 17.4046 10.0695 869 1
Ancistroteuthis lichtensteinii Maroc–0411 Marruecos N 11 17/11/2004 -7.2068 35.5550 995 1
Ancistroteuthis lichtensteinii Maroc–0611 Sáhara Occidental 68 03/12/2006 -16.7173 24.4054 1035 1

68
Introducción
Ancistroteuthis lichtensteinii Maroc–0611 Sáhara Occidental 78 06/12/2006 -16.6249 24.6237 1041 1

Ancistroteuthis lichtensteinii CCLME–1205 Marruecos N 305 13/07/2012 -6.7352 35.5617 760 1
Austrorossia mastigophora Maroc–0611 Sáhara Occidental 1 14/11/2006 -17.7018 21.1510 560 1
Austrorossia mastigophora Maroc–0611 Sáhara Occidental 81 07/12/2006 -16.4065 24.8689 471 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0511 Marruecos S 59 02/12/2005 -13.8193 27. 3985 1291 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0511 Marruecos S 66 04/12/2005 -14.0743 27.1100 1282 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0511 Marruecos S 86 10/12/2005 -15.1588 26.2633 843 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0611 Sáhara Occidental 65 03/12/2006 -16.8408 23.8418 461 1
Bathypolypus ergasticus Bissau–0810 Guinea–Bissau 23 27/10/2008 17.2675 10.4746 518 1
Bathypolypus ergasticus Maurit–0811 Mauritania 86 10/12/2008 -16.7858 18.1533 1215 1
Bathypolypus valdiviae Bissau–0810 Guinea–Bissau 28 28/10/2008 17.2245 10.3326 427 1
Bathyteuthis abyssicola Maroc–0511 Marruecos S 71 06/12/2005 -14.3703 26.9918 1820 1
Chtenopteryx sicula Maroc–0611 Sáhara Occidental 64 02/12/2006 -16.9234 23.9003 699 1
Chtenopteryx sicula Maroc–0611 Sáhara Occidental 64 02/12/2006 -16.9234 23.9003 699 1
Cirrothauma murrayi Maroc–0511 Marruecos S 64 03/12/2005 -13. 9530 27.3847 1554 1
Lepidoteuthis grimaldii Maroc–0511 Marruecos N 86 10/12/2005 -15. 1588 26.2633 843 1
Amanda Luna, 2021.

69
Magnoteuthis magna Maroc–0511 Marruecos S 65 04/11/2005 -13.8338 27.1407 976 1

Magnoteuthis magna Maroc–0611 Sáhara Occidental 79 07/12/2006 -16.6395 24.9411 1243 1
Muusoctopus fuscus CCLME–1205 Senegal N 102 29/05/2012 -17.0227 15. 7819 234 2
Muusoctopus januarii Maroc–0511 Marruecos S 65 04/11/2005 -13.8338 27.1407 976 1
Muusoctopus januarii Maroc–0611 Sáhara Occidental 1 14/11/2006 -17.7018 21.1510 560 6
Muusoctopus januarii Bissau–0810 Guinea–Bissau 18 26/10/2008 17.1563 11.0663 105 1
Muusoctopus johnsonianus CCLME–1205 Senegal N 94 27/05/2012 -17.6522 14. 9499 797 1
Muusoctopus levis Bissau–0810 Guinea–Bissau 23 27/10/2008 17.2675 10. 4746 518 1
Octopoteuthis megaptera Maroc–0511 Marruecos S 71 06/12/2005 -14.3703 26.9918 1820 1
Octopoteuthis megaptera Maroc–0611 Sáhara Occidental 61 02/12/2006 -17.4192 23.8895 1528 1
Octopoteuthis megaptera Maroc–0611 Sáhara Occidental 64 02/12/2006 -16.9234 23.9003 699 1
Octopoteuthis megaptera Maurit–0811 Mauritania 3 17/11/2008 -16.9890 18.6722 1367 1

70
Introducción
Octopoteuthis megaptera CCLME–1205 Senegal S 78 23/05/2012 -17.5680 13.9224 769 2

Octopus salutii CCLME–1110 Marruecos N 260 11/12/2011 -10.1569 31. 6951 355 1
Onykia robsoni Bissau–0810 Guinea–Bissau 38 30/10/2008 17.2745 10.0758 679 1
Opisthoteuthis massyae Maroc–0611 Sáhara Occidental 63 02/12/2006 -17.0375 23.9367 1054 1
Opisthoteuthis calypso Maroc–0511 Marruecos S 11 17/11/2005 -10.6305 30.3520 1774 1
Opisthoteuthis calypso Maroc–0611 Sáhara Occidental 5 15/11/2006 -17.9686 21.3713 1207 1
Opisthoteuthis grimaldii Maroc–0511 Marruecos S 61 02/11/2005 -13.8173 27.2282 1126 1
Opisthoteuthis grimaldii Bissau–0810 Guinea–Bissau 33 29/10/2008 17.3303 10.1727 706 2
Sepiola atlantica CCLME–1110 Sáhara Occidental 223 04/12/2011 -13.3694 27.3826 28 8
Sepiola atlantica CCLME–1205 Sáhara Occidental 228 29/06/2012 -13.0815 27.9324 47 1
Sepiola atlantica CCLME–1205 Marruecos N 301 12/07/2012 -6.2634 35.0328 47 4
Sepiola atlantica CCLME–1205 Marruecos N 301 12/07/2012 -6.2634 35.0328 47 4
Stigmatoteuthis arcturi Maroc–0411 Marruecos N 11 17/11/2004 -7.2068 35.550 995 1
Taonius pavo CCLME–1110 Senegal N 82 04/11/2011 -17.6141 14.3834 656 1
Taonius pavo CCLME–1205 Senegal S 78 23/05/2012 -17.5680 13.9224 769 1
Amanda Luna, 2021.

71
Un ejemplar de Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885 (familia Bathyteuthidae

Pfeffer, 1900) fue encontrado en aguas marroquíes. Este espécimen estaba en muy mal
estado, pero se recuperaron los globos oculares, el gladio y las mandíbulas (figura 3.3).
La identificación de este espécimen se realizó en colaboración con Ángel Guerra (per.
com.) en base a las figuras y descripciones del gladio (Roper, 1969; Toll, 1998) y los picos
(Clarke, 1986; Lu & Ickeringill, 2002; Xavier & Cherel, 2009). Sin embargo, las relaciones
morfométricas de las medidas de los picos no coinciden exactamente con las descritas
por Clarke (1986). La longitud del ala (a) es 25-26 mm y la longitud del borde del rostro
que visible de perfil (b) de 89-93 mm, lo que da una relación borde-ala (b/a) de 3,4, mayor
que lo descrito por ese autor (2-3). La longitud de la capucha en la línea media (g) es de
68 mm, y la relación capucha/borde (g/a) de 2,7, lo que es algo mayor que lo descrito por
Clarke (1986) (2-2,5). La distancia en el perfil desde la punta del rostro a la intersección
del borde del rostro con el pliegue alar (h) es de 40 mm, y la relación base del rostral (h/a)
de 1,3, lo que es menor de lo que debería ser (>2). Pese a estas diferencias en las
proporciones, se considera que las mandíbulas corresponden a un ejemplar de B.
abyssicola debido a que encaja perfectamente con la morfología del gladio y de las
mandíbulas descritos en la literatura. Estas diferencias en las proporciones podrían ser
causadas por variaciones morfológicas durante el crecimiento, o una extensión del rango
de variabilidad morfológica del pico de esta especie. Dentro de esta familia, hasta ahora
se reconocían tres especies: B. abyssicola, una especie cosmopolita; Bathyteuthis
bacidifera Roper 1968, conocida en la zona ecuatorial oriental del océano Pacífico, y
Bathyteuthis berryi Roper 1968, de la zona oriental del Pacífico Norte (Roper, 1968; 1969;
Jereb & Roper, 2010), aunque la taxonomía de la familia aún no está clara. Vecchione et
al. (2010a) estudiaron a Bathyteuthis sp. A (véase B. berryi Roper, 1968), que es
morfológicamente similar a B. berryi, y señalaron que probablemente se trata de una
nueva especie que habita en el Atlántico Norte. Bush et al. (2012) encontraron una
hembra juvenil de B. berryi y un macho B. bacidifera en el cañón submarino de Monterey,
en California. Mediante análisis morfológicos y secuenciación del ADN (COI, 16S), Judkins
et al. (2019) han descrito y nombrado tres nuevas especies en el Océano Atlántico Norte:
Bathyteuthis inopinata Judkins, Lindgren, Villanueva, K. Clark & Vecchione, 2019, que

72
Introducción
corresponde a Bathyteuthis sp. A de Vecchione et al. (2010a) y Shea et al. (2017), y

probablemente a B. abyssicola de Vecchione & Pohle (2002); Bathyteuthis devoleii
Judkins, Lindgren, Villanueva, K. Clark & Vecchione, 2019; y Bathyteuthis numerosa
Judkins, Lindgren, Villanueva, K. Clark & Vecchione, 2019. Judkins et al. (2019) no
describieron el gladio y los picos de las nuevas especies y, en consecuencia, no pudimos
confirmar que nuestro espécimen corresponda a ninguno de ellos. De todos modos, B.
abyssicola fue reportado en aguas mauritanas por Rocha et al. (2017) debido a su
distribución circumglobal (Jereb & Roper, 2010). Sin embargo, el examen más reciente
de los cefalópodos del Atlántico (Guerra et al., 2014) demostró que B. abyssicola se
encuentra con mayor frecuencia en el Océano Austral y en aguas productivas de los
Océanos Pacífico oriental, Atlántico e Índico. El hecho de que esta especie también se
haya registrado en el Mar Mediterráneo (Guerra et al., 2014) señala la presencia de B.
abyssicola más al norte que las aguas del CCLME, por lo que su identificación en aguas
marroquíes podría confirmar este hecho.
Figura 3.2. A) Maza tentacular de dos especies del género Chtenopteryx. 3: C. sicula; 4: Ch.
canariensis (en Salcedo-Vargas & Guerrero-Kommritz, 2000). B) Ejemplar de C. sicula. Campaña
Maroc-0611. Escala: cada línea, 1 cm. ©A. Luna.
Amanda Luna, 2021.

73
Se han encontrado cinco ejemplares de Taonius pavo (Lesueur, 1821), de la

familia Cranchiidae, frente a las costas de Senegal (tabla 3.3). Esta especie está
ampliamente distribuida en el Océano Atlántico desde los 45° N hasta la Convergencia
Subtropical Meridional, y su distribución puede ampliarse al Océano Índico occidental en
la zona de la Corriente de Agulhas (Voss et al., 1992; Guerra et al., 2014). Previamente,
Rocha et al. (2017) ya habían encontrado en aguas mauritanas ejemplares de esta
especie. Los especímenes se identificaron como T. pavo basándose en las siguientes
características: manto muy largo, delgado, estrecho y en forma de cono; manto fusionado
con la cabeza en la región nucal; cabeza pequeña y ojos bulbosos; las aletas son
lanceoladas, extendiéndose hasta a la mitad del manto; brazos con ventosas biseriadas,
esféricas y tentáculos un poco más largos que los brazos; maza tentacular con cuatro
series de ventosas (el ejemplar era un adulto), y los anillos de las ventosas de la mano
con dos grandes dientes centrales en forma de gancho (Nesis, 1987; Guerra et al., 2014).
Ausencia de un diente anular secundario en las ventosas de la mano (Young, 2014). De
acuerdo con Young (2014), en los especímenes estudiados las ventosas agrandadas de la
serie marginal de la mano no estaban comprimidas lateralmente, con dientes largos y
puntiagudos en los márgenes distales y laterales de los anillos de las ventosas, y había un
grupo carpal distintivo en la base de la mano con seis anillos de bordes suaves y con las
correspondientes protuberancias no muy obvias (Young, 2014).
Figura 3.3. Bathyteuthis abyssicola. Mandíbulas inferior (A) y superior (B), y

gladio (C). Campaña Maroc-0511. Escala: 1 cm. A y B, ©IEO; C, ©A. Luna.

74
Introducción
En la familia Cycloteuthidae, Rocha et al. (2017) reportaron en aguas mauritanas

a Cycloteuthis akimushkini Filippova, 1968. Esta especie actualmente se considera
sinónima de Cycloteuthis sirventi Joubin, 1919 (Guerra et al., 2014; ToL, 2020). La
descripción de C. akimushkini se basó en un espécimen muy grande, y las diferencias
aparentes entre esta especie y C. sirventi pueden deberse únicamente a los efectos del
tamaño (ToL, 2020). Por lo tanto, la especie encontrada por Rocha et al. (2017) debería
ser C. sirventi. La presencia de Discoteuthis laciniosa Young & Roper, 1969, de la misma
familia, fue considerada como incierta en aguas mauritanas por Rocha et al. (2017). No
obstante, Guerra et al. (2014) hicieron costar la presencia de esta especie en el Atlántico
oriental, frente a las costas de África occidental, Madeira y las islas de Cabo Verde hasta
Mauritania.
En el presente estudio se ha identificado, por primera vez en aguas del Sáhara,

una hembra de Abralia (Pygmabralia) redfieldi Voss, 1955 (familia Enoploteuthidae) de
3,5 cm ML, encontrada a una profundidad de 74 m (tabla 3.3). Esta especie se había
notificado anteriormente en Guinea-Bissau y Sudáfrica y en Senegal (Lu & Clarke, 1975)
en el Atlántico oriental, habitando en aguas entre 50 y 720 m de profundidad (Guerra et
al., 2014). El límite septentrional de A. (P.) redfieldi se encuentra en Nueva Escocia
(Vecchione & Pohle, 2002). Esta especie se identificó en base a la observación de los
siguientes caracteres diagnósticos: membrana bucal rosada característica del género
Abralia; presencia de 5 órganos luminosos ventrales redondeados inconfundibles (el
primero, el tercero y el quinto más grandes que el segundo y el cuarto); y 3-4 ganchos en
el grupo tentacular. Además, los especímenes muestran algunos otros caracteres
diagnósticos como la ausencia de grandes fotóforos globulares negros en los extremos
de los brazos ventrales y la superficie ventral del manto y la cabeza cubierta con
numerosos órganos de luz colocados de forma dispersa, pero dejando una franja desnuda
a lo largo de la línea media del manto ventral (Nesis, 1987; Golub, 2001; Guerra et al.,
2014).
Se han encontrado un total de 13 especímenes de A. (H.) siedleckyi (familia

Enoploteuthidae) durante la campaña Maroc-0611 (tabla 3.3), con un rango de ML entre
3,4 y 4,1 cm (figura 3.4). La distancia entre el dactilo y la mano en esta especie es similar
Amanda Luna, 2021.

75
y, según Nesis (1987), las 2 hileras de diminutas ventosas en las puntas de los brazos I, II
y III la distinguen de su pariente A. (A.) veranyi, caracteres que pudimos observar
claramente. Otros rasgos morfológicos importantes que tenían los especímenes
examinados eran los tres ganchos en la maza tentacular y el patrón de fotóforos en la
región ventral del globo ocular con cinco fotóforos complejos, coherentes con la
descripción de Sajikumar et al. (2018): dos órganos ovalados terminales, de color blanco
cremoso y opaco (la parte posterior es extragrande) y tres órganos intermedios de color
naranja. La parte dorsal del párpado tenía 16 fotóforos negros. Hasta la fecha, la ML
máxima para esta especie mesopelágica era de 3,8 cm (Hidaka & Kubodera, 2000); por lo
tanto, el rango de ML ha aumentado para la especie. Por otra parte, la distribución
conocida de esta especie en el Atlántico sudoriental, iba desde el monte submarino
Schmitt-Ott hasta el suroeste del Cabo de Buena Esperanza, no superando los 34° S; por
lo tanto, los ejemplares encontrados en las aguas del Sáhara Occidental amplían su
distribución geográfica hasta los 16° N, situando a esta especie dentro de las aguas del
CCLME.
Figura 3.4. Ejemplares de A. (H.) siedleckyi recogidos durante la campaña Maroc-

0611. Escala: cada línea, 1 cm. ©A. Luna.

76
Introducción
Varios especímenes de A. (A.) veranyi se han encontrado en aguas marroquíes y

del Sáhara, así como en las costas de Guinea-Bissau, Senegal y Mauritania. Se conocía la
presencia de la especie en aguas de Guinea-Bissau, Guinea Ecuatorial, Gambia, Senegal,
Mauritania, Madeira y en el Mediterráneo, pero no en Marruecos (Guerra et al., 2014;
Rocha et al., 2017). Por lo tanto, nuestros hallazgos son coherentes con la anterior
distribución geográfica de esta especie. Los rasgos distintivos observados en nuestros
especímenes fueron: la superficie ventral del manto, la cabeza y los brazos cubiertos de
numerosos órganos de luz dispersos; ventosas diminutas distales en 3 ó 4 series en los
brazos y cinco órganos luminosos con los dos terminales ovalados y mayores que los tres
centrales que son más redondeados y pequeños (Guerra et al., 2014). Esta especie se
distingue por otros rasgos también encontrados en los especímenes estudiados. A saber:
manto cónico con aletas posteriores en forma de flecha; brazos I a III con ventosas
proximales biseriadas, algunas de ellas convertidas en ganchos; brazo ventral izquierdo
hectocotilizado, con un par de aletas distales carnosas y grupo tentacular con 3 ó 4 (se
encontraron 3) ganchos y una membrana dorsal (Guerra et al., 2014).
Un juvenil de S. arcturi de 2,4 cm ML (familia Histioteuthidae) fue muestreado en

aguas del norte de Marruecos a una profundidad de 995 m (tabla 3.3). Esta especie se
había encontrado anteriormente en el Océano Atlántico Norte, desde Gibraltar hasta los
45° S, y en el Atlántico occidental, desde Nueva Escocia hasta el Golfo de México y Brasil
(Guerra et al., 2014). Por otro lado, Histioteuthis dofleini (Pfeffer, 1912) (descrita
originalmente como Stigmatoteuthis dofleini Pfeffer, 1912) fue mencionado por Gomes-
Pereira et al. (2016) frente a las Islas Azores. En la actualidad, esta especie en el Atlántico
es considerada un sinónimo de S. arcturi por Voss et al. (1998). La biología de esta especie
no se conoce bien y no es de interés para las pesquerías (Guerra et al., 2014). El
espécimen, que se encuentra en malas condiciones porque no tiene tentáculos ni
umbrela, fue identificado por otros caracteres diagnósticos tales como la piel recubierta
de papilas (Voss et al., 1998); la almohadilla dorsal del órgano del sifón esculpida con una
cresta mediana en cada brazo, y la porción distal de la cresta mediana en los brazos de la
almohadilla dorsal del órgano del sifón expandida en una aleta distintiva (Guerra et al.,
2014). Otros caracteres presentes en el juvenil estudiado eran la falta de órganos
Amanda Luna, 2021.

77
luminosos terminales característicos en los brazos y la presencia de 17 órganos luminosos

grandes dispuestos en un círculo alrededor del margen del párpado derecho (Voss et al.,
1998; Guerra et al., 2014).
Se ha encontrado un espécimen de L. grimaldii, de la familia Lepidoteuthidae,

(figura 3.5A) de 19 cm de ML en el sur de Marruecos (tabla 3.3), a una profundidad de
843 m. Jereb & Roper (2010) indicaron que su presencia en aguas marroquíes es
probable, y Rocha et al. (2017) documentan su presencia en Mauritania. La distribución
conocida de L. grimaldii es el Atlántico nororiental, desde Irlanda hasta España, las
Azores, Madeira y las Islas Canarias, y el Atlántico Sur oriental (Guerra et al., 2014;
Escánez et al., 2017). Por lo tanto, se confirma su presencia en aguas marroquíes. La
biología de este oegópsido, raramente capturado, es desconocida. Hasta hace poco, sólo
se habían encontrado adultos en estómagos de depredadores (Guerra et al., 2014;
Escánez et al., 2017). Según la descripción de la especie realizada por Clarke & Maul
(1962), el espécimen se identificó por la presencia de escamas dérmicas (figura 3.5B)
cubriendo el manto junto con la falta de tentáculos (típico en la etapa subadulta/adulta
de esta especie) y la presencia de un solo gancho cerca de la base de cada brazo II (rasgo
característico en los machos de la especie). El carácter diagnóstico cuasi-inequívoco de
esta especie son las escamas dérmicas que cubren el manto. Este carácter es compartido
con Pholidoteuthis adami Voss, 1956. Ambas especies tienen escamas dérmicas de
estructura histológica similar; sin embargo, aparte de ser P. adami una especie del
Atlántico occidental (Vecchione & Richard, 2012), la falta de tentáculos y el único gancho
del brazo II confirman la identificación de L. grimaldii. Este ejemplar, tenía los brazos
amputados (figura 3.5C).
Se encontraron dos ejemplares de M. magna, de la familia Mastigoteuthidae: uno

en aguas del sur de Marruecos (12,3 cm ML) y el otro frente al Sáhara Occidental (7,0 cm
ML) (tabla 3.3). M. magna está presente en todo el Atlántico tropical y templado cálido,
al menos desde 50° N, 27° O hasta 40° S, 26° O (Vecchione & Young, 2017). Guerra et al.
(2014) dejan constancia de la presencia de esta especie en Madeira y las Islas Azores;
Rocha et al. (2017), en Mauritania; y Shea et al. (2017) en aguas de Nueva Inglaterra.

78
Introducción
B
C
Figura 3.5. Ejemplar de L. grimaldii de la campaña Maroc-0511. A) Vista general dorsal.

B) Detalle de los brazos amputados. C) Detalle de las escamas dérmicas. ©A. Luna.
También se ha señalado su presencia en el Océano Índico por Nesis (1987), pero en este
caso podría ser una especie de Magnoteuthis (Vecchione & Young, 2017). De hecho,
Mastigoteuthis inermis, descrita por Rancurel (1972) en las aguas de Côte d'Ivoire, se
considera actualmente como sinónimo de M. magna (Guerra et al., 2014). La distribución
geográfica de esta especie se conoce mejor después de las capturas del presente estudio.
Las características de ambos ejemplares estudiados (figura 3.6) son coherentes con la
descripción original de Joubin (1920): un fotóforo ocular; ventosas tentaculares
diminutas con anillos internos lisos; ventosas braquiales que aumentan de tamaño desde
la base hasta la pareja de ventosas 12 ó 13 y las siguientes 15 parejas del mismo tamaño;
luego, el tamaño disminuye hasta la punta, pero las ventosas agrandadas de los brazos IV
son más grandes que las de otros brazos. En el aparato de cierre del embudo, se observó
el componente del embudo como un "surco auricular" y el componente del manto como
una "cresta rectilínea estrecha por delante y ligeramente más ancha por detrás" (Joubin,
1920).
La existencia de Mastigoteuthis flammea Chun, 1908 y Mastigoteuthis grimaldii

(Joubin, 1895) en el Atlántico fue respaldada por Nesis (1987), pero Vecchione & Young
(2014) ubicaron estas especies en sinonimia con la especie actualmente válida
Mastigoteuthis agassizii Verrill, 1881. Esta última especie puede tener dos formas: una
Amanda Luna, 2021.

79
Figura 3.6. Magnoteuthis magna. Vista dorsal. Campaña Maroc-0511. Escala:

cada línea, 1 cm. ©A. Luna.
templada/boreal en el norte (erróneamente asignada a M. grimaldii y Mastigoteuthis

schmidti Degner, 1925), y una tropical (erróneamente asignada a M. flammea), y la
distinción entre ambas no es en ningún modo clara (Vecchione & Young, 2014). Los
especímenes de M. flammea que fueron encontrados en aguas mauritanas por Rocha et
al. (2017), probablemente deberían ser reasignados como M. agassizii.
Seis individuos de O. megaptera (familia Octopoteuthidae Berry, 1912) fueron

identificados: uno en aguas del sur de Marruecos (19,0 cm ML), dos frente a la costa del
Sáhara (4,5 y 6,0 cm ML), uno en Mauritania (9,0 cm ML) y dos en aguas senegalesas (8,0
y 12,0 cm ML) (tabla 3.3; figura 3.7). Esta especie se había registrado previamente en
Mauritania (Rocha et al., 2017), el Golfo de Guinea, Namibia y aguas del Atlántico central
(Guerra et al., 2014). Además, tres de los registros superan los 1100 m de profundidad
(1367-1820 m), que era la máxima profundidad conocida para la especie (Guerra et al.,
2014). Así pues, se amplían tanto el área de distribución geográfica de la especie hacia
el norte como de su distribución vertical. Los caracteres diagnósticos más llamativos
observados en los especímenes de este octopotéutido fueron el par de órganos
luminosos ventrales en el extremo posterior del manto, con tejido transparente del

80
Introducción
manto cubriéndolos; la longitud de la aleta, de alrededor del 75% ML, la cual no llega al
extremo posterior del manto; y una cola larga, aplanada y acuminada. Otros caracteres
observados fueron un par de órganos luminosos dentro de la cavidad del manto a ambos
lados del saco de tinta, y brazos cortos y gruesos, con varios extremos rotos, y ganchos
biseriados cubiertos por una capucha de tejido blando.
Dentro de la familia Onychoteuthidae Gray, 1849, hay algunas especies dignas de

mención. En el presente estudio, se han encontrado especímenes de Ancistroteuthis
lichtensteinii (Férussac, 1835) en aguas marroquíes (8,0 y 9,2 cm ML), del Sáhara (17,0 y
18,8 cm ML), y de Guinea-Bissau (hembra, 12,0 cm ML) (tabla 3.3). Ancistroteuthis
lichtensteinii es una especie cuya distribución parece muy disyunta, habiéndose sólo
encontrado unos pocos ejemplares fuera del Mediterráneo (Guerra et al., 2014). Muchas
distribuciones de especies de onycotéutidos siguen siendo poco conocidas, y no se puede
concluir que una especie esté ausente de una región por la ausencia de registros locales
(Bolstad et al., 2018). Por ejemplo, Bolstad (2010) estudió los Onychoteuthidae del
Atlántico central y meridional y no incluyó esta especie, A. lichtensteinii, que se ha citado
en la Dorsal del Atlántico Medio septentrional (Vecchione et al., 2010b). Además, se ha
notificado su presencia en aguas del noroeste de España, en el Banco sahariano, en
Mauritania y en Angola (Guerra et al., 2014; Rocha et al., 2017). Presumiblemente, esta
especie podría encontrarse en toda la zona del CCLME. Según Bolstad (2010), la especie
está distribuida en aguas del Atlántico Norte, principalmente a 20° - 60° N, incluyendo el
Mar Mediterráneo, entre la superficie y los 800 m de profundidad. Por lo tanto, los
especímenes encontrados están dentro del área de distribución geográfica, salvo el
registro de Guinea-Bissau, que amplía su distribución hacia el sur. Este género se ha
considerado monotípico desde su descripción; aunque la presencia de una segunda
especie en las aguas del Atlántico central (A. lichtensteinii Tipo B) ha sido sugerida por
diferentes autores (Kubodera et al., 1998; Vecchione et al., 2010b). Las características de
los especímenes del presente estudio no eran consistentes con las de la segunda especie
debido a algunos caracteres como la anchura de la aleta (55-65% ML) y la presencia de
diez pliegues occipitales a cada lado de la cabeza. Otras características diagnósticas de A.
lichtensteinii observadas en los especímenes estudiados fueron: ventosas distales del
Amanda Luna, 2021.

81
grupo tentacular restringidas a una almohadilla terminal, y ni gladio ni fotóforos visibles

bajo la piel en la línea media del manto dorsal. Los especímenes también tienen una serie
doble de ganchos mediales (20-22) en la mano, 16-18 ventosas pequeñas en el dáctilo y
un aparato de fijación del carpo elíptico en el grupo tentacular, con 9-12 ventosas.
Presentaban, además, un pequeño parche posterior de tejido en la zona ovalada y opaca
de la cubierta ventral del ojo; Kubodera et al. (1998) piensan que es tejido fotogénico y
Vecchione et al. (2010b) que es probablemente iridiscente (pero no fotogénico). Todos
los especímenes estudiados aquí eran A. lichtensteinii (s. s.), denominados Tipo A (figura
3.8) por Kubodera et al. (1998), excepto el espécimen de Guinea-Bissau que parece ser
Tipo B (Kubodera et al., 1998), debido a su aleta romboidal, el número de pliegues nucales
(6) y la longitud de la aleta (6,8 cm; figura 3.9).
Otra especie de onycotéutido identificada en este estudio fue Onykia robsoni

(Adam, 1962). El espécimen era una hembra cuya longitud del manto es de 39,0 cm
(figura 3.10). La distribución conocida de esta especie la sitúa en el hemisferio sur
(generalmente entre 20° y 50° S), desde aguas subtropicales hasta aguas subantárticas, y
en el Golfo de México. La localidad tipo se sitúa en algún lugar en aguas de Angola
(Bolstad, 2010). En el presente estudio, el registro amplía el rango de distribución
geográfica conocido de la especie a Guinea-Bissau (tabla 3.3). Las características
Figura 3.7. Octopoteuthis megaptera. A) Vista general ventral. B) Detalle de los

ganchos biseriados cubiertos por una capucha de tejido blando. Campaña Maroc-
0511. Escala: cada línea, 1 cm. ©A. Luna.

82
Introducción
Figura 3.8. Ancistroteuthis lichtensteinii Tipo A (Kubodera et al., 1998).

Campaña Maroc-0611. Escala: cada línea, 1 cm. ©A. Luna.
A B
Figura 3.9. Ancistroteuthis lichtensteinii Tipo B (Kubodera et al., 1998). A) Vista ventral. B) Vista
dorsal. Campaña Bissau-0810. Escala: cada línea, 1 cm. ©IEO.
observadas del espécimen son coherentes con la descripción proporcionada por Bolstad
(2010): estructura rugosa de la epidermis del manto, con verrugas grandes, blandas,
redondas, bien separadas y con forma de ampolla; la epidermis de la cabeza y las bases
de los brazos lisa; sin fotóforos ni pliegues occipitales secundarios; aletas sagitadas largas,
con una longitud de ~60% ML (51,3% ML en el espécimen estudiado), una anchura
Amanda Luna, 2021.

83
cercana al 45,0% ML (46,2% ML) y que se atenúan posteriormente; surco del embudo en
forma de U, con cresta en forma de Y; cabeza notablemente más estrecha que el manto;
26-28 ganchos presentes en el grupo tentacular del adulto; surcos laterales en las garras
del gancho del manus; y gladio no visible dorsalmente a través del manto. Bolstad (2010)
observó que los ejemplares juveniles de O. robsoni no habían sido descritos hasta la
fecha.
Por último, la presencia de algunas especies de oegópsidos es dudosa en la zona.

Dentro de la familia Cranchiidae, se había registrado la presencia probable de
Helicocranchia joubini (Voss, 1962) en aguas mauritanas (Rocha et al., 2017) basándose
en datos bibliográficos. Sin embargo, en un examen más reciente de los cefalópodos del
Atlántico no se registró esta especie en la zona (Guerra et al., 2014). H. joubini, especie
poco conocida y también citada en la zona del CCLME (Rocha et al., 2017), es
probablemente sinónimo de Helicocranchia pfefferi Massy, 1907 (Jereb & Roper, 2010),
por lo que H. joubini fue considerada sinónimo de H. pfefferi y se eliminó de la lista de
especies.
Figura 3.10. Onykia robsoni. Vista dorsal. Campaña Bissau-0810. Escala: cada línea,
1 cm. ©IEO.

84
Introducción
ORDEN OCTOPODA
En el orden Octopoda, un ejemplar de Cirrothauma murrayi, de la familia

Cirroteuthidae, se ha encontrado en aguas del sur de Marruecos (tabla 3.3). El animal fue
capturado a una profundidad de 1554 m y se encontraba en muy mal estado, lo que causó
dificultades en las mediciones realizadas para su identificación. La única especie citada
de esta familia en el área del CCLME hasta la fecha es Cirrothauma magna (Hoyle 1885)
(Guerra et al., 2014). Sin embargo, Guerra et al. (2014) afirman que C. murrayi puede
estar presente en la zona debido a su amplio rango de distribución, aunque la supuesta
distribución mundial de esta especie requiere un examen más a fondo. Anteriormente,
Aldred et al. (1983) registraron dos ejemplares en aguas marroquíes, lo que representaba
el único registro de la especie en la zona. Así, este registro es una nueva contribución a
la información sobre esta poco conocida especie y respalda su presencia en las aguas del
CCLME. El espécimen de C. murrayi que pudimos observar tiene el cuerpo gelatinoso
alargado respecto al eje anteroposterior; sus ojos se reducen a simples “copas abiertas”
expuestas al exterior y que se encuentran incrustadas en el tejido gelatinoso, pareciendo
pequeñas bolas oscuras, sin lentes ni iris. Estos ojos tan poco desarrollados indican que
este animal puede ser casi ciego y que es poco probable que pueda formar una imagen
enfocada (Jereb et al., 2013). Tiene un par de grandes aletas en el manto, adheridas al
centro del cuerpo, más cerca de la cabeza que de la parte posterior del manto, y que
exceden el ancho del manto. Los brazos tienen una sola hilera de pequeñas ventosas; las
seis primeras sésiles, y el resto largas y en forma de huso con pedúnculos gelatinosos
(Jereb et al., 2013). En el presente ejemplar sólo se encontraron unos pocos cirros, ya
que los otros se habían perdido. Umbrela profunda, extendida hasta las puntas de los
brazos (Aldred et al., 1983). La longitud total del animal estudiado era de 27 cm, pero
esta especie puede alcanzar al menos 1 m de longitud total (Jereb et al., 2013). Otras
características diagnósticas observadas en esta especie fueron una concha muy llamativa
con forma de silla de montar y grandes alas ensanchadas, con una longitud de la “silla de
montar” inferior a la mitad de la longitud de la concha; con alas triangulares desde vista
lateral.
Amanda Luna, 2021.

85
En el presente estudio, dentro de la familia Opisthoteuthidae, se han encontrado

cuatro Opisthoteuthis grimaldii (Joubin, 1903): dos ejemplares (macho y probablemente
hembra) en Guinea-Bissau, un macho en el Sáhara y otro macho en aguas del sur de
Marruecos (tabla 3.3). Además, se encontraron dos ejemplares de Opisthoteuthis calypso
Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002, uno en el sur de Marruecos y otro en el Sáhara,
y un ejemplar de Opisthoteuthis massyae (Grimpe 1920) (figura 3.11) en aguas del Sáhara
(tabla 3.3). Estos tres últimos animales fueron identificados de forma tentativa por sus
picos y conchas internas ya que se encontraban en mal estado de conservación. Collins
& Villanueva (2006) estudiaron la familia Opisthoteuthidae, e informaron de la existencia
de tres especies dentro de ella en aguas del Atlántico oriental: Opisthoteuthis calypso, O.
grimaldii y O. massyae. Estas especies también se registraron en el Atlántico
noroccidental (Villanueva et al., 2002; Collins & Villanueva 2006) y en aguas mauritanas
(Rocha et al., 2017).
Basándonos en los estudios de Villanueva et al. (2002) y de Collins & Villanueva

(2006), la presencia de O. agassizii en las aguas mauritanas notificada por Rocha et al.
(2017) podría no ser correcta. Varios autores han identificado especímenes del Atlántico
Norte como O. agassizii, pero posteriores estudios asignan estos registros a O. calypso
(Villanueva et al., 2002; Guerra et al., 2014). Los análisis de los cuatro especímenes
mauritanos se realizaron mediante material fotográfico: uno de ellos corresponde a O.
massyae y el otro a O. calypso. Los análisis de los otros dos especímenes no fueron
concluyentes. Para uno de los ellos, el material fotográfico disponible no era suficiente
para que pudiera darse su identificación. Aunque el último ejemplar tenía un conspicuo
carácter atribuible hasta la fecha sólo a O. agassizii: la presencia de manchas
despigmentadas en la piel (Villanueva et al., 2002). Ninguna de las especies del Atlántico
cuenta con esta característica. Por lo tanto, O. agassizii se mantuvo en la lista final del
CCLME.

86
Introducción
Figura 3.11. A) Globos oculares, B) Mandíbulas y C) Concha interna

de Opisthoteuthis massyae. Campaña Maroc-0611. Escala: cada
línea, 1 cm. ©A. Luna.
Las medidas de los picos de O. calypso son consistentes con las refrendadas en el
trabajo de Villanueva & Guerra (1991). El espécimen hembra de O. calypso encontrado
en Mauritania (figura 3.12) muestra las siguientes características diagnósticas de la
especie: el número de ventosas braquiales en los adultos 47-58 (se contaron 58); el
campo distal de ventosas agrandadas comprendiendo de 2 a 3 (3) ventosas contiguas; el
primer cirro naciendo entre las ventosas 1 y 2; el diámetro máximo de las ventosas
agrandadas distales no excediendo el de las ventosas agrandadas proximales, y la fórmula
del campo de ventosas agrandadas distales es IV.III.II.I (Villanueva et al., 2002).
La concha en forma de U y los picos del espécimen del Sáhara (figura 3.11) se
identificaron inequívocamente como pertenecientes a O. massyae, lo que concuerda con
la descripción de Villanueva et al. (2002). El espécimen mauritano de O. massyae
presenta algunas de las características diagnósticas de la especie, tales como un notable
aumento del grosor de los brazos I en los machos maduros; un campo de ventosas
agrandadas distales compuesto típicamente de 9 a 11 ventosas contiguas (el espécimen
tenía 9); que el diámetro máximo de las ventosas agrandadas proximales supera el de las
ventosas agrandadas distales; el agrandamiento de las ventosas distales no se da en los
Amanda Luna, 2021.

87
brazos I, es leve en los brazos II, y mayor en los brazos III y IV, y que los primeros cirros
nacen típicamente entre las ventosas 3-4 ó 4-5 (Villanueva et al., 2002).
La distribución geográfica de O. grimaldii se extiende desde el Atlántico

nororiental (costa occidental de las Islas Británicas) hasta el Atlántico sudoriental
(Namibia), pasando por las Azores y frente a Cabo Blanco (Guerra et al., 2014). Se han
identificado tres especímenes de O. grimaldii (figura 3.13), uno en el sur de Marruecos y
dos en Guinea-Bissau (tabla 3.3). Las características diagnósticas de O. grimaldii
encontradas en los especímenes fueron la ausencia de una mayor robustez de los brazos
I en los machos; la presencia de nueve ventosas en el campo distales de ventosas
agrandadas y que el diámetro de las ventosas agrandadas distales no era mayor que el
de las proximales. Otras características encontradas en algunos de los individuos
estudiados fueron la fórmula del campo distal de ventosas agrandadas (IV≥III≥I≥II), la
posición del primer cirro entre las ventosas 2 y 3, el número de ventosas braquiales
(alrededor de 70) y la presencia de aletas subterminales (Villanueva et al., 2002).
B C
Figura 3.12. A) Vista general ventral, B) Mandíbulas y C) Vista oral de Opisthoteuthis

calypso. Campaña Maroc-0611. Escala: cada línea, 1 cm. ©A. Luna.

88
Introducción
Durante estas campañas también se identificaron dos ejemplares de Haliphron

atlanticus Steenstrup, 1861 (superfamilia Argonautoidea Cantraine, 1841, Suborden
Incirrata): el primero en el Sáhara Occidental y el segundo en aguas de Guinea-Bissau
(tabla 3.3). Esta especie cosmopolita habita desde las zonas tropicales hasta altas
latitudes (Guerra et al., 2014) y forma parte de la familia monotípica Alloposidae Verrill,
1881. La especie fue encontrada en Mauritania por Rocha et al. (2017). La identidad de
ambos animales fue difícil de obtener debido a su mala conservación, pero la
identificación a bordo y las fotografías tomadas durante las campañas fueron de gran
ayuda. Durante la conservación, el aspecto transparente, gelatinoso y casi incoloro de los
ejemplares que se observa en las fotos tomadas en fresco (figura 3.14) desapareció; por
lo tanto, los ejemplares conservados no muestran dichas características específicas. El
espécimen de Guinea-Bissau era una hembra (9,0 cm ML) identificada por la abertura del
manto, muy ancha, y la forma de los ojos (Vecchione, per. com.). El espécimen sahariano
(7,0 cm ML) carecía de las estructuras de la corona braquial, los ojos y el embudo, pero
se identificó por su textura gelatinosa, la comparación de la estructura entre ventosas
con el espécimen de Guinea-Bissau, y la presencia de una única fila de ventosas en la base
de cada brazo. Esta especie se caracteriza por ciertos rasgos diagnósticos que se
observaron en los especímenes estudiados, tales como el cuerpo gelatinoso y en forma
de saco; ventosas en dos series en los extremos distales de los brazos y disminuyendo
hacia una sola serie cerca de la boca, y la falta de ventosas braquiales agrandadas. Las
hembras de esta especie son mucho más grandes que los machos (hembras de hasta más
de 40 cm ML; machos de unos 10 cm ML; Jereb et al., 2013; Guerra et al., 2014).
Se encontraron varios ejemplares de Bathypolypus ergasticus (Fischer & Fischer

1892) y de Bathypolypus valdiviae (Chun & Thiele, 1915) pertenecientes a la familia
Bathypolypodidae Robson, 1932). Ambas especies han ampliado su área de distribución
geográfica. Se conocía la presencia de B. ergasticus desde el Atlántico nororiental hasta
aguas senegalesas (Guerra et al., 2014). En el presente estudio se identificaron y midieron
ocho especímenes de esta especie: cuatro en aguas marroquíes (tres machos, con 1,8,
5,5 y 9,0 cm ML, y un espécimen de género indeterminado, con 2,8 cm ML), otros tres
Amanda Luna, 2021.

89
especímenes (dos machos y una hembra, con 7,2, 4,5 y 8,1 cm ML, respectivamente) en
aguas de Guinea-Bissau, y un macho (9,2 cm ML) de entre los especímenes muestreados
en aguas mauritanas por Rocha et al. (2017) pero que no se había identificado
previamente (tabla 3.3). Todos los machos fueron identificados por el hectocotilo,
carácter muy conspicuo en esta especie. El hectocotilo de B. ergasticus corresponde al
tercer brazo derecho (figura 3.15), más corto que el opuesto izquierdo y con 70-85 pares
de ventosas. La lígula y el cálamo son abiertos y puntiagudos, aunque este último puede
aparecer redondeado, poco visible y carente de ventosas en la punta en ejemplares
juveniles.
A B
Figura 3.13. Opisthoteuthis grimaldii. A) Vista general dorsal. B) Vista oral.

Campaña Maroc-0511. Escala: cada línea, 1 cm. ©A. Luna.
Figura 3.14. Haliphron atlanticus. Vista dorsal. Campaña Bissau-0810. Escala: cada línea, 1 cm.
©IEO.

90
Introducción
La lígula desarrollada (7% de la longitud del brazo hectocotilizado) tiene siete crestas
fuertemente marcadas, con una costilla central y paredes festoneadas ligeramente
desarrolladas. El surco del espermatóforo está fuertemente desarrollado en los
ejemplares mayores. Los especímenes de tamaño medio tienen un cálamo y una lígula
puntiagudos y abiertos, con paredes poco desarrolladas y un surco espermatofórico. El
individuo de género indeterminado se identificó en base a tener ocho láminas en las
hemibranquias exteriores y un órgano del embudo en forma de UU compuesto por
almohadillas casi cuadradas (Muus, 2002). Los machos tenían algunos brazos
autotomizados, con posterior regeneración. Otras características diagnósticas
encontradas en los especímenes fueron: la ausencia de saco de tinta; cuerpo muscular
no muy firme completamente cubierto con pequeños cromatóforos, lo que le da un color
púrpura después de fijarlo; manto en forma de saco, tan largo como ancho, liso, con una
amplia abertura paleal que llega hasta la parte posterior de los ojos, que no son muy
prominentes y tienen un halo oscuro a su alrededor pero sin papilas o verrugas oculares;
cabeza más estrecha que el manto, con una profunda constricción nucal; embudo
alargado y triangular, sólo separado del cuerpo en su región más distal; brazos de longitud
semejante, alargados y delgados (77-87% ML), y ventosas biseriadas redondas, pequeñas
y bastante separadas (unas 200 ventosas por brazo, en forma de zigzag, excepto el primer
par, colocado en línea; diámetro, aproximado del 6% ML). Ventosas no muy agrandadas.
Se observó una umbrela bien desarrollada en la mitad proximal de los brazos (alrededor
del 25% de la longitud más larga del brazo) que hace que los brazos se curven.
Se ha reportado la presencia de B. valdiviae (figura 3.16) en el Banco de Agulhas

y zonas adyacentes de Sudáfrica y frente a las costas de Namibia (Guerra et al., 2014).
Hasta que se encontraron ejemplares de esta especie en aguas mauritanas (Rocha et al.,
2017) sólo se conocía para el hemisferio sur (Muus, 2002; Rocha et al., 2017). En el
presente estudio, se han encontrado dos hembras de B. valdiviae (3,5 y 3,4 cm ML) frente
a Guinea-Bissau y un macho (2,4 cm ML) en aguas mauritanas (tabla 3.3). Así pues, la
distribución geográfica de la especie queda ampliada a Guinea-Bissau. En los ejemplares
estudiados se han observado algunos rasgos característicos de esta especie: ojos grandes,
brazos cortos, piel verrugosa, un manto muy amplio y la presencia de cirros
Amanda Luna, 2021.

91
supraoculares. Los ejemplares tienen brazos de longitudes semejantes, bastante gruesos

en la base y que se estrechan gradualmente hacia las finas extremidades; una estrecha
abertura paleal y el órgano del embudo en forma de un par de almohadillas en forma de
C
B
Figura 3.15. Bathypolypus ergasticus. A) Vista general ventral. B) almohadillas casi

cuadradas del órgano del embudo en forma de UU. C) Hectocotilo. Campaña Maroc-
0511. ©A. Luna.
Figura 3.16. Bathypolypus valdiviae. Vista dorsal.

Campaña Bissau-0810. Escala: Línea, 1 cm. ©IEO.

92
Introducción
V ampliamente separadas (Robson, 1932). Las verrugas del espécimen de 3,5 cm ML eran
escasas pero visibles en la cabeza, cuerpo y brazos.
En aguas mauritanas se ha identificado un ejemplar de una especie poco común:

un individuo de Bathypolypus bairdii (Verrill, 1873) de 2,2 cm ML. En el océano Atlántico
había constancia de su presencia desde el Mar del Norte hasta la parte meridional del
Mar de Barents, en los taludes meridionales de la dorsal oceánica entre Islandia y
Groenlandia, desde el Labrador hasta Miami en aguas del Atlántico occidental (Muus,
2002), y en aguas noroccidentales de la Península Ibérica en el Atlántico oriental (Pérez-
Gándaras & Guerra, 1978). Hacia el sur se había encontrado en aguas mauritanas (Rocha
et al., 2017). Debido a la presencia de esta especie en aguas mauritanas (presente
estudio; Rocha et al., 2017), se rebate la propuesta de Roura et al. (2010) que señala que
los ejemplares de B. bairdii reportados anteriormente en el Atlántico oriental
corresponden a B. sponsalis y se propone que ambas especies cohabitan en esta zona. Se
llegó a la identificación de B. bairdii por la presencia de un cirro eréctil puntiagudo con
protuberancias adyacentes más pequeñas sobre cada ojo; además, presentaba la
superficie dorsal papilada, especialmente en la región antero-dorsal, y un cuerpo
cuadrado, con cabeza ancha y enormes y prominentes globos oculares (Muus, 2002). El
carácter inequívoco entre ambas especies es la forma del órgano del embudo: en B.
bairdii tiene forma de almohadillas mientras que en B. sponsalis tiene claramente forma
en VV (Muus, 2002).
En aguas marroquíes se capturó un macho inmaduro de O. salutii (Quetglas et al.,

2005), correspondiente a la familia Octopodidae, con 6,0 cm de ML (tabla 3.3). Se ha
documentado la presencia de esta especie en aguas del Mediterráneo y del Atlántico
nororiental al sur de la costa portuguesa (Mangold, 1998; Jereb et al., 2013). La
presencia de esta especie en aguas marroquíes indica que su área de distribución
geográfica se amplía. Los caracteres diagnósticos de los ejemplares observados fueron
los siguientes: cuerpo firme y musculoso, con un manto corto, ampliamente ovalado y
más ancho en la parte posterior; manto dorsal cubierto de pequeñas papilas irregulares;
amplia abertura del manto; cabeza ligeramente más estrecha que el manto; una gran
Amanda Luna, 2021.

93
papila sobre cada ojo; brazos largos, de longitud semejante que se estrechan hacia las
puntas redondeadas; brazos I más cortos. Además, el brazo hectocotilo del espécimen
era el característico de la especie: brazo derecho III más corto que el opuesto, con 135-
150 ventosas (139 en este ejemplar); lígula larga y delgada, con surco profundo y
numerosas finas láminas transversales, margen ligeramente hinchado; y cálamo corto
(Mangold, 1998).
Entre los ejemplares muestreados, los correspondientes a cuatro especies de la

familia Enteroctopodidae necesitan una especial atención: M. januarii, Muusoctopus
johnsonianus (Allcock, Strugnell, Ruggiero & Collins 2006), Muusoctopus levis (Hoyle,
1885) y M. fuscus.
En la región del CCLME se han encontrado un total de 15 especímenes de M.

januarii (tabla 3.3). A saber: un macho en el sur de Marruecos (8,5 cm ML); otros cinco
machos (4,9, 4,2, 3,5, 2,2 y 2,1 cm ML) y una hembra (2,5 cm ML) en Sáhara, y dos
pequeños machos (1,5 y 2,0 cm) y seis hembras (11, 3,5, 2,0, 2,0, 1,5 y 1,7 cm ML) en
Guinea-Bissau. Muusoctopus januarii se había encontrado anteriormente en Mauritania
(Rocha et al., 2017), y es posible que esté presente en aguas de Namibia (Guerra et al.,
2014). El macho del sur de Marruecos y una de las hembras de Guinea-Bissau superan el
máximo ML conocido de 6,9 cm (Gleadall, 2013). Así pues, la distribución geográfica de
M. januarii se amplía al norte de la costa oriental de África, desde Guinea-Bissau y
pasando por el Sáhara hasta Marruecos. Estos especímenes fueron identificados por el
hectocotilo en el caso de los machos (figura 3.17), lo que concuerda tanto con la
descripción de Jereb et al. (2013; figura 3.17B) como con la de Guerra et al. (2014): tercer
brazo derecho hectocotilizado casi dos veces más corto que el opuesto, con
aproximadamente 80 ventosas; longitud de la lígula de aproximadamente el 6-9% de la
longitud del brazo hectocotilizado, puntiaguda y con un surco central profundo, con
aproximadamente 20 crestas transversales débilmente desarrolladas dentro del surco de
la lígula; cálamo pequeño (del 15-25% del brazo hectocotilizado), pero bien definido y
puntiagudo. El macho de mayor tamaña de la campaña de Sáhara (ML de 4,9 cm)
mostraba un primordio de hectocotilo (figura 3.17A), todavía sin desarrollar del todo,
pero que ya tenía caracteres claros de la especie, como es el caso del cálamo. Otras

94
Introducción
características diagnósticas observadas en los especímenes fueron las siguientes: ojos

grandes; manto sacular y alargado, liso y desprovisto de escultura, con una amplia
abertura; falta de saco de la tinta; embudo robusto, cónico, libre en la mitad de su
longitud; órgano del sifón en forma de VV, brazos largos y delgados, de sección
transversal cilíndrica, 3-4 veces el ML y atenuados hacia las puntas, convirtiéndose en
filiformes; brazos I y II notablemente más largos que III y IV (I=II>III=IV). Ventosas
pequeñas y biseriadas, con infundíbulo pequeño, en dos filas moderadamente espaciadas
directamente desde la boca, sin ventosas agrandadas, y brazos sin modificar más largos
con aproximadamente 180 ventosas; 7-8 láminas por hemibranquia. Después de la
preservación, la superficie dorsal de los especímenes era de color gris rosado a gris, con
la superficie ventral ligeramente más pálida (Guerra et al., 2014).
Se ha documentado la presencia de M. johnsonianus en la costa atlántica europea

entre las latitudes 49° - 59° N (Porcupine Seabight, Irlanda, hasta Rockall Trough, Reino
Unido) a profundidades entre 1800 y 2540 m (Allcock et al., 2006). Esta cita extiende su
rango geográfico a aguas de África occidental. Las características diagnósticas del
espécimen son coherentes tanto con la descripción de Allcock et al. (2006) como con la
de Strugnell et al. (2009): tegumento liso; cuerpo y brazos musculosos, ambos muy
suaves; sin saco de tinta; manto ligeramente ovoide, con la cabeza ligeramente más
estrecha que el manto; sifón de longitud corta a moderada, suavemente ahusado; órgano
del sifón en forma de W; brazos largos (aproximadamente 3,5 veces ML) y de longitud
más o menos similar (2.1.3.4), con pequeñas ventosas biseriadas estrechamente
situadas; sin aletas anales, y 8-11 láminas por hemibranquia (el espécimen tenía 8). Los
individuos conservados suelen tener una coloración pálida y una piel lisa (Allcock et al.,
2006). El espécimen examinado estaba descolorido debido a que estuvo en formaldehído
durante varios años; por lo tanto, no pudimos apreciar claramente la presencia del
posible sombreado inverso (claro en la parte superior y oscuro en la parte inferior) tan
típico de esta especie.
Amanda Luna, 2021.

95
A C
Figura 3.17. Muusoctopus januarii. A) Primordio de hectocotilo. B) Ilustración del hectocotilo en

Jereb et al., 2013. C) Cuatro ejemplares de M. januarii. Campaña Maroc-0611. ©A. Luna.
Dos machos jóvenes de Muusoctopus levis fueron identificados en las muestras

procedentes de Guinea-Bissau (tabla 3.3). Hasta la fecha, sólo se esta especie en aguas
australianas (Heard Island; Robson, 1932). La presencia de M. levis en aguas del Atlántico
amplía el área de distribución de esta especie, y es la primera vez que se deja constancia
de la presencia de M. levis en aguas del Atlántico y se observa en el hemisferio norte. Los
especímenes estudiados (figuras 3.18 y 3.19A) presentan las características descritas por
Robson (1932), tales como: piel lisa, cuerpo firme y musculoso; cabeza más estrecha que
el cuerpo, sacular u ovoide; ojos prominentes; abertura del manto semiabierta; sin saco
de tinta; brazos cortos, pequeñas ventosas (6-8% ML) sin un aumento discontinuo de
tamaño; umbrela con un 43-33% de los brazos más largos; sifón pequeño, con una
porción libre corta y órgano del sifón en forma de VV; ocho filamentos en cada
hemibranquia. Se observó el primordio del hectocotilo, que cumplía algunas
características particulares del hectocotilo maduro: el brazo hectocotilizado es el 71% del
brazo más largo; la longitud de la lígula es aproximadamente el 7% de la longitud del
brazo; el surco copulatorio es pequeño pero distinguible, con láminas claramente
marcadas y bastante juntas; el cálamo es muy largo y su ápice se encuentra a más de la
mitad de la distancia entre la última ventosa y la punta de la lígula, una característica muy
inusual (Robson, 1932) (figura 3.19B).
En el presente estudio, se han encontrado dos individuos de M. fuscus en aguas

senegalesas: una hembra y un macho (ambos con 4 cm ML y unos 19 cm TL). Se habían
tenido registros de M. fuscus sólo en Kashima Nada (Japón; Taki, 1964) y, recientemente,

96
Introducción
en Mauritania (Rocha et al., 2017). Las características diagnósticas observadas en estos

especímenes fueron las siguientes: cuerpo musculoso, con musculatura bastante bien
desarrollada y de consistencia blanda; superficie lisa en toda su extensión sin ninguna
escultura en el tegumento; sin saco de tinta; manto ampliamente ovoide, su ancho es de
aproximadamente 83% ML, más ancho a la mitad de su longitud; abertura del manto muy
amplia; cabeza ancha (61% ML), ligeramente constreñida por delante y por detrás;
ausencia de cirros oculares; orificio ocular extremadamente grande; brazos delgados y
largos, de sección casi circular; el brazo más largo era el 82% del TL, y la fórmula braquial
es 2.1.3.4; ventosas de brazo bastante pequeñas con ventosas agrandadas ausentes; el
diámetro de la ventosa más grande es de 6,1% ML. El macho fue identificado por el
hectocotilo: tercer brazo derecho hectocotilizado, 61% de la longitud del brazo más largo
y 70% de la pareja opuesta, se observaron 37 pares de ventosas en la parte ordinaria del
brazo; lígula cónica que representa el 5% de la longitud del brazo hectocotilizado; surco
copulatorio bastante superficial y estrecho, pigmentado; lámina copulatoria ausente, con
una ligera rugosidad en ambas crestas del surco copulatorio; cálamo puntiagudo; canal
seminal plano muy prominente y sin cromatóforos; 7-11 láminas por hemibranquia; esta
especie se caracteriza por su color púrpura intenso, y por ser las superficies dorsal y
ventral homocromáticas, aunque la parte ventral es algo más clara (Taki, 1964). Aunque
las características de nuestros ejemplares se ajustan a las descripciones anteriores de M.
fuscus, sería aconsejable hacer estudios moleculares de estos ejemplares y obtener más
muestras para confirmar su presencia en la zona. La considerable distancia entre estas
dos regiones geográficas donde se ha encontrado la especie justifica una investigación
más profunda.
Figura 3.18. Muusoctopus levis. Vista dorsal. Campaña

Bissau-0810. Escala: cada línea, 1 cm. ©IEO.
Amanda Luna, 2021.

97
Figura 3.19. Muusoctopus levis. A) Vista dorsal de una hembra (arriba) y un

macho (abajo). B) Brazo hectocotilo del macho. Campaña Bissau-0810. ©IEO.
La presencia de Tremoctopus gelatus Thomas, 1977, perteneciente a la familia

Tremoctopodidae Tryon, 1879, ha sido mencionada como incierta en aguas mauritanas
por Rocha et al. (2017) ya que estos autores no encontraron ningún ejemplar de esta
especie allí. Además, Guerra et al. (2014) no mencionan la presencia de esta especie en
el área del CCLME. Por lo tanto, consideramos que T. gelatus no está presente en el área
y lo eliminamos de la lista final de especies de cefalópodos en el CCLME.

98
3.2. DISTRIBUCIÓN Y BIOGEOGRAFÍA
3.2.1. DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y LATITUDINAL
Los resultados del presente estudio ponen de manifiesto que la plataforma

continental de la región del CCLME está dominada por especies costeras de Sepiidae (S.
bertheloti, S. elegans y S. hierredda) y Sepiolidae [R. minor, Sepietta oweniana
(d'Orbigny, 1839-1841) y S. atlantica], mientras que el talud continental está ocupado
principalmente por oegópsidos oceánicos de las familias Cranchiide, Histioteuthidae y
Ommastrephidae, que comparten la plataforma y el talud continental, y la familia
Opisthoteuthidae, exclusiva del talud. En el talud superior predominan los Loliginidae,
Sepiolidae y Octopodidae; en el talud medio los Enoploteuthidae y Cycloteuthidae; en el
talud profundo los Cranchiidae; y en las aguas profundas los Cranchiidae y los
octópodos cirrados.
Once de las especies registradas en el CCLME (8,3%) están restringidas a la
plataforma —incluida la especie Onykia carriboea Lesueur, 1821, cuyo rango
batimétrico no está claro—, y doce especies (9,0%) están distribuidas exclusivamente
en el talud continental (figuras 3.20 y 3.21). Entre ellas se encuentran Octopoteuthis
rugosa Clarke, 1980, que sólo habita en el talud superior, dos especies, Discoteuthis
discus Young & Roper, 1969 y M. fuscus, que comparten talud superior y medio, y siete
especies (5,3%) que habitan entre el talud superior y el profundo. Opisthoteuthis
massyae comparte el talud medio y profundo y Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844 sólo
se pudo encontrar en el talud profundo. La plataforma y el talud son compartidos por
78 especies (57%). Veintinueve especies (23%) son exclusivas de aguas profundas,
habitando por debajo de los 2000 m. Tres de ellas sólo se encuentran en aguas
profundas, 17 especies (9%) comparten la plataforma y las aguas profundas, tres
especies viven entre el talud superior y las aguas profundas, tres más entre el talud
medio y las aguas profundas, mientras que otras tres especies comparten la zona más
profunda, entre el talud profundo y las aguas profundas. Además, dos especies,
Echinoteuthis atlantica (Joubin, 1933) y W. virilis, no tienen un rango de profundidad
definido en la literatura.

88
Introducción
Figura 3.20. Composición de los cefalópodos de la región del CCLME en función de su rango de
distribución batimétrica.
La distribución batimétrica de las 133 especies de cefalópodos citados

actualmente en la región del CCLME se muestra en el anexo 4 y en la figura 3.21.
Nuestros datos amplían el rango de distribución batimétrica conocido de 15 especies
(figura 3.22), siete costeras —S. orbignyana, S. ornata, Rossia macrosoma (delle Chiaje,
1830), R. minor, A. mercatoris, A. (A.) veranyi y M. defilippi— y ocho oceánicas —M.
magna, Pyroteuthis margaritifera (Rüppel, 1844), O. megaptera, O. grimaldii, M. fuscus,
M. januarii, M. johnsonianus y M. levis—.
Entre ellas, sólo dos especies son estrictamente de la plataforma, ocho habitan
exclusivamente en el talud continental, mientras que cuatro comparten ambos hábitats
(figura 3.21).
Mención especial merecen M. johnsonianus, cuyo rango batimétrico se amplió

de 1800 a 829 m, así como M. fuscus, que amplió su rango batimétrico conocido
superior e inferior, de 716 a 234 y de 930 a 976 m.
Amanda Luna, 2021.

89
Figura 3.21. Rangos de distribución batimétrica e intercuartiles de las principales especies de cefalópodos registradas en la región del CCLME.

90
Introducción
Figura 3.22. Especies de cefalópodos cuyo rango de distribución batimétrica se ha ampliado en el presente trabajo (en negro, rango de profundidad
citado en la literatura; en gris, rango al que se ha encontrado en las campañas).
Amanda Luna, 2021.

91
Con respecto a su distribución latitudinal, en la figura 3.23 se ha representado la

frecuencia (como porcentaje de aparición con respecto al número total de estaciones)
de las 20 especies de cefalópodos más comunes entre las 88 recogidas en las diez
campañas a lo largo de la costa noroccidental de África. En esta figura, en la que se
muestran en gris las especies costeras y en azul las oceánicas, se observa cómo tres de
ellas —I. coindetii, O. vulgaris y S. elegans— se extienden por toda la región, mientras
que otras cinco —A. (A.) veranyi, Alloteuthis africana Adam, 1950, S. officinalis, A.
subulata y S. orbignyana— exhiben también una amplia distribución, aunque algo más
restringida, encontrándose entre el 90% y el 80% de las estaciones.
100
Frecuencia (%)
80
60
40
20
Figura 3.23. Frecuencia (en % de presencia por dos grados de latitud) de las 20 especies de
cefalópodos más comunes en la región del CCLME (gris: costeras; azul: oceánicas).
La amplia distribución que presentan en la zona las especies mencionadas

anteriormente se puede observar también en la Tabla 3.4 en la que se citan las especies
de cefalópodos más representativas en cada rango latitudinal de dos grados, entre los
36° y 8° N.
Cabe señalar que, salvo cuatro de las especies, que tienen hábitat oceánico (T.
sagittatus, O. megaptera, O. agassizii? y L. reinhardti), las especies más comunes son en
su mayoría cefalópodos de hábitat costero.

92
Introducción
Tabla 3.4. Especies de cefalópodos más representativas en la región del CCLME por rango
latitudinal de dos grados.
Latitud Zona Especies más representativas
34-36° N Marruecos N Illex coindetii, Rondeletiola minor, Sepiola

atlantica
32-34° N Marruecos N Alloteuthis africana, Alloteuthis subulata, S.
atlantica
30-32° N Marruecos N - Marruecos S A. africana, A. subulata, S. atlantica,
Octopus vulgaris, Loligo vulgaris
28-30° N Marruecos S A. subulata, L. vulgaris, Sepia orbignyana
26-28° N Marruecos S - Sáhara Occidental L. vulgaris, A. subulata, I. coindetii
24-26° N Sáhara Occidental I. coindetii, L. vulgaris, Sepia officinalis
22-24° N Sáhara Occidental S. orbignyana, L. vulgaris, I. coindetii
20-22° N Sáhara Occidental - Mauritania Todarodes sagittatus, Sepia elegans, O.
vulgaris, L. vulgaris
18-20° N Mauritania Todaropsis eblanae, T. sagittatus, I.
coindetii
16-18° N Mauritania I. coindetii, T. eblanae, O. vulgaris
14-16° N Senegal N O. vulgaris, I. coindetii, T. eblanae
12-14° N Senegal N - Gambia - Senegal S - I. coindetii, A. africana, Sepia hierredda, O.
Guinea-Bissau vulgaris, T. eblanae
10-12° N Guinea-Bissau - Guinea I. coindetii, T. eblanae, O. vulgaris
8-10° N Guinea-Bissau - Guinea I. coindetii, S. officinalis, Sepia hierredda
Por el contrario, otras especies, que no están representadas en la figura 3.23,

presentan un rango de distribución latitudinal más limitado. Este sería el caso del
calamar costero Afrololigo mercatoris (Adam, 1941) o las especies oceánicas A. (P.)
redfieldi, A. morisii, A. lesueurii, Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957, C. sirventi,
Megalocranchia oceanica (Voss, 1960), B. arcticus, B. bairdii, O. caroli y O. cylindraceus.
3.2.2. BIOGEOGRAFÍA
UNA VISIÓN GLOBAL

El análisis de la lista de las especies citadas en la región del CCLME muestra que,
de manera global, la fauna de cefalópodos está compuesta principalmente por especies
de afinidad atlántica (67,7%), con un componente menor de especies de amplia
Amanda Luna, 2021.

93
distribución (32,3%) (figura 3.24A). En el anexo 4 se presentan los rangos de

distribución geográfica y las afinidades biogeográficas de las 133 especies de
cefalópodos registradas en el área.
Entre la fauna de afinidad atlántica (figura 3.24B), 45 especies (33,8%) están

distribuidas en el Atlántico oriental: cuatro de ellas (3,0%) son especies del Atlántico
nororiental y nueve (6,7%) del Atlántico sudoriental. Otras 20 especies (15,0%) tienen
una distribución anfiatlántica, y tres de ellas son especies anfiatlánticas septentrionales
(2,3%). Diez especies son estrictamente atlánticas (7,5%). Dentro del contingente del
Atlántico oriental, 28 especies, 17 de las cuales fueron encontradas durante nuestro
estudio, también están presentes en el Mediterráneo. Estas especies son:
Figura 3.24. Principales componentes biogeográficos de la teutofauna del noroeste de África

para el total de especies (A), y para las especies atlánticas (B) y de amplia distribución (C) (los
porcentajes se refieren a la lista total de las 133 especies citadas en la región).

94
Introducción
Sepia elegans Blainville, 1827, S. orbignyana, A. (A.) veranyi, Abraliopsis morisii (Verany,
1839), Histioteuthis reversa (Verrill, 1880), O. sicula, I. coindetii, A. lichtensteinii, O.
calypso, Callistoctopus macropus (Risso, 1826), M. defilippi, O. salutii, Pteroctopus
tetracirrhus (delle Chiaje, 1830), S. unicirrhus, E. cirrhosa, E. moschata y B. sponsalis.
Según la definición de Jordan (1908), entre los cefalópodos del Atlántico hay un
gran número de especies vicariantes, el 33,8% de las cuales se distribuye en el Atlántico
oriental y sólo el 0,7% son especies estrictas del Atlántico occidental. El componente
anfiatlántico, según la definición de Fischer (1887), representa el 15,0% de las especies
de cefalópodos (anexo 4).
El contingente de amplia distribución (32,3%) (figura 3.24C) incluye especies

cosmopolitas (66%) —que se encuentran en muchas zonas diferentes del mundo—,
circunglobales (27%), —citadas en casi todos los océanos del mundo—, y especies de
distribución mundial (7%), —que se extienden por todos los océanos del mundo—. Hay
que señalar que en el noroeste de África se han encontrado algunas especies del
Pacífico noroccidental y de la región subantártica (0,7%). Especial atención requiere M.
levis que posiblemente sea una especie de distribución mundial, pero de la que no
existe suficiente información para confirmarlo.
ESPECIES ENDÉMICAS
Nesis (2003) sólo ha citado un género endémico en la región del Atlántico

oriental (Rondeletiola Naef, 1921), del cual hemos encontrado a lo largo de nuestras
campañas la especie costera Rondeletiola minor Naef, 1921, la única incluida en este
género.
Hemos encontrado que la zona del CCLME alberga siete especies endémicas del
Atlántico sudoriental (casi el 5%) (Sepia elobyana Adam, 1941, S. hierredda, S. ornata,
Teuthowenia maculata (Leach, 1817), D. laciniosa, A. (H.) siedleckyi y E. caparti.
Además de estas especies, en nuestro estudio se citan tres de los diez géneros
oceánicos originalmente endémicos de las regiones subtropicales (Nesis, 2003): el
género bi-subtropical Ommastrephes d'Orbigny, 1835, incluyendo la especie bi-
Amanda Luna, 2021.

95
subtropical Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821), que migra a las zonas boreales y
subantárticas para alimentarse, y los géneros bi-centrales Hyaloteuthis Gray, 1849 y
Ocythoe Rafinesque, 1814. Las especies de estos géneros que se citan en el presente
estudio son Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802) y Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814.
Además, Nesis (2003) menciona un género subtropical-subantártico del Atlántico
meridional, Walvisteuthis Nesis & Nikitina, 1986, del que hemos encontrado una
especie, Walvisteuthis virilis Nesis & Nikitina, 1986.
En relación al hábitat, la teutofauna del noroeste de África está compuesta por

100 especies oceánicas y 33 costeras (75,2% y 24,8%, respectivamente) (anexo 5). El
principal componente biogeográfico de la fauna oceánica es el Atlántico (35,0%),
seguido de especies con afinidades cosmopolitas (29,0%), anfiatlánticas (15,0%) y
circunglobales (figura 3.25). No obstante, la fauna costera es casi exclusivamente de
afinidad atlántica (88,0%), con un componente menor de especies anfiatlánticas
(12,0%) (figura 3.26). Como puede observarse en los gráficos de subsectores de las
figuras 3.25 y 3.26, en el caso de los cefalópodos oceánicos las afinidades
biogeográficas del componente atlántico corresponden a las especies del Atlántico
oriental (13,0%) y a las estrictamente atlánticas (9,0%), mientras que la fauna costera
atlántica está compuesta por especies del Atlántico oriental (55,0%) y del Atlántico
sudoriental (18,0%). En cuanto al componente anfiatlántico, el 15% de los cefalópodos
oceánicos y el 12% de los costeros del noroeste de África viven en ambos lados del
Atlántico.
Figura 3.25. Componentes biogeográficos de los cefalópodos oceánicos del noroeste de África.

96
Introducción
Figura 3.26. Componentes biogeográficos de los cefalópodos costeros del noroeste de África.
AFINIDADES TÉRMICAS
En cuanto a sus afinidades térmicas (figura 3.27), la fauna de cefalópodos de la

región del CCLME está compuesta por especies tropicales-templadas (28,1%),
tropicales-subtropicales (22,3%), templadas (15,3%) y tropicales (12,3%). Las especies
de aguas frías tienen una representación del 12,8%, de las cuales el 7,9% son especies
boreales (incluyendo otras categorías como las especies tropicales-templadas-boreales)
y el 4,9% son especies subantárticas (incluidas también otras categorías). Dos especies,
Neorossia caroli (Joubin, 1902) y Neoteuthis thielei Naef, 1921, comparten ambas
categorías de aguas frías. Podemos concluir que, a nivel mundial, la fauna teutológica
del CCLME es una mezcla de especies tropicales y templadas, con algunas especies de
aguas frías (anexo 4).
Figura. 3.27. Componentes térmicos biogeográficos de los cefalópodos del noroeste de África.
Amanda Luna, 2021.

97
La mayoría de los cefalópodos de afinidades tropicales y templado-tropicales (54

especies), 43 oceánicos y 11 costeros, están distribuidos tanto en el reino templado
como en el tropical. Entre estas especies se encuentran las oceánicas S. spirula,
Ancistrocheirus lesueurii (d'Orbigny, 1842), Histioteuthis celetaria (Voss, 1960), H.
meleagroteuthis o Grimalditeuthis bonplandi (Verany, 1839), y los cefalópodos costeros
—P. tetracirrhus, O. vulgaris o Sandalops melancholicus Chun, 1906—. Otras especies
de aguas templadas tropicales se encuentran principalmente asociadas al TAR, como
Liguriella podophthalmica, S. melancholicus o Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882); o
bien, pueden estar asociadas a la TNAR, como C. sicula. En la zona del CCLME sólo se
encontraron dos especies de afinidad templada —L. vulgaris y O. tuberculata—. Loligo
vulgaris se encontró compartiendo los reinos TNAR, TAR y TSAR, y O. tuberculata TNAR,
TAR, TSAR, TAAR y el Reino del Pacífico Norte Templado (TNPR).
Cinco especies oceánicas y cuatro costeras se encuentran exclusivamente en la
zona Templada septentrional —por ejemplo, S. atlantica, Planctoteuthis exophthalmica
(Chun, 1908) y O. caroli—, mientras que siete especies oceánicas y dos costeras—
cómo, S. bertheloti, S. elobyana o Brachioteuthis picta Chun, 1910— están distribuidas
exclusivamente por la región Tropical. El resto de las especies se distribuyen por otras
zonas biogeográficas. Así, 24 cefalópodos oceánicos y 14 costeros ocupan también el
Reino del África meridional templado (TSAR), mientras que varias especies oceánicas se
distribuyen por las regiones frías boreales o subantárticas. Este sería el caso de
Histioteuthis bonnellii (Ferussac, 1834), M. agassizii, H. reversa y Bathypolypus arcticus
(Prosch, 1849) (boreal), C. magna y O. robsoni (subantártica) o Taningia danae Joubin,
1931 (boreal y subantártica) (anexo 4).
Las especies que comparten la zona boreal (Reino del Océano Austral, SOR) y las
aguas templadas tropicales fueron H. bonnellii, M. agassizii, H. reversa y B. arcticus. La
especie subantártica C. magna comparte los reinos TAR, SOR y WIPR. Taningia danae
comparte el TNAR y el TAR, siendo una especie tropical-boreal-subantártica. La especie
subtropical y subantártica O. robsoni comparte el TNAR, el TAR y el SOR.

98
Introducción
CABO BLANCO: ¿UNA FRONTERA NATURAL?
Teniendo en cuenta el interés de Cabo Blanco, que representa la principal

barrera oceanográfica y, según la clasificación de Spalding et al. (2007), la frontera
biogeográfica más notoria para la fauna costera y de la plataforma a nivel de la región
noroccidental africana, se han analizado las posibles diferencias en la composición de
los cefalópodos al norte y al sur de Cabo Blanco. La zona al norte de Cabo Blanco está
incluida en la ecorregión del Afloramiento Sahariano, que forma parte de la provincia
Lusitánica y está enmarcada en el Reino del Atlántico Norte Templado (TNAR), mientras
que la zona meridional está incluida en la ecorregión de Afloramiento Saheliano, que
forma parte de la Provincia de Transición del África Occidental, enmarcada en el Reino
del Atlántico Tropical (TAR) (ver figura 3.34).
A B
Figura 3.28. Componentes biogeográficos de la fauna de cefalópodos al norte (A) y al sur (B) de
Cabo Blanco.
En la zona norte, desde el Estrecho de Gibraltar (35°51' N) hasta Cabo Blanco

(20°46' N), los resultados de este estudio y los publicados por Luna et al. (2021)
registraron 93 especies de cefalópodos, cuyos principales componentes biogeográficos
corresponden a especies del Atlántico oriental (27,0%), cosmopolitas (23,0%) y
anfiatlánticas (21%) (figura 3.28A). Las 103 especies registradas en la zona sur, desde
Cabo Blanco hasta la frontera meridional de Sierra Leona (8° N), muestran una
composición muy similar, estando también representada por especies del Atlántico
oriental (30,0%), cosmopolitas y anfiatlánticas (21,0%) (figura 3.28B).
Amanda Luna, 2021.

99
En la zona septentrional encontramos nueve especies de cefalópodos (6,7%)

que son exclusivos de la ecorregión del Afloramiento del Sáhara, mientras que en la
zona meridional se localizan otras nueve especies que están incluidas en la ecorregión
del Afloramiento del Sahel. El resto de cefalópodos comparten una de estas categorías
biogeográficas con otras, como el Reino Templado de Australasia —TAAR, que incluye
Nueva Zelanda y Australia; en el caso, por ejemplo, Lampadioteuthis megaleia, Berry,
1916)— el Reino Templado de África Meridional —TSAR; Echinoteuthis danae Joubin,
1933)— o el Reino Indo-Pacífico Occidental (WIPR; M. magna) (anexo 4).
BUSCANDO LAS FRONTERAS FAUNÍSTICAS
Los resultados de los análisis multivariantes, basados en la matriz de presencia-

ausencia de las especies de cefalópodos por rango latitudinal de dos grados, muestran
una separación en dos o tres grupos claramente diferenciados, según se considere el
nivel de similaridad del 50% o 60%, respectivamente (líneas verdes y rojas en el
dendrograma de la figura 3.29).
Cuando se considera el 50% de similaridad (líneas verdes en la figura 3.29), los

cefalópodos de Marruecos, Sáhara Occidental y Mauritania se segregan de la fauna
meridional de la región tropical, mostrando un 56,3% de disimilaridad faunística.
Cuando se considera el nivel de similaridad del 60% (líneas rojas en la figura 3.29) se
distinguen tres grupos. El primero de ellos agrupa los estratos latitudinales más
septentrionales en la región templada, que se extiende desde el Estrecho de Gibraltar, a
lo largo de la costa marroquí y costa septentrional del Sáhara, entre los 36° y 22°N
(Clúster templado en la figura 3.29). El segundo grupo asocia las latitudes más
meridionales situadas en la zona tropical —sur de Mauritania, Senegal, Guinea-Bissau y
Guinea (16° a 8°N) (Clúster Tropical). Por último, el tercer agrupamiento reúne las
latitudes correspondientes a la parte meridional del Sáhara, la zona de Cabo Blanco y
casi toda la costa de Mauritania (22° - 16° N), región que coincide exactamente con las
aguas más productivas del noroeste de África (Clúster Upwelling). Esta asociación, que
se extiende por toda la zona de afloramiento, es la que muestra la más fuerte
similaridad en su composición faunística (73,2%).

100
Introducción
Dis=50.2%
Dis=56.3%
Templado Upwelling Tropical
Sim=60.8% Sim=73.2% Sim=53.5%
Templado Tropical
Sim=54.9% Sim=60.2%
Figura 3.29. Dendrograma resultante del análisis de clasificación jerárquica basado en los datos
de presencia-ausencia de las especies de cefalópodos por rango latitudinal de dos grados a lo
largo del noroeste de África [Agrupaciones resultantes considerando el 50% (líneas verdes) o
60% de similaridad (líneas rojas)].
El nMDS combinado mostró el mejor valor de estrés (Stress = 0,05) para la

representación tridimensional (figura 3.30), confirmando la presencia de tres
comunidades relacionadas con la latitud y destacando la existencia de dos límites
biogeográficos en la distribución de los cefalópodos a lo largo de la costa noroccidental
de África. En esta representación 3D, las unidades templada, del afloramiento y tropical,
también están claramente separadas, asociándose Guinea-Bissau (12° - 10° N) al grupo
tropical de acuerdo con lo que le correspondería por su posición geográfica. La primera
de las dos fronteras identificadas —localizadas respectivamente en aguas saharianas,
entre 22° - 23° N, y al sur de Mauritania (16° - 17° N)— coincide con Cabo Blanco,
donde los trabajos previos situaban el principal límite biogeográfico faunístico a nivel
regional.
Las tres comunidades biogeográficas identificadas muestran diferencias

notables en su riqueza específica y composición (Tablas 3.5 y 3.6), destacando la mayor
diversidad e importancia de los cefalópodos oceánicos en la comunidad de la región del
afloramiento, donde estas especies representan casi el 60% del total (tabla 3.5). Por el
Amanda Luna, 2021.

101
Tropical
Upwelling
Templado
Figura 3.30. Gráfico tridimensional resultante del análisis nMDS basado en los datos de
presencia-ausencia de las especies de cefalópodos por rango latitudinal de dos grados a lo largo
del noroeste de África.
contrario, la comunidad de la zona templada y, principalmente de la tropical,

exhiben una diversidad inferior, estando la fauna dominada por especies costeras
(59,4% y 61,5%, respectivamente).
Las tablas 3.5 y 3.6, en las que se presenta el número total y porcentaje de
especies costeras y oceánicas, y la lista de las especies de cefalópodos en cada una de
las tres comunidades, muestran claras diferencias en su diversidad y composición
faunística. La mayor diversidad e importancia de los cefalópodos oceánicos se observa
en la comunidad de la región del afloramiento, donde estas especies representan casi el
60% del total (tabla 3.5). Por el contrario, en la comunidad templada y, principalmente,
en la tropical, la diversidad es mínima y la fauna está dominada por especies costeras
(59,4% y 61,5%, respectivamente).
Tabla 3.5. Resumen del número total y porcentaje de especies costeras y oceánicas en las tres
comunidades biogeográficas identificadas a lo largo de África noroccidental.
Templada Afloramiento Tropical
Total 32,0 35,0 13,0
Costeras 59,4 42,9 61,5
Oceánicas 40,6 57,1 38,5

102
Introducción
Tabla 3.6. Principales especies de cefalópodos en las tres zonas biogeográficas identificadas en
nuestro estudio a lo largo del noroeste de África (en gris, los cefalópodos oceánicos).
Templada Afloramiento Tropical
Abralia (A.) veranyi Abralia (A.) veranyi Abralia (A.) veranyi

Alloteuthis africana Alloteuthis africana Alloteuthis africana
Alloteuthis subulata Alloteuthis subulata Illex coindetii
Ancistroteuthis lichtensteinii Bathypolypus ergasticus Octopoteuthis megaptera
Bathypolypus ergasticus Bathypolypus sponsalis Octopus vulgaris
Callistoctopus macropus Bathypolypus valdiviae Opisthoteuthis agassizii
Chiroteuthis veranii Brachioteuthis riisei Sepia elegans
Chtenopteryx sicula Callistoctopus macropus Sepia hierredda
Eledone cirrhosa Galiteuthis armata Sepia officinalis
Eledone moschata Grimalditeuthis bonplandi Sepiella ornata
Galiteuthis armata Haliphron atlanticus Taonius pavo
Heteroteuthis dispar Histioteuthis reversa Todarodes sagittatus
Illex coindetii Illex coindetii Todaropsis eblanae
Japetella diaphana Leachia atlantica
Liocranchia reinhardti Liocranchia reinhardti
Loligo vulgaris Loligo vulgaris
Macrotritopus defilippi Muusoctopus januarii
Magnoteuthis magna Neorossia caroli
Neorossia caroli Octopoteuthis megaptera
Octopoteuthis megaptera Octopoteuthis rugosa
Octopus vulgaris Octopoteuthis sicula
Pteroctopus tetracirrhus Octopus vulgaris
Rondeletiola minor Onychoteuthis banksii
Rossia macrosoma Opisthoteuthis agassizii
Sepia elegans Pteroctopus tetracirrhus
Sepia officinalis Rondeletiola minor
Sepia orbignyana Rossia macrosoma
Sepietta oweniana Sepia bertheloti
Sepiola atlantica Sepia elegans
Spirula spirula Sepia officinalis
Todarodes sagittatus Sepia orbignyana
Todaropsis eblanae Todarodes sagittatus
Todaropsis eblanae
Vampyroteuthis infernalis
Vitreledonella richardi
Amanda Luna, 2021.

103
Con objeto de explorar la similaridad y la posible agrupación entre las especies

se aplicó un segundo enfoque multivariante a la misma matriz de presencia-ausencia. El
dendrograma resultante del análisis de clasificación jerárquica evidencia claramente la
fuerte asociación de los cefalópodos costeros en un único grupo (figura 3.31). La
elevada similaridad (78,8%) dentro de esta asociación pone de manifiesto que se trata
de un grupo faunístico característico y robusto, separado de los cefalópodos oceánicos
que se dividen en tres grupos a un bajo nivel de similaridad (20,0%). Sin embargo, si se
consideran las especies oceánicas en su conjunto, este agrupamiento presenta también
un alto nivel de similaridad (70,5%). Dis=46,2%
Costeras Oceánicas
Sim=78,8% Sim=70,5%
Figura 3.31. Dendrograma resultante del análisis de clasificación jerárquica, basado en los datos
de presencia-ausencia, y porcentajes de similaridad dentro de los agrupamientos costero y
oceánico de las especies de cefalópodos (abreviaturas de las especies en anexo 7).
Teniendo en cuenta la fuerte similaridad de los cefalópodos costeros frente a las

especies oceánicas, se aplicaron análisis multivariantes separadamente al conjunto de
datos de presencia-ausencia de las especies exclusivamente costeras. Los gráficos
resultantes de los análisis de clasificación jerárquica y nMDS combinado (figuras 3.30 y
3.31), muestran una separación latitudinal idéntica en dos subregiones geográficas
principales —la templada del norte, que se extiende desde el Estrecho de Gibraltar

104
Introducción
(aproximadamente a 36° N) hasta el sur de Mauritania— y la tropical, que ocupa las

plataformas de Senegal, Guinea-Bissau y Guinea—.
Dis=46,2%
Templado Tropical
Sim=78,8% Sim=70,5%
Figura 3.32. Dendrograma resultante del análisis de clasificación jerárquica, basado en los datos
de presencia-ausencia de los cefalópodos costeros por rango latitudinal de dos grados a lo largo
Templado
Figura 3.33. Gráfico tridimensional resultante del análisis nMDS basado en los datos de
presencia-ausencia de los cefalópodos costeros por rango latitudinal de dos grados a lo largo
Amanda Luna, 2021.

105
Ambas ecorregiones estarían divididas por una frontera faunística situada en la zona
meridional de Mauritania, entre los 16° y 17° de latitud norte. En la tabla 3.7 se
presentan las principales especies de los componentes templado y tropical de la
comunidad de cefalópodos costeros identificados en el noroeste de África,
destacándose las especies exclusivas del grupo respectivo.
Tabla 3.7. Principales especies de los componentes templado y tropical de la comunidad de

cefalópodos costeros identificados en el noroeste de África (en gris, especies exclusivas del
grupo respectivo).
Templado Tropical
Abralia (A.) veranyi Abralia (A.) veranyi

Alloteuthis africana Alloteuthis africana
Alloteuthis subulata Eledone caparti
Austrorossia mastigophora Illex coindetii
Callistoctopus macropus Octopus vulgaris
Eledone caparti Sepia elegans
Eledone cirrhosa Sepia hierredda
Eledone moschata Sepia officinalis
Illex coindetii Sepiella ornata
Loligo vulgaris Todaropsis eblanae
Macrotritopus defilippi
Neorossia caroli
Octopus vulgaris
Pteroctopus tetracirrhus
Rondeletiola minor
Rossia macrosoma
Scaeurgus unicirrhus
Sepia bertheloti
Sepia elegans
Sepia hierredda
Sepia officinalis
Sepia orbignyana
Sepietta oweniana
Sepiola atlantica
Todaropsis eblanae
Los resultados de estos análisis han permitido identificar dos límites que separan
tres regiones faunísticas diferentes para el conjunto de la comunidad de cefalópodos

106
Introducción
cuando se considera el nivel de similaridad del 60% (véanse las figuras 3.32 y 3.33).
Estos límites estarían situados al norte de Cabo Blanco, en la zona meridional del Sáhara
(21° - 20° N), y al sur de Mauritania, entre los 17° y 16° N. El límite septentrional
coincide con la latitud a la que algunos trabajos anteriores situaron la principal frontera
biogeográfica para el conjunto de la fauna costera (Spalding et al., 2007) y para los
cefalópodos costeros y oceánicos (Nesis, 2003) en la región del CCLME.
3.2.3. DISCUSIÓN
CONTEXTO BIOGEOGRÁFICO GENERAL
Las costas del noroeste de África —que se extienden desde el Estrecho de

Gibraltar hasta la frontera con Sierra Leona, e incluyen las ZEEs de siete países— forman
parte de uno de los cuatro principales Ecosistemas de Afloramiento de los Límites
Orientales de los océanos (EBUEs), conocido como el Gran Ecosistema Marino de la
Corriente de Canarias (CCLME), el cual alberga una alta productividad e importantes
recursos pesqueros (Valdés & Déniz-González, 2015) (figura 1.1).
Desde el punto de vista biogeográfico, el CCLME, al igual que ocurre en otros
Grandes Ecosistemas Marinos, abarca varias regiones, constituyendo una zona donde
confluyen especies de diferentes afinidades, en nuestro caso principalmente templadas
y tropicales. La región ha sido posicionada en diferentes reinos, provincias y
ecorregiones, según las clasificaciones establecidas a lo largo de los últimos 70 años tras
los trabajos pioneros en zoogeografía marina de Ekman (1953), Hedgpeth (1957) y
Briggs (1974), siguiendo las valiosas observaciones realizadas por Forbes (1859) en el
siglo XIX. Estos autores y otros posteriores, como Briggs (1995), Longhurst (1998),
Spalding et al. (2007, 2012) o Briggs & Bowden (2012), identificaron las regiones
biogeográficas marinas y sus respectivos límites a nivel mundial, en base a diferentes
criterios —características zoogeográficas, zonas climáticas, niveles de endemismo,
conocimiento experto o barreras ambientales (características geomorfológicas,
corrientes y temperaturas).
El principal problema de estas clasificaciones en la regionalización marina
mundial es que —debido al conocimiento incompleto de las distribuciones de la
Amanda Luna, 2021.

107
mayoría de los táxones marinos— se han basado exclusivamente en algunos grupos de

especies, principalmente peces, el taxón más intensamente estudiado. Las regiones
biogeográficas son diferentes dependiendo del grupo bentónico considerado, como
demostraron Griffiths et al. (2009) para el Océano Austral. Además, estas clasificaciones
se definieron para ambientes particulares, considerando que la fauna costera y de
plataforma es biogeográficamente diferente de la de las aguas oceánicas adyacentes y
de los hábitats bentónicos de aguas profundas (Ekman, 1953; Hedgpeth, 1957; Briggs,
1974; Spalding et al., 2007). Durante las últimas décadas, estamos asistiendo a
numerosos ensayos que tratan de integrar la información de la actual bibliografía
biogeográfica mundial y regional, y los nuevos hallazgos científicos, por ejemplo, sobre
filogenia, para modificar, redefinir y describir nuevas clasificaciones biogeográficas
globales. Sin embargo, incluso algunas de las revisiones más recientes han seguido
considerando separadamente la biogeografía de los sistemas pelágicos y bentónicos.
Así, por ejemplo, Spalding et al. (2007, 2012) definieron sistemas biogeográficos
mundiales para las zonas costeras y de plataforma (combinando los hábitats bentónicos
y neríticos), y para aguas epipelágicas oceánicas, queriendo dar una visión global. Sin
embargo, se han llevado a cabo pocos intentos para clasificar las provincias
biogeográficas a profundidades por debajo de la plataforma continental, cubriendo los
hábitats batial, abisal y hadal (Watling et al., 2013).
Durante la última década, la necesidad de utilizar la regionalización
biogeográfica en la evaluación de los recursos, la gestión de la biodiversidad y la
planificación de la conservación marina ha puesto de manifiesto la falta de una
adecuada clasificación mundial de los reinos marinos. Sólo recientemente, Costello et
al. (2017) han proporcionado un primer mapa global de la biogeografía marina que
integra la información de todos los océanos, incluyendo los hábitats costeros y
profundos, pelágicos y bentónicos, y considerando todos los táxones marinos.
Aunque los cefalópodos, como resultado del importante valor comercial de
muchas de sus especies, se encuentran entre los invertebrados marinos mejor
conocidos, conseguir una regionalización biogeográfica para este grupo es
particularmente complicado. Las especies de cefalópodos ocupan muchos tipos de

108
Introducción
hábitats marinos diferentes —nerítico, oceánico, pelágico y dependiente del fondo,

costero y profundo— (Nesis, 2003). El estudio de su distribución representa un reto
porque las especies que viven en cada uno de estos hábitats tienen patrones de
distribución mundial sustancialmente diferentes.
De manera global, la región del CCLME, que se extiende entre los 36° N y los 9°
N de latitud, abarca zonas templadas y tropicales. A lo largo del tiempo, las aguas del
noroeste de África han sido incluidas en la Región Atlántica-Mediterránea, y más
concretamente en la Provincia Lusitánica, por Briggs (1974, 1995), en las Provincias
Costeras de Canarias y la Corriente de Guinea, por Longhurst (1998), o en las Provincias
Lusitánica y del Atlántico Oriental Tropical, por Briggs & Bowen (2012).
Figura 3.34. Mapa mostrando los reinos y provincias definidos por Spalding et al.
(2007) y las zonas biogeográficas identificadas en nuestro trabajo.
Amanda Luna, 2021.

109
En el presente trabajo, hemos seguido la regionalización propuesta por Spalding

et al. (2007, 2012) (Figura 3.34) quienes realizaron una clasificación diferenciada: para
el conjunto de las especies pelágicas, incluyeron la región en una única unidad —la
Provincia de la Corriente de Canarias (Spalding et al., 2012); pero los componentes
bentónicos y neríticos de las zonas costeras y de plataforma fueron colocados en dos
unidades biogeográficas diferentes, separadas por un marcado límite faunístico situado
geográficamente en Cabo Blanco, aproximadamente a los 21° N (Spalding et al., 2007).
A esta latitud, se separa la fauna de los reinos del Atlántico, Templado Septentrional y
Tropical (TNAR y TAR), así como sus correspondientes provincias y ecorregiones —la
Provincia Lusitana y la Provincia de Transición de África Occidental, y las ecorregiones
del afloramiento, Sahariana y Saheliana.
Aunque Costello et al. (2017), en su reciente revisión, analizaron la distribución
de 65.000 especies marinas de todos los océanos y táxones de alto rango, tanto
pelágicos como bentónicos, disponibles en OBIS (Ocean Biodiversity Information
System), la información sobre los cefalópodos de la Corriente de Canarias registrada en
esta base de datos es muy escasa (actualmente solo hay 316 registros y 35 especies de
cefalópodos citados en OBIS). Sin embargo, la biodiversidad y distribución de los
cefalópodos en la costa noroccidental de África puede considerarse actualmente como
relativamente bien conocida gracias a los recientes trabajos de Rocha & Cheikh (2015) y
Rocha et al. (2017), referidos al conjunto de la clase, y el de Arkhipkin & Laptikhovsky
(2006), centrado exclusivamente en los calamares nectónicos de algunos géneros
concretos pertenecientes principalmente a las familias Loliginidae y Ommastrephidae.
Sin embargo, hasta la fecha no se ha realizado un análisis integrado sobre la
biogeografía de los cefalópodos centrado exclusivamente en el noroeste de África. Este
trabajo proporciona, por lo tanto, la primera visión global sobre la distribución y
biogeografía del total de los cefalópodos —especies costero-neríticas y oceánicas,
pelágicas y dependientes del fondo— en la región del CCLME.
AFINIDADES FAUNÍSTICAS
Arkhipkin & Laptikhovsky (2006) y Rocha et al. (2017) establecieron que la

región del CCLME representa una región faunística de transición en la que se mezclan

110
Introducción
especies de cefalópodos de zonas tropicales, subtropicales, templadas y boreales,

probablemente asociadas a masas de agua específicas. Nuestro estudio confirma que,
de manera global, la fauna de cefalópodos del noroeste de África está compuesta por
especies de afinidades templado-cálidas y tropicales, con algunos elementos de aguas
frías. De acuerdo con los resultados obtenidos recientemente por Calero (2017) y
Castillo (2017) en sus revisiones sobre la biogeografía de los equinodermos y moluscos,
realizadas a nivel regional, también los cefalópodos del CCLME están compuestos
principalmente por especies de afinidad atlántica con un componente menor de
especies de amplia distribución y cosmopolitas.
Sin embargo, otros estudios muestran que la proporción de especies atlánticas

en la costa noroccidental africana varía dependiendo de los táxones estudiados, siendo
por ejemplo mayor en el caso de los bivalvos y gasterópodos (95% y 93%,
respectivamente) (Castillo, 2017), y lo mismo parece ocurrir con los cefalópodos
costeros (88%). Como ponen de manifiesto los resultados de este trabajo, el conjunto
de los cefalópodos, al igual que ocurre en el caso de los ofiuroideos y holoturoideos
(Calero, 2017), están representados por un contingente menor de especies con afinidad
atlántica, que oscila entre el 68% y el 73%.
Dentro del contingente atlántico oriental, que en el caso de los cefalópodos

representa el 33,8% del total de especies con afinidad atlántica, es interesante analizar
la proporción de especies atlántico-mediterráneas en los diferentes grupos de
invertebrados bentónicos. Cabe destacar que el 31,2% de los gasterópodos y casi la
mitad de los bivalvos (47,2%) registrados por Castillo (2017) en el noroeste de África
también están presentes en el Mediterráneo. Esta proporción puede ser incluso mayor,
alcanzando el 51% en el caso de los ofiuroideos (Calero, 2017). Sin embargo, nuestros
resultados muestran que el componente mediterráneo es claramente inferior, sólo el
21% (28 especies), en el caso de los cefalópodos. La importancia de la fauna atlántica-
mediterránea también fue señalada en Mauritania para los equinodermos (Calero et al.,
2017), hidroideos (Gil & Ramil, 2017) y esponjas (van Soest, 1993). Estos autores
también sugirieron que las afinidades de la fauna del noroeste africano con la atlántica-
mediterránea observadas en el caso de algunos grupos epibentónicos podría explicarse
Amanda Luna, 2021.

111
por su dispersión en dirección sur a lo largo de la costa africana a través de la Corriente

de Canarias. Sin embargo, otros autores han sugerido la vía de dispersión opuesta,
proponiendo una posible recolonización del Mediterráneo por la fauna atlántica
mediante las corrientes procedentes de la reconexión de ambas masas de agua ocurrida
tras el período post-Mesiniano, a principios del Plioceno (Taviani, 2002).
Nuestros resultados coinciden también con los de Nesis (2003), quien destacó
que, aunque en general el número de especies de cefalópodos es mayor en los trópicos
y subtrópicos, las especies que viven exclusivamente en zonas tropicales son muy
escasas. Nosotros hemos encontrado que sólo el 12,7% de los cefalópodos del noroeste
de África son especies exclusivamente tropicales, una cifra cercana a la registrada por
Nesis (2003) (10,6%) en su revisión sobre la distribución mundial de los cefalópodos.
actuales. Esta proporción es incluso menor en el caso de los equinodermos, como
señaló Calero (2017), quien registró sólo dos especies de ofiuroideos y tres de
holoturoideos que viven exclusivamente en la zona tropical en toda el área del CCLME.
Calero et al. (2017) también registraron cifras similares en Mauritania, mientras que Gil
et al. (2020) han destacado recientemente que los hidroideos estrictamente tropicales
están ausentes, tanto en los fondos blandos como en los hábitats de corales de aguas
frías del talud de Mauritania; por el contrario, gasterópodos y bivalvos presentan la
máxima proporción de especies con afinidades exclusivamente atlánticas tropicales
(42%-48%) (Castillo, 2017). Matos-Pita (2016) también señaló que entre los decápodos
de Mauritania el contingente más importante (45%) está constituido por especies con
distribución geográfica restringida a África occidental tropical.
Briggs (1974) ya había mencionado que la pobreza faunística del Atlántico

oriental tropical, comparada con la de las otras tres regiones tropicales, era el resultado
de sus limitadas oportunidades de especiación, como consecuencia de las limitaciones
latitudinales de la zona tropical, la delgadez de la capa superficial del agua tropical y la
ausencia de arrecifes de coral. La zona del Atlántico tropical occidental —que ocupa un
área latitudinal más amplia que la del Atlántico oriental— fue citada concretamente por
Briggs (1995) como un centro secundario de radiación evolutiva. Le Lœuff & von Cosel
(1998) también destacaron que, además de la falta de arrecifes de coral, la paleo-

112
Introducción
zoogeografía y la hidrología serían los dos principales factores que explicarían el escaso
número de especies tropicales bentónicas en la región occidental de África. Por un lado,
como consecuencia del deterioro climático ocurrido durante el Plioceno y el
Pleistoceno, la gran Provincia Atlántica Oriental Tropical (o Provincia Euro-Africana
Occidental), existente durante el Neógeno, se fue contrayendo paulatinamente hasta su
reducido tamaño actual, provocando también sucesivos cambios en el nivel del mar y la
extinción a gran escala de especies cálidas-tropicales. Además de ello, las condiciones
hidroclimáticas imperantes en la región, caracterizada por fenómenos de afloramiento y
cambios drásticos de temperatura y salinidad, no favorecen el asentamiento y
florecimiento de la fauna tropical cálida en África occidental (Le Lœuff & von Cosel,
1998). Diferentes autores coinciden en destacar la importancia de las grandes
corrientes oceánicas que, en los lados orientales de los dos océanos, transportan las
aguas frías hacia el trópico (Briggs, 1995). Este sería el caso de la Corriente de Canarias
—que fluye hacia el sur en la parte septentrional de la región del CCLME alcanzando
Cabo Blanco—, actuando como vía de dispersión en dirección sur de la fauna marina
templada y de las larvas. Esta característica explicaría la aparición de especies de aguas
templadas en el noroeste de África, pero no de la de fauna bentónica tropical en
sentido contrario (Matos-Pita, 2016; Matos-Pita et al., 2017; Calero, 2017; Calero et al.,
2017). Sin embargo, al sur de Cabo Blanco, otras corrientes dominantes —como la de
Cabo Verde y Mauritania, y la contracorriente hacia el Polo—, que permitirían la
dispersión de especies y larvas tropicales, fluyen hacia el norte (Pelegrí & Peña-
Izquierdo, 2015; Pelegrí et al., 2017). La total ausencia o escasez de especies
estrictamente tropicales en el caso de los cefalópodos podría estar relacionada, más
que con sus capacidades de dispersión, con sus límites de tolerancia a la temperatura
del agua. La presencia de afloramientos costeros estacionales de aguas más frías entre
el sur del Cabo Timiris (Mauritania) y Cabo Roxo (Guinea-Bissau) (Le Lœuff & von Cosel,
1998), así como la permanente baja temperatura del agua a lo largo del talud, por
debajo de los 200 m de profundidad (Pelegrí et al. 2017), impedirían el asentamiento y
desarrollo larvario de las especies tropicales, como han sugerido Gil et al. (2020) en el
caso de los hidroideos de Mauritania.
Amanda Luna, 2021.

113
En relación al componente anfiatlántico, el 15% de los cefalópodos oceánicos y

el 12% de los costeros del noroeste de África viven en ambos lados del Atlántico. Este
porcentaje es similar al registrado para los hidroideos (13%) y los holoturoideos (16%),
pero inferior al de los ofiuroideos, que alcanzan el 20% (Calero, 2017; Gil, 2017). Sin
embargo, el componente anfiatlántico de los cefalópodos duplica el de las otras clases
de Mollusca, como Gastropoda y Bivalvia, cuya proporción a nivel regional es sólo del
6% y 7%, respectivamente (Castillo, 2017). El contingente de especies con afinidad
anfiatlántica en Mauritania, al menos en el caso de los decápodos e hidroideos, es
también algo menor (11%-12% y 9,5%, respectivamente) (Matos-Pita, 2016; Matos-Pita
et al., 2017; Gil & Ramil, 2017; Gil et al., 2020). Los arriba mencionados y otros autores
han discutido ampliamente sobre estos interesantes hallazgos en la diferente
distribución de los distintos táxones. La mayor proporción de especies anfiatlánticas en
el noroeste de África se ha relacionado con la más importante dispersión hacia el este
de las especies del Atlántico occidental hacia la región templada a través de la corriente
del Golfo, las Azores y la corriente de Canarias, en la zona norte, y hacia el África
occidental tropical a través de la Contracorriente Ecuatorial (Gil & Ramil, 2017). Algunos
autores (Laursen, 1981, en Castillo, 2017) han sugerido que el factor que controla el
menor número de especies del Atlántico occidental en las costas europea y
noroccidental de África podría ser, más que el transporte transatlántico, la dificultad de
las larvas para asentarse en este lado del Atlántico. Según Laursen (1981, en Castillo,
2017), aunque parece que la mitad de las larvas de prosobranquios que dejan el Caribe
y el Golfo de México, alcanzan el Atlántico oriental, sólo la mitad de ellas se han
encontrado en su fase adulta en este lado del Atlántico. En el caso concreto de los
cefalópodos, Voight (1998) —que estudió la biogeografía de los pulpos de aguas
someras de diferentes regiones geográficas— registró el mismo número de especies
(18) en ambas caras del Atlántico. Nosotros hemos encontrado varias de las
consideradas por Voight (1998) como especies anfiatlánticas —por ejemplo,
Amphioctopus burryi (Voss, 1950) y S. unicirrhus— en la región del CCLME. Sin embargo,
hay que tener en cuenta que algunas especies clasificadas como anfiatlánticas por este

114
Introducción
autor, como M. defilippi, C. macropus o P. tetracirrhus, se consideran actualmente

especies del Atlántico oriental (Jereb et al., 2013).
En relación con los endemismos, nuestro estudio muestra que la zona del
CCLME alberga ocho especies endémicas del Atlántico Sudeste (casi un 6%), tres de los
diez géneros oceánicos originalmente endémicos de las regiones subtropicales (Nesis,
2003) —Ommastrephes, Hyaloteuthis y Ocythoe, incluyendo sus especies O. bartramii,
H. pelagica y O. tuberculata—, y un género subtropical-notaliano del Atlántico Sur, con
su especie Walvisteuthis virilis. Voight (1998) consideró a O. salutii, E. moschata y E.
caparti como especies endémicas del Atlántico oriental tropical y del Mediterráneo. Sin
embargo, en nuestro estudio, O. salutii y E. moschata se consideran especies del
Atlántico nororiental, ninguna de ellas se incluyen actualmente entre las especies
endémicas, mientras que E. caparti se considera como endémica del Atlántico
sudoriental.
De las 23 especies de octópodos (22 especies y un género) citados por Escánez

et al. (2019) en la región macaronésica y, más concretamente en las Islas Canarias,
nosotros hemos encontrado 20, pero tampoco ninguno de ellos es endémico del área
del CCLME.
Nesis (2003) registró sólo un género con una única especie —el Sepiolidae
costero, Rondeletiola minor—, como endémico de la región del Atlántico oriental. Esta
especie se distribuye a lo largo de toda la plataforma africana entre Marruecos y
Guinea-Bissau (35° - 10° N).
Voight (1998) señaló que el nivel de endemismo de los pulpos es mayor en el

Atlántico occidental, en comparación con el oriental, debido, más que a las diferencias
de hábitat, a la historia evolutiva de la región. La presencia de especies vicariantes ha
incrementado el nivel de endemismo en el Atlántico occidental (Voight, 1988), como
consecuencia de la separación de poblaciones marinas que en tiempos anteriores
permanecieron unidas (Laptikhovsky et al., 2014). En nuestro estudio hemos podido
comprobar cómo entre las especies atlánticas vicariantes registradas, el 33,8% tienen
Amanda Luna, 2021.

115
una distribución atlántica oriental, correspondiendo sólo el 0,7% a especies restringidas

al Atlántico occidental.
Nuestros resultados ponen de manifiesto que, aunque la plataforma

noroccidental africana está dominada por especies costeras —pertenecientes
principalmente a las familias Sepiidae, Sepiolidae y Octopodidae, ampliamente
distribuidas a lo largo de toda la región— su número es bajo comparado con el de las
especies oceánicas (33 costeras frente a 100 oceánicas; 24,8% vs. 75,2%,
respectivamente). De estas 33 especies costeras, sólo 11 (8,3%) habitan exclusivamente
en la plataforma continental; el resto ocupan el talud y las aguas profundas o
comparten el talud y la plataforma.
El principal componente de la comunidad de cefalópodos del CCLME está

constituido, por lo tanto, por especies oceánicas pertenecientes principalmente, a las
familias Cranchiide, Histioteuthidae y Ommastrephidae, que ocupan el talud
continental. Este patrón parece totalmente opuesto al que se observa en la
composición del conjunto de la clase [860 especies reconocidas (Amor et al., 2014,
2019; Hoving et al., 2014; Reid & Wilson, 2015; Sreeja et al., 2015; Guerrero-Kommritz
& Rodríguez-Bermúdez, 2019; Sales et al., 2019; Avendaño et al., 2020; Fernández-
Álvarez et al., 2020, 2021; Jesús et al., 2021)] a nivel mundial que incluye una
proporción similar de especies oceánicas y costeras (48% y 52%, respectivamente)
(Nesis, 2003).
El elevado número de cefalópodos oceánicos y de aguas profundas, de los que

casi el 50% presentan una distribución cosmopolita, circunglobal o mundial, podría ser
una de las razones que explicaran el bajo nivel de endemismo en la región. Por lo
general, las especies pelágicas-oceánicas y las especies bentónicas de aguas profundas
tienen áreas de distribución geográfica más amplias que la fauna costera. Como
resultado, se puede esperar que los táxones más ampliamente distribuidos, como
consecuencia del mayor flujo de genes, tengan un menor número de especies
endémicas (Costello et al., 2017). En el caso particular de los cefalópodos, aunque las
especies nerito-oceánicas del Atlántico tropical occidental y oriental parecen

116
Introducción
ligeramente diferentes, muchas de las especies oceánicas son circunglobales, y casi

idénticas, en ambos lados del Atlántico (Nesis, 2003). Un patrón de distribución similar,
caracterizado por un empobrecimiento en la riqueza específica pero una gran
abundancia de especies pelágicas y nerito-oceánicas, fue citado por Nesis (1991) para
los cefalópodos en aguas de Namibia, otra de las cuatro principales zonas de
afloramiento de los océanos mundiales.
Aunque, en general, el número de especies endémicas registradas en las zonas

frías y templadas no es elevado, las tasas de endemismo del bentos del noroeste de
África parecen especialmente bajas, incluso en comparación con la de las regiones frías
y templadas del hemisferio sur, donde Nesis (2003) señaló que el número de
cefalópodos endémicos es el doble que el del hemisferio norte. Este bajo nivel de
endemicidad ya ha sido puesto de manifiesto para otros grupos bentónicos, como por
ejemplo los hidroideos, representados por sólo tres endemismos entre las 133 especies
registradas en la región del noroeste de África (Gil, 2017). Le Loeuff & von Cosel (1998)
describieron pequeñas zonas particulares a lo largo de la plataforma tropical de África
occidental, conocidas como "bolsillos endémicos", donde especies del Plioceno, o
parientes muy cercanos, sobreviven en especiales condiciones hidrológicas. Algunas de
estas zonas se situarían en la costa senegalesa, al este de la península de Cabo Verde.
FRONTERAS BIOGEOGRÁFICAS
Uno de los temas más importantes en relación con la biogeografía en la región

noroccidental de África es la localización de la frontera que separa la fauna templada y
tropical, y sus respectivas provincias, que ha sido situada a lo largo de las sucesivas
clasificaciones mundiales en diferentes latitudes. Así, la frontera fue situada por Briggs
(1995) en Cabo Verde (Senegal), en Cabo Juby (norte del Sáhara) por Briggs & Bodwen
(2012) o en Cabo Blanco (norte de Mauritania) por Spalding et al. (2007).
En el caso de los cefalópodos, Nesis (2003) sugirió que los principales patrones
de zonación faunística deberían coincidir para las plataformas continentales y el océano
abierto, ya que ambos dominios están afectados por el esquema general de la
circulación oceánica. Así, este autor identificó, para los cefalópodos de aguas poco
Amanda Luna, 2021.

117
profundas (especies de la plataforma y neríticas) y los pelágicos oceánicos a lo largo del

noroeste de África una única frontera que coincide con Cabo Blanco (a
aproximadamente 21° N). Al norte y al sur de esta latitud, los cefalópodos nectónicos de
la plataforma fueron asociados a las provincias de Mauritania y Guinea, mientras que
las especies oceánicas —que se extienden de oeste a este a través del Atlántico—, se
separaron en las zonas norte subtropical y tropical (Nesis, 2003). La frontera única
propuesta por Nesis (2003) para los cefalópodos de la plataforma y los oceánicos
coincide con la sugerida por Spalding et al. (2007) para la fauna costera de la
plataforma.
Cabo Blanco es, efectivamente, el área dónde se localiza el principal rasgo

hidrológico —el Sistema Frontal de Cabo Verde (SCV)—, en la costa noroccidental de
África. Este frente, que se extiende desde Cabo Blanco hasta las islas de Cabo Verde,
constituye una frontera oceánica en la que confluyen las masas de agua de origen
subtropical y tropical, que fluyen respectivamente hacia el sur y hacia el norte (Pastor et
al., 2015; Pelegrí et al., 2017). Tras los primeros estudios de la fauna marina de la costa
atlántica africana, Cabo Blanco en Mauritania (20° 59' N) demostró ser una barrera
geográfica donde se produce un drástico cambio faunístico (Le Lœuff & von Cossel,
1998).
Sin embargo, algunos investigadores que han estudiado la fauna bentónica del
noroeste de África, han sugerido que el cambio entre la biota templada cálida y la
tropical debe producirse, al menos para algunos grupos particulares de invertebrados
bentónicos, no en Cabo Blanco, sino en algún lugar del margen mauritano-senegalés. La
costa que se extiende entre Cabo Blanco (Mauritania) y Cabo Verde (Senegal) es, de
hecho, una zona de transición hidrológica entre la fauna tropical y la templada (Le
Loeuff & von Cossel, 1998), a lo largo de la cual la fauna marina de aguas poco
profundas de la plataforma continental alcanza su límite sur y es sustituida por una
fauna tropical originaria de África occidental (van Soest, 1993; Matos-Pita, 2016). El
estudio de van Soest (1993), y los más recientes de Calero (2017) y Gil (2017) pusieron
de manifiesto que las esponjas, equinodermos e hidroideos de Mauritania tienen una
mayor afinidad con los elementos atlántico-mediterráneos que con los tropicales. Por el

118
Introducción
contrario, Matos-Pita (2016) destacó la dominancia de las especies tropicales, que

representan el 45% del total, en las comunidades de decápodos de Mauritania. En
general, la proporción de especies con afinidades atlántico-mediterráneas es mayor en
el Banco de Arguin, al norte de Mauritania, mientras que la fauna guineana es más
abundante en la zona sur.
Rocha et al. (2017) argumentaron que la abundante y diversa fauna de

cefalópodos de Mauritania —compuesta por especies pelágicas, demersales y
bentónicas, que viven sobre la plataforma y el talud profundo, y en aguas abiertas—,
está compuesta principalmente por una mezcla de especies con afinidades tropicales,
templadas y frías. Aunque Rocha et al. (2017) establecieron la zonación batimétrica de
los cefalópodos en aguas mauritanas, ni estos autores, ni Rocha & Cheikh (2015),
realizaron un análisis estadístico que permitiera determinar la existencia de límites
biogeográficos particulares para los cefalópodos a lo largo de la región del CCLME.
Mediante el análisis multivariante basado en los datos de presencia-ausencia,

hemos tratado de llenar este vacío, explorando la existencia de posibles fronteras en la
distribución de los cefalópodos a lo largo del margen continental del noroeste de África,
distintos a los registrados en las clasificaciones mundiales mencionadas (Briggs, 1995;
Briggs & Bodwen, 2012; Spalding et al., 2007; Costello et al., 2017) y, particularmente,
en el estudio de Nesis (2003). Hemos identificado dos límites que separan tres regiones
faunísticas diferentes para el conjunto de la comunidad de cefalópodos cuando se
considera el 60% de nivel de similaridad (ver figuras 3.29 y 3.30). Estos límites se
situarían al norte de Cabo Blanco, en la zona sur del Sahara (21° - 20° N), y en el sur de
Mauritania, entre los 17° y 16° N. Nuestro límite septentrional coincide con la zona en la
que algunos trabajos anteriores situaban el principal límite biogeográfico en la región
del CCLME, tanto para el conjunto de la fauna costera a nivel mundial (Spalding et al.,
2007), como para los cefalópodos costeros y oceánicos (Nesis, 2003).
Estos límites albergarían, además de las zonas septentrional-templada y

meridional-tropical, una unidad biogeográfica particular —caracterizada por un mayor
número de cefalópodos oceánicos que los de las zonas norte y sur. Según la definición
Amanda Luna, 2021.

119
de Spalding et al. (2007), esta zona podría clasificarse como una ecorregión, a la que
hemos llamado ecorregión del "afloramiento". Las ecorregiones constituyen las
unidades de menor escala en el sistema de clasificación de las Ecorregiones Marinas del
Mundo (MEOW), establecido para aguas costeras y de plataforma, a profundidades
inferiores a los 200 m. Spalding et al. (2007) destacaron que el nivel de endemismo no
es un determinante clave en la identificación de las ecorregiones marinas, y señalaron,
entre las características de más amplio alcance en la definición de estas unidades,
algunos factores dependientes de la hidrología, como los fenómenos de afloramiento,
los aportes de nutrientes, los regímenes de temperaturas o las corrientes.
De acuerdo con la definición de Spalding et al. (2007), la ecorregión de

“afloramiento” que hemos identificado parece coincidir con la zona más productiva del
CCLME que se extiende por las costas saharianas y mauritanas (Arístegui et al., 2009;
Pelegrí et al., 2017), a lo largo del vasto desierto del Sahara. De hecho, otra de las
características más importantes de la región son las altas tasas de deposición de polvo
en suspensión procedente del Sáhara que mejora la productividad y los recursos
importantes, de cefalópodos entre otras especies comerciales (Arístegui et al., 2009).
A nivel hidrológico, nuestra frontera septentrional coincide con la zona en la que

la Corriente de Canarias —que se desplaza hacia el sur a lo largo de toda la plataforma
continental y el talud noroccidental africano— se separa de la costa, que se caracteriza
por la permanencia del afloramiento durante todo el año y la presencia del filamento
gigante de Cabo Blanco, a través del cual se transporta una parte importante de la
producción hacia el mar adentro (Sangrà, 2015). Nuestro límite meridional, situado en
la zona sur de Mauritania, parece constituir la principal frontera biogeográfica en la
distribución de los cefalópodos a lo largo de la región del CCLME, que separa las
especies templadas-frías de las tropicales. Esta frontera se constata, tanto para el
conjunto de la clase, como en particular para las especies costeras. A pesar de su menor
número y bajo nivel de endemicidad, las especies bentónicas de plataforma y las
neríticas asociadas al fondo —Sepiidae, Sepiolidae, Octopodidae, Loliginidae y
Ommastrephidae— son los cefalópodos más comunes en la región del CCLME,
formando un grupo compacto con una fuerte similaridad interna (78,8%), claramente

120
Introducción
separadas de las oceánicas como muestra el análisis multivariante (ver figuras 3.31 y
3.32). Esta frontera meridional parece coincidir con el límite en el que se reduce la
permanencia de los vientos favorables al afloramiento invernal y donde las masas de
agua de origen tropical son dominantes durante la mayor parte del año (Arístegui et al.,
2009; Moctar et al., 2020). Aunque muchas especies tropicales móviles pueden migrar a
latitudes más altas y cálidas durante el verano, la mayoría de ellas están restringidas
dentro de los límites de los 20°C del invierno (Briggs, 1995). La permanencia de las
aguas frías afloradas en la plataforma costera central y septentrional de Mauritania
podría ser un factor limitante para la distribución hacia el norte de las especies
tropicales, que quedarían confinadas al sur de los 17° N en las costas de Senegal y
Guinea-Bissau. Tal y como destacaron Le Lœuff & von Cosel (1998), el factor
determinante del grado de afinidad entre las regiones tropicales y templadas no sería la
distancia geográfica, sino la presencia de aguas frías producidas por los afloramientos
estacionales. La presencia en la zona sur del río Senegal, el único río permanente de la
costa mauritana, podría ser un factor ambiental clave para la distribución de las
especies. Los fuertes descensos en la salinidad durante la época de lluvias podrían evitar
la migración de las especies estenohalinas, contribuyendo a la separación de la biota
templada y tropical (Le Lœuff & von Cosel, 1998).
Uno de los hallazgos más interesantes de Arkhipkin & Laptikhovsky (2006), que
estudiaron la distribución de los calamares exactamente en la zona altamente
productiva que se extiende a lo largo de la costa meridional del Sáhara y el Banco de
Arguin, fue la asociación de las especies de afinidades boreales y tropicales con masas
de agua específicas. Así, los calamares nectónicos boreales —como L. vulgaris, T.
sagittatus o A. subulata— se vinculan respectivamente a las aguas frías de las corrientes
del Sahara y Canarias, o a las zonas de afloramiento costero; los cefalópodos tropicales
I. coindetii y T. eblanae parecen evitar las zonas de aguas frías afloradas, ocupando las
masas de agua de origen tropical. Esta preferencia selectiva por determinadas masas de
agua conduce a una clara estratificación batimétrica de los cefalópodos que ha sido
citada, no sólo para la zona altamente productiva (Arkhipkin & Laptikhovsky, 2006), sino
para toda el área mauritana (Rocha et al., 2017).
Amanda Luna, 2021.

121
ALGUNAS CONSIDERACIONES ESPECÍFICAS
Entre los resultados más interesantes en cuanto a distribución y especiación

está el relativo al poco conocido género Muusoctopus. El presente trabajo confirma y
amplía la distribución de varias especies de Muusoctopus en aguas del Atlántico. Hemos
recogido M. fuscus en Marruecos y Senegal, aumentando su distribución al Atlántico
oriental y noroccidental; Muusoctopus januari fue encontrado en la zona de Marruecos
y Mauritania, y en aguas de Guinea-Bissau, convirtiéndose en una especie de
distribución anfiatlántica; encontramos M. johnsonianus en aguas senegalesas, pasando
también a ser una especie con distribución anfiatlántica. Mención especial merece M.
levis, que fue capturado en aguas de Guinea-Bissau y que anteriormente sólo se había
encontrado en aguas del Indo-Pacífico, concretamente en las Islas Heard (Strugnell et
al., 2009). Por tanto, su distribución se ha ampliado, incluyendo ahora el Indo-Pacífico y
el Atlántico.
Según Ibáñez et al. (2016), se cree que los pulpos de aguas profundas del género
Muusoctopus se originaron en el Pacífico Norte, diversificándose por todo el Pacífico y
radiando posteriormente hacia el resto de los océanos; según este mismo autor, las
especies de Muusoctopus del hemisferio sur tendrían orígenes filogenéticos diferentes
que representarían invasiones independientes en esta región.
La presencia del género Muusoctopus en la zona del CCLME fue confirmada por
Rocha et al. (2017), que recogieron M. fuscus y M. januarii en aguas de Mauritania. Sin
embargo, son necesarios llevar a cabo en un futuro estudios que se basen en el análisis
taxonómico, distribucional y genético de las diferentes especies de Muusoctopus de
aguas atlánticas con el fin de obtener un conocimiento más profundo de este
interesante género.
También merece especial atención la especie O. vulgaris, que representa uno de

los recursos de cefalópodos más importantes del mundo (Jereb et al., 2015) y que
según Voight (1998) tendría una distribución incierta. Actualmente sabemos que la
especie forma realmente parte del complejo de especies O. vulgaris (Amor et al., 2017).
Los ejemplares de este taxón citados por Voight (1998) podrían asignarse a dos especies

122
Introducción
diferentes: O. vulgaris sensu stricto (s. s.), que se encuentra en el Mediterráneo y a lo

largo de la costa occidental de África, en el área 34 de FAO (Amor et al., 2017; Sauer et
al., 2019); y O. vulgaris tipo III, que se distribuye por la costa suroccidental de África
(área 47 de FAO) (Sauer et al., 2019).
Amanda Luna, 2021.

123
“To me, the sea is a continual miracle: the
fishes that swim, the rocks, the motion of
the waves, the ships, with men in them.
What stranger miracles are there!”.
Walt Whitman.
CONCLUSIONES
1
Conclusiones
4. CONCLUSIONES
Después del estudio taxonómico, biogeográfico y ecológico de las colecciones de

cefalópodos y datos cuantitativos faunísticos y medioambientales recogidos durante las
diez campañas oceanográficas realizadas en la Región del Gran Ecosistema Marino de la
Corriente de Canarias (CCMLE), se ha llegado a las siguientes conclusiones:
1. En base al estudio taxonómico de las colecciones de cefalópodos recogidas en aguas

de Marruecos, Guinea-Bissau y la costa noroccidental africana hemos identificado 65
especies y 23 familias.
2. Se presenta el catalogo completo actualizado de los cefalópodos de la región del

CCLME que incluye 138 especies y 40 familias, basado en nuestro propio estudio y en la
revisión de la literatura especializada.
3. Este trabajo ha visto ampliada el área de distribución geográfica conocida de 20

especies, y la distribución batimétrica de 28 taxones, entre los que citaremos a
Muusoctopus januarii, Lepidoteuthis grimaldii, Octopus salutii, Austrorossia
mastigophora, Sepiola atlantica, Opisthoteuthis grimaldii, Onykia robsoni, Bathypolypus
valdiviae, Chtenopteryx sicula y Cirrothauma murrayi.
4. La fauna de cefalópodos del noroeste africano está compuesta por una mezcla de
especies tropicales y templadas, con algunas especies de aguas frías, que presentan una
clara afinidad atlántica (67,7%), con un componente menor de especies de amplia
distribución (32,3%), el 66% de las cuales son cosmopolitas, y una única especie
endémica.
5. En relación con el hábitat, 100 especies de cefalópodos son oceánicas y 33 son

costeras, estas últimas casi exclusivamente de afinidad atlántica (88,0%), y un
componente menor de especies anfiatlánticas (12,0%).
6. La plataforma continental está dominada por Sepiidae, Sepiolidae y Octopodidae, y

las aguas del talud por Cranchiidae, Histioteuthidae y Ommastrephidae.
Amanda Luna, 2021.

181
7. A nivel biogeográfico hemos delimitado tres comunidades, dos que ocuparían las
zonas templada y tropical, y una tercera, con una fuerte similaridad, que se extendería
por el sur del Sáhara, Cabo Blanco y Mauritania, coincidiendo con la zona más
productiva del noroeste de África, donde el afloramiento es intenso y permanente a lo
largo del año.
8. La mayor diversidad se localizó en la zona meridional del Sáhara y Mauritania,

mientras que abundancias y biomasas presentaron su máximo en la zona tropical, en
aguas de Guinea Bissau y Guinea, respectivamente.
9. La riqueza específica no presentó un patrón de distribución batimétrico claro, pero

abundancias y biomasas mostraron valores muy elevados en la plataforma y una caída a
partir del talud superior (300 m), que es muy drástica en el caso de las abundancias.
10. Los análisis multivariantes basados en las densidades medias de las 40 especies de
cefalópodos más abundantes para 84 estratos de latitud-profundidad, han identificado
dos grandes agrupaciones, que parecen mantener su estructura y composición a lo
largo de todo la región: una en la plataforma y talud superior (20-400 m), y otra en el
talud (400 - 2000 m).
11. La profundidad y algunas variables dependientes de ella, como la temperatura del

agua en el fondo, el tamaño de grano y el contenido en materia orgánica del sedimento,
son los principales factores que influyen en la estructuración de las comunidades de
cefalópodos de África noroccidental.
182
"Nunca consideres el estudio
BIBLIOGRAFÍA como una obligación, sino como
una oportunidad para penetrar en
el bello y maravilloso mundo del
saber".
Albert Einstein.
1
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Marine Science, 71(2): 1019-1060.
El resultado de cualquier investigación seria
sólo puede ser que crezcan dos preguntas
donde antes sólo crecía una.
Thorstein Veblen.
ANEXOS
1
Anexo 1. Clasificación actualizada de Young, Vecchione & Mangold (ToL, 2020). Se indica el número de especies pertenecientes a cada género.
CLASE CEPHALOPODA Cuvier, 1797

• SUBCLASE NAUTILOIDEA Agassiz, 1847
▪ Familia Nautilidae Blainville, 1825 [Nautilus (4 sps); Allonautilus (1 sps)]
• SUBCLASE COLEOIDEA Bather, 1888
o SUPERORDEN DECAPODIFORMES Leach, 1817
▪ Familia Idiosepiidae Appellöf, 1898 [Idiosepius (8 sps)]
SUPERFAMILIA BATHYTEUTHOIDEA Vecchione, Young & Sweeney, 2004
▪ Familia Bathyteuthidae Pfeffer, 1900 [Bathyteuthis (3 sps)]
▪ Familia Chtenopterygidae Grimpe, 1922 [Chtenopteryx (3 sps)]
✓Orden Myopsida Naef, 1916

▪ Familia Australiteuthidae Lu, 2005 [Australiteuthis (1 sps)]
▪ Familia Loliginidae Lesueur, 1821 [Loligo (3 sps); Alloteuthis (3 sps); Doryteuthis (8 sps); Heterololigo (1 sps); Loliolus (6 sps);
Lolliguncula (4 sps); Pickfordiateuthis (4 sps); Sepioteuthis (3 sps); Uroteuthis (15 sps)]
✓ Orden Oegopsida Orbigny, 1845
– Architeuthid families:
▪ Familia Architeuthidae Pfeffer, 1900 (1 sps)
▪ Familia Neoteuthidae Naef, 1921 [Alluroteuthis (1 sps); Neoteuthis (1 sps); Nototeuthis (1 sps); Narrowteuthis (1 sps)]
▪ Familia Brachioteuthidae Pfeffer, 1908 [Brachioteuthis (5 sps); Slosarczykovia (1 sps)]
– Chiroteuthid families:
▪ Familia Batoteuthidae Young & Roper, 1968 [Batoteuthis (1 sps)]
▪ Familia Chiroteuthidae Gray, 1849 [Asperoteuthis (4 sps); Chiroteuthis (7 sps); Grimalditeuthis (1 sps); Planctoteuthis (5 sps); Tankaia
(1 sps)]
▪ Familia Joubiniteuthidae Naef, 1922 [Joubiniteuthis (1 sps)]
▪ Familia Magnapinnidae Vecchione & Young, 1998 [Magnapinna (5 sps)]

207
Anexos
▪ Familia Mastigoteuthidae Verrill, 1881 [Mastigoteuthis (3 sps); Idioteuthis (1 sps); Echinoteuthis (5 sps); Mastigopsis (1 sps);
Magnoteuthis (3 sps); Mastigotragus (1 sps)]
▪ Familia Promachoteuthidae Naef, 1912 [Promachoteuthis (5 sps)]
▪ Familia Cranchiidae Prosch, 1847 {Cranchiinae Pfeffer, 1912 [Cranchia (1 sps); Enigmocranchia (1 sps); Liocranchia (2 sps); Leachia
(7 sps)]; Taoniinae Pfeffer, 1912 [Bathothauma (1 sps); Helicocranchia (3 sps); Sandalops (1 sps); Liguriella (1 sps);
Mesonychoteuthis (1 sps); Galiteuthis (5 sps); Taonius (3 sps); Teuthowenia (3 sps); Megalocranchia (4 sps); Egea (1 sps)]}
▪ Familia Cycloteuthidae Naef, 1923 [Cycloteuthis (1 sps); Discoteuthis (4 sps)]
– Enoploteuthid families:
▪ Familia Ancistrocheiridae Pfeffer, 1912 [Ancistrocheirus (1 sps)]
▪ Familia Enoploteuthidae Pfeffer, 1900 [Enoploteuthis (11 sps); Abralia (20 sps); Abraliopsis (20 sps); Watasenia (1 sps)]
▪ Familia Lycoteuthidae Pfeffer, 1908 [Lampadioteuthis (1 sps); Lycoteuthis (2 sps); Nematolampas (2 sps); Selenoteuthis (1 sps)]
▪ Familia Pyroteuthidae Pfeffer, 1912 [Pterygioteuthis (4 sps); Pyroteuthis (3 sps)]
▪ Familia Gonatidae Hoyle, 1886 [Gonatopsis (4 sps); Berryteuthis (4 sps); Eogonatus (1 sps); Gonatus (12 sps)]
– Histioteuthid families:
▪ Familia Histioteuthidae Verrill, 1881 [Histioteuthis bonnellii-group (2 sps); Histioteuthis reversa-group (3 sps); Histioteuthis celetaria-
group (4 sps); Histioteuthis corona-group (3 sps); Histioteuthis miranda-group (2 sps); Histioteuthis meleagroteuthis-group (2 sps);
Stigmatoteuthis (3 sps)]
▪ Familia Psychroteuthidae [Psychroteuthis (1 sps)]
– Lepidoteuthid families:
▪ Familia Lepidoteuthidae [Lepidoteuthis (1 sps)]
▪ Familia Octopoteuthidae Berry, 1912 [Octopoteuthis (6 sps); Taningia (1 sps)]
▪ Familia Pholidoteuthidae Adam, 1950 [Pholidoteuthis (2 sps)]
▪ Familia Ommastrephidae Steenstrup, 1857 {Illicinae Posselt, 1891 [Illex (4 sps)]; Todarodinae Adam, 1960 [Martialia (1 sps);
Nototodarus (3 sps); Todarodes (5 sps); Todaropsis (1 sps)]}
Amanda Luna, 2021.

208
▪ Familia Onychoteuthidae Gray, 1849 [Ancistroteuthis (1 sps); Filippovia (1 sps); Moroteuthopsis (3 sps); Notonykia (2 sps);
Onychoteuthis (13 sps); Onykia (6 sps); Walvisteuthis (4 sps)]
▪ Familia Thysanoteuthidae [Thysanoteuthis (1 sps)]
✓ Orden Sepioidea Naef, 1916
- Suborden Sepiida
▪ Familia Sepiidae Keferstein, 1866 [Metasepia (2 sps); Sepia (107 sps); Sepiella (7 sps)]
- Suborden Sepiolida Keferstein, 1866
▪ Familia Sepiolidae Leach, 1817 [Choneteuthis (1 sps); New Subfamily (2 sps); Rossiinae --Austrorossia (5 sps); Neorossia (2 sps);
Rossia (11 sps); Semirossia (3 sps)--; Heteroteuthinae --Heteroteuthis (5 sps); Nectoteuthis (1 sps); Iridoteuthis (2 sps);
Amphorateuthis (1 sps); Stoloteuthis (4 sps); Sepiolina (2 sps)--; Sepiolinae --Euprymna (10 sps); Inioteuthis (2 sps); Rondeletiola (2
sps); Sepietta (4 sps); Sepiola (14 sps)--]
▪ Familia Sepiadariidae Fischer, 1882 [Sepioloidea (3 sps); Sepiadarium (5 sps)]
✓ Orden Spirulida Haeckel, 1896
▪ Familia Spirulidae [Spirula (1 sps)]
o SUPERORDEN OCTOPODIFORMES Berthold & Engeser, 1987
✓ Orden Vampyromorpha Robson, 1929
▪ Familia Vampyroteuthidae [Vampyroteuthis (1 sps)]
✓ Orden Octopoda Leach, 1818
- Suborden Cirrata Grimpe, 1916
▪ Familia Cirroctopodidae Collins & Villanueva, 2006 [Cirroctopus (4 sps)]
▪ Familia Opisthoteuthidae Verrill, 1896 [Cryptoteuthis (1 sps); Grimpoteuthis (14 sps); Luteuthis (2 sps); Opisthoteuthis (20 sps)]

209
Anexos
▪ Familia Cirroteuthidae Keferstein, 1866 [Cirroteuthis (1 sps); Cirrothauma (2 sps)]

▪ Familia Stauroteuthidae Grimpe, 1916 [Stauroteuthis (2 sps)]
- Suborden Incirrata Grimpe, 1916
SUPERFAMILIA ARGONAUTOIDEA Cantraine, 1841
▪ Familia Alloposidae Verrill, 1881 [Haliphron (1 sps)]
▪ Familia Tremoctopodidae Tryon, 1879 [Tremoctopus (4 sps)]
▪ Familia Argonautidae Cantraine, 1841 [Argonauta (4 sps)]
▪ Familia Ocythoidae Gray, 1849 [Ocythoe (1 sps)]
SUPERFAMILIA OCTOPODOIDEA d'Orbigny, 1839 in Ferrusac & d'Orbigny, 1834-1848
▪ Familia Eledonidae Grimpe, 1921 [Eledone (7 sps)]
▪ Familia Octopodidae Orbigny, 1839 [Octopus sensu strictu (73 sps); Abdopus (7 sps); Ameloctopus (1 sps); Amphioctopus (16 sps);
Callistoctopus (12 sps); Cistopus (4 sps); Euaxoctopus (3 sps); Galeoctopus (1 sps); Grimpella (1 sps); Hapalochlaena (4 sps); Histoctopus (2 sps);
Macroctopus (1 sps); Macrotritopus (1 sps); Macrochlaena (1 sps); Paroctopus (2 sps); Pteroctopus (3 sps); Robsonella (1 sps); Scaeurgus (5
sps); Teretoctopus (2 sps); Thaumoctopus (1 sps); Wunderpus (1 sps)]
▪ Familia Enteroctopodidae Srugnell, Norman, Vecchione, Guzik & Allcock, 2013 [Enteroctopus (4 sps); Muusoctopus (28 sps); Sasakiopus
(1 sps)]
▪ Familia Amphitretidae Hoyle, 1885 [Amphitretinae --Amphitretus (2 sps)--; Bolitaeninae --Bolitaena (1 sps); Japetella (1 sps)--;
Vitreledonellinae -- Vitreledonella (1 sps)--]
▪ Familia Bathypolypodidae Robson, 1932 [Bathypolypus (7 sps)]
▪ Familia Megaleledonidae Taki, 1961 [Adelieledone (3 sps); Bathypurpurata (1 sps); Bentheledone (2 sps); Graneledone (8 sps);
Megaleledone (1 sps); Microeledone (1 sps); Pareledone (14 sps); Praealtus (1 sps); Tetracheledone (1 sps); Thaumeledone (5 sps);
Velodona (1 sps); Vosseledone (1 sps)]
Amanda Luna, 2021.

210
Anexo 2. Descripción de la morfología y los caracteres taxonómicos que se han utilizado en la

identificación de los distintos táxones de la presente tesis.
1. MORFOLOGÍA EXTERNA.
Dentro de las dos subclases de cefalópodos sistematizadas por Nesis (1987),
tenemos a Nautiloidea, con dos pares de branquias y concha externa, y a Coleoidea, con
un par de branquias y concha interna o ausente. Como curiosidad, en los Coleoidea las
hembras de la familia Argonautidae Caintraine, 1841 secretan, con unas glándulas
presentes en los brazos dorsales, un oviscapto u ovopositor a modo de fina concha
externa. Como el oviscapto no es secretado por el manto, no puede ser considerado
equivalente a una concha típica de molusco (Guerra, 1992).
Los cefalópodos cuentan con simetría bilateral y su cuerpo se divide en dos partes:
la anterior o cefalopodio, que está formada por la cabeza y el pie del molusco “tipo”, este
último modificado en forma de corona de apéndices móviles y sifón. Y la posterior o
visceropalio, que comprende el llamado manto, un saco muscular donde se alojan la
concha, las branquias y las vísceras, y las aletas. En el visceropalio, dentro del manto hay
un espacio vacío entre las vísceras y la pared del manto llamado cavidad paleal (Ruppert
& Barnes, 1996). Al conjunto de brazos y tentáculos se le denomina corona braquial
(Mangold & Bidder, 1989).
El tamaño de la mayoría de las especies oscila entre los 6 y 70 cm de longitud dorsal

del manto (LDM), la medida estándar del tamaño de los cefalópodos (Guerra, 1992),
aunque hay excepciones. El mayor cefalópodo es Architeuthis dux Steenstrup, 1857, que
llega a superar los 20 m de longitud total (LT), con una LDM máxima de entre 2.79 y 3 m
(en función de la ecuación utilizada para su estimación) (Paxton, 2016; Romanov et al.,
2017). El género Idiosepius Steenstrup, 1881, es el de menor tamaño, con una LT poco
mayor de 1 cm y una LDM de 6 mm (Guerra, 1992). Cabe indicar que la LDM se mide en
sepioideos y teutoideos, donde el borde dorsal del manto está separado de la cabeza,
desde el borde antero-dorsal del manto hasta el ápice posterior del mismo (figuras A11a
y A11b). En cambio, en los octópodos, donde el borde dorsal del manto está fusionado
con la cabeza, esta medida se estima desde la parte posterior del cuerpo hasta una línea
imaginaria que conectaría el centro de ambos ojos (figura A11c) (Guerra, 1992).
211
Anexos
En los octópodos, algunos Coloideos y en el género Vampyroteuthis Chun, 1903, la

cabeza y el manto se encuentran fusionados por la zona dorsal. Por el contrario, en el
resto de los Coloideos estas dos partes del cuerpo suelen estar separadas (Guerra, 1992).
La región occipital puede estar completamente fusionada con el manto, o unida a éste
por el aparato de cierre nucal (figura A12), formado por un cartílago nucal y el cartílago
complementario, que cierra el primero y está situado en la base del gladius. Esta
estructura mantiene cabeza y manto alineados dorsalmente durante las contracciones
del manto, ya que el cartílago nucal es el sitio donde se unen el cuello y los músculos
retractores de la cabeza (Jereb & Roper, 2010). La morfología del cartílago nucal es un
importante rasgo taxonómico.
Figura A1. Medidas básicas de longitud de un cefalópodo: longitud

dorsal del manto (ML) y longitud total (TL). a) Sepioideo, b) Teutoideos
y c) Octópodos. (Esquemas tomados de Nixon & Young, 2003).
Los ojos se encuentran a los lados de la cabeza y dividen a los cefalópodos

Teutoideos en Myopsida (ojos con córnea) y Oegopsida (ojos sin córnea) (Guerra, 1992;
Jereb & Roper, 2010). En general, tienen ojos grandes y muy evolucionados, con una
lente que les permite la formación de imágenes nítidas. El ojo de cefalópodo más
grande hallado en el estómago de un cachalote tenía 40 cm de diámetro; además, la
cápsula cefálica contiene un cerebro altamente desarrollado (Perales-Raya, 2001).
Amanda Luna, 2021.
212
Figura A2. A) Cartílago nucal formando parte del aparato de cierre nucal (nucal-locking
apparatus) en los géneros Onychoteuthis y Onykia. (De Jereb & Roper, 2010). B) Cartílago
nucal de un ejemplar de Ancistroteuthis lichtensteinii, de la campaña Maroc-0611 (©A.
Luna).
Los cefalópodos del superorden Decabrachia Boettger, 1952 (Sepias, calamares,

potas y vampyromorfos) (Guerra, 1992) tienen diez extremidades situadas alrededor de
la cavidad bucal: cuatro pares de brazos y un par de tentáculos (con modificaciones en el
caso de Vampyroteuthis sp.) con los que cazan con gran destreza; mientras que los
octópodos (pulpos), del superorden Octobrachia Fioroni, 1981, tienen sólo cuatro pares
de brazos con ventosas carnosas sin anillos quitinosos, con las que atrapan a sus presas
(Ruppert & Barnes, 1996). Los arcaicos nautiloideos (Nautilus sp.) presentan alrededor
de 90 brazos. Cada par suele diferir en longitud, siendo este carácter taxonómicamente
importante. Las ventosas de los nautiloideos son semiesféricas y adhesivas. Se componen
de un anillo muscular fijo y un cordón muscular que sobresale en medio de él como un
tapón. Cuando el anillo muscular presiona sobre un objeto, al tiempo que se retira ese
“tapón” hacia adentro, se produce un descenso de presión de tal fuerza adhesiva que
antes que la ventosa suelte la presa se desgarra el brazo, por lo que los Nautilus son
extraordinariamente eficaces a la hora de cazar. Las ventosas se disponen en la cara
interna de los brazos; las de teutoideos son pedunculadas y tienen la cámara de succión
atrofiada poseyendo anillos quitinosos que pueden ser denticulados o lisos. Algunas
especies presentan garfios en lugar de ventosas, destinados sobre todo a la captura de
animales de piel blanda. En los octópodos, las ventosas carecen de pedúnculo y de anillos
quitinosos.
213
Anexos
En muchos cefalópodos, los brazos están conectados entre sí por una membrana
conspicua (umbrela), que funciona como una campana contráctil y les ayuda en la
locomoción. La umbrela está reducida o ausente en la mayoría de los decápodos.
Los brazos de los cefalópodos se numeran por pares y con números romanos desde
el par dorsal hasta el par ventral, siendo el par dorsal el par de brazos I y el par ventral el
par de brazos IV. Por lo general, cada par de brazos derecho-izquierdo tiene igual
longitud, pero no todos los pares tienen la misma longitud, mostrándose en la
denominada fórmula braquial la longitud relativa de cada uno de los pares. Además, en
el caso de los machos, éstos suelen tener uno o dos brazos modificados (hectocotilo) que
utilizan durante la cópula (figura A3), el cual es habitualmente más corto que su pareja y
presenta una serie de caracteres particulares que varían según la especie, siendo uno de
los rasgos taxonómicos más importantes en su identificación. El hectocotilo (figuras A3 y
A4) es una adaptación de los machos para la cópula, utilizado para transferir los
espermatóforos (paquetes seminales) a la hembra. Entre otras modificaciones, en Sepiida
Zittel, 1895 y Teuthida Naef, 1916 las ventosas de la parte distal del hectocotilo son
sustituidas por lamelas, mientras que, en los Octopoda, la hectocotilización consiste en
la presencia de un canal espermatofórico que discurre a lo largo del brazo y acaba en una
expansión en forma de cuchara denominada lígula (Perales-Raya, 2001).
Figura A3. Hectocotilo del octópodo Bathypolypus ergasticus de la campaña Maroc-0511 (A) y
esquema del brazo hectocotilizado de un octópodo macho con sus características principales (B).
A, foto por A. Luna; B, de Jereb et al., 2013.
En cuanto a los tentáculos, estos poseen una expansión carnosa denominada maza
que está constituida por tres partes: dáctilo, mano y carpo, cada una de ellas surcada por
filas de ventosas (figuras A5 y A6). En algunos grupos, las ventosas están modificadas en
ganchos (figuras A5b-d) y en los Sepiida los tentáculos se pueden retraer en sendas bolsas
Amanda Luna, 2021.
214
localizadas entre los brazos ventrales (Nesis, 1987). Todos los caracteres de brazos y
tentáculos tienen un importante valor taxonómico (Guerra, 1992; Jereb & Roper, 2010).
Figura A4. Esquema en vista lateral con detalle del hectocotilo (brazo dorsoventral derecho,
B3) de Octopus vulgaris (A) y foto del hectocotilo de un Teuthida, en este caso un ejemplar
de Illex coindetii, de la campaña Maroc-0611 (B). A, de Guerra, 1992; B, ©A. Luna). LDM:
longitud dorsal del manto.
Figura A5. Esquema de diferentes tipos de maza tentacular A) con ventosas, B)

con ganchos (De Boyle & Rodhouse, 2005), C) maza tentacular de Ancistroteuthis
lichtensteinii (De Bolstad, 2008) y D) de Abraliopsis (A.) morisii. (De Chun, 1910).
215
Anexos
Figura A6. Maza tentacular de Ancistroteuthis lichtensteinii de la campaña Maroc-

0611 (©A. Luna).
El sifón es un tubo subcónico con la parte anterior más estrecha y situado detrás
de la cabeza, en la zona ventral del animal. Los cefalópodos lo utilizan como vía de salida
para expeler el agua de la cavidad del manto durante la respiración y la locomoción. Es
paralelo al eje longitudinal del cuerpo y por él también salen los productos de la
excreción, desechos digestivos y la tinta. El sifón es un componente muy importante del
sistema de locomoción, ya que los cefalópodos se desplazan expulsando el agua
contenida en la cavidad paleal a través del sifón como una propulsión a chorro. Esto les
permite poseer una gran capacidad de movimiento y velocidad en el agua. Como el sifón
es muy flexible y, gracias a su musculatura, puede orientarse en cualquier sentido, lo cual
les permite realizar cambios de dirección bruscos (Guerra, 1992; Perales-Raya, 2001). En
los Sepiida y Teuthiida el sifón es libre en casi toda su longitud y se sitúa en una depresión
especial llamada canal del sifón. Además, los márgenes laterales del sifón pueden estar
fusionados al manto o conectados a él mediante el cartílago de cierre de sifón, de enorme
importancia taxonómica. Cuando este cartílago de cierre del sifón presenta forma oval
con dos protuberancias, la central se denomina tragus y la inferior antitragus (figura A7).
Amanda Luna, 2021.
216
Tragus
Antitragus
Figura A7. Cartílagos de cierre del sifón de Chiroteuthis veranii. Campaña Maroc-0511 (©A.
Luna).
En la parte final del canal del sifón de algunos Oegopsida se pueden presentar
pliegues longitudinales, denominados en su conjunto foveola; a los lados del canal
también pueden formarse como una especie de bolsillos (figura A8) (Guerra, 1992; Jereb
& Roper, 2010). En los Octopoda no existe cartílago de cierre del sifón, de forma que el
sifón se encuentra embutido en los tejidos de la cabeza y sólo su parte final anterior
permanece libre (Guerra, 1992; Jereb & Roper, 2010).
Figura A8. Dos de las subfamilias de la familia Ommastrephidae mostrando la foveola

y los bolsillos dorsales del canal del sifón. (De Jereb & Roper, 2010).
La concha ancestral de los moluscos se mantiene como concha externa en

Ammonoidea (todos fósiles en la actualidad), y los Nautiloidea, de los que los géneros
Nautilus y Allonautilus son los únicos representantes vivientes. En ellos, la concha externa
217
Anexos
se arrolla en espiral desde la zona ventral a la dorsal, paralelamente al plano medio del
animal; su patrón de construcción se da por agregación de cámaras que gradualmente
van aumentando de amplitud hasta la cámara terminal, la mayor y única ocupada por el
cuerpo del animal. Estas cámaras están divididas por tabiques (o septos). La porción
tabicada de la concha se llama fragmocono y son atravesadas por un tubo llamado
sifúnculo (figura A9), que se extiende atravesando los septos divisorios de la concha y
comunicándolos; por medio del sifúnculo el molusco es capaz de controlar la cantidad de
gas que llena cada cámara y regular la capacidad de flotación del animal (Guerra, 1992).
Uno de los caracteres evolutivos más importantes de los cefalópodos es la

transformación y progresiva reducción de la concha externa primitiva, aún presente en
los Nautiloidea (figura A9), para volverse interna en los Coleoidea. La concha externa
ancestral se ve reducida a una estructura más o menos rígida y en algunos casos
desaparece del todo (Jereb & Roper, 2010). Esta reducción ha favorecido el desarrollo de
un flexible y poderoso manto muscular que ayuda en su hidrodinámica, optimizando su
sistema natatorio (Jereb & Roper, 2010).
Figura A9. Esquema de la sección transversal de una

concha de Nautilus pompilius. (De Clarkson, 1979).
En su mayoría, los Coleoidea (calamares, sepias y pulpos), presentan una concha

interna y más o menos reducida, característica que los hace ser considerados como grupo
monofilético (Doyle et al., 1994), pero también pueden carecer de esta concha y, cuando
existe, se encuentra cubierta por el manto que la secreta (Guerra, 1992). En todo caso la
Amanda Luna, 2021.
218
presencia de la concha interna no debe confundirse con el oviscapto que secretan las
hembras de los pulpos pelágicos del género Argonauta Linnaeus, 1758, estructura que
sirve como cámara de incubación de huevos, manteniéndose el extremo posterior del
cuerpo de la hembra dentro de ella, incluso pudiéndose retraer completamente hacia su
interior (Guerra, 1992). Se admite que la concha de coleoideos deriva de la concha cónica
de los Belemnites fósiles (Iba et al., 2011). En la concha de estos últimos se distingue una
placa dorsal (el proostraco) a la que sigue una parte cónica (el fragmocono), que termina
con un rostro formado por una serie de cámaras en sucesión rectilínea separadas por
septos perforados (figura A10).
Envolviendo la masa visceral encontramos el manto o saco visceral, una cubierta

muy musculosa de forma variable. En los Sepiida es generalmente oval, fusiforme en los
Teuthida y con forma de saco en los Octopoda (Guerra, 1992). El manto puede contraerse
con fuerza, expulsando el agua de la cavidad paleal por el sifón, lo que produce un fuerte
movimiento de reacción que impulsa con rapidez al animal en el sentido opuesto a la
expulsión de agua. Esta “propulsión a chorro” es uno de los principales sistemas de
impulso de los cefalópodos, cuya dirección puede ser determinada mediante las distintas
posiciones del sifón.
Figura A10. Sección longitudinal de un belemnítido. (Ilustración de

Antonio del Ramo Jiménez @www.regmurcia.com).
3. CARACTERES TAXONÓMICOS MÁS RELEVANTES.

Reconocer taxones discretos es un problema en grupos faunísticos que muestran
un alto grado de similitud morfológica (homeomorfía) (Hageman, 1991). Este problema
se agrava en cefalópodos, principalmente debido a la falta de estructuras duras y a la
219
Anexos
plasticidad fenotípica de las partes blandas. Entre las estructuras duras que presentan los
cefalópodos, las mandíbulas (o picos) es la que tradicionalmente se considera más útil en
la clasificación de cefalópodos, para lo que hay extensa literatura caracterizándolas con
descripciones específicas (Clarke, 1986; Lu & Ickeringill, 2002; Xavier & Cherel, 2009).
Para la taxonomía de este grupo hay otro tipo de estructuras que se han venido
utilizando, además de las mandíbulas. Suelen ser piezas duras como la concha interna, la
rádula o los estatolitos. En esta tesis, a la hora de identificar cada individuo, se optó en
principio por el estudio de los caracteres morfológicos diagnósticos externos e internos.
Entre ellos cabe resaltar el hectocotilo de los machos, la morfología de las branquias, la
distribución de los fotóforos oculares o la existencia/carencia de fotóforos en la bolsa de
la tinta, etc. Sin embargo, en los especímenes en malas condiciones, en los que fue
imposible asignar una identificación mediante este tipo de caracteres, se estudiaron estas
cuatro estructuras duras. Además, al estar utilizando colecciones de referencia del
Instituto Español de Oceanografía, el estudio se realizó de la forma más conservativa
posible. Esto implicó que, en lo posible y para evitar dañar a los ejemplares, no se
diseccionaran los individuos estudiados, pese a que estos podrían haberse identificado
más claramente por sus caracteres internos. Por ello, se utilizaron estas estructuras duras
sólo cuando el mal estado de conservación de los ejemplares hacia posible la extracción
de estas estructuras. Hay que tener en cuenta que los ejemplares pertenecientes a
colecciones de referencia deben conservarse lo mejor posible para servir de referencia
en futuros estudios. La descripción de estas cuatro estructuras sigue a continuación.
2. MORFOLOGÍA INTERNA.
El manto contiene el corazón sistémico —con dos aurículas y un ventrículo,
rodeado de un pericardio—, los órganos sexuales y de excreción -dos riñones, que en
Nautilus sp. son dos pares-, el sistema digestivo y la bolsa de tinta. Además, el manto
secreta la concha interna y delimita el espacio hueco existente entre las vísceras, es decir,
la cavidad paleal, cuya abertura al exterior se localiza alrededor del cuello (apertura
paleal). En la cavidad paleal podemos encontrar la parte interna del sifón, un par de
branquias, con sus respectivos corazones branquiales en la base, el ano y los orificios
renales y genitales (Perales-Raya, 2001). Los cefalópodos son los únicos animales con tres
corazones (Guerra, 1992). En el exterior del manto, en su parte posterior, y situadas a
Amanda Luna, 2021.
220
ambos lados del cuerpo, los cefalópodos presentan generalmente un par de aletas de
forma y tamaño variables. En la familia Sepiidae Keferstein, 1866 bordean todo el manto
formando una especie de “volante” alrededor (figura A11); las aletas típicas de los
Teuthida son pequeñas, lobuladas y se sitúan en la parte posterior del manto (figura
A12b). Los Octopoda del suborden Incirrata Grimpe, 1916, al que pertenece la familia
Octopodidae d'Orbigny, 1840 (figura A12c), carecen de aletas (Guerra, 1992).
Figura A11. Ilustración de Sepia officinalis, perteneciente a

la familia Sepiidae. (De guiadepescado.com, WWF).
La cavidad general del cuerpo, cuenta con una parte que protege el corazón, unida
mediante el conducto gonopericárdico a otra donde se realizan la excreción y el
metabolismo de sales y la expulsión de los productos genitales (Nesis, 1987). Las
branquias, de tipo bipinnado, se encuentran a cada lado de la masa visceral (figura A12)
en la cavidad del manto. Éstas forman parte del sistema excretor junto a una serie de
apéndices y glándulas que excretan amoníaco, principalmente. Siendo dioicos, el sistema
reproductor femenino consta de un ovario en la parte posterior de la cavidad del manto,
de forma cónica en los Teuthida y casi semiesférica en los Sepiida y Octopoda (figura
A12). Una serie de glándulas completan la dotación del sistema reproductor: dos
glándulas oviductales junto a su oviducto en todos los Coleoidea y un par de glándulas
nidamentarias y otro de nidamentarias accesorias (en algunas especies), sólo en los
Sepiida y Teuthida. Las glándulas oviductales de los Sepiida y Teuthida tienen forma de
corazón y secretan la sustancia adhesiva que forma la envoltura externa de los huevos;
en Octopoda se insertan como un anillo en un dedo en la parte media o proximal del
oviducto para secretar el extremo del huevo y un cemento que lo pega al substrato. En
221
Anexos
la familia Octopodidae dentro de la glándula oviductal existe un receptáculo seminal para

almacenar el esperma y en el que tiene lugar la fertilización (Nesis, 1987). Salvo en la
familia Enoploteuthidae Pfeffer, 1900, las glándulas nidamentarias de Sepiida y Teuthida
son alargadas y secretan la sustancia que crea la envoltura externa del huevo, densa, muy
adhesiva y que se endurece al contacto con el agua (Nesis, 1987).
Figura A12. Anatomía interna de las tres principales líneas evolutivas de los Coleoidea. Cavidad
paleal abierta en posición ventral de: A) hembra de choco, B) macho de calamar y C) macho de
pulpo. (Adaptado de Perales-Raya, 2001).
 LA CONCHA INTERNA.
Como ya se ha comentado en el apartado de morfología externa, la concha
interna de los Coleoidea presenta diferentes adaptaciones morfológicas y funcionales en
los diferentes grupos, llegando incluso a desaparecer en algunas líneas evolutivas (Nesis,
1987). La reducción de la concha les permite nuevas posibilidades de adaptación
evolutiva ya que el cuerpo se hace más flexible y puede adquirir formas más diversas
(Mangold & Bidder, 1989). En el caso del orden Octopoda (ej. O. vulgaris), la concha se
reduce a dos delgados estiletes de carácter cartilaginoso embebidos en los músculos del
manto, flexibles y semitransparentes (figura A14a) (Guerra, 1992). Según Sousa-Reis &
Fernandes (2002), los estiletes están formados fundamentalmente por agua en una
matriz orgánica que contiene carbonato cálcico al igual que otras conchas de
cefalópodos. Cada estilete se sitúa en una bolsa individual del manto, bajo cada branquia,
Amanda Luna, 2021.
222
y sirve de anclaje a los músculos retractores de la cabeza. Su ontogénesis indica la

homología existente entre estos estiletes y la concha interna de los Sepiida y Teuthida
(Mangold et al., 1989). Una mayor especialización la desarrollan los octópodos cirrados
(Suborden Cirrata Grimpe, 1916, que tienen una concha vestigial en forma de varilla
recta,” U” o “V” (figura A13f) cuya principal función es dar soporte a las aletas (Guerra,
1992).
En Spirula Lamarck, 1799 la concha es tabicada y se arrolla en espiral (figura A13e),

difiriendo de la de Nautilus sp. por estar casi completamente cubierta por el manto y por
estar arrollada en sentido ventral.
Figura A13. Esquemas de un sepión (A, B) de Sepia sp. l y una pluma (C, D) de
un calamar en visión dorsal y lateral (según Guerra, 1992). (E) Fotografía de la
concha de Spirula spirula (©Natural History Museum Rotterdam). (F) Típica
concha con forma de silla de montar de un cirroctopódido, Opistoteuthis
agassizii, de la campaña Maroc-0611; se muestra también en la imagen parte
del contenido estomacal de este ejemplar (©A. Luna. Cada línea: 1 cm).
En el orden Teuthida, la concha interna se ha reducido hasta ser una estructura

córnea, frágil, ligera, delgada y semitransparente a la que se denomina pluma o gladius;
esta estructura está compuesta por quitina, tiene forma de espátula y se extiende a lo
largo de la línea media del lado dorsal del manto y se encuentra total o parcialmente
embebida en la musculatura dorsal del manto (Toll, 1998). Su función es sostener y
mantener la rigidez del animal durante la natación (Perales-Raya, 2001). Al igual que
en el resto de moluscos, la concha interna está dividida en tres capas (figuras A14b y
A14c): el periostraco externo —fuertemente mineralizado—, el ostraco intermedio y
223
Anexos
el hipostraco interno, variando la importancia de cada una de ellas en las diferentes

especies de Teuthida (Bizikov, 1991; Le Goff, 1991). La capa intermedia (ostraco) es la
parte más desarrollada y forma el denominado proostraco que posee una columna
firme denominada raquis y dos expansiones laterales o palas; el proostraco es la única
parte siempre conservada de la estructura ancestral en los calamares como en el
género Loligo Lamarck, 1798 (Guerra, 1992), constituyendo la pluma o gladius (figuras
A13c y A13d), en algunas especies, el proostraco presenta un pequeño cono terminal
con forma de cuchara en su extremo posterior.
Figura A14. A) Morfología general de los estiletes de Octopus vulgaris del Orden Octopoda. (En
Gonçalves, 1993). B) Visión ventral y C) corte longitudinal de la estructura interna del gladius
de los Teuthida. (En Bizikov, 1991).
Figura A15. A) Posición dorsal del sepión de una sepia (Familia

Sepiidae), en el interior de la cavidad del manto, mostrando las cámaras
internas que componen el fragmocono. B) Morfología interna de la
concha interna de un choco, en visión ventral. (De Perales-Raya, 2001).
Amanda Luna, 2021.
224
La capa interna (hipostraco) forma una envoltura semitransparente y cartilaginosa

alrededor de la parte ventral del ostraco, en la mitad posterior del gladius. La capa
externa se encuentra bien desarrollada sólo en algunas especies, y puede formar una
espina cartilaginosa o rostro en el extremo del cono. En términos filogenéticos, el
gladius es homólogo a la concha de cefalópodos fósiles habiéndose transformado el
fragmocono ancestral en el pequeño cono terminal aún existente en algunas especies
(Perales-Raya, 2001). Además de su valor taxonómico (figura A16), la concha de los
Theuthida y los Octopoda puede ser útil para la determinación de la edad (Perales-Raya,
2001; Hermosilla et al., 2010).
En la familia Sepiidae (ej., Sepia sp.), la concha interna (a la que se denomina sepión)
aún conserva su función hidrostática (Nesis, 1987) y equilibra al animal horizontalmente
en el medio (Denton & Gilpin-Brown, 1961). El sepión está situado dorsalmente en el
interior de la cavidad del manto (figura A15a). El sepión tiene forma oval, ancha y robusta,
y es totalmente interno; está formado por el proostraco, en posición dorsal, en forma de
placa de carbonato cálcico mineralizado, muy rígida y de aspecto granulado. En la zona
ventral (o fragmocono), muestra una serie de láminas o lamelas calcáreas y orgánicas
insertas oblicuamente en la cara ventral del proostraco que formarían las cámaras
internas separadas por septos, conteniendo gas y líquido (Perales-Raya, 2001). El sepión
termina en el fragmocono (figuras A13a y A13b), considerado homólogo de la concha
espiral de Spirula sp. Según Bandel & Boletzky (1979) cada lamela contiene una porción
dorsal y otra ventral y se encuentra conectada a las cámaras contiguas mediante pilares
de sostén; la cara ventral del fragmocono posee una parte lisa anterior completamente
impermeable que corresponde a la última lamela depositada, y una parte estriada
posterior o zona sifuncular, compuesta por el afloramiento de todas las lamelas
depositadas previamente y cuya parte posterior está rodeada por una zona con forma de
“V” y estrechada a los lados, denominada horquilla o cono interno (Nesis, 1987). A ambos
lados del fragmocono, hay una banda que se ancla a la musculatura paleal (figura A15) y
está formada por una parte quitinosa delgada que rodea a otra calcárea más ensanchada
en la región posterior, donde forma el denominado cono externo (Nesis, 1987; Mangold
et al., 1989). Desde el extremo posterior de la placa dorsal se proyecta dorsalmente una
225
Anexos
espina o rostro que puede estar parcialmente cubierta de material calcáreo (Bandel &
Boletzky, 1979).
Figura A16. Diversidad en la concha de los cefalópodos actuales. A) Chiroteuthis veranyi. Vista
Dorsal. B) Doryteuthis (Amerigo) pealeii Vista ventral. C) Thysanoteuthis rhombus. Vista ventral.
D) Berryteuthis magister. Vista ventral. E) Todarodes pacificus. Vista ventral. F) Enteroctopus
dofleini. Vista ventral. G) Grimpoteuthis umbrellata. Vista dorsal. H) Bathothauma lyromma.
Adulto. Parte posterior. I) Sepia sp. J) Bathothauma lyromma. Juvenil. Vista ventral. K)
Vampyroteuthis infernalis. Vista ventral. L) Cirroteuthis muelleri. Vista dorsal. M) Nautilus
pompilius. Vista lateral. N) Spirula spirula. Vista lateral. (Adaptado de Bizikov, 2008).
 LAS MANDÍBULAS O PICOS.

Rodeado por la corona braquial está la boca, dentro de la cual se puede encontrar
el aparato mandibular. Éste está compuesto por el bulbo o masa bucal, provisto de un
conjunto de complejos músculos mandibulares (figura A17a), que permiten al animal
girar totalmente su aparato bucal y utilizar las mandíbulas con gran destreza. El bulbo
bucal y su musculatura están inervados por nervios del ganglio bucal inferior, ligado al
sistema nervioso central. Dentro de la masa bucal hay varias estructuras (figura A17b):
las mandíbulas superior e inferior, la rádula con su soporte muscular (y cartilaginoso, en
determinadas especies) o músculo retractor de la rádula, la glándula submandibular, la
glándula salivar anterior, la papila salivar y los palpos bucales (Mangold & Bidder, 1989).
Las mandíbulas, de naturaleza quitinosa (también llamadas “picos” por semejarse

a un pico de loro), son capaces de morder con fuerza, quebrar corazas de crustáceos o
Amanda Luna, 2021.
226
destrozar la cabeza de un pez (Perales-Raya, 2001). Los picos están compuestos

básicamente de un complejo formado por quitina y proteínas (Hunt & Nixon, 1981). Estas
estructuras son una importante ayuda para estudiar muchos aspectos sobre Biología,
distribución geográfica, Taxonomía y Filogenia de la Clase Cephalopoda. Esto,
principalmente por las dificultades derivadas de la escasez de partes duras de su
anatomía y de lo complicado que es obtener ejemplares pertenecientes a hábitats poco
accesibles por los métodos de muestreo actuales. Además, las mandíbulas son
estructuras poco variables dentro de una misma especie en comparación con otros
caracteres taxonómicos normalmente considerados para su identificación; eso sin contar
que son elementos que se conservan frente a las estructuras blandas de los cefalópodos,
que se pierden o deterioran fácilmente y, además, frente a la falta de elementos fósiles
de la mayoría de las especies actualmente vivientes (Pérez-Gándaras, 1983).
Uno de los usos más extendidos de las mandíbulas de los cefalópodos es su empleo
en la identificación de especies durante el estudio de las dietas de sus depredadores
naturales. Los cefalópodos son el principal recurso alimenticio para grandes
depredadores como algunos cetáceos odontocetos, como el cachalote, las ballenas piloto
y los zífios (Perrin et al., 1973; Clarke, 1977, 1996a; Santos et al., 2001); y pueden
representar un componente importante de la dieta para peces de pico, túnidos y algunos
tiburones (Clarke 1996; Smale, 1996; Galván-Magaña, 1999; Aguilar-Palomino et al.,
1998; Olson & Galván-Magaña, 2002) o para aves marinas oceánicas como los albatros y
petreles (Clarke, 1996; Xavier et al., 2011). La identificación de los cefalópodos en los
contenidos estomacales es difícil ya que los jugos gástricos del estómago actúan sobre
los cuerpos carnosos y fácilmente digeribles de los cefalópodos. Sin embargo, las
estructuras duras de estos invertebrados resisten la digestión y suelen encontrarse en el
contenido estomacal de los depredadores; tales como los picos, el cristalino, el gladius,
los anillos quitinosos de las ventosas, rádula y estatolitos. Entre ellas, las mandíbulas son
las más usadas para la identificación de los cefalópodos, porque resisten la digestión y
mantienen su forma y pigmentación durante un periodo de tiempo considerable (Clarke,
1986). Además, son los únicos órganos comunes a todos los cefalópodos recientes, no
descomponiéndose tras la muerte del animal y estando presentes desde el nacimiento o
eclosión del individuo (Boletzky, 1971b). Mediante la morfología y morfometría de estas
227
Anexos
estructuras se puede llegar a clasificar la especie de cefalópodo a la que pertenecía e

incluso estimar el tamaño y peso del individuo (Clarke, 1986; Xavier & Cherel, 2009).
Figura A17. A) Principales estructuras del bulbo bucal de un cefalópodo en visión lateral, y B)
en corte longitudinal (En Perales-Raya, 2001).
La mandíbula inferior, que es más compleja que la superior, se ha utilizado

frecuentemente para identificar a los cefalópodos (Clarke & Maddock, 1988). Sin
embargo, la identificación a nivel de especie a partir de mandíbulas sólo es posible si el
taxónomo tiene experiencia previa identificando y extrayendo las mandíbulas de
animales completos (Xavier et al., 2007) y/o dispone de una colección de picos de
referencia para poder comparar ejemplares de tamaño semejante. Pese a estas
dificultades en el uso de las mandíbulas, el estudio de estas estructuras no sólo ayuda a
conocer la biodiversidad y biología de los cefalópodos, sino que es indispensable para
explicar muchos aspectos de la biología de sus depredadores (Pérez-Gándaras, 1983). A
su vez, la biometría de estas estructuras podría servir también para determinar, e incluso
predecir, la biomasa de cefalópodos basándose en las posibles relaciones
estadísticamente significativas existentes entre alguna medida del pico y del animal
(Jackson & Mckinnon, 1996).
Amanda Luna, 2021.
228
Sin embargo, el estudio de contenidos estomacales conlleva una serie de

problemas añadidos a la hora de asumir que las especies encontradas son representativas
de la teutofauna de la región donde el predador ha sido capturado o varado.
Normalmente, las especies predadoras son migradoras, capaces de viajar cientos de
kilómetros diarios, lo que, sumado al desconocimiento del tiempo exacto de retención
de los picos dentro de cada estómago, hace que los contenidos estomacales observados
en un depredador de una determinada región, puedan haber sido consumidos en zonas
muy alejadas de la misma (Clarke, 2003). Para tener una idea holística de la diversidad
teutológica, es necesario combinar los datos obtenidos de diferentes técnicas de
muestreo, pescas científicas, pescas comerciales, contenidos estomacales y
observaciones directas (Clarke, 2003). De hecho, a pesar de que las mandíbulas de
muchas especies de cefalópodos ya han sido descritas (Jackson et al. 2006), la
identificación de este grupo mediante la morfología y morfometría de picos está bastante
limitada a las especies que cuentan ya con una descripción previa (Xavier et al., 2007).
Muchas familias de cefalópodos necesitan una seria revisión de su taxonomía,
especialmente Brachioteuthidae, Chiroteuthidae, Cranchiidae, Cycloteuthidae Naef,
1923, Mastigoteuthidae Verrill, 1881, y Octopoteuthidae, y los picos de las familias
Promachoteuthidae, Opisthoteuthidae Verrill, 1896 y Cirroteuthidae Keferstein, 1866
necesitan una determinación urgente (Xavier et al., 2007).
Observando la morfología de los picos se puede llegar a la conclusión de que no

están adaptados al tipo de alimento que consumen, sino que reflejan características
evolutivas (Pérez-Gándaras, 1983). Actualmente, los estudios moleculares son los que
están arrojando mayor claridad tanto a la evolución como a la sistemática de las especies
de cefalópodos (Allcock et al., 2006, 2014; Sánchez et al., 2018).
Partiendo de la diferenciación entre picos superiores e inferiores (Clarke, 1986;

Xavier & Cherel, 2009), su morfología cuenta con varias estructuras principales con las
cuales se facilita la identificación de las especies (figuras A18a y A18b). Según Perales-
Raya (2001) son:
-Rostro. De forma más o menos puntiaguda. Es la parte encargada de la mordida; el

rostro presenta como límites la punta del rostro (punto donde se unen los bordes de
la mandíbula de ambos lados) y el ángulo de la mandíbula. El rostro comprende el
229
Anexos
conjunto de las partes implicadas en el movimiento que el animal realiza para morder
y desgarrar las presas: la parte frontal del capuchón y de las paredes laterales, el
extremo rostral y el borde cortante del pico (formado por los bordes anteriores del
capuchón y de la pared lateral) (Clarke, 1986).
-Capuchón. De consistencia más dura, es la zona expuesta de las mandíbulas, limitada

por el borde del rostro y la pared lateral, que se extiende por la parte superior
(mandíbula superior) o lateral (mandíbula inferior) de la pared lateral.
-Ángulo de la mandíbula. Angulo formado entre la parte inferior del borde de la

mandíbula o rostro y el límite superior del hombro.
-Hombro. Punto de unión del ala con el final de la pared lateral (en el pico inferior se
suele diferenciar como una prominencia).
-Ala. Extensión quitinosa que va desde el capuchón hasta el borde inferior de la pared
lateral, en el caso de la mandíbula inferior las alas sobresalen más que la pared lateral.
-Pared lateral. Lamina de quitina que se extiende a ambos lados de la estructura

capuchón-ala. La parte externa de las paredes laterales sirve de anclaje a los músculos
mandibulares (Mangold & Bidder, 1989). Dentro de la pared lateral se pueden
distinguir:
-Cresta . Punto de unión superior, entre las paredes laterales de ambos lados.
-Esquina libre. Esquina posterior de la pared lateral, esta parte aparece solo en la
mandíbula inferior y se suele tomar como punto de referencia para medir la
longitud del pico.
El conjunto de todas las medidas del pico, es decir, el tamaño absoluto difiere entre
especies y, dentro de ellas, también en el género. En algunos casos, el sexo del ejemplar
puede cambiar la morfometría de las mandíbulas: en el caso del Bathypolypus sponsalis
Fischer & Fischer, 1892, el sexo del animal hace variar la forma del capuchón y la
curvatura de la cresta, siendo más pronunciada en el macho (figuras A18e y A18f)
(Xavier et al., 2011). En general, se espera que las mandíbulas de ejemplares de una
misma especie y clase de edad tengan un tamaño máximo “normal’’ y que los adultos
sigan una distribución particular de tamaño (Perales-Raya, 2001).
Amanda Luna, 2021.
230
Figura A18. A) Mandíbula superior e B) inferior del calamar I. coindetii, con los principales
términos usados en la caracterización mandíbulas de cefalópodos. C) Mandíbula superior de la
especie B. sponsalis, macho y D) hembra. Comparativa del oscurecimiento de dos mandíbulas
inferiores de Todaropsis eblanae: E) ejemplar juvenil y F) adulto. (©Javier Jiménez).
Generalmente, las medidas más frecuentemente utilizadas son, en el caso de la

mandíbula inferior, la longitud del rostro (LRL) en el teutoideos y la longitud inferior del
capuchón (LHL) en los octópodos. Para la mandíbula superior, las medidas más utilizadas
son la longitud del capuchón (UHL) y la longitud del rostro (URL) en teutoideos y
231
Anexos
octópodos (Xavier & Cherel, 2009). Otros autores como Wolff (1984), Clarke (1986) o
García (2010) añaden otras medidas como la longitud del ala, cresta y base de la pared
lateral (para la mandíbula inferior) y las presentan como proporciones. Sin embargo, las
proporciones relativas pueden tener problemas de alometría, dándose cambios de
dimensión relativa de las partes corporales correlacionadas con los cambios en el tamaño
total (Huxley & Tessier, 1936), es decir, que las proporciones pueden presentar grandes
variaciones al cambiar el tamaño del ejemplar por lo que no serán útiles en el estudio
(Perales-Raya, 2001). Aparte de la morfología y las relaciones morfométricas de las
diferentes partes de los picos, es importante señalar que su nivel de oscurecimiento
indica si se trataba de un individuo juvenil, sub-adulto o adulto (figuras A18e y A18f)
(Xavier et al., 2011).
Otro importante aspecto a tener en cuenta es la distribución geográfica de la

especie, ya que nos va a permitir descartar entre especies que no estén presentes en un
área concreta. Sin embargo, sólo nos sirve de exigua referencia ya que a pesar de que la
mayoría de las especies de valor comercial han sido bien estudiadas, en general la
información sobre la fauna de cefalópodos, y en particular de las especies no explotadas,
es muy escasa (Clarke, 1986; Rocha et al., 2017).
 LOS ESTATOLITOS.
Muchos invertebrados acuáticos cuentan con estatolitos, estructuras calcáreas
pares alojadas en los estatocistos (u órganos del equilibrio) con un tamaño normalmente
inferior a 2 mm de longitud (Guerra & Sánchez, 1985). En los cefalópodos, los órganos
del equilibrio (figura A19) son unas cápsulas (sacos estáticos) que forman parte del
cartílago cefálico que rodea el cerebro (Guerra & Sánchez, 1985; Perales-Raya, 2001). Su
función es proporcionar la información sobre la gravedad y la aceleración, necesarias
para mantener la orientación y realizar movimientos compensatorios del cuerpo, de la
cabeza y de los ojos, (Clarke 1978). Estos sacos estáticos se forman como una
invaginación ectodérmica del cartílago craneal y los vestigios de esta invaginación
persisten en el denominado canal de Kölliker que comunica el interior del estatocisto con
el cartílago craneal (Perales-Raya, 2001). Los estatocistos cuentan con una complicada
organización de mecanorreceptores para realizar dichas funciones; concretamente con
Amanda Luna, 2021.
232
el receptor de la fuerza gravitacional (la mácula) y el de la aceleración angular (la crista),

a los que están unidos los estatolitos de cada estatocisto (Elena, 1999). Los estatolitos
son estructuras análogas a los otolitos ubicados en el oído interno de los vertebrados
(Perales-Raya, 2001), y son estructuras compuestas de carbonato cálcico cristalizado en
su forma de aragonito (Dilly, 1976), de aspecto opaco y consistencia dura (Flores &
Garland, 2002). Entre los invertebrados, el máximo desarrollo de los estatocistos se
alcanza en cefalópodos (Perales-Raya, 2001).
Desde que Clarke (1978) definió la terminología y dio las dimensiones en un

estatolito tipo, válido para Sepioidea y Teuthoidea (figura A20), señalando que la forma
y el tamaño de los estatolitos varían con el crecimiento y que, dentro de ciertos límites,
la forma del estatolito de los cefalópodos adultos es característica de cada especie, su
estudio ha sido útil para solventar problemas taxonómicos y conocer aspectos de la
evolución de los cefalópodos y las relaciones entre familias y géneros de especies actuales
(Clarke 1978), los cefalópodos fósiles (Clarke & Fitch, 1975, 1979) y como principal
herramienta de determinación de edad en calamares (Natsukari et al., 1988; Arkhipkin &
Mikheev, 1992; Hatfield & Rodhouse, 1994; Arkhipkin et al., 2001). Su extracción se
realiza mediante cortes transversales en el cartílago cefálico para llegar al estatocisto y
poder extraer los estatolitos.
Figura A19. Morfología de un estatocisto de Octopus vulgaris. En Perales-Raya, 2001.
233
Anexos
Aparte de la medida de crecimiento estándar, que corresponde a la relación

longitud-peso del individuo, la cual puede variar en una misma especie según el sexo,
estación del año y ubicación geográfica (Forsythe, 1984), los estatolitos también se
utilizan para determinaciones directas de la edad por la observación de marcas de
crecimiento depositadas periódicamente en los estatolitos (Berry, 1911; Lipinsky, 1986).
Un caso especial es el de los Octopodidae, donde los incrementos de crecimiento de los
estatolitos son inexistentes o muy poco visibles sin que parezcan seguir un patrón regular
de formación (Perales-Raya, 2001). En ecología trófica el estudio de la morfología de los
estatolitos de cefalópodos presentes en el contenido estomacal de sus depredadores
naturales, resulta especialmente útil para su identificación (Clarke & Fitch, 1975; Clarke
1978; Collins & Pierce 1996; Pineda et al. 1998).
Básicamente, los estatolitos constan de cuatro partes principales (figura A20). Estas
son el domo dorsal, el domo lateral, el rostro y el ala. Las tres primeras son de
consistencia dura (aragonito), a diferencia del ala, que es muy frágil (calcita),
especialmente por el lado anterior que puede destruirse cuando los estatolitos son
extraídos. El ala aparece en casi todos los estatolitos de cefalópodos, si bien su forma y
tamaño varían (Clarke, 1978).
Figura A20. A) visión anterior y B) visión posterior de un estatolito tipo en

Theutoidea y Sepioidea, donde se muestra la terminología usada en estas
estructuras. (En Flores & Garland, 2002).
Amanda Luna, 2021.
234
 LA RÁDULA.
Los cefalópodos son activos nadadores, depredadores y carnívoros, que
mantienen muchas características de los moluscos ancestrales. Al ser moluscos, su
cerebro está atravesado por el esófago (figura A21), lo que hace que tengan que trocear
sus presas en pequeños fragmentos antes de pasar a través del cerebro (Messenger &
Young, 1999). Para ello, tienen en la masa bucal todo un juego de estructuras preparadas
para poder hacerlo. Aparte de las mandíbulas quitinosas, con sus músculos y nervios
intrínsecos, las glándulas salivares y la papila, la rádula es una estructura fundamental
para la gestión del alimento (figura A22a). La rádula ha sido descrita en muchas especies
de Nautiloidea y Coleoidea, y existe una sólida nomenclatura basada en sus tipos de
dientes (Nixon, 1998).
Figura A21. Vista frontal de la organización del sistema nervioso

central alrededor del esófago de a) Nautilus sp. y b) Octopus sp.
cer.cor. = corteza cerebral; oes. = esófago; m. suboes. p. = masa
subesofágica posterior; opt. = lóbulo óptico; n. opt. = nervio óptivo;
mag. = lóbulo magnocelular; m. supr. = masa supraesofagical; m.
suboes. = masa subesofágica. (Extraído de Nixon & Young, 2003).
235
Anexos
Figura A22. A) Esquema de la masa buccal y el aparato radular de un cefalópodo. Sub. Rad.
Or.: Órgano subradular; Sup. Rad. Or.: Órgano Supraradular. B) Esquema de una rádula de
Sepia officinalis. de: extremo distal; pe: extremo proximal; bd: plano de doblado; hy: escudo
hialino. A, En Messenger & Young, 1999. B, En Boucaud-Camou & Boucher-Rodoni, 1983.
La rádula es un complejo órgano compuesto por una membrana cartilaginosa con

forma de cinta (odontóforo) a la que están unidos dientes quitinosos recurvados en filas
regulares longitudinales y transversales (Nixon, 1995; 1998). Estos dientes radulares
arrancan partículas del alimento, ayudados por el movimiento rítmico atrás-delante,
producido por los músculos de soporte de la rádula (Young ,1965), de tipo retractor —
unidos a la rádula por el escudo hialino— y de tipo protractor, lo que va propulsando la
comida hacia la faringe (Messenger & Young, 1999; Uyeno & Kier, 2005) (figuras A22a y
A22b). La rádula está contenida en el saco radular, en el que constantemente se va
renovando la membrana desde la parte posterior de ésta y se van formando dientes
nuevos a partir de unas células especiales llamadas odontoblastos. Esto permite sustituir
los dientes del extremo frontal que se van desgastando y perdiendo por erosión durante
la alimentación (Brusca & Brusca, 2005).
Al ser carnívoros depredadores, los dientes de la rádula de los cefalópodos

presentan adaptaciones relacionadas con el tipo de alimento. Algunas especies de
Octopus tienen dientes de la rádula reforzados, para actuar como un taladro y perforar
las conchas de otros moluscos o el caparazón de los crustáceos.
La rádula de los cefalópodos lleva cierto número de filas transversas de dientes

dispuestos longitudinalmente, variando el número de dientes de la cinta desde unos
pocos a varios millares (Nixon, 1998). La disposición y forma de los dientes de cada fila
en la rádula, es constante para cada especie, por lo que tiene gran valor taxonómico.
Amanda Luna, 2021.
236
Bajo la nomenclatura tradicional, cada fila consta de un diente raquídeo central

flanqueado en cada lado por dientes laterales (primero, segundo y tercero) y placas
marginales (Voss, 1956) siendo imágenes especulares a cada lado (Nixon, 1998). Solem
& Roper (1975) adoptan esta terminología modificando el nombre del segundo diente
lateral, al que llaman diente marginal interior, y del tercer diente lateral, denominándolo
diente marginal exterior. La estructura básica de la rádula de los coleoideos actuales
parece similar, aunque los detalles varían a diferentes niveles taxonómicos (Solem &
Roper, 1975). El patrón general de los dientes en los coleoideos actuales, es el siguiente:
diente raquídeo central y un diente lateral, un diente marginal interno, otro externo y
una placa marginal a cada lado del raquídeo central; el diente marginal interior es de
tamaño diferente al exterior, pero similar al del lateral (Solem & Roper, 1975). En total,
son nueve elementos, siete dientes y dos placas, aunque éstas pueden estar presentes,
reducidas o ausentes (Nixon, 1998). Es frecuente la reducción y pérdida de las placas
marginales en teutoideos, estando el diente marginal interior más modificado que el
marginal exterior (Solem & Roper, 1975). Los dientes raquídeos pueden ser unicúspides
(con una sola cúspide, figura A23), bicúspides o tricúspides, y los laterales unicúspides o
bicúspides. Los octópodos tienen los dientes laterales de cada lado reducidos a un
pequeño remanente, el raquídeo agrandado, frecuentemente modificado con un
número de cúspides variable y normalmente con una placa marginal externa enorme. Los
nautiloideos cuentan con trece elementos, es decir, nueve dientes y cuatro placas en
cada fila de dientes (un par lateral y un par de placas adicionales respecto a lo típico en
coleoideos). Sin embargo, hay cefalópodos que carecen totalmente de rádula como es el
caso de Spirula spirula Linnaeus, 1758 (Nixon, 1998), o en los que la rádula puede estar
presente, reducida o ausente, como en algunos octópodos cirrados (Nixon, 1998), o los
gonátidos del género Berryteuthis Naef, 1921, con sólo cinco dientes por fila transversal
(Okutani & Clarke, 1992; Kubodera et al., 2013).
237
Anexos
Figura A23. Detalle de una parte del odontóforo, con los dientes radulares, vista al microscopio
electrónico. (En Solem & Roper, 1975).
Amanda Luna, 2021.
238
Anexo 3. Catálogo de todos los especímenes registrados en el área del CCLME, ordenados alfabéticamente por orden y familia. Abreviaturas geográficas:
CCLME: Toda el área del CCLME; Austr: Australia; Az: Islas Azores; Bi: Guinea-Bissau; Can: Islas Canarias; CAtl: Atlántico Central; Cosm Temp: Templado
cosmopolita; CV: Islas de Cabo Verde; EAtl: Atlántico Oriental; Ga: Gambia; Gui: Guinea; GuiG: Golfo de Guinea; Jap: Japón; Ma: Mauritania; Mad: Islas
Madeira; Med: Mediterráneo; Mo: Marruecos; Nam: Namibia; Atlántico Noroeste: Atlántico Noroccidental; Port: Portugal; Sa: Sáhara Occidental; SAf:
Sudáfrica; Se: Senegal.
Especies Citadas Encontradas (presente estudio)
ORDER: MYOPSIDA Naef, 1916

FAMILY LOLIGINIDAE Lesueur, 1821
Afrololigo mercatoris (Adam, 1941) Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Sa Bi
Alloteuthis africana Adam, 1950 Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Sa Bi, Ma, Se, Sa
Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) Mo, Ma
Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798) CCLME Sa, Ma, Bi
Loligo forbesii Steenstrup, 1856 Se, Ma, Sa, Mo
Loligo vulgaris Lamarck, 1798 CCLME
ORDER: UNCERTAIN
SUPERFAMILY BATHYTEUTHOIDEA
FAMILY BATHYTEUTHIDAE Pfeffer, 1900
Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885 Ma? Mo
FAMILY CHTENOPTERYGIDAE Grimpe, 1922
Chtenopteryx sicula (Verany, 1851) CCLME Mo, Sa

239
Anexos
ORDER OEGOPSIDA d'Orbigny, 1845
FAMILY ANCISTROCHEIRIDAE Pfeffer, 1912
Ancistrocheirus lesueurii (d’Orbigny, 1842) CCLME
FAMILY BRACHIOTEUTHIDAE Pfeffer, 1908
Brachioteuthis picta Chun, 1910 Ma
Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) Ma
FAMILY CHIROTEUTHIDAE Gray, 1849
Chiroteuthis veranii (Férussac, 1834) CCLME Ma, Mo, Sa
Grimalditeuthis bonplandi (Verany, 1839) Mad, CV, Ma
Planctoteuthis danae (Joubin, 1931) Bi, Ga, Se, Ma, Sa, Mo
Planctoteuthis exophthalmica (Chun, 1908) EAtl, Mad
FAMILY CRANCHIIDAE Prosch, 1847
SUBFAMILY CRANCHIINAE Pfeffer, 1912
Cranchia scabra Leach, 1817 Ma
Leachia atlantica (Degner, 1925) Se, Ma, Sa, Mo
Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856) CCLME Ma, Mo, Sa, Se
Amanda Luna, 2021.

240
SUBFAMILY TAONIINAE Pfeffer, 1912
Bathothauma lyromma Chun, 1906 Ma
Egea inermis Joubin, 1933 Ma
Galiteuthis armata Joubin, 1898 CCLME Ma, Mo, Sa
Helicocranchia pfefferi Massy, 1907 Ma
Liguriella podophthalma Issel, 1908 Ma
Megalocranchia oceanica (Voss, 1960) Ma
Sandalops melancholicus Chun, 1906 Ma
Taonius pavo (Lesueur, 1821) Ma Se, Ma
Teuthowenia maculata (Leach, 1817) Gui, Bi, Ga, Se, Ma Ma
FAMILY CYCLOTEUTHIDAE Naef, 1923
Cycloteuthis sirventi Joubin, 1919 Ma
Discoteuthis discus Young & Roper, 1969 Ma
Discoteuthis laciniosa Young & Roper, 1969 Ma
FAMILY ENOPLOTEUTHIDAE Pfeffer, 1900
Abralia (Pygmabralia) redfieldi Voss, 1955 Bi, Se Sa
Abralia (Heterabralia) siedleckyi Lipinski, 1983 Ma Sa

241
Anexos
Abralia (Asteroteuthis) veranyi Rüppel, 1844 Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Mad Ma, Bi, Se, Sa, Mo
Abraliopsis atlantica Nesis, 1982 Ma
Abraliopsis morisii (Verany, 1839) CCLME Sa
Enoploteuthis anapsis Roper, 1964 CCLME
Enoploteuthis leptura (Leach, 1817) CCLME
FAMILY HISTIOTEUTHIDAE (Verrill, 1881)
Histioteuthis bonnellii (Ferussac, 1834) CCLME
Histioteuthis celetaria celataria (Voss, 1960) Az, Mad, Ma
Histioteuthis corona corona (Voss & Voss, 1962) CCLME Ma, Mo, Se
Histioteuthis meleagroteuthis (Chun, 1910) Bi, Ma, Mo, Mad, Can Mo
Histioteuthis reversa (Verrill, 1880) CCLME Ma, Mo, Se, Bi
Stigmatoteuthis arcturi Robson, 1948 CCLME Mo
FAMILY JOUBINITEUTHIDAE Naef, 1922
Joubiniteuthis portieri (Joubin, 1916) CCLME
FAMILY LEPIDOTEUTHIDAE Pfeffer, 1912
Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895 Ma, Mad, Az, Can Mo
Amanda Luna, 2021.

242
FAMILY LYCOTEUTHIDAE Pfeffer, 1908
SUBFAMILY LAMPADIOTEUTHINAE Berry, 1916
Lampadioteuthis megaleia Berry, 1916 CV, Ma, Mo
SUBFAMILY LYCOTEUTHINAE Pfeffer, 1908
Selenoteuthis scintillans Voss, 1959 Ma, Mo, Can
FAMILY MAGNAPINNIDAE Vecchione & Young, 1998
Magnapinna talismani (Fisher & Joubin, 1906) Ma, Az, CV
FAMILY MASTIGOTEUTHIDAE Verrill, 1881
Echinoteuthis atlantica (Joubin, 1933) Tr Atl, Ma
Echinoteuthis danae Joubin, 1933 Tr Atl, Ma
Magnoteuthis magna (Joubin, 1913) Tr Atl, Ma Mo, Sa
Mastigopsis hjorti (Chun, 1913) GuiG, Mad
Mastigoteuthis agassizii Verrill, 1881 Mad, Can, Ma Ma
FAMILY NEOTEUTHIDAE Naef, 1921
Neoteuthis thielei Naef, 1921 CCLME

243
Anexos
FAMILY OCTOPOTEUTHIDAE Berry, 1912
Octopoteuthis danae Joubin, 1931 Bi, Se, Ma
Octopoteuthis megaptera (Verrill, 1885) Ma, Nam Ma, Mo, Sa, Se
Octopoteuthis rugosa Clarke, 1980 Ma, Mo, Nam
Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844 Se, Ma, Az Ma
Taningia danae Joubin, 1931 CCLME
FAMILY OMMASTREPHIDAE Steenstrup, 1857
SUBFAMILY ILLICINAE Posselt, 1891
Illex coindetii (Vérany, 1839) CCLME, Nam Bi, Ma, Sa, Se
SUBFAMILY OMMASTREPHINAE Posselt, 1891
Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802) Ma
Ommastrephes cylindraceus (d’Orbigny, 1835) Ma
Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957 Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Nam, SAf Bi
Sthenoteuthis pteropus Steenstrup, 1855 Ma
SUBFAMILY TODARODINAE Adam, 1960
Todaropsis eblanae (Ball, 1841) CCLME Bi, Sa
Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) CCLME Mo
Amanda Luna, 2021.

244
FAMILY ONYCHOTEUTHIDAE Gray, 1849
Ancistroteuthis lichtensteinii (Férussac, 1835) CCLME Bi, Mo, Sa
Onychoteuthis banksii (Leach, 1817) CCLME
Onykia carriboea Lesueur, 1821 CAtl, SAf
Onykia robsoni (Adam, 1962) South Atlantic Bi
Walvisteuthis virilis Nesis & Nikitina, 1986 South Atlantic, Ma
FAMILY PHOLIDOTEUTHIDAE Voss, 1956
Pholidoteuthis massyae (Pfeffer, 1912) South Atlantic
FAMILY PYROTEUTHIDAE Pfeffer, 1912
Pterygioteuthis gemmata Chun, 1908 Bi, Ma, Mo, GGui, Nam, SAf
Pterygioteuthis giardi H. Fischer, 1896 CCLME Mo
Pyroteuthis margaritifera (Rüppel, 1844) Ma, Mo, Mad, Can Mo
FAMILY THYSANOTEUTHIDAE Keferstein, 1866
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 CCLME

245
Anexos
ORDER OCTOPODA Leach, 1818
SUBORDER CIRRATA Grimpe, 1916
FAMILY CIRROTEUTHIDAE Keferstein, 1866
Cirrothauma magna (Hoyle, 1885) Ma, CV
Cirrothauma murrayi Chun, 1911 Mo Mo
FAMILY OPISTHOTEUTHIDAE Verrill, 1896
Opisthoteuthis agassizii Verrill, 1883 NW Atl, Ma? Ma?
Opisthoteuthis calypso Villanueva et al., 2002 CCLME Sa, Mo
Opisthoteuthis grimaldii (Joubin, 1903) Az, Ma, Mo Bi, Mo
Opisthoteuthis massyae (Grimpe, 1920) CCLME Sa
FAMILY GRIMPOTEUTHIDAE O’Shea, 1999
Grimpoteuthis megaptera (Verrill, 1885) CAtl
Grimpoteuthis wuelkeri (Grimpe, 1920) Mo
SUBORDER INCIRRATA Grimpe 1916
FAMILY ALLOPOSIDAE Verrill, 1881
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861 CCLME Bi, Ma
Amanda Luna, 2021.

246
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861 CCLME Bi, Ma, Sa
FAMILY AMPHITRETIDAE Hoyle, 1885
SUBFAMILY BOLITAENINAE Chun, 1911
Bolitaena pygmaea (A. E. Verrill, 1884) CCLME
Japetella diaphana Hoyle, 1885 CCLME Mo
SUBFAMILY VITRELEDONELLINAE Robson, 1932
Vitreledonella richardi Joubin, 1918 CCLME Ma, Ga
FAMILY ARGONAUTIDAE Tryon, 1879
Argonauta argo Linnaeus, 1758 CCLME, Az, Mad, SAf
Argonauta hians Lightfoot, 1786 CCLME
FAMILY OCTOPODIDAE d’Orbigny, 1839
Amphioctopus burryi (Voss, 1950) CCLME, Can, CV
Callistoctopus macropus (Risso, 1826) CCLME Mo, Se
Macrotritopus defilippi (Verany, 1851) CCLME, CV Ma, Mo, Sa
Octopus vulgaris Cuvier, 1797 CCLME, CV Bi
Octopus salutii Vérany, 1836 Port, Med Mo

247
Anexos
Pteroctopus tetracirrhus (delle Chiaje, 1830) CCLME Bi, Ma, Mo, Sa
Scaeurgus unicirrhus (delle Chiaje, 1830) CCLME, Nam Mo
FAMILY ELEDONIDAE Grimpe, 1921
Eledone caparti Adam, 1950 Ma, Se, Ga, Bi, Gui Bi, Se
Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) Mo, Can Mo
Eledone moschata (Lamarck, 1798) Mo Mo
FAMILY BATHYPOLYPODIDAE Robson, 1932
Bathypolypus arcticus (Prosch, 1849) Ma
Bathypolypus bairdii (Verrill, 1873) Ma Ma
Bathypolypus ergasticus (P. Fischer & H. Fischer, 1892) Se, Ma, Mo Bi, Ma, Mo, Sa
Bathypolypus sponsalis (P. Fischer & H. Fischer, 1892) CV, Se, Ma, Sa, Mo Mo, Sa, Ma
Bathypolypus valdiviae (Chun & Thiele, 1915) Nam to SAf Bi, Ma
FAMILY MEGALELEDONIDAE Taki, 1961
Graneledone verrucosa (A. E. Verril, 1881) Ma, Se
FAMILY ENTEROCTOPODIDAE Strugnell et al., 2013
Muusoctopus fuscus (Taki, 1964) Jap, Ma Mo, Se
Muusoctopus januarii (Hoyle, 1885) Nam?, Ma Bi, Ma, Mo, Sa
Amanda Luna, 2021.

248
Muusoctopus johnsonianus (Allcock et al., 2006) UK, W Atl Se
Muusoctopus levis (Hoyle, 1885) Austr Bi
FAMILY OCYTHOIDAE Gray, 1849
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814 CCLME, Ma?, Nam, SAf
FAMILY TREMOCTOPODIDAE Tryon, 1879
Tremoctopus violaceus delle Chiaje, 1830 CCLME
ORDER: SEPIOIDEA Naef, 1916
SUBORDER: SEPIIDA Keferstein, 1866
FAMILY SEPIIDAE Keferstein, 1866
Sepia bertheloti d’Orbigny, 1835 CCLME Bi
Sepia elegans Blainville, 1827 CCLME Bi, Sa
Sepia elobyana Adam, 1941 Gui, Bi, Ga, Se, Ma
Sepia hieronis (Robson, 1924) Gui
Sepia hierredda Rang, 1835 Gui, Bi, Ga, Se, Ma Bi, Gui
Sepia officinalis Linnaeus, 1758 Se, Ma, Mo

249
Anexos
Sepia orbignyana Férussac, 1826 CCLME Ma, Mo, Sa
Sepiella ornata (Rang, 1837) Ma, Se, Ga, Bi, Gui Bi, Gui, Se
FAMILY SEPIOLIDAE Leach, 1817
SUBFAMILY ROSSIINAE Appellöf, 1898
Austrorossia mastigophora (Chun, 1915) Ma (?), Gui Sa
Neorossia caroli caroli (Joubin, 1902) CCLME Bi, Ma, Mo, Sa
Rossia macrosoma (delle Chiaje, 1830) CCLME Ma, Mo
SUBFAMILY SEPIOLINAE Appellöf, 1898
Rondeletiola minor (Naef, 1912) CCLME Bi, Sa, Mo
Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1839–1841) Se, Ma, Mo, Sa, Mad Ma, Sa
Sepiola atlantica d'Orbigny, 1845 Mo Sa, Mo
Boletkyola knudseni (Adam, 1984) Gui, Se, Ma, Ca
Sepiola rondeletii Leach, 1817 Se, Ma, Mo
SUBFAMILY HETEROTEUTHINAE Appellöf, 1898
Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844) Bi, Ma, Mo, Sa Mo, Sa
Stoloteuthis leucoptera (Verrill, 1878) Nam
Amanda Luna, 2021.

250
ORDER: SPIRULIDA Stolley, 1919
FAMILY SPIRULIDAE Owen, 1836
Spirula spirula (Linnaeus, 1758) CCLME Mo, Sa
ORDER: VAMPYROMORPHIDA Pickford, 1939
FAMILY VAMPYROTEUTHIDAE Thiele, 1915
Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903 CCLME Ma

251
Anexos
Anexo 4. Lista taxonómica de los cefalópodos citados en el noroeste de África basada en Luna et
al., (2021) con los países donde se encontró la especie, su batimetría y los reinos biogeográficos
según Spalding et al., (2007). PAÍS: CCLME: toda la zona del CCLME; Mo: Marruecos, Sa: Sahara
Occidental, Ma: Mauritania, Se: Senegal, Ga: Gambia, Bi: Guinea Bissau y Gui: Guinea.
DISTRIBUCIÓN BIOGEOGRÁFICA: AA: Anfi-Atlántico; Atl: Atlántico; C: Cosmopolita; C Atl: Centro-
Atlántico; CG: Circunglobal; E Atl: Atlántico Oriental; EC Pac: Centro-Pacífico Oriental; Ind: Océano
Índico; Indo-Pac: Indo-Pacífico; N AA: Anfi-Atlántico Norte; NE Atl: Atlántico Nororiental; NW Atl:
Atlántico Noroccidental; NW Pac: Pacífico Noroccidental; Pac: Océano Pacífico; S Atl: Atlántico
Sur; SE Atl: Atlántico Sudoriental; SubTr: Subtropical; S SubTr: Subtropical Sur; SW Pac: Pacífico
Sudoccidental; Temp: Templado; Tr: Tropical; Tr-SubTr: Tropical-Subtropical; Tr-Temp: Tropical-
Templado; W: Cálido; W Atl: Atlántico Oeste; W-Temp: Cálido-Templado; WW: De distribución
mundial. REINOS: AR: Ártico; EIPR: Indo-Pacífico Oriental; SOR: Océano Austral; TAR: Atlántico
Tropical; TAAR: Templado de Australasia; TEPR: Pacífico Oriental Tropical; TNAR: Templado del
Atlántico Norte; TNPR: Templado del Pacífico Norte; TSAR: Templado del Sur Africano; WIPR:
Indo-Pacífico Occidental. RANGO DE PROFUNDIDADES: En negrita, cifras que exceden la
profundidad conocida en la literatura.
Amanda Luna, 2021.
1
Anexos
Orden/Familia Especies País Distribución (Reinos) Profundidad (m.)
Order Sepioidea
Sepiidae Sepia bertheloti Ma, Bi E Atl (TAR) 20-160 (47-104)
Sepia elegans Mo, Sa, Ma, Bi, Gui E Atl (TAR; TNAR) 2-494 (78-224)
Sepia elobyana - SE Atl (TAR) U
Sepia hierredda Bi, Se, Ga, Gui SE Atl (TAR; TNAR) 7-200 (25-58)
Sepia officinalis CCLME SE Atl (TAR; TNAR) 0-200
Sepia orbignyana Mo, Sa, Ma, Bi E Atl (TAR; TNAR) 15-580 (78-976)
Sepiella ornata Se, Bi, Gui SE Atl (TAR; TSAR) 0-150 (58-734)
Sepiolidae Austrorossia mastigophora Sa SE Atl (TNAR; TAR; TSAR) up to 640 (471-560)
Neorossia caroli Mo, Sa, Ma, Bi Atl (TNAR; TAR; TSAR) 200-1744 (391-1446)
Rossia macrosoma Mo, Ma E Atl (TNAR; TAR) 30-900 (341-1367)
Rondeletiola minor Mo, Sa, Ma, Bi E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 35-897 (25-111)
Sepietta oweniana Mo, Sa, Ma E Atl (TNAR; TAR) 8-1000 (70-117)
Sepiola atlantica Mo, Sa E Atl (TNAR) 4-150 (28-71)
Sepiola knudseni - E Atl (TNAR; TAR) 5-90
Sepiola rondeletii - E Atl (TNAR; TAR) 4-400
Heteroteuthis dispar Mo, Sa E Atl (TNAR; TAR) 110-1680 (507-1391)
Stoloteuthis leucoptera - E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 160-700
Spirulidae Spirula spirula Mo, Sa C (TNAR; TAR) 0-2000 (968-1435)
Amanda Luna, 2021.

252
Anexos
Order Myopsida
Loliginidae Afrololigo mercatoris Bi E Atl (TNAR; TAR; TSAR) <50-252 (22)
Alloteuthis africana Mo, Sa, Ma, Se, Bi E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 0-500 (25-122)
Alloteuthis subulata Mo, Sa, Ma, Bi E Atl (TNAR; TAR) 0-500 (28-486)
Loligo forbesii - E Atl (TNAR; TAR) 15 to >700
Loligo vulgaris Mo, Sa, Ma E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 10-550
Order Oegopsida
Ancistrocheiridae Ancistrocheirus lesueurii Ma C (TNAR; TAR) 0 -700
Bathyteuthidae Bathyteuthis abyssicola Mo C (TNAR; TAR) 100-4200 (1820)
Brachioteuthidae Brachioteuthis picta Ma CG (TAR) 0-952
Brachioteuthis riisei Ma C (TAR) 0-3000
Chiroteuthidae Chiroteuthis veranii Mo, Sa, Ma CG (TNAR; TAR; TSAR) 0-2130 (976-1508)
Grimalditeuthis bonplandi Ma CG (TNAR; TAR) 0-2500
Planctoteuthis danae - C (TNAR; TAR) 0-2330
Planctoteuthis exophthalmica - E Atl (TNAR) 0-2500
Chtenopterygidae Chtenopteryx sicula Mo, Sa C (TNAR) 0-3000 (699-760)
Cranchiidae Cranchia scabra Ma CG (TNAR; TAR; TSAR) 0-2000
Leachia atlantica Ma Atl (TNAR; TAR; TSAR) 0-2000
Liocranchia reinhardti Mo, Sa, Ma, Se CG (TNAR; TAR; TSAR) 10-1200 (552-829)
Bathothauma lyromma - C (TNAR; TAR; TSAR) 100-2000
Egea inermis - CG (TNAR; TAR; TSAR) 0-2000
Galiteuthis armata Mo, Sa, Ma AA (TNAR; TAR; TSAR) 100-4000 (1554-1818)
Amanda Luna, 2021.

253
Anexos
Helicocranchia pfefferi - CG (TNAR; TAR) To at less 2000

Liguriella podophthalma - CG (TAR) Subsurface-1500
Megalocranchia oceanica Ma Atl (TNAR; TAR; TSAR) 0 to >1000
Sandalops melancholicus - C (TAR) To ≥2000
Taonius pavo Ma, Se E Atl (TAR) 0 to ≥ 2000 (656-1446)
Teuthowenia maculata Ma SE Atl (TNAR; TAR; TSAR) 25-2000 (1102)
Cycloteuthidae Cycloteuthis sirventi Ma E Atl (TNAR; TAR) 10-790
Discoteuthis discus - E Atl (TAR) 200-750
Discoteuthis laciniosa - SE Atl (TNAR; TAR) 100-1000
Enoploteuthidae Abralia redfieldi Sa AA (TNAR; TAR; TSAR) 50-720 (105)
Abralia siedleckyi Sa, Ma SE Atl (TNAR; TAR; TSAR) 177-500 (444-486)
Abralia veranyi Mo, Sa, Ma, Se, Bi AA (TNAR; TAR; TSAR) 0-800 (108-829)
Abraliopsis atlantica - AA (TNAR; TAR; TSAR) 97-786
Abraliopsis morisii Sa AA (TNAR; TAR) 0-3660 (561)
Enoploteuthis anapsis - Atl (TNAR; TAR) 0-2000
Enoploteuthis leptura - AA (TNAR; TAR) 0-1620
Histioteuthidae Histioteuthis bonnellii Ma Indo-Atl (TNAR; TAR) 100-2200
Histioteuthis celetaria - Atl (TNAR; TAR) 0-1010
Histioteuthis corona Mo, Ma, Se AA (TNAR; TAR; TSAR) 100-2000 (507-769)
Histioteuthis meleagroteuthis Mo CG (TNAR; TAR) 0 -1950 (1774)
Histioteuthis reversa Mo, Ma, Se, Bi Atl (TNAR; TAR) 0-1552 (426-1264)
Stigmatoteuthis arcturi Mo AA (TNAR; TAR) 0-1000 (995)
Joubiniteuthidae Joubiniteuthis portieri -- C, Tr-SubTr (TNAR; TAR) 0-3500
Amanda Luna, 2021.

254
Anexos
Lepidoteuthidae Lepidoteuthis grimaldii Mo C (TNAR; TAR) 0-1100 (843)

Lycoteuthidae Lampadioteuthis megaleia - WW (TNAR; TAR; TAAR) 0 -290
Selenoteuthis scintillans - N Atl (TNAR; TAR) 0 -3290
Magnapinnidae Magnapinna talismani - N Atl (TNAR; TAR) 3175
Mastigoteuthidae Echinoteuthis atlantica - N Atl (TNAR; TAR) U
Echinoteuthis danae - C (TNAR; TAR; TSAR; WIPR) 100-298
Magnoteuthis magna Mo, Sa Atl (TNAR; WIPR; TAAR) 500-1500 (1243-1552)
CG, (TNAR; TAR; TSAR; WIPR,
Mastigopsis hjorti - 0-1500
TAAR)
Mastigoteuthis agassizii Ma CN Atl (TNAR; TAR) 900-3557 (1351)
Neoteuthidae Neoteuthis thielei - Atl (TNAR; TAR; TNPR) 0-1000
Octopoteuthidae Octopoteuthis danae - AA (TNAR; TAR; TSAR) 0-4000
C (TNAR; TAR; TSAR; TNPR;
Octopoteuthis megaptera Mo, Sa, Ma, Se, Bi 50-1100 (699-1820)
WIPR)
C (TNAR; TAR; TSAR; TNPR;
Octopoteuthis rugosa Ma 503-700
TAAR; SOR)
C (TNAR; TAR; TSAR; TAAR;
Octopoteuthis sicula Ma to 2000 (1134)
EIPR; TEPR)
Taningia danae - C (TNAR; TAR) 200-2717
Ommastrephidae Illex coindetii CCLME AA (TNAR; TAR; TSAR) 0-1100 (103- 688)
Hyaloteuthis pelagica - CG (TNAR; TAR; TSAR) 15-2200
Amanda Luna, 2021.

255
Anexos
Ommastrephes caroli Sa N Atl (TNAR) 100-1500

Ommastrephes cylindraceus Ma S Atl (TNAR; TAR; TSAR) 100-1500
Ornithoteuthis antillarum Ma, Bi AA (TNAR; TAR; TSAR) 0-1100
Sthenoteuthis pteropus - AA (TNAR; TAR; TSAR) 0-1500
Todaropsis eblanae CCLME E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 20-1755 (103-560)

Todarodes sagittatus Mo, Sa, Ma, Se, Gui E Atl (TNAR; TAR) 0-4595 (639)
Onychoteuthidae Ancistroteuthis lichtensteinii Mo, Sa, Ma, Bi E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 0-1526 (760-1041)
Onychoteuthis banksii Ma WW (TNAR; TAR) 0-4000
Atl (TNAR; TAR; TNPR; TEPR;
Onykia carriboea - 0-200 (3162?)
TAAR)
Onykia robsoni Bi Notalian (TAR; TSAR; SOR) 30-1437 (895)
Walvisteuthis virilis - WW (TNAR; TAR) U
Pholydoteuthidae Pholidoteuthis massyae - C (TNAR; TAR; TSAR; SOR) 200-1500
Pyroteuthidae Pterygioteuthis gemmata - C (TNAR; TAR; TSAR, TAAR) 200-600
Pterygioteuthis giardi Mo C (TNAR; TAR; EIPR) 50 to <800 (581)
Pyroteuthis margaritifera Mo C (TNAR; TAR) 50-800 (827)
Thysanoteuthidae Thysanoteuthis rhombus - C (TNAR; TAR; TSAR; SOR) 0-750
Order Octopoda
Suborder Cirrata
Cirroteuthidae Cirrothauma magna - C (TAR; SOR; WIPR) 1300-3351
Cirrothauma murrayi Mo WW (TNAR; AR) 1500-4850 (1554)
Opisthoteuthidae Opisthoteuthis agassizii? Mo, Ma, Se, Gui NW Atl (TNAR; TAR?) 227-1935 (1699)
Amanda Luna, 2021.

256
Anexos
Opisthoteuthis calypso Mo, Sa E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 365–2208 (1207-1774)

Opisthoteuthis grimaldii Mo, Bi NE Atl (TNAR; TAR) 1135-2287 (706-1126)
Opisthoteuthis massyae Sa E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 778-1450 (1054-1428)
Grimpoteuthidae Grimpoteuthis megaptera - NW & C Atl (TAR) 4594–4708
Grimpoteuthis wuelkeri - Atl (TNAR) 1500–2056
Suborder Incirrata
Alloposidae Haliphron atlanticus Sa, Ma, Bi CG (TNAR; TAR; TSAR) 0-6787 (603)
Argonautidae Argonauta argo - C (TNAR; TAR; TSAR) 0-500
Argonauta hians - C (TNAR; TAR) 0-500
Amphitretidae Amphitretus pelagicus Sa, Ma, Bi WW (TNAR; TAR) 100-2000 (504-1054)
Bolitaena pygmaea - C (TNAR; TAR) 100-1400
Japetella diaphana Mo WW (TNAR; TAR) 100-2500 (1858-1861)
Vitreledonellidae Vitreledonella richardi Ma, Ga C (TNAR; TAR) 100-1634 (769)
Octopodidae Amphioctopus burryi - AA (TNAR; TAR; TSAR) 0-200
Callistoctopus macropus Mo, Sa, Ma, Se E Atl (TNAR; TAR; WIPR) 1-675 (52-675)
Macrotritopus defilippi Mo, Sa, Ma E Atl (TNAR; TAR; TSAR) 6-350 (34-973)
Octopus salutii Mo NE Atl (TNAR) <50-700 (355)
Octopus vulgaris CCLME Atl (TNAR; TAR) 0-200 (79)
Pteroctopus tetracirrhus Mo, Sa, Ma, Bi E Atl (TNAR; TAR) 25-1297 (248-561)
Scaeurgus unicirrhus Mo, Ma AA (TNAR; TAR; TSAR) 50-549 (271)
Eledone cirrhosa Mo, Se NE Atl (TNAR) 10- >1000 (292-572)
Eledone moschata Mo NE Atl (TNAR) 15-612 (128-292)
Amanda Luna, 2021.

257
Anexos
Bathypolypus arcticus Ma N AA (TNAR; TAR) 15-1543

Bathypolypus bairdii Ma N AA (TNAR; TAR) 20-1755 (347)
Bathypolypus ergasticus Mo, Sa, Ma, Bi E Atl (TNAR; TAR) 450-2321 (461-1291)
Bathypolypus sponsalis Mo, Sa, Ma E Atl (TNAR; TAR) 120-1835 (821-343)
Bathypolypus valdiviae Ma, Bi E Atl (TAR; TSAR) 200-1500 (347-698)
Graneledone verrucosa Ma AA (TNAR; TAR) 200-2900
Enteroctopodidae Muusoctopus fuscus Mo, Ma, Se NW Pac (TAR; TNPR) 716-930 (234-976)
Muusoctopus januarii Mo, Sa, Ma, Bi AA (TAR; TSAR; TSAR?) 350-1795 (105-995)
Muusoctopus johnsonianus Se AA (TNAR) 1800-2540 (829)
Muusoctopus levis Bi WW? (TAR; TAAR) 13-137 (504-518)
C (TNAR; TAR; TSAR; TAAR;
Ocythoidae Ocythoe tuberculata - 0-200
TNPR)
Tremoctopodidae Tremoctopus violaceus - C (TNAR; TAR) U
Order Vampyromorphida
Vampyroteuthidae Vampyroteuthis infernalis Ma C (TNAR; TAR) 300- 1674 (1367)
Amanda Luna, 2021.

258
Anexos
Anexo 5. Presencia según la latitud y hábitat de las especies encontradas durante los estudios realizados en la zona del CCLME. HÁBITAT: C:
Costero; O: Oceánico. Las demarcaciones de distribución son las mismas que en el anexo 3.
Especie Habitat 36-34° 34-32° 32-30° 30-28° 28-26° 26-24° 24-22° 22-20° 20-18° 18-16° 16-14° 14-12° 12-10° 10-8°
Nº taxa/latitude 32 18 21 18 24 27 18 30 47 34 17 16 28 10
Abralia redfieldi O X
Abralia siedleckyi O X X
Abralia veranyi C X X X X X X X X X X X X X
Abraliopsis morisii O X
Afrololigo mercatoris C X
Alloteuthis africana C X X X X X X X X X X X X X
Alloteuthis subulata C X X X X X X X X X X X
Amphitretus pelagicus O X X X
Ancistroteuthis lichtensteinii O X X X X
Ancistrocheirus lesueurii O X
Austrorossia mastigophora C X X
Bathypolypus arcticus O X
Bathypolypus bairdii O X
Bathypolypus ergasticus O X X X X
Bathypolypus sponsalis O X X X X
Bathypolypus valdiviae O X X
Bathyteuthis abyssicola O X
Brachioteuthis picta O X
Brachioteuthis riisei O X X
Callistoctopus macropus C X X X X X X X
Chiroteuthis veranii O X X X
Amanda Luna, 2021.

260
Especie Habitat 36-34° 34-32° 32-30° 30-28° 28-26° 26-24° 24-22° 22-20° 20-18° 18-16° 16-14° 14-12° 12-10° 10-8°
Chtenopteryx sicula O X X
Cirrothauma murrayi O X
Cranchia scabra O X
Cycloteuthis sirventi O X
Eledone caparti C X X
Eledone cirrhosa C X X X
Eledone moschata C X X X
Galiteuthis armata O X X X X X
Graneledone verrucosa O X
Grimalditeuthis bonplandi O X X
Haliphron atlanticus O X X X X
Heteroteuthis dispar O X X X
Histioteuthis bonnellii O X
Histioteuthis corona corona O X X
Histioteuthis meleagroteuthis O X
Histioteuthis reversa O X X X X
Illex coindetii C X X X X X X X X X X X X X X
Japetella diaphana O X X
Leachia atlantica O X X
Lepidoteuthis grimaldii O X
Liocranchia reinhardti O X X X X X X
Loligo vulgaris C X X X X X X X X X X
Macrotritopus defilippi C X X X
Magnoteuthis magna O X X

261
Anexos
Especie Habitat 36-34° 34-32° 32-30° 30-28° 28-26° 26-24° 24-22° 22-20° 20-18° 18-16° 16-14° 14-12° 12-10° 10-8°
Mastigoteuthis agassizii O X
Megalocranchia oceanica O X
Muusoctopus fuscus O X X X
Muusoctopus januarii O X X X X
Muusoctopus johnsonianus O X
Muusoctopus levis O X
Neorossia caroli C X X X X X X X X
Octopoteuthis megaptera O X X X X X X X X
Octopoteuthis rugosa O X X
Octopoteuthis sicula O X X X
Octopus salutii C X
Octopus vulgaris C X X X X X X X X X X X X X X
Ommastrephes caroli O X
Ommastrephes cylindraceus O X
Onychoteuthis banksii O X X X
Onykia robsoni O X
Opisthoteuthis agassizii? O X X X X X X X
Opisthoteuthis calypso O X X
Opisthoteuthis grimaldii O X X
Opisthoteuthis massyae O X
Ornithoteuthis antillarum O X X
Pteroctopus tetracirrhus C X X X X X
Pterygioteuthis giardi O X
Pyroteuthis margaritifera O X
Rondeletiola minor C X X X X X X X X X X
Amanda Luna, 2021.

262
Especie Habitat 36-34° 34-32° 32-30° 30-28° 28-26° 26-24° 24-22° 22-20° 20-18° 18-16° 16-14° 14-12° 12-10° 10-8°
Rossia macrosoma C X X X X X X
Scaeurgus unicirrhus C X X
Sepia bertheloti C X X X
Sepia elegans C X X X X X X X X X X X X X X
Sepia hierredda C X X X X
Sepia officinalis C X X X X X X X X X X X X X
Sepia orbignyana C X X X X X X X X X X X
Sepiella ornata C X X X
Sepietta oweniana C X X X X X X X
Sepiola atlantica C X X X X X X
Spirula spirula O X X
Stigmatoteuthis arcturi O X
Taonius pavo O X X X
Teuthowenia maculata O X
Todarodes sagittatus O X X X X X X X X X X
Todaropsis eblanae C X X X X X X X X X X
Vampyroteuthis infernalis O X X X
Vitreledonella richardi O X X X

263
Anexos
Anexo 6. Lista de especies y táxones de la clase Cephalopoda sobre los que se ha hecho el análisis ecológico.
Clase / Orden Familia Especies

Clase Cephalopoda
Orden Myopsida Loliginidae Afrololigo mercatoris (Adam, 1941)
Alloteuthis africana Adam, 1950
Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798)
Loligo forbesii Steenstrup, 1856
Loligo vulgaris Lamarck, 1798
Orden Oegopsida Ancistrocheiridae Ancistrocheirus lesueurii (d’Orbigny, 1842)
Bathyteuthidae Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885
Brachioteuthidae Brachioteuthis sp.
Brachioteuthis picta Chun, 1910
Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882)
Chiroteuthidae Chiroteuthis veranii (Férussac, 1834)
Grimalditeuthis bonplandi (Verany, 1839)
Planctoteuthis sp.
Planctoteuthis danae (Joubin, 1931)
Planctoteuthis exophthalmica (Chun, 1908)
Chtenopterigidae Chtenopteryx sicula (Verany, 1851)
Cranchiidae Cranchiidae indet.
Bathothauma lyromma Chun, 1906
Cranchia scabra Leach, 1817
Egea inermis Joubin, 1933
Galiteuthis armata Joubin, 1898
Helicocranchia pfefferi Massy, 1907
Leachia atlantica (Degner, 1925)
Liguriella podophthalma Issel, 1908
Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856)
Amanda Luna, 2021.

264

Megalocranchia oceanica (Voss, 1960)
Sandalops melancholicus Chun, 1906
Taonius pavo (Lesueur, 1821)
Teuthowenia maculata (Leach, 1817)
Cycloteuthidae Cycloteuthis sirventi Joubin, 1919
Discoteuthis sp.
Discoteuthis discus Young & Roper, 1969
Discoteuthis laciniosa Young & Roper, 1969
Enoploteuthidae Enoploteuthidae indet.
Abralia redfieldi Voss, 1955
Abralia siedleckyi Lipinski, 1983
Abralia veranyi Rüppel, 1844
Abraliopsis atlantica Nesis, 1982
Abraliopsis morisii (Verany, 1839)
Enoploteuthis anapsis Roper, 1964
Enoploteuthis leptura (Leach, 1817)
Histioteuthidae Histioteuthis sp.
Histiotheutidae indet.
Histioteuthis b. bonnellii (Ferussac, 1834)
Histioteuthis c. celetaria (Voss, 1960)
Histioteuthis c. corona (Voss & Voss, 1962)
Histioteuthis meleagroteuthis (Chun, 1910)
Histioteuthis reversa (Verrill, 1880)
Stigmatoteuthis arcturi Robson, 1948
Joubiniteuthidae Joubiniteuthis portieri (Joubin, 1916)
Lepidoteuthidae Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895
Lycoteuthidae Lampadioteuthis megaleia Berry, 1916

265
Anexos

Selenoteuthis scintillans Voss, 1959
Magnapinnidae Magnapinna talismani (Fisher & Joubin, 1906)
Mastigoteuthidae Mastigoteuthidae indet.
Echinoteuthis atlantica (Joubin, 1933)
Echinoteuthis danae Joubin, 1933
Magnoteuthis magna (Joubin, 1913)
Mastigopsis hjorti (Chun, 1913)
Mastigoteuthis agassizii Verrill, 1881
Neoteuthidae Neoteuthis thielei Naef, 1921
Octopoteuthidae Octopoteuthidae indet.
Octopoteuthis danae Joubin, 1931
Octopoteuthis megaptera (Verrill, 1885)
Octopoteuthis rugosa Clarke, 1980
Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844
Taningia danae Joubin, 1931
Ommastrephidae Ommastrephidae indet.
Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802)
Illex coindetii (Vérany, 1839)
Ommastrephes caroli (Furtado, 1887)
Ommastrephes cylindraceus (d’Orbigny, 1835)
Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957
Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798)
Todaropsis eblanae (Ball, 1841)
Sthenoteuthis pteropus Steenstrup, 1855
Onychoteuthidae Onychoteuthidae indet.
Ancistroteuthis lichtensteinii (Férussac, 1835)
Onychoteuthis banksii (Leach, 1817)
Amanda Luna, 2021.

266

Onykia carriboea Lesueur, 1821
Onykia robsoni (Adam, 1962)
Walvisteuthis virilis Nesis & Nikitina, 1986
Pholidoteuthidae Pholidoteuthis massyae
Pyroteuthidae Pterygioteuthis gemmata Chun, 1908
Pterygioteuthis giardi Fischer, 1896
Pyroteuthis margaritifera (Rüppel, 1844)
Thysanoteuthidae Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857
Orden Octopoda Alloposidae Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861
Amphitretidae Amphitretus pelagicus Hoyle, 1885
Bolitaeninae indet.
Bolitaena pygmaea (Verrill, 1884)
Japetella diaphana Hoyle, 1885
Vitreledonella richardi Joubin, 1918
Argonautidae Argonauta argo Linnaeus, 1758
Argonauta hians Lightfoot, 1786
Bathypolypodidae Bathypolypodidae indet.
Bathypolypus arcticus (Prosch, 1849)
Bathypolypus bairdii (Verrill, 1873)
Bathypolypus ergasticus (Fischer & Fischer, 1892)
Bathypolypus sponsalis (Fischer & Fischer, 1892)
Bathypolypus valdiviae (Chun & Thiele, 1915)
Cirroteuthidae Cirrothauma sp.
Cirrothauma magna (Hoyle, 1885)
Cirrothauma murrayi Chun, 1911
Eledonidae Eledone sp.
Eledone caparti Adam, 1950

267
Anexos

Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798)
Eledone moschata (Lamarck, 1798)
Enteroctopodidae Enteroctopodidae indet.
Muusoctopus sp.
Muusoctopus fuscus (Taki, 1964)
Muusoctopus januarii (Hoyle, 1885)
Muusoctopus johnsonianus (Allcock et al., 2006)
Muusoctopus levis (Hoyle, 1885)
Megaleledonidae Graneledone verrucosa (Verril, 1881)
Octopodidae Octopodidae indet.
Octopus sp.
Amphioctopus burryi (Voss, 1950)
Callistoctopus macropus (Risso, 1826)
Macrotritopus defilippi (Verany, 1851)
Octopus salutii Vérany, 1836
Octopus vulgaris Cuvier, 1797
Pteroctopus tetracirrhus (delle Chiaje, 1830)
Scaeurgus unicirrhus (delle Chiaje, 1830)
Ocythoidae Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814
Opisthoteuthidae Opisthoteuthis sp.
Grimpoteuthis megaptera
Grimpoteuthis wuelkeri
Opisthoteuthis agassizii Rafinesque, 1814
Opisthoteuthis calypso Villanueva et al., 2002
Opisthoteuthis grimaldii (Joubin, 1903)
Opisthoteuthis massyae (Grimpe, 1920)
Tremoctopodidae Tremoctopus gelatus Thomas, 1977
Amanda Luna, 2021.

268

Tremoctopus violaceus delle Chiaje, 1830
Orden Sepioidea Sepiidae Sepia sp.
Sepia bertheloti d’Orbigny, 1835
Sepia elegans Blainville, 1827
Sepia elobyana Adam, 1941
Sepia hierredda Rang, 1835
Sepia officinalis Linnaeus, 1758
Sepia orbignyana Férussac, 1826
Sepiella ornata (Rang, 1837)
Sepiolidae Sepiolidae indet.
Rossiinae indet.
Austrorossia mastigophora (Chun, 1915)
Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844)
Neorossia c. caroli (Joubin, 1902)
Rondeletiola minor (Naef, 1912)
Rossia macrosoma (delle Chiaje, 1830)
Sepiola knudseni Adam, 1984
Sepiola rondeletii Leach, 1817
Stoloteuthis leucoptera (Verrill, 1878)
Orden Spirulida Spirulidae Spirula spirula (Linnaeus, 1758)
Orden Vampyromorpha Vampyroteuthidae Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903

269
Anexos
Anexo 7. Abreviaturas utilizadas para las especies en los análisis faunísticos, ordenados por
orden alfabético.
Especies Abreviaturas Especies Abreviaturas

Abralia veranyi Aver Octopoteuthis sicula Osic
Alloteuthis africana Aafr Octopus vulgaris Ovul
Alloteuthis subulata Asub Onychoteuthis banksii Oban
Ancistroteuthis lichtensteinii Alich Opisthoteuthis agassizii Oaga
Bathypolypus ergasticus Berg Pteroctopus tetracirrhus Ptet
Bathypolypus sponsalis Bspo Rondeletiola minor Rmin
Callistoctopus macropus Cmac Rossia macrosoma Rmac
Eledone cirrhosa Ecir Sepia bertheloti Sber
Eledone moschata Emos Sepia elobyana Selo
Galiteuthis armata Garm Sepia hierredda Shie
Haliphron atlanticus Hatl Sepia officinalis Soff
Heteroteuthis dispar Hdis Sepia orbignyana Sorb
Histioteuthis reversa Hrev Sepiella ornata Sorn
Illex coindetii Icoi Sepietta oweniana Sowe
Liocranchia reinhardti Lrei Sepiola atlantica Satl
Loligo vulgaris Lvul Todarodes sagittatus Tsag
Macrotritopus defilippi Mdef Todaropsis eblanae Tebl
Muusoctopus januarii Mjan Vampyroteuthis infernalis Vinf
Neorossia caroli Ncar Vitreledonella richardi Vric
Octopoteuthis megaptera Omeg
Amanda Luna, 2021.
270
PUBLICACIONES GENERADAS POR ESTA

TESIS.
Los resultados taxonómicos de esta tesis se han publicado en forma de artículo

científico con el título “A Review of Cephalopods (Phylum: Mollusca) of the Canary
Current Large Marine Ecosystem (Central-East Atlantic, African Coast)” en la revista
Journal of Marine Biological Association of United Kingdom. Como autores de este
artículo se encuentran Amanda Luna, Francisco Rocha y Catalina Perales-Raya, 2021.
Los resultados biogeográficos están siendo revisados para su próxima publicación
en forma de artículo científico con el título “African cephalopods distribution and
biogeography in the Canary Current Large Marine Ecosystem (CCLME)” en la revista
Journal of Biogeography. Como autores de este artículo se encuentran Amanda Luna,
Francisco Rocha y Ana Ramos, 2021.
Los resultados ecológicos están siendo revisados para su próxima publicación en
forma de artículo científico con el título “Diversity and assemblages of Cephalopods in
the Canary Current upwelling ecosystem (Northwest Africa)” en la revista Deep-Sea
Research Part I. Como autores de este artículo se encuentran Amanda Luna, Ana Ramos
y Francisco Rocha, 2021.
A continuación, se adjunta el artículo publicado:
276
Journal of the Marine A review of cephalopods (Phylum: Mollusca) of
Biological Association of the
United Kingdom the Canary Current Large Marine Ecosystem
(Central-East Atlantic, African coast)
cambridge.org/mbi
Amanda Luna1,2 , Francisco Rocha1 and Catalina Perales-Raya2
1
Departamento de Ecología y Biología Animal, Universidade de Vigo and Centro de Investigación Mariña, BA2,
Review Edificio Ciencias Experimentales, Campus de Vigo, As Lagoas, Marcosende, 36310, Vigo, Spain and 2Instituto
Español de Oceanografía (IEO), Centro Oceanográfico de Canarias, Vía Espaldón, Dársena Pesquera PCL, 8, 38180,
Cite this article: Luna A, Rocha F, Perales- Santa Cruz de Tenerife, Spain
Raya C (2021). A review of cephalopods
(Phylum: Mollusca) of the Canary Current
Abstract
Large Marine Ecosystem (Central-East Atlantic,
African coast). Journal of the Marine Biological An extensive review of cephalopod fauna in the Central and North Atlantic coast of Africa was
Association of the United Kingdom 1–25. performed based on material collected during 10 research cruises in these waters. In the Canary
https://doi.org/10.1017/S0025315420001356
Current Large Marine Ecosystem (CCLME) area, a total of 378,377 cephalopod specimens was
Received: 13 August 2020 collected from 1247 bottom trawl stations. Of those specimens, 300 were sampled for subse-
Revised: 9 December 2020 quent identification in the laboratory and found to belong to 65 different species and 23 fam-
Accepted: 21 December 2020 ilies. After an exhaustive review of the existing literature on the cephalopods and new data
obtained from the surveys, an updated checklist of 138 species was generated for the
Key words:
Atlantic Ocean; bathymetric distribution; CCLME area. Our knowledge of the known geographic distribution ranges of several species
CCLME; Cephalopoda; geographic distribution; has been expanded: Muusoctopus januarii has been cited from Guinea–Bissau waters, passing
North-west Africa through Western Sahara, to Morocco waters for the first time; Lepidoteuthis grimaldii and
Octopus salutii have been sighted off Morocco waters for the first time; Austrorossia mastigo-
Author for correspondence:
Amanda Luna, E-mail: amluna@uvigo.es phora, Abralia (Heterabralia) siedleckyi, Abralia (Pygmabralia) redfieldi and Sepiola atlantica
have been cited off Western Sahara waters for the first time; Magnoteuthis magna, Abralia
(Asteroteuthis) veranyi and Octopoteuthis megaptera have been cited off Moroccan and
Western Sahara waters for the first time; Ancistroteuthis lichtensteinii, Opisthoteuthis grimaldii,
Onykia robsoni, Muusoctopus levis and Bathypolypus valdiviae have been cited in the Guinea–
Bissau coast for the first time; the northern geographic limit of Bathypolypus ergasticus has been
expanded to Morocco, Western Sahara and Mauritania and southward to Guinea–Bissau
waters. The presence of Muusoctopus johnsonianus in Senegalese waters has been reported
for the first time. A Chtenopteryx sicula specimen was reported in Western Sahara waters. A
specimen belonging to the poorly known Cirrothauma murrayi species was found in South
Moroccan waters. Amphitretus pelagicus, a probably cosmopolitan species, has been reported
in the Western Sahara and Guinea–Bissau waters. Some species that were previously recorded
in the area, Sepia angulata, Sepia hieronis, Heteroteuthis dagamensis, Helicocranchia joubini and
Tremoctopus gelatus, were removed from the final checklist and considered to be not present in
the CCLME area. Cycloteuthis akimushkini was substituted with Cycloteuthis sirventi, its senior
synonym, in the final checklist. Similarly, Mastigoteuthis flammea and Mastigoteuthis grimaldii
were substituted with Mastigoteuthis agassizii.
Introduction
Cephalopods, as indicated by Landman et al. (2007), are an important component of marine
ecosystems worldwide. They are a well-defined class of Mollusca, and a diverse and highly
complex group (Jereb & Roper, 2005). The cephalopod fauna in the North-west African region
© The Author(s), 2021. Published by includes species that are widely distributed and of high commercial value as fisheries resources
Cambridge University Press on behalf of (Grant et al., 1981; Rocha & Cheikh, 2015; Rocha et al., 2017).
Marine Biological Association of the United
The Canary Current Large Marine Ecosystem (CCLME) is one of the four major marine
Kingdom. This is an Open Access article,
distributed under the terms of the Creative upwelling systems worldwide and the third concerning primary productivity (Valdés &
Commons Attribution licence (http://creative Déniz-González, 2015). In addition, the CCLME supports the largest fisheries of the
commons.org/licenses/by/4.0/), which permits African coast. It has an annual fisheries production of ∼2–3 million tons (Valdés &
unrestricted re-use, distribution, and Déniz-González, 2015), including squids, cuttlefishes and octopuses. Thus, one of the most
reproduction in any medium, provided the
original work is properly cited.
important cephalopod fisheries in the Atlantic Ocean has been developed in its waters, with
catches that reach 80,000–120,000 tons per year. Octopuses exported globally under the
name Octopus vulgaris Cuvier, 1797, currently considered part of the O. vulgaris species com-
plex (Amor et al., 2017), have been experiencing a high exploitation level since the end of the
1960s in the Cape Blanc area (Inejih et al., 1995). Today, the individuals found in this area are
assigned to O. vulgaris sensu stricto (s. s.), that occurs in the Mediterranean and along the west
coast of Africa in the FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations) area 34
(Amor et al., 2017; Sauer et al., 2019; Avendaño et al., 2020). Currently, two species of the O.
vulgaris species complex are identified in the CCLME area: O. vulgaris (s. s.) and O. vulgaris
type III, distributed in FAO area 47 (south-western Africa; Sauer et al., 2019; Avendaño et al.,
2020). It is difficult to assess the percentage of octopus in catches off Mauritania, Senegal and
The Gambia due to massive under-reporting, lack of records and illegal fishing activities in this
Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 37.13.174.57, on 13 Apr 2021 at 13:22:36, subject to the Cambridge Core terms of use, available at
https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1017/S0025315420001356
2 Amanda Luna et al.
region (Belhabib et al., 2012). However, it is still the most mainly L. vulgaris, and Ommastrephidae Steenstrup, 1857 spe-
exploited group of species in Mauritanian waters, both by arti- cies) (Tandstad & Caramelo, 2011). These countries have difficul-
sanal and industrial fisheries (Faure et al., 2000; Jouffre et al., ties in regulating the effort or number of fishing captures, and it is
2002; Sauer et al., 2019). probable that most of these species are overexploited (FAO, 2019).
Although most of the cephalopod species with commercial Because of this lack of information in Senegal and The Gambia, it
value in the region have been well-studied, many aspects of the is clear that more prospective surveys and studies are needed to
systematics, biogeography and ecology of other cephalopod spe- not only understand cephalopod diversity but also other potential
cies in the CCLME area are practically unknown (Roeleveld, commercial species in the region.
1998; Hoving et al., 2014; Rocha et al., 2017). The cephalopod diversity in Guinean waters is poorly under-
The geographic distribution of many cephalopod species in stood. Two surveys by the R/V ‘Dr Fridtjof Nansen’ at the begin-
this area is unclear, uncertain or unknown because of the lack ning of the 21st century found only four cephalopod species: the
of both biodiversity and resource intensive studies. Some surveys cuttlefish Sepia hierredda Rang, 1835; squids Illex coindetii
of the West African coast were conducted, but the overall records (Vérany, 1839) and Todaropsis eblanae (Ball, 1841) and the
from the Guinea Gulf (Bayer et al., 1966; Villanueva et al., 2002) Lilliput longarm octopus, Macrotritopus defilippi (Verany,
and South Africa (Chun, 1910; Thiele, 1920) are scattered and 1851). Both cruise reports established that cephalopods contribu-
incomplete. ted only marginally to the total catch from this region (Huse et al.,
During the 19th and 20th centuries, several expeditions with 2006; Mehl et al., 2007).
interest in teuthological research were conducted along the Between 2004 and 2012, the Spanish Institute of Oceanography
North-west African coast: the Talisman (Fischer & Fischer, (IEO) and the Institute of Marine Research (IMR) of Norway con-
1892) and the Travailleur (Fischer & Joubin, 1906) surveys were ducted 12 multidisciplinary programmes along the North-west
conducted from the North-west African coast to Senegal. Thanks African margin in the waters off Morocco, Western Sahara,
to the two expeditions, 18 species (from six families) were added Mauritania, Senegal, The Gambia, Guinea–Bissau, Guinea, and
to the 49 species already known by then on the North-eastern Cabo Verde. In this intensive sampling programme for benthos,
Atlantic Ocean coasts (Fischer & Joubin, 1906). The Valdivia sur- quantitative data, environmental parameters of the water column
vey (Chun, 1910) was a deep-water exploration of the North-east and seabed, an extended collection of wildlife specimens (both
Atlantic and the Indian Ocean, and a total of 52 cephalopod spe- pelagic and benthic) and databases that were only partially studied
cies from 19 families were reported. The Princesse Alice and were obtained. Their study will allow us to acquire a more com-
Hirondelle II surveys (Joubin, 1900, 1920; Joubin & Grimaldi, plete view on cephalopod biodiversity, composition and distribu-
1924) found 55 cephalopod species in 16 families from the tion in the coast of Africa and information on the ecosystems
Mediterranean Sea to Azores Island, including Morocco and and natural marine resources of the area.
Canary Islands; the Michael Sars survey (Murray & Hjort, 1912) In the technical reports of these CCLME surveys in 2011 and
explored the North Atlantic and found 45 cephalopod species 2012 (Krakstad et al., 2011, 2012) which included the EEZ
from 18 different families. In 2017, a review of marine biodiversity (exclusive economic zone) of seven countries – Cape Verde,
in the Eastern Central Atlantic (Polidoro et al., 2017) reported a Guinea, Guinea–Bissau, Senegal, The Gambia, Mauritania and
total of 114 cephalopod species from 33 families in the area. Morocco – the following 12 cephalopod species were reported:
Many studies have been conducted in Moroccan and Western Alloteuthis africana Adam, 1950, Octopoteuthis megaptera
Sahara waters because of the importance of their fisheries. The (Verrill, 1885), Opisthoteuthis agassizii Verrill, 1883, I. coindetii
Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC, Spain) and T. eblanae; cuttlefishes Sepia elegans Blainville, 1827, Sepia
(Allué et al., 1977) and FAO species identification sheets hieronis (Robson, 1924), S. hierredda, S. officinalis, Sepia
(Fischer et al., 1981; Guerra et al., 2014), which cover the orbignyana Férussac, 1826 and Sepiella ornata (Rang, 1837) and
CECAF 34 area (from the Strait of Gibraltar to Angola) are the common octopus, O. vulgaris.
good examples. The Atlantic waters of Morocco are important Additionally, several taxonomic studies on cephalopods, includ-
for cephalopod trawl fisheries (Suda et al., 1996; ARVI, 2013). ing species present in the CCLME area, have been performed.
Especially, the common octopus (O. vulgaris) has been the subject These monographic publications include the genus Enoploteuthis
of an important industrial fishery that has used several freezer d’Orbigny, 1842 (Roper, 1966; Young & Harman, 1998), families
fleets since the 1960s to capture cuttlefish (Sepia officinalis Joubiniteuthidae Naef, 1922 and Cycloteuthidae Naef, 1923 in
Linnaeus, 1758) and squid (Loligo vulgaris Lamarck, 1798), as the North Atlantic (Young & Roper, 1969a, 1969b) and the
well as octopus (ARVI, 2013). subfamily Rossiinae Appellöf, 1898 (Boletzky, 1971). Cephalopod
The coast of Mauritania supports important cephalopod fish- species of interest to fisheries in the area have been reported in
eries (Inejih et al., 1995; Faure et al., 2000; Jouffre et al., 2002; the identification sheets for zone 34 of the Fishery Committee
Belhabib et al., 2012; Sauer et al., 2019). Based on previous pub- for the Eastern Central Atlantic (CECAF, FAO; Allué et al.,
lications on cephalopods in the Atlantic (Roper et al., 1984; Nesis, 1977; Guerra et al., 2014). Finally, other specific publications on
1987; Mangold, 1998; Jereb & Roper, 2005, 2010; Jereb et al., cephalopods can be found for the oceanic squids Sthenoteuthis
2013; Guerra et al., 2014) and research surveys in the area pteropus (Steenstrup, 1855) in the Atlantic Ocean (Zuyev et al.,
(Hernández-González et al., 2006, 2008; Hernández-González, 2002), Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895 in the Canary Islands
2007; Ramos et al., 2017; Rocha et al., 2017), a total of 132 ceph- (Escánez et al., 2017) and families Histioteuthidae Verrill, 1881,
alopod species belonging to 39 families have been reported from Cranchiidae Prosch, 1847 and Octopodidae d’Orbigny, 1840 in
Mauritanian waters. the Azores Islands (Gomes-Pereira et al., 2016).
There is no available information on cephalopod diversity and In this review, we focused on the taxonomic study of the ceph-
biology in Senegalese and Gambian waters (like several other alopod collections obtained from the water off Morocco, Western
countries in the area), except for the most important commercial Sahara and Guinea–Bissau during the Spanish programmes
species (Gulland & García, 1984; Caverivière et al., 1999; Darboe (2004–2008) as well as those collected during the two regional
& Mendy, 2002; Diallo et al., 2002; Tandstad & Caramelo, 2011; programmes of FAO, CCLME–2011 and CCLME–2012, in the
FAO, 2019). There is limited information on cuttlefishes (mainly Strait of Gibraltar and that border Sierra Leone. These collections
S. officinalis), bobtail squids (Sepiolidae Leach, 1817), octopuses represent an exceptional source of information that will provide a
(mainly O. vulgaris) and squids (Loliginidae Lesueur, 1821, global view of the biodiversity, composition and distribution of
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 3
Table 1. Summary of the characteristics and main objectives of the studied surveys
No. of Bathymetric
Survey Geographic area Trawls range (m) Objective
Maroc–0411 North Morocco 93 500–2000 Prospecting of the deep-sea demersal resources

Maroc–0511 South Morocco 95 500–2000 Prospecting of the deep-sea demersal resources
Maroc–0611 Western Sahara 100 200–2000 Prospecting of the deep-sea demersal resources
Maurit–1107 Mauritania 77 400–2000 Prospecting of the deep-sea demersal resources
Maurit–0811 Mauritania 99 80–2000 Study of the deep-sea demersal resources and ecosystems
Bissau–0811 Guinea–Bissau 100 20–1000 Evaluation of the demersal resources
CCLME–1110 North-west Africa 269 20–900 Evaluation of pelagic and demersal resources and study of the
(Guinea–Morocco) ecosystems
CCLME–1205 North-west Africa 301 20–900 Evaluation of pelagic and demersal resources and study of the
(Guinea–Morocco) ecosystems
cephalopods from the North-west coast of Africa. In addition to Vigo (Faculty of Marine Sciences). With regard to the four
specimen identification, inventory and characterization of the Maurit surveys, this study is complementary to the previous
teuthological fauna of the North-west African coast at the regional one performed by Rocha et al. (2017).
level were performed. Special emphasis was placed on the study of
the less-known species and those whose known distributional
ranges have been expanded by this study. Taxonomic analysis
The study was performed at the University of Vigo (Vigo, Spain)
and the Spanish Institute of Oceanography of the Canary Islands
Materials and methods (Tenerife, Spain). The specimens identified in the present paper
were those preserved for later study during the surveys because
The surveys
it was not possible to identify them soon after capture (except
The specimens were obtained during 10 bottom trawl surveys for the specimens from Bissau–0810 which were previously iden-
developed between 2004 and 2012 by the IEO of Spain and the tified on board and already thoroughly checked in the laboratory).
IMR of Norway. These surveys (Table 1) were part of the Identification included morphological analyses of each specimen.
EcoAfrik project (Biodiversity of benthic ecosystems of Africa) The specimens were preserved during the campaigns in 4% for-
by the IEO, within the programme of study of African fishery malin in seawater. Upon examination, the preservative was
resources (CECAF, Committee for Eastern Central Atlantic replaced by successive washings in fresh water and ethyl alcohol
Fisheries). Waters of the shelf and continental slope were explored at different increasing concentrations (25–40–70%), until its
by the Spanish R/V ‘Vizconde de Eza’ and Norwegian ‘Dr Fridtjof final conservation in 70–80% alcohol in fresh water. The deterio-
Nansen’ vessels, from the Strait of Gibraltar in Moroccan waters rated specimens were kept in 4–7% formalin. The individuals
(∼36°N) to the northern border of Sierra Leone waters (9°N), were identified using their external taxonomic characters and
and the EEZ of seven countries (Morocco, Western Sahara, morphometry. For taxonomic identification to the genus and spe-
Mauritania, Senegal, The Gambia, Guinea–Bissau and Guinea), cies levels, cephalopod descriptions and taxonomic keys published
to evaluate the pelagic and demersal resources and reference by Robson (1929, 1932), Nesis (1987), Guerra (1992), Okutani &
the state of the ecosystem at the regional level (Krakstad et al., Clarke (1992), Bello (1995, 2013, 2015), Muus (2002), Gleadall
2011, 2012) between 20 and 2000 m. Maroc surveys were con- (2004), Jereb & Roper (2005, 2010), Allcock et al. (2006),
ducted in Morocco and Western Sahara waters (Ramos et al., Bolstad (2010), Gleadall et al. (2010), Jereb et al. (2013), Guerra
2005; Hernández-González et al., 2006), Maurit surveys in et al. (2014) and Bolstad et al. (2018) were used. The specimens
Mauritanian waters (Hernández-González et al., 2006, 2008; in poor condition were identified by their mandibles or internal
Hernández-González, 2007; Ramos et al., 2017), Bissau–0810 sur- shells using specific literature (Voss, 1956; Roper, 1966;
vey was conducted in Guinea–Bissau waters (García-Isarch et al., Lipinski, 1983; Clarke, 1986; Pérez-Gándaras, 1986; Guerra
2009), and the two FAO regional surveys (CCLME surveys) were et al., 2001; Lu & Ickeringill, 2002; Xavier & Cherel, 2009;
conducted across the CCLME region between the Strait of Bolstad, 2010). We also consulted websites that specialize in tax-
Gibraltar and the waters of the border between Guinea and onomy, for example, World Register of Marine Species (WoRMS),
Sierra Leone. Information about the surveys is available in Table 1. Tree of Life (ToL), Encyclopedia of Life (EOL) and Global
The trawls used in the surveys were a commercial trawl (Lofoten Biodiversity Information Facility (GBIF). The classification by
type) for Maroc and Maurit surveys (Hernández-González et al., Young et al. (2019), available on the ToL website, was followed
2006), a commercial Conakry cod-end type trawl for Bissau– for the taxonomic classification of the specimens. The recommen-
0810 (García-Isarch et al., 2009), and a Gisund super bottom dations of Roper & Voss (1983) were taken into account for the
trawl for the regional CCLME surveys (Krakstad et al., 2011, 2012). measurement, indexing and characterization of the specimens.
As a result, quantitative data from 1298 sampling stations The lesser-known species and those whose range of distribution
(Figure 1) were obtained and an important collection of has been extended were also described using the guidelines pro-
cephalopods was preserved, which have been deposited in the vided by Roper & Voss (1983). Photographs of the fresh speci-
Reference Collections of the IEO of the Canary Islands and mens taken during the surveys were used to determine their
Málaga, and the Cephalopod Laboratory of the University of colouration patterns and general appearance. Then, each species
Fig. 1. Map of CCLME campaign stations. In dark grey,

the stations carried out by the IEO campaigns (Maroc,
Maurit and Bissau); in light grey, the regional cam-
paigns of the CCLME (CCLME). The isobaths of −1000 m
and −2000 m of the Atlantic margin are shown.
was re-tagged, and their peculiar identification characters were information by survey (zone, numerosity of taxa examined, spe-
photographed. Finally, after an exhaustive review of the existing cies and families), and Table 4 the number of species and families
literature on cephalopods, an updated checklist for the species by cephalopod order. The presence/absence of each species is
recorded in the study area was generated. listed by countries in the area (Table 2).
Of 193 specimens collected from Moroccan waters, 52 species
belonging to 23 families were identified: two species in the order
Results Myopsida Naef, 1916 (3.8% of the total species from Moroccan
waters), 21 from Oegopsida Orbigny, 1845 (40.4%), seven species
The cephalopods in the CCLME region from Sepiolida Keferstein, 1866 (13.3%), three from Sepiidae
After an exhaustive review of the existing cephalopod literature Keferstein, 1866 (5.7%), 17 species (32.7%) from Octopoda
and new data obtained from the surveys, an updated checklist Leach, 1818 and one species from Spirulida Haeckel, 1896
of 138 species for the CCLME area was generated (Table 2). We (1.9%). The families with the largest number of species found in
have documented the geographic ranges of a total of 23 species, Moroccan waters were Octopodidae, with five species (9.6% of
and seven others were removed from the initial list because the total), followed by Histioteuthidae, with four species (7.7%).
their presence is uncertain in the area or changes in the informa- Guerra et al. (2014) reported 88 cephalopod species in
tion on their taxonomy or distribution have occurred. Moroccan waters that were classified into 30 families and six
In the CCLME area, a total of 378,377 cephalopod specimens orders. In the checklist for Moroccan waters, three newly reported
were collected from 1247 trawl stations (Table 1). From the 300 cephalopod families (Mastigoteuthidae, Lepidoteuthidae and
specimens preserved for posterior identification, we found 65 dif- Enteroctopodidae) and 15 new species have been included: one
ferent species in 23 families. Table 3 includes the specimen in the order Sepiolida (Austrorossia mastigophora (Chun, 1915)),
Table 2. Checklist of all specimens recorded and found in the CCLME area, arranged alphabetically by order and family
Species Cited Found (this study)
ORDER: MYOPSIDA Naef, 1916

FAMILY LOLIGINIDAE Lesueur, 1821
Afrololigo mercatoris (Adam, 1941) Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Sa Bi
Alloteuthis africana Adam, 1950 Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Sa Bi, Ma, Se, Sa
Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) Mo, Ma
Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798) All Sa, Ma, Bi
Loligo forbesii Steenstrup, 1856 Se, Ma, Sa, Mo
Loligo vulgaris Lamarck, 1798 All
ORDER: UNCERTAIN
SUPERFAMILY BATHYTEUTHOIDEA Vecchione, Young & Sweeney, 2004
FAMILY BATHYTEUTHIDAE Pfeffer, 1900
Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885 Ma? Mo
FAMILY CHTENOPTERYGIDAE Grimpe, 1922
Chtenopteryx sicula (Verany, 1851) All Mo, Sa
ORDER OEGOPSIDA d’Orbigny, 1845
FAMILY ANCISTROCHEIRIDAE Pfeffer, 1912
Ancistrocheirus lesueurii (d’Orbigny, 1842) All
FAMILY BRACHIOTEUTHIDAE Pfeffer, 1908
Brachioteuthis picta Chun, 1910 Ma
Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) Ma
FAMILY CHIROTEUTHIDAE Gray, 1849
Chiroteuthis veranii (Férussac, 1834) All Ma, Mo, Sa
Grimalditeuthis bonplandi (Verany, 1839) Mad, CV, Ma
Planctoteuthis danae (Joubin, 1931) Bi, Ga, Se, Ma, Sa, Mo
Planctoteuthis exophthalmica (Chun, 1908) EAtl, Mad
FAMILY CRANCHIIDAE Prosch, 1847
SUBFAMILY CRANCHIINAE Pfeffer, 1912
Cranchia scabra Leach, 1817 Ma
Leachia atlantica (Degner, 1925) Se, Ma, Sa, Mo
Liocranchia reinhardtii (Steenstrup, 1856) All Ma, Mo, Sa, Se
SUBFAMILY TAONIINAE Pfeffer, 1912
Bathothauma lyromma Chun, 1906 Ma
Egea inermis Joubin, 1933 Ma
Galiteuthis armata Joubin, 1898 All Ma, Mo, Sa
Helicocranchia pfefferi Massy, 1907 Ma
Liguriella podophthalma Issel, 1908 Ma
Megalocranchia oceanica (Voss, 1960) Ma
Sandalops melancholicus Chun, 1906 Ma
Taonius pavo (Lesueur, 1821) Ma Se, Ma
Teuthowenia maculata (Leach, 1817) Gui, Bi, Ga, Se, Ma Ma
FAMILY CYCLOTEUTHIDAE Naef, 1923
Cycloteuthis sirventi Joubin, 1919 Ma
Discoteuthis discus Young & Roper, 1969 Ma
Discoteuthis laciniosa Young & Roper, 1969 Ma
FAMILY ENOPLOTEUTHIDAE Pfeffer, 1900
Abralia (Pygmabralia) redfieldi Voss, 1955 Bi, Se Sa
(Continued )
Table 2. (Continued.)
Abralia (Heterabralia) siedleckyi Lipinski, 1983 Ma Sa

Abralia (Asteroteuthis) veranyi Rüppel, 1844 Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Mad Ma, Bi, Se, Sa, Mo
Abraliopsis atlantica Nesis, 1982 Ma
Abraliopsis morisii (Verany, 1839) All Sa
Enoploteuthis anapsis Roper, 1964 All
Enoploteuthis leptura (Leach, 1817) All
FAMILY HISTIOTEUTHIDAE (Verrill, 1881)
Histioteuthis bonnellii (Ferussac, 1834) All
Histioteuthis celetaria celataria (Voss, 1960) Az, Mad, Ma
Histioteuthis corona corona (Voss & Voss, 1962) All Ma, Mo, Se
Histioteuthis meleagroteuthis (Chun, 1910) Bi, Ma, Mo, Mad, Can Mo
Histioteuthis reversa (Verrill, 1880) All Ma, Mo, Se, Bi
Stigmatoteuthis arcturi Robson, 1948 All Mo
FAMILY JOUBINITEUTHIDAE Naef, 1922
Joubiniteuthis portieri (Joubin, 1916) All
FAMILY LEPIDOTEUTHIDAE Pfeffer, 1912
Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895 Ma, Mad, Az, Can Mo
FAMILY LYCOTEUTHIDAE Pfeffer, 1908
SUBFAMILY LAMPADIOTEUTHINAE Berry, 1916
Lampadioteuthis megaleia Berry, 1916 CV, Ma, Mo
SUBFAMILY LYCOTEUTHINAE Pfeffer, 1908
Selenoteuthis scintillans Voss, 1959 Ma, Mo, Can
FAMILY MAGNAPINNIDAE Vecchione & Young, 1998
Magnapinna talismani (Fisher & Joubin, 1906) Ma, Az, CV
FAMILY MASTIGOTEUTHIDAE Verrill, 1881
Echinoteuthis atlantica (Joubin, 1933) Tr Atl, Ma
Echinoteuthis danae Joubin, 1933 Tr Atl, Ma
Magnoteuthis magna (Joubin, 1913) Tr Atl, Ma Mo, Sa
Mastigopsis hjorti (Chun, 1913) GuiG, Mad
Mastigoteuthis agassizii Verrill, 1881 Mad, Can, Ma Ma
FAMILY NEOTEUTHIDAE Naef, 1921
Neoteuthis thielei Naef, 1921 All
FAMILY OCTOPOTEUTHIDAE Berry, 1912
Octopoteuthis danae Joubin, 1931 Bi, Se, Ma
Octopoteuthis megaptera (Verrill, 1885) Ma, Nam Ma, Mo, Sa, Se
Octopoteuthis rugosa Clarke, 1980 Ma, Mo, Nam
Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844 Se, Ma, Az Ma
Taningia danae Joubin, 1931 All
FAMILY OMMASTREPHIDAE Steenstrup, 1857
SUBFAMILY ILLICINAE Posselt, 1891
Illex coindetii (Vérany, 1839) All, Nam Bi, Ma, Sa, Se
SUBFAMILY OMMASTREPHINAE Posselt, 1891
Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802) Ma
Ommastrephes cylindraceus (d’Orbigny, 1835) Ma
Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957 Gui, Bi, Ga, Se, Ma, Nam, SAf Bi
Sthenoteuthis pteropus Steenstrup, 1855 Ma
(Continued )
SUBFAMILY TODARODINAE Adam, 1960

Todaropsis eblanae (Ball, 1841) All Bi, Sa
Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) All Mo
FAMILY ONYCHOTEUTHIDAE Gray, 1849
Ancistroteuthis lichtensteinii (Férussac, 1835) All Bi, Mo, Sa
Onychoteuthis banksii (Leach, 1817) All
Onykia carriboea Lesueur, 1821 CAtl, SAf
Onykia robsoni (Adam, 1962) South Atlantic Bi
Walvisteuthis virilis Nesis & Nikitina, 1986 South Atlantic, Ma
FAMILY PHOLIDOTEUTHIDAE Voss, 1956
Pholidoteuthis massyae (Pfeffer, 1912) South Atlantic
FAMILY PYROTEUTHIDAE Pfeffer, 1912
Pterygioteuthis gemmata Chun, 1908 Bi, Ma, Mo, GGui, Nam, SAf
Pterygioteuthis giardi H. Fischer, 1896 All Mo
Pyroteuthis margaritifera (Rüppel, 1844) Ma, Mo, Mad, Can Mo
FAMILY THYSANOTEUTHIDAE Keferstein, 1866
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 All
ORDER OCTOPODA Leach, 1818
SUBORDER CIRRATA Grimpe, 1916
FAMILY CIRROTEUTHIDAE Keferstein, 1866
Cirrothauma magna (Hoyle, 1885) Ma, CV
Cirrothauma murrayi Chun, 1911 Mo Mo
FAMILY OPISTHOTEUTHIDAE Verrill, 1896
Opisthoteuthis agassizii Verrill, 1883 NW Atl, Ma? Ma?
Opisthoteuthis calypso Villanueva et al., 2002 All Sa, Mo
Opisthoteuthis grimaldii (Joubin, 1903) Az, Ma, Mo Bi, Mo
Opisthoteuthis massyae (Grimpe, 1920) All Sa
FAMILY GRIMPOTEUTHIDAE O’Shea, 1999
Grimpoteuthis megaptera (Verrill, 1885) CAtl
Grimpoteuthis wuelkeri (Grimpe, 1920) Mo
SUBORDER INCIRRATA Grimpe 1916
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861 All Bi, Ma
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861 All Bi, Ma, Sa
FAMILY AMPHITRETIDAE Hoyle, 1885
SUBFAMILY BOLITAENINAE Chun, 1911
Bolitaena pygmaea (A. E. Verrill, 1884) All
Japetella diaphana Hoyle, 1885 All Mo
SUBFAMILY VITRELEDONELLINAE Robson, 1932
Vitreledonella richardi Joubin, 1918 All Ma, Ga
FAMILY ARGONAUTIDAE Tryon, 1879
Argonauta argo Linnaeus, 1758 All, Az, Mad, SAf
Argonauta hians Lightfoot, 1786 All
FAMILY OCTOPODIDAE d’Orbigny, 1839
Amphioctopus burryi (Voss, 1950) All, Can, CV
(Continued )
Callistoctopus macropus (Risso, 1826) All Mo, Se

Macrotritopus defilippi (Verany, 1851) All, CV Ma, Mo, Sa
Octopus vulgaris Cuvier, 1797 All, CV Bi
Octopus salutii Vérany, 1836 Port, Med Mo
Pteroctopus tetracirrhus (delle Chiaje, 1830) All Bi, Ma, Mo, Sa
Scaeurgus unicirrhus (delle Chiaje, 1830) All, Nam Mo
FAMILY ELEDONIDAE Grimpe, 1921
Eledone caparti Adam, 1950 Ma, Se, Ga, Bi, Gui Bi, Se
Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) Mo, Can Mo
Eledone moschata (Lamarck, 1798) Mo Mo
FAMILY BATHYPOLYPODIDAE Robson, 1932
Bathypolypus arcticus (Prosch, 1849) Ma
Bathypolypus bairdii (Verrill, 1873) Ma Ma
Bathypolypus ergasticus (P. Fischer & H. Fischer, 1892) Se, Ma, Mo Bi, Ma, Mo, Sa
Bathypolypus sponsalis (P. Fischer & H. Fischer, 1892) CV, Se, Ma, Sa, Mo Mo, Sa, Ma
Bathypolypus valdiviae (Chun & Thiele, 1915) Nam to SAf Bi, Ma
FAMILY MEGALELEDONIDAE Taki, 1961
Graneledone verrucosa (A. E. Verril, 1881) Ma, Se
FAMILY ENTEROCTOPODIDAE Strugnell et al., 2013
Muusoctopus fuscus (Taki, 1964) Jap, Ma Mo, Se
Muusoctopus januarii (Hoyle, 1885) Nam?, Ma Bi, Ma, Mo, Sa
Muusoctopus johnsonianus (Allcock et al., 2006) UK, W Atl Se
Muusoctopus levis (Hoyle, 1885) Austr Bi
FAMILY OCYTHOIDAE Gray, 1849
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814 All, Ma?, Nam, SAf
FAMILY TREMOCTOPODIDAE Tryon, 1879
Tremoctopus gelatus Thomas, 1977 Ma?, Az
Tremoctopus violaceus delle Chiaje, 1830 All
ORDER: SEPIOIDEA Naef, 1916
SUBORDER: SEPIIDA Keferstein, 1866
FAMILY SEPIIDAE Keferstein, 1866
Sepia bertheloti d’Orbigny, 1835 All Bi
Sepia elegans Blainville, 1827 All Bi, Sa
Sepia elobyana Adam, 1941 Gui, Bi, Ga, Se, Ma
Sepia hieronis (Robson, 1924) Gui
Sepia hierredda Rang, 1835 Gui, Bi, Ga, Se, Ma Bi, Gui
Sepia officinalis Linnaeus, 1758 Se, Ma, Mo
Sepia orbignyana Férussac, 1826 All Ma, Mo, Sa
Sepiella ornata (Rang, 1837) Ma, Se, Ga, Bi, Gui Bi, Gui, Se
FAMILY SEPIOLIDAE Leach, 1817
SUBFAMILY ROSSIINAE Appellöf, 1898
Austrorossia mastigophora (Chun, 1915) Ma (?), Gui Sa
Neorossia caroli caroli (Joubin, 1902) All Bi, Ma, Mo, Sa
Rossia macrosoma (delle Chiaje, 1830) All Ma, Mo
SUBFAMILY SEPIOLINAE Appellöf, 1898
Rondeletiola minor (Naef, 1912) All Bi, Sa, Mo
(Continued )
Sepietta oweniana (d’Orbigny, 1839–1841) Se, Ma, Mo, Sa, Mad Ma, Sa
Sepiola atlantica d’Orbigny, 1845 Mo Sa, Mo
Sepiola knudseni Adam, 1984 Gui, Se, Ma, Ca
Sepiola rondeletii Leach, 1817 Se, Ma, Mo
SUBFAMILY HETEROTEUTHINAE Appellöf, 1898
Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844) Bi, Ma, Mo, Sa Mo, Sa
Stoloteuthis leucoptera (Verrill, 1878) Nam
ORDER: SPIRULIDA Stolley, 1919
FAMILY SPIRULIDAE Owen, 1836
Spirula spirula (Linnaeus, 1758) All Mo, Sa
ORDER: VAMPYROMORPHIDA Pickford, 1939
FAMILY VAMPYROTEUTHIDAE Thiele, 1915
Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903 All Ma
All, CCLME area; Austr, Australia; Az, Azores Islands; Bi, Guinea–Bissau; Can, Canary Islands; CAtl, Central Atlantic; Cosm Temp, Cosmopolitan temperate; CV, Cabo Verde Islands; EAtl, Eastern
Atlantic; Ga, Gambia; Gui, Guinea; GuiG, Guinea Gulf; Jap, Japan; Ma, Mauritania; Mad, Madeira Islands; Med, Mediterranean; Mo, Morocco; Nam, Namibia; NW Atl, North-western Atlantic;
Port, Portugal; Sa, Western Sahara; SAf, South Africa; Se, Senegal.
Table 3. Number of examined specimens (N), species and families identified by M. fuscus; M. januarii; O. salutii; Scaeurgus unicirrhus (Delle
survey and zone Chiaje, 1830) and Opisthoteuthis agassizii?).
No. No. In waters off Senegal, 13 species belonging to 10 families were
Survey Zone N Species Families caught during the cruises (Tables 2 and 3): one in the orders
Sepiida and Myopsida (7.7%), seven in the order Oegopsida
Maroc–0411 North Morocco 11 10 6 (53.8%) and four in the order Octopoda (30.8%). Thus, families
Maroc–0511 South Morocco 38 23 16 with the greatest number of species found in Senegalese waters
were Histioteuthidae, Cranchiidae and Enteroctopodidae Strugnell,
Maroc–0611 Western Sahara 65 30 17
Norman, Vecchione, Guzik & Allcock 2013, with two species each
Total MAROC 114 36 21 and 15.4% of the total Senegalese species. Taking O. vulgaris into
Bissau–0810 Guinea–Bissau 43 22 12 account, a total of 14 cephalopod species from 10 families are the
total number of cephalopods known in Senegalese waters.
CCLME–1110 North Morocco 7 3 2
The Gambia has no specific cephalopod literature. The only
South Morocco 3 2 2 available information was derived from fisheries data on octopuses
Western Sahara 18 5 4 NEI (Not Elsewhere Included: Octopodidae, with maximum atten-
tion to O. vulgaris), cuttlefish (Sepia spp.; overall, S. officinalis),
North Senegal 4 2 2
bobtail squids NEI (Sepiolidae) and various squids NEI
Guinea–Bissau 6 2 2 (Loliginidae; overall, L. vulgaris and Ommastrephidae) (Darboe
Total CCLME–1110 38 12 6 & Mendy, 2002; Tandstad & Caramelo, 2011; FAO, 2019). In the
Gambia waters, only one species was collected: Vitreledonella
CCLME–1205 North Morocco 27 13 8
richardi Joubin, 1918, belonging to the family Amphitretidae
South Morocco 1 1 1 Hoyle, 1885 (Table 2), with two specimens. With the addition of
Western Sahara 37 6 3 V. richardi to the Gambia fauna, a total of four cephalopod species
have been identified in these waters (O. vulgaris, S. officinalis,
North Senegal 15 8 6
L. vulgaris and V. richardi) (Table 3).
Gambia 2 1 1 In Guinea–Bissau waters, to date, a total of 13 cephalopod
South Senegal 14 7 6 species in five families had been reported (Pereira, 1993; Huse
et al., 2006; Mehl et al., 2007; Barri, 2008; Heileman, 2009;
Fernández-Caballero, 2014; FAO, 2019). Guerra et al. (2014)
Guinea 3 2 1 reported six cephalopod species specifically in Guinea–Bissau
Total CCLME–1205 105 28 15 waters that were classified into five families and two orders. In add-
ition, in the same work, another 74 species, belonging to 24 families
Total 300 65 23 in five orders, seems to be close in distribution to Guinea–Bissau
waters, and they could be present here. In the present work,
specimens of 25 species belonging to 14 families have been ana-
seven in the order Oegopsida (Abralia (Heterabralia) siedleckyi; lysed. Four species (16.0%) correspond to the order Sepiida, two
Abralia (Asteroteuthis) veranyi; Histioteuthis meleagroteuthis to Sepiolida (8.0%), three to Myopsida (12.0%), seven to
(Chun, 1910); Stigmatoteuthis arcturi; Magnoteuthis magna; Oegopsida (28.0%) and nine to Octopoda (36.0%). The most spe-
Octopoteuthis megaptera and L. grimaldii) and seven in the ciose family in waters off Guinea–Bissau was Sepiidae, with four
order Octopoda (C. murrayi; Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798); species (16.0% of the total), followed by Loliginidae and
Table 4. Cephalopod specimens sampled from 1247 commercial trawls in the CCLME area
Order No Families Family No. Specimens No. Species
Myopsida 1 Loliginidae 48 3
Oegopsida 12 Bathyteuthidae 1 1
Chenopterygidae 1 1
Chiroteuthidae 3 1
Cranchiidae 15 3
Enoploteuthidae 25 3
Histioteuthidae 12 6
Lepidoteuthidae 1 1
Mastigoteuthidae 2 1
Octopoteuthidae 7 1
Ommastrephidae 19 4
Onychoteuthidae 6 2
Pyroteuthidae 3 1
Octopoda 8 Alloposidae 1 1
Amphitretidae 7 3
Bathypolypodidae 13 3
Cirroteuthidae 1 1
Eledonidae 8 3
Enteroctopodidae 22 4
Octopodidae 14 5
Opisthoteuthidae 9 4
Sepioidea 3 Sepiidae 21 5
Sepiolidae 54 7
Spirulida 1 Spirulidae 7 1
Total 23 300 65
Ommastrephidae, with three species each (12.0%). In consequence, characters described in Guerra et al. (2014): the mantle margin
the number of cephalopod species in waters off Guinea–Bissau slightly retracted (especially on the dorsal side), without project-
increased to 20, with the addition of Eledone moschata (Lamarck, ing corners, a tentacle club dorsally curved like a horn with
1798), M. defilippi and O. vulgaris from the order Octopoda; L. vul- very small suckers (30–40 in each row) and pairs of enlarged
garis from Myopsida; Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) from biserial suckers on ventral, ventrolateral and dorsolateral arms
Oegopsida and S. officinalis from Sepiida. in males (8, 8 and 6 pairs, respectively).
Very little diversity data have been obtained from Guinean In the subfamily Sepiolinae Appellöf, 1898, a total of 13 speci-
waters. Only some survey data are available for this country mens of Sepiola atlantica d’Orbigny, 1845 were collected
(Huse et al., 2006; Mehl et al., 2007), and four cephalopod species (Appendix 1), nine of them caught in Western Sahara waters.
had been reported: the cuttlefishes S. hieronis and S. hierredda, The specimens were identified based on the following diagnostic
squids I. coindetii and T. eblanae and octopus M. defilippi characters: the anteroventral edge of mantle undulate, without
(Mehl et al., 2007; Krakstad et al., 2011, 2012). Some other ceph- deep incision, and a pair of kidney-shaped light organs present
alopod groups have been reported as the prey of elasmobranchs in inside the mantle cavity on each side of ink sac. In the male,
Guinean waters: Theuthidae indet., Sepia sp., Octopus sp. and the hectocotylus (left dorsal arm) is strongly bent starting at the
Rossia sp. Owen, 1835 (Patokina & Litvinov, 2005). In the middle. The distal part of the hectocotylus has two groups of
Guinean waters only two species, S. ornata and S. hierredda, markedly enlarged suckers in dorsal row, in proximal and midway
belonging to the family Sepiidae, have been collected (Table 2). position. The midway position group presents 4–5 greatly
Thus, the total number of cephalopod species off Guinea is five, enlarged suckers with fused pedicels and, in the base of the
and they belong to three families. arm, a large swollen bulb, with the copulatory organ in the
form of secondary basal lobes. According to Bello (2013), the spe-
cimens had eight rows of suckers in the tentacular club, which
Species of special concern
distinguishes the species from S. tridens de Heij & Goud, 2010
Order Sepiolida and confirms it as S. atlantica. Also, this species is characterized
In the family Sepiolidae Leach, 1817, two specimens of A. masti- by having two sucker series on arms IV, which abruptly
gophora were identified for the first time in Western Sahara waters change into minute suckers arranged in 4–6 transverse series on
(Appendix 1): a female (3.5 cm mantle length (ML)) and a male tips, which are long and finger-like (Nesis, 1987; Guerra et al.,
(2.5 cm ML). The specimens were identified based on diagnostic 2014).
Fig. 2. Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885. Lower beak

(A), upper beak (B) and gladius (C). Maroc–0511 survey.
Scale: each line, 1 cm. (A and B, © IEO; C, © Amanda
Luna).
Superfamily Bathyteuthoidea Vecchione, Young and Sweeney, manus sucker rings with two large, central, hook-like teeth. As
2004 indicated by Young (2014) a secondary ring tooth of manus suck-
A female Chtenopteryx sicula (Verany, 1851) (Chtenopterygidae ers was absent in the specimens. According to Young (2014), our
Grimpe, 1922) was identified in Western Sahara waters, with specimens had the large club suckers of the marginal series of
4.6 cm ML (Appendix 1). The specimen was identified according manus not laterally compressed, with long, pointed teeth on distal
to an indisputable diagnostic character: large photophores on and lateral margins of the sucker ring, and a distinct carpal cluster
the ventral surface of eyeballs, a feature present in C. sicula and at the base of manus with not very obvious six smooth-ringed and
absent in other congeneric species as C. canariensis specimens matching knobs.
(Salcedo-Vargas & Guerrero-Kommritz, 2000; Escánez et al., In the family Enoploteuthidae Pfeffer, 1900, a specimen of
2012, 2018; Guerra et al., 2014). The female presents a mantle Abralia (Pygmabralia) redfieldi Voss, 1955 female (3.5 cm ML)
width (MW) of about 2 cm (42.5% ML) as well as the character- was identified in Western Sahara waters from a depth of 74 m
istic number of 4 series of suckers in arms I-II-III and a tentacular (Appendix 1). This species was identified based on the following
club with 8–12 series of suckers. Also, the characteristic tentacular diagnostic characters: pink buccal membrane characteristic of the
club curvature present in the species was visible. genus Abralia; 5 rounded ventral optic light organs (the first, third
In the family Bathyteuthidae Pfeffer 1900, Bathyteuthis and fifth larger than the second and fourth); and 3–4 hooks on
abyssicola Hoyle, 1885 was found in Moroccan waters. This spe- the tentacular club. The specimens have diagnostic characters
cimen was in very bad condition, but the eyeballs, gladius and such as the absence of large black globular photophores on tips
mandibles were recovered (Figure 2). The specimen was identified of ventral arms and ventral surface of the mantle and head cov-
based on figures and descriptions of the gladius (Roper, 1969; ered with numerous scattered light organs but leaving a bare
Toll, 1998) and mandibles (Clarke, 1986; Lu & Ickeringill, 2002; stripe along the ventral mantle midline (Nesis, 1987; Golub,
Xavier & Cherel, 2009) by Guerra (personal communication). 2001; Guerra et al., 2014).
However, the morphometric relationships between the beak mea- A total of 13 A. (H.) siedleckyi Lipinski, 1983 specimens were
surements did not match exactly those described by Clarke found onboard the Maroc–0611 survey (Appendix 1), with an
(1986). The wing length (a) was 25–26 mm, length of the rostral ML range of 3.4–4.1 cm. The distance between the dactylus and
edge visible in profile (b) was 89–93 mm and edge-wing ratio (b/ manus is similar to each other in this species, and, according to
a) was 3.4, which is larger than 2–3 as reported by Clarke (1986). Nesis (1987), the two rows of tiny suckers on the tips of arms I,
The hood length in the midline (g) was 68 mm, and the hood to II and III clearly distinguish it from its relative A. (A.) veranyi
edge ratio (g/a) was 2.7, which is larger than it should be (2–2.5) Rüppell, 1844, characters that we could clearly observe. Other
according to the available literature; the distance in profile from important morphological features that our specimens had were
the rostral tip to the interaction of the rostral edge with the the three hooks on the tentacular club and photophore pattern
wing fold (h) was 40 mm, and the rostral base ratio (h/a) was on the ventral region of the eyeball, and five complex photophores,
1.3, which is less than it should be (>2). It could be a range exten- consistent with the description by Sajikumar et al. (2018): two ter-
sion of morphological variability of the beak of this species or minal oval, creamy white, opaque organs (posterior is extra-large)
population differences. and three intermediate orange organs. The dorsal part of the eyelid
bore 16 black photophores. To date, the maximum ML for this
Order Oegopsida mesopelagic species was 3.8 cm (Hidaka & Kubodera, 2000);
In the family Cranchiidae, five specimens of Taonius pavo thus, the ML range has increased for the species.
(Lesueur, 1821) were found in Senegalese waters (Appendix 1). Several specimens of A. (A.) veranyi were found in Moroccan
The specimens were identified as T. pavo based on the following and Western Sahara waters as well as the Guinea–Bissau, Senegal
features (Nesis, 1987; Guerra et al., 2014): mantle very long, slen- and Mauritania coasts, with an ML range of 2.5–5 cm. The dis-
der, narrow and cone-shaped; mantle fused with head in the tinctive features of this species were the ventral surface of mantle,
nuchal region; small head and bulbous eyes; fins lanceolate, head and arms covered with numerous scattered light organs;
extending half the ML; arms with biserial, spherical suckers, minute distal suckers in three or four series in the arms and
and tentacles a little longer than arms; a tentacular club with five optic light organs with the terminal two oval and larger
four series of suckers (the specimen was an adult), and the than the middle three rounded ones (Guerra et al., 2014). This
Fig. 3. Magnoteuthis magna (Joubin, 1913). Dorsal

view. Maroc–0511 survey. Scale: each line, 1 cm.
(© Amanda Luna).
species is distinctive because of other features found in the studied the tentacles (typical in subadult/adult stage of this species) and
specimens, namely, conical mantle with sagittate posterior fins; the presence of a single hook near the base of each arm II (feature
arms I to III with biserial suckers proximally, some of them chan- characteristic in males of this species).
ged into hooks; left ventral arm hectocotylized, with a pair of In the family Mastigoteuthidae Verrill, 1881, two specimens of
fleshy distal flaps and tentacular club with three or four (three M. magna (Joubin, 1913) were found: one in South Moroccan
were found) hooks and a dorsal membrane (Guerra et al., 2014). waters (12.3 cm ML) and the other off Western Sahara waters
In the family Histioteuthidae, a juvenile of S. arcturi Robson, (7.0 cm ML) (Appendix 1). The features (Figure 3) are consistent
1948, specimen of 2.4 cm ML was obtained in North Moroccan with the original description by Joubin (1920): club suckers
waters at a depth of 995 m (Appendix 1). The specimen, which minute with smooth inner rings; arm suckers increasing in size
was in poor condition as it does not have tentacles or web, was from base to sucker pair 12 or 13 and next 15 pairs of the
identified by the papillated skin (Voss et al., 1998); dorsal pad same size; then, size diminishes to tip, but the largest suckers of
of funnel organ sculptured with a median ridge down each arm, arms IV larger than those of other arms. The funnel-locking
and the distal portion of the median ridge on arms of dorsal apparatus as ‘auricular-like groove’ and mantle component a ‘rec-
pad funnel organ expanded into a distinct flap (Guerra et al., tilinear ridge narrow anteriorly and slightly wider posteriorly’
2014). According to Voss et al.’s (1998) and Guerra et al.’s (Joubin, 1920) were observed.
(2014) descriptions, other characters present in the studied juven- In the family Octopoteuthidae Berry, 1912, six O. megaptera
ile were the lack of distinct terminal light organs on arms and individuals were found: one in South Moroccan waters (19.0 cm
presence of 17 large light organs in a circle around the margin ML), two off the Western Sahara coast (4.5 and 6.0 cm ML),
of the right eyelid. one in water off Mauritania (9.0 cm ML), and two in Senegalese
In the family Lepidoteuthidae Pfeffer, 1912, a male of coast (8.0 and 12.0 cm ML) (Appendix 1). Three of the records
L. grimaldii (19 cm ML) was collected from South Moroccan exceed 1100 m depth (1367–1820 m). The most conspicuous
waters (Appendix 1) at a depth of 843 m. According to Clarke diagnostic characters of this octopoteuthid that we could observe
& Maul (1962), the specimen was identified by the presence of in our specimens were the ventral pair of light organs at the pos-
dermal cushions covering the mantle together with the lack of terior end of the mantle, with transparent mantle tissue covering
Fig. 4. Onykia robsoni (Adam, 1962). Dorsal view.

Bissau–0810 survey. Scale: each line, 1 cm. © IEO.
them; fin length about 75% ML, with fin not reaching the poster- Order Octopoda
ior end of the mantle; and long, acuminated tail flattened from In the order Octopoda, family Cirroteuthidae Keferstein, 1866,
above, with narrow lateral fringes. Other observed characters one specimen of Cirrothauma murrayi Chun, 1911 was found
were a pair of light organs inside the mantle cavity on both in South Moroccan waters (Appendix 1). The animal was caught
sides of the ink sac and arms short and thick, with several ends at a depth of 1554 m; it was in very bad condition, which caused
broken off and biserial hooks covered by a hood of soft tissue. difficulties in the measurements. The specimen had a gelatinous
In the family Onychoteuthidae Gray, 1849, five specimens of body elongate in anterior-posterior axis; its eyes are reduced to
Ancistroteuthis lichtensteinii (Férussac, 1835) were identified in simple open cups exposed to the exterior and embedded within
Moroccan waters (8.0 and 9.2 cm ML), Western Sahara (17.0 gelatinous tissue and look like small dark balls, lacking lens or
and 18.8 cm ML) and Guinea–Bissau (female, 12.0 cm ML) iris. These poorly developed eyes indicate that it may be nearly
coast (Appendix 1). According to known distribution (Bolstad, blind and unlikely to be able to form a focused image (Jereb
2010) the Guinea–Bissau record expands its known distribution et al., 2013). It had a pair of large fins on the mantle, attached
south. The specimens were identified by the sagittate fin width to the middle of the body, closer to the head than the posterior
(55–65% ML) and the presence of 10 occipital folds on either mantle end, exceeding the mantle width. The arms had a single
side of the head. Other diagnostic features of A. lichtensteinii row of small suckers; the first six were sessile, and the rest were
were: distal suckers on club restricted to a terminal pad, and no long and spindle-shaped with gelatinous stalks (Jereb et al.,
gladius or photophores visible beneath the skin in the dorsal man- 2013). Only a few cirri were found in the present specimen.
tle midline. The specimens also have a double medial series of The web is deep, extending to the tips of the arms (Aldred
hooks (20–22) on the manus, 16–18 small suckers on dactylus et al., 1983). The total length of the studied animal was 27 cm.
and a carpal-fixing apparatus on club elliptical with 9–12 suckers. Other diagnostic features of this abyssopelagic species that we
The small posterior patch of tissue of the oval, opaque area on the could observe were a very conspicuous shell with moderate and
ventral covering of the eye was present; it was thought to be large, flared wings, with saddle length less than half-shell length;
photogenic tissue by Kubodera et al. (1998) and likely to be iri- wings triangular from the lateral view.
descent (but not photogenic) by Vecchione et al. (2010b). All In the family Opisthoteuthidae Verrill, 1896, four specimens of
the specimens reported in the present study were A. lichtensteinii Opisthoteuthis grimaldii (Joubin 1903) have been reported: two
(s. s.) (Type A by Kubodera et al. (1998), except the Guinea– specimens (male and likely female) in Guinea–Bissau waters, a
Bissau specimen (11.5 cm ML) that seems to be Type B by male in waters off Western Sahara and a male in the waters of
Kubodera et al. (1998)) because of the rhomboidal fin, the num- South Morocco (Appendix 1). Two specimens of Opisthoteuthis
ber of nuchal folds (6), fin length (6.8 cm) and Fin Length Index calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss 2002, one in waters
(59.1% ML). off South Morocco and one off Western Sahara (Appendix 1),
Another onychoteuthid species identified was Onykia robsoni and one Opisthoteuthis massyae (Grimpe 1920) specimen
(Adam, 1962). The specimen was a female with 39.0 cm ML (Figure 5) in Western Sahara waters (Appendix 1) were found.
(Figure 4). The record of the specimen expanded the known geo- The latter three animals were tentatively identified by their mand-
graphic distribution range to Guinea–Bissau waters (Appendix 1). ibles and internal shells because the specimens were poorly pre-
The observed characters were consistent with the description served. The U-shaped shell and mandibles of the Western Sahara
provided by Bolstad (2010): rugose structure of mantle epidermis, specimen were unequivocally identified as belonging to O. massyae,
with large, soft, round, well separated, blister-like warts, the according to the description by Villanueva et al. (2002).
epidermis of head and arm-bases smooth; photophores and sec- In Mauritanian waters, a female O. calypso was found. The
ondary occipital folds absent; long sagittate fins, with length specimen showed the diagnostic characteristics of the species
∼60% ML (51.3% ML in the studied specimen), width ∼45.0% according to Villanueva et al. (2002): arm sucker count in adults
ML (46.2% ML) and attenuate posteriorly; funnel groove 47–58 (58 were counted); distal enlarged sucker field comprises
U-shaped, with Y-shaped ridge present; head noticeably narrower 2-3 (3) contiguous suckers; the first cirrus usually occurs between
than mantle; 26–28 hooks present on adult tentacle club; lateral suckers 1 and 2; maximum diameter of distal enlarged suckers
grooves on the manus hook claws and gladius not visible dorsally does not exceed that of proximal enlarged suckers and the distal
through the mantle. enlarged sucker field formula was IV.III.II.I.
The Saharan specimen (about 7.0 cm ML) lacks the brachial crown,
eyes and funnel structures, but it was identified by its gelatinous tex-
ture and comparison of the sucker structure and presence of a
unique sucker row at the base of each arm with the Guinea–
Bissau specimen. This species is characterized by the gelatinous
and sac-shaped body; the suckers mostly in two series but grade
to single series near the mouth, and the lack of enlarged arm suckers.
In the family Bathypolypodidae Robson, 1932, eight specimens
of Bathypolypus ergasticus (Fischer & Fischer, 1892) were identified
and measured: four in Moroccan waters (three males with 1.8, 5.5
and 9.0 cm ML and an undetermined specimen with 2.8 cm ML),
another three specimens (two males and a female with 7.2, 4.5 and
8.1 cm ML) from waters of Guinea–Bissau and a male (9.2 cm ML)
found among the specimens sampled from Mauritanian waters
(Appendix 1). All the males were identified by the hectocotylus,
which is very conspicuous in this species. The hectocotylus of
B. ergasticus corresponds to the third right arm, which is shorter
than the third left one and with 70–85 pairs of suckers. The ligula
and calamus are open and pointed, although the latter may appear
rounded, inconspicuous and lack suckers on the tip in juvenile spe-
cimens. The developed ligula (7% of hectocotylized arm length) has
seven strong ridges, with a central rib and slightly developed scal-
Fig. 5. Opisthoteuthis massyae (Grimpe, 1920) eyeballs (A), beaks (B) and shell (C). loped walls. The spermatophore groove is strongly developed in
Maroc–0611 survey. Scale: each line, 1 cm. © Amanda Luna.
the largest specimens. The medium-sized specimens have pointy
and open-pointed calamus and ligula, with underdeveloped walls
and spermatophoric groove. The undetermined specimen was
identified based on eight lamellae in the outer demibranches of
Also, in Mauritanian waters, an O. massyae specimen was the gills and a UU-funnel organ composed of almost square-shaped
found. The individual was identified according to its markedly pads (Muus, 2002). The males had some autotomized arms,
increased thickness of arms I in mature male; distal enlarged with subsequent regeneration evidence. Some diagnostic features
sucker field composed typically of 9–11 contiguous suckers (the found in the specimens were as follows: ink sac absent; not a very
specimen had 9 of them); maximum diameter of proximal firm muscular body completely covered with small chromato-
enlarged suckers exceeds that of distal enlarged suckers; distal phores, which gives it a purplish colour after fixation; mantle sac-
sucker enlargement absent on arms I, slight on arms II, greatest like, as long as wide, smooth, with a wide palial aperture reaching
on arms III and IV and first cirri typically occur between suckers to the back of the eyes, which are not very prominent and have a
3–4 or 4–5 (Villanueva et al., 2002). dark halo around them but no ocular papillae or warts; head nar-
The three specimens were identified as O. grimaldii, one col- rower than the mantle, with a deep nuchal constriction; elongate
lected in South Morocco and two in Guinea–Bissau waters triangular funnel, only separated from the body in its most distal
(Appendix 1). The diagnostic features of O. grimaldii were the region; elongated and thin subequal arms (77–87% ML), and
absence of increased robustness of arms I in males; the presence round, small and quite separated biserial suckers (about 200 suck-
of nine suckers in the distal enlarged sucker field of arms and the ers per arm, in a zig-zag pattern, except the first pair placed in
distal enlarged sucker diameter was not larger than the proximal line; diameter, about 6% ML). Not greatly enlarged suckers.
one. Others were the distal enlarged sucker field formula Well-developed web in the proximal half of the arms (about 25%
(IV≥III≥I≥II), position of the first cirrus between suckers 2 of the longest arm length), that cause the arms to curve, was
and 3, arm sucker count (about 70) and subterminal fins observed.
(Villanueva et al., 2002). Several specimens of Bathypolypus valdiviae (Chun & Thiele,
Analyses of another four Mauritanian specimens were per- 1915) were identified (Figure 7): two females of B. valdiviae (3.5
formed using photographic material. One of them corresponded and 3.4 cm ML) off Guinea–Bissau and a male (2.4 cm ML) in
to O. massyae, another to O. calypso, and the other two specimens Mauritanian waters (Appendix 1). Some characteristic features
were not conclusive. Albeit, one of the not conclusive specimens of this short-armed big-eyed, warty species were observed such
had a conspicuous character attributed to only O. agassizii to date: as a very wide mantle and presence of supraocular cirri. The spe-
the presence of pigment-free spots on the skin (Villanueva et al., cimens have subequal arms, which are rather thick basally and
2002). None among the other Atlantic species have this character- gradually narrow to fine extremities; a narrow pallial aperture
istic. Therefore, O. agassizii was retained in the final checklist for and the funnel organ as a pair of widely separated V-shaped
the CCLME area. pads (Robson, 1932). The warts of the 3.5 cm ML specimen
In the suborder Incirrata Grimpe, 1916, two specimens of were few and visible on the head, body and arms.
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861, superfamily Argonautoidea A specimen of the less common species Bathypolypus bairdii
Cantraine, 1841, were found. The first in Western Sahara and the (Verrill, 1873), 2.2 cm ML, was identified from Mauritanian
second in Guinea–Bissau waters (Appendix 1). Identification of waters by the erectile pointed cirrus with adjacent smaller
both animals was difficult because of damage, but the on-board protuberances over each eye; papillated dorsal surface, especially
identification and photographs taken during the surveys helped in the anterodorsal region and square body, with a broad head
us. The transparent, gelatinous and nearly colourless appearance and huge and prominent eyeballs (Muus, 2002).
of the specimens (Figure 6) disappeared; the preserved specimens In the family Octopodidae, a specimen Octopus salutii Vérany,
do not show these specific characters. The Guinea–Bissau specimen 1836 male with 6.0 cm ML was caught in Moroccan waters
was female (about 9.0 cm ML) identified by the very wide mantle (Appendix 1). The diagnostic features of the species that we
aperture and the eyes shape (Vecchione, personal communication). could observe were as follows: firm and muscular body, with a
Fig. 6. Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861. Dorsal

view. Bissau–0810 survey. Scale: each line, 1 cm. © IEO.
Fig. 7. Bathypolypus valdiviae (Thiele in Chun, 1915).

Dorsal view. Bissau–0810 survey. Scale: each line,
1 cm. © IEO.
mantle short, broadly oval, and widest posteriorly; dorsal mantle off South Morocco (8.5 cm ML); five other males (4.9, 4.2, 3.5,
covered with tiny irregular papillae; wide mantle aperture; head 2.2 and 2.1 cm ML) and a female (2.5 cm ML) were obtained
slightly narrower than mantle; a large papilla over each eye; from Western Sahara and two small males (1.5 and 2.0 cm) and
arms long, subequal, tapering to narrow rounded tips; arms I six females (11, 3.5, 2.0, 2.0, 1.5 and 1.7 cm ML) from waters
shortest. Additionally, the specimen had a characteristic hecto- off Guinea–Bissau. These specimens were identified by the hecto-
cotylus shape: right arm III of male hectocotylized shorter than cotylus in the case of the males, which was consistent with the
the opposite arm, bearing 135–150 suckers; ligula long and slen- descriptions of Jereb et al. (2013) and Guerra et al. (2014):
der, with deep groove and numerous fine transverse lamellae, third right arm hectocotylized almost twice shorter than the
margin slightly swelled; and calamus short (Mangold, 1998). opposite, bearing ∼80 suckers; ligula length from about 6–9%
In the family Enteroctopodidae, four species were found: of the hectocotylized arm length, pointed and with a deep central
Muusoctopus januarii (Hoyle, 1885), Muusoctopus johnsonianus groove, ∼20 weakly developed transverse ridges within ligula
(Allcock, Strugnell, Ruggiero & Collins 2006), Muusoctopus levis groove; calamus small (from 15–25% of the hectocotylized
(Hoyle, 1885) and Muusoctopus fuscus (Taki, 1964). arm), but well-defined, sharply pointed. Other diagnostic features
A total of 15 specimens of M. januarii were found in the observed in the specimens were as follows: large eyes; saccular and
CCLME region (Appendix 1). A male was sampled from waters elongate mantle, smooth and devoid of sculpture, with a wide
Fig. 8. Muusoctopus levis (Hoyle, 1885). Dorsal view.

Bissau–0810 survey. Scale: each line, 1 cm. © IEO.
aperture; lack of ink sac; funnel robust, tapered, free for half its integument; ink sac absent; mantle broadly ovoid, its width
length; VV-shaped funnel organ, arms long and slender, cylin- about 83% ML, widest at halfway of its length; mantle aperture
drical in cross-section, 3–4 times ML and attenuated towards very wide; head broad (61% ML), faintly constricted in front
the tips, becoming filiform; arms 1 and 2 markedly longer than and behind; ocular cirri absent; eye orifice extremely large; slender
3 and 4 (1 = 2 > 3 = 4). Small and biserial suckers, with small and long arms, nearly circular in section; the longest arm was 82%
infundibulum, in two moderately spaced rows directly from the of TL, and the arm formula is 2.1.3.4; arm suckers rather small
mouth, with enlarged suckers absent, and longest unmodified with enlarged suckers absent; the diameter of the largest sucker
arms with sucker count of ∼180; gill with 7–8 lamellae per demi- is 6.1% ML. The male was identified by the hectocotylus: third
branch. After preservation, the dorsal surface of the specimens right arm hectocotylized, 61% of longest arm length and 70% of
was pinkish grey to grey, with the ventral surface slightly paler the opposite mate, 40 pairs of suckers (37 were observed) in the
(Guerra et al., 2014). ordinary part; conical ligula that represents 5% of hectocotylized
A juvenile female (4.0 cm ML) of M. johnsonianus was caught in arm length; copulatory groove rather shallow and narrow, pig-
Senegalese waters (Appendix 1). The diagnostic characteristics mented; copulative lamina absent, with a faint roughness on
found in the specimen were consistent with the descriptions of both ridges of the copulatory groove; calamus pointed; very prom-
Allcock et al. (2006) and Strugnell et al. (2009): integument inent flat seminal channel lacking chromatophores; gill with 7–11
smooth; body and arms muscular, very soft; ink sac absent; a man- leaflets in each demibranch; this species is characterized by its
tle slightly ovoid, with head slightly narrower than mantle; funnel deep purplish colour, and dorsal and ventral surfaces are homo-
short to moderate length, gently tapered; funnel organ chromatic, although the ventral side is partly lighter in colour.
W-shaped; arms long (∼3.5 times ML) and subequal (2.1.3.4),
with small biserial suckers closely set; anal flaps absent, and gills
with 8–11 lamellae per demibranch (the specimen had 8). The pre- Discussion
served specimens have pale colouration and smooth skin (Allcock The cephalopods in the CCLME region
et al., 2006). This was not observed due to preservation methods.
Two juvenile male specimens of M. levis (Figure 8) were This paper completes an exhaustive review of cephalopod fauna
sampled from Guinea–Bissau waters (Appendix 1). The speci- present in the CCLME region. Currently, despite numerous sur-
mens showed the characteristics of the species described in veys and previous studies (Hempel, 1982; Den Hartog, 1984;
Robson (1932): smooth skin, firm and muscular body; head nar- Van der Land, 1987; Westphal et al., 2007, 2012), there is limited
rower than the saccular or ovoid body; prominent eyes; half-open information on the deep-sea fauna and composition and structure
mantle aperture; ink sac absent; arms short, small suckers (6–8% of benthic communities of North-west Africa. Therefore, this is
ML) without a discontinuous increase in size; web 43–33% of the one of the least known regions of the world for deep fauna and
longest arms; small funnel with a short free portion and benthic communities (Decker et al., 2004).
VV-shaped funnel organ; eight filaments in each demibranch. Apart from some papers that refer to the biology of O. vulgaris
The primordium of the hectocotylus was observed and fulfilled (Caverivière et al., 1999; Diallo et al., 2002), the biodiversity of
some particular features of the mature one: the hectocotylized Senegalese waters has not yet been studied. Here, 13 new species
arm is 71% of the longest arm; ligula length about 7% of the belonging to 10 families were identified. Adding to O. vulgaris, 14
arm length; copulatory groove small but distinct, the laminae cephalopod species from 10 families are the total number of
clearly marked and close-set; the calamus is very long, and its cephalopods known in the waters off Senegal.
apex is more than half-way from the last sucker to the tip of
the ligula, a very unusual feature.
Species of special concern
In this study, two M. fuscus individuals were caught in
Senegalese coast: a female and a male (both with 4 cm ML and Order Sepiida
about 19 cm TL). The diagnostic features observed in these speci- No significant changes were found for the Sepiida species
mens were coincident with Taki’s (1964) description: a muscular reported from the CCLME area, except for three species whose
body, with fairly well-developed musculature, and soft consist- presence was previously doubted there: Sepia angulata
ency; surface smooth throughout without any sculpture of Roeleveld, 1972; Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831 and S. hieronis.
The distribution of S. angulata was noted as uncertain in the area Superfamily Bathyteuthoidea
because of the lack of information, and its presence is known only Chtenopteryx sicula has been reported in Western Sahara waters.
from cuttlebones in South Africa (Jereb & Roper, 2005; Rocha This species was previously reported by Guerra et al. (2014) in the
et al., 2017). Recently, Guerra et al. (2014) indicated that this species CCLME area in waters off Morocco, Mauritania, Canary Islands,
is not present in the Eastern Central Atlantic. Therefore, S. angulata Guinea, Cape Verde and Azores. The overlap of the Canaries
was removed from the final checklist for the area. comb-finned squid Chtenopteryx canariensis Salcedo-Vargas &
The species S. pharaonis was recorded in Guinea–Bissau Guerrero-Kommritz, 2000, with the Sicilian comb-finned squid
waters by Fernández-Caballero (2014). However, the presence of C. sicula in the studied area is clear. Chtenopteryx canariensis
this well-known species, which inhabits the Indian Ocean and has a tropical Eastern Central Atlantic distribution from the
western Pacific (Jereb & Roper, 2005) in the CCLME area is Canary Islands to the equator, and is found at a depth of 1000 m
extremely doubtful. Moreover, Fernández-Caballero (2014) did (Salcedo-Vargas & Guerrero-Kommritz, 2000; Guerra et al.,
not study sampled specimens but obtained the name from the 2014); C. sicula is a tropical-subtropical species that inhabits
records of Chinese fishing companies. Therefore, we concluded Eastern Atlantic waters from the Bay of Biscay to South Africa
that the record of S. pharaonis in the Atlantic waters of (36°S), in addition to the Mediterranean Sea, to a depth of
Guinea–Bissau is attributable to a spurious identification and 3000 m (Guerra et al., 2014). However, it had an indisputable
did not include this species in the checklist. diagnostic character, the large photophores on the ventral surface
Sepia hieronis was recorded in CCLME waters in the report of of eyeballs, present in C. sicula but absent in C. canariensis speci-
Guinea–Morocco CCLME–1205 survey (Krakstad et al., 2012). mens (Salcedo-Vargas & Guerrero-Kommritz, 2000; Escánez
Currently, this species is distributed from Namibia to Kenya et al., 2012, 2018; Guerra et al., 2014). However, the presence of
(Guerra et al., 2014). Therefore, the record of Krakstad et al. undescribed species in this genus is known (Young &
(2012), made on board, is very unlikely. Unfortunately, we cannot Vecchione 2010) and supported by Braid & Bolstad (2019),
study these specimens because most of them were not sampled for which indicates that both families within Bathyteuthoidea are in
laboratory analysis. The few S. hieronis specimens sampled during need of revision, using integrative taxonomy.
the survey were lost during the transfer. It is necessary to find Bathyteuthis abyssicola was found in Moroccan waters. Within
more material to confirm the expansion of its distribution. this family, until now three species were recognized: B. abyssicola,
Therefore, S. hieronis was removed from the final checklist for a cosmopolitan species; Bathyteuthis bacidifera Roper, 1968,
the CCLME. known from the Eastern equatorial Pacific, and Bathyteuthis
berryi Roper, 1968, from the Eastern North Pacific (Roper,
Order Sepiolida 1968, 1969; Jereb & Roper, 2010). Albeit, the taxonomy of the
In the family Sepiolidae, the presence of a species belonging to family is still unclear. Vecchione et al. (2010a) studied
Rossiinae, A. mastigophora, in CCLME waters remained uncertain Bathyteuthis sp. A (cf. B. berryi Roper, 1968), which is morpho-
until now (Jereb & Roper, 2005; Rocha et al., 2017). Thus, two logically similar to B. berryi, and they pointed out that it is prob-
specimens of this species were identified for the first time in ably a new species inhabiting the North Atlantic. Bush et al.
Western Sahara waters. The biology of this species is poorly (2012) found a brooding female B. berryi and a male B. bacidifera
known because of the few available records and the current low in the Monterey Submarine Canyon in California. Using morpho-
interest in fisheries (Guerra et al., 2014). Its distribution in logical analysis and DNA sequencing (COI, 16S), Judkins et al.
Eastern Africa was from Guinea to the Cape of Good Hope, up (2019) have described and named three new species from the
to a depth of ∼640 m. Thus, the northern distribution range of North Atlantic Ocean: Bathyteuthis inopinata Judkins,
A. mastigophora has been expanded off Western Sahara. Lindgren, Villanueva, Clark & Vecchione 2019, which corre-
In the subfamily Sepiolinae, S. atlantica is distributed in the sponds to Bathyteuthis sp. A of Vecchione et al. (2010a) and
North-east Atlantic Ocean, from Iceland and Norway to Shea et al. (2017), and probably B. abyssicola of Vecchione &
North-west Africa (Morocco), and its southern limit was Pohle (2002); Bathyteuthis devoleii Judkins, Lindgren,
unknown (Guerra et al., 2014). The specimens of this species col- Villanueva, Clark & Vecchione 2019 and Bathyteuthis numerosa
lected in Western Saharan waters expanded its southern distribu- Judkins, Lindgren, Villanueva, Clark & Vecchione 2019. Judkins
tion limits off Western Sahara. et al. (2019) did not describe the gladius and mandibles of the
A species of the subfamily Heteroteuthinae Appellöf, 1898, new species; consequently, we could not confirm that our speci-
Heteroteuthis dagamensis Robson, 1924, was recorded off the men corresponds to any of them. Anyway, B. abyssicola was
western coast of Africa by Jereb & Roper (2005), so this species reported in Mauritanian waters by Rocha et al. (2017) because
was included in the list of cephalopods for Mauritanian waters of its circumglobal distribution (Jereb & Roper, 2010). However,
by Rocha et al. (2017). This species (as Heteroteuthis hawaiiensis the most recent review of Atlantic cephalopods (Guerra et al.,
var. dagamensis Robson, 1924) was found in the Indian Ocean off 2014) showed that this cosmopolitan species is more frequently
South Africa (Robson, 1924), but no specimens have been found in the Southern Ocean and productive waters of the
obtained from the CCLME waters to date. More recently, Eastern Pacific, Atlantic and Indian Oceans. The fact that this
Rotermund & Guerrero-Kommritz (2010) clarified the taxonomy species has also been reported in the Mediterranean Sea
and biogeography of the genus Heteroteuthis Gray, 1849 in the (Guerra et al., 2014) could indicate the presence of B. abyssicola
Atlantic. They showed that H. dagamensis was distributed in farther to the north, in CCLME waters. The identification of
only South Atlantic waters, and not in the CCLME region this species in Moroccan waters could confirm this fact.
where only Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844) is present.
Recently, H. dagamensis was found in the Gulf of Mexico and Order Oegopsida
South Atlantic by Judkins et al. (2016). After, Braid & Bolstad The peacock cranchiid squid, T. pavo is widely distributed in the
(2019) found it in New Zealand, and Taite et al. (2020) in Central North Atlantic Ocean from 59.98°N to the Southern
North Atlantic waters. Thus, although the presence of H. daga- Subtropical Convergence, and its distribution may be extended
mensis in the area cannot be ruled out with the present data, to the western Indian Ocean in the area of the Agulhas Current
new molecular or morphological data from the CCLME area are (Voss et al., 1992; Guerra et al., 2014; Young, 2014). It was
necessary to assess this question. Cautiously, the species was found in Mauritanian waters by Rocha et al. (2017), and, in
removed from the final checklist. this study, new specimens were found off Senegal.
Cycloteuthis akimushkini Filippova, 1968 was reported in (Vecchione & Young, 2017). Guerra et al. (2014) reported the spe-
Mauritanian waters by Rocha et al. (2017). This species has been cies in Madeira and Azores Islands; Rocha et al. (2017), in
considered as a synonym of Cycloteuthis sirventi Joubin, 1919 Mauritanian waters and Shea et al. (2017), in New England
(Guerra et al., 2014; ToL, 2019). The description of C. akimushkini waters. It has also been reported from the Indian Ocean by
was based on a very large specimen, and apparent differences Nesis (1987), but it could be a different species of Magnoteuthis
between this species and C. sirventi may be due to size effects (Vecchione & Young, 2017). In fact, another species,
alone (ToL, 2019). Therefore, the species found by Rocha et al. Mastigoteuthis inermis, described by Rancurel (1972) in the
(2017) should be C. sirventi. The presence of Discoteuthis laciniosa Ivory Coast waters, is currently considered as a synonym of M.
Young & Roper, 1969, from the same family was considered as magna (Guerra et al., 2014). The geographic distribution of this
uncertain in Mauritanian waters by Rocha et al. (2017). species is better known after the captures in this study. In the
Nevertheless, this species was reported in the Eastern Atlantic case of both studied specimens, their characters are consistent
off West Africa, Madeira and Cabo Verde Islands to Mauritania with the original description by Joubin (1920).
by Guerra et al. (2014). The existence of Mastigoteuthis flammea Chun, 1908 and
An A. (P.) redfieldi was first identified in Western Sahara Mastigoteuthis grimaldii (Joubin, 1895) in the Atlantic was
waters. This species has been previously reported in Guinea– reported by Nesis (1987), but Vecchione & Young (2014) placed
Bissau and South African waters in the Eastern Atlantic and off them in synonymy with the valid species Mastigoteuthis agassizii
Senegal (Lu & Clarke, 1975), and it inhabits waters of 50 to Verrill, 1881. This species may have two forms: a north temper-
∼720 m in depth (Guerra et al., 2014). The northern limit of ate/boreal, wrongly assigned to M. grimaldii and Mastigoteuthis
A. (P.) redfieldi is in Nova Scotia (Vecchione & Pohle, 2002). schmidti Degner, 1925, and tropical (wrongly assigned to M. flam-
The A. (H.) siedleckyi specimens identified in Moroccan waters mea), and they could not be separated with any certainty
represent a relevant contribution to its distribution range. The (Vecchione & Young, 2014). Mastigoteuthis flammea specimens
species was distributed in the South-east Atlantic, from the were found in Mauritanian waters by Rocha et al. (2017); they
Schmitt–Ott Seamount to south-west from the Cape of Good should probably be reassigned as M. agassizii.
Hope. Its known distribution did not exceed 34°S. Our knowledge Several O. megaptera were found in South Moroccan waters,
of the known geographic distribution ranges of A. (H.) siedleckyi Western Sahara coast, Mauritania and Senegalese waters. This
(Lipinski, 1983; Sajikumar et al., 2018) have been expanded to species has been recorded in Mauritania (Rocha et al., 2017),
western to 16°N, placing this species off Western Sahara, inside Gulf of Guinea, Namibia and Central Atlantic waters (Guerra
CCLME waters. et al., 2014). As has been indicated, three specimens were caught
The presence of A. (A.) veranyi in Moroccan and Western with trawls at 1367 to 1820 m, which exceed the 1100 m depth
Sahara waters, as well as Guinea–Bissau, Senegal and that is the maximum depth known for the species (Guerra
Mauritania coasts, is consistent with previous publications. The et al., 2014). Thus, knowledge of the northward expansion of
species has been reported in Guinean, Guinea–Bissau, Gambian, the species’ documented geographic range and vertical distribu-
Senegalese, Mauritanian, Madeira and Mediterranean waters but tion are reported.
not in Moroccan waters (Guerra et al., 2014; Rocha et al., 2017). In the family Onychoteuthidae, some remarkable species exist.
Stigmatoteuthis arcturi has been previously reported in the Ancistroteuthis lichtensteinii is a species whose distribution
North Atlantic Ocean, from Gibraltar to 45°S, and in the western appears very disjunctive because only a few specimens have
Atlantic, from Nova Scotia to the Gulf of Mexico and Brazil been reported outside the Mediterranean in the scientific litera-
(Guerra et al., 2014). A specimen of Histioteuthis dofleini ture (Guerra et al., 2014). Many onychoteuthid species distribu-
(Pfeffer, 1912) (synonymized name of Stigmatoteuthis dofleini tions remain poorly understood, and actual absence from a
Pfeffer, 1912) was mentioned by Gomes-Pereira et al. (2016), region cannot be concluded from the absence of local records
nowadays considered S. arcturi, off Azores Islands. The data pre- (Bolstad et al., 2018). For example, Bolstad (2010) studied
sented here complete the southern distribution of this species that Onychoteuthidae from the Central and Southern Atlantic and
has a poorly understood biology and is not of interest for fisheries did not include this species. It is known from the northern
(Guerra et al., 2014). Mid-Atlantic Ridge (Vecchione et al., 2010a). And, in the
Jereb & Roper (2010) indicated that the L. grimaldii occur- Eastern Atlantic, A. lichtensteinii has been reported from
rence in Moroccan waters is probable, and Rocha et al. (2017) North-west Spanish waters, Sahara Bank, Mauritania and
reported its presence in the Mauritanian coast. Finally, the Angola (Guerra et al., 2014; Rocha et al., 2017). This species pre-
known distribution of L. grimaldii is the North-east Atlantic, sumably could be found in the entire CCLME area. In the present
from Ireland to Spain, and the Azores, Madeira and Canary study, specimens of this species were found in Moroccan, Western
Islands and eastern South Atlantic (Guerra et al., 2014; Escánez Sahara and Guinea–Bissau coast. According to Bolstad (2010),
et al., 2017). Therefore, its presence in Moroccan waters was con- this species is distributed in North Atlantic waters, primarily
firmed. The biology of this rarely captured squid is not well- 20–60°N, including the Mediterranean Sea, between the surface
known. Until recently, very few specimens have been studied: and 800 m. Therefore, the specimens are within the geographic
adults were found from the stomachs of predators (Guerra range, except the Guinea–Bissau record that expands its distribu-
et al., 2014; Escánez et al., 2017); a juvenile with abortive tentacles tion southwards. This genus has been considered monotypic since
and a few abortive suckers lacking horny rings was described by its description; however, the presence of a second species in
Clarke (1964), and paralarvae (at least 1 cm ML) have been Central Atlantic waters (A. lichtensteinii Type B) has been sug-
found (Young & Vecchione, 2016). The quasi-unequivocal diag- gested by different authors (Kubodera et al., 1998; Vecchione
nostic character of this species is dermal cushions covering the et al., 2010b). About the O. robsoni specimen found, the known
mantle. This character is shared with Pholidoteuthis adami distribution of this species is subtropical to sub-Antarctic waters
Voss, 1956 (Vecchione & Richard, 2012). Both species have in the southern hemisphere (generally between 20° and 50°S),
dermal cushions with similar histological structure; however, the and in the Gulf of Mexico. The type locality is somewhere off
lack of tentacles and the unique hook on arm II confirm the Angola waters (Bolstad, 2010). In the present study, the record
identification. of the specimen expanded the known geographic distribution
Magnoteuthis magna occurs throughout the tropical and warm range to Guinea–Bissau waters (Kubodera et al., 1998; Bolstad,
temperate Atlantic, at least from 50°N, 27°W to 40°S, 26°W 2010). The observed characters of the present specimen were
consistent with the description provided by Bolstad (2010) who Bissau waters. As a result, the geographic distribution of the spe-
remarked that O. robsoni juvenile specimens have not yet been cies is expanded to waters off Guinea–Bissau.
described to date. A specimen of the rare B. bairdii was identified in Mauritanian
Finally, the presence of some oegopsid species is doubtful in waters. It has been reported from north of the North Sea to south-
the area. In the family Cranchiidae, Helicocranchia joubini (Voss, ern parts of the Barents Sea, in the southern slopes of the Iceland–
1962) was reported to be probably present in Mauritanian waters Greenland Ridge, from Labrador to Miami in West Atlantic
(Rocha et al., 2017) based on bibliographic data. However, the spe- waters (Muus, 2002) and North-west Iberian waters in the East
cies was not recorded in the area by the most recent review of Atlantic (Pérez-Gándaras & Guerra, 1978); it has been previously
Atlantic cephalopods (Guerra et al., 2014). This poorly known spe- recorded in Mauritanian waters by Rocha et al. (2017). Because of
cies is probably a synonym of Helicocranchia pfefferi Massy, 1907 the records of this species in Mauritanian waters (this study;
(Jereb & Roper, 2010) also present in the CCLME zone (Rocha Rocha et al., 2017), the replacement of B. bairdii with
et al., 2017). For these reasons, H. joubini was considered a syno- Bathypolypus sponsalis (P. Fischer & H. Fischer, 1892) in the
nym of H. pfefferi and removed from the checklist. East Atlantic proposed by Roura et al. (2010) is disproved. In con-
sequence, we proposed that both species cohabit in this area.
Octopus salutii had been reported previously from
Order Octopoda Mediterranean and North-east Atlantic waters to the south of
In the order Octopoda, some families from the suborder Cirrata the Portuguese coast (Mangold, 1998; Jereb et al., 2013). The
Grimpe, 1916 were remarkable. In the family Cirroteuthidae, the report of this species in Moroccan waters indicates that its geo-
only species reported to date in the CCLME area is Cirrothauma graphic range should be expanded.
magna (Hoyle 1885) (Guerra et al., 2014). However, Guerra et al. In the family Enteroctopodidae, great attention was paid to the
(2014) stated that C. murrayi might occur in the area because of poorly known species of M. januarii, M. johnsonianus, M. levis
its wide distribution range, although the assumed worldwide distri- and M. fuscus. Muusoctopus januarii has been previously reported
bution of this species requires further review. Previously, Aldred from waters off Mauritania (Rocha et al., 2017), and it is possibly
et al. (1983) recorded two specimens in Moroccan waters, which present in Namibian waters (Guerra et al., 2014). The specimens
represents a unique record of this species in the area. Here, one found in waters off South Morocco and Guinea–Bissau exceeded
C. murrayi specimen was found in South Moroccan waters the maximum known ML of 6.9 cm reported by Gleadall (2013).
although it was in a very bad condition, which caused difficulties Also, the geographic distribution of M. januarii has been
in measurement procedures. Anyway, this record is a new contribu- expanded to the north of the eastern coast of Africa, from
tion to information on this poorly known species and support its Guinea–Bissau and passing through Western Sahara to
presence in CCLME waters. Moroccan waters.
Collins & Villanueva (2006) studied the family Opisthoteuthidae Muusoctopus johnsonianus has been recorded in the Atlantic
and reported three species in Eastern Atlantic waters: O. calypso, coast of Europe between 49–59°N (Porcupine Seabight, Ireland,
O. grimaldii and O. massyae. These species were also recorded in to Rockall Trough, UK) at a depth of 1800–2540 m (Allcock
the North-west Atlantic (Villanueva et al., 2002; Collins & et al., 2006). Now, the individuals caught in Senegalese waters
Villanueva, 2006) and Mauritanian waters (Rocha et al., 2017). extended its geographic range to West African waters.
In the present study, several specimens of O. grimaldii, O. calypso Muusoctopus levis has been reported only from Australian
and O. massyae have been reported in the CCLME zone. waters (Heard Island; Robson, 1932). The presence of M. levis
Based on the studies by Villanueva et al. (2002) and Collins & in Atlantic waters expands the distribution range of this species,
Villanueva (2006), the presence of O. agassizii in Mauritanian and it is the first time that M. levis has been reported from
waters reported by Rocha et al. (2017) could be erroneous. Several Atlantic waters and observed in the northern hemisphere. This
authors have identified specimens from the North Atlantic as O. is a poorly known species and its presence in Atlantic waters
agassizii, but further studies assigned these records to O. calypso represents an extraordinary extension of its geographic distribu-
(Villanueva et al., 2002; Guerra et al., 2014). As reported in the tion. Thus, the presence of specimens of M. levis should be sought
Results section, of the four examined Opisthoteuthis specimens, between the two known locations to complete and understand its
one was assigned to O. massyae, another O. calypso, whereas the distribution. Deeper taxonomic studies are needed, both morpho-
analysis of the other two was not conclusive. Therefore, O. agassizii logical and genetic, to clarify and check the correct identification
was retained in the final checklist for the CCLME area. of this species and determine its true range.
The geographic distribution of O. grimaldii (Joubin 1903) Muusoctopus fuscus has been recorded only in Kashima Nada
extends from the North-east Atlantic (west coast of the British (Japan; Taki, 1964) and, recently, in Mauritanian waters (Rocha
Isles) to the South-east Atlantic (Namibia), passing through the et al., 2017). In this study, new M. fuscus individuals were caught
Azores and off Cape Blanc (Guerra et al., 2014). New specimens in Senegalese waters. Although the characteristics of our speci-
were identified as O. grimaldii in water off South Morocco and mens fit the previous descriptions of M. fuscus, it would be advis-
Guinea–Bissau. able to conduct molecular studies of these specimens and get
The presence of several deep-water Bathypolyphus species additional samples to confirm their presence in the area. The
(family Bathypolypodidae) in CCLME waters should be noted. two populations could co-exist through the Indian Ocean and
Data given in this paper expanded the geographic distribution the East African coast, which implies that the deep-sea octopod
of B. ergasticus and B. valdiviae. The former species was reported collections in these areas should be reviewed to check if more spe-
from the North-east Atlantic to waters off Senegal (Guerra et al., cimens of this species are present. The substantial geographic dis-
2014). In the present study, its distribution expanded to Guinea– tance between these two regions warrants further investigation.
Bissau waters. Bathypolypus valdiviae (Figure 7) has been reported In the suborder Incirrata, a member of the superfamily
from the Agulhas Bank and adjacent areas in South Africa and off Argonautoidea, H. atlanticus, was found. This is a very widely dis-
the Namibian coast (Guerra et al., 2014). Until recently, this spe- tributed cosmopolitan species that inhabits from tropical to high
cies was known only in the southern hemisphere (Muus, 2002; latitudes (Guerra et al., 2014). The species was also found in water
Rocha et al., 2017). Specimens of this species have been found off Mauritania by Rocha et al. (2017). However, the identity of
in Mauritanian waters (Rocha et al., 2017), and, in the present these individuals must be considered carefully because the
study, new specimens of B. valdiviae were identified in Guinea– molecular evidence of Lima et al. (2017) suggests that the name
H. atlanticus might encompass two species, both of them cohabit- Allué C, Lloris D, Rucabado J, Guerra Á and Morales E (1977) Fichas de
ing Atlantic waters. Thus, further morphological and molecular Identificación de Especies. Atlántico Oriental. Estrecho de Gibraltar–Cabo
systematics studies using more specimens of this species are Verde (Zona CECAF 34). Vol. II: Cephalopoda. Barcelona: Instituto de
Investigaciones Pesqueras, Patronato de Investigación Científica y Técnica
needed to confirm this hypothesis.
“Juan de la Cierva”, CSIC. 42 pp.
The presence of Tremoctopus gelatus Thomas, 1977, has been
Amor M, Norman M, Roura Á, Lite T, Gleadall I, Reid A, Perales-Raya C,
mentioned as uncertain in Mauritanian waters by Rocha et al. Lu C, Silvey C, Vidal E, Hochberg F, Zheng X and Strugnell J (2017)
(2017) because no specimens of this species were found by Morphological assessment of the Octopus vulgaris species complex evalu-
these authors. Moreover, Guerra et al. (2014) do not mention ated in light of molecular-based phylogenetic inferences. Zoologica Scripta
the presence of this species in the CCLME area. Therefore, 46, 275–288.
we considered that T. gelatus is not present in the area and ARVI (2013) Informe, 2013. Cooperativa de Armadores del Puerto de Vigo
removed it from the final checklist for cephalopod species in (ARVI).
the CCLME. Avendaño O, Roura Á, Cedillo-Robles C, González Á, Rodríguez-Canul R,
Velázquez-Abunader I and Guerra Á (2020) Octopus americanus: a cryptic
species of the O. vulgaris species complex redescribed from the Caribbean.
Final considerations Aquatic Ecology, in press.
Barri I (2008) Recursos Pesqueiros, Estuarinos e Marinhos da Guiné–Bissau
If we consider the 63 cephalopod species studied in this article (PhD thesis). Universidad de Aveiro, Portugal.
together with the updated checklist of 137 cephalopod species Bayer F, Voss G and Robins C (1966) Studies in Tropical Oceanography.
for the zone, we can conclude that the CCLME area has been Miami 4 (Part 1). R-V Pillsbury Report. Miami, FL: University of Miami
revealed to have a wide and diverse cephalopod fauna. The global Institute of Marine Science, VIII, 239 pp.
patterns of species richness (Rosa et al., 2019) indicate that the Belhabib D, Gascuel D, Kane EA, Harper S, Zeller D and Pauly D (2012)
number of coastal cephalopods in the Atlantic is 95 species, Preliminary estimation of reliable fisheries removals from Mauritania,
1950–2010. In Belhabib D, Zeller D, Harper S and Pauly D (ed.), Marine
which is the third most diverse ocean after the Pacific (213 ceph-
Fisheries Catches in West Africa, 1950–2010: Part I. Fisheries Centre
alopod species) and Indian (146 species) Oceans. Clarke (2006)
Research Reports 20 (3). Vancouver: Fisheries Centre, University of
reported 82 oceanic mid-water cephalopod species and 16 shelf British Columbia, pp. 61–78.
and slope species in the eastern North Atlantic between 10° and Bello G (1995) A key for the identification of the Mediterranean sepiolids
70°N. Vecchione et al. (2010a) reported 56 cephalopod species (Mollusca: Cephalopoda). Bulletin de l’Institut Océanographique, Monaco
(mostly oceanic species) in the northern Mid-Atlantic Ridge. no. special 16, 41–55.
Shea et al. (2017) reported 75 mid-water cephalopod species Bello G (2013) Description of a new sepioline species, Sepiola bursadhaesa n. sp.
and 28 benthic species in the Bear Seamount (New England). (Cephalopoda: Sepiolidae), from the Catalan Sea, with remarks and identifica-
Thus, the importance of these findings allowed us to provide tion key for the Sepiola atlantica group. Scientia Marina 77, 489–499.
new information on the diversity of cephalopod species in this Bello G (2015) The original descriptions of the Mediterranean taxa in the
order Sepiolida (Mollusca: Cephalopoda) with notes on the validity of the
scarcely studied zone. New technologies, including video explor-
specific name Sepiola rondeletii Leach, 1817. Bollettino Malacologico 51,
ation of mid-water and deep seas, could shed more light on global
22–46.
cephalopod biodiversity. Boletzky SV (1971) Neorossia N.G. pro Rossia (Allorossia) caroli Joubin, 1902,
This article completes the taxonomic studies about the cephalo- with remarks on the generic status of Semirossia steenstrup, 1887 (Mollusca:
pod fauna on the Atlantic coast of Africa. This is one of the projects Cephalopoda). Bulletin of Marine Science 21, 964–969.
performed in the area to evaluate the resources and reference the Bolstad K (2010) Systematics of the Onychoteuthidae Gray, 1847
state of this ecosystem at the regional level (Ramos et al., 2005; (Cephalopoda: Oegopsida). Zootaxa 2696, 1–186.
Hernández-González et al., 2006, 2008; Hernández-González, Bolstad K, Braid H, Strugnell J, Lindgren A, Lischka A, Kubodera T,
2007; García-Isarch et al., 2009; Ramos et al., 2010; Krakstad Laptikhovsky V and Roura A (2018) A mitochondrial phylogeny of the
et al., 2011, 2012). family Onychoteuthidae Gray, 1847 (Cephalopoda: Oegopsida). Molecular
Phylogenetics and Evolution 128, 88–97.
Acknowledgements. We are grateful to all our colleagues who participated Braid H and Bolstad K (2019) Cephalopod biodiversity of the Kermadec
in the different cruises for our access to a valuable cephalopod collection, and Islands: implications for conservation and some future taxonomic priorities.
very especially to Ana Ramos for all her help and support. We would like to Invertebrate Systematics 33, 402–425.
thank Ángel Guerra and Fernando Ángel Fernández-Álvarez for their help Bush S, Hoving H, Huffard C, Robinson B and Zeidberg L (2012) Brooding
in the most difficult taxonomic identifications. We offer special thanks to and sperm storage by the deep-sea squid Bathyteuthis berryi (Cephalopoda:
IEO researchers Sebastián Jiménez, Lourdes Fernández, Eva Hernández, Decapodiformes). Journal of the Marine Biological Association of the United
Carlos Hernández and Eva García-Isarch for their help and for providing us Kingdom 92, 1629–1636.
with basic information on the Maroc, Maurit and Bissau cruises, and Caverivière A, Domain F and Diallo A (1999) Observations on the influence
Oxford Science Editing for their invaluable help in improving the language of temperature on the length of embryonic development in Octopus vulgaris
of the manuscript. We would like to make a special mention to Aurora (Senegal). Aquatic Living Resources 12, 151–154.
Bartolomé for her priceless help with the detail photos. We also greatly appre- Chun C (1910) Die Cephalopoden. The Cephalopoda. Part I: Oegopsida, and
ciate the constructive and accurate comments of Michael Vecchione and the Part II: Myopsida, Octopoda. In Roper CFE and Roper I (eds), Scientific
anonymous referees on the original manuscript. This is ECOAFRIK publica- Results of the German Deepsea Expedition on Board the Steamship
tion number 42. This article received no specific grant from any funding “Valdivia” 1898–1899, Vol. XVIII. Washington, DC: The Smithsonian
agency, commercial or not-for-profit sectors. Institution and The National Science Foundation.
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org/ (Accessed 15 May 2020). Science 71, 1019–1060.
Appendix 1. Data of species of special concern studied by survey and station.
Main depth
Species Survey Country Station Date Longitude Latitude (m) N
Abralia redfieldi CCLME–1110 Western Sahara 179 22/11/2011 −16.9730 23.0116 75 1

Abralia siedleckyi Maroc–0611 Western Sahara 88 09/12/2006 −16.1695 25.3096 444 6
Abralia siedleckyi Maroc–0611 Western Sahara 99 12/12/2006 −15.5908 25.8373 486 1
Abralia veranii Maurit–0911 Mauritania 48 09/12/2009 −16.7493 16.9318 108 9
Abralia veranii CCLME–1110 Guinea–Bissau 31 26/10/2011 −16.9234 9.9007 477 2
Abralia veranii CCLME–1110 Western Sahara 176 21/11/2011 −17.1864 22.6984 150 1
Abralia veranii CCLME–1205 Guinea–Bissau 53 19/05/2012 −17.4045 11.5181 734 2
Abralia veranii CCLME–1205 South Senegal 66 21/05/2012 −17.6554 12.5972 472 3
Abralia veranii CCLME–1205 South Senegal 85 24/05/2012 −17.5335 14.2425 213 3
Abralia veranii CCLME–1205 North Morocco 101 28/05/2012 −17.2835 15.5448 829 1
Abralia veranii CCLME–1205 South Morocco 233 29/06/2012 −12.8077 28.5205 124 1
Abralia veranii CCLME–1205 North Morocco 306 13/07/2012 −6.5359 35.4979 398 4
Haliphron atlanticus Maroc–0611 Western Sahara 63 02/12/2006 −17.0375 23.9367 1054 1
Haliphron atlanticus Bissau–0810 Guinea–Bissau 29 25/10/2008 17.2514 10.3287 504 1
Ancistroteuthis lichtensteinii Bissau–0810 Guinea–Bissau 35 29/10/2008 17.4046 10.0695 869 1
Ancistroteuthis lichtensteinii Maroc–0411 North Morocco 11 17/11/2004 −7.2068 35.5550 995 1
Ancistroteuthis lichtensteinii Maroc–0611 Western Sahara 68 03/12/2006 −16.7173 24.4054 1035 1
Ancistroteuthis lichtensteinii Maroc–0611 Western Sahara 78 06/12/2006 −16.6249 24.6237 1041 1
Ancistroteuthis lichtensteinii CCLME–1205 North Morocco 305 13/07/2012 −6.7352 35.5617 760 1
Austrorossia mastigophora Maroc–0611 Western Sahara 1 14/11/2006 −17.7018 21.1510 560 1
Austrorossia mastigophora Maroc–0611 Western Sahara 81 07/12/2006 −16.4065 24.8689 471 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0511 South Morocco 59 02/12/2005 −13.8193 27. 3985 1291 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0511 South Morocco 66 04/12/2005 −14.0743 27.1100 1282 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0511 South Morocco 86 10/12/2005 −15.1588 26.2633 843 1
Bathypolypus ergasticus Maroc–0611 Western Sahara 65 03/12/2006 −16.8408 23.8418 461 1
Bathypolypus ergasticus Maurit–0811 Mauritania 86 10/12/2008 −16.7858 18.1533 1215 1
Bathyteuthis abyssicola Maroc–0511 South Morocco 71 06/12/2005 −14.3703 26.9918 1820 1
Chtenopteryx sicula Maroc–0611 Western Sahara 64 02/12/2006 −16.9234 23.9003 699 1
Chtenopteryx sicula Maroc–0611 Western Sahara 64 02/12/2006 −16.9234 23.9003 699 1
Cirrothauma murrayi Maroc–0511 South Morocco 64 03/12/2005 −13.9530 27.3847 1554 1
Lepidoteuthis grimaldii Maroc–0511 North Morocco 86 10/12/2005 −15.1588 26.2633 843 1
Magnoteuthis magna Maroc–0511 South Morocco 65 04/11/2005 −13.8338 27.1407 976 1
Magnoteuthis magna Maroc–0611 Western Sahara 79 07/12/2006 −16.6395 24.9411 1243 1
Muusoctopus fuscus CCLME–1205 North Senegal 102 29/05/2012 −17.0227 15. 7819 234 2
Muusoctopus januarii Maroc–0511 South Morocco 65 04/11/2005 −13.8338 27.1407 976 1
Muusoctopus januarii Maroc–0611 Western Sahara 1 14/11/2006 −17.7018 21.1510 560 6
(Continued )
Appendix 1. (Continued.)
Species Survey Country Station Date Longitude Latitude Main depth N

(m)

Muusoctopus johnsonianus CCLME–1205 North Senegal 94 27/05/2012 −17.6522 14. 9499 797 1
Octopoteuthis megaptera Maroc–0511 South Morocco 71 06/12/2005 −14.3703 26.9918 1820 1
Octopoteuthis megaptera Maroc–0611 Western Sahara 61 02/12/2006 −17.4192 23.8895 1528 1
Octopoteuthis megaptera Maroc–0611 Western Sahara 64 02/12/2006 −16.9234 23.9003 699 1
Octopoteuthis megaptera Maurit–0811 Mauritania 3 17/11/2008 −16.9890 18.6722 1367 1
Octopoteuthis megaptera CCLME–1205 South Senegal 78 23/05/2012 −17.5680 13.9224 769 2
Octopus salutii CCLME–1110 North Morocco 260 11/12/2011 −10.1569 31. 6951 355 1
Onykia robsoni Bissau–0810 Guinea–Bissau 38 30/10/2008 17.2745 10.0758 679 1
Opisthoteuthis massyae Maroc–0611 Western Sahara 63 02/12/2006 −17.0375 23.9367 1054 1
Opisthoteuthis calypso Maroc–0511 South Morocco 11 17/11/2005 −10.6305 30.3520 1774 1
Opisthoteuthis calypso Maroc–0611 Western Sahara 5 15/11/2006 −17.9686 21.3713 1207 1
Opisthoteuthis grimaldii Maroc–0511 South Morocco 61 02/11/2005 −13.8173 27.2282 1126 1
Opisthoteuthis grimaldii Bissau–0810 Guinea–Bissau 33 29/10/2008 17.3303 10.1727 706 2
Sepiola atlantica CCLME–1110 Western Sahara 223 04/12/2011 −13.3694 27.3826 28 8
Sepiola atlantica CCLME–1205 Western Sahara 228 29/06/2012 −13.0815 27.9324 47 1
Sepiola atlantica CCLME–1205 North Morocco 301 12/07/2012 −6.2634 35.0328 47 4
Sepiola atlantica CCLME–1205 North Morocco 301 12/07/2012 −6.2634 35.0328 47 4
Stigmatoteuthis arcturi Maroc–0411 North Morocco 11 17/11/2004 −7.2068 35.550 995 1
Taonius pavo CCLME–1110 North Senegal 82 04/11/2011 −17.6141 14.3834 656 1
Taonius pavo CCLME–1205 South Senegal 78 23/05/2012 −17.5680 13.9224 769 1
A lo largo de toda la historia de la ciencia, la mayoría
de los auténticos grandes descubrimientos que
finalmente han sido beneficiosos para la humanidad se
han hecho por hombres y mujeres que se dejaron llevar,
no por el deseo de ser útiles, sino únicamente por el
deseo de satisfacer su curiosidad.
Abraham Flexner.
1
Esta Tesis de Doctorado constituye la Contribución ECOAFRIK nº 47.
Amanda Luna Gil. TESIS DE DOCTORADO.
TAXONOMÍA, BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA DE LOS
CEFALÓPODOS DEL NOROESTE DE ÁFRICA

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TESIS DE DOCTORADO

TAXONOMÍA, BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA

Amanda Luna Gil

Taxonomy, Biogeography and Ecology of the cephalopods of the

Memoria presentada para optar al título de

Amanda Luna Gil

Amanda Luna Gil

TAXONOMÍA, BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA DE LOS CEFALÓPODOS DEL

Vigo, a 23 de julio de 2021.

Dr. Francisco J. Rocha Valdés Dra. Ana Ramos Martos

“La Ciencia no es un libro ya leído y almacenado en

“Quienes van hacia lo más alto del mundo por la ciencia,

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El Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias (CCLME) es uno de los

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Los cefalópodos constituyen unos de los taxones más frecuentes en la costa

En cuanto a los patrones de distribución latitudinal y batimétrico de los

Los análisis multivariantes de clasificación jerárquica y nMDS, basados en las

1. INTRODUCCIÓN GENERAL. ………………….................................................1

2. MATERIAL Y MÉTODOS. …………………...……………………..……….....34

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. ……………………………..…………….….. 57

4. CONCLUSIONES. ………………………………………….…………...…… 179

CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL

 TABLA 1.1. Resumen de las características y principales objetivos de las campañas

CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS

 TABLA 2.1. Características técnicas del B/O español Vizconde de Eza……………39

CAPÍTULO 3: RESULTADOS Y DISCUSIÓN DE LOS

 TABLA 3.1. Número de especímenes examinados, especies y familias identificadas

 FIGURA 3.1. Hembra de Austrorossia mastigophora: vista dorsal, detalle de los

 ANEXO 1. Clasificación actualizada de Young, Vecchione & Mangold (ToL, 2020).

 Anexo 3. Lista de todos los especímenes registrados en el área del CCLME,

RELACIÓN DE ACRÓNIMOS Y ABREVIATURAS:

 ABC plots: Curvas de Comparación Abundancia-Biomasa.

 ACP: Análisis de Componentes Principales (ACP).

 AIW: Aguas Intermedias Antárticas.

 AR: Reino Ártico.

 B/O: Buque oceanográfico.

 CANCAP: Expediciones holandesas a las islas Canarias.

 C Atl: Atlántico Central.

 CC: Corriente de Canarias.

 CCLME: Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias.

 CECAF: Programa de estudio de los recursos pesqueros de África.

 CINECA: Investigación Cooperativa de la parte septentrional del Atlántico Centro-Oriental.

 CV: Caballos de Vapor, medida de Potencia.

 CVFS: Sistema Frontal de Cabo Verde.

 CCUS: Sistema de Afloramiento de la Corriente de Canarias.

 E Atl: Atlántico Oriental.

 EBUEs: Ecosistemas de Afloramiento de la Frontera Oriental.

 EC Pac: Pacífico Centro-Oriental.

 EIPR: Reino Oriental Indo-Pacífico.

 EOL: Encyclopedia of Life.

 FAO: La Organización de las Naciones Unidas de la Alimentación y la Agricultura.

 GBIF: Global Biodiversity Information Facility.

Universidade de Vigo - IEO

 GPS: Sistema de Posicionamiento Global.