LIVRO Plantas
LIVRO Plantas
LIVRO Plantas
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Volume 59 Número 3 2008
Rodriguésia Revista do Jardim Botânico do Rio de Janeiro
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I 03013
©JBRJ
ISSN 0370-6583
Indexação:
e-Journals
Index of Botanical Publications (Harvard University Herbaria)
Latindex
Referativnyi Zhurnal
Review of Plant Pathology
Ulrich's International Periodicals Directory
Edição eletrônica:
http://rodriguesia.jbrj.gov.br
Editores de Área
Alessandra Rapini, UEFS
Francisca Soares de Araújo, UFC Editoração
Gilberto Menezes Amado Filho, JBRJ Carla Molinari
Giselda Durigan, Instituto Florestal Simone Bittencourt
Karen Lucia Gama De Toni, JBRJ
Lana da Silva Sylvestre, UFRRJ Capa
Marccus Vinícius Alves, UFPE
Simone Bittencourt
Maria das Graças Sajo, UNESP, Rio Claro
Nivaldo Peroni, UFSC
Tânia Sampaio Pereira, JBRJ Edição on-line
Tânia Wendt, UFRJ Renato M. A. Pizarro Drummond
Editorial
O F T H E E S T A C I O N A L S E M I D E C I D U A L FOREST F R A G M E N T S I N A R A P O N G A , M L N A S G E R A I S , BRASIL:
DALBERGIEAE) I N M A T O G R O S S O D O S U L , BRAZIL
Leila Carvalho da Costa, Angela Lúcia B. Sartori & Arnildo Pott 547
Valquíria Ferreira Dutra, Flávia Cristina Pinto G a r c i a & Haroldo Cavalcante de Lima 573
Ana Luiza Du Bocage, Mariana Albuquerque de Souza, Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
& Vânia Gonçalves-Esteves 587
MIRANDIBA: LEGUMINOSAE
Elisabeth Córdula, Luciano Paganucci de Queiroz & Marccus Alves 597
NOTA TéCNICA: REVISãO DOS LIMITES DO JARDIM BOTâNICO DO RIO DE JANEIRO, BRASIL
Vicente Moreira Conti, Shoji Iwamoto, Thaís Moreira Hidalgo de Almeida
& Tânia Sampaio Pereira 603
ClTOGENÉTICA EVOLUTIVA EN LEGUMINOSAS AMERICANAS
RESTJMEN
(Citogenética evolutiva en Leguminosas americanas) Se presentan las características cromosómicas descriptas
hasta ei momento en Leguminosas americanas. A través dei análisis de estos datos en conjunto con los
morfológicos y las filogenias moleculares se proponen hipótesis acerca de los câmbios cromosómicos ocurridos
durante ei proceso de divergência y especiación de la família. Los estúdios cromosómicos indican una gran
variación intergenérica, inter e intraespecífica, adernas de una amplia diversificación en ei tamano dei genoma
entre géneros, espécies y poblaciones. A partir dei número básico ancestral x=7 se deduce que la especiación
híbrida poliploide ha sido muy importante en la diversificación de la familia. Por procesos de disploidía
creciente y decreciente, tanto a nivel diploide como poliploide se originarían números básicos secundários y
series poliploides modificadas. En la parafilética subfamilia Caesalpinioideae habría predominado ei proceso
de disploidia decreciente de n=14 a n=ll. En la monofilética subfamilia Mimosoideae, ocurrió un evento
principal de evolución dei número cromosómico de 14 a 13. Por último en Papilionoideae, la subfamilia más
derivada de Leguminosae, se observo reducción dei número básico de 14 a 7, pasando por números gaméticos
de 11 y 8. Por otro lado, ei origen recurrente de los poliploides y la ocurrencia de rearreglos intergenómicos,
hibridación y poliploidía secundaria, son procesos que dificuitan la agrupación natural de los taxones en
algunos grupos de la familia Leguminosae.
Palabras clave: Leguminosae, citogenética, poliploidía, evolución cromosómica, hibridación, América.
ABSTRACT
(Evolutionary cytogenetics in Americans Legumes) Chromosomic features described so far for Americans
legumes are reviewed and analyzed, simultaneously with morphological and molecular characters. This is an
invaluable opportunity to propose hypotheses about chromosome changes during the family divergence
and speciation processes. The chromosome studies showed wide inter-generic, inter and intra-specific
variability, as well as marked differences in genome sizes between genera, species and populations. By
postulating an ancestral basic number of seven (x=7) it is possible to deduce that polyploid hybrid speciation
was very important in the diversification of the family as a whole. Due to increasing and decreasing diploidy
processes, secondary basic numbers and modified polyploids series could have arised both at diploid and
polyploid levels. On the other hand, recurrent origin of polyploids, occurrence of inter-genomic rearrangements,
hybridization and secondary polyploidy are all processes that make it difficult to group the taxa within the
Leguminosae family in a natural sequence.
Key words: Leguminosae, cytogenetics, poliploidía, chromosome evolution, hybridization, America.
importantes para analizar la presencia de zonas especializadas son las que poseen números
híbridas con la finalidad de detectar la cromosómicos más bajos, los que habrían
formación de nuevas subespécies por surgido por reducción aneuploide.
introgresión y conocer ei impacto de la Durante la presente revision, en
hibridación natural en la formación de concordância con Goldblatt (1981), se encontro
complejos híbridos homoploides y/o poliploides que aunque en la mayoría de los casos los
(Grant 1985). estúdios citológicos solo indican ei número
Los estúdios citogenéticos permiten cromosómico, estos datos son sumamente utiles
deducir ei número básico, dato muy importante para delimitar grupos dentro de la família.
para proponer hipótesis filogenéticas en un Los câmbios cromosómicos pueden
grupo. Las principales características que producirse, durante ei proceso evolutivo, en
aportan información a la evolución cualquier sentido y muchas veces en forma
cromosómica son: posición dei centrómero, cíclica. En citogenética, a diferencia de otras
número, tipo y posición de zonas organizadoras disciplinas, no hay leyes o princípios
dei nucleolo, tamano absoluto y relativo de los establecidos para utilizar los términos ancestral
cromosomas, cantidad y distribución de o derivado, a excepción de la poliploidía cuya
heterocromatina, composición dei ADN reversion es poço frecuente (Jackson 1971;
repetido (por técnicas de citogenética Stebbins 1971; Poggio & Naranjo 2004).
molecular) y contenido de ADN total. Leitch
En este trabajo se realiza una revision de
et ai. (1998) investigaron la evolución dei
las características cromosómicas representativas
tamano dei genoma en Angiospermas
descriptas hasta ei momento en leguminosas
analizando en forma conjunta los valores dei
americanas. El análisis de estos datos en
contenido de ADN existente y árboles
conjunto con la caracterización taxonómica y
filogenéticos robustos basados en caracteres
las filogenias moleculares permitirá establecer
moleculares y morfológicos. La superposición
hipótesis acerca de los câmbios cromosómicos
de ambos tipos de estúdios permitieron concluir
ocurridos durante ei proceso de divergência y
que las angiospermas ancestrales poseían
genomas pequenos (menor o igual a 1,4 pg especiación de la família.
considerando 1 pg= 10-12gr =965 Mbp) siendo
la adquisición de grandes genomas una MATERIALES Y MéTODOS
condición derivada que habría surgido Los números cromosómicos fueron
repetidamente en la evolución de distintas relevados de Goldblatt (1981) y de la base de
famílias. La presencia dei carácter ancestral datos Trópicos, Missouri Botanical Garden,
(genomas pequenos) ha sido retenida en USA (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/
muchos grupos actuales. Soltis et ai. (2003) ipcn.html); mientras que para el tamano del
confirman que los genomas mayores ocurren genoma se consulto Benett & Leitch (2003),
en ciados que ocupan posiciones derivadas. actualizada en http://www.rbgkew.org.uk/cval/
Los datos cromosómicos existentes en homepage.html.
Leguminosas americanas revelan una gran La evolución de los números cromosómicos
variación entre géneros, espécies de un mismo fue estudiada en base a uno de los cladogramas
género y taxones infraespecíficos, encontrando propuestos por Lewis et ai. (2005), ei cual
números haploides (n) que varían entre 5 y 15. representa un resumen de los estúdios filogenéticos
Goldblatt (1981) analizó los resultados realizados en Leguminosae en base a secuencias
cromosómicos y dedujo que ei número básico nucleares y de cloroplasto. Sobre este cladograma
ancestral en la família es x=7. Este autor se optimizo ei número gamético, que fue tratado
propuso que por procesos de poliploidía se como un carácter multiestado no ordenado. Para
originaron, posteriormente, espécies con la optimización se utilizo ei programa WinClada
2n=28 (x=14); asimismo las tribus más (Nixon2002).
2n=14 (x=7) 2n=28 (n=14, x=7) Phaseolus. Asimismo, con ADN genómico
total como sonda (GISH) se pueden revelar
2n=14 x 2n=12= F1 2n=13 m^- 2n=26 (n=13) ™ ^ 5 2 homologías específicas, principalmente en
secuencias repetidas, posibilitando: reconocer
2n=12 x 2n=12= F1 2n=12 ^ - 2n=24 (n=12) • ^ - 4 8 espécies parentales en híbridos y poliploides,
analizar afinidades genómicas interespecíficas,
2n=12 x 2n=10= F1 2n=22 a^- 2n=22 (n=11) B ^ - 4 4
detectar reestructuraciones cromosómicas y,
existência de apareamiento intergenómico y
recombinación (Bennett 1995; Sharma &
Sharma 2001). Antecedente de la aplicación
AA(x=8, 2n=16) x BB (x=7, 2n=14)
de esta técnica en Leguminosas es ei grado
de afinidad genómica mostrada entre distintas
AB(2n=15) espécies de Phaseolus (Mercado-Ruaro &
• í Poliploidía Delgado Salinas 2000).
AABB(2n=30, x=15) Número básico
secundário Variación dei tamano dei genoma
Éf w Disploidía
El tamano dei genoma es un carácter
2n=28, x=14 2n=32, x=16
clave en la biodiversidad, siendo útil en un
Hibridación
Poliploidía contexto filogenético y en ei análisis de los
Disploidía
mecanismos involucrados en la evolución
cromosómica (Bennett & Leitch 2005).
Figura 1 - a. Modelo general de evolución cromosómica En relación ai número de espécies que
en Leguminosae. En gris claro se indican eventos de
poliploidía, en negro eventos de disploidía. b. Ejemplo posee la família Leguminosas, son poços los
de evolución cromosómica. datos que incluyen ei tamano dei genoma. La
búsqueda bibliográfica realizada indico ca. 600
estúdios morfológicos y moleculares. Solo de esta datos en un rango de 400 a 26,000 Mbp/lC.
manera se podrán revelar casos de poliploidía En la familia ei valor C por genoma básico es
ancestral o críptica, entender las relaciones en general muy bajo, a excepción de géneros
evolutivas dentro de complejos poliploides y y/o espécies especializadas o cultivadas, en las
distinguir entre su origen único o recurrente. que se encuentra una gran variación intra e
Actualmente las técnicas de citogenética interespecífica (http://www.rbgkew.org.uk/
molecular, como hibridación in situ, han cval/homepage.html; Doyle & Luckow 2003).
permitido realizar aportes relevantes en este En Papilionoideae hay grupos con muy
tipo de estúdios (Bennett 1995). Una de las bajo contenido de ADN, que oscila entre 417-
aplicaciones de esta técnica es la obtención 466 Mpb (Vigna, Phaseolus, Lotus). Por otro
de un mapa físico, funcional y estructural dei lado en la tribu Dalbergieae existen
genoma (FISH) utilizando secuencias de representantes con mayor valor C (Dalbergia
distinto origen (Naganowska & Zielinska, 2002; 1.200 Mbp, Arachis 1.400-3.400 Mbp).
Sede et ai. 2006): Figuras 2g, h. Mediante esta Aunque los datos indican la existência de
técnica, en Arachis se realizo el mapeo físico genomas pequenos en la mayoría de las
de regiones rRNA aportando evidencias leguminosas (Doyle & Luckow 2003), en la
acerca de los progenitores diploides de A. tribu Fabeae hay un drástico aumento en ei
hypogaea (Seijo et ai. 2004) y, en Vicia, tamano a nivel diploide y una importante
permitió resolver la taxonomía de grupos variación interespecífica (2.000-14.000 Mbp,
complejos (Ruijin et ai. 2001). Moscone et ai. en Lathyrus, Vicia, Lens, Pisum).
(1999) lograron mediante marcadores Por su parte la subfamilia Mimosoideae
moleculares identificar cromosomas en todas las espécies estudiadas hasta ei momento,
poseen genomas pequenos (Prosopis, Acacia: en Brasil (2n= 14, 16 y 32), se ha postulado
200 Mbp a 500 Mbp/lC). una evolución cromosómica por disploidia y
En Caesalpinoideae no se conoce el posterior poliploidia (Biondo et al. 2006). En
tamano del genoma del género basal de relación a la morfologia cromosómica, los
Leguminosas: Cereis (2n=14), pêro entre los estúdios realizados en Caesalpinioideae
representantes de la tribu Cercideae, Bauhinia muestran cromosomas pequenos (menor a 3 m)
(2n=28 y 26: Fig. 2f) posee un genoma de 588 y cariotipos simétricos, siendo muy poço
Mbp. En ei resto de las Caesalpinoideae y frecuente la presencia de cromosomas con
Mimosoideae estudiadas ei valor C oscila entre centrómero terminal o subterminal (Zanin &
600 y 900 Mpb. Sobre esta base Doyle & Cangiano2001).
Luckow (2003) deducen que las leguminosas En la monofilética Mimosoideae, ocurrió
basales poseerían genomas pequenos. un evento principal de evolución dei número
cromosómico de 14 a 13 (Fig. 3). El género
Análisis filogenético de Ia variación Dinizia presenta n=14, mientras que las tribus
cromosómica Acacieae, Ingaeae y Mimoseae poseen como
De acuerdo a los antecedentes filogenéticos número gamético más común n=13 (2n=26);
(Kaas & Wink 1996; Wojciechowski 2003; sobre la base que Dinizia es considerado
género basal de la subfamilia (Lewis et al.
Wojciechowski et al. 2004), las subfamilias
2005) ei número cromosómico de estas tribus
Papilionoideae y Mimosoideae serian
se habría originado por disploidia decreciente
monofiléticas y Caesalpiniodeae seria
a partir de n=14. No obstante, es importante
parafilético (Fig. 3). En el cladograma (Fig. 3)
mencionar queen Mimoseae hay representantes
se observa una tendência hacia la disminución
genéricos con n=14 como Prosopis (Fig. 2a)
dei número cromosómico como resultado de
y Neptunia, y en otros grupos de la subfamilia
una disploidía decreciente.
también vários géneros que presentan series
Las espécies de Caesalpinioideae poliploides, como Samanea(l3,26), Ingá (13,
presentan una gran variación en ei número 26) y Acacia (13, 26, 39, 52,104); el recuento
somático, con 2n =14,16,20, 22,24, 26, y 28 2n= 39 indicaria la existência de hibridación
cromosomas. Los géneros con 2n=14 (x=7) entre taxones con distinto nivel de ploidía.
como Cassia, Senna y Cereis, estarían
Un caso interesante es Prosopis (2n=28),
indicando que la poliploidia ocurrió temprano
ei cual fue considerado un paleopoliploide
en ei proceso evolutivo. Cabe destacar que
(x=7); en este género ocurre frecuente
Cereis seria ei género de origen más basal en
hibridación e introgresión interespecífica, y
Leguminosas (Goldblatt 1981; Lewis et al.
escasa poliploidia (Hunziker et al. 1975;
2005). En Senna y Cassia están presentes
Naranjo et al. 1984; Hunziker et al. 1986). A
ambos niveles de ploidía: 2n=14 y 2n=28 (Fig.
su vez en representantes de Brasil, Paraguay
2d), existiendo en este último género espécies
y Argentina de Mimosa se han registrado
con 2n=21, lo que sugiere la probable presencia
distintos niveles de ploidía (13, 26, 52) (Seijo
de hibridación entre entidades con distintos
2000; Seijo etal. 2004).
niveles de ploidía. A su vez en la tribu Detariae,
Los géneros monotípicos dei Sur de
la mayoría de los géneros que crecen en
Sudamérica: Piptadenopsis y Mimozyganthus
Sudamérica poseen n=12 cromosomas. El
presentan 2n=28 cromosomas; ambos son
análisis de los datos indica que en esta
conflictivos desde ei punto de vista sistemático
subfamilia habría predominado ei proceso de
y estarían relacionados, de acuerdo a la
disploidia decreciente (n= 14 a n= 11), existiendo
filogenia molecular propuesta por Luckow et
series poliploides en algunos géneros como al. (2005), con Prosopidastrum y Leucaena.
Caesalpinia (2n=12 y 2n=24); asimismo en En este último género hay evidencias
representantes de Chamaecrista que crecen citogenéticas, morfológicas y moleculares que
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Figura 2 - a. Cromosomas meióticos de Prosopis ruscifolia, 2n=28 (Hunziker et al. 1975); b. bandeo C de células en
metafase de Phaseolus coccineus ssp. coccineus, 2n=22 (Castagnaro et al. 1990); c. células somáticas en metafase de
Astragalus pehuenches, 2n=22 (Dopchiz etal. 1995); d. metafase de Senna chloroclada 2n=28; e. cromosomas somáticos
de Vicia pampicola, 2n=14 (Naranjo et al. 1998); f. metafase de Bauhinia uruguayensis, 2n=26; g. hibridación in situ de
Galactia fiebrigiana, 2n=20 (Sede et al. 2006); h. hibridación in situ de Collaea stenophylla, 2n=20, usando como sonda
la region rDNA pTa71 (Sede et al. 2006). La barra en las figuras a-f representa 10 um y g-h 5 um
sugieren que la hibridación interespecífica y tribu Ingeae, por ser ei único representante
poliploidía han sido relevantes en su evolución genérico con 2n=16 cromosomas.
(n=13, 26, 52,104/14, 28, 56, 112); como Papilionoideae constituye un grupo
antecedente se indica que Leucaena presenta monofüetico que habría aparecido hace 45-50
espécies de origen híbrido homoploide y poliploide, millones de anos (Wojciechowski 2003). En esta
y polimorfismo numérico para cromosomas subfamilia los grupos más derivados presentan
accesorios (cromosomas B), lo cual complica reducción dei número básico de 14 a 7, pasando
los análisis convencionales de relaciones por números gaméticos de 11 y 8 (Fig. 3).
especificas tanto a nivel taxonómico como A continuación se detallan antecedentes
evolutivo (Hughes et ai. 2002; Boff & Schifino de variación cromosómica en algunos géneros
Wittman 2003). Calhandra es atípico en la de esta subfamilia.
Polygalaceae
f|*!*í*»» Cercideae
7 v\"" Detarieae
'Dialiinae Caesalpinoideae
• Umtiza
• Cassieae
•Caesalpinieae
"•Dinizia
• Mimozygantheae
• Mimoseae
• Acacieae Mimosoideae
i1 Senegalia
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jillillli Brogniartieae
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Genisteae
Crotalarieae
Sophoreae
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Thermopsideae
Mirbefíeae y p e a e Papilionoideae
Bossiaeeae
Indigofereae
Milletieae
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Psoraleeae
Phaseoleae
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Astragaleae
Hedysareae
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Cicerae
Galegeae
Figura 3 - Cladograma de Leguminosae (Lewis et ai. 2005), con el carácter "número cromosómico" optimizado; los
estados se indican con distintos colores de ramas, la línea punteada representa una reconstrucción ambigua.
Lupinus (tribu Genisteae) presenta una genérico-específica (Fig. 2g-h) (Sede et ai.
gran variation cromosómica y series poliploides 2006).
(n= 12,18,19,20,21,24,26,36,38,40,42,48,50). Astragalus (tribu Astragaleae) presenta
En este género existirían vários números básicos, una gran variación en ei número, tamano y
surgidos por câmbios disploides que habrían morfologia cromosómica (n= 6, 8, 10, 11, 12,
originado series poliploides: x=6 (2n=12,18,24, 13, 14,15). Este género posee cariotipos
36,48,96); x= 5 (2n=40,50,100); y x=9 (2n=18, bimodales (Fig. 2c), variación en ei tipo y
36, 54, 52). Algunos números gaméticos (ej. posición de satélites, y en ei contenido de ADN
19, 21) son números básicos secundários que (2C=2.8-3.7 pg) (Dopchiz et ai. 1995).
surgieron por alopoliploidía. El contenido de El género Arachis (tribu Dalbergieae,
ADN en este género oscila entre 0.97 y 2.44 sensu Lavin et ai. 2001; Klitgaard & Lavin
pg (2C) (Naganowska et ai. 2003). 2005) posee la mayoría de las espécies con
En la tribu Crotalariae, Crotalaria 2n=2x=20 (x=10) cromosomas, sin embargo,
presenta como números cromosómicos más Lavia (1998) describió un nuevo número básico
frecuentes 2n=16, 32 (x=8); sin embargo hay (x=9; 2n=18). Esta autora propone que x=9
algunas espécies con 2n=14 (x=7). En este seria derivado de x=10 por aneuploidía
género las características cromosómicas (disploidia decreciente).
corroboran la agrupación de espécies en En la tribu Fabeae, Vicia posee gran
distintas secciones (Almada et ai. 2006). variación en ei número y morfologia
En Phaseoleae, ei género Phaseolus cromosómica (Fig. 2e): 2n=10, 12, 14, 24, 28
presenta generalmente 2n=22 (x=ll), aunque (x=5, 6, 7). Su contenido de ADN varia entre
se han registrado espécies con 2n=20 (Fig. 2b). 3.66-27.07 pg (2C) (Naranjo et ai. 1998);
El tamano dei genoma varia entre 1.5 a 1.98 pg mientras que en Lathyrus ei numero
(2C). Esta variation estaria relacionada a câmbios cromosómico es constante (2n=14) y las
en cantidad y posición de heterocromatina y a espécies sudamericanas se diferencian por su
características ecológicas y climáticas formula cariotípica (Seijo & Fernandez 2003).
(Castagnaro et ai. 1990; Mercado-Ruaro &
Ambos géneros se caracterizan por poseer ei
Delgado Salinas 1998; Mercado-Ruaro &
mayor tamano del genoma descrito para
Delgado Salinas 2000). Los registros
leguminosas.
cromosómicos en Camptosema son 2n=22 y
2n=20 (Turner & Irwin 1961; Coleman &
Smith 1969; Sede et ai. 2003; Sede et ai. en CONCLUSIONES
prensa); esta variation numérica se observa La revision de los datos cromosómicos
principalmente en espécies que crecen en el Sur existentes en Leguminosas americanas revelan
de Sudamérica y, que adernas poseen caracteres una gran variación en ei número gamético (5 a
morfológicos relacionados con Galactia y 15), morfologia cromosómica y tamano dei
Collaea, dificultando la delimitación genérica. genoma (0.4-15 pg/lC). La variación
Asimismo, estos dos últimos géneros presentan encontrada puede explicarse por vários
también registros con n=10, 2n=20 (Turner modelos: paleopoliploidia, disploidia (creciente
1956; Krapovickas 1965; Fernandez 1977; o decreciente), hibridación y poliploidía
Coleman & Demenezes 1980; Seijo & Vanni secundaria o, su combinación. Dado que los
1999; Bossi & Davina 2000; Sede et ai. 2003). câmbios cromosómicos pueden ocurrir en
Las espécies hasta ei momento estudiadas dei forma cíclica, se analizaron los números
complejo Galactia-Collaea-Camptosema han gaméticos conjuntamente con los datos
mostrado variation interespecífica, y pequeno filogenéticos moleculares con el propósito de
tamano de cromosomas, ambos tipos de datos validar las hipótesis propuestas, y comprender
están imposibilitado utilizar la localization de zonas los mecanismos de evolución cromosómica que
rDNA mediante FISH para la diferenciación han ocurrido en los distintos grupos.
Los datos indican que los dos modelos Benett, M. D. & Leitch, I. J. 2003. Plant DNA
propuestos en forma combinada, han sido C-values database. Royal Botanic
importantes en la evolución de la família, existiendo Gardens, Kew. www. rbgkew.org/cval/
una tendência a la disminución dei número homepage.html
cromosómico en la mayoría de los grupos. El Bennett, M. D. 1995. The development and
análisis dei tamano dei genoma sugiere que las use of genomic in situ hibridization (GISH)
leguminosas basales poseían genomas pequenos, as a new tool in plant biosystematics. In:
mientras que ha ocurrido un aumento dei contenido Brandham, P. E. & Bennett, M. D. Kew
de ADN en los taxones más derivados (Fabeae). Chromosome Conference IV. Royal
La evaluación realizada permite establecer Botanic Gardens, Kew. Pp. 167-183.
la dirección de los câmbios cromosómicos Bennett, M. D. & Leitch, I. J. 2005. Genome
(variación numérica y tamano dei genoma) y size evolution in plants. In: Ryan Gregory,
postular que la hibridación y poliploidia jugaron un T. The evolution of genome. Elsevier
rol preponderante en la evolución de la Familia. Academic Press: 740.
Los resultados de este estúdio en entidades Biondo, E.; Miotto, S. T. S. & Schifino-
conflictivas de Leguminosae serán de gran Wittmann, M. T. 2006. Cytogenetics of
utilidad para establecer grupos naturales. species of Chamaecrista (Leguminosae-
Caesalpiniodeae) native from southern
AGRADECIMENTOS Brazil. Botanical Journal of the Linnean
Se agradece ai Comité organizador dei Society 150:429-439.
IX Congreso Latinoamericano de Botânica Boff T. & Schifino-Wittman, M. T. 2003.
(Santo Domingo, República Dominicana), por Segmental allopolyploidy and paleopolyploidy
la invitación recibida para presentar este in species of Leucaena Benth: evidence
trabajo en ei marco dei Simpósio de from meiotic behavior analysis. Hereditas
Leguminosas. Asimismo, LP hace extensivo 138(1): 27-35.
su agradecimiento a la Agencia Nacional de Bossi, F. S. & Davina, J. R. 2000. Cromosomas
Promoción Científica y Tecnológica (PICT de cuatro espécies de Galactia. Bonplandia
14119), ai Consejo Nacional de Investigaciones 20:175-179.
Científicas y Técnicas (CONICET: PIP 5927) Castagnaro, A., Poggio, L. & Naranjo, C. A.
y a la Facultad de Ciências Exactas y 1990. Nuclear DNA content variation in
Naturales, UBA, y RHF a CONICET (PIP Phaseolus (Fabaceae). Darwiniana 30:
5560) y a Myndel Botânica Foundation, 195-200.
Convocatória 2002, 2004 y 2005, por los Coleman, J. R. & Demenezes, E. M. 1980.
subsídios otorgados para recolectar, procesar Chromosome numbers in Leguminosae
y analizar las muestras del material que ha sido from the State of Sao Paulo, Brazil.
base de esta presentación. Los autores también Rhodora 82:475-481.
quieren expresar su gratitud ai Sr. Diego Fink Coleman, J. R. & Smith, L. B. 1969. Chromosome
por la configuración realizada de la lâmina de numbers of some Brazilian angiosperms.
fotos de cromosomas y FTSH. Rhodora 71: 548-551.
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Para o Nordeste do Brasil merece destaque botânico e observação das populações em campo.
Barneby (1985), que abordou o gênero para a Os exemplares coletados foram incorporados
Bahia estabelecendo 15 novas espécies, sete ao acervo do herbário PEUFR da Universidade
variedades e nove combinações novas; Ducke Federal Rural de Pernambuco. Para padronizar
(1953), que tratou de Mimosa ao estudar as as formas das estruturas vegetativas e reprodutivas
leguminosas de Pernambuco e Paraíba; Lewis utilizaram-se as terminologias propostas por
(1987), que referiu 65 espécies para a Bahia, Radford et ai. (1974) e Bell (1991) e para o
e Lewis (1995), que estudou as espécies do padrão de venação, Hickey (1973).
Pico das Almas, Chapada Diamantina, Bahia.
Recentemente, Lewis (2006) referiu 104 táxons RESULTADOS E DISCUSSãO
de Mimosa, para o checklist das plantas do Mimosa L., Sp. PI. 1: 516.1753.
Nordeste brasileiro. Arvores, arbustos, trepadeiras ou ervas,
Mimosa constitui um tema relevante para inermes ou armadas de acúleos ou espinhos.
estudo por apresentar muitos problemas Acúleos infra-estipulares ou dispersos
taxonômicos a serem resolvidos. Isto ocorre em irregularmente ao longo dos ramos. Folhas
face de sua complexidade, resultante da grande bipinadas, muitas vezes sensitivas ao toque,
diversidade morfológica, certamente, relacionada raramente ausentes ou reduzidas afilódios; estipulas
à ampla distribuição geográfica e aos diferentes inconspícuas ou, às vezes, espinescentes;
tipos de habitat em que ocorre, além do seu elevado pecíolo em geral sem glândulas, raramente com
número de táxons. Neste sentido, o presente uma na base. Inflorescências glomeruliformes,
estudo objetiva o reconhecimento das espécies espiciformes ou raramente racemos, axilares,
de Mimosa ocorrentes na microrregião do Vale solitárias ou agrupadas em racemos ou panículas
do Ipanema, como primeiro passo para o estudo axilares ou terminais. Flores pequenas, sésseis
do gênero em todo estado de Pernambuco. ou pediceladas, andróginas ou unissexuais,
isostêmones ou diplostêmones; cálice 3-5 lobos,
MATERIAL E MéTODOS gamossépalo, membranáceo, campanulado,
Área de estudo - A microrregião do Vale tubular ou papiforme; corola 3-5 lobos,
do Ipanema, com cerca de 5.288 km2, localiza- gamopétala, campanulada, creme, rósea ou
se no estado de Pernambuco, aproximadamente púrpura nos lobos; estames livres ou brevemente
340 km do Recife, na região do Sertão do unidos na base, exsertos, brancos, creme, róseos
Moxotó, abrangendo os municípios de Aguas ou lilases; anteras dorsifixas, não glandulares;
Belas, Buíque, Itaíba, Pedra, Tupanatinga e ovário, em geral, séssil, com dois ou mais óvulos;
Venturosa. A vegetação predominante é a estilete filiforme, estigma apical, inconspícuo.
caatinga, embora ocorram, também, vegetações Fruto craspédio, séssil ou estipitado, linear,
rupestres, floresta úmida e arbustiva perenifólia. elíptico ou oblongo, membranáceo ou coriáceo,
Estudo taxonômico - Foram realizadas armado ou inerme; sementes plano-compressas,
coletas mensais para a obtenção de material elipsóides, oblongóides ou ovóides.
1. Mimosa sect. Batocaulon DC, Prodr. 2: axilares; pedúnculo 2,5-3 cm compr.; brácteas
429.1825 3-3,2 mm compr., triangulares, ciliadas. Botões
Apresenta cerca de 190 espécies, com 2-2,1 mm compr. Flores diplostêmones,
distribuição predominantemente americana, sendo tetrâmeras, sésseis; cálice 0,7-0,8 mm compr.,
considerada uma das mais polimórficas do tubuloso, 4-denteado, discretamente ciliado;
gênero. Na área de estudo ocorrem sete espécies. corola 4-4,3 x 0,9-1 mm, campanulada, creme,
tricomas glandulares adensados no ápice, lobos
1.1. Mimosa adenocarpa Benth., J. Bot. 4, lanceolados; estames 8, livres; filete 1,2-1,3 mm
(Hooker) 4: 399. 1842. Fig. 1 a-e compr., lilás; antera oblongo-ovóide; ovário 2 -
Arbusto 2-2,5 m alt. Tricomas 3,3 mm compr., séssil, seríceo; óvulos 6-11;
glandulares e simples, distribuídos nos ramos, estilete 8-9 mm compr. Fruto não observado.
estipulas, pecíolo, foliolulos, raque, pedúnculos, Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO:
brácteas e no ápice da corola. Ramos Buíque, serra do Catimbau, 10.VII.2005, fl., J. S. Silva
cilíndricos, aculeados; acúleos retos; estipulas et ai 124 (PEUFR); A. S. A. Alves et ai. 54 (PEUFR).
6-9 mm compr., estreitamente triangulares, não Material adicional: BRASIL. BAHIA: Rio de Contas,
espinescentes. Folhas 14-22 pinas; pecíolo 4.IV. 1966,fl.,J. S. Sobrinho 245 (HST).
0,8-2,3 cm compr., caniculado, aculeado; raque Mimosa adenocarpa é facilmente
3-5 mm compr., caniculada, aculeada; pinas reconhecida pelos tricomas glandulares
1,5-4 cm compr., 32-56 folioluladas; foliolulos adensados no ápice dos lobos da corola, ovário
cartaceos, oblongos, base oblíqua, ápice (ca. 3 mm) seríceo e estipulas (6-9 mm) maiores
mucronado, margem ciliada, face adaxial glabra, que nas demais espécies (0,2-4,8 mm). E
abaxial pubescente; nervação hifódroma. registrada para os estados da Bahia, Goiás,
Inflorescências glomeruliformes, solitárias, Mato Grosso do Sul e Minas Gerais (Barneby
Figura 1 - a-e. Mimosa adenocarpa - a. aspecto geral do ramo; b. flor; c. gineceu; d. bráctea; e. detalhe das
estipulas e acúleo (Silva 124). f-i. M. arenosa - f. aspecto geral do ramo; g. flor; h. detalhe das estipulas; i. fruto
(Andrade 115). j-1. M. gemmulata var. adamantina-], aspecto geral do ramo; k. flor; 1. fruto (Gomes 427).
Figura 2 - a-f. Mimosa lewisii - a. aspecto geral do ramo; b. eixo floral; c. detalhe dos frutos; d. foliólulo, face
abaxial; e. detalhe dos tricomas glandulares no pedúnculo; f. flor (Silva 57). g-j. M. misera - g. aspecto geral do ramo;
h. detalhe das estipulas; i. flor; j . fruto (Silva 73).
Figura 3 - a-d. Mimosa ophthalmocentra - a. aspecto geral do ramo; b.flor;c.fruto;d. detalhe das estipulas {Figueiredo 276).
e-j. M. tenuiflora - e. aspecto geral do ramo; f. foliólulo evidenciando glândulas translúcidas; g. detalhe das estipula; h. detalhe
de um acúleo; i.flor;j . gineceu {Silva 117).k-n. M. somnians - k. aspecto geral do ramo; 1. bráctea; m.flor;n. fruto {Rodai 422).
apresentar cálice com 4-costelas proeminentes Carrapateira, 17.XII.1997, fr., E. B. Ferraz & C.
e incurvadas, cerca de 10-12 pinas (4-6 em M. Ferreira 182 (IPA); estrada para Alagoinha,
ophthalmocentra) e, especialmente, glândulas 2.VII.2006, fl., J. S. Silva et ai. 269 (PEUFR).
translúcidas nos foliólulos. É exclusiva do Brasil Mimosa tenuiflora é facilmente
ocorrendo amplamente no Distrito Federal, reconhecida pela presença de glândulas
Bahia, Rio Grande do Norte (Barneby 1991) e translúcidas perceptíveis na face abaxial dos
Pernambuco (Sales et ai. 1998), em áreas de foliólulos, ovário puberulento e, principalmente,
caatinga e cerrado. No Vale do Ipanema foi pelo cálice tubular com 4-costelas proeminentes
coletada em caatinga, crescendo em solos e incurvadas. De acordo com Barneby (1991)
arenosos. Floresce em dezembro. É conhecida está distribuída no México, Brasil, Colômbia e
popularmente como jurema-de-embira. Venezuela. No Brasil, ocorre na Bahia, Ceará,
Minas Gerais, Rio Grande do Norte e São Paulo.
1.7. Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir., Encycl. No Vale do Ipanema, encontra-se em diferentes
Suppl. 1:82.1810. Fig. 3 e-j feições da vegetação de caatinga. Floresce em
Arbusto ou árvore 2-5 m alt. Tricomas agosto e frutifica em dezembro. Popularmente
simples e glandulares distribuídos nos ramos, é conhecida por jurema-preta.
estipulas, pecíolo, raque, eixo floral e fruto.
Ramos cilíndricos, aculeados; acúleos retos; 2. Mimosa sect. Habbasia DC, Prodr. 2: 428.
estipulas 0,9-1 mm compr., triangulares, 1825.
ciliadas. Folhas 10-12 pinas; pecíolo 0,9-1,3 cm Compreende 78 espécies distribuídas na
compr., discretamente sulcado; raque 3-6 mm América do Sul e do Norte. Apenas uma espécie
compr., sulcado; pinas 2,5-5,3 cm compr., 30- ocorre no Vale do Ipanema.
62 folioluladas; foliólulos cartáceos, oblongos,
ápice redondo, base oblíqua, margem curtamente 2.1. Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex
ciliada, com glândulas translúcidas perceptíveis Willd., Sp. PI. 4(1): 1036.1806. Fig. 3 k-n
na face abaxial, glabros a puberulentos; nervação Arbusto 2-2,5 m alt. Ramos cilíndricos,
hifódroma. Inflorescências espiciformes, aculeados, glabrescentes; acúleos incurvados;
solitárias, axilares; pedúnculo 0,4-0,5 cm compr., estipulas 0,2-0,3 mm compr., triangulares, ciliadas.
puberulento; brácteas 0,9-1 mm compr., Folhas 4-6 pinas; pecíolo 1,8-2 mm compr.,
lanceoladas, incurvadas no ápice, ciliadas. cilíndrico, glabro; raque 0,5-0,7 mm compr.,
Botões 1-1,4 mm compr. Flores diplostêmones, caniliculada, glabra; pinas 1 -1,7 cm compr., 30-
tetrâmeras, sésseis; cálice 1-1,2 mm compr., 42 folioluladas; foliólulos cartáceos, oblongos,
tubular, 4-costelas proeminentes, incurvadas, base oblíqua, ápice arredondado, margem
puberulento, mais adensados no ápice; corola curtamente ciliada, glabros; nervação
2-2,3 x 0,8-0,9 mm, campanulada, creme, eucamptódroma. Inflorescências glomeruliformes,
glabra, lobos 4, ovais; estames 8, livres; filete axilares; pedúnculos 1-3 cm compr., glabro;
3-4 mm compr., creme; antera oblonga; ovário brácteas 1,2-1,3 mm compr., triangulares. Botões
ca. 1 mm compr., séssil, puberulento; óvulos 1,2-1,8 mm compr. Flores diplostêmones,
4-8; estilete 4,7-7 mm compr. Craspédio 3,3- tetrâmeras, sésseis, glabras; cálice 0,8-1 mm
4 x 1 cm, estipitado, cartáceo, oblongo, superfície compr., tubular, lobos discretamente ciliado;
ondulada, base atenuada, ápice mucronado, corola 2,5-3 x 1 mm, campanulada, creme com
amarelado; replo ligeiramente ondulado, a porção apical rósea, lobos 4, obovais,
puberulento, tricomas glandulares esparsos. estriados; estames 8, livres; filete 6-7,8 mm
Sementes 4-8, ovóides, marrons. compr., discretamente dilatado no ápice, róseo;
Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO: antera oblongo-ovóide; ovário 0,9-1 mm
Águas Belas, 29.VII.2006, fl., J. S. Silva et ai. 208 compr., séssil, glabro; óvulos 9; estilete 2,5-
(PEUFR);Venturosa, Parque da Pedra Furada, 2,7 mm compr. Craspédio 5-5,5 x 0,3-0,4 cm,
4. VIII. 1998, fl., K. C. Costa et ai. 117 (PEUFR); sítio estipitado, cartáceo, linear, superfície ondulada,
base aguda, ápice cuspidado, marrom-claro; estames 4, livres; filete 4,8-7 mm compr., róseo;
replo constrito entre os segmentos seminais, antera obovóide; ovário 1-1,5 mm compr., séssil,
escabroso. Sementes 6-9, ovóides, marrons. pubescente, tricomas distribuídos lateralmente;
Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO: óvulos 4-5; estilete 6,5-7,9 mm compr. Fruto
Buíque, fazenda Esmeralda, 18.X. 1994, fl. e fr., M. J. não observado.
N. Rodai 422 (PEUFR). Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO:
Material adicional: BRASIL. PERNAMBUCO: Buíque, estrada para Catimbau, 15.1.1995, fl., K.
Recife, engenho Uchôa, 8.IX. 1996,fl.,C. Eugênio Andrade et ai. 82 (PEUFR); 10.VII.1997, fl., N. F.
17 (JPA). Dornelas et ai. 29 (HST); 26.Vn.2005, fl., J. S. Silva
Difere dos demais táxons estudados pelos et ai. 72 (PEUFR); fazenda Mina Grande, 23.HI.2005,
ramos glabrescentes, estipulas reduzidas (0,2- fl.,C. Cosmo IÇÍPA).
0,3 mm) e, principalmente, pela corola com lobos Mimosa hirsutissima var. hirsutissima
obovais estriados no ápice e replo escabroso, pode ser identificada pelo seguinte conjunto de
constrito entre os segmentos seminais. Mimosa caracteres: ramos hirsutos, acúleos
somnians é referida por Barneby (1991) para infrapeciolares, foliólulos seríceos e ovário
a Bolívia e Brasil (AP, MS e SP). Na área de pubescente cujos tricomas estão distribuídos
estudo ocorre no complexo caatinga-campo, em lateralmente. O número de foliólulos e o tipo
área degradada, em solos arenosos. Coletado de indumento foram características utilizadas
com flores e fruto em outubro. por Barneby (1991) para reconhecer, para esta
espécie, três variedades: M. hirsutissima var.
3. Mimosa sect. Mimosa L., Sp. PI. 1: barbigera, M. hirsutissima var. grossa e M.
516.1753. hirsutissima var. hirsutissima. Todos os
Seção predominantemente americana indivíduos no Vale do Ipanema pertencem a
englobando cerca de 160 espécies das quais M. hirsutissima var. hirsutissima. Está
três ocorrem na área estudada. amplamente distribuída na América do Sul, sendo
encontrada na Argentina, Brasil, Colômbia,
Paraguai e Venezuela (Bameby 1991). No Brasil
3.1. Mimosa hirsutissima Mart. var. é referida para as Regiões Nordeste (BA, CE,
hirsutissima, Flora 21 (2, Beibl. 4-5): 55.1838. PB, PE), Centro-Oeste (GO, MS), Sudeste (ES,
Fig. 4 a-c MG SP) e Sul (PR) (Bameby 1991). Na área
Subarbusto 60-80 cm alt., decumbente. de estudo, cresce em vegetação arbustiva
Ramos cilíndricos, aculeados, hirsutos; acúleos perenifólia. Floresce em março, junho e julho.
infrapeciolares, retos; estipulas 0,6-0,7 mm
compr., lanceoladas, estrigoso-hirsutas. Folhas 3.2. Mimosa modesta var. ursinoides
2 pinas; pecíolo ca. 1 cm compr., caniculado, (Harms) Bameby, Brittonia 37: 147. 1985.
escabroso; pinas 2,5-3 cm compr., 10-24 Fig. 4 d-h
folioluladas; foliólulos cartáceos, oblongos, base Subarbusto 80-90 cm alt., decumbente.
arredondada, ápice acuminado, margem ciliada, Ramos sulcados, inermes, puberulento-estrigosos;
seríceos; nervação acródroma. Inflorescências estipulas ca. 4 mm compr., triangulares, estriadas,
glomeruliformes, solitárias, axilares; pedúnculo tomentosas. Folhas 2 pinas; pecíolo 2,2-2,4 cm
4-6,5 cm compr., hirsuto; brácteas 1,4-1,6 mm compr., sulcado, puberulento-estrigoso; pinas
compr., linear-oblanceoladas, ciliadas no ápice. 2-2,5 cm compr., 4-10 folioluladas, foliólulos
Botões 1,1-1,9 mm compr. Flores isostêmones, cartáceos, obovais, base arredondada, ápice
tetrâmeras, sésseis; cálice 1,3-1,5 mm compr., mucronado, margem ciliada, face adaxial
papiforme, glabro; corola 3-3,1 x 0,3-0,4 mm, glabra, abaxial puberulento-estrigosa; nervação
campanulada, creme, externamente puberulenta actinódroma. Inflorescências glomeruliformes,
na região apical e internamente glabra, lobos 4, solitárias, axilares; pedúnculo 3-5 cm compr.,
lanceolados, discretamente incurvados no ápice; pubescente; bráctea 0,7-0,8 mm compr.,
Figura 4 - a-c. Mimosa hirsutissima var. hirsutissima - a. aspecto geral do ramo; b. detalhe de acúleo infra-peciolar; c. flor
(Silva 72). d-h. M. modesta var. ursinoides - d. aspecto do ramo; e. detalhe das estipulas; f. foliólulo; g. bráctea; h. flor
(Silva 74). i-1. M. sensitiva var. sensitiva - i. aspecto geral do ramo; j . detalhe dos acúleos; k. foliólulos; 1. fruto (Silva 80).
oblanceolada, ciliada. Botões 1,7-2 mm compr. ápice arredondado a mucronado, margem ciliada,
Flores isostêmones, tetrâmeras, sésseis, glabras; face adaxial glabra, abaxial puberulenta-estrigosa;
cálice 0,2-0,3 mm compr., papiforme; corola nervação broquidódroma. Inflorescências
1,5-2 x 0,5 mm, campanulada, creme com a glomeruliformes, solitárias, axilares; pedúnculo 3 -
porção apical rósea, lobos 4, elípticos; estames 4, 3,5 cm compr., pubescente; brácteas 4-4,3 mm
livres; filete 5-8 mm compr., lilás; antera obovóide; compr, triangulares, ciliadas. Botões 1,1-1,8 mm
ovário 0,8-0,9 mm compr., estipitado, glabra; compr. Flores isostêmones, tetrâmeras, sésseis;
óvulos 4; estilete 5-9 mm compr. Craspédio 1,5- cálice 1,1-1,2 mm compr, papiforme, glabro;
3,0 x 1,3-1,4 cm, estipitado, cartáceo, oblongo, corola 2,7-3 x 0,4-0,8 mm, campanulada, creme,
superfície ondulada armada com espinhos cónicos, externamente puberulenta, tricomas adensados
base atenuada, ápice redondo, puberulento- no ápice, internamente glabra, lobos 4, elípticos;
escabroso, marrom-escuro; replo levemente estames 4, livres; filete 0,4-0,9 mm compr.,
constrito entre os segmentos seminais, puberulento- rosado; antera oblongo-globosa; ovário 0,4-0,9
escabroso. Sementes 2-4, ovóides, marrons. mm compr, séssil, glabro; óvulos 3-4; estilete
Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO: 0,7-0,9 mm compr. Craspédio 1,5-2,3 x 0,5-
Buíque, estrada Buíque-Catimbau, 17.1.1995, fl, L. 0,7 cm, séssil, coriáceo, elíptico, superfície
Figueiredo et ai. 98 (PEUFR); 26.VII.2005, fl., J. S. discretamente ondulada, base arredondada, ápice
Silva et ai 74 (PEUFR); fazenda Pitití, l.XI.1961,fl. caudado, hirsuto, amarelado; replo reto, hirsuto.
e fr., D. A. Lima 61-3975 (IPA); fazenda Baixa Preta, Sementes 3-4, ovóides, acinzentadas.
lO.rV. 1955, fl., D. A. Uma 52-2032 (IPA). Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO:
Mimosa modesta var. ursinoides pode Buíque, estrada para Catimbau, 10.IX.1995, fr., K.
ser reconhecida pelos foliólulos obovais, Andrade et ai. 239 (PEUFR); 24.11.1996, fr., K.
nervação actinódroma, craspédio equinado com Andrade et ai. 336 (PEUFR); serra de Catimbau,
espinhos cónicos e pelas brácteas oblanceoladas. 10.1.1996, fr., K. Andrade et ai. 300 (PEUFR);
Barneby (1991) reconheceu para esta espécie 27.Vn.2005, fl., J. S. Silva et ai. 80 (PEUFR).
duas variedades: M. modesta var. modesta Mart. Mimosa sensitiva é uma espécie bem
e M. modesta var. ursinoides diferenciadas, delimitada. Caracteriza-se pelos acúleos
principalmente, pelo indumento. Na área de retrorsos, uniformemente distribuídos pelos
estudo só foi registrada M. modesta var. ramos e pecíolo, foliólulos oval-lanceolados
ursinoides, que está distribuída apenas na (quatro por pina), sendo os mais internos
Região Nordeste do Brasil (BA, PE, PI), em atrofiados, nervação broquidódroma, craspédio
vegetação de caatinga (Barneby 1991). No coriáceo e hirsuto e sementes acinzentadas
Vale do Ipanema, ocorre em vegetação de (marrons nas demais espécies). É muito
caatinga em solos arenosos. Foi coletada com próxima de M. velloziana Mart., com a qual
flores nos meses de junho e julho e com fruto tem sido constantemente confundida, embora
em novembro. difira, principalmente, pelo cálice papiforme.
Barneby (1991) reconhece para essa espécie
3.3. Mimosa sensitiva L. var. sensitiva Sp. duas variedades: M. sensitiva var. malitiosa
PI. 1:518.1753. Fig.4i-1 (Mart.) Barneby e M. sensitiva var. sensitiva,
diferenciadas pelo tamanho das brácteas e das
Subarbusto 1,6-2 m alt., decumbente.
inflorescências. Apresenta distribuição
Ramos cilíndricos, aculeados, puberulentos;
exclusiva na América do Sul, sendo encontrada
acúleos retrorsos densamente distribuídos nos
na Venezuela e no Brasil (Amazónia, Bahia e
ramos, pecíolo e pedúnculo; estipulas 3-5 mm
Minas Gerais) (Barneby 1991). Na área de
compr., estriadas, lanceoladas, ciliadas. Folhas
estudo foi encontrada em vegetação arbustiva
2 pinas; pecíolo 3,4-5,9 cm compr., anguloso,
perenifólia crescendo em solo arenoso.
puberulento; pinas 1,5-4 cm compr., 4 folioluladas,
Floresce em abril e frutifica em janeiro,
foliólulos os mais internos atrofiados,
fevereiro e outubro.
membranáceos, oval-lanceolados, base truncada,
RESULTADO E DISCUSSãO
Bauhinia albicans Vogel, Linnaea 13: 304. com valvas 7-15 x 0,5-2,2 cm, lenhoso-coriáceas,
1839. Tipo: "inter Rio et Campofrio", Sellow tomentosas quando jovens, e depois glabras,
201 (Holótipo: Bt, fotografia RB! ex F negativo verde-acinzentadas a castanho-claras, às vezes
1565). Fig. 1 com manchas vinosas próximo às margens.
Arbustos até arvoretas 1- 7 m alt. Ramos Sementes sub-planas compressas, testa negra
brilhante com linhas em forma de leque.
em ziguezague, cilíndricos alvo-acinzentados,
Material examinado: BRASIL. RIO DE JANEIRO:
viloso-tomentosos, aculeados; acúleos 3-10 mm
V.1865, W. J. Burchell Cat. Geogr. PI. Brasiliae
compr., dimorfos, retos ou curvados, base Tropicae 15A3 (K, foto RB); HL 1872, A. Glaziou 2980
amarelada e ápice escurecido. Folhas bilobadas, (K, P, foto RB); s.d., A. Glaziou 12624 (P, foto RB).
lâmina 3-5,2 x 2,5^4 cm, base truncada, obtusa Cabo Frio, estrada da Rasa, próximo ao condomínio
ou cordata, ápice mais ou menos agudo, margem Dunas do Peró, 9.III. 1997, fl., H. C. Uma et ai 5324
vilosa a glabrescente, nervuras principais 7 - (RB); idem, estrada do Guriri, após a entrada para as
9, face adaxial glabra, face abaxial vilosa a dunas do Peró, 15.XJI 1996, bt. e fl., PR. Farag et ai.
glabrescente, lobos ovado-lanceolados, 297 (RB); idem, Peró, 22°01'28"S, 42°00'28"W,
divergentes, concrescidos desde 1/3 até a 18.V.2005, fr., R. D. Ribeiro et ai. 475 fllB); antiga
metade do comprimento total; pecíolos 8-10 mm. estrada que liga Búzios a Cabo Frio, 22.Ü.2006, fl., fir. e
Estipulas 1-2 mm, lineares; nectários extra- bt., A. C. L N. Rogrigues et ai. 165 (RB). Itaguaí:
estrada Itaguaí a Itacurussá, Coroa Grande, III. 1950,
florais ausentes. Inflorescência fasciculiforme,
H. M. Filho 2870 (RBR); Lagoa Itapemirim,
2-3-floras, pedúnculo 2 mm compr. Brácteas
25.XII.1915,bt.efl., A Frazão22(RB).Itapetininga,
e bractéolas 0,5-2 mm compr., triangulares; 26.1.1969, bt. e fl., E. Santos et ai. 2470 (R). Niterói,
pedicelo 4-7 mm; botões florais até 50-60 mm Itaipu, Xn. 1989, bt. e fl., N. Rivello s.n. (RB 330955).
compr., tubulosos afinando-se em direção ao Maricá, UNCPS, estrada do Camburi 9,17.XII.2004, fl.
ápice, hipanto turbinado; cálice 30-35 mm compr., e fr., J. P. P. Carauta et ai. 7507 (RB). Saquarema,
espatáceo e fenestrado na antese; pétalas Morro dos Pregos, estrada do Jundiá, próximo da
brancas, 45-60 x 8 mm, lâminas espatuladas fazenda Santa Barbara, 22°51'53" S, 42°33'10" W,
a oblanceoladas, base atenuada, tricomas 12.1.2005, bt. e fl., H. C. Uma et ai. 6232 (RB).
glandulosos no dorso; estames férteis 10; filetes Bauhinia albicans foi descrita com base
15-30 mm compr., desiguais no tamanho, apenas em caracteres frutíferos por Vogel em
curvados, menores que as pétalas, glabros, 1839. A diagnose original, assim como o
soldados na base em uma bainha internamente material tipo fornecia informações insuficientes
pilosa e apendiculada, anterasrimosas,5-8 mm sobre a espécie. Daí em diante, Bentham
compr.; ovário 10-25 mm compr., tomentoso, (1870) citou B. albicans como sinônimo de
6-8 óvulos; estípite tomentoso; estilete 13-22 mm B. affinis, dizendo não ter observado diferença
compr., ligeiramente curvado, com tricomas alguma entre os materiais examinados por ele.
glandulosos esparso, estigma bilobado. Legume Isto aconteceu, provavelmente devido à
Figura 1 - Bauhinia albicans Vogel - a. ramo florífero; b. flor em detalhe; c. pétala centro-adaxial; d. detalhe dos
tricomas na nervura principal da pétala; e. flor em corte longitudinal com sépalas e pétalas destacadas evidenciando o
hipanto; f. parte interna do hipanto efiletessoldados em bainha apendiculada; g. anteras lineares; h. inserção da inflorescência
parcial triflora no ramo; i. legume (Lima 6232).
escassez, na ocasião, de material herborizado. x 3-4 cm, base truncada a amplo-obtusa, ápice
Wunderlin (1976) inclui ambas as espécies na obtuso, margem pubescente, nervuras 7-9,
sinonímia de B. aculeata. Esse mesmo autor face adaxial glabra, face abaxial esparsamente
(1983), retirou-as da sinonímia afirmando ser pubescente, lobos elíticos, paralelos,
o complexo B. aculeata na América do Sul concrescidos desde 1/2 até 2/3 do comprimento
ainda mal compreendido. Fortunato (1996) faz total. Estipulas caducas, não examinadas;
comentários sobre as afinidades entre B. nectários extra-florais ausentes. Inflorescência
affinis, B. albicans e B. forficata subsp. fasciculiforme, 2-3 floras, pedúnculo 2 mm.
forficata, já com base em coleções recentes Brácteas não examinadas e bractéolas ca.
de herbários brasileiros. 0,5 mm compr., triangulares; pedicelo 4-5 mm;
botões florais 32 mm compr., tubulosos,
A partir de novas coleções botânicas na
afinando-se em direção ao ápice, hipanto
década de 90, quando as populações de B.
turbinado; cálice ca. 3,5 mm compr., espatáceo
albicans foram localizadas, pôde-se analisar
e fenestrado na antese; pétalas brancas, 4 3 -
o material florífero e completar a diagnose 50 x 5-9 mm, lâminas obovado-lanceoladas,
original. Bauhinia albicans pode ser base atenuada, tricomas glandulosos esparsos
reconhecida por apresentar ramos alvo- no dorso; estames férteis 10, filetes 16-25 mm
acinzentados, com acúleos maiores e em geral compr., com tamanhos desiguais, levemente
com coloração amarelada na base; lobos curvados, anteras rimosas, não examinadas;
foliares divergentes e legumes com valvas ovário ca. 6 mm compr., tomentelo; estilete 18-
verde-acinzentadas a castanho-claras, às vezes 20 mm compr., ligeiramente curvado, estípite
com manchas vinosas próximo às margens. e estilete com tricomas glandulosos esparsos;
Ocorre em restinga perturbada em solo estigma bilobado. Legume com valvas 9,5-12,5
com acúmulo de matéria orgânica, nas x 1,7-2 cm, lenhoso-coriáceas, tomentelas,
margens de córrego e também em área de castanho-escuras. Semente sub-planas
floresta seca, nas beiras de estradas na Região compressas, testa castanho-escura a enegrecida,
dos Lagos (RJ) no Bioma Mata Atlântica. brilhante com linhas em forma de leque.
Categoria IUCN: de acordo com os valores Material examinado: BRASIL. RIO DE JANEIRO:
de pontuação para determinação do "status" Itatiaia, perto do Monte Benfica, 11.1.1932, fr. e fl.,
de táxons ameaçados (Mendonça & Lins P C. Porto 2126 (RB); Itatiaia, 1917, fl., P C. Porto
2000), B. albicans é aqui definida como 654 (RB); Resende, mata do Horto Florestal,
vulnerável (VU), pois é endêmica da Região 21.VI.1927,fr, J. G Kuhlmanns.n. (RB 181211).
dos Lagos, no estado do Rio de Janeiro, com Material adicional: BRASIL. ESPIRITO SANTO:
Venda Nova do Imigrante, Alto Bananal, 15.1.1995,
populações restritas às áreas de Búzios, Cabo
fl., G Hatschbach & M. Hatschbach et ai. 61505
Frio e Saquarema, onde há forte pressão
(MBM n.v., RB). PARANÁ: Guaraniaçu, Guarani,
antrópica, devido a loteamentos e expansão do
7.XI.1963, bt. e fl., E. Pereira et ai. 7758 (MBM,
turismo.
RB); Pitanga, Serra do Angico, 19.X. 1973, bt. e fl.,
G. Hatschbachet et ai. 32881 (MBM). SANTA
Bauhinia affinis Vogel, Linnaea 10:594.1836. CATARINA: Criciúma, X.2004, bt., V. Zanette s.n.
Lectótipo: Brasil, Ilha de Santa Catarina -1815, (RB 406388); Desterro, X.1865, bt. e fl., Con.
A. von Chamisso s.n. (LE, designado por Capanema s.n. (RB 5105); Florianópolis, UCAD,
Fortunato 1996; holotypus B | fotografia RB! UFSC, trilha Jacatirão, 9.IV.2003, fr, R. L. C.
ex F negativo n° 1564). Bortoluzzi et ai 1329 (RB); Ilha de Santa Catarina,
Arvoreta4-7 m alt., ou arbustos, aculeados. Lagoa da Conceição, 8.XII. 1950, fl., A. P. Duarte
Ramos em ziguezague, cilíndricos, marrom-escuros, et ai 3400 (NY, RB); idem,rioTavares, 5.XI. 1953,
tomentosos a glabrescentes, acúleos 2-4 mm bt. e fl., R. Reitz & R. M. Klein 1197 (HBR, NY,
compr., dimorfos, retos ou curvados, claros ou S); Laguna, 17.XI.1971, P. Occhioni 4681(RFA);
escurecidos. Folhas bilobadas, lâmina 4,3^4,5 Luiz Alves, ca. 16 km de Luiz Alves em direção a
NA AMAZôNIA BRASILEIRA
Folíolos foram diafanizados segundo a Tabela 1 - Valores mínimo, médio (em negrito)
técnica de Johansen (1940) para contagem de e máximo do número de aréolas por mm2 na
aréolas que foi realizada com auxílio de superfície dos folíolos das espécies de
microscópio ótico, com quadrado de 1 mm2 Copaifera estudadas.
acoplado à lente. Foi conferido o número de
aréolas por mm2 com 10 repetições em cada Espécie No. aréolas/mm 2
folíolo, sendo utilizados 3-5 folíolos por espécie. C. duckei 5-8,7-11
Considerou-se venação laxa, quando a C. glycycarpa 16-21,4-29
média do número de aréolas por mm2 na C. guyanesis 6-8,2-11
superfície dos folíolos esteve compreendida C. martii 13-16,8-22
entre 8-12 (Tab. 1) e, venação congesta, com C. multijuga 18-29,5-41
média acima de 15 aréolas por mm2 (Tab. 1). C. paupera 15-21,7-28
C. piresii 9-11,4-14
RESULTADOS E DISCUSSãO C. pubiflora 8-15,2-21
Copaifera L., Sp. PI. ed.2: 557. 1762, nom. C. reticulata 6-9,3-12
cons.
Espécie tipo: Copaifera officinalis
(Jacq.) L. (Copaiva officinalis Jacq.). uma mais larga, mais côncava oposta a outra
Arbustos ou árvores; tronco cilíndrico, mais estreita, quase reta, intercaladas por duas
anéis circulares ao longo do tronco. Canais médias, similares, ligeiramente côncavas,
secretores intercelulares, axiais, dispostos em hirsutas internamente, pubescentes,
faixas de parênquima axial marginal, concêntricas, glabrescentes ou glabras externamente.
no tronco. Folhas alternas, paripinadas; folíolos Androceu com 10 estames livres, de dois
2-12 pares, opostos, alternos ou subopostos, tamanhos, intercalados na margem do disco;
inteiros, podendo apresentar pontuações filetes glabros; anteras oblongas, apiculadas ou
translúcidas; venação pinada, broquidódromo, não no ápice, glabras, dorsifixas, rimosas.
arcos formando-se próximo à nervura marginal, Gineceu com ovário comprimido lateralmente,
nervura intersecundárias presentes, reticulação preso no centro do disco, estipitado ou séssil,
laxa ou congesta, conspícua ou inconspícua, totalmente hirsuto ou apenas na nervura
1-2(3) glândulas no VA basal da nervura principal, sutura do carpelo, ápice e base;
marginal; estipulas interpeciolares geralmente óvulos 2, alongados, superpostos; estilete
caducas. Inflorescência em panículas, alternas, filiforme; estigma terminal, globoso, papiloso.
botões florais protegidos por duas bractéolas Frutos, legumes estipitados, obliquamente
e uma bráctea caducas, internamente glabras, elípticos ou falcado-ovados, sub-orbiculares
externamente glabras, glabrescentes ou ou obovados, geralmente comprimidos
pubescentes. Flores monoclamídias (pétalas lateralmente, em geral apiculados; semente 1
ausentes), sésseis ou subsésseis, alvas. Cálice (2), pêndula, oblongo-globosa, nigrescente,
tetrâmero formando tubo curto, conato a um coberta por arilo branco ou amarelo,
pequeno disco; sépalas variando em largura: endosperma ausente.
1. Venação foliolar congesta (média de aréolas/mm2 na superfície dos folíolos superior a 15) e
inconspícua na face adaxial.
2. Folíolos 6-12 pares; ovário totalmente hirsuto.
3. Folíolos opostos, retos, simétricos, ovário séssil, frutos globosos 2. C. glycycarpa
y. Folíolos alternos, falcados, assimétricos, ovário estipitado, frutos comprimidos
lateralmente 5. C. multijuga
2'. Folíolos até 5 pares; ovário hirsuto na sutura do carpelo e ao longo da nervura principal.
4. Folíolos com comprimento maior do que o dobro da largura, alternos, arilo amarelo....
6. C. paupera
4'. Folíolos com comprimento menor do que o dobro da largura, opostos ou subopostos,
arilo branco.
5. Folíolos opostos, 3^1 pares, margens ligeiramente revolutas, sépalas glabrescentes
ou glabras externamente 4. C. martii
5'. Folíolos subopostos, (1)2-3 pares, margens não revolutas, sépalas pubescentes
externamente 8. C. pubiflora
1'. Venação foliolar laxa (média de aréolas/mm2 na superfície dos folíolos inferior a 12) e conspícua
na face adaxial.
6. Folíolos 0,9-2,8 cm compr., 4-7 pares, peciólulos 0,4-1 mm compr. 7. C. piresii
6'. Folíolos maiores do que 3 cm compr., (2)3-6 pares, peciólulos 0,2-0,8 cm compr.
7. Folíolos opostos, retos, (2)3^4 pares, sépalas pubescentes externamente, frutos com
3-5cm de comprimento 3. C. guyanensis
T. Folíolos alternos ou subopostos, subfalcados ou falcados, 3-6 pares, sépalas glabras
ou glabrescentes externamente, frutos com 2,3^4 cm compr.
8. Folíolos 4-6 pares, raque foliar 6-12,3 cm compr., pecíolo e peciólulo pubescentes
ou glabrescentes, nervura central (face abaxial) pubescente ou glabrescente,
sépalas glabrescentes ou glabras externamente 9. C. reticulata
8'. Folíolos 3-<X pares, raque foliar 2,5-7,3 cm compr., pecíolo e peciólulo glabros ou
glabrescentes, nervura central (face abaxial) glabra, sépalas glabras externamente
1. C. duckei
Figura 1 - a-f. Copaifera duckei - a. folha; b. detalhe do foliolo evidenciando venação laxa; c. bráctea. d. bractéola. e. flor;
f. gineceu, g-1. C. glycycarpa - g. folha; h. detalhe do foholo evidenciando venação congesta; i. detalhe do foholo evidenciando
tricomas na face abaxial da lâmina; j . bractéola; k. bráctea; 1. gineceu, m-r. C. guyanensis - m. folha. n. detalhe do foholo
evidenciando venação laxa; o. bráctea; p. bractéola; q. flor; r. gineceu, (a Freitas 180; b Pires 4453; c-f Freitas 151; g-i
Martins-da-Silva 190; j-1 Ducke s.n. (RB20218); m, o-p Rosa 522; n Damião 3097; q-r Spruce s.n. (RB5159))
com 27-33 cm compr., bráctea 4,5-6 x 3-4 mm, A descrição das flores foi complementada
abaxial pubescente, adaxial glabra, tricomas pela tradução do Protólogo (Ducke 1930), pois
nas margens; bractéolas 2-2,7 x 2,2-2,9 mm, os materiais examinados continham apenas
abaxial pubescentes, adaxial glabras, tricomas nas botões florais e ovário.
margens. Flores com sépalas externamente Dwyer (1951) faz a indicação de Ducke
tomentosas, ovário oblongo-ovado, séssil, ca. 2,5 20218 como um fragmento do cotipo (uma
x 2 mm, totalmente hirsuto; estilete ca. 6 mm designação antiga para síntipo e outras
compr. Frutos globosos, elípüco-obovados, 4-4,5 categorias de Tipos) depositado em (F), porém,
x 2,9^1 cm, base ligeiramente cuneada, ápice Ducke menciona no protólogo de sua nova
arredondado; semente oblongo-globosa, ca. 2 espécie que os síntipos estão depositados no
x 1 cm, arilo amarelo. herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro,
Material selecionado: BRASIL. AMAZONAS: daí a lectotipificação apresentada neste trabalho.
Itacoatiara, estrada Torquato Tapajós, km 227,
terreno da Mil Madeireira, 8. V. 1996,fr.,L F Coelho 3. Copaifera guyanensis Desf., Mém. Mus.
s.n. (INPA186048); Novo Aripuanã, BR-230, Rodovia Hist. Paris, 7: 376-377, tab. 13. 1821. Tipo:
Transamazônica a 300km de Humaitá, próx. ao GUYANE. Indigene dês forêts, croít dans lê
acampamento do DNER, 7o 33'S, 60°40W, 24.IV. 1985,
voisinage du Rio-Negro - Tipo não localizado.
fr., CA.C. Ferreira et ai 5734 (INPA). MATOGROSSO:
near Tabajara, upper Machado River Region, XI- Fig. lm-r
XII. 1931, fr., B. A. Krukoffl497 (F, K). PARÁ: "ad Árvore grande ou mediana (5-7) 10-27,5-
medium flumen Tapajoz loco Quataquara (civitate 30 m alt. e 30-39,7-50 cm DAP; ritidoma
Pará)", 14.Vffl.l923,fr.,£)í«:te5.n. (smtiposRB 17069, cinza-esbranquiçado a castanho, com estrias
U; foto do síntipo RB: F). RONDÔNIA: Itapuã do longitudinais, superficiais, cerradas. Folhas
Oeste, Rona do Jamari, 7.VIII. 1987, fr., P. S. Teixeira com (2)3^4 pares de folíolos, pecíolo e raque
et ai. 272 (INPA); Porto Velho, Campo Experimental glabros ou glabrescentes, pecíolo 1,9^4,2 cm
daEmbrapadePortoVelho,8°48'S,63o51W,28.X.2004, compr., raque 5-13,4 cm compr.; estipulas
fr., R. C. V. Martins-da-Silva et ai. 190 (IAN). interpeciolares caducas. Folíolos opostos,
Ocorre apenas no Brasil, na região central cartáceos ou coriáceos, oblongo-lanceolados
da Amazônia brasileira e estende-se até a sudoeste ou ovado-lanceolados, retos, simétricos, base
e sul dessa região; foi encontrada no sudoeste arredondada ou raramente cuneada, equilátera,
do Pará, leste do Amazonas e noroeste de Mato ápice estreito acuminado e apiculado, os distais
Grosso (Fig. 4). Habita as matas de terra firme. 7,5-14,15 x 2,5-5,8 cm, os proximais 6,2-12,3
Copaifera glycycarpa destaca-se por x 2,9-5,8 cm e os medianos 7,3-14 x 2,3-5,8 cm,
apresentar tricomas na face abaxial da lâmina faces adaxial e abaxial glabras, margens retas;
do folíolo, ovário séssil e fruto globoso com nervura central adaxial impressa, glabra ou
apículo rudimentar. Entretanto, devido ao glabrescente, abaxial glabra ou glabrescente;
relativamente grande número de folíolos e ao venação laxa (média 8,2 aréolas/mm2), conspícua
ovário totalmente hirsuto, C. glycycarpa é na face adaxial; pontuações translúcidas
afim de C. multijuga, sendo ambas as únicas, distribuídas, preferencialmente, de forma
na Amazônia, que possuem o ovário totalmente homogênea em toda a lâmina, raramente
hirsuto. Porém, C. glycycarpa difere por imperceptíveis; peciólulos glabros ou glabrescentes,
apresentar folíolos simétricos, retos e opostos, 0,4-0,7 cm compr. Inflorescências 8-18 cm
bem como ovário séssil e fruto globoso. A compr.; bráctea 1,4-2,1 x l,4-2,5mm, face abaxial
venação dos folíolos em ambas as espécies pubescente, a adaxial glabra, tricomas nas margens;
apresenta-se congesta e inconspícua na face bractéolas, 0,8-1,4 x 0,7-1,3 mm, abaxial
adaxial; entretanto, C. glycycarpa difere por pubescentes, adaxial glabras com tricomas nas
possuir em média 21,4 aréolas/mm2 e as veias margens. Flores sésseis a subsésseis; sépalas
com terminações livres apresentando externamente pubescentes, a mais larga 3,5^1,7
bifurcações.
x 1,4-3 mm, as médias 3,5^,7 x 1-2,3 mm e a trabalhava no herbário de Paris, supõe-se que
mais estreita 3,5^,7 x 0,8-2 mm; anteras 1,6- estava se referindo a esse herbário; porém, a
2,8 x 0,8-1,1 mm; gineceu 4,5-6 mm compr., mesma não foi localizada. Dwyer (1954)
ovário oblongo-obovado, estipitado, 2,2-2,9 x 1,4- comentou que ficou desapontado por não
2,2 mm, hirsuto na sutura e nervura principal conseguir localizar o tipo no herbário de Paris,
do carpelo, no ápice e na base; estilete glabro, mas sugeriu que o mesmo poderia estar no
1,8-3 mm compr. Frutos oblongo-obovados, herbário de Florence, já que grande parte das
elíptico-obovados ou oblongo-obliquos, coletas de Desfontaines encontra-se nesse
comprimidos lateralmente, 3-5 x 1,8-3,5 cm, herbário. Diante da impossibilidade de localizar
estipitados, base sub-falcada ou falcada, ápice o tipo, a determinação do material foi baseada
arredondado ou truncado; semente oblongo- no protólogo de C. guyanensis (descrição e
globosa, 1,7-2,3 x 1,3-1,4 cm, arilo branco.
estampa) e também em outros materiais
Material selecionado: BRASIL. AMAZONAS: rio
determinados por Ducke que serviram para
Negro inferior, XI. 1851, fl., R. Spruce s.n. (RB 5159,
comparação.
K);rioNegro, foz do Caiarí, 1 .X. 1952,ft,R. L Fróes
28807 (IAN, INPA, R). COLÔMBIA. Rio Loreto- Dwyer (1951) indicou C. beyrichii Hayne
Yaco, 2.XI. 1946, fl. e ft, G A. Black et ai. 46-301 (F, e C. bijuga Hayne como sinônimos de C.
IAN, K); VAUPÉS: rio Apaporis (LaUbeitad), 23.V.1977, guyanensis, porém, C. beyrichii é uma
fr., A. Roa 710 (INPA). GUIANA FRANCESA. Connaraceae e de acordo com Forero (1983) é
CAYENNE: Fleuve Oyapock, Crique Sikini, "Gros sinônimo de Connarus beyrichii Planchon.
Saut", 21 .VII. 1969, fr., B. Oldeman B2594 (CAY); Examinando o tipo de C. bijuga, a diagnose e a
SAINT-LAURENTDUMARONI: Bords dela Rivière prancha contidas na obra princeps, não se pode
du Maroni, 1862, fl., M. Melinon, s.n. (R 69717, F). concordar com a sinonímia proposta por Dwyer
SURINAME. BROKOPONDO: near Kabelstation, (1951) quanto à C. bijuga, pois a mesma foi
Suriname River, 8.XI. 1933,ft,J. Lanjouw 1157 (IAN, descrita como apresentando duas jugas,
K). PARA: Jodensavanne-Mapannekreek area, Kamp incurvas e assimétricas, discordando dessa
8,1962,7. Elburg 9394 (F, WIS); Zanderij 1,1.X.1942, forma de C. guyanensis.
fl., G Stahel 92 (K, UB, WIS). SARAMACCA: Copaifera guyanensis é bem definida
Tottikamp, 19.III. 1950,fl.,B.B.S. 506 (K). SIPALIWINI: morfologicamente, por exibir três a quatro pares
Jacobkondre, Saramacca River, 16.VI.1944, fr., B. de folíolos, raramente dois, opostos, relativamente
Maguire 23836 (F, K, RB); Posoegronce, Saramacca grandes (6,2-14,15 x 2,3-5,8 cm), oblongo-
River, 29.VI. 1944, fl., B. Maguire 24015 (F, K, RB). lanceolados ou oblongo-ovados, retos, com
Ocorre no Brasil, Colômbia, Guiana
ápices acuminados que podem ser longos ou
Francesa e Suriname. Espécie com ampla
mais curtos e lâmina simétrica. A consistência
distribuição no norte da América do Sul, tendo
dos folíolos em C. guyanensis varia, pode ser
sido encontrada desde a Guiana Francesa,
cartácea ou coriácea, o ápice dos folíolos e a
Suriname e Colômbia, estendendo-se até a região
amazônica no Brasil. Na Amazônia brasileira, base também podem variar de base arredondada
ocorre nas porções central e ocidental; foi a ligeiramente cuneada, embora esta última
encontrada apenas no estado do Amazonas mais rara e os ápices estreitos acuminados.
(Fig. 4). Habita preferencialmente matas de Discorda-se das identificações de Dwyer
várzea e igapó, mas também pode ocorrer em (1951) para as coletas Curran 53 (G, US) e
matas de terra firme e campinarana. 103 (G, US, Y), procedentes da Bahia. Ao
Desfontaines (1821), ao descrever C. examinar as fotos destes exemplares, verifica-
guyanensis não designou o tipo, apenas fez se que possuem folíolos falcados, devendo
referência de que era uma árvore nativa das provavelmente se tratar de C. lucens Dwyer.
florestas da Guiana Francesa, crescia nas Lewis (1987) citou C. guyanensis ocorrendo
cercanias do rio Negro, e que, no herbário do na Bahia, porém explicou que essa informação
Museu, havia alguns ramos com flores. Como foi extraída da revisão de Dwyer (1951).
As coletas Lisboa et ai 1967 (MG 96337) estipitado, 1,6-2,2 x 1,1-1,9 mm, hirsuto na base,
e Silva et ai 937 (MG 78478), procedentes de margens e ápice; estilete 1,8-2,7 mm compr.
Carauari (AM), apresentam quatro pares de Frutos sub-orbiculares, raro oblíquos,
folíolos cuja forma e filotaxia assemelham-se comprimidos lateralmente, 1,5-2,4 x 1,4-2,2 cm,
à C. guyanensis; porém, com tricomas na face estipitado, base arredondada, ápice arredondado;
abaxial da lâmina. Como as referidas amostras semente l(2)oblongo-globosa, 1,2-1,3 x 0,8-
encontram-se estéreis e esse caráter não foi 0,9 cm, arilo branco.
detectado nos demais materiais analisados da Material selecionado: BRASIL. MARANHÃO:
espécie, preferiu-se não incluí-las, neste momento, Alcântara, 28.IX.1903, fr., A. Ducke s.n. (MG 442,
em C. guyanensis, até que se obtenha material RB); Caxias, 28.VI. 1907,fr.,A. Ducke s.n. (MG 713,
fértil que possa dirimir esta dúvida. RB). PARÁ: Belterra, praia de Porto Novo, 29.X. 1947,
fr., G A. Black 47-1845 (IAN); Belém, ilha do
Mosqueiro, propriedade do Murça Pires, 12. VI. 1979,
4. Copaifera martii Hayne, Getreue Darstell. fl., J. H. Langenheim &.M.F. Silva 6490 (INPA).
Gew. 10: tab. 15.1827. Tipo: BRASIL. Wàchst Ocorre apenas no Brasil, na porção
in Brasilien in den Wàldern der Provinz Para oriental da Amazônia brasileira; foi encontrada
am Amazonenflusse, s.d. (1819?), fl., Martius amplamente distribuída no Pará indo até ao
s.n. (Lectótipo M!, aqui designado; duplicata Maranhão (Fig. 4). Habita as matas de terra
dolectótipo L!). Fig. 2 a-f firme e várzea, matas de transição, capoeiras,
Arbusto ou árvore (0,8)2-40(48) m alt. e campos, campinaranas e até mesmo dunas.
4-90(101) cm DAP; ritidoma estriado, cinza- Ducke (1915) referiu-se à C. martii
avermelhado a cinza-acastanhado. Folhas com ocorrendo da Guiana até o Mato Grosso e que no
3-4 pares de folíolos, pecíolo e raque glabrescente, nordeste do Brasil, ocorreria C. rígida Benth.
pecíolo 1-2,5 cm compr., raque 2,5-6,2 cm compr.; Esse autor comentou que a última espécie citada,
estipulas interpeciolares caducas. Folíolos opostos, provavelmente, seria uma forma de C. martii
coriáceos, oblongo-ovados, oblongo-elípticos, com folíolos maisrígidos,devido ao clima seco.
orbiculares, retos a subfalcados, assimétricos, Ducke (1925) reafirmou suas suspeitas a respeito
base obtusa subequilátera, ápice arredondado da proximidade de C. martii e C. rígida. Mais
ou acuminado, raro apiculado, os distais 3,7-9,3 tarde, esse mesmo autor (Ducke 1930) reduziu
x 1,9-4,9 cm, os proximais 3,4-8,1 x 1,9-4,1 cm C. rígida à variedade de C. martii, explicando
e os medianos 4-9,1 x 2,0-4,6 cm, faces adaxial que se tratava de uma variedade exclusiva de
e abaxial glabras, margens semi-revolutas na área de clima seco no nordeste brasileiro,
região basal; nervura central adaxial impressa, diferindo, dessa maneira, da variedade típica
glabra, abaxial glabra ou glabrescente; venação que habita a Amazônia.
congesta (média 16,8 aréolas/mm2), inconspícua
Dwyer (1951) propôs C. rígida como
adaxial; pontuações translúcidas quase sempre
sinônimo de C. martii. Não obstante, Ducke (1958)
ausentes; peciólulos glabros ou glabrescentes,
reduziu C. martii e C. rígida a sinônimos de
0,2-0,3 cm compr. Inflorescências 7-15 cm
C. coriacea (Mart.) Hayne e comentou que a
compr., bráctea 1,7-3 x 1,3-2,5 mm, face abaxial
espécie ocorre desde o Pará até o Rio Grande
glabrescente, face adaxial glabra, tricomas nas
do Norte e o interior da Bahia. Posteriormente,
margens; bractéolas 1,2-2,4 x 0,8-1,8 mm, abaxial
durante estudos botânicos no Ceará, Ducke
glabrescente, adaxial glabras, tricomas nas
(1959) reafirmou as sinonímias propostas, e
margens. Flores sésseis; sépalas externamente
comentou ainda que discordava de Bentham
glabras ou glabrescentes, podendo apresentar
(1870) quanto à proposta de sinonimizar C.
raros tricomas na base e no ápice, a mais larga
coriacea e C. cordifolia Hayne, e que a área
2,8-3,7 x 1,8-2,7 mm, as médias 2,8-3,7 x 1,3-
de ocorrência de C. coriacea vai do Pará ao Rio
2,4 mm e a mais estreita 2,8-3,7 x 0,9-1,4 mm;
Grande do Norte. É importante ressaltar que
anteras l,2-l,6x0,6-0,9mm;gineceu3,4-4,9mm
a referida proposta de Bentham (1870) havia
compr., ovário oblongo-elíptico a suborbicular,
sido aceita por Dwyer (1951).
Figura 2 - a-f. Copaifera martii - a. folha; b. detalhe do folíolo evidenciando venação congesta; c. bráctea;
d. bractéola; e. flor; f. gineceu, g-1. C. multijuga - g. folha; h. detalhe do folíolo evidenciando venação congesta;
i. bráctea; j . bractéola; k. flor; 1. gineceu, m-r. C. paupera - m. folha; n. detalhe do folíolo evidenciando venação
congesta; o. bráctea; p. bractéola; q. flor; r. gineceu, (a Martins-da-Silva 116; b Martins-da-Silva 117; c-f Pires 4249;
g, i-1 Martins-da-Silva 133; h Martins-da-Silva 129; m, o-r Rigamonte-Azevedo 3; n Martins-da-Silva 177)
comprimidos lateralmente, 3,7-4,6 x 2,1-3,7 cm, outras espécies do gênero. Todos esses caracteres
estipitado, base falcada ou subfalcada; semente proporcionam distinguí-la das demais espécies
1, oblongo-globosa, nigrescente, 1,8-2,6 x 1- do gênero ocorrentes na Amazônia brasileira.
1,8 cm, arilo amarelo. O indumento presente no pecíolo, raque
Material selecionado: BRASIL. AMAZONAS: foliar, peciólulo e na nervura principal na face
Manaus, BR 174, fundos da colônia João Alfredo, abaxial dos folíolos tem ampla variação,
26.VIII. 1947, fr., A. Ducke 2101 (IAC, LAN, MG, R, podendo apresentar-se densamente hirsuto,
UEC); margem dorioTarumã, 3.III.2004, fl., R. C. V. discretamente hirsuto, com raros e esparsos
Martins-da-Silva et ai. 131 (IAN, INPA). MATO
tricomas ou pubescentes.
GROSSO: Aripuanã, 7.VI.1977, J.P.L& Damião C.
1816 (INPA); 1 l.rV.1977,M. Gomes et ai. 1164 (INPA). Dwyer (1951) apenas menciona a foto do
PARÁ: igarapé Santa Júlia, baixo Amazonas, Tipo em (F), sem tecer maiores considerações.
28.XII. 1920, A. Ducke s.n. (RB 20209); Aveiro, rio Da mesma forma que em C. martii, Hayne não
Tapajós, 12.IX.1916,fr.,A Duckes.n. (MG 16490, indicou o herbário, em que estava depositado o
R, RB). RONDÔNIA: Costa Marques, BR 429, material utilizado na descrição. Também se
30.111.1987, fr., C. A. C. Ferreira et ai. 8734 (F, INPA, optou, como em C. martii, pela lectotipíficação
K); Machadinho d' Oeste, Campo Experimental da do exemplar depositado por Martius em
EmbrapadeMachadinho,26.X.2004,/?. C. V. Martins- Munique (M).
da-Silva et ai. 183 (IAN). BOLÍVIA. PANDO: S.
bank of rio Abunã between cachoeira Três S. and
Fortaleza 3-16 km above mouth, 18.VII. 1968, fr., G T. 6. Copaifera paupera (Herzog) Dwyer, Brittonia
Prance et ai. 6138 (INPA, K, MG MO, R); W. bank 7(3): 169.1951. Tipo: BOLIVIA. SANTACRUZ:
ofrioMadeira, 3 km above Ribeirão, 27. VII. 1968, fr., zerstreut im Urwald des Rio Blanco, besonders
G T. Prance et ai. 6530 (INPA, K, MO). um die Laguna de Kaaupá (Prov. Velasco),
Ocorre no Brasil e na Bolívia. Na Amazônia IX. 1909, fr., Herzog 470 (Lectótipo Z!, aqui
brasileira, vai desde a Amazônia central até o designado; fotos da duplicata do lectótipo de
extremo ocidental, estendendo-se a sudoeste B:F!, IAN!). Fig. 2m-r
dessa região; foi encontrada no leste do Pará, Copaifera reticulata var. peruviana
amplamente distribuída no Amazonas, no norte Macbride, Field Mus. Nat. Hist. 13(3): 120.1943.
e sul de Rondônia e a noroeste de Mato Grosso Tipo: PERU. LORETO: Yurimaguas, X-XI. 1929,
(Fig. 4). Típica de mata de terra firme, porém, Williams 4884 (Lectótipo F!, aqui designado;
pode ser encontrada em matas de várzea, e duplicatas do lectótipo A!, US!).
em campinarana. Árvore 20-35 (40) m alt. e 53-99(200) cm
Copaifera multijuga é bem definida DAP;ritidomaapresentando desprendimento em
morfologicamente por apresentar par distai de placas pequenas ou grandes, cinza-rosado, cinza-
folíolos subopostos e demais alternos, total de avermelhado ou acastanhado. Folhas com 3 -
seis ou mais pares, oblongo-lanceolados e 4(5) pares de folíolos, 5-10 cm compr., pecíolo e
assimétricos com ápice acuminado falcado, raque glabros, pecíolo 0,9-2 cm compr., raque
sendo atenuadamente acuminado na margem 3,6-9 cm compr.; estipulas interpeciolares
interna e abruptamente, na margem externa, caducas. Folíolos alternos, cartáceos, oblongo-
formando uma curva bem pronunciada. ovados estreitos, oblongo-obovados estreitos,
Geralmente apresenta pontuações translúcidas oblongo-lanceolados, subfalcados a falcados,
perceptíveis à vista desarmada, distribuídas assimétricos, base arredondada ou cuneada, ápice
homogeneamente em toda a lâmina foliolar; a curto a longo acuminado, podendo apresentar
venação é inconspícua na face adaxial, a reduzido apículo, falcado, os distais 4-7,4 x 1,5-
nervura principal é impressa ou ligeiramente 3 cm, os proximais 3-5,9 x 1,4—2,8 cm e os
plana; o ovário é totalmente coberto por tricomas; medianos 3,7-6,9 x 1,5-2,9 cm, faces adaxial e
as anteras (2,3-2,9 x 1-1,2 mm) e os frutos abaxial glabras, margens retas; nervura central
(3,7-4,6 x 2,1-3,7) são grandes em relação às adaxial impressa, glabra, abaxial glabra; venação
congests (média 21,7 aréolas/mm2), inconspícua Macbride (1943) propôs C. reticulata var.
adaxial; pontuações translúcidas imperceptíveis peruviana, distinguindo-a pela condição glabra dos
à vista desarmada; peciólulos glabros, (0,2)0,3 folíolos e o legume subséssil, a qual foi proposta
(0,4) cm compr. Inflorescências 10-15 cm por Dwyer (1951) como sinônimo de C. paupera.
compr.; bráctea 2,4-2,7 x 2,7-3 mm, face abaxial O ápice dos folíolos de C. paupera
glabrescente, face adaxial glabra, tricomas nas apresentou-se curto ou longo acuminado; quanto
margens; bractéolas 2,1-2,4 x 1,3-1,7 mm, abaxial ao indumento externo nas sépalas, foram
glabrescentes, adaxial glabras, tricomas nas observadas sépalas totalmente glabras, glabras
margens. Flores sésseis; sépalas externamente com tufo de tricomas no ápice e glabras com
glabras, podendo apresentar discreto tufo de tricomas no ápice e na base. Considerando que
tricomas no ápice ou tricomas no ápice e na base, as amostras disponíveis com flores maduras são
a mais larga 4-4,5 x 2-2,5 mm, as médias 4-4,5 poucas, há necessidade de coletar mais material
x 1,7-1,9 mmeamais estreitas 4-4,5x 1-1,7 mm; fértil para otimizar a análise dessa variação.
anteras 1,6-1,9 x 0,9-1 mm; gineceu 4,7-6,1 mm Materiais procedentes de Rondônia
compr., ovário oblongo a oblongo-elíptico,
{Cordeiro 481, 542; Goulding 1392; Prance
estipitado, 1,9-2,2 x 1,5-1,8 mm, hirsuto na sutura
6760 e Rosa 446) e do Amazonas (Ducke s.n.
e nervura principal do carpelo, base e ápice; estilete
RB 35416), esta última coletada ao sul do referido
2,8-3,9 mm compr. Frutos sub-orbiculares,
estado, mais precisamente, no município de
comprimidos lateralmente, 3,5-4,3 x 2,2-3,1 cm,
estipitado, base arredondada, ápice arredondado Humaitá, ou seja, bem próximo de Rondônia,
ou truncado; semente oblongo-globosa, apresentam os caracteres morfológicos
nigrescente, l,7-l,9x 1,3-1,4cm,ariloamarelo. vegetativos afins com C. paupera, porém,
Material selecionado: BRASIL. ACRE: Assis Brasil, discordaram pelos tricomas presentes na raque,
sentido Brasiléia, colônia às margens do rio Acre, pecíolos, peciólulos e na nervura central na face
25.m. 1999, fl., A. R. S. Oliveira 855 (RB); Bujari, BR abaxial, caracteres esses que são encontrados
364, km 52, colônia Nova Olinda,riozinhodo Andirá, em C. reticulata. Diante da presença desses
à esquerda descendo orio,15.V. 1999, fr., G Claros tricomas e da ausência de flores nessas
et ai 334 (IAN, RB). PERU. MADRE DE DIOS: amostras, optou-se por considerá-las como afim
Parque Nacional de Manu, Cocha Cashu Biological de C. paupera, até que se obtenham flores de
Station, 20.VIII. 1976, fr., R. Foster & C. Augspurger, indivíduos dessas populações e se possa, então,
3277 (F). UCAYALI: Prov. Puras,rioCuranja, 10° tomar uma decisão mais segura quanto à
04S,71°06W, 18.X.1997,/. Graham & V. Schunke posição taxonômica das mesmas.
197 (F, R); Pucalpa, Carretera Pucallpa-San
Alejandro km 80, 29.11.1972, D. Simpson & V. 7. Copaifera piresii Ducke, Boi. Técn. Inst.
Schunke 64 (F). Agron. N. 36: 73-75. 1959. Tipo: BRASIL.
Ocorre no Brasil, Bolívia e no Peru. Na PARA: Posto dos índios Caiabi in campo aperto
Amazônia brasileira, encontra-se a sudoeste, naturali prope flumen São Manuel (= Teles Pires)
restrita ao Acre, onde está amplamente distribuída in civitatis Pará extremo austro-occidentali,
(Fig. 4). Habita mata de terra firme. 8.1.1952, fl., Pires, J.M. 3876 (Holótipo IAN!;
Copaifera paupera é afim de C. isótipos INPA!, NY!). Fig. 3 a-g
reticulata, da qual difere pela inflorescência Arbusto ou árvore (1)10-35 m alt. e 40-
congesta, folíolos com nervura central impressa 80 cm DAP; ritidoma estriado superficialmente,
e venação congesta e inconspícua na face cinza-rosado a avermelhado. Folhas com 4-7
adaxial, com média de 21,7 aréolas por mm2. pares de folíolos, pecíolo glabro, 0,2-0,5 cm compr.,
Outro caráter importante para distinção dessas raque pubescente ou glabrescente, 1,8-6,9 cm.
espécies é a ausência de indumento no pecíolo, compr.; estipulas interpeciolares persistentes.
raque, peciólulo e nervura central dos folíolos Folíolos opostos, raramente subopostos, cartáceos,
em C. paupera. distais oblongo-obovados, proximais e medianos
Figura 3 - a-g. Copaiferapiresü - a. folha. b. detalhe do folíolo evidenciando venação laxa; c. detalhe da folha evidenciando
estipula; d. bráctea; e. bractéola; f.flor;g. gineceu, h-m. C. pubiflora - h. folha; i. detalhe do folíolo evidenciando venação
congesta; j . bráctea; k. bractéola; 1. flor; m. gineceu, n-s. C. reticulata - n. folha; o. detalhe do folíolo evidenciando venação laxa;
p. bráctea; q. bractéola; r. flor; s. gineceu, (a, c-g Egler 1185;b Pires 3876; h, j-m Martins-da-Silva 146;\ Martins-da-Silva
155; n-o, r-s Pena 74; p-q Oliveira s.n. (IAN 179.888))
oblongos, retos, geralmente simétricos, quando centro-sul de Rondônia (Fig. 4). Parece ser uma
assimétricos apenas na base, base aguda espécie típica de campo cerrado, porém, foi
equilátera no par distai, arredondada sub- encontrada em matas de terra firme e de várzea
equilátera a assimétrica nos pares proximais e e em campinarana.
medianos, ápice arredondado, retuso e Ducke (1959) comentou que C. piresii
mucronado, os distais 1,1-2,8 x 0,66-1,4 cm, difere de C. oblongifolia Mart, ex Hayne e
os proximais 0,9-2 x 0,5-1,1 cm e os medianos de C. trapezifolia Hayne, pela ausência de
1,1-2,5 x 0,56-1,2 cm, faces adaxial e abaxial pontuações translúcidas nos folíolos da primeira
glabras, margens retas; nervura central adaxial espécie. Examinando o tipo, realmente em alguns
plana, glabra, abaxial glabra; venação laxa (11,4 folíolos não se detectam essas pontuações; mas
aréolas/mm2), conspícua adaxial; pontuações em outros, com auxílio de objeto de aumento e
translúcidas quase sempre apresentando sob intensa luminosidade, é possível encontrá-
dificuldades para visualização; peciólulos los, porém são menores e em menor quantidade
glabros, 0,04-0,1 cm compr. Inflorescências 7 - do que nos observados em C. oblongifolia e
10 cm compr.; bráctea 0,9-1,5 x 0,8-1,4 mm, em C. trapezifolia.
glabra em ambas as faces, tricomas nas margens; Copaifera piresii tem estreita afinidade
bractéolas 0,7-1,2 x 0,6-1,1 mm, abaxial e morfológica com C. oblongifolia e C.
abaxial glabras, tricomas nas margens. Flores trapezifolia, pois todas três possuem pecíolos
sésseis; sépalas externamente glabras, podendo e peciólulos curtos, folíolos pequenos, sendo de
apresentar tufo de tricomas no ápice, a mais quatro a 10 pares e estipulas persistentes na
larga 2,6-3,3 x 1,8-2 mm, as médias 2,6-3,3 x base das folhas. A primeira espécie, geralmente,
1,4-1,7 mm e a mais estreita 2,6-3,3 x 1-1,1 é arbusto ocorrendo nos campos cerrados do sul
mm; anteras 0,9-1,4 x 0,4-0,8 mm; gineceu 2,9- da Amazônia, mas também se faz presente em
4 mm compr., ovário orbicular a suborbicular, mata desse bioma com porte arbóreo; a segunda
ocorre no cerrado do Brasil central como arbusto;
estipitado, 1,4-1,8 x 0,4-1,2 mm, hirsuto na
a terceira é árvore e habita a mata atlântica.
sutura e nervura principal do carpelo, base e
ápice, podendo ser glabra no ápice; estilete 1,5- Entretanto, C. piresii possui tanto caracteres
2,2 mm compr. Frutos obovados ou oblíquos, de C. oblongifolia quanto de C. trapezifolia,
comprimidos lateralmente, 1,5-2,7 x 1,5-2 cm, ou seja, tem venação laxa e peciólulos glabros
estipitado, base falcada ou subfalcada, ápice que são caracteres de C. trapezifolia, porém,
arredondado; semente oblongo-globosa, 1 x a forma dos folíolos oblonga é afim com C.
0,7 cm, arilo amarelo. oblongifolia, apesar de apresentar, em
algumas folhas, a base dos folíolos parecendo
Material selecionado: BRASIL. MATO GROSSO: com C. trapezifolia com exceção dos folíolos
beira dorioJuruena, 2.VII. 1977, fr., M. G Silva & J. basal e apical; os peciólulos são curtos como
Maria 3256 (F, HAMAB, INPA, MG, RB); picadão em C. oblongifolia, mas não chegam a ser
que dá acesso dorioJuruena à pista do garimpo do séssil como em C. trapezifolia.
mesmo nome, 13.VI. 1977,fr.,JV. A Rosa&M. R. Santos
2119 (INPA, MG RB). PARÁ: Altamira, cachoeira Outros caracteres que contribuíram para
dorioCuruá, 23.V.2005, fr., J. B. F Silva 1442 (IAN); considerar C. piresii como táxon distinto de
Jacareacanga, alto Tapajós,rioCururu, Missão Campo C. oblongifolia foram os ligados à morfologia
da Tábua, 13.Vn.l958,fr., W.A. Egler87l (IAN, MG). polínica, pois Barata (2006) classificou o pólen
RONDÔNIA: Alvorada d' Oeste, BR 429,29.IV. 1987, dessas duas espécies em diferentes subtipos,
fr., C. A. C. Ferreira 8946 (F, INPA, K); Presidente C. piresii ficou no Subtipo Polínico paupera
Médice, rodovia Alvorada-Presidente Médice, e C. oblongifolia, no Subtipo Polínico multijuga.
21 .VI. 1983, fl., Aí. G Silva 6300 (IAN, INPA, MG RB). Dentre as espécies amazônicas, C. piresii
Ocorre apenas no Brasil, ao sul da Amazônia se destaca pelos folíolos pequenos (0,9-2,8 x
brasileira; foi encontrada no sudoeste do Pará, 0,5-1,4 mm), de quatro a sete pares e estipulas
noroeste de Mato Grosso e a leste, oeste e permanentes.
8. Copaifera pubiflora Benth., J. Bot. (Hooker). Orucué, 16.X. 1938, fr., J. Cuatrecasas 3715 (F);
2 (10): 101. 1840. Tipo: BRITISH GUIANA, Parque Nacional Natural "El Tuparro", along rio
1840,fl.,Schomburk 839 (Holótipo K!; isótipos Orinoco at Miramar, 5o 10 N, 67° 50 W, 3.V. 1985, fr.,
F!,G!, NY!, OXF!, US!). Fig.3h-m J. L. Zarucchi & C. E. Barbosa 3553 (INPA).
GUIANA. UPPER TAKUTU-UPPERESSEQUIBO:
Copaifera martii var. pubiflora (Benth.)
Marakanata, near Quatata, 19.IX.1931, fl., Forest
Benth., Fl. bras. 15 (2): 244. 1870. Department 2182 (FHO, K); Rupununi District,
Árvore 5-20 m alt. e 15-91 cm DAP; Kuyuwini Landing, Kuyuwini River, 12.X.1992, fr.,
ritidoma soltando placasfinas,cinza-amarelado M. J. Jansen-Jacobs et ai. 2871 (CAY, F, K).
a cinza-alaranjado. Folhas com (1)2-3 pares VENEZUELA. AMAZONAS: Puerto Ayacucho, 1 km
de foliolos, peciolo e raque glabros ou east of Hotel Amazonas, 12.XI.1953, fl.,B. Maguire
glabrescentes, peciolos glabros ou glabrescentes, et ai 36179 (IAN, VEN). APURE: entrerioArauca
0,7-2,3 cm compr., raque 1,1-7,2 cm compr. y Cunaviche, 23.IV. 1977, N. Xena 50 (INPA, RB).
Foliolos subopostos, cartáceos, ovado-elípticos BOLÍVAR:rioParaguaza, on western slopes of Cerro
Marimarota 5 km, 4.1.1956, fr., J. J Wurdack &J.V.
ou ovado-oblongos, subfalcados, assimétricos, base
Monachino 41106(F, IAN, K, RB). COJEDES: Cerros
obtusa assimétrica, ápice retuso e ligeiramente de El Baúl, 1.1985, fr., M. Ramia & R. Ortiz 8472
acuminado, os distais 2,3-8,5 x 1,9-4,5 cm, os (VEN). GUÁRICO: Calabozo, Estacion Biológica
proximais 2,2-6,7 x 1,8-3,9 cm e os medianos Calabazo, XI. 1965,fl.,L Aristeguieta 5943 (VEN).
3,4-7,1 x 2,4-4 cm, faces adaxial e abaxial glabras, PORTUGUESA: detrás de los Terrenos de La Unellez,
margens retas; nervura central adaxial plana, 11 .XI. 1983, fl., G Aymard & N. Solorzano 2279 (VEN).
glabra, abaxial glabra; venação congesta (15,2 Ocorre no Brasil, Colômbia, Guiana e na
aréolas/mm2), inconspícua adaxial; pontuações Venezuela. Espécie com ampla distribuição no
translúcidas quase sempre imperceptíveis; norte da América do Sul, sendo encontrada
peciólulos glabros ou glabrescentes, 0,2-0,3 cm desde a região dos cursos superiores das bacias
compr. Inflorescencias 7-15 cm compr.; bráctea dos rios Takutu e Essequibo na Guiana,
1,2-2 x 1,2-2,1 mm, face abaxial pubescente, estendendo-se pelo Planalto Guianense até o
face adaxial glabra, tricomas nas margens; sopé das cordilheiras dos Andes na Colômbia.
bractéolas 0,7-1,5 x 0,6-1,4 mm, face abaxial Na Amazônia brasileira, só foi coletada no
pubescente, face adaxial glabra, tricomas nas extremo norte, no estado de Roraima, onde
margens. Flores, subsésseis; sépalas externamente está amplamente distribuída (Fig. 4). Habita
pubescentes, a mais larga 2,7-3,7 x 1,2-2,7 mm, várzeas e savanas, podendo também ser
as médias 2,7-3,7 x 1 -2,1 mm e a mais estreita encontrada em matas de terra firme.
2,7-3,7 x 0,9-1,7 mm; anteras 1,3-1,9 x 0,4- Bentham (1870) considerou C. pubiflora
0,92 mm; gineceu 3,8-6,1 mm compr., ovário como uma variedade de C. martii, diferindo-a
orbicular a suborbicular, estipitado, 1,8-2,7 x 1,2- da variedade típica pelo cálice pubescente em
2,1 mm, hirsuto na sutura e nervura principal ambas as faces e o ápice acuminado dos
do carpelo, base e ápice; estilete 2-3,4 mm compr. foliolos, mais evidente.
Frutos oblongo-obovados ou oblongo-oblíquos, Dwyer (1951) restabeleceu C. pubiflora
comprimidos lateralmente, 2,3-3 x 1,4-2 cm, e indicou C. martii vai. pubiflora Benth. como
base arredondada, podendo também se apresentar sinónimo dessa espécie. Segundo esse autor,
ligeiramente atenuada, ápice arredondado ou além das áreas de ocorrência encontradas
mais raramente truncado; semente oblongo- neste estudo, C. pubiflora ocorreria também
globosa, 1,3-1,5 x 0,6-0,8 cm, arilo branco. nos estados do Amazonas e Ceará. Em relação
Material selecionado: BRASIL. RORAIMA: BR ao Amazonas, houve uma certa confusão, pois
174,22.IX.2004, fl., R. C. V. Martins-da-Silva et ai. julgou o lugarejo de São Marcos, próximo ao
155 (I AN); fazenda São Bento, Capela Bom Intento, rio Branco, no município de Boa Vista, como
3.IX. 1951,fr.,G A. Black51-13285 (IAN). COLÔMBIA. pertencente ao Amazonas, quando na verdade
CASANARE: Esmeralda, rio Casanare, 19.X.1938, pertence ao estado de Roraima. Para ocorrência
fl., J. Cuatrecasas 3858 (F). VICHADA:rioMeta, no Ceará, o autor se baseou na coleta Gardner
839 (F). Porém, é provável que a referida amostra jugas e reticulação congesta e inconspicua, na
tenha tido sua etiqueta trocada por engano face adaxial; enquanto que C. venezuelana
durante o processo de preparação da exsicata, tem quatro a cinco jugas e reticulação
sendo uma duplicata de Schomburgk 839; na conspícua na face adaxial e menos congesta.
etiqueta dessa amostra (F 1025191) há o nome Ducke (1959) comentou que os espécimes,
de Gardner, com referência ao local (Ceará) e que coletou em Roraima, na mata marginal do
data da coleta (1838) impressos; porém o número rio Branco, foram considerados em trabalhos
839 está escrito à caneta em uma etiqueta anteriores, como C. officinalis baseado em
improvisada e colado ao lado da etiqueta Bentham (1870), que julgava C. bijuga idêntica
convencional. Como esse material é muito à C. officinalis, porém, no referido trabalho,
parecido com o exemplar tipo de C. pubiflora Ducke assumiu que essas amostras são de
{Schomburgk 839), do qual existe uma C. bijuga, visto que, segundo ele, coincidem
duplicata no herbário F (533414), supõe-se que com a prancha desse táxon apresentada por
a amostra e o número 839 seja de Schomburk, Hayne (1827).
e a etiqueta de Gardner tenha sido colada por Na descrição de Hayne (1827) e na
engano. Essa hipótese é reforçada pela existência referida estampa de C. bijuga, observam-se
do holótipo de C. pubiflora (Schomburgk 839) dois pares de folíolos opostos, enquanto que
depositado no herbário K, cuja numeração os espécimes que Ducke coletou em Roraima
encontra-se em uma etiqueta improvisada têm folíolos alternos ou subopostos; na amostra
separada da etiqueta, sendo a tinta e a grafia Ducke 1361 há dois e três pares de folíolos,
do número 839 similares ao da amostra do não podendo, dessa forma, ser identificada
herbário F (1025191). como C. bijuga. A análise do tipo de C. bijuga
Morfologicamente, C. pubiflora é mais (herbário B 08359) revelou que a mesma foi
afim de C. officinalis (Jacq.) L. e C. venezuelana coletada na Bahia.
Pittier & Harms do que de C. martii, visto que Os espécimes coletados em Roraima
a última tem folíolos opostos, coriáceos, possuem tronco com casca pulverulenta, outras
margens semi-revolutas, enquanto as outras vezes, papirácea soltando-se como papel
apresentam folíolos subopostos ou alternos, parecendo espécies de Myrtaceae e até mesmo
cartáceos e margens retas. soltando-se em placas; a coloração é muito
Quanto à C. pubiflora e C. officinalis, vistosa, indo de um cinza bem discreto, com
podem ser separadas pela primeira possuir predominância do amarelo e chegando até um tom
folíolos com reticulação inconspicua na face alaranjado forte. Acoloração amarelo-alaranjada
adaxial, pontuações translúcidas imperceptíveis parece predominar no tronco dos indivíduos que
à vista desarmada (em raras amostras habitam áreas mais abertas, enquanto a cinza
consegue-se visualizá-las com auxílio de objeto começa a aparecer mais nos indivíduos que se
de aumento e sob intensa luz, porém, em pouca encontram em áreas um pouco mais fechadas.
quantidade e não distribuídas homogeneamente Logo após a deiscência do fruto, o arilo se mostava
na lâmina). As sépalas pubescentes na face branco, depois tornando-se alaranjado ainda na
abaxial e o ovário hirsuto em ambas as margens árvore. Acoloração alaranjada tornava-se mais
são caracteres de C. pubiflora que reforçam forte à medida que o arilo vai se desidratando
sua distinção de C. officinalis; esta possui ou, provavelmente, se oxidando.
folíolos com reticulação conspícua, pontuações A venação de C. pubiflora, apresenta-se
translúcidas perceptíveis à vista desarmada e congesta com média de 15,2 aréolas por mm2
distribuídas homogeneamente na lâmina, e terminações livres, curvas e bifurcadas.
sépalas glabras na face abaxial e ovário com As coletas Ducke 1370 (F 1485694; IAN
tricomas apenas na face dorsal. 10821; MG 17918 e R 54774), Luetzelburg 20401
Copaifera pubiflora e C. venezuelana (R 69043) e 20403 (R 66478) exibem caracteres
separam-se pela primeira ter folhas com 2-3 entre C. pubiflora e C. officinalis, pois possuem
reticulação dos foliolos um pouco mais conspícua 1,6 x 0,6-0,9 mm; gineceu 3,9-5,8 mm compr.,
do que de C. pubiflora, mas não tão evidentes ovário oblongo-ehptico, estipitado, 1,9-2,5 x 1,3-
quanto à de C. officinalis; algumas sépalas são 1,8 mm, hirsuto na sutura e nervura principal do
externamente glabras, outras com alguns raros carpelo, ápice e base; estilete 2-3,3 mm compr.
e esparsos tricomas distribuídos ao longo dessa Frutos obovados, sub-orbiculares, podendo
estrutura. Porém, não se conseguiu encontrar, apresentar-se oblíquos, comprimidos lateralmente,
nesse material, caracteres suficientes que 2,3-3,7 x 1,5-3,5 cm, base falcada ou subfalcada,
justifiquem um novo táxon; podendo até se ápice arredondado; semente com ca. 1,7-2 x
pensar nas considerações de Enrech et ai. 1-1,4 cm, arilo amarelo-alaranjado.
(1983) quanto à possibilidade de hibridização Material selecionado: BRASIL. AMAPÁ: Mazagão,
entre C. pubiflora e C. officinalis. BR 156, comunidade do Breu, 2.XII.2003, R. C. V.
Martins-da-Silva et ai. 118 (HAMAB, IAN); Porto
9. Copaifera reticulata Ducke, Arch. Jard. Bot. Grande, Contagem entre Porto Platon e serra do Navio,
Rio de Janeiro 1: 22. 1915. Tipo: BRASIL. 15 .XII. 1976, N. A. Rosa 1389 (MG). MATO GROSSO:
PARA: inter stationes Breu Branco et Arapary Aripuanã, Núcleo de Aripuanã, 1 .IV. 1977, Aí. Gomes
& C. D. A. Mota 1131 (INPA). PARÁ: in silvis terrae
viae ferreae super vicum Alcobaça ad fluvium
altae ad flumen Cuminá-mirim (Trombetas),
Tocantins, 2.1.1915, fl., Ducke s.n. (Lectótipo
13.X. 1913,Duckes.n. (síntiposMG! 14974,F\; foto
MG 15603!, aqui designado; duplicatas do
do síntipo MG: F!);rioTapajós, 29.XII. 1917, fl., A.
lectótipo F!, RB!, US!; fotos do lectótipo: F!,
Ducke s.n. (MG 16854); Almerim, Monte Dourado,
IAN!). Fig. 3n-s
Jarí Celulose, 18.X.2001, fr., D. S. Pena 63 (IAN,
Árvore (15)30-40(60) m alt. e (16)40- JARI); RORAIMA: Caroebe, Entre Rios, 15.1.1983,
70(98) cm DAP; podendo apresentar discretas /. A. Rodrigues et ai. 989 (IAN).
sapopemas, ritidoma estriado, cinza-rosado. Ocorre apenas no Brasil, na Amazónia
Folhas com 4-6 pares de foliolos, pecíolo e brasileira, foi encontrada amplamente distribuída
raque pubescentes ou glabrescentes, pecíolos na porção oriental, rara na ocidental e ausente
0,6-2 cm compr., raque 6-12,3 cm compr. a nordeste; amplamente distribuída no Pará,
Foliolos alternos ou subopostos, cartáceos, encontra-se, ainda, a sudoeste do Amapá, sudeste
raramente coriáceos, oblongos ou ovado- de Roraima e norte de Mato Grosso (Fig. 4).
elípticos, falcados a subfalcados, assimétricos, Habita mata de terra firme.
base obtusa subequilátera, raramente cuneada, Copaifera reticulata é afim de C. duckei
ápice acuminado, podendo apresentar apículo, da qual se separa por possuir quatro a seis pares
os distais 3,3-6,2 x 1,1-2,5 cm, os proximais 2 - de foliolos oblongos ou oblongo-elípticos, raque da
4,4 x 1,7-2,7 cm e os medianos 2,9-6,1x1,1- folha maior (6-12,3 cm compr.), sendo pubescente
2,3 cm, faces abaxial e adaxial glabras, margens ou glabrescente; o pecíolo, peciólulo e nervura
retas; nervura central ambas as faces proeminente, central em ambas as faces são pubescentes
pubescente ou glabrescente; venação laxa (média ou glabrescentes. As brácteas e bractéolas
9,3 aréolas/mm2), conspícua na face adaxial; glabrescentes externamente, sépalas glabras ou
pontuações translúcidas geralmente presentes; glabrescentes externamente. O retículo formado
peciólulos pubescentes ou glabrescentes, 0,2- pela venação na face adaxial dos foliolos, em
0,8 cm compr. Inflorescências com 6-15 cm C. reticulata apresenta-se menos conspícuo e
compr.; bráctea 1,8-2,2 x 1,7-2,1 mm, face abaxial brilhante, bem como as aréolas são ligeiramente
glabrescente e adaxial glabra, tricomas nas menores do que em C. duckei, tendo sido
margens; bractéolas 1,3-1,6 x 1-1,3 mm, face encontrada uma média de 9,3 aréolas por mm2.
abaxial glabrescente e adaxial glabra, tricomas nas Copaifera reticulata apresenta, também,
margens. Flores subsésseis; sépalas externamente afinidades com C paupera, da qual difere pelos
glabrescentes ou glabras, a mais larga 3,3^1 x foliolos com nervura central proeminente e
2,4-2,8 mm, as médias 3,3^1 x 1,5-2 mm e a venação laxa e conspícua na face adaxial, com
mais estreita 3,3-4 x 1,3-1,7 mm; anteras 1,2- média de 9,3 aréolas por mm2. Outro caráter
65°
importante para distinção dessas espécies é a próximos à C. reticulata, porém, como são estéreis,
presença de indumento no pecíolo, raque, há necessidade de se coletar amostras férteis
peciólulo e na nervura central dos folíolos, que dessas populações a fim de se prosseguir as
podem ser glabrescentes ou pubescentes em análises.
C. reticulata.
Macbride (1943) propôs C. reticulata var. AGRADECIMENTOS
peruviana Macbride que foi sinonimizada por Os autores agradecem ao Projeto
Dwyer (1951) em C. paupera (Herzog) Dwyer. Dendrogene (Embrapa/DFID) pelo apoio
De acordo com Dwyer (1951), C. financeiro, aos curadores dos herbários pelo
reticulata ocorre em São Paulo, tendo citado, empréstimo de exsicatas, aos Centros de
para esse estado, a coleta Riedel & Lund 1805 Pesquisa da Embrapa localizados na Amazônia,
(NY, US). Porém, ao examinar a duplicata ao INPA, IEPA, UFAC e à UFRR pelo apoio
dessa coleta (RB 84428) verificou-se que este logístico durante os trabalhos de campo, aos
material pertence à C. langsdorffii Desf. coletores e demais integrantes das equipes de
Em algumas amostras de C. reticulata, campo, ao Dr. Mike Hopkins pelas imagens
observaram-se, nos folíolos, pequenas depressões digitais e a todos aqueles que direta ou
circulares localizadas na porção central das indiretamente contribuíram para este trabalho.
aréolas. Essas estruturas são provavelmente
glândulas que podem ser melhor observadas na REFERêNCIAS BIBLIOGRáFICAS
face adaxial, podem, mais raramente, ser visíveis Alencar, J. C. 1982. Estudos silviculturais de
na face abaxial. Nas amostras provenientes dos uma população natural de Copaifera
municípios localizados mais a noroeste do Pará multijuga Hayne - Leguminosae, na
(Oriximiná e Óbidos) não se encontram tais Amazônia Central. 2-Produção de óleo-
elementos, detectados nos exemplares dos resina. Acta Amazônica 12(1): 75-89.
municípios vizinhos a esses, ou seja, Santarém
Arruda, M. B. (org.). 2001. Ecossistemas
e Belterra. Nos municípios de Juruti e Almerim
brasileiros. IBAMA, Brasília, 49p.
e no Amapá, verificaram-se amostras com e
sem as referidas estruturas. Nos exemplares Barata, F. C. A. 2006. O pólen de Copaifera
dos municípios localizados mais ao sul do Pará, L. (Leg. Cães.) e suas implicações
praticamente todas as amostras possuem tais filogenéticas. Tese Doutorado, Universidade
depressões. E importante ressaltar que a Federal do Amazonas/TNPA, Manaus, 150p.
quantidade dessas estruturas varia, podendo Bentham, G. 1870. Leguminosae II. Swartzieae
ter folíolos com todas as aréolas possuindo et Caesalpinieae. In: Martius, C. F. P. von;
essas depressões ou com apenas uma ou duas Eicher, A.W. & Urban, I. (eds.). Flora
depressões em toda a lâmina. brasiliensis. Munchen, Wien, Leipzig,
15(2): 239-249.
Dwyer (1951) descreveu C. langsdorffii
var. krukovii Dwyer, sendo essa a única Berg, M. E. van den. 1993. Plantas medicinais na
ocorrência dessa espécie na Amazônia, Amazônia: contribuição ao seu conhecimento
provavelmente, deve se tratar de uma variedade sistemático. MPEG, Belém, 207p.
de C. reticulata, porém, no momento, Cascon, V. & Gilbert, B. 2000. Characterization
necessita-se de estudos em C. langsdorffii of the chemical composition of oleoresins
que possam oferecer maiores esclarecimento of Copaifera guyanensis Desf., Copaifera
quanto à posição da referida variedade. duckei Dwyer and Copaifera multijuga
Os materiais procedentes do Acre, Hayne. Phytochemistry 55(7): 773-778.
depositados no herbário HPZ (Rigamonte- Corrêa, M. P. 1931. Dicionário das plantas
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de Biologia 31(2): 192. 273-286.
ABSTRACT
(Phytogeographical patterns of Crotalaria L. species (Leguminosae-Papilionoideae) in Brazil) The
phytogeography and preferred habitat of Crotalaria species from Brazil are studied. Four species are widely
distributed in Brazil, while C. goiasensis and C. irwinii are endemic to the state of Goiás, C. clausseni to São
Paulo, C. rufipila to Minas Gerais and C brachycarpa and C. harleyi to Bahia. Crotalaria species occurs in
the following biogeographical provinces: Amazonian, Atlantic, Caatinga, Cerrado, Chaquefia, Guayana,
Pampeana and Paranaense. The Cerrado province presents the largest number of species with restricted
distribution, followed by the Paranaense province. The geographical distribution of species in Brazil shows
higher species diversity in the highlands (800 - 2000 m.s.m.), such as the Serra Geral de Goiás, Chapada dos
Veadeiros, Espinhaço Range (15-16 spp.), Serra da Mantiqueira and Serra do Mar (14 spp.). As well as the
altitude, vegetation and climate influence the distribution of Crotalaria in Brazil.
Key words: cerrado, Papilionaceae, endemism, highlands, preferred habitat, biogeographical provinces.
RESUMO
(Padrões fitogeográficos das espécies de Crotalaria L. (Leguminosae-Papilionoideae) no Brasil) Este estudo
apresenta a fitogeografia e os hábitos preferenciais das espécies de Crotalaria no Brasil. Quatro espécies
são amplamente distribuídas no Brasil. Por outro lado, C. goiasensis e C. irwinii são endêmicas de Goiás, C.
clausseni de São Paulo, C. rufipila de Minas Gerais e C. brachycarpa e C. harleyi da Bahia. As espécies de
Crotalaria ocorrem nas seguintes províncias biogeográficas: cerrado, paranense, atlântica, amazônica,
caatinga, chaquenha, guayana e pampeana. A província do cerrado apresenta o maior número de espécies
exclusivas seguida da província paranense. A distribuição geográfica das espécies brasileiras mostra que a
maior diversidade ocorre em áreas elevadas (800 - 2000 m.s.m.), como a Serra Geral de Goiás, Chapada dos
Veadeiros, Cadeia do Espinhaço (15-16 spp.), Serra da Mantiqueira e Serra do Mar (14 spp.). As elevadas
altitudes, bem como as características vegetacionais e climáticas influenciam a distribuição das espécies de
Crotalaria no Brasil.
Palavras-chave: cerrado, endemismos, altitudes elevadas, hábito preferencial, províncias biogeográficas.
The great majority of Crotalaria species Distribution data of the species in extra Brazilian
is adapted for a tropical climate and only a areas were obtained from literature.
restricted number of species occurs in temperate The distribution of Brazilian Crotalaria
regions. Crotalaria species have a wide tolerance species was plotted in maps (modified from
of edaphic conditions. The majority of species Flora Neotropica monographs) and compared
have a high light requirement, therefore they are to detected patterns of species distribution with
absent from forest's interior, but are relatively the biogeographical classification proposed by
common in clearings and forest margins (Polhill Cabrera & Willink (1980).
1968, 1982). Moreover, some species are
reasonably competitive in closed herbaceous RESULTS AND DISCUSSION
vegetation and disturbed areas, with some No phylogenetic study is available to
species, often the exotic ones, persist as weeds Crotalaria, but while it is straightforward to
and are able to invade field crops. ascribe the origin of the genus to Africa or Asia,
The great diversity of climate, soil and its evolutionary and diversification history
geomorphology found in Brazil is reflected by remains unclear. For Crotalaria species from
the variety of vegetation types, making it a very New World, cytological studies indicate that
interesting area for phytogeographical studies. polyploidy is at the least one of the evolutionary
Many authors proposed different biotic subdivisions strategies of this genus in this area, suggesting
of tropical America. Cabrera & Willink (1980) that the New World could have been the last
proposed a biogeographical classification based area to be colonized by Calycinae species, with
on flora and fauna composition of Latin America, an increase in ploidy level (Flores etal. 2006).
which was divided into dominions and subdivided Brazil possesses the majority of the
into provinces. According to this classification, Crotalaria species occurring in South America,
there are three dominions and nine provinces with 31 native and 11 introduced or naturalized
represented in Brazil. (Flores 2004). The naturalized species are
The phytogeographical aspects of Crotalaria native mostly to Africa and Asia; only C.
species were studied in southern Brazil (Flores longirostrata Hook & Arn. is native to North
& Miotto 2005). The present study aims to and Central America. These species are found
analyze the distribution and preferred habitat in various habitats, usually competing with the
of the Crotalaria species from Brazil and to native species for the same environment,
compare the species distribution with the mainly the African C. lanceolata E. Mey. and
biogeographical classification proposed by C. pallida Aiton and the Asian species C. juncea
Cabrera & Willink (1980). L., C spectabilis Roth and C. retusa L. The other
naturalized species are found under culture or
MATERIAL AND METHODS as adventitious along the roadsides and fallow
This study was based on data from the fields. Crotalaria incana is found in disturbed
taxonomic treatment of Crotalaria (Flores areas and is referred as native to Africa by
2004), obtained from analysis of herbarium Polhill (1968; 1982). However, the fact that
specimens from ALCB, BHCB, BHMH, BM, this species was originally described from
BR, C, CEN, CEPEC, CGMS, CPAP, CTES, Jamaica, with its varieties distributed in Central
CVRD, FUEL, FUFMT, GH, HAS, HB, HBG, and South America (Senn 1939; Windier et al.
HBR, HEPA, HRCB, HUEFS, ICN, IAC, 1992), suggests that C. incana is native to the
IAN, INPA, IPA, L, LP, MBM, MG MO, NY, Neotropics.
PACA, PEL, PEUFR, PMSP, R, RB, S, SJRP, Of the 31 native Crotalaria species found
SP, SPF, SPFR, SPSF, U, UB, UEC, US, and VIC in Brazil, 17 are endemic, six are distributed in
(acrônimos segundo Holmgren et ai. 1990) and South America and eight are widespread
extensive fieldwork in different regions of Brazil. throughout the Neotropics. These species are
mainly found in open areas of savannas, 'campo provinces (Table 2). On the other hand, 12
rupestre' and 'restinga' vegetation, as well as species are restricted to one province (Fig. 3),
along margins of gallery forests (Table 1). The some of them with a very restricted distribution
recently described C. miottoae (Flores & Tozzi probably representing micro-endemism in
2005) is the only species that occurs in the Cerrado, Atlantic or Caatinga provinces (Fig. 4).
interior of altitudinal forests, an unusual habitat The Amazonian Dominion is the largest one
for the genus. in Brazil, where the Leguminosae are considered
According to Cabrera & Willink (1980), in the most important family because of their
Brazil the Amazonian Dominion is represented representativity in terms of the floristic composition.
by four phytogeographic provinces (Amazonian, The Guayana Dominion has a low proportion
Cerrado, Paranaense, and Atlantic), Guayana in Brazil, occupying highlands above 2,000 m in
Dominion is represented only by the Guayana the extreme North, between 0° and 4°N. Its flora
province, and the Chaquena Dominion by four is considered similar with the one of the Cerrado
provinces: Caatinga, Chaquena, Espinal, and province and the montane areas of southern Brazil,
Pampeana (Fig. 1). There are records of the but shows a high degree of endemism of family
occurrence of Crotalaria species in all of these and genera (Cabrera & Willink 1980). In Brazil,
biogeographical provinces, except in the Espinal the Guayana Dominion has an annual precipitation
(Table 2). The species C. stipularia, C. from 1,100 to 2,000 mm and a mean annual
maypurensis, C. incana and C. micans (Fig. temperature from 16 to 25°C, with a pronounced
2) are widespread throughout six or seven dry season from December to February.
Amazônica
E H H Cerrado
I I Paranense
H H H Atlântica
Guayana
Chaquena
J Pampeana
L E D Caatinga
I Espinal
Figure 1 - Dominions and provinces represented in Brazil according to Cabrera & Willink (1980). (Modified map of
Cabrera & Willink 1980).
Figure 3 - Some species of Crotalaria with distribution Figure 5 - Geographical distribution and centers of
restricted to one province in Brazil. A C. flavicoma diversity of Crotalaria species in Brazil, a. 14-16 spp.,
(Cerrado province), • C. bahiaensis (Caatinga province), b. 11-13 spp., c. 7-10 spp. d. 4-6 spp., e. 1-3 spp.
T C. nitens (Amazonian province).
Rodriguésia 59 (3): 477-486. 2008
Phytogeography of Brazilian Crotalaria 483
The Cerrado province occupies central no restricted species in this province, but C
and eastern Brazilian regions between 3°S and hilariana is a widespread species found on
23°S with an area of approximately 2,000.000 the highlands of Rio Grande do Sul, Santa
km2. It has a great environmental diversity, with Catarina and Paraná states. This species
many heterogeneous vegetation types. This shows a phytogeographical distribution pattern
province has a mean annual precipitation of similar to species of some temperate genera
1,200 to 2,000 mm, with a pronounced dry of Leguminosae, being limited to the south of
season from May to September, a mean annual the Tropic of Capricorn (Rores & Miotto 2005).
temperature from 21 to 25°C and a tropical The Atlantic province occupies Brazilian
climate (Cabrera & Willink 1980). Most of the coast between 7°S and 30°S, including 'restinga',
cerrado consists of seasonal savannas where or coastal vegetation and a small proportion of
corridors of mesophytic evergreen forests highland open vegetation. This province has a
occur along the rivers (gallery forests) (Joly et mean annual precipitation higher than 2,000
al. 1999). Some physiognomic forms of savanna mm, a mean annual temperature between 19
can be recognized in the cerrado vegetation, such and 25°C and a tropical climate (Cabrera &
as 'campo limpo' (grassland), 'campo sujo' (wood Willink 1980). In this province, Crotalaria
savanna), 'cerrado sensu stricto' (savanna), vitellina is found occurring associated to
'cerradão' (woodland), and 'campo rupestre'. restinga vegetation, coastal hillsides and
adjacent sandy dune along most of theBrazilian
This province shows the highest number
coast. On the other hand, C. clausseni is endemic
of native species of Crotalaria, with seven
in highlands above 1,000 ms.m. of Serra da
species and one subspecies restricted to this
Bocaina (São Paulo state).
area. Among them, C. flavicoma has the
highest frequency in cerrado, while some In Brazil, Amazonian province occupies
species have a very restricted distribution, as the north between 4°N and 18°S. Its climate is
C. irwinii, C rufipila and C. goiasensis. warm and humid, an average rainfall between
2,000 and 2,600 mm evenly distributed through
The Crotalaria species occurs in all
the year and a mean annual temperature around
physiognomy types of savanna but some are
26<C (Cabrera & Willink 1980). Despite Amazonian
restricted to a single location. C. irwinii is a
province being characterized by the presence
rare species, with two collections, and it occurs
of rainforest, there are isolated areas of cerrado-
in the border of gallery forests and outcrops
like vegetation in northern (Amapá and
and rocky slopes. C. goiasensis has been Roraima states) and southern areas. In this
recorded only in the surroundings of the Serra province Crotalaria species are found in
dos Pirinéus (GO), occurring on highlands , cerrado-like vegetation, disturbed or associated
gallery forests and forest margins, from 900 to to course of river open areas. In Brazil, Crotalaria
1,200 m. Crotalaria rufipila is an occasional nitens is restricted to this province; it is
species restricted to 'campo rupestre' in the widespread in Neotropics from North America
Serra do Cipó and Serra da Piedade (MG). to northern South America and its southern limit
The Paranaense province occupies areas of distribution is northern of Mato Grosso state
from southern São Paulo to northern Rio and Bolivia. This species occurs in open fields
Grande do Sul, between 18°S and 30°S, with a or 'capoeiras de terra firme' and also in border
dominance of Araucária angustifolia (Bert.) of 'mata de terra firme' on clay soils.
O. Kuntze forests mixed with open vegetation.
Caatinga province occupies the northern
This province has a mean annual precipitation
of Minas Gerais state and the greatest part of
of 1,500 to 2,000 mm, a mean annual
northeastern Brazil, from Bahia to Ceará and
temperature between 16 and 22°C and an Piauí in part between 3°S and 15°S. It shows a
essentially warm-temperate or subtropical semiarid or arid climate with vegetational
climate (Cabrera & Willink 1980). There are formations as forest like, arboreal, park,
gramineous-woody, and ecological tension and 33°S where there are fields with a lower
areas with cerrado to west and with Atlantic grass cover showing a dominant herbaceous
forest to east (Veloso et ai. 1991). This province physiognomy associated with forest pocket into
has a mean annual precipitation of 400 to 750 wetter areas along rivers margins (Cabrera &
mm and a mean annual temperature between Willink 1980, Joly et al. 1999). This province has
26 and 27°C (Cabrera & Willink 1980). Rainfall a mean annual precipitation of 600 to 1.200 mm,
is unevenly distributed and the dry season a mean annual temperature between 13 and
(May-November) is pronounced and long. 17°C and a warm-temperate climate (Cabrera
Crotalaria brachycarpa and C. bahiaensis & Willink 1980). In this province, Crotalaria
are endemic in this province. C. brachycarpa tweediana has a wide distribution and only few
is represented by two collections, of which one populations of C. hilariana occur. In Brazil,
is the holotype. Moreover, it can be considered C. tweediana is found in rocky soils and on
extinct because it has been not collected since the top of mountains; it is restricted to south
1907. C. bahiaensis is usually found in cerrado Brazil but its distribution extends to Argentina,
and cerrado transition to caatinga, on shallow Paraguay and Uruguay occupying four provinces:
rocky soils. Besides, C. harleyi and C. Chaquenha, Paranaense, Pampeana and Espinal.
holosericea are widely found in areas of Espinal province occupies an inexpressive
caatinga and transition cerrado-caatinga portion in Rio Grande do Sul state, between
vegetation in Caatinga province. C. harleyi 31°S and 30°S. It is characterized by the presence
occurs only in Bahia state where it is restricted of a dry forest, an average rainfalls between
to areas of cerrado and caatinga on sandy soils 340 and 1.170 mm and an average temperature
above 800-1800 ms.m., near to Chapada of 15 to 20°C (Cabrera & Willink 1980). In Brazil
Diamantina. C. holosericea has a wide none of Crotalaria species have been already
distribution in northeastern region of Brazil in recorded, but three species are found in areas of
areas of cerrado, caatinga and some sites of this province in Argentina: C stipularia, C. incana
the coast. This species is found in the border and C. tweediana (Gómez-Sosa 2000). The
gallery forest and disturbed areas. absence of Crotalaria species in the Brazilian
The remaining provinces, which have portion of Espinal province may be explained
smaller areas in Brazil, concentrated a low by its restricted area in Brazil or might be due
number of Crotalaria species. In Brazil, the an artifact of low collecting effort in this region
Chaquena province is restricted to the extreme (Flores & Miotto 2005).
western edge around Corumbá (Mato Grosso Crotalaria species are represented in all
do Sul state) near the 22°S, but it occupies extra Brazilian Regions, prevailing in southeast,
Brazilian areas of northern Argentina, western central and part of northeastern regions, where
Paraguay and southeastern Bolívia (Prado they are found in open native vegetation, mainly
1993). This province has average rainfalls comprising cerrado and coastal vegetation
between 500 and 1,200 mm, a mean annual (Fig. 5). On the other hand, the low frequency
temperature of 20 to 23°C and a deciduous of Crotalaria species in Amazon basin and
xeromorphic vegetation (Cabrera & Willink 1980). extreme south regions may be associated with
Crotalaria incana, C. laeta, C. maypurensis, the predominance of rain forests and occurrence
C. sagittalis and C. stipularia have been of a temperate climate, respectively.
collected in Corumbá vicinity, and no one of Central and southeast Brazil have a
which is endemic to this province. In Guayana predominance of cerrado vegetation, mainly in
and Pampeana provinces only three and two Minas Gerais and Goiás states, in which the
species, respectively, are registered and no one highest number of Crotalaria species are
is endemic to these provinces. found in Brazil (19 spp. each). In the northeast,
In Brazil, Pampeana province occupies Bahia state concentrates numerous species of
southern Rio Grande do Sul state between 28°S the genus (ca. 15), of which two are endemic.
This state has the major area in Northeast Region low forests bordering this formation (Lima &
and possesses a great diversity of vegetation Guedes-Bruni 1997).
kinds, like cerrado, caatinga and Atlantic forest. In conclusion, the main factors that have
It may explain the large number of Crotalaria influence on the species distribution of
species in this state. Moreover, the family Crotalaria in Brazil are climate, vegetation
Leguminosae was very collected for the types, and altitude. The species are concentrated
preparation of Legumes of Bahia (Lewis 1987). in regions with tropical climate, especially in
The high altitude is an important factor to savanna vegetation at high altitudes. The
the distribution of Crotalaria species in Brazil. geographical distribution of species in Brazil
The largest number of species is found in three shows that Serra Geral de Goiás, Chapada dos
areas with high altitudes (among 800-2,000 m) Veadeiros, Espinhaço Range - in Central
in central and southern Brazil. Two of these Brazil, and Serra da Mantiqueira and Serra do
areas are localized in areas of cerrado, mainly Mar - in southeast Brazil, are the centers of
in Goiás and Minas Gerais states, and the third diversity of the genus in Brazil.
one in the Atlantic forest in São Paulo, Rio de Cerrado province shows the greatest
Janeiro and Minas Gerais states (Fig. 5). The richness of species as well as the major number
first two regions are situated in Serra Geral de of restricted and endemic species, mainly in areas
Goiás and Chapada dos Veadeiros (Goiás of campos rupestres. This fact can be explained
state), and in the Espinhaço Range (Minas by the great environmental diversity in this region,
Gerais state). Both regions concentrate 15-16 where heterogeneous vegetation types can be
species of Crotalaria, which have the most found, mainly in the areas of campos rupestres,
important occurrence in campo rupestre, where which have a great degree of endemism.
C. rufipila, C. irwinii and C. goiasensis are Endemic Crotalaria taxa are concentrated
only found in these areas. mainly in areas of campos rupestres in Espinhaço
The campo rupestre forms a mosaic of Range ( C rufipila, C. martiana subsp.
related vegetation communities under the martiana, C. harleyi) and mountain ridges of
control of local topography, microclimatic Goiás (C. irwinii, C. goiasensis), where they
influences and the nature of the substrate generally are confined to one or two mountains.
(Giulietti & Pirani 1988). The flora of campos These areas present similar geological, physical
rupestres has an elevated number of endemic and climatic features (Giulietti & Pirani 1988)
taxa because of your isolated position on the with campos rupestres interrupted by patches
top of the mountains. These mountain areas of cerrado and gallery forest. These
are distinct by different ecological conditions associations of open areas and forest margin,
extant in lowlands, which operate as barrier wet or dry soils, and high elevations seem to
for the migration (Harley 1995). be of great importance for speciation of the
The third region of major species diversity genus in Brazil. Studies on genetic diversity
(14 species) of the genus in Brazil is localized using molecular procedures and breeding
in Serra da Mantiqueira and Serra do Mar in systems should prove to be interesting and
São Paulo, south of Rio de Janeiro and the informative for understanding of species
plateau south of Minas Gerais states. In this boundaries and processes of speciation of
region, Crotalaria species mainly occurr at Brazilian species of Crotalaria.
high elevations (campos de altitude), where C.
claussenii is only found in Serra da Bocaina ACKNOWLEDGMENTS
in Serra do Mar. The 'campo de altitude' is We are grateful to Rodrigo Schütz Rodrigues
found on the top of woodland mountains above for his encouragement and suggestions. This
1,500 m high and its physiognomy is paper is a part of a PhD thesis developed by
characteristic of areas with a high degree of A.S. Flores at the 'Programa de Pós-Graduação
outcropping and reduction of soil depth with em Biologia Vegetal' of the Institute of Biology,
Unicamp, which was supported by a grant from Joly, C. A.; Aidar, M. P. M.; Klink, C. A.;
the Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado McGrath, D. G.; Moreira, A. G.; Moutinho,
de São Paulo (FAPESP proc. 00/11674-2). P.; Nepstad, D. C ; Oliveira, A. A.; Pott,
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F O R M A ç ã O DE RAíZES EM ESTACAS DE DUAS ESPéCIES DE CALHANDRA
(LEGUMENOSAE - MEVIOSOROEAE)
ABSTRACT
(Root formation in cuttings of two species of Calliandra (Leguminosae - Mimosoideae)) Calliandra brevipes
and Calliandra tweedii, known as 'caliandra' or 'esponjinha', are native Brazilian ornamental species. This
experiment aimed to evaluate the effect of the application of different concentrations of Indolbutiric acid
(IBA) in root formation of both species by observing anatomical structure. Both species presented an
increase in root formation percentage and number of new roots when treated with IBA. All Calliandra
brevipes treatments achieved higher root formation percentages than Calliandra tweedii. The best results
of C. brevipes were 2000 mg.L1 IBA (56,67%). C brevipes had 90% of rooting without IBA application. Roots
originated directly for both species, either from the inner or outer phloem region. Probably the limiting factors
for C. tweedii root formation were linked to its anatomy and physiology, such as the absence of starch
granules in the medular region.
Key words: plant cuttings, plant anatomy, vegetative propagation, ornamental plants, caliandra.
Figura 1 - Secções transversais de estacas caulinares de duas espécies de Calliandra - a, c. vista geral e detalhe de
C. brevipes no dia 0 da instalação do experimento; b, d. vista geral e detalhe de C. tweedii no dia 0 da instalação do
experimento; e-f. no 65° dia após a instalação do experimento: e. C. tweedii com calo evidente devido a proliferação
celular internamente as fibras pericíclicas; f. C. tweedii, início do desenvolvimento do primórdio radicular com
origem provavelmente da região externa do floema junto ao periciclo nas regiões onde não ocorreu a proliferação de
calo. (C = córtex; CA = calo; Cb = câmbio; EV = elementos de vaso obliterados; F = floema; FP = fibras pericíclicas;
Pe = periderme; X = xilema secundário). Barra = 100 um (a, b, f); 50 um (c-d); 200um (e).
0 500 1000
I I 1500 2000
demonstram a eficiência de enraizamento
Tratamentos (mg.L1)
dessa espécie em relação a C. tweedii.
Figura 2 - Porcentagem de estacas vivas enraizadas de
C. brevipes e C. tweedii, nos diferentes tratamentos com
DISCUSSãO o fitorregulador AIB, no 65° dia após a instalação do
experimento. Médias seguidas pela mesma letra minúscula
Segundo Esaú (1976), raízes adventícias
não diferem estatisticamente para as concentrações de
são encontradas em todas as plantas vasculares AIB e as letras maiúsculas para a comparação entre
em partes aéreas, como folhas e caules, caules espécies ao nível de 95%.
subterrâneos e em regiões da própria raiz. A
D C. brevipes
formação de raízes em partes aéreas das 14 . t C. tweedii
plantas é importante para a propagação 12 .
vegetativa e geralmente tem origem endógena. M
Aab
#10.
Como o observado em ambas as espécies de
i 8.
Calhandra, nas quais a origem das raízes | Aab Aab
adventícias foi direta nos tratamentos com ou 6
sem a aplicação de AIB. Diferindo do
I -
observado por Moreira et ai. (2000), os quais A
verificaram que a aplicação exógena de AIB 0 J ] *Jj_*J ' Aa
altera a origem das raízes adventícias em 0 500 1000 1500 2000
Gomphrena macrocephala A. St.-Hil., sem Tratamentos (mg.L1)
Figura 3 - Porcentagem de estacas mortas de C. brevipes
a aplicação do fitorregulador a origem das e C. tweedii, nos diferentes tratamentos com o
raízes era direta pela divisão celular no fitorregulador AIB, no 65° dia após a instalação do
periciclo. Com a aplicação do fitorregulador a experimento. Médias seguidas pela mesma letra minúscula
origem das raízes passa a ser tanto direta como não diferem estatisticamente para as concentrações de
AIB e as letras maiúsculas para a comparação entre
indireta. A origem indireta é observada pelo espécies ao nível de 95%.
surgimento de meristemóides na periferia de
calos, as raízes originadas dessa forma não Segundo Taiz & Zeiger (2004) a auxina estimula
formam conexão vascular com o caule. Ainda as células do periciclo a se dividirem e,
para Gomphrena macrocephala, a presença gradualmente, formam o primórdio radicular.
de calos só foi observada em microestacas com Schwarz et ai. (1999) verificaram que as raízes
a aplicação de AIB. Essa modificação na adventícias de Acacia baileyana F. Muell.
origem da raiz adventícia também foi surgem de calos adjacentes ao parênquima do
observada por De Klerk et ai. (1990) em floema. A conexão vascular dessas raízes é
microestacas de maça. estabelecida pela proliferação do raio. Segundo
A presença do desenvolvimento de calos os autores, essa espécie apresenta calos em
em C. tweedii parece ser um pré-requisito para todos os tratamentos e raízes só foram
a formação de raízes adventícias e a aplicação observadas em estacas com calos.
exógena de 2000 mg.L'1 de AIB aumenta a A origem direta das raízes, em ambas as
porcentagem de estacas enraizadas (Fig. 2). espécies de Calhandra, surgindo da região
/ViAtf,
Figura 4 - Secções transversais de estacas caulinares de duas espécies de Calliandra no 65° dia após a instalação do
experimento, a. Calliandra tweedii, início do desenvolvimento do primórdio radicular com origem da região interna do fioema
secundário próximo ao câmbio (seta); b. C. brevipes evidenciando a conexão vascular com a raiz adventícia; c. C. tweedii,
emergência da raiz adventícia; d. C. brevipes, emergência da raiz adventícia; e. C. brevipes, teste com lugol evidenciando
grânulos de amido na medula; f. C. tweedii, teste com lugol revelando a ausência de amido. (CV = conexão vascular;
GA = grânulos de amido; RA = raiz adventícia; RV = raio vascular). Barra = 100 um (a, c-f); 50 um (v).
I II
o
Bb
autores afirmam que isto indica a capacidade 1 2
Z
das células do parênquima do floema se 0
desdiferenciarem e tornarem-se meristemáticas. 500 1000 1500 2000
A presença de amido também pode ter Beackbane, A. B. 1961. Structure of the plant
influenciado a formação de raízes, já que C. stem in relation to adventitious rooting.
brevipes armazena grânulos de amido na medula Nature 192: 954-955.
(Fig. 4e), ao contrário do observado em C. tweedii Casagrande, J. G Jr.; Dutra, F. L.; Tonietto,
(Fig. 4f). Concordando com a afirmação de Hess A.; Nachtigal, J. C. & Strelow, E. 2000.
(1969), na qual a presença de carboidratos é Efeito do estiolamento de ramos e do AIB
essencial para a formação das raízes adventícias. no enraizamento de estacas herbáceas de
Além disso, Paiva & Gomes (1993) e Hartmann jabuticabeira. Revista Brasileira de
et al. (2002) também afirmam que para uma Agrociência 6(1): 24-26.
elevada taxa de enraizamento é necessário um Carvalho-Oliveira, M. M. C ; Alcantara, G. B.;
alto teor de carboidratos e um baixo teor de Cunha, M. R.; Denega, S. & Zuffellato-
nitrogênio na planta matriz. Ribas, K. C. 2003. Efeito do ácido indol
O teste microquímico com cloreto férrico butiríco (IBA) no enraizamento de estacas
revelou a presença de compostos fenólicos em caulinares de Calliandra tweedii
ambas às espécies de forma semelhante. BENTH. In: IX Congresso Brasileiro de
Portanto, esses compostos não devem ter sido Fisiologia Vegetal. Atibaia-SP, 242p.
o fator limitante à formação de raiz. No De Klerk, G. J.; Keppel, M ; Ter Brugge, J. &
entanto, de acordo com Bartolini etal. (1991) Meekes, H. 1990. Timing of the phases in
e Ono & Rodrigues (1996), os compostos adventitious root formation in apple
fenólicos podem tanto estimular como inibir a microcuttings. Journal of Experimental
formação da raiz na estaca. Sendo assim, seria Botany 46:965-972.
necessário definir se os compostos observados
Esau, K. 1976. Anatomy of seed plants. 3th
são monofenóis ou polifenóis.
ed. John Willey and Sons, New York.
Com base nos dados obtidos conclui-se
Feder, N. & O'Brien. T. P. 1968. Plant
que o AIB não influenciou o enraizamento de
microtechnique: some principles and new
C. brevipes, ao contrário de C. tweedii, na
methods. American Journal of Botany
qual elevou-se a porcentagem de enraizamento
55(1): 123-142.
em relação à testemunha com a aplicação
Hartmann, H. T.; Kester, D. E. 2002. Plant
exógena de 2000 mg.L' de AIB. Nesta última
propagation: principles and pratices. 7* ed.
espécie, a baixa porcentagem de enraizamento
Prentice Hall, New Jersey, 880p.
observada em condições experimentais, pode
estar associada à presença da camada Hess, C. E. 1969. Internal and external factors
contínua de fibras pericíclicas e a ausência de regulating root initiation; root growth.
armazenamento de amido. Buttersworth, London.
Hilaire, R. St.; Berwart, C. A. F. & Pérez-
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e concentrações de ácido naftaleno acético
rootstocks - diffusion of endogenous
no enraizamento de estacas semilenhosas de
phenolic compounds into the dipping
Calliandra selloi e Calliandra tweediei.
waters. Journal of Experimental Botany
Scientia Agraria 7: 105-111.
52:9-15.
Rodriguésia 59 (3): 487-495. 2008
Anatomia das estacas de duas espécies de Calliandra 495
RESUMO
(Caracterização dos frutos, sementes e germinação de quatro espécies de leguminosas da restinga de Maricá,
Rio de Janeiro) No presente trabalho foi estudada a morfologia dos frutos e das sementes e características de
plântulas de: Canavalia rosea, Ormosia arbórea, Pithecellobium tortum e Swartzia apetala var. apetala,
de janeiro de 2004 a outubro de 2006, na restinga de Maricá, Rio de Janeiro. As espécies possuem frutos
deiscentes com dispersão autocórica. As sementes de S. apetala var. apetala sugerem também dispersão
zoocórica pela presença de um arilo. As sementes recém-coletadas apresentam médias altas de germinação:
C. rosea (99%), O. arbórea (100%), P. tortum (75%) e S. apetala var. apetala (93%), entretanto, no habitat
natural, só foram encontradas plântulas de C. rosea. A germinação é criptocotiledonar em O. arbórea e S.
apetala var. apetala e fanerocotiledonar em C. rosea e P. tortum.
Palavras-chave: Leguminosae, Fabaceae, morfologia,fisiologiade sementes, dispersão de sementes, Canavalia,
Ormosia, Pithecellobium, Swartzia.
ABSTRACT
(Fruit, seed and seedling studies of four species of legume in the restinga of Maricá, Rio de Janeiro) The
morphology of fruits, seeds and seedlings of Canavalia rosea, Ormosia arbórea, Pithecellobium tortum
and Swartzia apetala var. apetala in the "restinga" of Maricá, state of Rio de Janeiro was studied between
January 2004 and October 2006. All species present dehiscent fruits and autochorous dispersial, but the
seeds of S. apetala var. apetala also suggest zoochorous dispersial by the presence of an aril. Newly
collected seeds show high germination success: C. rosea (99%), O. arbórea (100%), P. tortum (93%) and S.
apetala var. apetala (75%), however, the only seedlings found in the natural habitat were of C. rosea.
Cryptocotylar seedling was recorded for O. arbórea and S. apetala var. apetala. while phanerocotylar
seedling was observed in C. rosea and P. tortum.
Key words: Leguminosae, Fabaceae, morphology, seed physiology, seed dispersal. Canavalia, Ormosia,
Pithecellobium, Swartzia.
metafile Cada estádio do desenvolvimento foi Canavalia rosea por apresentar hábito
desenhado ou fotografado e anotado o número estolonífero, folhas trifolioladas de cor verde
de dias decorridos, nesta ordem: aparecimento clara e flores rosa destaca-se bem entre as
da raiz principal, dos cotilédones, das primeiras outras plantas da zona psamófita-reptante.
folhas, do tempo que os cotilédones ficam Seu hábito permite que ramificações cresçam
exauridos e secam. em direção à comunidade de halófitas onde
Na germinação das sementes de O. ficam mais expostas às águas das marés e à
arbórea, que possuem tegumento resistente, forte ação eólica.
além de sementes sem nenhum tratamento As flores de C. rosea são zigomorfas,
foram testadas sementes escarificadas hermafroditas, nectaríferas, odoríferas (odor
(lixadas). Para o teste com sementes de S. apetala doce bem suave) e reúnem-se em
var. apetala, o arilo que envolve o tegumento inflorescências racemosas do tipo cacho. A
da semente foi retirado manualmente. Para a espécie apresenta floração nos meses de
germinação das sementes de C. rosea foram março a maio, destacando-se um número
ainda realizados outros dois experimentos: 1. maior de flores em fim de março e abril; o
Sementes coletadas diretamente da areia no desenvolvimento dos frutos ocorre de março
habitat natural: sementes expostas ao sol a junho.
intenso, ventos e chuvas, por um período não Os frutos de C. rosea são legumes, com
determinado (N=37); 2. Testes de soterramento média de 12,4 cm de comprimento (N=100;
de sementes em laboratório: sementes foram dp=l,90), de pericarpo grosso e de coloração
colocadas para germinar no fundo de copos, verde por todo seu desenvolvimento, que se
com substrato de areia (trazida da restinga de estende por quatro meses (Fig. la). Ao fim
Maricá), a profundidades de 5 cm (N=5), 10 deste período, o fruto apresenta a cor marrom,
cm (N=5) e 20 cm (N=5). entretanto, permanece ainda preso à
Plântulas de C. rosea, com cerca 30 cm inflorescência por mais um ou dois meses (Fig.
de altura, foram transplantadas para canteiros lb), quando racha, expondo as sementes e
(expostas diretamente à luz do sol), e para dispersando-as sobre o solo da restinga (Fig.
sacos plásticos mantidos em casa de lc, d, e).
vegetação (expostas a mais sombreamento). A formação dos frutos no eixo da
O substrato usado foi uma mistura de terra inflorescência varia, sendo observados 51 %
vegetal com areia da praia. Após 35 dias, de frutos na base, 28% no centro e 21% no
cinco plântulas de C. rosea dos canteiros e ápice (N=181 frutos). O número de sementes
da casa de vegetação foram analisadas por fruto apresenta média de 6,59 (N=100;
quanto ao sistema radicular. dp=l,23). As sementes são ovóides com
tegumento espesso de coloração castanha,
RESULTADOS com pequenas manchas de tonalidade mais
clara (Fig. 2a, a') e medem em média 1,5 cm
1. Canavalia rosea (Sw.) DC.
de comprimento (N=10; dp=0,05).
Na restinga de Maricá C. rosea é uma
leguminosa muito freqüente na zona
psamófita-reptante. Nesta comunidade, divide 1.1. Desenvolvimento das plântulas de
seu habitat principalmente com Iresine Canavalia rosea
portulacoides Moq. (Portulacaceae), Sementes recém coletadas de frutos
Sporobulus virginicus Kunth (Poaceae), maduros de C. rosea apresentaram percentuais
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & altos de germinação em todos os substratos
Rowl (Cactaceae), Ipomoea pes-caprae (L.) testados: 96,6% em papel de filtro (N=30),
Sweet e Ipomoea imperati (Vahl) Griseb. 100% em areia (N=18), 100% em terra vegetal
(Convolvulaceae). (N=18) e 100% em vermiculita (N=12).
Figura 1 - a-e. Canavalia rosea (SW.) DC. - a. frutos em desenvolvimento; b. frutos maduros; c. frutos abertos liberando
as sementes; d. frutos em decomposição na areia; e. sementes dispersas na areia (setas).
Figura 2 - Desenvolvimento da plântula de Canavalia rosea (Sw.) DC. - a. semente em vista frontal; a', semente em
vista lateral; b. Ssemente com aproximadamente o dobro do tamanho natural, com cerca de 2 dias de germinada, mostrando
emissão da raiz principal (rp); c. plântula com 4 dias mostra o hipocótilo (h) e surgimento de raízes secundárias (rs);
d. plântula com 5 dias com o tegumento da semente se soltando; e. plântula com 6 dias, mostra a curvatura típica do
hipocótilo e início da liberação dos cotilédones ainda presos ao tegumento (t); f. plântula com 8 dias, tem os cotilédones
livres (c) e início da emissão dos eófilos; g. plântula com 11 dias tem um epicótilo fino (ep), eófilos totalmente distendidos
(eo) e início da senescência dos cotilédones (c); g'. detalhe das estipulas presentes entre os eófilos.
Figura 3 - Desenvolvimento da plantula de Canavalia rosea (Sw.) DC - h. plantula com 15 dias mostra os eófilos (eo)
completamente desenvolvidos e o início de formação dos metáfilos (m). Neste estádio a plantula perde os cotilédones;
h'. detalhe dos pulvínulos dos eófilos; i. plantula com 17 dias apresenta eófilos e metáfilos; i'. detalhe da cicatriz dos cotilédones;
j . detalhe do par de eófilos e dos metáfilos trifoliolados. A plantula nesta fase tem 23 dias e uma altura 40 cm.
Figura 4 - Plântulas de Canavalia rosea (Sw.) DC. - a. na zona psamófita-reptante, com emissão da raiz principal e com
os cotilédones (setas); b-c. na zona halófita, soterradas, mostrando os eófilos; d. seqüência de germinação encontrada na
zona halófita, notar a espessura e a tonalidade clara do hipocótilo e dos cotilédones; e. detalhe dos nódulos radiciais (setas)
em plântulas cultivadas nos canteiros do Horto Botânico do Museu Nacional, com cerca de um mês.
presentes em cada fruto (Fig. 5a-e). Ocorre emissão da raiz principal em cerca de 9 a 12
alto índice de aborto de sementes e de óvulos dias, respectivamente, em sementes
(Fig. 5b, d, e). As sementes são bicolores escarificadas e não escarificadas (Fig. 6b).
(abóbora, parte mais extensa, e preta, Fig. 6a) O epicótilo é cilíndrico, de cor verde clara,
e apresentam média de 1,2 cm de comprimento tem superfície pilosa e apresenta crescimento
(N=30,dp=0,14). bem rápido (Fig. 6c-f)- Os cotilédones são
verdes e crassos. A plântula com 26 dias mede
2.1 Desenvolvimento das plântulas de 12 cm de altura, apresenta sistema radicular
Ormosia arbórea pouco desenvolvido com algumas raízes
O percentual de germinação das secundárias e os eófilos (Fig. 6g, h). Estes
sementes de O. arbórea foi alto, tanto em apresentam filotaxia oposta, forma elíptica
sementes escarificadas (100%, N=12), quanto com nervuras bem marcantes e bordos
em sementes não escarificadas (90%, N=ll). ondulados (Fig. 6i, j). Uma plântula com 50
A germinação é criptocotiledonar com dias mostra a formação do terceiro eófilo, um
Figura 5 - Frutos de Ormosia arbórea (Veil.) Harms. - a, c. frutos fechados; b, d. frutos abertos mostrando uma e duas
sementes e óvulos não fecundados (setas); e. fruto aberto com três sementes e uma semente abortada (seta).
sistema radicular mais desenvolvido e ainda com ramos muito tortuosos e próximos ao solo,
a presença dos cotilédones, porém já bem formando pequenas moitas. As flores são
diminuídos (Fig. 6k). Com 70 dias os brancas, hermafroditas, nectaríferas, emitem
cotilédones murcham. Não foram registradas um odor agradável e doce e são reunidas em
plântulas de O. arbórea no habitat natural. sinflorescências.
A floração ocorre em outubro/novembro
3. Pithecellobium tortum Mart. e a maturação dos frutos em agosto/setembro
Pithecellobium tortum é uma arbusto com a planta quase totalmente destituída de
que ocorre próximo à praia, tem porte prostrado, sua folhagem. Os frutos são legumes helicoidais
Figura 6 - Desenvolvimento da plântula de Ormosia arbórea (Veil.) Harms. - a. semente; b. semente com 9 dias,
surgindo a raiz principal (rp); c. plântula com 12 dias, mostrando cotilédones (c); d-f. plantulas com 13 dias a 16
dias mostrando o desenvolvimento do epicótilo (ep); g-i. plantulas com 20 a 26 dias, mostrando o epicótilo (ep) e
os eófilos; j . plântula com os eófilos totalmente desenvolvidos, notar a intensa pilosidade do epicótilo e surgimento
de raízes secundárias; k. plântula com 60 dias, 20 cm de altura, mostrando primeiro e segundo pares de eófilos, raiz
principal (rp) e raízes secundárias (rs). Observar nesta fase o início da senescência dos cotilédones.
Figura 7 - Frutos de Pithecellobium tortum Mart. - a. em desenvolvimento; b. variação de tamanho em frutos abertos.
Figura 8 - Desenvolvimento da plântula de Pithecellobium tortum Mart. - a. semente; b. semente com cerca de 4 dias de
germinada emitindo a raiz principal (rp); c. plântula com 5 dias mostrando início de emissão do hipocótilo; d. plântula com
10 dias com o hipocótilo bem alongado e cotilédones protegidos pelo tegumento (t); e. plântula com 15 dias mostrando
início de liberação dos cotilédones do tegumento (t), raiz principal longa (rp) c raízes secundárias (rs); f. plântula com
16 dias, mostrando os cotilédones livres (c) e início do surgimento dos metáfilos; g. plântula com 30 dias, 12 cm de altura,
com metáfilos (m) totalmente distendidos.
Figura 9 - Frutos de Swartzia apetala Raddi var. apetala - a. com uma só semente pêndula pelo funículo, notar a cor
preta brilhante contrastando com o arilo branco; b. com duas sementes; c. similaridade dos tamanhos de frutos com uma
e duas sementes; d. fruto mostrando aborto de uma das sementes.
Figura 10 - Estudos do desenvolvimento da plântula de Swartzia apetala Raddi var. apetala - a. semente com arilo; b. semente
com o tegumento rachado; c. semente com 21 dias de germinada, emitindo a raiz principal (rp); d. plântula mostrando o
início da emissão do epicótilo (ep) e raiz principal (rp); e. plântula com 24 dias evidenciando o epicótilo que apresenta
catáfilos (ca); f. plântula com 30 dias, com três catáfilos (ca) no epicótilo e raízes secundárias (rs); g. plântula com 40 dias,
13 cm de altura, mostrando epicótilo muito piloso e surgimento dos mesófilos; h. plântula com 60 dias, mostrando
metáfilos (m), epicótilo piloso, comprido e fino (ep), catáfilos (ca) e cotilédones que começam a diminuir de tamanho (c).
observa nas sementes germinadas o início da dois meses apresenta quase sempre uma
emissão do epicótilo (Fig. lOd). Este é cilíndrico, bifurcação no epicótilo, de onde surgem hastes
piloso, de cor verde escura, apresenta crescimento com outros metáfilos. Os metáfilos são
lento e produz de três a quatro catáfilos trifoliolados, sendo os folíolos sésseis e
alternos (Fig. 10e-f). A plântula com 26 dias pulvinulados. A plântula nesta fase tem os
apresenta grande crescimento de raízes cotilédones murchos e 20 cm de altura (Fig. 10h).
secundárias (Fig. 1 Of). Com 50 dias o epicótilo Após 90 dias, os cotilédones desaparecem. No
piloso é bem fino e frágil e bifurca-se, surgindo habitat natural não foram observadas plântuias
os eófilos (Fig. lOg). A plântula com cerca de de 5. apetala var. apetala.
RESUMO
(Anatomia das plantulas de Mimosa pilulifera (Leguminosae) crescendo em solo contaminado com petróleo e solo
biorremediado) A demanda de petróleo e derivados provoca acidentes que contaminam extensas áreas. A maioria
dos trabalhos sobre os efeitos dessa contaminação refere-se à germinação e desenvolvimento vegetal, pouco se
sabendo sobre os efeitos na estrutura de tecidos e células. Este trabalho teve como objetivo analisar o efeito do solo
contaminado por petróleo e solo biorremediado na anatomia de plantulas de Mimosa pilulifera (Leguminosae). O
experimento foirealizadocom solo da REPAR/PETROBRÁS, Araucária-PR, onde ocorreu um vazamento de petróleo
em 2000. O experimento constou de três tratamentos: solo contaminado com petróleo, solo biorremediado e
solo não contaminado, com cinco repetições. Após 30 dias da semeadura, foram analisados anatomicamente
a raiz, hipocótilo, cotilédone e eofilo e realizados testes microquímicos com sudan III, lugol e cloreto férrico.
Mensuraram-se: diâmetro do cilindro vascular e espessura do córtex da raiz, diâmetro do hipocótilo e espessura
dos cotilédones e eofilos. A estrutura celular radicial de M. pilulifera sofreu maior interferência no solo contaminado
que no biorremediado. Na parte aérea, a única alteração foi a redução da espessura do eofilo em solo contaminado.
Palavras-chave: raiz, hipocótilo, cotilédone, eofilo, hidrocarbonetos.
ABSTRACT
(Anatomy of the Mimosa pilulifera (Leguminosae) seedling growing in petroleum contaminated and bioremediated
soil) The demand of oil and its derivatives have provoked accidents, contaminating areas of the planet. The
majority of are relative to the effect in seed germination and plant development. Little is known on the effect of the
hydrocarbons in the structure of the tissues and plant cells. This work intends to analyse the effect of the ground
contaminated by oil and the bioremediated ground on the anatomy of seedlings of Mimosa pilulifera. The
experiment was carried through with ground proceeding of the REPAR/PETROBRÁS, Araucária-PR, where a
leak of oil occurred in 2000. The experiment consisted of three treatments: petroleum contaminated soil, bioremediated
soil and non contaminated soil, with five repetitions. Thirty days after sowing, 10 seedlings were collected
per treatment. The root, the hipocotyl, the cotyledon and the eophyll were analysed anatomically and were
submitted to histochemical tests with Sudan III, lugol and ferric chloride. The diameter of the vascular
cylinder and the thickness of the cortex of the root, the diameter of the hipocotyl and the thickness of the
cotyledons and eophylls were measured. The cellular structure of the root of M. pilulifera suffered greater
interference in the contaminated soil that the biorremediated. In shoots, the only change was the reduction
in the thickness of eophyll in contaminated soil.
Key words: root, hipocotyl, cotyledon, eophyll, hydrocarbons.
menor toxicidade às plantas quando comparado reduzidos para muitos nutrientes. O petróleo
ao petróleo mais leve (Dorn et al. 1998). A também pode formar uma camada hidrofóbica
toxicidade do petróleo em relação às plantas na superfície do solo, restringindo o movimento
pode ocorrer pelo contato direto ou absorção de oxigênio, resultando em condições
de algum composto, como foi registrado por anaeróbicas para as raízes (Pezeshki et al.
Alkio et al. (2005). Estes autores detectaram 2000). Mayer et al. (2005) sugerem que a
fenantreno (composto presente no petróleo) no maior ramificação das raízes pode estar
interior de Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., relacionada com a falta de oxigênio e Larcher
e registraram redução no crescimento das (2000), com a redução da disponibilidade de
raízes, diminuição no tamanho e número de nutrientes.
folhas, deformação de tricomas, redução de Existem algumas formas de diminuir o
pêlos radiciais e áreas necrosadas com morte impacto causado pela contaminação ambiental
celular. por petróleo e seus derivados, sendo uma delas
Muitos outros fatores, ocasionados pela a biorremediação. Abiorremediação tem como
contaminação do ambiente por petróleo, podem objetivo retirar o contaminante do ambiente
interferir na toxicidade às plantas, como por (solo, ar e água) por meio de organismos vivos
exemplo, o tipo de solo, a estação do ano e o (Pandey et al. 2000; Collin 2001). Há relatos
tempo que as plantas ficam expostas ao óleo acerca da diminuição da toxicidade do solo
(Baker 1970; Webb 1994; Lin & Mendelssohn biorremediado sobre a germinação e
1996; Pezeshki et al. 2000). O petróleo também desenvolvimento de plantas (Dorn & Salanitro
altera as propriedades do solo, reduzindo a 2000), porém são raros os estudos que relatam
disponibilidade de água, de nutrientes e de a interferência do solo biorremediado em nível
oxigênio (Ranwell 1968; Cowell 1969; Baker celular.
1970; De Jong 1980; Bossert & Bartha 1985; O presente trabalho foi desenvolvido com
Pezeshki et al. 2000; Martinez & López 2001). Mimosa pilulifera Benth. (Leguminosae) que
Os compostos orgânicos polares, presentes coloniza terrenos úmidos, rasos ou muito
nos hidrocarbonetos, são os prováveis alterados mecanicamente (Fowler &
responsáveis pela hidrorrepelência dos solos Carpanezzi 1998). Essa espécie foi selecionada
contaminados (Morley et al. 2005), limitando porque é nativa do local de estudo, que pertence
dessa maneira a absorção de água e de à REPAR/PETROBRÁS, município de
nutrientes pela planta. Características Araucária-Paraná. O estudo da estrutura da
relacionadas à baixa disponibilidade de água, plântula poderia indicar o grau de estresse
como maior ramificação da raiz, aumento da provocado pelo solo contaminado e pelo solo
espessura da parede celular, maior área de biorremediado. Diante disso, e considerando-
espaços intercelulares, redução da área foliar, se a escassez de estudos anatômicos em
maior espessura dos tecidos foliares e maior plantas submetidas à contaminação por
densidade estomática foram registradas nas petróleo, o presente trabalho tem o objetivo de
plantas em solo contaminado por petróleo e averiguar se há alterações na estrutura da raiz,
seus derivados (Adam & Duncan 1999; hipocótilo, cotilédone e eofilo de M. pilulifera,
Maranho et al. 2006). A baixa disponibilidade sob a influência do solo contaminado por
de nutrientes também está relacionada com a petróleo e do solo biorremediado.
degradação dos hidrocarbonetos por
microorganismos, pois durante esse processo MATERIAL E MéTODOS
os microorganismos competem com as plantas O solo para montagem do experimento
por nutrientes (De Jong 1980; Merkl et al. foi coletado na área da REPAR/PETROBRÁS
2004). Desse modo, solos biorremediados com que, no ano 2000, foi contaminada com quatro
microorganismos devem apresentar teores milhões de litros de petróleo. Em 2005, foi
coletado solo contaminado com petróleo, solo Tabela 1 - Atributos físico-químicos e teor de
biorremediado com fungos e bactérias hidro- hidrocarbonetos totais do petróleo (TPH) do solo
carbonoclásticose solo não contaminado, em contaminado por petróleo (SC), solo biorremediado
profundidade de zero a 30 cm, em áreas próximas (SB) e solo não contaminado (SNC).
cerca de 5 m uma da outra. O solo contaminado
SC SB SNC
foi coletado de uma área em que se retirou
Areia 24,8 19,7 26,1
mecanicamente o excesso de petróleo e
Textura (%) Silte 50,0 45,0 52,5
posteriormente foi isolada, não sofrendo
Argila 25^ 352 213
intervenção. Nas áreas com solo biorremediado,
pH 4,20 5,80 3,70
o petróleo superficial e a vegetação morta 3
foram removidos mecanicamente e o solo vem Alumínio (cmolc dm ) 4,10 0,00 6,00
sendo biorremediado com microorganismos. O Cálcio (cmolc dm3) 200 16,80 0,40
solo não contaminado foi coletado de uma área Magnésio (cmolc dm 3 ) 1,50 1,80 020
que não foi atingida pelo óleo e é recoberta Potássio (cmolc dm'3) 024 021 0,10
pela vegetação nativa. Fósforo (mg dm 3 ) 1,60 120 330
O solo coletado é caracterizado como Carbono (g dm"3) 26,9 19,6 23,8
gleisolo hidromórfico, que apresenta horizonte
TPH (mg kg1) 13.651 2.004 1.354
glei com caráter franco argilo siltoso (Carvalho
et ai. 2003). Informações mais detalhadas
sobre as características físico-químicas e o teor
de hidrocarbonetos totais do solo estão presentes após a semeadura, quando a maioria apresentava
na Tabela 1. O petróleo existente nesse solo o eofilo completamente expandido. Foram
foi caracterizado como do tipo cusiana com perfil analisadas duas plantas por bandeja, totalizando
parafínico, na faixa predominante de compostos 10 plantas por tratamento.
de C10a C|4(Petrobrás 2003) e é um petróleo As amostras foram fixadas parte em
pesado (comunicação pessoais). FAA 50 (Johansen 1940) e parte em fixador
O solo coletado foi peneirado, de Trump (McDowell & Trump 1976). Raízes
homogeneizado e distribuído em bandejas plásticas. laterais, incluindo a região pilífera, foram
As bandejas foram vedadas e levadas para casa clarificadas em solução de hipoclorito a 20%,
de vegetação, com nebulização intermitente de coradas com solução aquosa de azul de astra
15 segundos a cada 30 minutos. As temperaturas 1% (Kraus & Arduin 1997) e montadas em
máximas e mínimas foram registradas gelatina glicerinada (Kraus & Arduin 1997),
diariamente, tendo a média de 22°C (mínima entre lâmina e lamínula, para observação dos
9,6°C e máxima 33,2°C). O experimento foi pêlos radiciais. Para análise anatômica foram
analisado por um delineamento inteiramente processadas amostras da raiz principal (ápice
casualizado, com três tratamentos e cinco radicial e a um centímetro do ápice), da região
repetições. Os tratamentos consistiram de solo mediana do hipocótilo e do terço médio do
contaminado por petróleo (SC), solo biorremediado cotilédone e eofilo.
(SB) e solo não contaminado (SNC) e em cada As amostras foram processadas segundo
repetição foram semeadas 50 sementes, técnicas usuais para inclusão em hidroxietil-
totalizando 750 sementes. As sementes de M. metacrilato. As secções foram obtidas em
pilulifera foram fornecidas pela Embrapa microtomo de rotação, distendidas em lâminas
Florestas, Município de Colombo-PR. Para a e coradas com azul de toluidina 0,05%, pH 6,8
superação da dormência tegumentar, as (O'Brien et ai. 1964), azul de astra 1% e
sementes foram imersas em água, com safranina 1% (Kraus & Arduin 1997) e, em
temperatura inicial de 80°C, durante 18 horas seguida, montadas em resina. Também foram
(Fowler & Carpanezzi 1998), e em seguida feitas secções para testes histoquímicos com
semeadas. As plantas foram coletadas 30 dias lugol para detecção de amido (Johansen 1940),
cloreto férrico para compostos fenólicos superfície de contato com a água. A maior
(Johansen 1940) e Sudan III para substâncias densidade de pêlos radiciais em M. pilulifera
graxas (Sass 1951). A partir das lâminas também pode estar relacionada à baixa
permanentes foram mensurados: o raio do disponibilidade de fósforo (Tab. 1). Segundo
córtex e o diâmetro do cilindro vascular da raiz Ma et al. (2001), em Arabidopsis thaliana, a
a 1 cm do ápice; o diâmetro do hipocótilo e a baixa disponibilidade de fósforo está
espessura dos cotilédones e eofilos. As relacionada à maior densidade de pêlos
mensurações foram feitas com auxílio de radiciais, que são importantes para a absorção
microscópio com ocular micrometrada. de fósforo. Alkio et al. (2005), através de
Para análise da superfície foliar e avaliação análises em microscopia de fluorescência,
da densidade estomática, foram preparadas constataram a presença de fenantreno no
amostras do terço médio do eofilo e processadas interior das raízes de A. thaliana, sugerindo
para Microscopia Eletrônica de Varredura que a absorção do contaminante ocasionou
(MEV). As amostras foram fixadas em FAA50 deformação nos pêlos radiciais. Não foram
e desidratadas em série etílica. Em seguida, o observadas deformações nos pêlos radiciais de
material foi submetido ao método do ponto M. pilulifera, o que pode sugerir uma baixa
crítico no equipamento Balzers CPC 10. Após toxicidade do solo contaminado e biorremediado.
o ponto crítico, foi efetuada a metalização com Em secções longitudinais do ápice radicial
de M. pilulifera observou-se que a região
ouro no equipamento Balzers Sputtering SCD
meristemática é menor nas plantas em solo
030. A análise e o registro eletromicrográfico
contaminado por petróleo, o que sugere
do material foram efetuados no MEV Jeol
crescimento mais lento das raízes. Por outro
JSM-6360LV. A contagem estomática foi feita
lado, nas plantas que se desenvolveram em solo
em imagens com ampliação de 300x.
não contaminado e solo biorremediado, a região
Os dados morfométricos obtidos foram meristemática é mais extensa a partir do
analisados estatisticamente no programa promeristema(Fig. 1 d-f).Achuba (2006) registrou
MSTAT-C®. Primeiramente verificou-se a redução no tamanho das células e na atividade
variância dos tratamentos quanto à homogeneidade mitótica no meristema apical radicial de Vigna
pelo teste de Bartlett. Posteriormente, as variáveis unguiculata (L.) Walp. em solo com petróleo.
foram testadas pelo teste F. Quando as análises
dos resultados demonstraram diferença 0 autor acredita que esse efeito foi causado
por partículas tóxicas presentes no petróleo.
estatística entre as médias dos tratamentos, as
A raiz principal de M. pilulifera, cerca de
médias foram comparadas pelo teste de Tukey
1 cm do ápice, apresenta epiderme unisseriada
a um nível de significância de 5%.
(Fig. 1 g-i). O córtex é formado por parênquima
com reduzidos espaços intercelulares,
RESULTADOS E DISCUSSãO
endoderme com paredes delgadas (Fig. 1 g-i)
As raízes de M. pilulifera, em solo e delicadas estrias de Caspary. O cilindro
contaminado por petróleo, apresentaram vascular é tetrarco e as células parenquimáticas
visualmente maior densidade de pêlos em do floema apresentam grãos de amido. Após
relação às raízes de solo biorremediado e de 30 dias da semeadura, as plantas de todos os
solo não contaminado (Fig. 1 a-c). A maior tratamentos já apresentavam início de
quantidade de pêlos radiciais de M. pilulifera instalação do câmbio na raiz principal. A
pode indicar menor retenção de água no solo epiderme da raiz é gradativamente eliminada
contaminado, uma vez que a função dos pêlos e substituída pela periderme na região
radiciais é aumentar a superfície de absorção próxima ao colo. Nessa região o córtex
da planta (Esau 1977). De acordo com Rosane parenquimático apresenta poucos espaços
(1954 apud Cutter 1986), a vantagem biológica intercelulares, semelhantes a região a 1 cm
dos pêlos radiciais é proporcionar maior do ápice, e cilindro vascular com crescimento
a lOOjim
Figura 1 - Fotomicrografias da raiz de Mimosa pilulifera Benth., após 30 dias da semeadura, a-c. pêlos radiciais; d-
f. ápices da raiz em secções longitudinais; g-i. detalhes do córtex das raízes em secções transversais, a, d, g. solo não
contaminado; b, e, h. solo biorremediado. c, f, i. solo contaminado com petróleo. (En=endoderme; Ep=epiderme;
Mf=meristema fundamental; Pc=procâmbio; Pd=protoderme; Pm=promeristema)
450 250!
400
E 2 200
350
x 300 5
a> 3 150
r
•o
250 S jo
•o S:
o 200
o 350.3"' 341.9"5 | | 100-
•o 150 E >
o 100 Q 50- 164.3ns 114.5" 139.4"8
'i5
50
a.
SNC SB SC SNC SB SC
a
Figura 2 - Mensurações da raiz de Mimosa pilulifera Benth., após 30 dias da semeadura, em solo não contaminado
(SNC), solo biorremediado (SB) e solo contaminado por petróleo (SC). Cada coluna representa a média de cinco repetições
c as barras indicam o desvio padrão, ns = não significativo.
E
P J*. Cf
E
Q ÍÕÕSS Q) Pt> lOOum (J) SOPS
Figura 3 - Fotomicrografias do hipocótilo e cotilédone de. Mimosa pilulifera Benth., após 30 dias da semeadura, a-c. hipocótilo em
secção transversal em solo não contaminado (a), solo biorremediado (b) e em solo contaminado por petróleo (c); d-h. cotilédone; d-
e. epiderme das faces adaxial (d) e abaxial (e), em vista frontal, de solo não contaminado; f-h. limbo em secção transversal de
solo não contaminado (f), de solo biorremediado (g) e de solo contaminado por petróleo (h). (Ca=câmbio; Cf=compostos
fenólicos; Co=colênquima; Ep=epiderme; Epd=epiderme da face adaxial; Epb=epiderme da face abaxial; Fl=floema; Fv=feixe
vascular; Pl=parênquima lacunoso; Pp=parênquima paliçádico; Xl=xilema).
500 _ 450-
? 450 1 400- T
* 400 -I S 350- 1
0
$ 300- *
S 250- •
o 200- ns
434.6ns 355.2 383.4" 323.7ns
2 150-
S 10°
1 50-
u
0.
SNC SB SC
SNC SB SC
a
Figura 4 - Mensurações do hipocótilo e do cotilédone de Mimosa pilulifera Benth., após 30 dias da semeadura, em solo não
contaminado (SNC), solo biorremediado (SB) e solo contaminado por petróleo (SC).Cada coluna representa a média de
cinco repetições e as barras indicam o desvio padrão, ns = não significativo.
10
U 10(tym f f 100|im © °Mm
Figura 5 - Fotomicrografias do eofilo de Mimosa pilulifera Benth., após 30 dias da semeadura, a-b. tricomas dos eofilos
em solo não contaminado; c-e. vista frontal da epiderme da face adaxial; f-h. vista frontal da epiderme da face abaxial; i-k.
secções transversais, c, f, i. solo não contaminado; d, g, j . solo biorremediado; e, h, k. solo contaminado por petróleo.
(Epd=epiderme da face adaxial; Epb=epiderme da face abaxial; Fv=feixe vascular; Id=idioblasto; Pl=parênquima lacunoso;
Pp=parênquima paliçádico).
células epidérmicas da face adaxial apresentam apresenta duas camadas de células de parênquima
projeções nas paredes anticlinais. O cotilédone paliçádico e seis a sete camadas de parênquima
é anfiestomático com estômatos paracíticos lacunoso (Fig. 3 f-h), onde ocorre grande
(Fig. 3 d-e). A região da nervura central, em quantidade de grãos de amido e idioblastos
vista transversal, é plana na face adaxial e lipídicos. A vascularização do cotilédone é feita
ligeiramente saliente na face abaxial. Aepiderme pela nervura central, que possui um único feixe
é unisseriada, com conteúdo mucilaginoso vascular de maior porte, e duas nervuras
abundante e cutícula lisa e delgada. O mesofilo laterais, cada uma com um feixe de pequeno
200
150 J
CO
I 100
&
cs
8 110.6ns 154.8"
.? 50
SNC SB SC
Figura 6 - Densidade estomática do eofilo de Mimosa pilulifera Benth., após 30 dias da semeadura, em solo não
contaminado (SNC), solo biorremediado (SB) e solo contaminado por petróleo (SC), das faces adaxial (a) e abaxial (b).
Cada coluna representa a média de cinco repetições e as barras indicam o desvio padrão, ns = não significativo.
porte. Não foram registradas alterações na A estrutura celular dos eofilos (Fig. 5 c-k)
estrutura dos cotilédones nas plantas dos e a densidade estomática, tanto da face abaxial
diferentes tratamentos (Fig. 3 d-h), e a quanto da face adaxial de M. pilulifera, não
espessura dos cotilédones também não foi foram alteradas em solo contaminado nem em solo
alterada pelo solo contaminado nem pelo solo biorremediado (p>0,05) (Fig. 6 a-b). A espessura
biorremediado (p>0,05) (Fig. 4 b). dos eofilos de M. pilulifera foi 42,44% menor
Os eofilos de M. pilulifera apresentam em solo contaminado por petróleo, quando
tricomas pluricelulares ramificados ou não (Fig. comparada com as plantas em solo não
5 a-b) e estômatos paracíticos em ambas as contaminado (p<0,05) (Fig. 7). A espessura dos
faces (Fig. 5 c, e-f)- A presença de tricomas eofilos das plantas em solo biorremediado foi
estrelados, em folhas adultas de M. pilulifera, estatisticamente semelhante ao tratamento
é citada por Cabrera & Zardini (1978). A com solo não contaminado (p>0,05) (Fig. 7).
estrutura da cera epicuticular e dos tricomas foi A menor espessura do primeiro eofilo de M.
visualmente semelhante entre os tratamentos. pilulifera, em solo contaminado por petróleo,
O eofilo de M. pilulifera possui epiderme se deve ao menor desenvolvimento que
unisseriada, cuticularizada, com células que ocorreu na parte aérea destas plantas.
apresentam conteúdo mucilaginoso, em ambas Como não foram detectadas alterações
as faces (Fig. 5 i-k). A espessura da cutícula na morfologia das células, tricomas e ceras
foi semelhante entre os tratamentos (Fig. 5 i- epicuticulares de M. pilulifera, é provável que
k). O mesofilo é dorsiventral, composto de duas o nível de toxicidade do solo contaminado por
a três camadas de células, sendo uma camada petróleo seja baixo para essa espécie. Alkio et
de parênquima paliçádico e uma a duas de ai. (2005) detectaram deformações nos
parênquima lacunoso (Fig. 5 i-k). O eofilo tricomas e lesões nas folhas de A. thaliana,
apresenta pequena curvatura na face adaxial, provocadas pela absorção do fenantreno na
sobre a nervura central, e uma proeminência planta. Devido a ausência de alterações na
na face abaxial. O sistema vascular é superfície epidérmica do eofilo de M.
constituído por um feixe colateral maior na pilulifera, acredita-se que o solo contaminado
nervura central e feixes colaterais menores no 5 anos antes do experimento, não apresentava
restante do limbo. No eofilo também ocorrem mais compostos voláteis presentes no petróleo.
idioblastos lipídicos (Fig. 5 i). Folhas adultas de Podocarpus lambertii
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RESUMO
(Leguminosae em dois fragmentos de floresta estacionai semidecidual em Araponga, Minas Gerais, Brasil:
arbustos, subarbustos e trepadeiras) É apresentado o estudo taxonômico dos arbustos, subarbustos e
trepadeiras de Leguminosae em doisfragmentosde Floresta Estacionai Semidecidual em Araponga, próximo ao
Parque Estadual da Serra do Brigadeiro (PESB). A coleta do material botânico foi realizada entre agosto de 2005
e setembro de 2006, durante visitas mensais ao entorno e interior de doisfragmentosflorestais.Foram amostrados
21 táxons, distribuídos em 13 gêneros. O gênero com maior número de espécies foi Desmodium (4 spp.),
seguido por Chamaecrísta, Senna, Mimosa, Centrosema e Crotalaria (2 spp. cada). O hábito subarbustivo
foi o mais representado com 13 espécies. O estudo apresenta chave, descrições e ilustrações dos táxons,
comentários sobre taxonomia, fenologia, distribuição geográfica e habitat.
Palavras-chave: Leguminosae, taxonomia, Floresta Atlântica, Zona da Mata Mineira, inventário florístico.
ABSTRACT
(Leguminosae in two fragments of the estacional semidecidual forest fragments in Araponga, Minas Gerais,
Brasil: shrubs, subshrubs and vines) The present study focussed on shrubs, subshrubs and vines belonging
to the Leguminosae in two Seasonal Semidecidual Forest fragments in Araponga, near the Parque Estadual da
Serra do Brigadeiro (PESB). Collections were carried out between August 2005 and September 2006, in monthly
visits to the two sites and their surroundings. Twenty one taxa were found, distributed amongst 13 genera, of which
the largest was Desmodium (4 spp.), followed by Chamaecrísta, Senna, Mimosa, Centrosema and Crotalaria.
(2 spp. each). The most frequent habit was subshrubby, found in 13 species. The study presents identification
key, descriptions and illustrations of taxa, as well as data on their phenology, distribution and habitat.
Key words: Leguminosae, taxonomy, Atlantic Forest, Zona da Mata Mineira, floristic survey.
(Chappill 1995). Os frutos são geralmente do 20°38' e 20°43'S (Fig. 1), no município de
tipo legume mas apresentam variações: legume Araponga, Zona da Mata, sudeste de Minas
bacóide, nucóide e samaróide, e também Gerais, no entorno do Parque Estadual da Serra
lomento, folículo, sâmara e drupa (Barroso do Brigadeiro (PESB). São áreas particulares
et ai. 1999). de cinco moradores locais, denominadas
No Brasil, os estudos sobre comunidades Fragmento da Eva (3 ha) e Fragmento da Lurdinha
de herbáceas e arbustos florestais ainda são (5 ha), estando a uma distância de 3,5 km do
escassos (Müller & Waechter 2001). Para PESB, e que sofreram ao longo do tempo a
Richards (1952), o conhecimento da estrutura exploração da madeira para uso familiar.
e composição dos estratos inferiores de A vegetação pode ser caracterizada como
florestas pode fornecer dados importantes Floresta Estacionai Semidecidual, de acordo
sobre as condições ambientais e o estado de com a classificação de Veloso et ai. (1991), e
conservação da vegetação. está inserida nos domínios da Floresta Atlântica.
Os estudos taxonômicos realizados com Na classificação de Kõppen, o clima da região
Leguminosae em florestas estacionais é caracterizado como de Cwu a Cw
b a
semideciduais em Minas Gerais, mostraram
(mesotérmico) caracterizado por verões
a grande diversidade da família nesse tipo de
brandos a quentes e úmidos com a temperatura
vegetação (Mendonça-Filho 1996; Bortoluzzi
média anual de 18°C, sendo que no inverno, é
et ai. 2003, 2004; Filardi et ai. 2007; Lima et
de 10°C; e no verão é de 23°C (ENGEVIX
ai. 2007). Em estudos florísticos do estrato
1995). A precipitação anual varia de 1.200 a
arbóreo, Oliveira-Filho (2006) citou
1.800 mm, com período chuvoso de novembro
Leguminosae com uma das principais famílias
a março, e período seco de maio a setembro,
em número de espécies para o estado.
sendo comum nas regiões mais altas a
Saporetti-Júnior (2005) e Soares et ai. (2006)
formação de neblina; o relevo é montanhoso
em estudo fitossociológico do estrato arbóreo
com declividade variando de 20 a 45% nas
no município de Araponga, citaram a família
encostas, com altitude média de 1.000 metros
como uma das principais na composição
e a classe predominante de solo é o Latossolo
florística e na estrutura da vegetação na
(Golfari 1975).
região.
Para a coleta do material botânico,
Devido à importância de Leguminosae na foram realizadas visitas mensais aos
composição florística e estrutural da vegetação fragmentos no período de agosto de 2005 a
na região de Araponga, este trabalho teve outubro de 2006. O sistema de classificação
como objetivos: realizar o estudo taxonômico adotado para família, subfamílias e gêneros
das espécies de Leguminosae subarbustivas, está de acordo com Lewis et ai. (2005). A
arbustivas e trepadeiras, ocorrentes em dois caracterização quanto ao hábito está de
fragmentos florestais no município de acordo com Guedes-Bruni et ai. (2002). A
Araponga, Minas Gerais; fornecer chave, terminologia adotada nas descrições
descrições e ilustrações dos gêneros e táxons morfológicas foi baseada em Radford et ai.
específicos e infra-específicos, comentários (1974), complementada com termos
sobre taxonomia, distribuição geográfica, específicos obtidos em revisões dos gêneros
habitat e fenologia. e, para os tipos de frutos, foi utilizada a
classificação de Barroso et ai. (1999). As
MATERIAL E MéTODOS ilustrações foram realizadas com o auxílio
O levantamento florístico foi realizado em de uma câmara clara acoplada a estereo-
dois fragmentos florestais localizados entre os microscópio Zeiss, utilizando-se material
meridianos 42°32' e 42°27'W e os paralelos rehidratado ou fixado em álcool 70%.
Figura 1 - Localização dos fragmentos de Floresta Estacionai Semidecidual estudados no município de Araponga, Minas
Gerais: Fl - Fragmento da Lurdinha e F2 - Fragmento da Eva.
1. Folhas uni-trifolioladas.
2. Folhas unifolioladas ou bifolioladas.
3. Folhas unifolioladas 3.5.1. Crotalaria breviflora
3'. Folhas bifolioladas.
4. Folíolos elípticos a lanceolados, pecíolo 1-1,5 cm compr. face adaxial glabra;
fruto lomento 3.10. Zornia gemella
4'. Folíolos obovados, pecíolo 0,3-0,5 cm compr., face adaxial esparso-serícea; fruto
legume 1.1.2. Chamaecrista rotundifolia var. rotundifolia
2'. Folhas trifolioladas.
5. Trepadeiras.
6. Folíolos laterais simétricos.
7. Flores não ressupinadas; cálice tubular, tetrâmero, avermelhado
3.2. Camptosema bellum
7'. Flores ressupinadas; cálice campanulado, pentâmero, esverdeado.
8. Folíolos terminais ovados a ovado-lanceolados; lacínios laterais inferiores
do cálice menores que o tubo 3.3.1. Centrosema arenarium
8'. Folíolos terminais lanceolados, lacínios laterais inferiores do cálice maiores
que o tubo 3.3.2. Centrosema virginianum
6'. Folíolos laterais assimétricos.
9. Folíolos terminais elípticos; corola lilás; legume não constricto entre as
sementes 3.4. Cleobulia multiflora
9'. Folíolos terminais ovados; corola amarela; legume constricto entre as
sementes 3.8. Rhynchonsia phaseoloides
5'. Arbustos ou subarbustos.
10. Estipula amplexicaule 3.9. Stylosanthes guianensis var. guianensis
10'. Estipula não amplexicaule.
11. Corola amarela; fruto legume inflado 3.5.2. Crotalaria incana
11'. Corola rosada, avermelhada ou arroxeada; fruto lomento.
12. Folíolos laterais assimétricos 3.6.2. Desmodium affine
12'. Folíolos laterais simétricos.
13. Folíolos terminais amplo-elípticos ... 3.6.1. Desmodium adscendens
13'. Folíolos terminais elípticos ou ovados.
14. Folíolos elípticos; estipulas soldadas; artículos do lomento
oblongos 3.6.3. Desmodium incanum
14'. Folíolos ovados; estipulas livres entre si; artículos do lomento
triangulares 3.6.4. Desmodium uncinatum
1'. Folhas plurifolioladas.
15. Folhas pinadas.
16. Nectário foliar presente.
17. Folíolos obovados ou elípticos.
18. Folíolos com ápice arredondado; nectário na base do pecíolo; legume plano-
compresso 1.2.1. Senna cernua
18'. Folíolos com ápice retuso; nectário entre o primeiro par de folíolos; legume
subcilíndrico 1.2.2. Senna pêndula var. glabrata
Rodriguésia 59 (3): 525-546. 2008
Leguminosae no Município de Araponga, Minas Gerais 529
Figura 2 - a-b. Chamaecrista nictitans var. disadena - a. folha; b. nectário. c-e. C. rotundifolia var. rotundifolia - c. folha;
d. flor; e. fruto. f-h. Senna cernua - f. folíolo; g. nectário foliar; h. flor sem pétalas, i-1. S. pêndula var. glabrata - i. folíolo;
j . nectário foliar; k. flor sem pétalas; 1. fruto, (a-b Fernandes 189; c-e Fernandes 172; f-h Fernandes 136; i-k Fernandes
263; 1 Fernandes 252)
retuso, base oblíqua, faces adaxial e abaxial 1.2.1 Senna cernua (Balb.) H.S. Irwin &
esparso-seríceas, margens ciliadas. Pedúnculo Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35:419.
ausente; brácteas 1,3-1,5 mm compr., 1982. Fig.2f-h
lanceoladas, glabrescentes; cálice 3,2-5 mm Subarbustos 60-80 cm alt.; ramos jovens
compr., pubescente externamente; corola 5 - esparso-seríceos. Estipulas 5-6 mm compr.,
5.7 mm compr.; estames 5, isodínamos, 4,2- lanceoladas, esparso-seríceas, decíduas; pecíolo
4.8 mm compr., anteras 3,2-3,6 mm compr., 3-9,5 cm compr., cilíndrico, esparso-seríceo;
estaminódios 3; ovário ca. 3 mm compr., seríceo, nectário foliar cónico, na base do pecíolo; raque
reto; estilete 1,8-2 mm compr., curvo, glabro; 10-17 cm compr., cilíndrica, esparso-serícea;
estigma lateral, truncado, ciliado. Legume 2,3- folíolos 5-9 pares, 3-8,6 x 1,5-3,3 cm, elíptico-
3,3 x 0,4 cm, plano-compresso, esparso-hirsuto; obovados, ápice arredondado, base assimétrica,
7-10 sementes, 3-3,2 x 1-1,5 mm, oblongas, face adaxial glabra e abaxial serícea.
acinzentadas. Inflorescências racemosas, terminais; pedúnculo
Material examinado: Fragmento da Eva, 25.11.2006, 0,7-1,5 mm compr.; raque 1,5-3 cm compr.,
fl. e fr., J. M. Fernandes 172 (VIC). estriada, esparso-serícea; brácteas 7-8,2 mm
Está distribuída dos Estados Unidos compr., lanceoladas, pubescentes; cálice 4-11
(Flórida) até a Argentina. No Brasil, ocorre mm compr., pubescente externamente; corola
nos estados do Mato Grosso, Goiás, Maranhão, 1,6-2 cm compr., estames maiores 3, filetes 8-
Tocantins, Paraná, Rio de Janeiro, Espírito 15 mm compr., anteras 5-8 mm compr.,
Santo (Irwin & Barneby 1982), São Paulo, Rio medianos 4, filetes 2-3 mm compr., anteras 4 -
Grande do Sul (Bortoluzzi 2004) e Minas 5 mm compr., estaminódios 3; ovário 13-15 mm
Gerais. Ocorre em cerrados, campos, áreas compr., seríceo, curvo; estilete 2-3 mm compr.,
glabro, curvo; estigma terminal, truncado,
abertas e perturbadas, margens de estrada,
ciliado. Legume 20-27 x 0,4 cm, plano
florestas alteradas e pastagens (Irwin &
compresso, esparso seríceo; 90 sementes,
Barneby 1982). Está bem representada no
unisseriadas, 3 x 1-2 mm, elípticas, enegrecidas.
entorno dos fragmentos em áreas alteradas ou
Material examinado: Fragmento da Lurdinha,
não. Floresce de novembro a junho e frutifica
27.1.2006, fl. e fr., J. M. Fernandes 136 (VIC); idem,
de janeiro a setembro.
fl. e fr., J. M. Fernandes 137 (VIC).
1.2 Senna Mill., Gard. Diet. Abr. (ed. 4) 3: Senna cernua distingue-se de Senna
1754. pêndula var. glabrata por apresentar pecíolo
Árvores, arbustos ou subarbustos. Folhas longo, de 3-9,5 cm comprimento, com um
pinadas; estipulas presentes, estipelas ausentes; nectário basal cónico, folíolos 5-9 pares, elíptico-
nectário foliar presente no pecíolo ou entre os obovados, frutos 20-27 cm comprimento,
pares de folíolos, às vezes ausentes; folíolos estreitos (0,4 cm largura), enquanto a segunda
opostos, raramente subopostos. Inflorescências possui cinco pares de folíolos obovados, nectário
claviforme, presente apenas no primeiro par de
racemosas ou paniculadas, multifloras até
folíolos e três estames longos. A espécie ocorre
bifloras, axilares ou terminais; brácteas presentes
no Paraguai e no Brasil, nos estados de Minas
e bractéolas ausentes; flores pentâmeras,
Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Goiás
zigomorfas ou levemente assimétricas; cálice
e Mato Grosso (Irwin & Barneby 1982). Ocupa
dialissépalo, esverdeado ou amarelado; corola
ambientes de cerrado, sendo comumente
dialipétala, amarela; androceu dialistêmone, 7
encontrada em floresta de encosta, ao longo de
estames férteis, heterodínamos, 3 maiores
estradas, pastagens, em lugares cultivados ou
adaxiais, 4 menores medianos, 3 estaminódios
abandonados e em locais de altitude (Irwin &
abaxiais; ovário pluriovulado. Fruto legume
Barneby 1982). Floresce de novembro a maio
bacóide, deiscente, raramente indeiscente;
e frutifica de fevereiro a setembro.
sementes compressas, geralmente areoladas.
1.2.2 Senna pêndula var. glabrata (Vogel) pinas 1-20 pares, opostas, primeiro par
H.S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. geralmente diferenciado em parafilídios.
Gard. 35: 382. 1982. Fig. 2 i-1 Inflorescências espiciformes ou capituliformes,
Arbustos 1-3 m alt.; ramos jovens axiais ou terminais, homomórficas ou
pubescentes. Estipulas 11-14 mm compr., heteromórficas; flores 3-6-mera; cálice
lineares, pubescentes; pecíolo 2,2-2,8 cm gamossépalo, campanulado; corola gamopétala,
compr., canaliculado, pubescente; raque 3,5- campanulada, actinomorfa; androceu iso,
4,7 cm compr., canaliculada, pubescente; diplostêmone ou polistêmone,filetesgeralmente
nectário foliar claviforme, entre o primeiro par róseos ou purpúreos, livres ou unidos na base;
de folíolos; folíolos 5 pares, 1,2-4 x 1-1,6 cm, gineceu unicarpelar; ovário pluriovulado. Fruto
obovados, ápice retuso, base levemente oblíqua, craspédio, deiscente ou indeiscente; semente
face adaxial glabra e abaxial pubescente. não alada, pleurograma presente.
Inflorescências racemosas, terminais;
pedúnculo 5-8 mm compr.; raque 2,5-3,7 cm 2.1.1 Mimosa diplotricha C. Wright, Anales
compr., canaliculada, serícea a vilosa; brácteas Acad. Ci. Med. Habana 5: 405. 1868.
1,5-2,5 mm compr., lanceolada; cálice 5-10 Fig. 3 a-b
mm compr., pubescente; corola 2-2,4 cm Subarbustos 30-40 cm alt.; ramos jovens
compr., zigomorfa; estames maiores 3, filetes esparsamente hirsutos, aculeados. Estipulas 3 -
22-30 mm compr., anteras ca. 10 mm compr., 4 mm compr., subuladas a lineares, persistentes;
medianos 4, filetes ca. 2 mm compr., anteras pecíolo 1,5-2,4 cm compr., quadrangular,
5-6 mm compr., estaminódios 3; ovário 17-21 hirsuto, aculeado; raque 1,4-1,8 cm compr.,
mm compr., curvo, pubescente; estilete ca. 6 canaliculada, hirsuta; pinas 4-5 pares, foliólulos
mm compr., curvo, glabro; estigma terminal, 13-17 pares por pina, 4-4,5 x 1-1,5 mm, oblongos,
truncado, ciliado. Legume bacóide, 6 - 1 9 x 1 - ápice agudo, base truncada, faces adaxial e
1,5 cm, subcilíndrico, glabro; 25-60 sementes, abaxial glabrescentes. Inflorescências
bisseriadas, 7 x 4-5 mm, oblongas, capituliformes, axilares, heteromórficas; flores
enegrecidas. masculinas ou hermafroditas; pedúnculo 0,3-
Material examinado: Fragmento da Eva, 28.IV.2006, 0,8 mm compr.; raque 2-3 mm compr.;
fl., J. M. Fernandes 263 (VIC); idem, fl., J. M. brácteas 0,8-1 mm compr., espatuladas; flores
Fernandes 270 (VIC); idem, 5.VIII.2006, fr., J. M. sésseis; cálice 5 sépalas, 0,5-0,8 mm compr.,
Fernandes 352 (VIC). glabro; corola 4 pétalas, ca. 2,5 mm compr.,
Senna pêndula var. glabrata ocorre no glabra; estames 8, 4-6 mm compr.,
Paraguai e no Brasil, nos estados de Minas Gerais, heterodinamos, róseos; ovário 0,6-1 mm
Mato Grosso, São Paulo, Bahia e Paraná (Irwin compr., presença de tricomas glandulares na
& Barneby 1982). Ocupa ambientes de cerrado, base; estilete 5-5,8 mm compr., levemente
cerradão, mata ciliar entre 450-1.100 m, até curvo; estigma terminal, infundibuliforme,
os campos rupestres (Irwin & Barneby 1982), glabro. Craspédio 1,3-1,8 x 0,4cm, 3-5-
incluindo áreas de pastagens, roças e beiras articulados, híspido, estrigoso; sementes 3 x 2
de estradas. Nos fragmentos, ocorre no mm, oblongas, castanhas.
subosque e entorno. Floresce de fevereiro a Material examinado: Fragmento da Eva, 25.11.2006,
maio e frutifica de abril a agosto. fl.,./. M. Fernandes 170(VIC).
Material adicional examinado: BRASIL. MINAS
2. Mimosoideae GERAIS: Belo Horizonte, Barreiro, Serra do Curral,
2.1 Mimosa L., Sp. PI. 1: 516-523. 1753. 27.111.1955, fr., LRoth s.n. (RB 143085).
Arvores, arbustos, trepadeiras, subarbustos Mimosa diplotricha distingue-se de M.
ou ervas; ramos inermes ou aculeados. Folhas velloziana por apresentar de 4-5 pares de pinas,
bipinadas; estipulas presentes, na maioria das foliólulos de 13-17 pares por pina e flores com
vezes persistentes; nectário foliar ausente; oito estames, enquanto que M. velloziana
Figura 3 - a-b. Mimosa diplotricha - a. foliólulo; b. flor. c-e. M. velloziana - e. folha; d. dor; e. frutos (a-b Fernandes 170;
c-e Fernandes 394).
apresenta exatamente um par de pina e 4 estornes. ciliadas, face adaxial glabra e abaxial
Está distribuída do sul do México, Cuba, Porto puberulenta. Inflorescências capituliformes,
Rico, Haiti, Equador, Brasil e, do Paraguai até axilares, terminais; heteromórficas; pedúnculo
a Argentina. No Brasil, ocorre na Bahia (Lewis 17-20 mm compr.; brácteas 2,3-3,5 mm compr.,
1987), Goiás, Minas Gerais e Santa Catarina lanceolada, ciliada; raque ca. 3 mm compr.;
(Barneby 1991). No Fragmento da Eva, ocorre cálice 5 sépalas, 0,3-0,4 mm compr., corola 4
em ambientes alterados e abertos com pétalas, 2,5-3 mm compr., serícea no ápice;
predominância de gramíneas. Floresce de estames 4, ca. 10 mm compr., isodínamos,
fevereiro a abril, frutifica em março. róseos com base avermelhada; ovário 5-6 mm
compr., glabrescente; estilete 9-10 mm compr.,
glabro; estigma terminal, cilíndrico, glabro.
2.1.2 Mimosa velloziana Mart., Flora 22(1, Craspédio 3^1,5 x 1-1,3 cm, 3-5-articulado,
Beibl.):9. 1839. Fig. 3 c-e aculeados; 3-5 sementes, 1,8-2 x 1-1,5 mm,
Arbustos 1-1,5 m alt.; ramos jovens elípticas a obovadas, enegrecidas.
glabrescentes, aculeados. Estipulas 2,5-3 mm Material examinado: Fragmento da Lurdinha,
compr., ovadas, glabrescentes, persistentes; 9.VI.2006, fr., J. M. Fernandes 289 (VIC).
pecíolo 1,6-6 cm compr., canaliculado, aculeado; Material adicional examinado: BRASIL. MINAS
raque 0,5-1 cm compr., canaliculada, GERAIS: Araponga, comunidade São Joaquim (beira
tomentosa; pinas 1 par; foliólulos 2 pares por da estrada), 15.XI.2006, fl., J. M. Fernandes 394 (VIC);
pina, 20-58 x 5-24 mm, elíptico-subfalcados, Reserva Florestal da Mata do Paraíso, 12.IX.2001,
ápice agudo a acuminado, base oblíqua, margens fr., F.C.P. Garcia e I. M. Corrêa 856 (VIC).
Figura 4 - a-b. Aeschynomene elegans - a. folha; b. fruto. c-d. Camptosema bellum - c. ramo com folha e flor; d. cálice,
e-g. Centrosema arenarium - e. ramo com folha e flor; f. setas apontando lacínios laterais inferiores do cálice; g. fruto,
h-i. Centrosema virginianum - h. ramo com folha e botão; i. setas apontando lacínios laterais inferiores do cálice.
j-1. Cleobulia multiflora - j . folha; k. flor; 1. fruto, (a-d Fernandes 266; e-f Fernandes 268; g Fernandes 301; h-i Fernandes
238; j-k Fernandes 275; 1 Fernandes 392)
Figura 5 - a-b. Crotalaria breviflora - a. ramo com alas e folha; b. cálice; c-e. C. incana - c. folha; d. estipulas; e. fruto;
f-g. Desmodium adscendens - f. folha; g. fruto; h-i. D. qffine - h. folha; i. fruto; j-1. D. incanum - j . folha; k. estipulas;
1. fruto; m-p. D. uncinatum - m. folha; n. estipula; o. flor; p. fruto, (a Fernandes 239; b Fernandes 134; c-e Fernandes
256; f Fernandes 138; g Fernandes 419; h-i Fernandes 414; j-1 Fernandes 407; m-n Fernandes 262; o Fernandes 276;
p Fernandes 262)
compr.; raque 4,5-8,5 cm compr., canaliculada, serícea, uncinada; brácteas 3,5-5 mm compr.,
pubescente; brácteas 3,4-4,2 mm compr., ovadas, ciliadas, caducas; cálice 3,8-4 mm
lanceoladas, seríceas; bractéolas caducas; compr., seríceo; corola rosada, vexilo 5-6 mm
cálice 3-3,3 mm compr., pubescente compr., alas 5,5-6 mm compr., pétalas da
externamente; corola rosada, vexilo 6-6,5 mm carena 5,2-6 mm compr.; estames ca. 4 mm
compr., alas 5-6 mm compr., pétalas da carena compr.; ovário ca. 3,5 mm compr., seríceo;
6-6,1 mm compr.; estames 5-6 mm compr.; estilete ca. 1,5 mm compr., levemente curvado,
ovário 3,5-3,7 mm compr., seríceo; estilete ca. glabro; estigma terminal, capitado, glabro.
2,5 mm compr., curvo, glabro; estigma terminal, Lomento 2,5^4 x 0,3 cm, 3-7 articulado, semi-
capitado, glabro. Lomento 0,7-2,1 x 0,3 cm, elípticos, com tricomas uncinados; 3-7
1-3 articulado, semi-elípticos, com tricomas sementes, 3,5 x 2,5 mm, reniformes, cinza-claras.
uncinados; 1-3 sementes, 4 x 2 mm, obovadas, Material examinado: Fragmento da Eva, 13.XII.2005,
avermelhadas. fr., J. M. Fernandes et ai. 108 (VIC); Fragmento da
Material examinado: Fragmento da Lurdinha, Lurdinha, 16.XII.2006, fl. e fr., J. M. Fernandes 414
27.1.2006,fl.,J. M. Fernandes et ai. 138 (VIC); idem, (VIQ.
14.11.2006, fr., /. M. Fernandes et ai. 190 (VIC). Desmodium affine distingue-se de D.
Desmodium adscendens é facilmente incanum por apresentar folíolos laterais
reconhecida dentre as espécies de Desmodium assimétricos, folíolos terminais ovados e pelos
que ocorrem na área de estudo, por apresentar artículos semi-elípticos, enquanto que a segunda
folíolos terminais amplo-elípticos com ápice espécie apresenta folíolos laterais simétricos
emarginado. Esta espécie é encontrada na e terminais elípticos, estipulas lanceoladas e
Ásia, África e América, desde o México até a soldadas. É uma espécie de distribuição
Argentina (Vanni 2001), incluindo todo o Brasil neotropical, ocorrendo desde o México até a
(Azevedo 1981). Cresce em solos arenosos Argentina (Vanni 2001). Ocorre em cerrado,
ou argilosos, secos ou úmidos, ensolarados ou campo rupestre, principalmente em mata,
sombrios; ocorre na caatinga, campo rupestre, preferindo lugares sombrios e úmidos, sendo
cerrado, restinga, em áreas de pastagens, encontrada em campos, capoeira e pastagem
brejos, matas, dunas, margens de rios e (Azevedo 1981). Nos fragmentos, ocorre em
estradas, capoeiras e carrasqueiros (Azevedo áreas abertas do entorno. Floresce de outubro
1981). Ocorre em áreas abertas no entorno a fevereiro e frutifica de dezembro a abril.
dos fragmentos. Floresce de dezembro a abril
e frutifica de fevereiro a julho. 3.6.3 Desmodium incanum D C , Prodr. 2:
332.1825. Fig.5j-1
3.6.2 Desmodium affine Schltdl., Linnaea 12: Subarbustos 30-40 cm alt.; ramos jovens
312-313.1838. Fig.5h-i com tricomas uncinados. Folhas trifolioladas;
Subarbustos 30-40 cm alt.; ramos jovens estipulas 5-8 mm compr., lanceoladas,
com tricomas uncinados, hirsutos. Folhas soldadas, esparso-seríceas; pecíolo 0,7-1,3 cm
trifolioladas; estipulas 5-10 mm compr., compr., canaliculado, hirsuto a puberulento;
lanceoladas a ovadas, livres, glabrescentes; raque 3-^ mm compr., canaliculada, hirsuta,
pecíolo 2,5-3,2 cm compr., estriado, uncinado, com tricomas uncinados; folíolos laterais
seríceo; raque 5-8 mm compr., estriada, com simétricos, elípticos; folíolo terminal 2,1-3,3 x
tricomas uncinados; folíolos laterais 1,1-2,3 cm, elíptico, ápice obtuso, base
assimétricos; folíolo terminal 3,6-5,4 x 1,8-3,2 arredondada. Inflorescências pseudo-
cm, ovado, ápice agudo, base arredondada a racemosas, terminais; pedúnculo 5-7 cm
truncada, face adaxial serícea, face abaxial compr.; raque 6-9 cm compr., estriada, com
com tricomas uncinados. Inflorescências tricomas uncinados; brácteas 3-3,5 mm compr.,
pseudo-racemosas, terminais; pedúnculo ca. 8 ovadas a lanceoladas, glabrescentes; cálice ca.
cm compr.; raque 3,5-10,7 cm compr., estriada, 3 mm compr., esparso-seríceo; corola rosada
a avermelhada, vexilo ca. 7,5 mm compr., alas agroflorestal do Sr. Ângelo) 12.IV.2006, fr., J. M.
ca. 6,5 mm compr., pétalas da carena ca. 6 Fernandes 262 (VIC).
mm compr.; estames 5-6 mm compr.; ovário Desmodium uncinatum diferencia-se das
ca. 4 mm compr., seríceo; estilete ca. 1,5 mm outras espécies de Desmodium ocorrentes na
compr., levemente curvado, glabro; estigma área de estudo, por apresentar artículos
terminal, capitado, glabro. Lomento 1-2 x 0,3 triangulares. Está distribuída desde a América
cm, 2-6 articulado, oblongos, com tricomas Central até Argentina (Vanni 2001). No Brasil,
uncinados; 2-6 sementes, 2-2,2 x 1,1-1,5 mm, ocorre da Bahia até o Rio Grande do Sul
reniformes, esverdeadas. (Azevedo 1981). Habita cerrado, restinga,
Material examinado: Fragmento da Lurdinha, campo rupestre, em áreas de mata, pastagem,
28.X.2006,fl.efr.,J. M. Fernandes 393 (VIC); idem, capoeira, em lugares úmidos como margem de
16.XII.2006, fl. e fr., /. M. Fernandes 407 (VIC). represas ou córregos, tornando-se uma espécie
No Brasil, ocorre em todos os estados; ruderal e invasora (Azevedo 1981). Floresce
em ambiente de cerrado, floresta amazônica e e frutifica em abril.
restinga, em áreas de capoeira, várzea, duna,
beira de estrada, pastagem e em áreas cultivadas 3.7 Indigofera suffruticosa Mill., Gard. Diet,
(Azevedo 1981). Nos fragmentos, ocorre no (ed. 8) n. 2. 1768. Fig. 6 a-c
entorno em locais abertos ensolarados e Arbustos ca. 1 m alt.; ramos jovens
sombreados. Floresce e frutifica em dezembro. estrigosos com tricomas malpighiáceos
adpressos. Folhas imparipinadas; estipulas
3.6.4 Desmodium uncinatum (Jacq.) DC, 2,5—4 mm compr., lineares, persistentes; pecíolo
Prodr.2:331.1825. Fig. 5 m-p 1,8-2,4 cm compr., achatado, estrigoso; raque
Subarbustos 0,6-1 m alt.; ramos jovens 6-7,5 cm compr., achatada, estrigosa; folíolos
com tricomas uncinados. Folhas trifolioladas; 13-17, 1,5-2,7 x 0,4-0,9 cm, elípticos, ápice
estipulas 5-8 mm compr., triangulares, tricomas agudo, base obtusa, face adaxial glabra,
uncinados; pecíolo 2,2-3,5 cm compr., estriado, face abaxial estrigosa esbranquiçada.
hirsuto, uncinado; raque 0,5-1,1 cm compr., Inflorescências racemosas, axilares; pedúnculo
canaliculada, hirsuta; folíolos laterais 2-3 mm compr.; raque 7-11,2 cm compr.,
simétricos; folíolo terminal 3,5-5 x 1,7-2,8 cm, estriada, estrigosa; brácteas 1,5-1,7 mm
ovado, ápice agudo, base arredondada, faces compr., subuladas, caducas; flores pentâmeras;
adaxial e abaxial velutínas. Inflorescências cálice gamossépalo, campanulado, 1-1,2 mm
paniculadas, terminais; pedúnculo 1,5-8,2 cm compr., puberulento; corola dialipétala,
compr.; raque 7,4-15,5 cm compr., estriada papilionácea, salmão, vexilo 4-4,2 mm compr.,
com tricomas uncinados; brácteas 4-6 mm alas 3,8^1 mm compr., pétalas da carena 4 -
compr., lanceoladas a ovadas; cálice 4-5 mm 4,5 mm compr.; estames 10 (9+1), diadelfos,
compr., esparso-seríceo; corola arroxeada, ca. 4 mm compr., anteras isomórficas,
vexilo ca. 1 cm compr., alas 1-1,2 cm compr., apiculadas; ovário ca. 2,5 mm compr., linear,
pétalas da carena 1-1,2 cm compr.; estames seríceo; estilete ca. 1 mm compr., curvado,
9-10 mm compr.; ovário 6-7 mm compr., glabro; estigma terminal, capitado, ciliado.
seríceo; estilete ca. 3 mm compr., curvo na Legume 1,6-2,3 x 0,2-0,3 cm, curvado,
base, glabro; estigma terminal, capitado, glabro. esparsamente estrigoso; 4-6 sementes, 1,8-
Lomento 1,8-3,2 x 0,4 cm, 1-4 articulado, 2,4 x 1,2 mm, cuboidais, enegrecidas.
triangulares, com tricomas uncinados; 1^4 Material examinado: Fragmento da Eva, 25.11.2006,
sementes, 2 x 1 mm, oblongas, esverdeadas. fl. e fr., J. M. Fernandes et ai. 174 (VIC).
Material examinado: Fragmento da Lurdinha,
Indigofera suffruticosa é reconhecida
28.IV.2006, fl., J. M. Fernandes et ai. 276 (VIC).
por apresentar tricomas malpighiáceos,
Material adicional examinado: BRASIL. MINAS
inflorescência menor que o comprimento da
GERAIS: Araponga, comunidade Lanas (sistema
folha, fruto fortemente curvado e sementes
cuboidais. Está distribuída nos trópicos e foi coletada nos estados do Rio Grande do Sul,
subtrópicos. No Brasil, ocorre em todos os Santa Catarina, Paraná, Mato Grosso do Sul,
estados (Rodas 1991). Encontrada em restinga, São Paulo, Goiás, Maranhão, Mato Grosso
cerrado, caatinga, em áreas de campos, beira (Miotto 1988) e Minas Gerais (Bortoluzzi et
de estrada, borda de mato, capoeira, pastagens, ai. 2003). Habita locais de capoeiras, beiras
lugares úmidos, praias e em áreas de cultivo de matas secundárias, mata ciliar e em floresta
(Eisinger 1987; Rodas 1991). Ocorre em áreas de araucária (Miotto 1988). Ocorre em áreas
abertas no entorno do Fragmento da Eva. úmidas no entorno dos fragmentos. Floresce
Floresce de novembro a abril e frutifica de de dezembro a março e frutifica de fevereiro
fevereiro a junho. a maio.
3.8 Rhynchosia phaseoloides (Sw.) D C , 3.9 Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. var.
Prodr.2:385. 1825. Fig.6d-h guianensis, Kongl. Vetensk. Acad. Nya
Trepadeiras; ramos jovens velutinos. Handl. 10:301.1789. Fig. 6 i-j
Folhas trifolioladas, com tricomas glandulares; Subarbustos 40-50 cm alt.; ramos jovens
estipulas 3-5 mm compr., lanceoladas, hirsutos, viscosos. Folhas trifolioladas; estipulas
pubescentes, caducas; pecíolo 2,5-6,8 cm 10-12 mm compr., amplexicaules, lanceoladas,
compr., sulcado, viloso; raque 1,7-2,5 cm compr., hirsutas; estipelas ausentes; pecíolo 3-7 mm
sulcada, vilosa; folíolos laterais assimétricos; compr., canaliculado, pubescente; raque ca. 1
folíolo terminal 4,1-14,5 x 2,2-9,7 cm, ovado, mm compr., estriada, canaliculada; folíolos
ápice acuminado, base obtusa a subtruncada, laterais simétricos, elípticos; folíolo terminal 1,2-
face adaxial esparso-velutina, face abaxial 2,6 x 0,3-0,7 cm, elíptico a lanceolado, ápice
denso-velutina. Inflorescências racemosas, agudo, base aguda, faces adaxial e abaxial
terminais; pedúnculo 2,5-6 cm compr.; raque pubescentes. Inflorescências espiciformes,
8-20,1 cm compr., estriada, velutina; brácteas terminais; pedúnculo 1,8-5 cm compr.;
caducas; flores pentâmeras; cálice campanulado, brácteas 6-9 mm compr., lanceoladas,
gamossépalo, 5-5,1 mm compr., pubescente; externamente com cerdas; bractéolas 3,5-5 mm
corola dialipétala, papilionácea, amarela com compr., presença de cerdas na margem do
guias de néctar castanho avermelhados, vexilo ápice; flores pentâmeras; cálice gamossépalo,
0,9-1 cm compr., alas ca. 9 mm compr., pétalas tubular, 7-8,3 mm compr., glabro; corola
da carena ca. 1 cm compr.; estames diadelfos dialipétala, papilionácea, amarelada, vexilo 5 -
(9+1), 8-9 mm compr., anteras isomórficas; 5,2 mm compr., alas 4,2-4,8 mm compr.,
ovário 3-4 mm compr., subséssil, seríceo, pétalas da carena ca. 4 mm compr.; estames
biovulado; estilete ca. 5 mm compr., curvo no 10, monadelfos, ca. 4 mm compr., anteras
ápice, esparso-seríceo; estigma terminal, heteromórficas; ovário ca. 1 mm compr.,
capitado, glabro. Legume 1,5-2,4 x 0,9 cm, glabro, biovulado; estilete 6,3-7,2 mm compr.,
plano compresso, constrito entre as sementes, curvado, glabro; estigma terminal, cilíndrico,
deiscente, tomentoso; 2 sementes, 4 x 2,5-3 mm, glabro. Lomento 0,2-0,25 x 0,15-0,2 cm, 1-
orbiculares, hilo vermelho. articulado, indeiscente, glabro; 1 semente, 1,6-
Material examinado: Fragmento da Eva, 14.11.2006, 2 x 1 mm, reniforme, enegrecida.
fl. e fr., J. M. Fernandes et ai. 182 (VIC). Material examinado: Fragmento da Eva, 28.IV.2006,
Rhynchosia phaseoloides caracteriza- ti.,/. M. Fernandes et ai. 269 (VIC); idem, 12.DC.2006,
se pelos folíolos laterais assimétricos, folíolo fr., J. M. Fernandes et ai. 380 (VIC).
terminal ovado, flores com a corola amarela e É reconhecida na área estudada por
guias de néctar vináceos sobre o vexilo e frutos apresentar estipula amplexicaule, caule piloso-
tomentosos com sementes bicolores, pretas e cerdoso e viscoso, podendo chegar até 2 mm
vermelhas. Ocorre do norte ao nordeste da de comprimento, fruto com apenas um artículo.
Argentina até a América Central. No Brasil, Essa variedade ocorre desde o México até
Rodriguésia 59 (3): 525-546. 2008
Leguminosae no Município de Araponga, Minas Gerais 543
Figura 6 - a-c. Indigofera suffruticosa - a. folha; b. flor; c. frutos; d-h. Rhynchosia phaseoloides - d. folha; e. indumento
da face abaxial do folíolo; f. estipula; g. flor; h. fruto; i-j. Stylosanthes guianensis var. vulgaris - i. folha com estipulas
amplexicaule; j . flor; k-m. Zornia gemella - k. folha; 1. indumento da face abaxial do folíolo; m. flor; n. raque com brácteas
e frutos (a-c Fernandes 174; d-h Fernandes 182; i-j Fernandes 269; k-m Fernandes 233).
RESUMO
(Estudo taxonômico de Stylosanthes (Leguminosae - Papilionoideae - Dalbergieae) em Mato Grosso do Sul,
Brasil) Stylosanthes é um gênero pantropical constituído por 50 espécies, sendo a metade destas registradas
no Brasil. Neste estudo é apresentado o levantamento das espécies de Stylosanthes ocorrentes em Mato
Grosso do Sul, por meio de análises de material depositado em herbários nacionais e de coletas efetuadas no
estado. Stylosanthes está representado em Mato Grosso do Sul por 17 espécies, distribuídas em duas seções.
Stylosanthes seção Styposanthes está representada por cinco espécies: 5. bracteata, S. capitata, S. hamata,
S. macrocephala e S. scabra e Stylosanthes seção Stylosanthes por 12 espécies: S. acuminata, S. gracilis, S.
grandifolia, S. guianensis, S. hippocampoides, S. humilis, S. linearifolia, S. longiseta, S. maracajuensis, S.
montevidensis, S. nunoi e S. viscosa. São ocorrências inéditas para o estado: 5. capitata, S. hamata, S.
hippocampoides, S. humilis, S. linearifolia, S. macrocephala, S. montevidensis e S. nunoi. Em Mato Grosso
do Sul verifica-se que as espécies de Stylosanthes podem ocorrer no cerrado, cerradão, campo sujo e chaco.
Palavras-chave: flora, taxonomia, leguminosas, sistemática.
ABSTRACT
(Taxonomic study oi Stylosanthes (Leguminosae-Papilionoideae-Dalbergieae) in Mato Grosso do Sul, Brazil)
Among those used species is the genus Stylosanthes is a pantropical genus with 50 species, half of them
occurring in Brazil. This study presents a survey of Stylosanthes species of the state of Mato Grosso do Sul,
through analysis of material from national herbaria and field collections. Stylosanthes is represented in Mato
Grosso do Sul by 17 species, distributed into two sections. Stylosanthes section Styposanthes is represented
by five species: S. bracteata, S. capitata, S. hamata, S. macrocephala and S. scabra and Stylosanthes
section Stylosanthes by 12 species: Stylosanthes acuminata, S. gracilis, S. grandifolia, S. guianensis, S.
hippocampoides, S. humilis, S. linearifolia, S. longiseta, S. maracajuensis, S. montevidensis, S. nunoi and
S. viscosa. As new occurrences for the state are pointed out: S. capitata, S. hamata, S. hippocampoides, S.
humilis, S. linearifolia, S. macrocephala, S. montevidensis and 5. nunoi. Species of Stylosanthes in Mato
Grosso do Sul occur in cerrado savanna, cerrado-woodland, grassland and Chaco.
Key words: flora, taxonomy, legumes, systematic.
5'. Raque foliar denso-tomentosa a setosa; foliolo com nervuras conspícuas, tricoma glandular
presente; estandarte obcordado 1.5. S. scabra
1'. Flores e frutos não sustentados em sua base por um eixo rudimentar plumoso, presença de
duas bractéolas internas (S. seção Stylosanthes).
6. Lomento com 1 artículo.
7. Folíolos com nervuras coletoras.
8. Estilete residual encurvado; pétalas da quilha elípticas; lomento de oblongo a
largo-oblongo 2.1. S. acuminata
8'. Estilete residual uncinado; pétalas da quilha falciformes; lomento elíptico.
9. Estandarte com 2 dobras na região mediana; lomento esparso-tomentoso .
2.10. S. montevidensis
9'. Estandarte com 1 dobra na região mediana; lomento glabra
2.2. S. gracilis
T. Folíolos sem nervuras coletoras.
10. Foliolo largo-obovado a espatulado 2.8. 5. longiseta
10'. Foliolo de outras formas.
11. Lomento com segundo artículo vestigial 2.6. S. humilis
l i ' , Lomento sem artículo vestigial.
12. Raque foliar vilosa; asas oblongas 2.3. S. grandifolia
12'. Raque foliar tomentosa ou setosa; asas largo-obovadas.
13. Bráctea e estipula externas de ápice acuminado, estandarte largo-
obovado; estilete residual uncinado 2.4. S. guianensis
13'. Bráctea e estipula externas de ápice subulado; estandarte orbicular;
estilete residual encurvado 2.5. S. hippocampoides
6'. Lomento com 2 artículos.
14. Inflorescência oblonga.
15. Foliolo elíptico a largo-elíptico; estipula interna oblonga 2.12. S. viscosa
15'. Foliolo linear; estipula interna ovóide a largo-ovóide 2.7. S. linearifolia
14'. Inflorescência ovóide ou elíptica.
16. Lomento glabro; estilete residual espiralado 2.11. S. nunoi
16'. Lomento esparso-tomentoso; estilete residual uncinado ....2.9. S. maracajuensis
D
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14°
Figura lb - Distribuição geográfica das espécies de Figura lc - Distribuição geográfica das espécies de
Stylosanthes no Mato Grosso do Sul. • 5. acuminata; Stylosanthes no Mato Grosso do Sul. D S. guianensis;
• S. gracilis; A S. grandifolia; O 5. longiseta; • S. • 5. hippocampoides; • S. humilis; O S. linearifolia;
nunoi; D S. viscosa. A S. maracajuensis; • S. montevidensis.
Figura 2 - a-1. Stylosanthes bracteata Vogel - a. folíolo; b. inflorescência; c. flor; dl. bractéolas e eixo rudimentar;
d2. bractéola interna; d3. bractéola externa; e. estipula externa; f. estipula interna; g. cálice; h. estandarte; i. asas; j . pétalas da
quilha; k 1 -k2. brácteas externas; 11. fruto; 12. fruto com eixo rudimentar; m-b'. S. capitata Vogel - m. folha; n. inflorescência;
o. estipula interna; p. estipula externa; q. flor; ri. bractéolas; r2. bractéola externa; s. cálice; t. estandarte; u. asas; v. pétalas
da quilha; x. bráctea interna; z. bráctea externa; a', fruto com eixo rudimentar; b' 1. semente do artículo inferior; b'2. semente
artículo superior (a-1 Pott 7117; m-b' Costa 363).
tomentosa, 7-14 nervuras, 5,5-6,8 x 3,6-6 mm, nervuras, 6-11 x 4-8 mm, ápice acuminado,
ápice aristado, base amplexicaule; eixo plumoso 6-10,5 mm compr.; estipula interna transverso-
denso-setoso, 6-10 mm compr.; 1 bractéola larga, largo-oblonga, alva, paleácea, esparso-
externa ovóide, 2 internas lanceoladas ou tomentosa, 2-4 nervuras, 4—8,5 x 4-5,5 mm,
lineares, glabras, ápice aristado. Flor 13-14 mm ápice cuspidado. Folha (12-) 20-39 (-46) mm
compr.; corola amarela; estandarte obovado ou compr.; pecíolo tomentoso, 2-5 mm compr.,
largo-obovado, ápice obcordado, base cuneada, raque foliar denso-tomentosa, l^t mm compr.;
mácula amarelo-dourada, 1 dobra na região folíolo largo-oblongo, obovado, largo-elíptico,
basal, 5-6 x 3^1,5 mm; asas oblongas, 2,8-3,8 ápice acuminado ou mucronado, base obtusa,
x 2-3 mm; pétalas da quilha falciformes, 2,5- esparso a denso-tomentoso em ambas as
3,5 x 1-2 mm. Lomento com 1 artículo, ovóide, superfícies, 6-12 pares de nervuras,
denso-setoso, 3-5 x 2-3 mm compr.; estilete conspícuas, nervuras coletoras ausentes, 9 -
residual uncinado, 2,5^1 mm compr.; semente 21,5 (-34,5) x 3-6 (-10) mm. Inflorescência
oblonga ou ovóide, amarelo-ocre ou marrom, largo-obovada a obovada-depressa, isolada,
3-3,5 x 1-2 mm. congesta, terminal e axilar, 2^1 espigas, 10-
Material selecionado: BRASIL. MATO GROSSO 30 x (16-) 20-43 mm; bráctea externa
DO SUL: Amambaí, 14.X. 1984, fl. eft,G. Hatschbach obovada a largo-obovada, denso-tomentosa,
48411 (MBM). Campo Grande, IX.2005, fl. e fir,A venação campilódroma, 4—8 pares de nervuras,
Pott et ai. 13.500 (HMS). Corumbá, s.d., fl., G A. conspícuas, trifoliolada, 4,5-12 x 3-11,5 mm
Damasceno Jr. 929 (COR). Dourados, 24.1.1979, fl., compr., ápice caudado, 2,9^1,5 mm compr.,
H. M. Saturnino 110 (PANG). Ponta Porã, 27.X.2004, base levemente cordada; bráctea interna
fl. e fr., V. J. Pott & A. Pott 7117 (HMS). Três ovóide ou largo-ovóide, pubescente, 4-8
Lagoas, 22.X. 1964, fl. e fr., J. C. Gomes 2396 (SP). nervuras, 5-7,5 x 4—5 mm, ápice aristado, base
Stylosanthes bracteata caracteriza-se revoluta; eixo plumoso denso-setoso, 3-8 mm
pelo porte herbáceo, menor que 20 cm de altura, compr.; 1 bractéola externa ovóide, 2 internas
folíolo denso-viloso em ambas as superfícies, lanceoladas ou lineares, pubescentes, ápice
lomento denso-setoso, estilete residual uncinado. aristado. Flor 8,5-14,5 mm compr.; corola
S. bracteata tende a ter menor número de amarela; estandarte orbicular ou obcordado,
espigas (1-2) e somente um artículo enquanto ápice obcordado, base cuneada, mácula
S. capitata e S. macrocephala espécies amarelo-dourada, uma dobra na região basal,
morfologicamente semelhantes apresentam 2 - 5-6 x 3,5-5 mm; asas obovadas, 3^1 x 1,5-
4 espigas e 1-2 artículos. S. bracteata 2,6 mm; pétalas da quilha falciformes, 3-4 x
assemelha-se a S. capitata e S macrocephala 1-1,5 mm. Lomento com 1-2 artículos férteis,
pelas inflorescências isoladas, porém estas não elípticos ou obovados, pubescente, tomentoso,
são laxas, como na primeira espécie. 3,5-7 x 2-2,6 mm; estilete residual encurvado,
Stylosanthes bracteata ocorre em Mato 0,9-2 mm compr.; semente largo-oblonga,
Grosso, Minas Gerais, Goiás, Distrito Federal, elíptica ou ovóide, amarela, amarelo-ocre,
São Paulo, Paraná (Brandão & Costa 1979). marrom ou amarela pintalgada de vermelho-
Em Mato Grosso do Sul foi registrada nas regiões vináceo, 2-3 x 1-2 mm.
central e noroeste (Fig. la); em savana (cerrado), Material selecionado: BRASIL. MATO GROSSO
savana gramíneo-lenhosa (campo sujo). Floresce DO SUL: Água Clara, 23.IV.2005, fl. e fr., A Pott &
e frutifica simultaneamente de outubro a janeiro. V. J. Pott 12821 (HMS). Campo Grande, 8.XI.20O0,
V. J. Pott 8c A. Pott 4262 (HMS). Chapadão do Sul,
1.2 Stylosanthes capitata Vogel, Linnaea 12: 26.111.2005, fl. e fr., L. C. Costa 363 (CGMS).
70.1838. Figs. 2m-b'; la Corumbá, 15.IV.1972,fl.efr.,G Hatschbach 29529
Subarbusto, 50-120 cm alt., ereto ou (MBM). Ladário, 5.VII.2001, fl. e fr., V. J. Pott&A.
prostrado; ramo pubescente, tomentoso, Pott 4788 (HMS). Sonora, 3.V.1995, fl. e fr., G
setoso; estipula externa ovóide, elíptica, verde, Hatschbach 62183 (MBM).
vermelho-vináceo, denso-tomentosa, 6-18
Figura 3 - a-m. Stylosanthes hamata (L.) Taub. - a. folha; b. inflorescência; c. bráctea externa; d.flor;e 1. bractéolas; e2. bractéolas
internas; e3. bractéola externa; f. cálice; g. estipula externa; h. estipula interna; i. fruto com eixo rudimentar, j . semente; k. estandarte;
1. asas; m. pétalas da quilha; n-b'2.5. macrocephala M. B. Ferreira & Souza Costa - n. folíolo; o. inflorescência; p-p2. estipula
externa; q. flor; ri. bractéolas; r2. bractéola externa, s. cálice; t. asas; u. estandarte; v. pétalas da quilha; xl-x2. estipulas
externas; z. estipula interna; a', fruto com eixo rudimentar; b' l-b'2. semente (a-m Pott 10585; n-b'2 Pott 4263).
Figura 4 - a-n. Stylosanthes scabra Vogel - a. folha; b. inflorescência; c. flor; d. estandarte; e. bractéolas; f. cálice; g. asas;
h. pétalas da quilha; i. estipula interna; jl - j2. estipulas externas; k. bráctea interna; 1. bráctea externa; m. fruto com eixo
rudimentar; n. semente; o-c'. S. acuminata M. B. Ferreira & Souza Costa - o. folíolo; p. inflorescência; q. flor; r. estandarte;
s. cálice; 11. bractéolas; t2. bractéola; u. asas; v. pétalas da quilha; x. bráctea externa; z. bráctea interna; a'. estipula externa;
b'. fruto; c*. semente (a-n Costa 360, o-c' Pott 9583)
45930 (MBM, PANG); Ponta Porã, 24.1.1979, est., ápice obcordado, base cuneada, mácula
H. M. Saturnino 112 (PANG); Nioaque, 23.11.2006, vermelho-vinácea, 2 dobras na região mediana,
fl. fr., A. Pott et ai 14050 (HMS). 6-7 x 3-3,5 mm; asas obovadas, 3-4 x 1,3-2,5
Stylosanthes acuminata é facilmente mm; pétalas da quilha falciformes, 2,6-3,9 x 1,2-
identificada pelos folíolos lanceolados ou 1,6 mm. Lomento com 1 artículo, elíptico, glabro,
oblanceolados de ápice acuminado. 2,7-3,5 x 2-2,9; estilete residual uncinado, 0,4-
Espécie encontrada na Bahia, Minas 0,8 mm compr.; semente oblonga ou elíptica,
Gerais, São Paulo Distrito Federal, Mato preta, marrom-escura, 2-3 x 1,2-2 mm.
Grosso, Paraná (Brandão & Costa 1979) e em Material selecionado: BRASIL. MATO GROSSO
Mato Grosso do Sul, onde ocorre nas regiões DO SUL: Aquidauana, 29.1.1979, est., M. B. Ferreira
centro-norte, norte, noroeste, sudoeste e leste 10426 (PANG); Camapuã, 27.11.2002,fl.efr.,A. Pott
(Fig. lb), em savana florestada (cerradão) e et ai. 9543 (HMS); Campo Grande, 29.1.1979,fr,M.
savana gramíneo-lenhosa (campo sujo). B. Ferreira 104422, (PANG); Rio Verde de Mato
Ocorre geralmente associada a S. guianensis, Grosso, 28.VIII.1973,fl.fr., G Hatschbach 32444
(MBM); Rio Brilhante 26.IV. 1984, est., J. F M. Valls
S. scabra e S. viscosa, o que também foi
et. ai. 7714 (RB); São Gabriel d' Oeste, 15.VI.2002,
observado por Brandão & Costa (1979).
fl. e fr., A. Pott et. ai. 10047 (HMS); Sidrolândia,
Floresce e frutifica de dezembro a maio.
12.IX.2001,fr.,A. Sciamarelli et ai. 971 (DDMS).
Stylosanthes gracilis é facilmente
2.2 Stylosanthes gracilis Kunth, Nov. Gen. identificada pela presença de folíolos lineares
Sp. (quarto ed.). 6: 507-508. 1823 [1824]. ou lanceolados de ápice apiculado.
Figs. 5 a-m; lc Além de Mato Grosso do Sul esta espécie
Subarbusto ou arbusto, 90-150 cm alt., de ampla distribuição é encontrada em
ere to; ramos vilosos ou tomentosos; estipula Roraima, Pará, Acre, Piauí Ceará, Rio Grande
externa oblonga ou ovóide, verde, pubescente do Norte, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Rio de
e setosa, 11-22 nervuras, 5-16 x 3,5-9 mm, Janeiro, São Paulo, Minas Gerais, Goiás, Distrito
ápice acuminado, 2-7,5 mm compr.; estipulas Federal e Mato Grosso (Brandão & Costa
internas oblongas ou ovóides, hialinas, glabras 1979). Em Mato Grosso do Sul ocorre nas regiões
ou pubescentes, 10-18 nervuras, 6-8 x 3,2- central, sul, norte, nordeste (Fig. lc), em savana
4,8, ápice aristado. Folha (13-) 19-52 (-62,5) (cerrado) e savana florestada (cerradão).
mm compr.; pecíolo glabro, (2-) 5-12 mm Floresce e frutifica de janeiro a setembro.
compr.; raque foliar glabra, 1-3 mm compr.;
folíolo linear, lanceolado, ápice apiculado, base
atenuada, glabro ou pubescente, 2-3 pares de 2.3 Stylosanthes grandifolia M. B. Ferreira
nervuras, inconspícuas, nervuras coletoras & Souza Costa, Soe. Bot. Brasil Anais. 28
presentes, (10-) 15-31 (-47) x 1,5^4 mm. (Cong. 77): 102. 1977. Figs. 5 n-b'; lb
Inflorescência oblonga, ovóide, largo-ovóide, Subarbusto, 70-110 cm alt., ereto; ramo
isolada, congesta, terminal, 1-5 espigas, 10- viloso, setoso ou tomentoso; estipula externa
27 x 4-25 (-31) mm; bráctea externa ovóide, oblonga, verde, geralmente vilosa e setosa, 8-16
elíptica e oblonga, setosa, denso-setosa, nervuras, 9-17 x 3-9 mm, ápice subulado, 4 -
venação paralelinérvea, 12-16 nervuras, 10,5 mm compr.; estipula interna oblonga, alva,
conspícuas, unifoliolada, 5-10 x 3-6 mm, ápice paleácea, glabra ou pubescente, 8-12 nervuras,
acuminado, 1-5,5 mm, base amplexicaule; 5-13 x 2,5-6 mm, ápice aristado. Folha (21-)
bráctea interna ovóide, elíptica, glabra ou 29-45 (-60) mm compr.; pecíolo viloso e setoso,
pubescente, 8-14 nervuras, 5-7 x 3-6 mm, (3,5-) 6-15 mm compr.; raque foliar vilosa, 0,8-
ápice aristado, base amplexicaule; 2 bractéolas, 3 mm compr.; folíolo oblanceolado, ápice
lineares ou lanceoladas, internamente denso- mucronado, base obtusa, glabro ou pubescente,
tomentosas, ápice aristado. Flor 10-2 mm 4-10 pares de nervuras, inconspícuas, nervuras
compr.; corola amarela; estandarte obcordado, coletoras ausentes, (13-) 30-40,5 (-47) x 3-10,5
Figura 5 - a-m. Stylosanthes gracilis Sw. - a. folha; b. inflorescência; c. estipula interna;.d. flor; e. cálice; f 1. bractéolas;
f 2. bractéola; g. estandarte; h. asa; i. pétalas da quilha; jl-j2. estipula externa; k. bráctea ; 11-12. fruto; m. semente;
n-b'. S. grandifolia M B. Ferreira & Souza Costa - n. folíolo; o. inflorescência; p flor; q. Estandarte; r 1. bractéolas; r2. bractéola;
s. Cálice; t. asa. u. pétalas da quilha; vl-v2. estipula externa; x. Estipula interna; z. Bráctea externa; a' fruto; b'. semente
(a-m Pott 10047; n-b' Costa 375).
(-14) mm. Inflorescência ovóides, largo-ovóides, 2.4 Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.,
oblatas ou circulares, isolada, congesta, terminal, Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 11:
1-8 espigas, (7-) 12-25 (-28) x 11-28 (-32,9) 296.1789. Figs. 6 a - n ; l c
mm; bráctea externa oblonga, obovada ou elíptica, Subarbusto, 40-60 cm alt., prostrado; ramo
vilosa, setosa, venação paralelinérvea, 4-9 pares tomentoso, setoso, raro glabrescente; estipula
de nervuras, conspícuas, trifoliolada, 6-16,5 (- externa oblonga, obovada ou estreita-elíptica,
20,5) x 2-7 (-8,5) mm, ápice subulado, 2-3,5 mm verde, geralmente tomentosa e setosa, 10-22
compr., base amplexicaule; bráctea interna nervuras, 5-14 x 2-5 mm, ápice acuminado, 2-
ovóide, glabra a pubescente, 8-12 nervuras, 5-7 6.5 mm compr.; estipula interna ovóide, alva,
x 2-5 mm, ápice aristado, base amplexicaule; 2 paleácea, pubescente, 3-10 nervuras, 4,5-10 x
bractéolas lanceoladas, pubescentes, ápice 2-6,5 mm, ápice aristado. Folha (14,5-) 19-43 mm
aristado, 3,5-5 x 0,6-1,5 mm. Flor 10-13 mm compr.; pecíolo tomentoso, 2-8 mm compr.; raque
compr.; corola amarela; estandarte obovado ou foliar geralmente tomentosa, raro setosa, 1-2 mm
obcordado, ápice arredondado ou obcordado, compr; folíolo elíptico, lanceolado ou oblanceolado,
base cuneada, mácula amarela, 2 dobras na região ápice apiculado ou mucronado, base obtusa,
mediana, 1 basal, 5,5-9x3,5-6 mm; asa oblonga, tomentoso, 4-10 pares de nervuras, conspícuas,
4-6,5 x 2-2,5 mm; pétalas da quilha oblongas, nervuras coletoras ausentes, 15,5-27 x 1-4 mm.
levemente falciformes, 4-5 x 1-2 mm. Lomento Inflorescência ovóide, largo-ovóide, fasciculada,
com 1 artículo, largo-elíptico, glabro ou pubescente, congesta, terminal e axilar, 2-4 espigas, 7-24,5 x
com glândulas no ápice do artículo, 3-^ x 2-3 5-18 (-26,5) mm; bráctea externa elíptica, ovóide
mm; estilete residual uncinado, 0,4-0,7 mm ou oblonga, setosa, venação paralelinérvea, 5-12
compr.; semente elíptica, oblonga ou largo- nervuras, conspícuas, trifoliolada, raro unifoliolada,
oblonga, preta, marrom-escura ou amarela, 2-3 3,5-6 x 2-6 mm, ápice acuminado, 0,7-4 mm
x 1,4-2,3 mm. compr., base truncada; bráctea interna elíptica,
ovóide ou largo-ovóide, 1-5 nervuras, 3,-6,5 x 2-
Material selecionado: BRASIL. MATO GROSSO 4,5 mm, ápice aristado, base truncada, 2 bractéolas,
DO SUL. Campo Grande, 2.X.2006, fl. e fr., L. C.
lanceoladas ou lineares, glabras, ápice aristado. Flor
Costa 392 (CGMS); Caracol, 10.11.1993, fl. e fr., G
Hatschbach 56846 (MBM); Dourados, 24.1.1979, 8-13 mm compr.; corola amarela ou branca;
est., H. Saturnino 115 (PANG); Miranda, 31.1.1979, estandarte largo-obovado, ápice obcordado, base
fl. e fr., N. M. Costa & M. B. Ferreira 7708 cuneada, mácula vermelho-vinácea, 2 dobras na
(PANG); Rochedo 25.1.1979, fl. e fr., E. C Tenório região mediana e 1 basal, 4-6,6 x 3-5,8 mm; asas
s.n. (RB-363.851); Sidrolândia, 23.1.1971, fl. e fr., G largo-obovadas, 3-6 x 1,5-3 mm; pétalas da quilha
Hatschbach 26036 (MBM); Terenos, 31.1.1979, falciformes, 2,5-3 x 1-1,6 mm. Lomento com 1
fl. e fr., A. Krapovickas & C. L. Cristobal s.n. artículo, largo-elíptico, glabro, 3-3,8x1,8-2,3 mm,
(PANG-9159). estilete uncinado, 0,4-0,7 mm compr.; semente
Stylosanthes grandifolia é prontamente elíptica, preta, 1,6-2,7 x 0,9-2 mm.
identificada pela inflorescência de formato Material selecionado: BRASIL. MATO GROSSO
ovóide a circular, isolada. Aproxima-se DO SUL: Aquidauana, IX.2005, fl. e fr., A. Pott & V.
morfologicamente de S. acuminata, S. J. Pott 13486 (HMS); Bonito, 19.VIII.2006, fl. e fr.,
gracilis e S. guianensis pelo número de L. C. Costa 384 (CGMS,HMS); Bela Vista,
artículos do lomento, mas difere pelos folíolos 19.IV.2005, fl. e fr., A. Pott &V.J. Pott 12794 (HMS);
oblanceolados, com nervuras inconspícuas. Camapuã, 27.11.2002, fl. e fr., A. Pott et. ai. 9541
Ocorrência anteriormente conhecida (HMS); Campo Grande 2.X.2006, fl. e fr., L. C. Costa
392 (CGMS.HMS); Chapadão do Sul, 9.IV.2004, fl.
apenas em Minas Gerais (Brandão & Costa, efr.,A Pottetal. 11747 (HMS); Corumbá, 7. V.2003,
1979). Em Mato Grosso do Sul ocorre nas fl. e fr., V. Pott et. ai. 6235 (HMS).
regiões central, noroeste, sul e sudeste (Fig. Morfologicamete, 5. guianensis aproxima-
lb) em savana (cerrado) e savana florestada. se de S. acuminata, S. gracilis e S. grandifolia,
Floresce e frutifica de dezembro a fevereiro. devido à presença de um artículo no fruto. S.
Figura 6 - a-n. Stylosanthes guianensis (Aubl) Sw. a. folha; b. inflorescência; c. flor; d. dálice; e. estandarte; f 1. bractéolas;
f2-f3. bractéola; g. asas; h. pétalas da quilha; i. fruto; j . semente; k. estipula externa; 11 -12. estipula interna; m. bráctea
interna; n. bráctea externa, o-d' Stylosanthes hippocampoides Mohienbr. o 1 -o2. folha; p. estipula interna; q. inflorescência;
r. flor; s. estandarte; t.cálice; u 1. bractéolas; u2. bractéola; v. asas; x. pétalas da quilha; z. estipula externa; a' 1 -a'2. bráctea
externa; b'. bráctea interna; c'. fruto; d', semente, (a-n. Costa 392; o-d': Pott 7469)
4,5-7 mm; bráctea externa oblonga, elíptica e geralmente setosa, algumas vezes esparso-
largo-elíptica, tomentosa, venação tomentosa, 10-21 nervuras, 10-18,5 x 2-5 mm,
paralelinérvea, 4-9 nervuras, conspícuas, ápice subulado, 3,8-5,5 mm compr.; estipula
trifoliolada, 3,5^1,5 x 2-5 mm, ápice cuspidado, interna ovóide a largo-ovóide, verde-clara,
1-3 mm compr., base truncada; bráctea interna hialina, glabra, 4-6 nervuras, 5-6,5 x 1,5-2,5
ausente; 2 bractéolas, oblongas, lineares, mm, ápice aristado. Folha 12-40 mm compr.;
externamente glabras, internamente tomentosas, pecíolo tomentoso, 3-8,5 mm compr.; raque
ápice aristado. Ror 9,5-12,5 mm compr.; corola foliar tomentoso, 1-4 mm compr.; folíolo
amarela; estandarte orbicular, ápice obcordado, geralmente linear, raro lanceolado, ápice
base cuneada, mácula vermelho-vinácea, 1 apiculado, base obtusa, geralmente esparso-
dobra na região basal, 4-7 x 4-6,5 mm; asa tomentoso, às vezes pubescente, 6-10 pares de
largo-obovada, 2-4 x 1,1-2,5 mm; pétalas da nervuras, inconspícuas, nervuras coletoras
quilha falciformes, 3-A x 1-1,6 mm. Lomento ausentes, 5-29,5 x 1-3 mm. Inflorescência
com 1 artículo, segundo artículo vestigial, ovóide, oblonga, fasciculada, congesta, terminal, 1-2
largo-elíptico, pubescente ou esparso-tomentoso, espigas, 14-22,5 x 3-11 (-15) mm; bráctea
3-3,5 x 1,5-2 mm; estilete residual uncinado, externa elíptica, largo-elíptica, geralmente
1,5-2,6 mm compr.; semente elíptica, amarela tomentosa, algumas vezes setosa, venação
ou marrom-escura, 2,5 x 1-1,5 mm. paralelinérvea, 7-14 nervuras, conspícuas,
Material examinado: BRASIL. MATO GROSSO DO unifoliolada, 5-12 x 3-5 mm, ápice cuspidado,
SUL. Corumbá, fl. e fr., 28.XI.2006, L. C. Costa 396 3,4-4,5 mm compr., base amplexicaule; bráctea
(CGMS); Porto Murtinho, 3.IX.2003, fl. e fr., A. Pott interna largo-elíptica ou oblonga, setosa, 3-5
&V.J. Pott 11451 (HMS). nervuras, 4-6,5 x 2-3,5 mm, ápice aristado, base
Stylosanthes humilis é facilmente amplexicaule; 2 bractéolas, lanceoladas ou
reconhecida pelo lomento pubescente ou lineares, glabras, ápice aristado. Ror 10-12 mm
esparso-tomentoso provido de um artículo e compr.; corola amarela; estandarte orbicular,
ausência do eixo rudimentar plumoso. Possui ápice emarginado, base atenuada, mácula
fruto com um estilete residual uncinado o que vermelho-vinácea, 1 dobra na região basal, 5-6
a diferencia prontamente de S. hamata x 4—6 mm; asa espatulada ou largo-obovada,
(estilete residual encurvado) e S. linearifolia 3-4 x 1-2 mm, compr.; pétalas da quilha
(estilete residual espiralado). falciformes, 3,2-4 x 1,1-1,2 mm. Lomento com
Esta espécie possui registro para o 2 artículos, oblongo ou elíptico, denso-tomentoso,
Amazonas, Pará, Maranhão, Piauí, Ceará, 2,5-5 x 1-2 mm; estilete residual espiralado,
Paraíba, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais e 1-1,2 mm; semente largo-elíptica ou largo-
Goiás (Brandão & Costa 1979). Neste estudo oblonga, amarela, amarela pintalgada de
S. humilis foi verificada nas regiões sudoeste vermelho-vináceo ou preta, 1,5-2,5 x 1-1,5 mm.
e noroeste de Mato Grosso do Sul, sendo sua Material examinado: BRASIL. MATO GROSSO DO
ocorrência inédita para o estado (Fig. lb). SUL. Aquidauana, 6.V.2002,fl.e fr., V. J. Pott et ai
Ocorre em savana (cerrado) e savana 5468 (HMS); Dourados, 1979,fl.e fr., A. Krapovickas
gramíneo-lenhosa (campo-sujo). Floresce e 32867 (MBM); Piraputanga, 2.X.2006,fl.e fr., L. C
frutifica de setembro a novembro. Costa 390 (CGMS); idem,fl.e fr., 18.11.1970, G
Hatschbach 23788 (MBM); Rio Verde de Mato
2.7 Stylosanthes linearifolia M. B. Ferreira Grosso, 9. VI. 1994,fl.,G Hatschbach 33959 (MBM,
& Souza Costa, Soe. Bot. Brasil Anais. 28 Congr. PANG); São Gabriel d'Oeste, 15.VI.2002, fl. e fr., A.
Nac. Bot.: 102. 1977. Figs. 7 n-c2; lc Pott et ai 10054 (HMS).
Subarbusto, 14-22 cm alt., ereto; ramos Stylosanthes linearifolia caracteriza-se
geralmente esparso-tomentosos, algumas vezes pela bráctea externa com ápice cuspidado, folíolos
setosos; estipula externa oblongo ou elíptica, geralmente lineares, lomento com 2 artículos,
verde ou verde com vermelho-vináceo, denso-tomentosos e estilete residual espiralado.
Figura 7 - a-m2. Stylosanthes humilis Kunth. - a. foliolo; b. inflorescência; c.flor;d. estandarte; e. cálice; f. bractéolas; g. asas;
h. pétalas da quilha; i. estipula; j 1 -j2. brácteas externas; k. bráctea interna; 11 -12. frutos; ml. semente artículo superior; m2. semente
artículo inferior- n-c2. S. linearífolia M B . Ferreira & Souza Costa - n. foliolo; o. inflorescência; p. bráctea interna; q. flor;
r. estandarte; s. cálice; t. bractéolas; u. estipula interna; v. asas; x. pétalas da quilha; z. estipula externa; a', bráctea externa;
b' l-b'2. fruto; c' 1. semente do artículo superior; c'2. semente artículo inferior (a-m2 Costa 396; n-c2 Costa 390).
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Figura 8 - a-f. Stylosanthes longiseta Micheli - al-a2. folíolos; b. flor; c. estandarte, d. asas; e. pétalas da quilha; f. estipula
externa; g-s. S. maracajuensis Souza Costa & Van den Berg - g. folha; h. estipulas interna, i. inflorescência; j . flor; k. estandarte;
1. cálice; m. asas; n. pétalas da quilha; oi. bractéola externa; o2. bractéolas; p. estipula externa; q. bráctea externa; rl-r3. fruto;
s. semente (a-f Saturnino s.n., MBM 15843; g-s Pott et ai. 12568).
Figura 9 - a-1. Stylosanthes montevidensis Vogel - a. folha; b. inflorescência; c. estandarte; dl. bractéolas; d2. bractéola;
e. cálice; f. asas; g. pétalas da quilha; h. estipula; i. bráctea externa; j . bráctea interna; kl-k2. frutos; 1. semente;
m-a'. S. nunoi M. Brandão - m. folha; n. inflorescência; o. flor; p. estandarte; q 1. bractéola; q2. bractéolas. r. cálice; s. asas;
t. pétalas da quilha; u. estipula externa; v. estipulas interna; x. bráctea externa; z. fruto; a', semente (a-1 Saturnino 120;
m-a' Krapovickas s.n., PANG 9162).
tomentosa, algumas vezes setosa, venação tomentoso, 0,5-2 mm compr.; folíolo elíptico a
paralelinérvea, 8-12 nervuras, conspícuas, largo-elíptico, ápice mucronado ou apiculado,
trifoliolada, 4—7 x 2-4 mm, ápice acuminado, base obtusa, tomentoso, tricomas glandulares
0,7-2,5 mm compr., base amplexicaule; bráctea presentes, 3-5 pares de nervuras, inconspícuas,
interna triangular, pubescente, 3^4- nervuras, nervuras coletoras ausentes, 5,5-16, x 2,5-5,6
4.5 x 2-2,9 mm, ápice aristado, base mm compr. Inflorescência oblonga,
amplexicaule; 2 bractéolas lanceoladas, fasciculada, congesta, terminal, 1-2 espigas,
externamente glabras, internamente denso- 17-30 x 5-10 mm; bráctea externa oblonga,
tomentosas, ápice aristado, 4-5 x 0,8-0,9 mm. ovóide, geralmente denso-tomentoso algumas
Flor 11 mm compr; corola amarelo-clara; vezes setosa, tricomas glandulares, venação
estandarte obcordado ou largo-obovado, ápice paralelinérvea, 5-8 nervuras, conspícuas,
obcordado, base cuneada, mácula vermelho- unifoliolada, 4-5 x 3,5-5,5 mm, ápice
vinácea, 2 dobras na região basal da pétala, acuminado, 1-2,6 mm compr., base truncada;
6.6 x 4,3 mm; asa oblonga, ca.3 x 1,5 mm, bráctea interna ausente; 2 bractéolas
pétalas da quilha oblongas, 3,3 x 1,3 mm. lanceoladas, ovóides, glabras, ápice aristado.
Lomento com 2 artículos, obovado, glabro, Flor 7,5-8,5 mm compr.; corola amarela;
ca.2,9 x 2 mm, estilete residual espiralado, ca. estandarte obcordado ou orbicular, ápice
0,7 mm compr.; semente oblonga, marrom- obcordado, base atenuada, mácula vermelho-
escura, ca. 1,4 x 1,1 mm. vinácea, 2 dobra na região basal, 4,5-5 x 4,3-
Material examinado: BRASIL. MATO GROSSO DO 5 mm; asa largo-obovada ou espatulada, 3 -
SUL: Campo Grande, 1979, fl. e ir., A. Krapovickas 3,2 x. 1,5-2 mm; pétalas da quilha falciformes,
s.n. (PANG 9162). 2-3 x 1-1,5 mm. Lomento com 1-2 artículos,
Stylosanthes nunoi e S. hippocampoides obovado, esparso-setoso, esparso-tomentoso,
possuem estipula externa oblonga e elíptica e 2-5,5 x 1,5-2,5 mm; estilete residual
bráctea externa largo-elíptica. Entretanto, S. espiralado, 0,7-0,8 mm compr.; semente
nunoi possui lomento com 2 artículos, estilete ovóide, amarela, amarelo-ocre ou preta, 1-2 x
residual espiralado versus 1 artículo e estilete 1-1,5 mm.
residual encurvado em 5. hippocampoides. Material examinado: BRASIL. MATO GROSSO DO
É registrada em Minas Gerais e Mato SUL: Campo Grande, fl.efr., 24. V1I.2005, L C. Costa
Grosso (Brandão & Costa 1979), sendo inédita 367 (CGMS);NovaAndradina, 4.1.2002, fl., fr.,VT7.
em Mato Grosso do Sul onde ocorre na região Pott & A. Pott 5044 (HMS). Porto Murtinho
central (Fig. lb), em savana (cerrado) e savana 10.IX.2002,fl.e ir., A. Pott et ai. 10587 (HMS).
gramíneo-lenhosa (campo sujo). Período de Em Stylosanthes viscosa as brácteas
floração e frutificação em Mato Grosso do Sul externas possuem tricomas glandulares, o que
e desconhecidos. confere odor característico à mesma. Possui
brácteas externas com venação paralelinérvea
2.12 Stylosanthes viscosa (L.) Sw., Prod. 108. e estandarte com 2 dobras na região basal
1788. Figs. 10a-m;lb enquanto S. scabra espécie morfologicamente
Subarbusto 20-50 cm alt., ereto, raro semelhante possui venação campilódroma e
prostrado; ramo densamente viloso, algumas estandarte com 1 dobra na região mediana.
vezes setoso; estipula externa largo-oblonga, Esta espécie ocorre na Bahia, Minas Gerais
ovóide, verde, denso-tomentosa, 5-11 e São Paulo (Brandão & Costa 1979). Em
nervuras, 3,5-6 x 2-5 mm, ápice subulado 2 - Mato Grosso do Sul é encontrada nas regiões
4,5 mm compr.; estipula interna oblonga, alva, central, sul, sudeste e sudoeste (Fig. lb), em
paleácea, pubescente ou esparsamente savana (cerrado), savana florestada (cerradão),
tomentosa, 1-2 nervuras, 3-5,5 x 2-A mm; geralmente associada a S. guianensis.
ápice caudado. Folha 9-21,5 mm compr.; Espécie perene, com flor e fruto registrados e
pecíolo tomentoso, 2,3-5,7 compr., raque foliar observados durante todo o ano.
Figura 10 - a-m. Stylosanthes viscosa Sw. - a. folha; b inflorescência; c. flor; d. cálice; ei. bractéolas; e2. bractéola;
e3. bractéola, f. estandarte; g. estipulas externa; h. estipula interna; i. asas; j . pétalas da quilha; k. bráctea; 1. fruto;
m. semente (a-m Costa 367).
RESUMO
(Mimosoideae (Leguminosae) nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil)
Este trabalho trata do estudo taxonômico das espécies de Mimosoideae encontradas nos campos rupestres
do Parque Estadual do Itacolomi (PEI), situado no sul da Cadeia do Espinhaço. As coletas foram mensais, no
período compreendido entre setembro de 2003 e outubro de 2004, em oito trilhas preestabelecidas. Foram
encontradas 11 espécies de Mimosoideae, reunidas em três gêneros: Abarema (1 sp.), Ingá (2 spp.) e Mimosa
(8 spp.). São apresentadas chaves, descrições e ilustrações para as espécies. Além disso, são fornecidos
dados sobre a distribuição geográfica, fenologia, taxonomia e habitat das espécies estudadas.
Palavras-chave: Cadeia do Espinhaço, flora, Abarema, Mimosa, Ingá. Mimosaceae, Fabaceae.
ABSTRACT
(Mimosoideae (Leguminosae) in the "campos rupestres" of the Itacolomi State Park, Minas Gerais, Brasil) A
taxonomic treatment of the species of Mimosoideae from "campos rupestres" of the Itacolomi State Park
(PEI), south portion of Espinhaço Range, is presented. Field trips were performed monthly, from September/
2003 to October/2004, in eight pre-established trails. Eleven species of Mimosoideae were found, belonging
to three genera: Abarema (1 sp.), Inga (2 spp.) and Mimosa (8 spp.). An analytic key, species diagnoses and
illustrations are presented. Additional informations are providing concerning geographic distribution,
phenology, taxonomy and habitats.
Key words: Espinhaço Range, flora, Abarema, Mimosa, Inga. Mimosaceae, Fabaceae.
espécies (Dutra et ai. 2008a). Caracteriza-se Este trabalho teve como objetivo contribuir
pelas folhas bipinadas, exceto em Ingá; flores para o conhecimento de Leguminosae da flora
actinomorfas, 3-7-meras; cálice gamossépalo, dos campos rupestres e de Minas Gerais, através
com prefloração valvar no botão; frutos do inventário florístico e do estudo taxonômico
deiscentes, sendo os tipos mais freqüentes os das Mimosoideae dos campos rupestres do PEI,
folículos e os legumes, ou indeiscentes, como com a apresentação de chaves, descrições dos
os legumes bacóides, nucóides e samaróides; táxons encontrados na área, ilustrações,
sementes com hilo diminuto, com ou sem um comentários sobre a taxonomia, a distribuição
pleurograma distinto; embrião com eixo radícula- geográfica e a fenologia dos mesmos.
hipocótilo reto (Bentham 1876; Barroso et ai.
1999; Doyle eia/. 2000).
MATERIAL E MéTODOS
Poucos trabalhos foram publicados sobre
a subfamília em Minas Gerais: Nunes (2003) O Parque Estadual do Itacolomi (PEI)
listou, para o Parque Estadual do Rio Doce, situa-se entre as coordenadas 20°22'30"-
33 espécies, reunidas em 14 gêneros; Queiroz 20°30'0O"S e 43°32'30"^3°22'30"W (Peron
(2004) reconheceu 10 gêneros e 25 espécies, 1989), nos municípios de Ouro Preto e Mariana,
em Grão Mogol; Lima et ai. (2007) levantaram Minas Gerais (Fig. 1 a). Ocupa a zona de transição
30 espécies e 20 gêneros para as florestas entre a mata atlântica e o cerrado (Messias et
estacionais do Parque Estadual do Itacolomi; ai. 1997) e a vegetação que recobre a maior parte
e Dutra et ai. (2008) identificaram na Serra de sua área pode ser classificada como campo
de Ouro Branco, quatro espécies e dois rupestre, que ocorre em altitudes superiores a
gêneros. 900 m, podendo ser identificados seis tipos
Figura 1 - a. Localização do Parque Estadual do Itacolomi. b. Trilhas estudadas: 1. Estrada de Cima, 2. Estrada de Baixo,
3. Morro do Cachorro, 4. Baú, 5. Calais, 6. Tesoureiro, 7. Serrinha e 8. Sertão.
1. Abarema Pittier, Arb. Legum. 56.1927. 1.1 Abarema langsdorfii (Benth.) Barneby
Arbustos ou árvores. Folhas bipinadas, & Grimes, Mem. New York Bot. Gard. 74(1):
pares de pina e foliólulos de um a muitos; 95. 1996. Fig. 2 a-c
estipulas decíduas; nectários foliares Arbustos 2-4 m alt., ramos puberulentos.
campanulados a cupuliformes, pateliformes, Folhas 10-12-pinadas; estipulas não observadas;
verruciformes ou raramente estipitados. raque foliar 8,3-13,5 cm compr., puberulenta;
Inflorescências espiciformes, racemosas ou 32-40 foliólulos, 6-10 x 2-3 mm, oblongos,
capituliformes, axilares; flores pentâmeras, glabros, discolores; nectários foliares pateliformes,
homomórficas ou heteromórficas; cálice entre os pares distais dos foliólulos e das pinas.
campanulado ou turbinado-campanulado; Inflorescências racemosas; flores 2,4-2,9 cm
corola funiliforme; estames 10-60, filetes compr., homomórficas; cálice ca. 4 mm compr.,
alvos, unidos em um tubo menor ou maior que campanulado, puberulento; corola 6-7 mm compr.,
a corola, tubo aderente à corola formando uma infundibuliforme, puberulenta; estames 29-35,
curta estemonozona. Frutos do tipo legume, 1,2-2,6 cm compr., heterodínamos, filetes alvos,
deiscência elástica, circinados formando glabros, tubo estaminai ca. 6 mm compr.; ovário
espirais de uma ou mais voltas; sementes com ca. 2 mm compr., seríceo, estilete 1,5-2,5 cm
pleurograma. compr., glabro. Legumes 4,2-5,2 cm diâm., 9-
10 mm larg., glabros; 7-9 sementes, 5-6 x 4 - características que, segundo Barneby &
15 mm compr., ovaladas, bicolores, azul- Grimes (1996), distinguem A. langsdorfii das
acinzentadas e brancas. demais espécies brasileiras de Abarema.
Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi,
Ouro Preto, Calais, 9.XII.2003, fl., V. F. Dutra et ai. 2. Ingá Mill., Gard. Diet. Abr. ed. 4. 1754.
149 (OUPR, VIC); Mariana, Serrinha, 14.IV.2004,fl.e Arbustos ou árvores. Folhas pinadas,
fc, V. F. Dutra &F.C.P. Garcia 222 (OUPR, RB, VIC).paripinadas, 2-22 folíolos; estipulas persistentes;
Arvore característica e exclusiva da zona raque em geral alada; nectários foliares presentes.
da mata pluvial da encosta atlântica (Barneby Inflorescências racemosas, espiciformes ou
& Grimes 1996). Habita ambientes rochosos, umbeliformes; axilares ou raramente caulifloras;
locais abertos, capoeiras e capoeirões, sempre em
flores 5-meras, homomórficas; cálice tubular,
elevações submontanas (Burkart 1979; Barneby
campanulado ou inflado; corola actinomorfa,
& Grimes 1996). Ocorre no PEI, em campos
tubular a campanulada; estames 20-350; filetes
quartzíticos de afloramentos rochosos e campos
alvos, creme ou róseos, monadelfos em tubo;
graminóides úmidos, onde forma grande população.
gineceu unicarpelar ou pluricarpelar. Legumes
Floresceu e frutificou de dezembro a abril.
É uma espécie de fácil identificação nucóides, indeiscentes ou tardiamente deiscentes;
devido aos racemos curtos e densos com flores, sementes sem pleurograma, envoltas por
quase ou completamente, homomórficas, sarcotesta branca carnosa.
2.1 Ingá barbata Benth., London J. Bot. 4: Ocorre em Minas Gerais, Rio de Janeiro,
604-605.1845. Fig.2d-g São Paulo e Paraná, em floresta ombrófila densa
Arbustos ca. 3 m alt., ramos rufo-hirsutos. montana e em floresta estacionai em meio a
Folhas 6-8-folioladas; estipulas 9-13 x 3-5 campos de altitude (Garcia 1998). No PEI, foi
mm compr., lanceoladas; raque foliar 9,5-12,5 encontrada apenas em campos graminosos
cm compr., ferrugíneo-hirsuta, alada; folíolos úmidos. Foi observado material florido e
7-12,1 x 2,8-4,6 cm, elípticos a ovados, frutificado no mês de janeiro.
híspidos; nectários foliares estipitados, estípite É uma espécie relacionada a /. vulpina
5-14 mm compr., entre todos os pares de Mart, ex Benth., diferindo pelo tamanho das
folíolos. Inflorescências espiciformes, axilares; estipulas e do estípite dos nectários foliares,
flores 3,2-4 cm compr.; cálice 5-6 mm compr., tipo de indumento dos folíolos e coloração dos
campanulado, hirsuto; corola 1,3-1,4 cm estames (Garcia 1998). A mesma autora
compr., campanulada, serícea; estames ca. 48, citou como região de simpatria de /. barbata
2,8-3,2 cm compr., heterodínamos,filetesalvos, e /. vulpina, o Rio de Janeiro e São Paulo. O
glabros, tubo estaminai 1 -1,2 cm compr.; ovário presente estudo acrescenta o PEI como área
1,5-2 mm compr., glabra, estilete 2-3 cm de simpatria.
compr, glabra. Legumes 6,2-7 x 3-3,3 cm,
hirsutos; ca. 4 sementes, 1,6-1,9 x 0,8-0,9 cm, 2.2Ingá vulpina Mart, ex Benth., Trans. Linn.
oblongas, oliváceas. Soe. London 30(3): 625. 1875. Fig. 2 h-j
Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi, Arbustos 2,5-3 m alt., ramos castanho-
Mariana, Serrinha, 21.1.2004,fl.efr.,V F. Dutra et ai. hirsutos. Folhas 6-8-folioladas; estipulas 3-5 x
/70(OUPR,RB,VIC). 1-2 mm compr., lanceoladas; raque foliar 5,9-
Figura 2 - Abarema langsdorfii - a. folha; b. nectário foliar; c. fruto; Ingá barbata - d. folha e estipulas; e. nectário
foliar; f. inflorescencia; g. flor; /. vulpina - h. folha; i. nectário foliar; j . fruto; Mimosa aurivillus var. aurivillus - k. folhas;
1. estipulas; m. indumento da face abaxial do foliólulo; n. fruto; M. aurivillus var. calothamnos - o. folha; p. estipulas;
q. indumento da face abaxial do foliólulo; r. inflorescencia elipsóide; s. fruto (a-c Dutra 222; d-g Dutra 170; h-j Dutra
137; k-m Dutra 267; n Dutra 213; o-q Dutra 249; r Dutra 158; s Dutra 249).
13,5 cm compr., hirsuta, alada; folíolos 5-14,5 Gerais, suportando baixas temperaturas
x 2,7-5,3 cm, elípticos, face abaxial hirsuta, face (Pennington 1997; Garcia 1998). Foi coletada no
adaxial glabra; nectários foliares estipitados, PEI em escrubes, sobre filito e quartzito, e sua
estípite 1-2 mm compr., entre todos os pares ocorrência foi observada também em campos
de folíolos. Inflorescências espiciformes, axilares; graminosos úmidos. Floresceu em setembro e
flores ca. 3,5 cm compr.; cálice ca. 8 mm compr., frutificou de outubro a fevereiro.
campanulado, hirsuto; corola ca. 1,2 cm compr.,
campanulada, hirsuta; estames 40-45,2-3,2 cm 3. Mimosa L., Sp. PI. 1: 516. 1753.
compr., heterodínamos, filetes róseos, glabros,
Ervas, trepadeiras, subarbustos, arbustos
tubo estaminai ca. 1,2 cm compr.; ovário ca. 2
ou árvores. Folhas bipinadas, pinas 1-muitos
mm compr., glabro, estilete ca. 2,8 cm compr.,
glabra. Legumes 6,4-9,8 x 2,4-2,7 cm, hirsutos; pares, primeiro par de foliolulos de cada pina
6-8 sementes, 1-1,2 x 0,9-1,1 cm, oblongas, negras. comumente diferenciado em parafilídios;
Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi, estipulas geralmente persistentes; nectários
Ouro Preto, Estrada de Cima, 30.IX.2003, fl., V. F. foliares ausentes. Inflorescências espiciformes
Dutra et ai. /37(OUPR, RB, VIC); Calais, 20.1.2004, ou capituliformes, axilares ou terminais; flores
fr., V. E Dutra et ai 167 (OUPR, RB, VIC). 3-5(-6)-meras, homomórficas ou heteromórficas;
Ocorre da Bahia a Santa Catarina, em cálice campanulado, reduzido, denticulado ou
especial em matas de altitude, acima de 400 m, lobado; corola campanulada ou tubulosa;
áreas de transição entre cerrado, campo cerrado androceu iso- ou diplostêmone, filetes róseos,
e campo rupestre, sendo uma das poucas espécies purpúreos, alvos ou amarelo-claros ou brilhantes,
de Ingá a sobreviver em solos pedregosos dos livres ou unidos na base. Frutos craspédios ou
campos rupestres e cerrados do estado de Minas sacelos; sementes com pleurograma.
3.1 Mimosa aurivillus Mart., Flora 21 (2, foliolulos, 5-11 x 3-6 mm, oblongos, face abaxial
Beibl. 4-5): 52.1838. flocosa ou não, revestida por tricomas estrelados,
Arbustos 1,5-2 m alt., ramos hirsutos ou face adaxial glabra ou revestida por tricomas
densamente tomentosos. Folhas 2-6-pinadas; estrelados; parafilídios presentes. Inflorescências
estipulas 4-7 mm compr., lanceoladas ou capituliformes, globosas ou elipsóides, axilares;
filiformes, persistentes; raque foliar 4-25 mm, flores 4-meras, 5-7 mm compr., homomórficas;
hispida ou densamente tomentosa; 8-30 cálice reduzido; corola 2-3 mm compr.,
3.1.1 Mimosa aurívillus Mart. var. denso-tomentosa; 24-30 foliólulos, 5-8 x 3-5
aurívillus, Flora 21 (2, Beibl. 4-5): 52. 1838. mm, oblongos, face abaxial denso-tomentosa,
Fig. 2 k-n com tricomas estrelados, face adaxial glabra.
Arbustos 1,5-1,6 m alt., ramos hirsutos. Inflorescências globosas ou elipsóides; flores
Folhas 2^1-pinadas; estipulas 6-8 x 1 mm, 5-6 mm compr.; corola tomentosa; estames
lanceoladas; raque foliar 0,4-0,9 cm compr., heterodínamos,filetesamarelo-brilhantes; ovário
híspida; 8-10 foliólulos, 8-11 x 4-6 mm, tomentoso, estilete ca. 4 mm compr. Craspédios
oblongos, tricomas estrelados em ambas as 1-4-articulados, 1-2,3 x 0,4-0,5 cm, tomentosos;
faces. Inflorescências globosas; flores 6-7 mm sementes 4 x 3 mm compr.
compr.; corola com tricomas estrelados; Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi,
estames homodínamos, filetes amarelo-claros; Ouro Preto, estrada de baixo, 14.IV2004, fl., V. F
ovário hirsuto, estilete ca. 5 mm compr. Dutra &F.C.P. Garcia 225 (OUPR, RB, VIC);
Craspédios 2-5-articulados, 1,6-2,4 x 0,4-1,2 estrada de cima, 23.VI.2004, fr., V F Dutra &LC.P.
cm, hirsutos; sementes 4-5 x 2 mm. Lima 249 (OUPR, RB, VIC); 23.VI.2004, fr., V. F
Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi, Dutra &L.C.P. Lima 250 (VIC); Mariana, Serrinha,
Ouro Preto, Tesoureiro, 13.IV.2004, fl. efr.,V. F. Dutra 10.XII.2OO3, fl., V. F Dutra et ai. 158ÇVIC).
&F.C.P. Garcia213 (OUPR, RB, VIC); 18. VHI.2004, Apresenta distribuição descontínua ao longo
fl. efr.,V FDutra & L C. P. Uma 267(OUPR, RB, VIC). da Cadeia do Espinhaço (MG), nas Serras da
Possui distribuição restrita à Cadeia do Mantiqueira (MG e RJ), dos Órgãos (RJ) e
Espinhaço, ocorrendo associada a afloramentos Bocaina (RJ e SP), habitando encostas pedregosas
rochosos, em campos rupestres, entre 1.100- e locais abertos sobre afloramentos rochosos, em
1.900 m (Barneby 1991). No PEI, ocorreu campos rupestres e campos de altitude (Barneby
sobre campo ferruginoso. Floresceu em abril, 1991). No PEI, é freqüente em escrubes sobre
agosto e setembro, e frutificou de abril a agosto. filito, em campos graminosos úmidos, em campos
É caracterizada pelo tamanho da raque quartzíticos dos afloramentos rochosos e em
foliar, que é mais curta, e pelos tricomas campos ferruginosos, não apresentando, portanto,
estrelados, rígidos e em menor densidade, em exigências quanto ao tipo de solo. Floresceu de
ambas as faces dos foliólulos (Barneby 1991). setembro a abril e frutificou de dezembro a junho.
Diferencia-se das outras variedades pela
3.1.2 Mimosa aurívillus var. calothamnos raque foliar relativamente longa e pelos foliólulos
(Benth.) Barneby, Mem. New York Bot. Gard. mais numerosos e densamente cobertos por um
65:326.1991. Fig.2o-s indumento denso-tomentoso, de finos tricomas
Arbustos 1,5-2 m alt., ramos densamente estrelados, que ocultam completamente a face
argenteo-tomentosos, com tricomas estrelados. abaxial (Barneby 1991). Assemelha-se a M.
Folhas 4-6-pinadas; estipulas 4-7 mm compr., calodendron Mart, ex Benth., distinguindo-
filiformes; raque foliar 0,8-2,5 cm compr., se desta pela raque foliar mais longa.
3.2 Mimosa diplotricha C. Wright ex Sauvalle 4 mm compr., puberulenta; 2-4 estames, 0,7-1
var. diplotricha, Anales Acad. Ci. Med. cm compr., heterodínamos, filetes róseos, livres,
Habana 5: 405. 1868. Fig. 3 a-b tomentosos; ovário ca. 1 mm compr., glabro,
Subarbustos escandentes, ca. 1,5 m alt., estilete ca. 1,1 cm compr., glabro. Craspédios 1-
ramos tomentosos, aculeados, acúleos 3-articulados, 7-8 x 4-5 mm, estrigosos; sementes
recurvados. Folhas 12-14-pinadas; estipulas 5 - 3 x 3 mm compr., ovadas, castanhas.
6 mm compr., filiformes, persistentes; raque Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi,
foliar 2,5-3,5 cm compr., hirsuta, aculeada; 20- Ouro Preto, estrada de baixo, 17.III.2004, fl. e fr., V
34 foliólulos 3-4 x 1 mm, oblongo-lineares, F. Dutra &F.C.P. Garcia 195 (OUPR, RB, VIC);
esparsamente setosos; parafilídios presentes. 14.IV.2004, fr., V. F. Dutra & F. C. P. Garcia 226
Inflorescências capituliformes, globosas, (OUPR, RB, VIC).
axilares; flores 4-meras, 8-9 mm compr., Espécie comum na Cadeia do Espinhaço,
heteromórficas, estaminadas na periferia, Serras da Mantiqueira (MG e RJ) e do Mar
hermafroditas no centro da inflorescência; cálice (SP), ocorrendo até os estados de Goiás, Mato
0,5-1 mm compr., campanulado, glabro; corola Grosso do Sul, Paraná e Distrito Federal, habitando
1,5-2 mm, glabra; 8 estames, 7-8 mm compr., cerrados e campos rupestres, em altitudes entre
heterodínamos, filetes róseos, livres, glabros; 700-1.700 m (Barneby 1991). No PEI ocorre
ovário ca. 1 mm compr., glabro, estilete 5-6 mm em escrubes sobre filito. Floresceu em março
compr., glabro. Frutos não observados. e frutificou em março e abril.
Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi, Caracteriza-se por apresentar ambas as
Ouro Preto, Estrada de Baixo, 22.1.2006,fl.,V.F. Dutra faces dos foliólulos e lobos da corola glabros ou
&GS.S. Almeida 271 (VIC). puberulentos e frutos agrupados em uma estrutura
Distribui-se no México, América Central globosa e compacta (Barneby 1991).
e América do Sul, ocorrendo, no Brasil, do
Amazonas a Santa Catarina, em pastagens, 3.4 Mimosa montis-carasae Barneby, Mem.
matas perturbadas, bordas de matas e estradas New York Bot. Gard. 65: 724. 1991.
e em cerrado (Barneby 1991). No PEI, foi Fig. 3 i-n
coletada em escrubes sobrefilito.Foi observado Arbustos l-2m alt., ramos híspidos. Folhas
material florido em janeiro. 2-pinadas; estipulas 4-6 mm compr., lanceoladas,
Apresenta grandes variações no tamanho, persistentes; raque foliar 1-2 mm compr.; 18-26
número de pinas e foliólulos e pubescência. foliólulos, 7-14 x 3-5 mm, oblongo-lineares,
Caracteriza-se pelo caule e raque armados de seríceos; parafilídios presentes. Inflorescências
capituliformes, globosas, axilares ou terminais;
acúleos recurvados e pontiagudos (Barneby 1991).
flores 4-meras, 0,8-1 cm compr., homomórficas;
cálice menor que 1 mm compr., denticulado,
3.3 Mimosa dolens Veil. var. dolens, Fl.
glabro; corola ca. 3 mm compr., serícea; 4
Flumin. 11: pi. 34.1836. Fig. 3 c-h
estames, 7-9 mm compr., homodínamos, filetes
Arbustos ca. 2 m alt., ramos viscosos, róseos, livres, glabros; ovário ca. 1 mm compr.,
puberulento-uncinados, aculeados, acúleos glabro, estilete ca. 1,1 cm compr., glabro. Sacelos
recurvados. Folhas 2-pinadas; estipulas 4-7 x 1 12-15 x 5-7 mm, híspidos; 2-4 sementes, 3 x
mm compr., lanceoladas, persistentes; raque foliar 2-3 mm, ovadas, marrons.
1-2 mm compr.; 24-30 foliólulos, 1,2-2,1 x0,5- Material examinado: Parque Estadual do Itacolomi,
0,8 cm, oblongos, face abaxial estrigosa a glabra, Ouro Preto, estrada de baixo, 22.1.2004, fl., V. F. Dutra
face adaxial glabra; parafilídios ausentes. et ai. 171 (OUPR RB, VIC); 18.III.2004, fr., V.F Dutra
Inflorescências capituliformes, globosas, axilares &F.C.P. Garcia 194 (OUPR, RB, VIC); estrada de
ou terminais; flores 4-meras, 7-11 mm compr., cima, 26.VI.2004, fr., V. F. Dutra & L. C. P Uma 247
heteromórficas, a maioria isostêmones, algumas (VIC); 26.VI.2004, fr., V. F. Dutra &LC.P. Uma 248
oligostêmones no ápice da inflorescência; cálice (VIC); proximidades da entrada do Parque, 15.1.1994,
1 -2 mm compr., campanulado, glabro; corola 3 - fl., M. B. Roschel &S.L Dias s.n (OUPR 1452); estrada
Figuras 3 - Mimosa diplotricha var. diplotricha - a. ramo; b. estipulas e acúleos; M. dolens var. dolens - c. folha; d. estipulas
e acúleos; e.floresisostêmones; f.floresoligostêmones; g. frutos de uma inflorescência; h. fruto; M. montis-carasae - i. folha;
j . estipulas; k. indumento da face abaxial do foliólulo; 1. inflorescência globosa; m. flor; n. fruto; M. ourobrancoênsis - o. ramo;
p. estipulas e indumento do caule e do pecíolo; q. fruto; M. pudica var. hispida - r. ramo; s. estipulas e acúleos; M. sensitiva
var. malitiosa - 1 . folha; u. estipulas (a-b Dutra 271; c-f Dutra 195; g-h Dutra 226; i-m Dutra 171; n Dutra 247; o-q Dutra
268; r-s Dutra 270; t-u Almeida s.n. VIC 30738).
para o Manso, 12.XII. 1990, fl., H. C. Lima et ai. 4071 da Mantiqueira (MG). Nos campos rupestres,
(OUPR,RB). habita pequenas áreas em altitudes acima de
Segundo Barneby (1991) Mimosa montis- 1.000 m (Barneby 1991). No PEI foi encontrada
carasae seria restrita à Serra do Caraça, Minas apenas em vegetação de escrube sobre filito.
Gerais, no entanto, neste trabalho, ampliamos Floresceu em setembro e frutificou em
sua área de ocorrência. No PEI, ocorre grandes setembro e outubro.
populações em áreas de escrube sobre filito. Mimosa ourobrancoensis é facilmente
Floresceu de novembro a fevereiro e frutificou reconhecida pelo seu hábito, que consiste em
de março a junho. um arbusto delgado e pouco ramificado, pelo
Possui maior afinidade a M. pogocephala indumento denso e retro-estrigoso e por
Benth., da qual difere pelo indumento híspido do apresentar apenas um par de pinas, relativamente
caule, pinas menores, com número menor de longas e estreitas, pluri-folioluladas (Barneby
foliólulos seríceos e frutos híspidos (Barneby 1991). 1991). Através da análise do material herborizado
Encontra-se na categoria Em Perigo verificou-se que a espécie citada por Messias
segundo a lista vermelha das espécies ameaçadas et ai. (1997), no levantamento florístico do
de extinção do estado de Minas Gerais Parque, como Mimosa densa Benth. trata-se
(Mendonça & Lins 2000). de Mimosa ourobrancoensis.
podem ser indicadas para a recuperação de Burkart, A. 1979. Flora Ilustrada Catarinense.
áreas degradadas pela atividade mineradora, Leguminosas Mimosoideas. Imprensa
pois são táxons bem sucedidos nos campos Oficial do estado de Santa Catarina S.A.,
ferruginosos, ambientes que apresentam Florianópolis, 299p.
condições abióticas análogas a essas áreas. Doyle, J. J.; Chappill, J. A.; Bailey, C. D. &
Kajita, T. 2000. Towards a comprehensive
AGRADECIMENTOS phylogeny of Legumes: evidence from rbcL
Ao Instituto Estadual de Florestas (IEF), sequences and non-molecular data. In:
em nome do Eng. Alberto Vieira de Mello Matos, Herendeen, P. S. & Bruneae, A. (eds.).
Diretor do Parque Estadual do Itacolomi, pela Advances in legume systematics 9. Royal
estrutura física e licença concedidas; aos Botanic Gardens, Kew. Pp. 1-20.
funcionários do PEI e ao Jorge Luiz Silva, pelo Dutra, V. F.; Filardi, F. L. R. & Garcia, F. C.
auxílio nas coletas; aos curadores dos P. 2008. Flora da Serra do Ouro Branco:
Herbários OUPR, RB e HUEFS; e a Reinaldo Leguminosae Adans. In: Paula, C. C. (ed.).
Pinto, pela elaboração das ilustrações. Hora da Serra de Ouro Branco. Vol. 1.200p.
; Garcia, F. C. P.; Lima, H. C. &
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RESUMO
(Palinotaxonomia de espécies do gênero Acacia (Leguminosae-Mimosoideae) no semi-árido brasileiro) Foi
realizado o estudo palinológico de 12 espécies de Acacia: A.farnesiana (Acacia subg. Acacia) e A. bahiensis,
A. globosa, A. kallunkiae, A. langsdorffii, A. martiusiana, A. monacantha, A. piauhiensis, A. polyphyila, A.
riparia, A. tenuifolia e A. velutina (Acacia subg. Aculeiferum). Os grãos de pólen foram acetolisados,
medidos, descritos e ilustrados sob microscópio de luz e eletrônico de varredura. Os grãos de pólen em
Acacia são reunidos em políades calimadas, médias ou grandes, de contorno esferoidal, em vista frontal e
elíptico, em vista lateral, com 16 grãos de pólen, organizados de forma regular, com oito grãos de pólen em
cada face, 4-porados. Em A.farnesiana, são observados 24-32 grãos de pólen organizados de forma irregular,
3-sulcados. Os grãos de pólen da políade são pequenos, subquadrados na face distal e piramidal, quando em
vista equatorial. A sexina é granulada ou rugulada, na maioria das espécies. Conclui-se que as espécies não
podem ser separadas através das suas características palinológicas, com exceção de A. farnesiana.
Palavras-chave: palinologia, semi-árido, caatinga, Mimosaceae, Fabaceae.
ABSTRACT
(Palynotaxonomy of the species of the Acacia (Leguminosae-Mimosoideae) from the Brasilian semi-arid
region) The pollen of 12 species of Acacia: A.farnesiana (L.) Willd. (Acacia subg. Acacia) e A. bahiensis Benth.,
A. globosa A. Bocage & S. Miotto, A. kallunkiae Grimes & Barneby, A. langsdorffii Benth., A. martiusiana
(Steud.) Burkart, A. monacantha DC, A. piauhiensis Benth., A. polyphyila DC, A. riparia Kunth, A. tenuifolia
(L.) Willd., and A. velutina D C (Acacia subg. Aculeiferum) was studied. Material was acetolized, measured,
described and illustrated using light and scanning electron microscopy. The pollen grains in Acacia are
bound in medium or large calimad polyads, spheroidal in shape on frontal view and elliptical from the side,
containing 16 pollen grains, organized regularly with 8 pollen grains on each side. Pollen grains are 4-porate.
In A. farnesiana, 24-32 pollen grains are found irregularly organized, while pollen grains are 3-sulcate. The
polyad pollen grains are small, subsquared on distal view and pyramidal on the equatorial view, sexine is
thicker than the nexine. Species could not be separated by their palynological features, except for A. farnesiana.
Key words: palynology, semi-arid, caatinga, Mimosaceae, Fabaceae.
Para cada espécie, sempre que possível, A. tenuifolia (L.) Willd-BRASIL. PARAÍBA: Ingá,
procurou-se examinar três espécimes. Destes, 11 .ffl.2002, A. Bocage 858* (ICN). PERNAMBUCO:
Arcoverde, 7.III.2002, A. Bocage 832 (ICN);
um deles foi escolhido como padrão e
Caruaru, 6.III.2003, A. Bocage 829 (ICN); BAHIA:
indicado no material examinado por um Abaíra, após Brejo de Cima, 5.X.2003, A. Bocage
asterisco (*) junto ao número de coleta. Este 895 (ICN).
padrão foi utilizado para mensurações, A. velutina DC- BRASIL. BAHIA: Andaraí, estr.
descrições e ilustrações polínicas enquanto os Seabra-Andaraí, 31.111.2002, A. M. Giulietti & R. M.
outros foram utilizados para comparação dos Harley 2078* (HUEFS); Bonfim, H. M. Curran 134:
resultados. PERNAMBUCO: Marraial, 12.111.1994, A. M.
A relação do material estudado é Miranda 1375 (HUEFS).
Para o estudo em microscopia de luz
fornecida abaixo:
A. bahiensis Benth. - BRASIL. BAHIA: Itiuba, (ML), o material foi acetolisado (Erdtman
28.1.2002, J. G. Nascimento 40* (HUEFS); 1952) com modificações (Melhem etal. 2003).
PERNAMBUCO: Belo Jardim, 6.IJJ.2002, A. Bocage Foram montadas três lâminas permanentes, por
826 (ICN); Caruaru, 28.X.2003, A. Bocage 901 espécime estudado, em gelatina, segundo
(ICN); BAHIA: Barro Alto, 8.IV.2002, T. S. Nunes Kisser (1935) apud Erdtman (1952).
909 (HUEFS). Todas as medidas foram realizadas em
AJarnesiana (L.) Willd. - BRASIL: ALAGOAS: um prazo máximo de sete dias após a acetólise
Piranhas, 3.VII.2000, R. A. Silva 1539* (HRB). (Salgado-Labouriau 1973). No material padrão,
A. globosa A. Bocage & S. Miotto - BRASIL. foram efetuadas 25 medidas dos diâmetros 1
BAHIA: Palmeiras, 3.X.2003, A. Bocage 870* (ICN). (Dl) e 2 (D2) das políades em vista frontal.
A. kallunkiae Grimes & Barneby - BRASIL.
Tais medidas foram utilizadas para o cálculo
BAHIA: rod. 265, trecho que liga a BR415 com
Caatiba, 3.III.1978, S. A. Mori et ai. 9373* (RB). da média aritmética (x" ), desvio padrão da
A. langsdorffii Benth.- BRASIL. BAHIA: Abaíra, amostra (s), desvio padrão da média (S"x ),
5.X.2003, A. Bocage 900* (ICN); PIAUÍ: s.d, E. coeficiente de variabilidade (CV%) e intervalo
Nunes & P. Martins s.n (EAC 7471). CEARÁ: de confiança (IC) a 95%. Foram também
Aiuaba, s.d, F. A. Viana s/n (EAC 11963). PIAUÍ: realizadas 10 medidas dos diâmetros 1 (Dl) e
Serra da Capivara, 1979, L. Empaire 530 (IPA). 2 (D2) em vista frontal do material usado para
A. martiusiana (Steud.) Burkart-BRASIL. BAHIA: comparação dos resultados, dos diâmetros
Mucugê, Capão, 24.1.2000, L. P Queiroz 5635* maior (DM) e menor (Dm) das políades em
(HUEFS); id.: Mucugê, 31.1.2000, A. Giulietti 1978 vista lateral, dos diâmetros polar (DP) e
(HUEFS; RB); id.: Elísio Medrado, serra da Jibóia,
equatorial (DE) dos grãos de pólen formadores
2.111.2001, L P. Queiroz 6466 (HUEFS).
A. monacantha DC. -BRASIL. BAHIA: Palmeiras, das políades e da espessura da exina. Tais
4.X.2003, A. Bocage 886* (ICN), id., A. Bocage 881 medidas foram expressas através de média
(ICN). aritmética (x~).
A. piauhiensis Benth.- BRASIL. BAHIA: Seabra, Para análise em microscopia eletrônica
3.X.2003, A. Bocage 874* (ICN), PERNAMBUCO: de varredura (MEV) o material polínico não
Buíque, fazenda Laranjeiras, 5.V. 1995, A. P. S. Gomes acetolisado foi colocado sobre fita de carbono
etal.l4(PEUFR). dupla-face previamente aderida a suportes
A. polyphylla DC- BRASIL. BAHIA: Anguera,
próprios e metalizados com uma fina camada
29.IV.1999, F. França etal. 272* (HUEFS); Maracás,
26.11.2000, M. M. Silva 297 (HUEFS), PARAÍBA: de ouro-paládio por cerca de três minutos.
Itabaiana, 11.111.2002, A. Bocage 857 (ICN), As descrições polínicas seguem a
CEARÁ: Crateús, 25.11.2002, A. Bocage 822 (ICN), seqüência adotada por Erdtman (1952) e a
PERNAMBUCO: Buíque, 31 .X.2003, A. Bocage 914 terminologia adotada para a caracterização
(ICN); Carnaíba, 8.III.2O02, A. Bocage 845 (ICN). dos grãos de pólen, está de acordo com Barth
A. riparia Kunth - BRASIL. BAHIA: Palmeiras, & Melhem (1988) e Punt et ai (1999).
5.X.2003, A. Bocage 889*.
:
3r m
^ a ) ii»
Figura 1 - Fotos e eletromicrografias de espécies de Acacia, a-c. A. bahiensis - vista geral: a. corte óptico; b.
superfície; c. detalhe da superfície, d-g. A. famesiana - vista geral: d. corte óptico; e, f. superfície (seta em f indica o
sulco); g. detalhe da superfície (seta indica o sulco), h-k. A. globosa - vista geral: h. corte óptico; i-j. superfície; k.
detalhe da superfície. 1-n. A. kallunkiae - vista geral: 1. corte óptico; m. vista lateral, superfície; n. detalhe da superfície,
o-p. A. langsdorffii - vista geral: o. corte óptico; p. superfície, q-t. A. martiusiana - vista geral: q. corte óptico; r-s.
superfície; t. detalhe da superfície.
Figura 2 - Fotos e eletromicrografias de espécies de Acacia, a-c. A. monacantha - vista geral: a. corte óptico;
b. superfície; c. detalhe da superfície, d-g. A. piauhiensis - vista geral: d. corte óptico; e-f. superfície; g. detalhe da superfície,
h-j. A. polyphylia -vista geral: h. corte óptico; i. superfície; j . detalhe da superfície, k-n. A. riparia - vista geral: k. corte
óptico; 1-m. superfície; n. detalhe da superfície, o-q. A. tenuifolia - vista geral: o-p. superfície; q. detalhe da superfície,
r-t. A. velutina - vista geral: r. corte óptico; s. superfície; t. detalhe da superfície.
Tabela 1 - Diâmetros (em um) das políades de espécies de Acacia, médiatdesvio padrão (x~±sx-)
(n= 25). São fornecidos a amplitude dos dados e o intervalo de confiança (IC) a 95%.
Diâmetro 1 Diâmetro 2
Espécies Faixa de x-±sx- IC 95% Faixa de x±s x - IC 95%
Variação Variação
A. bahiensis 40,0-47,5 45,2±0,4 44,4-46,0 37,547,5 42,5±0,5 41,543,5
A. farnesiana 45,0-50,0 47,3±0,5 46,748,3 42,547,5 45,1+0,5 44,146,1
A. globosa 50,0-62,5 55,0±0,8 53,4-56,6 47,5-52,5 50,2±0,3 49,6-50,8
A. kallunkiae 37,5-42,5 40,2±0,4 39,4-41,0 35,042,5 39,1+0,5 38,140,1
A. langsdorffii 42,5-50,0 46,1±0,5 45,147,1 40,0-50,0 44,7±0,6 43,545,9
A. martiusiana 37,542,5 40,0±0,3 39,440,6 37,542,5 38,3±0,3 37,7-38,9
A. monacantha 42,5-47,5 45,0+0,5 44,046,0 40,047,5 44,9±0,4 44,145,7
A. piauhiensis 42,547,5 45,0±0,2 44,645,4 40,045,0 42,0±0,4 41,242,8
A. polyphylla 37,540,0 39,0±O,2 38,6-39,4 37,540,0 38,3+0,2 37,9-38,7
A. riparia 52,5-60,0 58,0+0,5 57,0-59,0 50,0-57,5 53,O±0,5 52,0-54,0
A. tenuifolia 40,045,0 42,2±0,3 41,642,8 37,542,5 39,5+0,5 38,540,5
A. velutina 47,5-55,0 52,1±0,5 51,1-53,1 47,5-57,5 51,0±0,4 50,2-51,8
x- média aritmética; s. - desvio padrão da média; IC - intervalo de confiançat
diferença talvez esteja relacionada com os recursos Guinet (1986) verificou que em Acacia
aqui utilizados para a observação (MEV). subg. Aculeiferum, as políades possuíam de
Caccavari (1970) estudou os grãos de oito a 16 grãos de pólen, quantidade essa
pólen de 19 táxons de Acacieae da Argentina notavelmente menor do que a encontrada em
e, dentre eles, três foram aqui analisados: A. outros subgêneros. Segundo o autor, em Acacia
monacantha, A. polyphylla e A. velutina. As subg. Aculeiferum, a exina é lisa e falta um
diferenças encontradas nas descrições dessas pseudocolpo bem diferenciado, diferente do
espécies estão relacionadas ao número de que ocorre em Acacia subg. Phyllodineae,
aberturas (as políades podem ter de 4 a 6 poros no qual a exina é frequentemente
localizados 4 nos vértices do equador, e 1 ou 2, suprarreticulada. As espécies de Acacia subg.
no pólo proximal) e à ornamentação da sexina: Aculeiferum, aqui analisadas, diferem dos
reticulada em A. monacantha, lisa ou resultados de Guinet (1986), pois não foi
levemente ondulada em A. polyphylla. encontrado pseudocolpo.
Caccavari (1970) descreveu a sexina de A. Silvestre-Capelato & Melhem (1997)
velutina var. glabrescens como sendo estudaram os grãos de pólen de duas espécies
reticulada, não encontrada em A. velutina, de Acacia: A. grandistipula Benth. e A.
analisada no presente trabalho. paniculata Willd.(atualmente, A. tenuifolia).
Guinet (1981), ao analisar as Para as autoras, A. tenuifolia apresenta
características polínicas nas Mimosoideae, políades com exina escabrada. Os resultados,
definiu que o teto é liso em Acacia subg. aqui encontrados para a espécie, diferem dos
Aculeiferum ou reticulado (retículo de Silvestre-Capelato & Melhem (1997), no
supratectal) em Acacia subg. Hetewphyllum que se refere à políade (calimada) e à
(=Phyllodineae), mas nos dois subgêneros, a ornamentação da exina (granulada em ML e
estrutura da exina é columelar. No presente rugulada em MEV).
estudo, os resultados são diferentes, pois as Caccavari & Dome (2000) analisaram os
espécies de Acacia subg. Aculeiferum não grãos de pólen de 36 táxons de Acacia, (nove
apresentaram teto liso embora, o infrateto aqui também analisadas), utilizando recursos
também seja columelar. de microscópio de luz e eletrônico de varredura
Figura 1 - Mapa da Região Nordeste do Brasil destacando as áreas prioritárias para a pesquisa cientifica e o Município
de Mirandiba - PE. Fonte: MMA 2002.
Fundado em 1808 e tranformado em JBRJ, bem como das ocupações legais e não
autarquia federal através da Lei n° 10.316, de legais, servindo como um instrumento gerencial
6 de dezembro de 2001, o Instituto de Pesquisas para a Instituição.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ) é O JBRJ situa-se entre os paralelos de
composto por duas áreas de conservação, sendo 22°57' e 22°59' S e os meridianos de 43° 13' e
uma ex-situ e outra in-situ. 43° 15' W, com sua maior parte localizada no
Historicamente sua área total vem sendo bairro do Jardim Botânico e outra menor no
tratada como sendo de 137 ha, dos quais 54 ha bairro da Gávea. Faz limite ao norte com a rua
definidos como Arboreto. No entanto, parte Pacheco Leão, a sudeste com a rua Jardim
deste espaço abriga uma área florestada e não Botânico, ao sul com a rua Major Rubens Vaz,
de cultivo propriamente dito (Fig. 1). a sudoeste com propriedades particulares da
Dentro da área do JBRJ também são Gávea e com o Parque da Cidade e a oeste e
encontrados espaços irregularmente ocupados noroeste com o Parque Nacional da Tijuca -
e oficialmente cedidos que se somam às áreas PARNA/TIJUCA, na localidade do Horto
ocupadas pela Instituição, não havendo, Florestal (Delfim & Quintão 1980).
contudo, conhecimento sobre o tamanho e a A área de conservação ex-situ ou
proporção destas áreas como um todo. Já em Arboreto abriga a coleção viva. A área de
1985, a perda de sua área com ocupações conservação in-situ é composta por mata
irregulares, e a degradação desse espaço secundária oriunda de reflorestamento (ação
natural de grande importância ambiental e promovida pelo Major Archer, no Maciço da
histórica foi alertada (JBRJ 1985a), ressaltando Tijuca, com início em 4 de janeiro de 1862 e
ainda que essa ocupação conflita com os durou 13 anos) e de mata regenerada, na época
objetivos da Instituição, ameaçando a sua do Brasil Império (Conti 2004).
integridade física e equilíbrio natural (Fig. 2). Apesar do major Archer não ter
Outro trabalho realizado pela Instituição conhecimento de noções de silvicultura, este
sobre a questão fundiária demonstra o seu grandioso trabalho se reveste de
problema em questão, ao citar inúmeros grupos importância, por ser ímpar no Brasil, e talvez o
de trabalho e comissões internas formadas primeiro na América do Sul, a ser feito com
visando à definição para essas ocupações diferentes espécies, configurando o mais belo
(JBRJ 1999). exemplo, único na época para uma área
A revisão dos limites da Instituição e a recuperada pelo reflorestamento artificial em
definição de sua efetiva ocupação são sua heterogeneidade, apesar de todos os
necessárias, como evidenciado por Conti percalços a que se submeteu desde a falta de
(2004) em seu trabalho sobre a gestão da área maior mão-de-obra a recursos outros, inclusive
de conservação in-situ do JBRJ. financeiros.
Assim, o presente trabalho apresenta um Apesar de ser formado por 'matas
quadro atual e revisto das diversas áreas do secundárias', a ocorrência de espécies raras,
•Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2
Autor para correspondência: vconti@jbrj.gov.br.
604 Conti, M. V. et ai.
I
INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO
6811 I I 68121 • 6 8 l i . BB 68161I 68 9811 681B0B 6 8 1 2 BB 681Í.I8 6816 BD 6 8 1 8 BB 682 BI I 6 8 2 2 BI 6B2tfl| 682611
681210 681400 68IÓ1I 68081(1 6810 0 0 681211 681411 681600 681800 682101 682211 682411 682601
• PLANTA AEROFOTOGRAMETRJCA MUNICIPAL - IPP - 1MT EDIFICAÇÃO I CONSTRUÇÃO HIDROGRAFIA INSTITUTO DE PESQUISAS
DATUM GEODÉSICO: SAD 4 8 PROJEÇÃO: UTM TORRE DE ALTA TENSÃO N JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO
- LEVANTAMENTO TOPOGRÁFICO POR VÍTOR HUGO DINIZ - 1MS
U b o r a t ò r t o óm GsoprocMaamsnto - DIPEQ
ExKutadopor
EST - Estudos Topográficot
RMponsávsl Técnico: Hillsy Colombo Filho
CANAL DE DRENAGEM J^ZZZ' CURVAS DE NtVEL
MATAATLÂNDCA A
~*"\ CANALETA DE DRENAGEM
UMTTES DO JARDIM BOTÂNICO
CANTEIROS / JARDIM
ç>
Figura 3 - Mapa do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ. Escala: 1:7.400.
ol/l
606 Conti, M. V. et ai.
Tabela 2 - Áreas do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ cedidas
oficialmente a outros Órgãos públicos
TOTAL - 4,5232
SERPRO - Serviço Federal de Processamento de Dados; LIGHT - Empresa de fornecimento de energia elétrica; TRE - Tribunal
Regional Eleitoral; EMBRAPA - Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária.
The maximum recommended length of the Text - starting on a new page, according to the
articles is 30 pages, but larger submissions may be following sequence: Introduction, Material and
published after evaluation by the Editorial Board. Methods, Results, Discussion, Acknowledgements
The articles are considered by the Editorial Board and References. Some of these items may be
of the periodical, and sent to 2 referees ad hoc. The omitted in articles describing new taxa or
authors may be asked, when deemed necessary, to presenting nomenclatural changes etc. In some
modify or adapt the submission according to the cases, the Results and Discussion can be merged.
suggestions of the referees and the editors. Titles (Introduction, Material and Methods etc.)
Once the article is accepted, it will be type-set and subtitles must be in bold type. Number figures
and the authors will receive proofs to review and and tables in 1-10 etc., according with the
send back in 5 working days from receipt. Following sequence these occupy within the text. References
their publication, the articles will be available within the text should be in the following forms:
digitally (PDF, AdobeAcrobat) at the site of the Miller (1993), Miller & Maier (1994), Baker et al.
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de (1996) for three or more authors or (Miller 1993),
Janeiro (http://rodripuesia.jbrj.gov.br'). (Miller & Maier 1994), (Baker et al. 1996).
Unpublished data should appear as: (R. C. Vieira,
unpublished). Conference, Symposia and
Guidelines
Meetings abstracts should only be cited if strictly
Manuscripts must be presented in Microsoft
necessary.
Word software (vs 6.0 ou more recent), with Times
New Roman font size 12, double spaced. Page For Taxonomic Botany articles, the examined
format must be size A4, margins 2,5 cm, justified material ought to be cited following this order:
(except in the cases explained below), printed on locality and date of collection, phenology (fl., fr.,
one side only. All pages, except the title page, must bud), name and number of collector (using et al.
be numbered in the top right corner. Capital letters when more than two collectors were present) and
to be used only for initials, according to the acronym of the herbaria between brackets,
language. according to Index Herbariorum. When the
Latin words must be in italics (incl. genera and collector's number is not available, the herbarium
all other categories below generic level), and the record number should be cited preceded by the
scientific names have to be complete (genus, Herbarium's acronym. Names of countries and
species and author) when they first appear in the states/provinces should be cited in full, in capital
letters and in alphabetic order, followed by the Sass, J. E. 1951. Botanical microtechnique. 2ed. Iowa
material studied, for instance: State College Press, Iowa, 228p.
BRASIL. BAHIA: Ilhéus, Reserva da CEPEC, MSc and PhD thesis should be cited only when
15.XII.1996,fl. efr.,R. C. Vieira et aL 10987(MBM, strictly necessary, if the information is as yet
RB, SP). unpublished in the form of scientific articles.
Decimal numbers should be separated by
comma in articles in Portuguese and Spanish (e.g.: Tables - should be presented in black and white,
10,5 m), full stop in English (e.g.: 10.5 m). Numbers in the same software cited above. In the text, tables
should be separated by space from the unit should be cited following in the examples below:
abbreviation, except in percentages, degrees, "Only a few species present hairs (Tab. 1)..."
minutes and seconds. "Results to the phytochemical analysis are
Metric units should be abbreviated according presented in Table 2..."
to the Système Internacional d'Unites (SI), and
chemical symbols are allowed. Other abbreviations Figures (must not be included in thefilewith text) -
can be used as long as they are explained in full submit originals in black and white high good quality
when they appear for the first time copies for photos and illustrations, or in electronic
form with high resolution in format TIF 600 dpi, or
References - All references cited in the text must compatible with CorelDraw vs. 10. Scripts submitted
be listed within this section in alphabetic order by with low resolution or poor quality illustrations will
the surname of the first author, only the first letter be returned to the authors. In case of printed copies,
of surnames in upper case, and all other authors the numbering and text of the figures should be made
must be cited. When there are several works by the on an overlapping sheet of transparent paper stuck
same author, the surname is substituted by a long to the top edge of the plates, and not on the original
dash; when the same author publishes more than drawing itself. Graphs should also be black and white,
one work in the same year, these should be with good contrast, and in separate files on disk
differentiated by lower case letters suffixing the year (format TIF 600 dpi, or compatible with CorelDraw
of publication. Titles of papers and journals should 10). Plates should be a maximum of 15 cm wide x 22
be in full and not abbreviated. cm long for a full page, or column size, with 7,2 cm
Examples: wide and 22 cm long. The resolution for grayscale
Tolbert, R. J. & Johnson, M. A. 1966. A survey of images should be 600 dpi.
the vegetative shoot apices in the family In the text, figures should be cited according
Malvaceae. American Journal of Botany 53(10): to the following examples:
961-970. "It is made obvious by the analysis of Figures
Engler, H. G A. 1878. Araceae. In: Martius, C. F. P. 25 and 26...."
von; Eichler, A. W. & Urban, I. Flora brasiliensis. "Lindman (Fig. 3) outlined the following
Munchen, Wien, Leipzig, 3(2): 26-223. characters for the species..."
. 1930. Liliaceae. In: Engler, H. G. A. & After adding modifications and corrections
Plantl, K. A. E. Die Naturlichen Pflanzenfamilien. suggested by the two reviewers, the author should
2. Aufl. Leipzig (Wilhelm Engelmann). 15: submit the final version of the manuscript
227-386. electronically plus two printed copies.
••
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