bladminerere

Blant tovingene finnes det over 2500 arter av bladminerere. Den vanligste familien er minérfluer (Agromyzidae), som hovedsakelig ernærer seg på urteaktige planter.

De fleste bladminerende insekter tilhører sommerfuglordenen, og bladminerende sommerfugler finnes i omtrent 40 familier. Bladminerere finnes oftest i familiene bladmøll (Gracillariidae), båtmøll (Gelechiidae), flekkmøll (Incurvariidae), sølvmøll (Lyonetiidae), dvergmøll (Nepticulidae) og Tischerioidea.

Bladminerende veps finnes hovedsakelig i overfamilien Tenthredinoidea i underordenen plantevepser (Symphyta). De er observert i fire ulike familier. De fleste artene i denne gruppen lager flekkminer – runde blærer i bladet – som dannes når larven spiser bort alt bladvevet i flere retninger.

Bladminerende biller finnes i minst åtte ulike billefamilier. Blant de mest kjente familiene med bladminerere er praktbiller (Buprestidae), bladbiller (Chrysomelidae) og snutebiller (Curculionoidea).

Bladminerere legger egg på ulike måter: noen arter stikker eggene direkte ned i bladet med en eggleggingsbrodd, mens andre fester dem til bladet med et sementlignende sekret. Eggene kan plasseres på både under- og oversiden av bladet. Enkelte arter legger egg på bladstilker eller grener, og larvene må da finne veien til bladet selv. Ett blad kan inneholde mange egg. Hos ospeminermøllen kan for eksempel antallet egg per blad være oppe i 25 totalt, men mange av larvene dør etter kort tid. Tre til fire larver kan utvikle seg på hver side av ospebladet.

Bladminerende larver har tilpasninger for et liv inne i bladet, med hode og munnredskaper orientert fremover for å utnytte maten rundt seg i minen. Larvene har ofte hår på munndelene, som fungerer som et filter for å suge opp plantesaft. Enkelte larver mangler føtter, og på grunn av begrenset plass er mange av dem flattrykte, særlig de som minerer i bladets epidermis.

De fleste larvene forblir i minen gjennom hele larvestadiet, men noen arter tilbringer kun første del av utviklingen i bladet før de blir frittlevende, eller skifter vertsblad underveis.

Bladminerlarver i de fire insektsgruppene har ulike kjennetegn. Sommerfugllarver har vanligvis en sylindrisk kropp med velutviklet hode, tre par brystføtter og fem par vorteføtter på bakkroppen. Vepselarver har også brystføtter og seks eller flere par vorteføtter. Billelarver har brystføtter, men ingen vorteføtter. Tovingelarver skiller seg ut ved å mangle både brystføtter og vorteføtter og har ofte et sklerotisert hode og kloformede mandibler.

Bladminerere forpupper seg enten inne i eller utenfor minen. Larvene som forpupper seg utenfor minen gjør dette enten på selve vertsplanten, eller ved at de slipper seg ned fra bladet og spinner en kokong et passende sted på bakken. De fleste arter forpupper seg imidlertid inne i bladet. Noen arter forbereder forpuppingen ved å bruke spinn for å brette bladkanten til en lomme rundt puppestedet.

For voksne biller og veps, som har bitemunn, er det enkelt å frigjøre seg fra minen ved klekking. Voksne sommerfugler og fluer har derimot suge- eller svampmunn, og deres pupper er derfor ofte utstyrt med horn eller en blære i forkanten. Ved hjelp av bevegelser skyver puppen seg fremover, skjærer hull i minen, og muliggjør klekking.

Fugler, edderkopper og ulike insekter, inkludert arter innen familier av biller (Coleoptera), nebbmunner (Hemiptera) og vepser (Hymenoptera), er vanlige predatorer på bladminerere.

Bladminerere er også sårbare for parasittoider, parasitter som dreper verten. De utnytter larvenes nedsatte mobilitet, synlige miner og den tynne beskyttelsen bladet gir. Bladet kan gi larven noe beskyttelse mot predatorer og parasittoider, men parasitteringsrater er ofte høye.

Parasittoider av bladminerere finnes i minst ti familier innenfor ordenen vepser (Hymenoptera). De angriper larvene med et lammende eller dødelig stikk i forbindelse med at de legger egg i larven. Dette fører vanligvis til larvens død før puppestadiet. Noen parasittoidhunner stikker også larvene uten å legge egg, for å drikke larvens hemolymfe.

Larvene lager gnagespor i bladet, kalt miner, som kan dannes både i plantevev og i bladepidermis. Minen beskytter larven og skaper et mikroklima med høy temperatur, fuktighet og rikelig med oksygen. Temperaturen inne i minen kan være over 10 °C varmere enn lufttemperaturen utenfor. Dette gunstige klimaet bidrar til rask utvikling – hos enkelte arter tar det mindre enn to døgn fra larven klekker til den er klar til å forpuppe seg. Det fuktige miljøet gir imidlertid også grobunn for bakterier, sopp og virus som kommer seg inn i bladet via spalteåpningene eller larvens inngangshull i bladet og lever på larvens ekskrementer.

Bladminerende insekter er ofte vertsspesifikke, og den fysiske karakteristikken til minene kan i mange tilfeller brukes til å identifisere bladminerere ned til artsnivå. Karaktertrekkene som kan studeres for å stadfeste art er blant annet eggleggingsstedet, altså hvor minen begynner, minens form og posisjon i bladet og ekskrementenes mønster.

De minst spesialiserte bladminererne lager tosidige miner ved å spise både øvre (palisadevev) og nedre (svampvev) lag av bladet. Larver som minerer i pallisadevevet lager oversideminer, mens de som minerer i svampvevet lager undersideminer. Mer spesialiserte arter lager epidermale miner, hvor bare kutikulaen skiller larven fra omverdenen.

Minenes utforming varierer etter larvens spiseadferd. Larver som kun spiser i én retning danner gangminer, mens de som spiser i flere retninger lager flekkminer som kan dekke store deler av bladet. Noen fluer og møll lager stjerneformede miner, der larven befinner seg i en sentral flekk og lager korte ganger ut i ulike retninger. Miner kan også ha spiralform eller bestå av flere ulike formasjoner. Lengde og bredde på minen varierer med larvens størrelse og bladets tykkelse, og minene utvider seg ofte etter hvert som larven vokser. Larver som minerer i pallisadevev lager ofte kortere miner enn de som spiser i svampvev, da pallisadevevet er mer næringsrikt. Epidermale miner er ofte lengre, siden epidermis kun er ett cellelag tykt og slik sett gir mindre mat.

Bladminerernes ekskrementer, kalt frass, etterlates i minen som svarte eller brune linjer eller korn og fungerer som et viktig kjennetegn ved artsidentifikasjon. Sommerfugl- og billelarver legger igjen frass som sammenhengende tråder i minens midtlinje, mens fluelarver etterlater korn fordelt vekselvis på hver side av minen. Larver som lager flekkminer samler ofte frassen på ett sted for å unngå kontakt med den.

Mikroorganismer som sopp, bakterier og virus kan vokse raskt på larvens ekskrementer, og larvene har utviklet strategier for å begrense dette. Noen fjerner frassen ved å lage hull i minen, mens andre samler den i et spinn under bladet. Mange larver beholder allikevel frassen i minen.

Bladminerere finnes på en rekke ulike planter og trær, hovedsakelig blomsterplanter (angiospermer). Noen arter av møll og biller miner også på nåler av bartrær (gymnospermer). Bladminerere er ofte veldig spesialiserte, og av den grunn finner man vanligvis arter av bladminerere kun på én vertsplante, eller planter nært beslektet med hverandre.

Bladminerere finnes vanligvis på unge, friske blader. De kan også observeres på brune og gule blader som har falt til bakken. Noen bladminerere kan påvirke plantens funksjoner for å holde fotosyntesen aktiv i området de har minert. De lager såkalte «grønne øyer», som gjør at larven kan fortsette å spise av bladet og få i seg den næringen de trenger for å fullføre sin livssyklus. De grønne øyene skyldes cytokininer, en gruppe plantehormoner, som skilles ut av endosymbiontiske bakterier på larven. Cytokininene hemmer aldring av bladvevet, og bladet forblir næringsrikt til tross for at det eldes.

Under naturlige forhold har bladminerere vanligvis liten negativ effekt på vertsplantene, men i monokulturer eller unaturlige dyrkingsforhold kan de opptre i store mengder og forårsake skade. Bladminerere kan påføre økonomiske tap ved å angripe bladverket på frukttrær, grønnsaker, skogstrær og prydplanter. Skader fra bladminerere kan være kosmetiske eller alvorlige. I alvorlige tilfeller kan blader visne, og skader kan øke risikoen for soppinfeksjoner. Dette kan redusere plantens fotosyntese, vekst og fruktproduksjon. Eksempler inkluderer Phyllocnistis citrella, som skader sitrustrær, og beteflua (Pegomya hyoscyami) som skader spinat og bete.