Capítulo 6. Estado de conservación y distribución de las plantas acuáticas Anabel Rial B.1, Esteban Terneus2, Blanca León3 y Marcelo F. Tognelli4 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 Generalidades ........................................................................................................................................................................................87 6.1.1 Principales ambientes .................................................................................................................................................................88 Conocimiento de las plantas acuáticas en la región ..........................................................................................................................90 6.2.1 Limitaciones de esta evaluación y criterios para la selección de especies ..............................................................................91 Estado de conservación ........................................................................................................................................................................91 Patrones de riqueza de especies ...........................................................................................................................................................92 6.4.1 Especies endémicas......................................................................................................................................................................92 6.4.2 Especies amenazadas ...................................................................................................................................................................93 6.4.3 Especies con Datos Insuicientes ...............................................................................................................................................96 Principales amenazas ...........................................................................................................................................................................98 6.5.1 Agricultura y acuicultura ............................................................................................................................................................98 6.5.2 Modiicaciones de sistemas naturales ........................................................................................................................................99 6.5.3 Producción de energía y contaminación ...................................................................................................................................99 Acciones de conservación y recomendaciones ..................................................................................................................................99 6.6.1 Promover la investigación...........................................................................................................................................................99 6.6.2 Potenciar su cualidad bioindicadora para el estudio integral humedal-lora ......................................................................100 6.6.3 Identiicar hábitats clave - analizar la eicacia y cobertura de las áreas protegidas ..............................................................100 6.6.4 Atender los efectos del cambio climático ...............................................................................................................................100 6.6.5 Registrar periódicamente el estado de conservación de especies y hábitats en riesgo potencial .......................................101 6.6.6. Ampliar las alianzas para la conservación ..............................................................................................................................101 Referencias...........................................................................................................................................................................................101 especies de planta, 20 000 de las cuales son endémicas (Myers et al. 2000). En el gradiente altitudinal de este vasto paisaje, que supera los 6000 m s.n.m. en Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, la topografía es el resultado de una compleja tectónica de subducción y de la interacción con factores climáticos (Orme 2007) que generaron ambientes y microclimas determinantes de la especiación en algunos grupos de plantas acuáticas. 6.1 Generalidades El área de interés de esta evaluación abarca la ecorregión de los Andes Tropicales, deinida por la cordillera andina y sus estribaciones a lo largo del lanco occidental de Suramérica. Se enmarca en el “hotspot” más diverso del planeta, deinido por su riqueza de especies, sus endemismos y por la amenaza que supone la densidad de población humana y actividades productivas en la mayor parte de esta región (Myers 1988, Mittermeier et al. 1999). Incluye también las regiones adyacentes del Chocó al oeste en la cuenca del Pacíico y el piedemonte amazónico al este, en la cuenca del Atlántico. En los Andes septentrionales de Colombia, Ecuador y Venezuela, sobre la placa tectónica de los Andes del Norte, se encuentran las fallas que originaron varios ramales y grandes cuencas como el Magdalena, el Cauca y el Orinoco. Los Andes Centrales desde el sur de Ecuador, la cordillera occidental del Perú y el altiplano peruano y boliviano hasta Argentina, son singulares por sus altiplanicies y por el nacimiento del río Amazonas en los Andes del Perú. Este gran río y muchos de sus aluentes, tales como el Los Andes Tropicales cubren unos 258 000 km2 desde Venezuela hasta Argentina y albergan la mayor diversidad vegetal del planeta, la sexta parte del total (CEPF 2015) es decir, unas 45 000 1 2 3 4 he World Institute for Natural Systems. WINS. N.J. Escuela de Biología Aplicada. Universidad Internacional del Ecuador. Plant Resources Center & Dept. Geography and the Environment University of Texas-Austin. IUCN-CI Biodiversity Assessment Unit. Global Species Programme. he Betty and Gordon Moore Center for Science. Conservation International. 2011 Crystal Dr., Suite 500. Arlington, VA 22202, USA 87 altoandinos ha sido conocida a partir del interés en dilucidar la paleoecología y las condiciones climáticas del pasado (van der Hammen 1974, Abbott et al. 1997, Rodbell et al. 2008, Bush et al. 2015), indicando su origen durante el Holoceno. Actualmente en Ecuador, el conocimiento sobre la dinámica de los humedales ha servido para el establecimiento de caudales ecológicos y para mitigar el impacto de las represas e hidroeléctricas en el marco de la normativa legal (Arias y Terneus 2012). Pastaza y Napo en el Ecuador y Ucayali y Marañón en el Perú, irrigan las llanuras de la depresión del Amazonas. En ambos lados del piedemonte de la cordillera, se alternan llanuras y mesetas. Los vientos del Pacíico y del Atlántico, proveen a los Andes Tropicales humedad constante en ambos lancos. En el occidental, la cordillera aísla de la cuenca amazónica a la ecorregión del Chocó, una de las más húmedas del planeta; mientras que en el lanco oriental, la llanura amazónica recibe la inluencia Atlántica. En contraste, ciertas laderas de los valles interandinos presentan periodos secos y húmedos alternantes debido al ciclo diario de circulación atmosférica (Killeen et al. 2007) y al efecto de la sombra de lluvia (Kattan et al. 2004). En la parte meridional así como en las llanuras orientales de las tierras bajas, la temperatura puede descender varios grados en relación a los promedios estacionales (surazo, “friaje”), a causa del aire polar que circula de sur a norte, a lo largo de los Andes. 6.1.1 Principales ambientes Desde los páramos, jalcas y punas, ubicados en las mayores altitudes, pasando por los altiplanos, piedemontes y Yungas hasta las llanuras inundables del Beni, los humedales- cuerpos de agua temporales o permanentes, lénticos o lóticos de cualquier origen y extensión-, ocupan el gradiente altitudinal de la cordillera andina y sus valles en la cordillera Oriental, valle de Magdalena, cordillera Real Oriental, cordillera Central en las cuencas del Magdalena en Colombia, Marañón en Ecuador y Perú, Ucayali en Perú y Madre de Dios en Perú y Bolivia. Laguna altoandina. Cordillera Oriental de Colombia. Foto © Anabel Rial. Los humedales andinos y altoandinos a más de 2600 m s.n.m. han sido clasiicados en tres biorregiones, de acuerdo a la pluviosidad: a) páramo: más lluvioso, en Colombia, Ecuador y Perú (además de Venezuela y Costa Rica); b) jalca: zona transicional con clima estacional, entre el páramo y puna en la sierra norte de Perú y c) puna: menos lluvioso, en la altiplanicie de Perú y Bolivia (además de Chile y Argentina). Los altos Andes albergan entre otros humedales, lagos y lagunas de diverso origen, profundidad y dimensión, como el gran Lago Titicaca (8562 km²) entre Perú y Bolivia (Fritz et al. 2011); la mayoría formando sistemas lacustres que conectan ríos y riachuelos con las aguas provenientes de las partes más altas de la montaña (Terneus 2002a, b). El paisaje característico de las tierras altas incluye un mosaico de ríos, arroyos, quebradas de montaña, pantanos, esfangales, lagos, lagunas, charcos, turberas, etc.; en algunos casos en una matriz de pajonales, matorrales y bosques fragmentados (Young et al. 1997, Rangel et al. 2000). Las aguas suelen ser oligotróicas, pero sus características físico-químicas varían según la geología de la cuenca (Cooper et al. 2010, Lasso et al. 2014). En el caso de las turberas (Fernández et al. 2014), pantanos y bofedales, el balance hídrico depende principalmente de las aguas subterráneas; la composición orgánica, nivel de acidiicación y tasa de acumulación de sedimentos y materia orgánica es variable (Salvador et al. 2014). La dinámica de los humedales andinos y Laguna de Guatavita. Sitio de la leyenda del Dorado en Colombia. Foto © Anabel Rial. 88 (2%). En el altiplano de Perú y Bolivia se ubica este gran lago junto a un complejo de salares, como los de Coipasa y Uyuni en ambas vertientes (Beck et al. 2000). La topografía y geología de la cordillera de los Andes han coninado la presencia de casi todas las lagunas a las partes altas o a las llanuras bajas. Muchas menos se localizan en los valles interandinos entre los 400 y 2500 m s.n.m. (Terneus 2002a). El lago Junín (sitio Ramsar) en Perú y otros en el nororiente de Bolivia de posición interandina, demuestran la ausencia del impacto directo de glaciación en los últimos 200 mil años (Rodbell et al. 2008). En las tierras medias se sitúan los humedales de piedemonte y Yungas. En Colombia y Ecuador el piedemonte es la franja intermedia entre 800-2300 m s.n.m aproximadamente. Los humedales en esta zona del paisaje productivo andino, son principalmente ríos torrentosos de aguas blancas (Lasso 2014) ricos en nutrientes, con alta conductividad, pH básico y escasa transparencia; mientras que los sistemas lénticos son usualmente artiiciales, embalses y pequeñas lagunas artiiciales. A estas altitudes, se encuentran los habitats de algunos géneros de la familia Podostemaceae, como Rhyncholacis, de cuyas 22 especies registradas, siete son apenas conocidas y endémicas del respectivo río en el que habitan (Phillbrick et al. 2010); como en el caso de R. nobilis del río Vaupés de Colombia, aunque a menor altitud. Condiciones similares ocurren en Perú, donde las Podostemaceae incluyen especies muy restringidas, una en cada ladera andina. La escasamente conocida Marathrum striatifolium del noroccidente Laguna glacial en el sureste del Perú, cuenca del San Gabán a 5000 m s.n.m. Foto © K.R. Young. En Colombia se han identiicado 1629 humedales altoandinos (Franco et al. 2013). En el altiplano a 2600 m s.n.m, se ubica la Sabana de Bogotá y su complejo de humedales naturales y artiiciales, unos 40 en una extensión aproximada de 6600 hectáreas, incluyendo el lago de Tota, el segundo navegable más alto de Suramérica y el mayor de Colombia, y la laguna de Guatavita, sitio de una de las leyendas de El Dorado. En Ecuador, Terneus (2002a) ha contabilizado alrededor de 1100 lagunas distribuidas en varios sistemas lacustres la mayoría de origen glaciar (87%) y el resto (13%) de origen volcánico. En Perú, las lagunas asociadas a las cordilleras nevadas se calculan en más de 8300 (ANA 2014), la mayoría (64%) se encuentran en la cuenca Amazónica, seguida de la Pacíica (34%) y el resto en la cuenca endorreica del Titicaca Totorales de plantas acuáticas rizomatosas emergentes creciendo a orillas de la laguna de Yahuarcocha. Provincia de Imbabura, Ecuador. Foto © Esteban Terneus. 89 dominancia de bioformas lotantes en ambientes lóticos y de arraigadas emergentes y sumergidas en ambientes lénticos. En Bolivia, el trabajo de Ritter (2000) mostró que en los ambientes permanentemente inundados la riqueza de plantas acuáticas tiende a ser mayor, registrando además tres especies endémicas, dos especies arbóreas del género Diospyros, provenientes de la cuenca del Beni y una hierba enraizada de la familia Menyanthaceae que habita en lagunas someras del pantanal de Santa Cruz. Estos humedales amazónicos son importantes a nivel global por su función en la regulación de los ciclos biogeoquímicos y de gases de efecto invernadero (CO2, CH3, NO2, entre otros) (Mitsch et al. 2015). 6.2 Conocimiento de las plantas acuáticas en la región Río de aguas blancas del piedemonte andino. Foto © Anabel Rial. Los Andes es la zona del Neotrópico donde ocurre la mayor riqueza de plantas acuáticas y donde más de la mitad de sus especies (61-64%) son endémicas (Chambers et al. 2007). Rial (2014) compila 32 inventarios en Centro y Suramérica; sin embargo, la riqueza no siempre es comparable, debido a la disparidad de criterios en relación al concepto de planta acuática ( Jacobsen y Terneus 2001). La conocida clasiicación de hidróitos y helóitos resulta siempre útil, pero en algunos casos desestima las especies indicadoras del litoral móvil (Rial 2014). En tal sentido, el concepto que incluye las ecofases (Rial 2003, 2009) sirve entre otros, para deinir los límites de un determinado humedal sometido a algún grado de luctuación hídrica (Rial y Lasso 2014). andino y Apinagia peruviana del sur de la vertiente oriental (León 2007a), ambas especies destacadas de estos ambientes, que a diferencia de otras en el continente, aún no han sido estudiadas. En Ecuador la región interandina se localiza entre los 2200 y 2600 m s.n.m. Se caracteriza por una topografía medianamente escarpada y con predominio de zonas de valles extensos con pocas pendientes pronunciadas, donde se asientan lagunas alimentadas por ríos caudalosos de dinámica intermedia, dominadas por vegetación acuática emergente en sus zonas litorales, llamadas comúnmente totorales y dominadas por los géneros Scirpus, Typha y Juncus (Terneus 2002a). En Perú y Bolivia, los humedales de las Yungas son complejos lénticos y lóticos que abarcan múltiples microcuencas que drenan a la Amazonia. Por debajo de los 2600 m s.n.m. ocurren humedales asociados a las lagunas como por ejemplo las de Pomacochas y Consuelo en el Perú (Urrego et al. 2010, Bush et al. 2015). La lora vascular de los cuerpos de agua permanentes altoandinos es relativamente menos diversa (León y Young 1996) e incluye más especies de líquenes, musgos y hepáticas que en las tierras medias y bajas (Rial 2014). En general, las bioformas dominantes son las hierbas arraigadas sumergidas o emergentes, entre las cuales los isoetos comprenden la mayor parte de los endemismos. En los Andes de Colombia la riqueza estimada a partir de la información disponible (Cuatrecasas 1958, Cleef 1981, Rangel y Aguirre 1983, Franco et al. 1986, Wink y Wijninga 1987, Schmidt-Mumm 1988, 1998, Sánchez et al. 1989, Wijninga et al. 1989, Velásquez 1994, Cortés y Rangel- Ch. 1999, Rangel-Ch. et al. 2000, Veloza et al. 2000, Guzmán 2002, 2012, Romero 2002, Chaparro 2003, Granés 2004, Cuello y Cleef 2009, Vásquez y Serrano 2009, Durán-Suarez et al. 2011, Posada-García y López Muñoz 2011, Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012 y RamosMontaño et al. 2013, entre otros) es de al menos 140 especies en unos 80 géneros y 50 familias, con buena representación de brióitos a mayores elevaciones y en general de las familias Cyperaceae y Compositae junto a Polygonaceae, Poaceae, Juncaceae, Isoetaceae y Plantaginaceae (Rial 2014). Las tierras bajas, desde los valles interandinos en Colombia, periferias amazónica y chocoana de la zona pre-andina, entre los 0 y los 800 m s.n.m y resto de llanuras inundables, están condicionadas en gran extensión, por el pulso de inundación anual que da origen a una amplia variedad de cuerpos de agua temporales y permanentes. El régimen de inundación y el tipo de agua: clara, blanca o negra (Sioli 1950, 1984), determinan la presencia de ciertas comunidades de plantas acuáticas como los bosques inundables, que representan 20-25% de las formaciones vegetales ( Junk 1993, Junk y Piedade 2010, 2011), principalmente de várzea (aguas blancas) e igapó -tahuampa(aguas negras). Los pulsos de inundación varían anualmente y pueden durar semanas, como en las restingas (Myster 2009) o casi todo el año como las referidas várzeas o igapós. Witmmann et al. (2011) señalaron que 30-35% de las especies de bosques de várzea son compartidas con bosques no inundables. Por otra parte, la mayor parte de la lora amazónica que habita en humedales permanentemente inundados es de distribución neotropical (Young y León 1993), con pocas especies endémicas. En la Amazonia baja del Ecuador Terneus (2007) observó la La lora vascular acuática del Ecuador está representada por 147 especies identiicadas según el “Catálogo de Plantas Vasculares del Ecuador”, lo que representa el 1% de la lora vascular del país ( Jørgensen y León-Yánez 1999). En la región altoandina Terneus (2002a) registró la presencia de 62 especies de hidróitos o plantas 90 de islas geológicas y consecuente aislamiento poblacional, determinando así, los patrones de distribución de las especies de plantas acuáticas en estos ambientes (Terneus 2002b). En los humedales altoandinos de Ecuador habitan 273 especies endémicas de las cuales solo dos han sido registradas como plantas acuáticas Baccharis hieronymi e Isoetes ecuadoriensis: (León-Yánez et al. 2011). En Colombia, las 16 especies endémicas analizadas pertenecen a 13 géneros y 10 familias, 10 de ellas son exclusivas de Colombia, tres se distribuyen también en Ecuador y otras tres llegan hasta Perú y Bolivia. Los endemismos de acuáticas en el Perú se hallan en los humedales altoandinos y son cuatro, estos representan menos del 1% de los endemismos del país. Una especie de Isoetaceae altoandina representa uno de los seis endemismos de la lora acuática de Bolivia (Tabla 6.1). vasculares estrictamente acuáticas. De este último grupo, cinco especies son isoetos, e incluyen a Isoetes ecuadoriensis, endémica de los andes ecuatorianos (Navarrete et al. 2011, Romero 2011). Las especies de esta familia se consideran bioindicadoras por su sensibilidad a los cambios ambientales y distribución restringida (Terneus y Vásconez 2004). En los Andes del Perú se estima que 60 especies en 44 géneros y 29 familias conforman la lora estrictamente acuática sobre los 3500 m s.n.m. (León 1993, León y Young 1996) mientras que otras 150 especies helóitas, habitan los humedales andinos y alto andinos (Cooper et al. 2010, Ramírez 2011, Salvador et al. 2014). Las familias de plantas acuáticas mejor representadas son Potamogetonaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Isoetaceae y Juncaceae. En los diversos humedales del Perú la lora acuática está dominada por tres familias: Asteraceae, Poaceae y Cyperaceae (Ramírez 2011), también comunes en la lora del resto del país. En la zona altoandina, al igual que en los otros países, las especies endémicas pertenecen a la familia Isoetaceae (León 2007b). Por debajo de los 3500 m s.n.m., así como en la cuenca amazónica, se han registrado 100 especies estrictamente acuáticas (León y Young 1996). En este rango altitudinal las familias más ricas en especies son Salviniaceae, Cyperaceae y Poaceae. En Perú, como en otros países de Suramérica, los endemismos son reducidos y a diferencia de los ambientes terrestres, no alcanza el 1%. La lora de humedales en las vertientes de los Andes del Perú ha sido poco estudiada, a pesar de ser el área de endemismos de las especies de Podostemaceae. 6.2.1 Limitaciones de esta evaluación y criterios para la selección de especies A pesar del creciente conocimiento sobre la lora Neotropical ( Jørgensen et al. 2011, Jørgensen et al. 2014, Bernal et al. 2016), las limitaciones para este análisis han sido la ausencia de referencias sobre la biología y distribución de las especies analizadas y la escasa integración de información sobre plantas acuáticas a nivel regional; lo que conirma por una parte, la necesidad de acceso a colecciones de referencia en buen estado, cuya información de herbario sea consistente con las bases de datos de sus registros, y por otra, la necesidad de estudios ecológicos y isiológicos destinados a recopilar datos sobre la historia natural de estas especies. En Bolivia, las plantas acuáticas han sido estudiadas por Beck (1984), Haase (1989), Navarro (1993), Ruthsatz (1993, 1995), Ritter (2000) y De la Barra (2003), entre otros. Están bien representadas en la lora del Altiplano, tanto en lagunas como en depresiones con alto nivel de napa freática ( Jørgensen et al. 2014). Sin embargo, tal como ocurre en Colombia y Ecuador, la riqueza de especies (117 especies) altoandinas en Bolivia es menor que en las planicies amazónicas y la Chiquitanía. Esta última región dominada por bosques semicaducifolios y secos (Ritter 2000). La riqueza de plantas estrictamente acuáticas alcanza las 130 especies, de las cuales aproximadamente la mitad o un número similar al del Perú se halla en los Andes. Los dos criterios usados para la selección de las especies fueron: endemismo y estado de conservación. Se analizaron solo las especies endémicas de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia coninadas a los cuerpos de agua de la región descrita. El criterio de estado de conservación se basó tanto en las condiciones ambientales de las localidades como en las presiones que afectan la presencia y distribución de éstas especies. Las 51 especies seleccionadas son endémicas de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia y habitan en humedales cuyas condiciones hídricas son más o menos luctuantes en todo el gradiente altitudinal, desde los páramos altoandinos, tierras medias de los valles interandinos hasta la depresión amazónica. Son plantas vasculares agrupadas en helechos, hierbas, arbustos y árboles que de acuerdo a su hábito de crecimiento en el agua, pueden agruparse en cuatro bioformas básicas: arraigadas emergentes, arraigadas lotantes, lotantes libres o sumergidas, según la clasiicación de Sculthorpe (1967). En el caso de los páramos, también se emplean las formas de vida cojín o tapete para describir a las comunidades de brioitos características de estos ambientes. En el caso de los humedales amazónicos, han sido estudiados y exhaustivamente clasiicados por Prance (1979), Pires (1961), Sioli (1951), Junk et al. (2010, 2011), entre otros. En Colombia el Instituto Amazónico de Investigaciones Cientíicas (Sinchi) ha promovido su investigación (Ricaute et al. 2012, 2015). También han recibido especial atención en Colombia, los palmares de Mauritia lexuosa (cananguchales) (Endress et al. 2013, Lasso et al. 2013 y Urrego et al. 2013) y en Ecuador los mandiales (Montrichardia linifera) característicos de los sistemas lacustres de Cuyabeno e Imuya, lora acuática asociada a los bosques de Igapó (Terneus 2007). 6.3 Estado de conservación Finalmente, los endemismos están asociados al levantamiento de la cordillera de los Andes durante el Pleistoceno, a la formación De las 51 especies endémicas analizadas, 12 (33.3% de las especies para las cuales existe información suiciente) se 91 encuentran en alguna categoría de amenaza, es decir En Peligro Crítico, En Peligro o Vulnerable (CR, EN, VU); 2 (5.5%) están Casi Amenazadas (NT); 22 (61.1%) serían de Preocupación Menor (LC) y 15 especies (29.5% del total de especies evaluadas) no cuentan con datos suicientes para evaluar su estado de conservación (DD) (Figura 6.1). Las especies amenazadas pertenecen a seis géneros y cinco familias, la mayoría Isoetaceae (6) y Podostemaceae (3), más una especie de cada una de las familias: Guttiferae, Compositae y Menyanthaceae (Tabla 6.1). Una lista de todas las especies por orden y familia, incluyendo la categoría asignada, se presenta en el Apéndice 2. 6.4 Patrones de riqueza de especies 6.4.1 Especies endémicas La mayor concentración de especies endémicas evaluadas habita en la región andina del centro-norte de Ecuador, en las cabeceras de los ríos Pastaza y Napo (Figura 6.2). Le sigue en Colombia, la región de la vertiente occidental de la cordillera Oriental, en las Figura 6.1 Estado de conservación de las 51 especies de plantas acuáticas endémicas para la región Andes del Norte. CR= En Peligro Crítico; EN= En Peligro; VU= Vulnerable; NT= Casi Amenazada; LC= Preocupación Menor; DD = Datos Insuicientes. Humedal a 4300 m de altitud en la Cordillera de Vilcanota, Perú, con el glaciar Quelccaya de fondo. Foto: © Blanca León. Tabla 6.1 Especies de plantas acuáticas endémicas de los Andes Tropicales Amenazadas y Casi Amenazadas (NT). Familia Nombre cientíico Distribución Cat. LR Isoetaceae Isoetes dispora Perú CR Isoetaceae Isoetes hewitsonii Perú CR Podostemaceae Apinagia peruviana Perú, Bolivia CR Menyanthaceae Nymphoides herzogii Bolivia EN Podostemaceae Apinagia boliviana Bolivia VU Compositae Baccharis hieronymi Ecuador VU Guttiferae Hypericum callacallanum Perú VU Isoetaceae Isoetes ecuadoriensis Ecuador VU Isoetaceae Isoetes herzogii Bolivia VU Isoetaceae Isoetes parvula Perú VU Isoetaceae Isoetes saracochensis Perú VU Podostemaceae Rhyncholacis nobilis Colombia VU Ebenaceae Diospyros nur Bolivia NT Lemnaceae Lemna yungensis Bolivia NT 92 Figura 6.2 Patrón de riqueza de especies endémicas de plantas acuáticas (número de especies por sub-cuenca) en los Andes Tropicales. de humedales altoandinos y tres pertenecen a la familia Podostemaceae exclusivas de raudales en ríos en tierras medias bajas del piedemonte amazónico (Figura 6.3). cuencas del alto Magdalena, Sabana de Bogotá y río Sogamoso; en Perú en las cuencas del río Urubamba-Vilcanota, Marañón y Madre de Dios y en Bolivia en las cuencas altas de los ríos Beni y Mamoré (Figura 6.2). La familia Isoetaceae habita en humedales por encima de los 3000 m s.n.m y se conoce muy poco de su biología y estado poblacional. Su sensibilidad a los cambios en la calidad y cantidad de agua, la convierten en especie indicadora: a) del buen estado del balance hídrico; b) los efectos del cambio climático; c) los efectos de las actividades antropogénicas sobre los humedales altoandinos. 6.4.2 Especies amenazadas La mayor cantidad de especies amenazadas ha sido registrada en Perú (4 VU y 3 CR) seguido de Bolivia con dos (1VU y 1 EN), Ecuador (2VU) y Colombia (1 VU) (Tabla 6.1 y Figura 6.3). El patrón de distribución de las especies amenazadas es similar al de las endémicas; mayor concentración siempre en las cuencas altas de los ríos Marañón y Madre de Dios en Perú, ríos Napo y Pastaza en Ecuador y río Beni en Bolivia (Figura 6.3). Las tres especies de la familia Podostemaceae habitan en ríos torrentosos a menos de 2000 m s.n.m. Su presencia es indicadora: a) del buen balance hídrico de estos sistemas lóticos; b) del buen estado de sus cabeceras o nacientes; c) de la alta calidad del agua – sin contaminación y/o sedimentación- por efecto de actividades De las 12 especies endémicas amenazadas en los Andes Tropicales, seis pertenecen a la familia Isoetaceae endémicas 93 Figura 6.3 Patrón de riqueza de especies amenazadas de plantas acuáticas (número de especies por sub-cuenca) en los Andes Tropicales. antropogénicas. Las tres especies En Peligro Crítico pertenecen también a estas dos familias que se describen a continuación. especies de los Andes tropicales pueden habitar sobre el sustrato de la vegetación graminoide o en cuerpos de agua someros hasta profundos. Son bioformas arraigada emergente y/o sumergida y su endemismo se relaciona con el aislamiento de sus poblaciones. Siete especies endémicas altoandinas están amenazadas en Perú, Bolivia y Ecuador. ISOETACEAE. Familia monogenérica (Isoetes) perteneciente a los licóitos, que si bien no alcanza la riqueza de las zonas templadas (Hoot et al. 2006), en los trópicos se halla representada por 350 especies (Hickey et al. 2003). En Suramérica se han registrado 64 especies (Fuchs-Eckert 1982) sobre las cuales se tiene escaso conocimiento. Isoetes dispora Hickey (CR). Endémica de Perú. Licóito arraigado emergente conocido de una sola localidad, laguna Incahuasi (3300 m s.n.m) en la cuenca del río La Leche (vertiente Pacíica) al noroccidente del país, en los páramos de Jalca. No ha sido registrada desde inicios de 1980. Las amenazas reconocidas para esta especie son la expansión agrícola y la actividad minera. Las especies de Isoetes tienen metabolismo CAM (crasuláceas) (Keeley 1998) y cumplen su ciclo de vida en dos fases (esporofítica (2n) y gametofítica (n). Presentan tallo carnoso, alargado y discoidal, provisto de raíces ahorquilladas que se originan en una estructura central (cormo) y hojas arrosetadas sobre bases ensanchadas en donde se almacenan los esporangios. Las Isoetes hewitsonii Hickey (CR). Endémica de Perú. Licóito arraigado emergente. Conocida solo de los ambientes de Jalca al 94 Apinagia boliviana P. Royen (VU). Endémica de Bolivia. Hierba arraigada sumergida y emergente, conocida de pocos sitios en las cuencas del Apolobamba y Coroico. Habita entre 945-1330 m s.n.m Localmente abundante (Ritter 2000). La amenaza principal son las represas que afectan la luctuación natural del nivel de aguas. norte del país (3700 m s.n.m). No ha sido registrada desde 1970. Sus poblaciones ocupan menos de un kilómetro cuadrado y su hábitat es alterado por el pastoreo intensivo y el drenaje de los humedales. Isoetes parvula Hickey (VU). Endémica de Perú. Licóito arraigado emergente. Conocida de una sola localidad en la divisoria de aguas entre la cuenca del Pacíico y la cuenca del río Ene, Ayacucho. Habita en suelos encharcados o anegados en laderas rocosas. La actividad minera es la principal amenaza potencial para esta especie. Rhyncholacis nobilis van Royen (VU). Endémica de Colombia. Hierba arraigada sumergida y arraigada lotante (ecofases). Conocida solo de los raudales Yuruparí del río Vaupés (250400 m s.n.m). Un solo registro –repatriado- en Colombia (SiB-IAvH). Ha pasado de la categoría DD a VU debido a su distribución restringida, a la ausencia de datos desde su colección en 1943 y a la amenaza que supone la explotación ilegal de oro y coltán en su área de distribución. Isoetes saracochensis Hickey (VU). Endémica de Perú. Licóito sumergido. Poblaciones dispersas en lagunas sobre los 3950 m s.n.m. al sur del Perú. Sus poblaciones son afectadas por el drenaje de los humedales y la contaminación por la minería. Otras tres especies amenazadas pertenecen a las familias, Menyanthaceae, Compositae y Guttiferae (Tabla 6.1). Una se distribuye en las tierras bajas de la vertiente amazónica de Bolivia, una en ambientes palustres de Perú y una en los páramos de Ecuador. Isoetes herzogii Weber (VU). Endémica de Bolivia. Licóito arraigado emergente. Habita entre los 2600-4700 m s.n.m. En lagunas y riachuelos someros en el Altiplano, en bosques de la vertiente oriental o sumergido más de 50 cm de profundidad, generalmente en poblaciones densas (Ritter 2000). Las amenazas a sus poblaciones provienen de actividades agrícolas, acuicultura y pastoreo de humedales. Nymphoides herzogii A. Galán y G. Navarro (EN). Endémica de Bolivia. Hierba arraigada lotante conocida de unas pocas localidades en Santa Cruz de la Sierra. Habita en lagunas someras de tierras bajas (De la Barra 2003) menos de 500 m s.n.m. ( Jørgensen et al. 2014). Las amenazas a sus poblaciones provienen de la contaminación de aguas por eluvios de aguas servidas y de actividades agrícolas y forestales. Isoetes ecuadoriensis Aspl. (VU). Endémica de Ecuador. Licóito arraigado emergente. Colectado por primera vez en la laguna de Mojanda en 1920. Distribuida en áreas lacustres de los páramos entre 3000-4000 m s.n.m. Registrada en las reservas ecológicas Cayambe-Coca; Cotacachi-Cayapas y en el Parque Nacional Podocarpus, lagunas Arreviatadas, al sur del país en Zamora Chinchipe. Habita en zonas pantanosas, bordes de lagunas y riachuelos andinos (Navarrete et al. 2011). Las principales amenazas para la especie son la desecación de los humedales y el sobrepastoreo del ganado. Podría también estar afectada por la construcción de represas en la región, que alteran el lujo de agua y el micro-hábitat de la especie (Terneus y Vásconez 2004). Hypericum callacallanum N. Robson (VU). Endémica de Perú. Hierba o frútice arraigado emergente, conocido de ambientes palustres en la cuenca del río Marañón-Utcubamba y en ecotonos de pajonal a bosque montano entre 3000 y 3700 m s.n.m. Amenazas probables incluyen modiicación de su hábitat por actividades mineras. Baccharis hieronymi Heering (VU). Endémica de Ecuador. Arbusto arraigado emergente, habita en suelos anegados de bosque andino alto hasta páramo arbustivo entre 3000-3500 m s.n.m. Solo cinco colecciones; los tres últimos ejemplares colectados en el año 2000 en las carreteras Chiquintad-Labrado; Gualaceo-Limón y Baños-Nero. También ha sido registrada en la presa Chanlud (Barriga et al. 2011), en la provincia del Azuay al sur del Ecuador. Probablemente presente en el Parque Nacional Cajas. Dos especímenes preservados en el Herbario Nacional (QCNE) en Quito (Barriga et al. 2011). Las amenazas a sus poblaciones provienen de su uso para leña. PODOSTEMACEAE. Plantas dicotiledóneas con rizoides en la supericie radicular y hapterios que secretan polisacáridos para la adherencia al sustrato rocoso, en cursos de agua torrentosos. Generalmente con dos ecofases: acuática (vegetativa) como arraigada sumergida y terrestre (reproductiva), como arraigada emergente al descender el nivel del agua, quedando expuestas al aire lores y frutos para la polinización y dispersión respectivamente (Rial 2014). Tres especies endémicas están amenazadas en ríos de tierras medias en las vertientes amazónica y pacíica de Perú, Bolivia y en un río de tierras bajas de Colombia. Apinagia peruviana Wedd. ex Engl. (CR). Hierba arraigada sumergida y emergente, conocida originalmente de la cuenca del río San Gabán al sur oriente del Perú y registrada también en Bolivia en el Parque Nacional Madidi (945-1330 m s.n.m). Su único registro en el Perú proviene del siglo XIX. Amenazada por la presencia de hidroeléctricas en las dos cuencas conocidas: Beni y San Gabán. Dos especies endémicas de Bolivia y pertenecientes a dos familias (Ebenaceae y Lemnaceae) se encuentran en la categoría de Casi Amenazadas (NT). Una se encuentra en el bosque inundable amazónico (Diospyros nur) y una es endémica de yungas (Lemna yungensis). 95 3600 y 4400 m s.n.m. en los departamentos del Magdalena, Tolima y Boyacá; fuera de áreas protegidas. Diospyros nur B. Walln. (NT). Endémica de Bolivia. Árbol de las llanuras inundables del Beni (160-220 m s.n.m) en bosques amazónicos de ríos de aguas claras (sensu Sioli 1984). Si bien se desconocen las amenazas a su población, esta estaría compuesta de un poco más de 1000 individuos. Dicranopygium goudotii Harling (DD). Endémica de Colombia. Ha sido registrada en quebradas y ríos entre 170 y 330 m s.n.m. en los departamentos de Antioquia y Nariño. Lemna yungensis Landolt (NT). Endémica de Bolivia. Hierba lotante libre que habita en las yungas. Se considera una especie rara que solo ha sido registrada en una localidad de La Paz a 2400 m s.n.m Amenazada por el avance de la agricultura y la actividad forestal. Eleocharis columbiensis L.E. Mora. (DD). Endémica de Colombia. Especie arraigada emergente. Cuatro registros de hace tres décadas en una sola localidad del lago Tota (3040 m s.n.m.) en Boyacá, actualmente amenazada por el avance agrícola. 6.4.3 Especies con Datos Insuicientes (DD) Eclipta leiocarpa Cuatrec. (DD). Endémica de Colombia. Un solo ejemplar colectado en 1940 en el río Bogotá, aunque se desconoce exactamente en cuál tramo del río. De las 51 especies evaluadas, 15 carecen de datos sobre su abundancia y distribución (DD) y su patrón de riqueza es similar al de las especies endémicas. Seis son endémicas de Colombia y habitan entre los 170 y más de 4000 m s.n.m. incluyendo una especie de la cuenca endorreica del lago de Tota. Se distribuyen principalmente en la cuenca alta del río Magdalena en Colombia, los ríos Pastaza y Napo en Ecuador, Marañón en Perú y Beni en Bolivia (Figura 6.4). La mayoría habita en lagunas y humedales andinos por encima de los 2000 m s.n.m., las ocho especies restantes se distribuyen en los humedales medios y bajos de la vertiente amazónica o Pacíica de los Andes. Callitriche quindiensis Fassett (DD). Endémica de Colombia. Un solo ejemplar colectado en 1951 en el páramo del Quindío en el departamento homónimo. Montia biapiculata Lourteig (DD). Endémica de Colombia. Ha sido registrada en humedales de los departamentos de Cundinamarca (Sumapaz, Chisaca, Alto Caicedo, Paramo Palacio, Paramo Sumapaz) y Meta (Sumapaz, Hoya Sitiales). Isoetes eshbaughii Hickey (DD). Endémica de Bolivia. Un solo ejemplar colectado en una laguna de la localidad de Ayopaya en Cochabamba. Isoetes colombiana (T.C. Palmer) H.P. Fuchs. (DD). Endémica de Colombia. Ha sido registrada en quebradas y lagunas entre Dicranopygium goudotii, especie endémica de Colombia, registrada en el medio Magdalena. Foto: © Cornelio Bota-Sierra. 96 Figura 6.4 Patrón de riqueza de especies de plantas acuáticas con Datos Insuicientes (número de especies por sub-cuenca) en los Andes Tropicales. Apinagia luitans P. Royen (DD). Endémica de Bolivia. Conocida de pocos especímenes en la cuenca del Beni, departamento de Pando. provincia de Santa Cruz y, posiblemente, en cuencas vecinas en Rondonia o Mato Grosso, Brasil. Polygonum peruvianum Meissn. (DD). Hierba conocida de Ecuador y Perú. Descrita originalmente de un ejemplar recolectado en el nororiente del Perú en la cuenca del Marañón. Ranunculus bangii Lourteig (DD). Endémica de Bolivia. Dos colecciones provenientes de humedales altoandinos en el departamento de La Paz, provincia Murillo. Juncus subulitepalus Balslev (DD). Conocida de Ecuador, Perú y Bolivia. Ha sido registrada en humedales naturales y perturbados en unas pocas localidades de estos tres países entre 3500 y 3600 m s.n.m Puya laccata Mez. (DD). Endémica de Perú. Un solo ejemplar colectado en humedales altoandinos (“turbera”) de las partes altas del valle del río Monzón a inicios del siglo XX. Sus poblaciones probablemente estén amenazadas por la expansión de agricultura. Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. (DD). Distribuida en Ecuador, Perú y Bolivia. Ha sido registrada en humedales estacionales entre 1200 y 4600 m s.n.m. Byrsonima riparia W. R. Anderson (DD). Arbusto o árbol bajo de los bosques de várzea en las cuencas del Chaco boliviano en la 97 departamentos de Nariño, Cauca, Cundinamarca y Boyacá, es poco conocida y algunos de sus frágiles hábitats altoandinos en los páramos de Pisba y La Sarna son áreas mineras activas, especialmente de carbón. Isoetes lechleri Mett. (LC). Distribuida en los humedales altoandinos de Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela. Si bien está distribuida en lagos y lagunas permanentes de la cordillera andina y ha sido registrada en áreas protegidas de Perú y Colombia, en Bolivia ha sido incluida en el Libro Rojo de especies amenazadas. 6.5 Principales amenazas Siguiendo el esquema de clasiicación de amenazas acordado por el Consorcio para Medidas de Conservación basado en Salafsky et al. (2008), las principales amenazas directas para las plantas acuáticas Amenazadas y Casi Amenazadas de los Andes Tropicales son la agricultura y la acuicultura (40%), la modiicación de los sistemas naturales (34%), la producción de energía y la minería (27%) y el uso de los recursos biológicos (13%). Otras amenazas importantes presentes son la contaminación, el cambio climático y las intrusiones humanas (Figura 6.5). 6.5.1 Agricultura y acuicultura Isoetes lechleri en Parque Nacional Río Abiseo, Perú. Foto © Blanca León. Los impactos del pastoreo y/o las quemas que preceden a la siembra en los diferentes ecosistemas andinos, incluyendo rosetales, pajonales y humedales altoandinos, han sido documentados entre otros por Hofstede (1995), Verweij (1995), Molinillo y Monasterio (1997) y Suárez y Medina (2001). En Ecuador, la introducción de llamas y alpacas en remplazo del ganado vacuno, no ha disminuido la presión sobre estos ecosistemas. Si bien el deterioro del suelo ha sido menor con la introducción de estos camélidos, no deja de ser una amenaza permanente la expansión de su cría. Postigo et al. (2008) mostraron que la asociación actual entre el pastoreo de camélidos sudamericanos y los pantanos altoandinos en el Perú, releja la Desmodium subsecundum Vogel (DD). Endémica de Bolivia. Ha sido registrada en humedales de tierras bajas en el departamento de Santa Cruz (500 m s.n.m). Las quemas recurrentes pueden afectar sus poblaciones. Se destacan también dos especies de Isoetes en la categoría LC que merecen atención. Isoetes bischlerae H. P. Fuchs (LC) Endémica de Colombia. A pesar de su distribución a lo largo de la cordillera en los Figura 6.5 Principales factores de amenazas que afectan a las especies de plantas acuáticas de los Andes Tropicales amenazadas y Casi Amenazadas (NT). 98 presión sobre estos ecosistemas y su dependencia con el origen y disponibilidad de las aguas que los mantienen. Los humedales altoandinos en Perú y Bolivia incluyen cuerpos de agua artiiciales, creados y manejados por el ser humano y de cuyas decisiones de manejo depende el paisaje (Verzijl y GuerreroQuispe 2013, Villarroel et al. 2014). La complejidad de estas interacciones debe considerarse por tanto, en el diseño de las estrategias de conservación de las especies acuáticas amenazadas. Por otra parte, la deforestación y los incendios forestales con diversos propósitos amenazan a Baccharis hieronymi (VU) y a Distichia acicularis (NT) cuyas poblaciones son relativamente pequeñas. 6.5.2 La causa mayor es la presión antropogénica sobre humedales cercanos a centros poblados. La alteración de la calidad y cantidad de agua y la desaparición de microhábitats, son impactos adicionales si tenemos en cuenta que estas especies han sido registradas solo en una localidad. La minería y los proyectos energéticos en hábitats altoandinos del Perú ponen en peligro la supervivencia de Isoetes dispora (CR), I. hewitsonii (CR) e I. parvula (VU) especies exclusivas de estos humedales a más de 3500 m.s.n.m. Para otras especies endémicas de Isoetes que habitan en Colombia y Ecuador estas actividades pueden signiicar la completa desaparición de su hábitat, pues ya hay registros de la degradación de su estructura y función. Modiicación de sistemas naturales 6.6 Acciones de conservación y recomendaciones La transformación de los humedales causada por la construcción de represas, la captación de agua para agricultura y la desecación para la ganadería, elimina el hábitat de las plantas acuáticas en los Andes Tropicales. La interrupción del caudal de los ríos en zonas altas de la cordillera, así como la minería en el piedemonte amazónico, amenazan la supervivencia de Apinagia peruviana (CR), A. boliviana (VU) y Rhyncholacis nobilis (VU). El estudio realizado por Terneus y Vásconez (2004) pone en evidencia que la construcción de represas y carreteras, el ganado y los asentamientos humanos cercanos a las fuentes de agua primaria, han puesto en riesgo a las poblaciones de plantas acuáticas endémicas de los Andes, debido a la sedimentación y a la disminución de los caudales originales. 6.6.1 Promover la investigación Fomentar estudios especíicos y facilitar el acceso a la información. Esta evaluación ha resaltado los vacíos de información y los retos de investigación. El conocimiento de la lora acuática es dispar en las diversas ecorregiones y humedales y sabemos muy poco sobre las interacciones y la biología de las especies. Esta falta de información sobre la historia natural, características de sus poblaciones y ecología son limitantes para la planiicación de su conservación y en este caso, para su precisa categorización. Otras especies de Isoetaceae como I. colombiana e I. bischlerae en Colombia, e I. andina, I. ecuadoriensis e I. lechleri en Ecuador ( Jacobsen y Terneus 2001, Terneus 2001, 2002a, b), están en peligro por la construcción de diques, presas y carreteras. Este impacto es uno de los más agudos en la última década. Promover la investigación y la divulgación de resultados. En comparación con los ecosistemas terrestres, los acuáticos han sido menos estudiados. Esto es especialmente notable en los países andinos, en donde además y en general, siguen siendo desestimados, desecados y contaminados por actividades agropecuarias y urbanísticas planiicadas. 6.5.3 Producción de energía y contaminación Promover el acceso a los hábitats con ines de investigación. La imposibilidad de llegar a ciertos humedales, ha impedido su estudio en localidades con limitaciones de orden público o amenazados por actividades ilegales de minería, como en el La contaminación de los cuerpos de agua es la mayor amenaza sobre Nymphoides herzogii (EN) y Eleocharis columbiensis (DD). Impactos de la construcción de represas y diques sobre las fuentes de agua primarias en la laguna de Mogotes, páramo de Papallacta en Ecuador. Foto © Esteban Terneus. 99 caso de las Podostemaceae en Colombia. Tal deiciencia de datos puede subestimar el grado de amenaza y el riesgo que supone la alteración permanente de estos hábitats. Las alianzas interinstitucionales pueden promover expediciones conjuntas a regiones de difícil acceso que requieren logísticas complejas y/o costosas. En Ecuador se propone la zona sur del país, las vertientes altoandinas occidentales y la zona de los Llanganates. Colombia y Perú pueden contribuir al estudio de las plantas acuáticas de la familia Podostemaceae que se adelanta en la región (Phillbrick et al. 2010). 6.6.2. Potenciar su cualidad bioindicadora para el estudio integral humedal-lora Emplear la capacidad bioindicadora de las plantas acuáticas para promover investigación y conservación. Además de su importancia como organismo y recurso hidrobiológico, las plantas acuáticas señalan la presencia, límites y estado de conservación de los humedales. Por tanto, su evaluación también caliicaría el hábitat. De acuerdo con esto, se debe asumir integralmente el estudio de ambos, humedal-lora, especialmente si se extrapola a toda la región la estimación del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales en Colombia en cuanto a la desaparición de las zonas cubiertas de nieve en 2030 y de los páramos en 2050. Ampliar la investigación y monitoreo en áreas urbanas. En los humedales cercanos a centros poblados y con intenso desarrollo agropecuario, como Bogotá y sus cercanías, la información sobre las poblaciones y la ecología de especies catalogadas (DD) es escasa. La mayoría ha sido registrada en una sola localidad como en el caso de Eleocharis columbiensis y Eclipta leiocarpa en el lago Tota y el río Bogotá, respectivamente. Más grave aún es el caso de Nymphoides herzogii (EN) en las cercanías de la poblada Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, donde se han registrado solo dos subpoblaciones de esta especie poco común. La proximidad de estos hábitats a los centros de investigación y la facilidad logística que suponen las áreas urbanas, debería ser aliciente para el estudio y monitoreo de estos humedales y sus comunidades de plantas acuáticas. 6.6.3. Identiicar hábitats clave - analizar la eicacia y cobertura de las áreas protegidas Identiicar hábitats clave. Ubicar y veriicar el estado de conservación de humedales, hábitats y potenciales especies amenazadas. Esto puede vincularse a las Áreas Clave para la Biodiversidad (ACB), a los sitios de la Alianza para la Extinción Cero (AZE), a las especies de importancia para las aves (IBAs) y en general a series de datos e información espacio-temporal recopilados por especialistas de la región. Ampliar y mejorar el desempeño de las Áreas Protegidas. Solo una parte de la biodiversidad de plantas acuáticas de alta montaña habita en estas áreas. En Colombia menos del 39% de los páramos son Parques Nacionales Naturales y el 8% tiene usos agrícolas, incluso pecuarios. Los monocultivos de papa se extienden a lo largo de la cordillera andina y los cambios en el microclima y la composición de especies ya son notables. Reconocer que el cambio del uso de estos suelos modiica el balance hídrico y contamina con agroquímicos y pesticidas no solo in situ sino aguas abajo, es el primer paso para proteger estos ambientes. León y Young (1996) resaltaron la escasa relación entre la presencia de humedales protegidos y la falta de garantías para mantener la contaminación de aguas por debajo de los límites permitidos. Las Áreas Protegidas no siempre aseguran la supervivencia de las especies. En Ecuador, el 87% de las lagunas –hábitat de especies de esta evaluación- forman parte del Sistema Nacional de Áreas Protegidas, sin embargo muchas han sido represadas o transformadas por el paso de carreteras, lo que ya ha restringido la distribución de algunas especies (Terneus 2001). En Perú y Bolivia las condiciones son similares respecto al escaso desempeño de estas áreas en la protección de humedales y su lora. En los Andes del Perú, los bosques inundados están protegidos en el 23% del territorio (Rodríguez y Young 2000), no así la puna cuya representación es del 2% en el Sistema de Áreas Protegidas, por lo que es necesario aumentar esta cobertura. Río Bogotá en su paso por incas ganaderas en las cercanías de la ciudad. Foto© Anabel Rial. 6.6.4. Atender los efectos del cambio climático Los cambios en los patrones de lluvia y el aumento de la temperatura que implica el calentamiento de la tierra (WRI, 100 protegidas (50) privadas y estatales. Para esta y otras tareas relacionadas con el conocimiento y conservación de las plantas acuáticas y sus hábitats en la región, se propone emprender y ampliar actividades regionales concretas (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia), convenios e intercambios especíicos de cooperación, investigación y formación de talento. Un objetivo de amplio alcance consiste en determinar los efectos del cambio climático en los patrones de distribución de las especies endémicas, desde las zonas de línea ecuatorial hacia los extremos latitudinales, como indicador de la mayor incidencia del calentamiento global sobre las zonas tropicales. 1998), implicará sin duda alteraciones del balance hídrico en la región. La reducción de la precipitación, de la humedad relativa y de la cantidad de días con niebla (Ruiz et al. 2008), determinará nuevas condiciones en los ecosistemas altoandinos. En consecuencia, estas especies tendrán que adaptarse o si es posible, migrar hacia zonas más altas que mantengan las condiciones de hábitat para su desarrollo, de lo contrario desaparecerán. Por otra parte, la disminución de las fuentes proveedoras de agua (deshielos, riachuelos, vertientes) y la continua lixiviación y deposición de sedimentos en los cuerpos de agua, conduce a su colmatación y al cambio en el patrón de circulación. En el caso de las lagunas, pueden convertirse en pequeños riachuelos. En otros casos menos lluvia y más evaporación signiicará reducción de su volumen a lo largo de las cuencas hidrográicas. De forma similar, las especies de plantas acuáticas altoandinas podrían incorporarse a la metodología de la Red GLORIAAndes (Red Andina de Monitoreo de la Biodiversidad en Alta Montaña), como elemento de monitoreo regional y de evaluación del cambio climático. También el alcance de acción de la convención Ramsar puede contribuir a la conservación de las comunidades de plantas acuáticas, a la selección de criterios y al establecimiento de nuevos sitios para la protección de la lora acuática de esta región. Se espera que la Estrategia Regional para los Humedales Altoandinos, las Organizaciones no Gubernamentales y los gobiernos de cada país puedan emplear estas ideas para fomentar alianzas y proyectos de investigación y monitoreo de los humedales y sus plantas acuáticas en esta región, la más biodiversa del planeta. 6.6.5. Registrar periódicamente el estado de conservación de especies y hábitats en riesgo potencial Si bien las especies acuáticas excluidas de este análisis son de más amplia distribución, en muchos casos se trata de poblaciones reducidas y dispersas dentro de su rango regional. Estas especies también son susceptibles a las amenazas cada vez mayores y más extendidas. Por ejemplo, Lachemilla diplophylla, una especie presente en poblaciones pequeñas en sitios inundados de más de diez localidades tanto en Perú como en Bolivia y Ecuador. Otras especies no incluidas en esta evaluación, se consideran en riesgo de desaparición en Ecuador, lo que supone un indicativo del patrón de extinción latitudinal desde el ecuatorial hacia las zonas templadas, inluenciado principalmente por el cambio climático. Es el caso de Lachemila diplophylla y una especie no identiicada del género Utricularia sp., cuyos últimos registros -de poblaciones reducidas- datan del año 2000. La primera fue colectada en la laguna Micacocha antes de su represamiento y en una de las lagunas de El Cajas, en la provincia del Azuay. La segunda ha sido reportada solo una vez en las lagunas de El Voladero, al norte del Ecuador (Terneus 2002a). Por lo tanto, se recomienda monitorear el estado de las poblaciones de estas especies a niveles nacionales y regionales para evitar así extinciones locales. 6.7 Referencias Abbott, M.B., Binford, M.W., Brenner, M. and Kelts, K.R. 1997. A 3500 14 C yr high-resolution record of water-level changes in Lake Titicaca, Bolivia/Peru. Quaternary research, 47(2): 169-180. ANA-Autoridad Nacional del Agua. 2014. Inventario nacional de glaciares y lagunas. Ministerio del Ambiente. Arias, V. y Terneus, E. 2012. Análisis del marco legal e institucional para caudales ecológicos en el Ecuador. Centro Ecuatoriano de derecho Ambiental (CEDA); Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y Secretaría nacional del Agua (SENAGUA). Quito, Ecuador. Barriga, P., Toasa, G. y Montufar, R. 2011. Familia Asteraceae. En: S. LeónYánez, R. Valencia, N. Pitman, L. Endara, C. Ulloa y H. Navarrete (eds.) Libro rojo de las plantas endémicas del Ecuador, 2 da. Edición. 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La UICN pone a disposición de las entidades públicas, privadas y no gubernamentales, los conocimientos y las herramientas que posibilitan, de manera integral, el progreso humano, el desarrollo económico y la conservación de la naturaleza. Creada en 1948, la UICN se ha convertido en la red ambiental más grande y diversa del mundo. La UICN cuenta con la experiencia, los recursos y el alcance de sus más de 1300 organizaciones Miembro y los aportes de más de 16 000 expertos. La UICN es uno de los principales proveedores de datos, evaluaciones y análisis sobre conservación. Su extensa y diversa membresía hacen de la UICN una incubadora y un repositorio coniable de las mejores prácticas y herramientas de conservación, así como de las directrices y estándares internacionales. La UICN proporciona un espacio neutral en el que actores diversos, incluyendo gobiernos, ONGs, cientíicos, empresas, comunidades locales, grupos indígenas, organizaciones religiosas y otros pueden trabajar juntos para crear e implementar soluciones a los retos ambientales y lograr un desarrollo sostenible. La UICN trabaja con diversos socios y simpatizantes para llevar a la práctica un amplio y diverso portafolio de proyectos de conservación en todo el mundo. Estos proyectos, que combinan los últimos avances cientíicos con los conocimientos tradicionales de las comunidades locales, procuran detener y revertir la pérdida de hábitats, restaurar los ecosistemas y mejorar el bienestar humano. http://www.uicn.org/es https://twitter.com/IUCN/ Acerca de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN La Comisión de Supervivencia de Especies (CSE) es una red de más de 10 000 expertos voluntarios de casi todos los países del mundo, trabajando en conjunto para alcanzar la visión de “Un mundo más justo que valora y conserva la naturaleza”. La CSE trabaja en estrecha colaboración con el Programa Global de Especies de la UICN y sus miembros, proporcionando información y asesoramiento sobre conservación de la biodiversidad, el valor intrínseco de las especies, su papel en la salud y el funcionamiento de los ecosistemas, la provisión de servicios ecosistémicos y su importancia para los medios de subsistencia de las personas. http://www.iucn.org/theme/species/about/species-survival-commission Acerca del Programa Global de Especies de la UICN El Programa Global de Especies de la UICN apoya las actividades de la CSE y los Grupos de Especialistas y también implementa iniciativas globales de conservación de especies. El Programa Global de Especies produce, mantiene y maneja la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Es una parte integral del Secretariado de la UICN y es dirigido desde la oicina central de UICN en Gland, Suiza, con oicinas técnicas en Cambridge, Reino Unido (Unidad de la Lista Roja) y Virginia EUA (Unidad de Evaluación de Biodiversidad). http://www.iucn.org/theme/species Acerca de Conservación Internacional Centrada en una sólida base cientíica, con alianzas y proyectos demostrativos en el campo, CI apoya y fortalece a las sociedades para el cuidado responsable y sostenible de la naturaleza, nuestra biodiversidad global, para el bienestar de la humanidad. Fundada en 1987, CI emplea a más de 1000 personas y trabaja con más de 3000 colaboradores en 40 países. http://www.conservation.org/ ESTADO DE CONSERVACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE AGUA DULCE EN LOS ANDES TROPICALES Marcelo F. Tognelli, Carlos A. Lasso, Cornelio A. Bota-Sierra, Luz F. Jiménez-Segura y Neil A. Cox (Editores) ESTADO DE CONSERVACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE AGUA DULCE EN LOS ANDES TROPICALES Marcelo F. Tognelli, Carlos A. Lasso, Cornelio A. Bota-Sierra, Luz F. Jiménez-Segura y Neil A. Cox (Editores) La presentación del material en esta publicación y las denominaciones empleadas para las entidades geográicas no implican en absoluto la expresión de una opinión por parte de la UICN sobre la situación jurídica de un país, territorio o zona, o de sus autoridades, o acerca de la demarcación de sus límites o fronteras. Los puntos de vista que se expresan en esa publicación no relejan necesariamente los de la UICN, o de otra organización participante. Esta publicación ha sido posible gracias a la generosidad de John D. and Catherine T. MacArthur Foundation. Publicado por: UICN, Gland, Suiza, Cambridge, UK y Arlington, USA Derechos reservados: © 2016 Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y de los Recursos Naturales Se autoriza la reproducción de esta publicación con ines educativos y otros ines no comerciales sin permiso escrito previo de parte de quien detenta los derechos de autor con tal de que se mencione la fuente. Se prohíbe reproducir esta publicación para la venta o para otros ines comerciales sin permiso escrito previo de quien detenta los derechos de autor. Citación: Tognelli, M.F., Lasso, C.A., Bota-Sierra, C.A., Jiménez-Segura, L.F. y Cox, N.A. (Editores). 2016. Estado de Conservación y Distribución de la Biodiversidad de Agua Dulce en los Andes Tropicales. Gland, Suiza, Cambridge, UK y Arlington, USA: UICN. xii + 199 pp. ISBN: 978-2-8317-1791-3 DOI: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.CH.2016.02.es Fotografía de la cubierta: Cornelio A. Bota-Sierra (paisajes), Daniel Barroso (niño y adulto con peces) Todas las fotografías utilizadas en esta publicación son propiedad del titular de los derechos de autor (ver pie de fotos individuales). Las fotografías no deben ser reproducidas o utilizadas en otros contextos sin el permiso por escrito del titular de los derechos de autor. Diagramado por: zOOm diseño S.A.S - Luisa Fernanda Cuervo G. Impreso por: Fundación Cultural Javeriana de Artes Gráicas - JAVEGRAF Disponible en: UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) Global Species Programme Rue Mauverney 28 1196 Gland Suiza Tel +41 22 999 0000, Telefax +41 22 999 0002 www.iucn.org/resources/publications El texto de este libro fue impreso en papel art alcalino neutral, que pertenece al grado de papel no ácido. Contenidos Agradecimientos .............................................................................................................................................................................................................. vii Resumen Ejecutivo ............................................................................................................................................................................................................ix Executive Summary ...........................................................................................................................................................................................................xi Capítulo 1. La biodiversidad de agua dulce de los Andes Tropicales: antecedentes...................................................................1 1.1 Estado global de la biodiversidad de agua dulce ................................................................................................................................................1 1.2 Estado de situación en los Andes Tropicales ......................................................................................................................................................2 1.2.1 Antecedentes generales .................................................................................................................................................................................2 1.2.2 Amenazas a los ecosistemas de agua dulce en la región..........................................................................................................................4 1.2.3 Uso regional y valoración de los ecosistemas dulceacuícolas y su biodiversidad ..............................................................................9 1.3 Objetivos de este estudio ..................................................................................................................................................................................... 10 1.4 Referencias ............................................................................................................................................................................................................. 10 Capítulo 2. Metodología de evaluación del riesgo de extinción de las especies ........................................................................13 2.1 Selección de los grupos prioritarios................................................................................................................................................................... 13 2.1.1 Peces............................................................................................................................................................................................................... 14 2.1.2 Moluscos ....................................................................................................................................................................................................... 14 2.1.3 Libélulas........................................................................................................................................................................................................ 14 2.1.4 Plantas acuáticas .......................................................................................................................................................................................... 14 2.2 Delimitación de la región de los Andes Tropicales ........................................................................................................................................ 14 2.3 Recopilación de datos y control de calidad ..................................................................................................................................................... 15 2.4 Mapeo de distribución de especies .................................................................................................................................................................... 17 2.5 Evaluación del riesgo de extinción de las especies .......................................................................................................................................... 19 2.6 Nomenclatura ........................................................................................................................................................................................................ 19 2.7 Áreas Clave para la Biodiversidad y vulnerabilidad de las especies al cambio climático ........................................................................ 19 2.8 Referencias ............................................................................................................................................................................................................. 21 Capítulo 3. Estado de conservación y distribución de los peces de agua dulce de los Andes Tropicales ...................................23 3.1 Generalidades de la ictiofauna regional............................................................................................................................................................ 24 3.1.1 Diversidad de peces dulceacuícolas ......................................................................................................................................................... 24 3.1.2 Factores geográicos que afectan la distribución de los peces de agua dulce .................................................................................. 25 3.1.3 Limitaciones en la disponibilidad y coniabilidad de la información .............................................................................................. 25 3.2 Estado de conservación de los peces de agua dulce ........................................................................................................................................ 26 3.3 Patrones de riqueza de especies .......................................................................................................................................................................... 28 3.3.1 Especies endémicas ..................................................................................................................................................................................... 28 3.3.2 Especies con distribuciones restringidas ................................................................................................................................................ 29 3.3.3 Especies amenazadas .................................................................................................................................................................................. 29 3.3.4 Especies con Datos Insuicientes ............................................................................................................................................................. 33 3.4 Principales amenazas para los peces de agua dulce ........................................................................................................................................ 34 3.4.1 Agricultura y acuicultura........................................................................................................................................................................... 34 3.4.2 Cambio climático y clima severo ............................................................................................................................................................. 36 3.4.3 Contaminación ........................................................................................................................................................................................... 38 3.4.4 Corredores de transporte y servicios....................................................................................................................................................... 39 3.4.5 Desarrollo residencial y comercial ........................................................................................................................................................... 39 3.4.6 Especies invasoras, genes y enfermedades .............................................................................................................................................. 39 3.4.7 Modiicación en los sistemas naturales ................................................................................................................................................... 40 3.4.8 Producción de energía, hidrocarburos y minería ................................................................................................................................. 42 3.4.9 Uso de recursos biológicos ........................................................................................................................................................................ 44 3.5 Acciones de conservación y recomendaciones ................................................................................................................................................ 45 3.5.1 Colectas y estudios taxonómicos ............................................................................................................................................................. 45 iii 3.6 3.5.2 Monitoreo y acciones ex-situ .................................................................................................................................................................... 46 3.5.3 Caudales ambientales ................................................................................................................................................................................. 47 3.5.4 Áreas protegidas .......................................................................................................................................................................................... 48 3.5.5 Estrategias de los estados andinos para la conservación de la diversidad y sus hábitats ............................................................... 49 3.5.6 Recomendaciones ....................................................................................................................................................................................... 50 Referencias ............................................................................................................................................................................................................. 51 Capítulo 4. Estado de conservación y distribución de los moluscos de agua dulce de los Andes Tropicales .............................57 4.1 Generalidades de la malacofauna de los Andes Tropicales ........................................................................................................................... 57 4.2 Estado de conservación de los moluscos endémicos ...................................................................................................................................... 58 4.3 Patrones de riqueza de especies .......................................................................................................................................................................... 59 4.3.1 Riqueza de especies endémicas................................................................................................................................................................. 59 4.3.2 Riqueza de especies amenazadas .............................................................................................................................................................. 60 4.3.3 Riqueza de especies con Datos Insuicientes ......................................................................................................................................... 60 4.4 Principales amenazas para los moluscos ........................................................................................................................................................... 62 4.4.1 Contaminación y desarrollo urbano ....................................................................................................................................................... 62 4.4.2 Modiicación de sistemas naturales ......................................................................................................................................................... 62 4.4.3 Agricultura ................................................................................................................................................................................................... 63 4.4.4 Uso de los recursos biológicos .................................................................................................................................................................. 64 4.5 Conclusiones y recomendaciones para la conservación................................................................................................................................ 64 4.5.1 Exploración y estudios taxonómicos ...................................................................................................................................................... 64 4.5.2 Monitoreo .................................................................................................................................................................................................... 65 4.5.3 Áreas protegidas .......................................................................................................................................................................................... 65 4.6 Referencias ............................................................................................................................................................................................................. 65 Capítulo 5. Estado de conservación de las libélulas de los Andes Tropicales ...........................................................................67 5.1 Revisión de las libélulas en la región ................................................................................................................................................................. 68 5.1.1 Breve historia del estudio de las libélulas en la región ......................................................................................................................... 68 5.1.2 Diversidad de las libélulas en el área de estudio.................................................................................................................................... 70 5.1.3 Libélulas endémicas.................................................................................................................................................................................... 70 5.1.4 Limitaciones en la disponibilidad y coniabilidad de la información .............................................................................................. 72 5.2 Estado de conservación de las libélulas endémicas ........................................................................................................................................ 72 5.2.1 Especies En Peligro Crítico ....................................................................................................................................................................... 74 5.2.2 Especies En Peligro ..................................................................................................................................................................................... 74 5.2.3 Especies Vulnerables................................................................................................................................................................................... 75 5.2.4 Especies Casi Amenazadas ....................................................................................................................................................................... 76 5.2.5 Especies con Datos Insuicientes ............................................................................................................................................................. 76 5.3 Patrones geográicos de riqueza de especies..................................................................................................................................................... 77 5.3.1 Especies endémicas ..................................................................................................................................................................................... 77 5.3.2 Especies de distribución restringida ........................................................................................................................................................ 78 5.3.3 Especies amenazadas .................................................................................................................................................................................. 78 5.3.4 Especies con Datos Insuicientes ............................................................................................................................................................. 78 5.4 Principales amenazas para las libélulas ............................................................................................................................................................. 78 5.4.1 Uso de recursos biológicos ........................................................................................................................................................................ 79 5.4.2 Minería y producción de energía ............................................................................................................................................................. 80 5.4.3 Modiicaciones de sistemas naturales ..................................................................................................................................................... 82 5.4.4 Especies invasoras y problemáticas .......................................................................................................................................................... 82 5.4.5 Desarrollo residencial y comercial ........................................................................................................................................................... 82 5.4.6 Contaminación ........................................................................................................................................................................................... 83 5.4.7 Cambio climático y clima severo ............................................................................................................................................................. 83 5.4.8 Agricultura y acuicultura........................................................................................................................................................................... 84 5.5 Conclusiones y recomendaciones para la conservación................................................................................................................................ 84 5.5.1 Exploración y estudios taxonómicos ...................................................................................................................................................... 84 5.5.2 Monitoreo .................................................................................................................................................................................................... 84 5.5.3 Áreas protegidas .......................................................................................................................................................................................... 84 5.6 Referencias ............................................................................................................................................................................................................. 85 iv Capítulo 6. Estado de conservación y distribución de las plantas acuáticas .............................................................................87 6.1 Generalidades ........................................................................................................................................................................................................ 87 6.1.1 Principales ambientes................................................................................................................................................................................. 88 6.2 Conocimiento de las plantas acuáticas en la región ....................................................................................................................................... 90 6.2.1 Limitaciones de esta evaluación y criterios para la selección de especies......................................................................................... 91 6.3 Estado de conservación........................................................................................................................................................................................ 91 6.4 Patrones de riqueza de especies .......................................................................................................................................................................... 92 6.4.1 Especies endémicas ..................................................................................................................................................................................... 92 6.4.2 Especies amenazadas .................................................................................................................................................................................. 93 6.4.3 Especies con Datos Insuicientes ............................................................................................................................................................. 96 6.5 Principales amenazas ........................................................................................................................................................................................... 98 6.5.1 Agricultura y acuicultura........................................................................................................................................................................... 98 6.5.2 Modiicaciones de sistemas naturales ..................................................................................................................................................... 99 6.5.3 Producción de energía y contaminación ................................................................................................................................................ 99 6.6 Acciones de conservación y recomendaciones ............................................................................................................................................... 99 6.6.1 Promover la investigación ......................................................................................................................................................................... 99 6.6.2 Potenciar su cualidad bioindicadora para el estudio integral humedal-lora................................................................................100 6.6.3 Identiicar hábitats clave - analizar la eicacia y cobertura de las áreas protegidas .......................................................................100 6.6.4 Atender los efectos del cambio climático.............................................................................................................................................100 6.6.5 Registrar periódicamente el estado de conservación de especies y hábitats en riesgo potencial...............................................101 6.6.6. Ampliar las alianzas para la conservación ...........................................................................................................................................101 6.7 Referencias ...........................................................................................................................................................................................................101 Capítulo 7. Áreas Clave para la Biodiversidad de agua dulce de los Andes Tropicales ...........................................................105 7.1 Introducción ........................................................................................................................................................................................................105 7.1.1 Áreas Clave para la Biodiversidad .........................................................................................................................................................106 7.2 Metodología.........................................................................................................................................................................................................107 7.2.1 Un cambio de enfoque en la delimitación de ACB de agua dulce. ................................................................................................107 7.2.2 Aplicación del nuevo proceso de delimitación de ACB de agua dulce a los Andes Tropicales. ...............................................109 7.3 Resultados del taller de consulta y delimitación de ZMC y ACB de agua dulce ..................................................................................110 7.3.1 Especies determinantes de ACB de agua dulce ..................................................................................................................................110 7.3.2 Sub-cuencas de ríos y lagos deinidas como Zonas de Manejo de Cuenca ...................................................................................111 7.3.3 Áreas Clave para la Biodiversidad de agua dulce delimitadas y adoptadas. ..................................................................................111 7.3.4 Área cubierta por Áreas Clave para la Biodiversidad y niveles actuales de protección. .............................................................123 7.3.5 Principales amenazas. ..............................................................................................................................................................................124 7.3.6 Actores potencialmente interesados ....................................................................................................................................................125 7.4 Conclusiones y recomendaciones....................................................................................................................................................................125 7.5 Referencias ...........................................................................................................................................................................................................126 Capítulo 8. Evaluación de la vulnerabilidad al cambio climático de las especies de agua dulce de los Andes Tropicales .................................................................................................................................................................127 8.1 Introducción ........................................................................................................................................................................................................127 8.2 Métodos ................................................................................................................................................................................................................128 8.2.1 Antecedentes sobre la evaluación de la vulnerabilidad al cambio climático.................................................................................128 8.2.2 Aplicación a las especies de los Andes Tropicales...............................................................................................................................128 8.2.3 Compilación de datos ..............................................................................................................................................................................130 8.2.4 Modelado de exposición..........................................................................................................................................................................130 8.2.5 Cálculo de vulnerabilidad al cambio climático ..................................................................................................................................131 8.3 Resultados ............................................................................................................................................................................................................131 8.3.1 Peces de agua dulce ...................................................................................................................................................................................131 8.3.2 Moluscos de agua dulce ...........................................................................................................................................................................136 8.3.3 Libélulas......................................................................................................................................................................................................141 8.3.4 Plantas .........................................................................................................................................................................................................146 8.4 Conclusiones y recomendaciones....................................................................................................................................................................151 8.5 Referencias ...........................................................................................................................................................................................................154 v Capítulo 9. Síntesis para todos los grupos taxonómicos .......................................................................................................157 9.1 Estado de conservación......................................................................................................................................................................................157 9.2 Patrones de riqueza de especies ........................................................................................................................................................................158 9.2.1 Riqueza de especies por país ...................................................................................................................................................................158 9.2.2 Centros de riqueza de especies endémicas ...........................................................................................................................................158 9.2.3 Distribución de especies amenazadas ...................................................................................................................................................160 9.2.4 Distribución de especies con Datos Insuicientes ..............................................................................................................................161 9.3 Principales hábitats para la biodiversidad de agua dulce de los Andes Tropicales.................................................................................162 9.4 Principales amenazas para la biodiversidad de agua dulce de los Andes Tropicales..............................................................................163 9.4.1 Distribución de las principales amenazas ............................................................................................................................................165 9.5 Provisión de servicios ecosistémicos por la biodiversidad de agua dulce ................................................................................................168 9.6 Acciones de conservación y recomendaciones ..............................................................................................................................................168 9.7 Prioridades de conservación de la biodiversidad de agua dulce en los Andes Tropicales.....................................................................170 9.7.1 Riesgo de extinción, vulnerabilidad al cambio climático, utilización y grado de protección de la biodiversidad de agua dulce en los Andes Tropicales...........................................................................................................................................................................170 9.7.2 Cobertura de las ACB .............................................................................................................................................................................172 9.8 Referencias ...........................................................................................................................................................................................................173 Apéndice 1. Ejemplo de icha de evaluación de una especie y mapa de distribución .......................................................................................175 Apéndice 2. Lista de especies .......................................................................................................................................................................................179 2.1 Peces de agua dulce ......................................................................................................................................................................................179 2.2 Moluscos de agua dulce...............................................................................................................................................................................185 2.3 Libélulas .........................................................................................................................................................................................................185 2.4 Plantas acuáticas ...........................................................................................................................................................................................187 Apéndice 3. Áreas Clave para la Biodiversidad........................................................................................................................................................189 3.1 Lista de especies determinantes .................................................................................................................................................................189 3.2 ACB existentes adoptadas ..........................................................................................................................................................................194 3.3 Áreas protegidas y sitios Ramsar existentes adoptados ........................................................................................................................194 3.4 Nuevas ACB de agua dulce delimitadas ..................................................................................................................................................194 3.5 Actores potencialmente interesados.........................................................................................................................................................195 3.6 Ejemplo de una icha de Zona de Manejo de Cuenca...........................................................................................................................197 vi Agradecimientos Numerosas personas han contribuido a la realización de este proyecto durante sus distintas etapas. Sus aportes proporcionaron una contribución vital para su concreción y para la realización de esta publicación. Queremos entonces expresar nuestro sincero agradecimiento a todos aquellos que contribuyeron de algún modo u otro y pedir disculpas si omitimos a alguien. Joachim Hofmann, Ken Tennessen, Bill Maufray, Cornelio Bota-Sierra, Nelly de la Barra, Lina Mesa y Carlos A. Lasso aportaron listas de especies, bibliografía y datos geo-referenciados para la producción de mapas de distribución. Estamos agradecidos al Ministerio del Ambiente de Perú, especialmente a José Álvarez Alonso, Frida Rodríguez Pacheco y Harol Gutiérrez por su colaboración durante el taller de evaluación realizado en Lima, Perú. A la Pontiicia Universidad Javeriana de Colombia que gentilmente ofreció sus instalaciones para la realización del taller de Áreas Clave para la Biodiversidad y, particularmente, a Javier Maldonado-Ocampo y Trigal Velasquez Rodríguez por su ayuda en la organización de dicho taller. Al Instituto de Investigación de Recursos Biológicos von Humboldt, especialmente a Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte y Lina Mesa, quienes ayudaron en la coordinación y realización de los talleres de evaluación de la Lista Roja y Áreas Clave para la Biodiversidad realizados en Bogotá, Colombia. El Instituto Chico Mendes para la Conservación de la Biodiversidad (ICMBio) de Brasil gentilmente colaboró con información de especies de peces de agua dulce evaluadas en ese país y que se distribuyen también en la región de este proyecto (evaluaciones parciales). Todos los proyectos de evaluación de la Lista Roja de la UICN dependen de la voluntad de los cientíicos que contribuyen con sus conocimientos para realizar evaluaciones coniables sobre el estado de conservación de las especies. En muchos casos, estos expertos son miembros de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN a través de los distintos grupos de especialistas. Sin su apasionado compromiso por la conservación de la biodiversidad, este tipo de proyectos de evaluación no serían posible. Algunos de ellos son autores de varios capítulos de este reporte, otros han contribuido con las evaluaciones de la Lista Roja y/o la identiicación y delimitación de Áreas Clave para la Biodiversidad realizadas durante este proyecto o en evaluaciones previas y también los expertos que muy gentilmente han aportado su tiempo para revisar las evaluaciones. Los expertos que colaboraron directamente en este proyecto, ya sea como evaluadores o revisores, son: Natalia von Ellenrieder (USA), Rosser Garrison (USA), Hernán Ortega Torres (Perú), Max Hidalgo Del Águila (Perú), Junior Chuctaya (Perú), Vanessa Correa (Perú), Luisa Chocano (Perú), Miguel Velásquez (Perú), Paul van Damme (Bolivia), Fernando Carvajal-Vallejos (Bolivia), Mabel Maldonado (Bolivia), Jaime Sarmiento (Bolivia), Rina Ramírez (Perú), Dominique Maldonado (Perú), Edgar Goitia (Bolivia), Dennis Paulson (USA), Ken Tennessen (USA), Joachim Hofmann (Alemania), Nelly de la Barra (Bolivia), Blanca León (USA), Nur Ritter (USA), Richard Lansdown (Reino Unido), Javier A. Maldonado-Ocampo (Colombia), Carlos A. Lasso (Colombia), Elizabeth Anderson (USA), José Iván Mojica (Colombia), Francisco Villa-Navarro (Colombia), José S. Usma (Colombia), Juan Carlos Alonso (Colombia), Luz Fernanda Jiménez-Segura (Colombia), Paula SánchezDuarte (Colombia), Lina Mesa-Salazar (Colombia), Pablo Argüello (Ecuador), Pedro Jiménez Prado (Ecuador), Modesto Angel Correoso (Ecuador), Cornelio Bota-Sierra (Colombia), Fredy Palacino (Colombia), Leonardo Rache (Colombia), Bill Maufray (USA), Anabel Rial (Colombia), Esteban Terneus (Ecuador), Juan Francisco Rivadeneira (Ecuador), Roberto Reis (Brasil), Carla Polaz (Brasil), Carla Pavanelli (Brasil), Rajeev Raghavan (India), Ian Harrison (USA), Mary Seddon (Reino Unido), Manuel Lopes-Lima (Portugal). Queremos agradecer también a nuestros colegas de la UICN, Nieves García, Arturo Mora (UICN-Sur, Quito), Kevin Smith (UICN-Cambridge), Will Darwall (UICN-Cambridge), Laura Máiz-Tomé (UICN-Cambridge), Savrina Carrizo (Reino Unido) y Jacqueline Mallinson (USA), quienes colaboraron en distintas etapas del proyecto. Un agradecimiento especial a Agustín Abba y Mariella Superina (Grupo de Especialistas en Osos Hormigueros, Perezosos y Armadillos de la UICN/SSC, Argentina), Arturo Mora, Nieves García, Jamie Carr (UICNCambridge), Kevin Smith, Richard Lansdown y Manuel LopesLima, quienes contribuyeron su tiempo y buena disposición para ayudar en la facilitación de los talleres de evaluación y Áreas Clave para la Biodiversidad. Agradecemos también al personal de la Unidad de la Lista Roja de la UICN en Cambridge, Reino Unido, especialmente a Caroline Pollock, Craig Hilton-Taylor, Jemma Window, Janet Scott y Max Fancourt por su apoyo, comentarios y revisión de las evaluaciones y los mapas de distribución de las especies. A nuestros colegas de la oicina de la UICN-US, especialmente a Carlos Méndez por su ayuda con las inanzas del proyecto. Un agradecimiento especial a Ian Harrison (Grupo de Especialistas de Peces de Agua Dulce, UICN/SSC) por su ayuda en la elaboración de la propuesta de este proyecto y por su constante apoyo durante su realización. Natalia von Ellenrieder, Rosser Garrison, Dan Graf (USA), Fernando Carvajal-Vallejos, Javier Maldonado-Ocampo, Max Hidalgo, Hernán Ortega Torres, Luz Fernanda Jiménez-Segura, Finalmente, queremos agradecer el apoyo de la John D. and Catherine T. MacArthur Foundation (www.macfound.org), vii sin el cual este proyecto no hubiera sido posible. Extendemos el agradecimiento a nuestro contacto en la Fundación, Amy Rosenthal, por su ayuda y asesoramiento durante la duración del proyecto. Parte de este proyecto fue inanciado por he Betty and Gordon Moore Center for Science de Conservation International, a quien agradecemos. Las opiniones, resultados y conclusiones expresadas en este reporte corresponden a los autores y no necesariamente relejan la posición de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, John D. and Catherine T. MacArthur Foundation, Conservation International, o de las instituciones que participaron en este proyecto. viii Resumen Ejecutivo El agua es considerada como uno de los recursos naturales más esenciales para la vida. Esto se ve relejado en el hecho de que el agua es el elemento común a la mayoría de los Objetivos de Desarrollo Sostenible de las Naciones Unidas1. Así, el agua conecta la salud pública, la seguridad alimentaria, la energía para todos, el bienestar del medio ambiente, la educación, el crecimiento económico sostenible y el efecto del cambio climático. Por lo tanto, el manejo adecuado del agua va a ser crucial para cumplir con los Objetivos de Desarrollo Sostenible y alcanzar las aspiraciones de un futuro mejor para todos los pueblos del mundo2. Precisamente, el sexto Objetivo de Desarrollo Sostenible se enfoca en garantizar la disponibilidad de agua y su gestión sostenible y el saneamiento para todos. Esto incluye la meta de proteger y restablecer los ecosistemas relacionados con el agua, incluidos los bosques, las montañas, los humedales, los ríos, los acuíferos y los lagos para el año 20201. de agua dulce para la región. Tal como está deinida en este proyecto, la región de los Andes Tropicales incluye la región andino-amazónica de Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia, además del Chocó colombiano y del noroeste ecuatoriano. Este estudio representa la evaluación más completa y exhaustiva de la biodiversidad de agua dulce de la región. Además de ayudar en la toma de decisiones en proyectos de desarrollo, la información que aquí se presenta es esencial para cumplir con las obligaciones nacionales para la protección y el uso sostenible de la diversidad biológica en virtud del Convenio sobre la Diversidad Biológica4, la Convención sobre Humedales de Ramsar5 y los Objetivos de Desarrollo Sostenible de las Naciones Unidas. Como una contribución importante para el suministro de información de las especies de agua dulce de la región, el Programa Global de Especies de la UICN, junto con colaboradores locales, llevó a cabo la evaluación del estado de conservación (de acuerdo con la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICNTM) y la distribución de todas las especies de peces de agua dulce, moluscos, libélulas, y un grupo selecto de plantas acuáticas, endémicas de la región de los Andes Tropicales (tal como fue deinida en este proyecto). Además de la Lista Roja, se identiicaron y delimitaron Áreas Clave para la Biodiversidad de agua dulce en la región y se evaluó la vulnerabilidad de las especies al cambio climático utilizando la metodología desarrollada por la UICN. Todo el proceso involucró la realización de tres talleres con expertos en las especies y en los ecosistemas de agua dulce de la región. En total se evaluaron 967 especies de agua dulce endémicas de los Andes Tropicales y, para cada una, se generó una icha de evaluación y un mapa de distribución. Todos los datos generados estarán disponibles en la página web de la Lista Roja de la UICN (www.iucnredlist.org). La importancia de los ecosistemas dulceacuícolas para la sociedad y la economía se puede apreciar fácilmente al considerar la gran variedad de bienes y servicios vitales que proveen para la subsistencia humana, incluyendo provisión de agua para uso doméstico, industrial y agropecuario, provisión de energía, alimento, captación de carbono, navegación, además de servicios culturales y de recreación. La disponibilidad y calidad de estos servicios dependen de ecosistemas saludables y, por lo tanto, de la biodiversidad que apuntala estos sistemas. A su vez, el buen uso y manejo de estos ecosistemas depende del conocimiento de los mismos, incluyendo el estado de conservación de las especies que lo componen. A pesar de ser una de las regiones más biodiversas del planeta, el conocimiento de la biodiversidad de agua dulce en los Andes Tropicales es escaso y fragmentario, a excepción de los peces que es el grupo relativamente mejor conocido. Además, muchos proyectos de desarrollo se están llevando a cabo o están proyectados para la región, que seguramente tienen o van a tener un impacto sobre los ecosistemas de agua dulce y la biodiversidad asociada. Por lo tanto, es necesario contar con información adecuada sobre la distribución, requerimientos de hábitat y estado de conservación de las especies dulceacuícolas para orientar la toma de decisiones en la región. La ausencia de esta información no va a permitir que la biodiversidad de agua dulce sea considerada en los proyectos de desarrollo y las consecuencias podrían ser muy graves. Incluyendo los cuatro grupos taxonómicos, el 17.5% del total de especies para las cuales existe información suiciente para evaluar su estado de conservación, están amenazadas a nivel global. Veintitrés especies están En Peligro Crítico (CR), de las cuales tres, un pez y dos libélulas, están En Peligro Crítico Posiblemente Extinta, por tanto es urgente que las áreas de probable presencia de estas especies sean prospectadas para conirmar su presencia. Los principales factores de amenazas directas para las especies de agua dulce de los Andes Tropicales son la agricultura y la acuicultura, la contaminación, la modiicación de los sistemas naturales, la producción de energía y minería y el uso no sostenible de los recursos biológicos. Las cuencas con mayor concentración de especies amenazadas corresponden a los ríos MagdalenaCauca y Dagua en Colombia, seguido por las cuencas de los ríos Ucayali, Madre de Dios y Marañón en Perú; Napo, Pastaza y Cayapas en Ecuador, y Beni y Mamoré en Bolivia. En general, esta distribución releja el patrón de riqueza de especies endémicas y de las partes de la región que tienen mayor información. Sin Este reporte pretende llenar algunos de los vacíos de información que existen respecto de la distribución, el riesgo de extinción y la vulnerabilidad al cambio climático de la biodiversidad de agua dulce en los Andes Tropicales. Se incluye, además, la identiicación y delimitación de Áreas Clave para la Biodiversidad3 (sitios de importancia para la persistencia global de la biodiversidad) ix embargo, este patrón podría modiicarse al incluirse las especies que tienen distribuciones más allá de la región (actualmente con evaluaciones parciales). La susceptibilidad de las especies al cambio climático fue evaluada con la metodología desarrollada por la UICN: el Marco para la Evaluación de la Vulnerabilidad de las Especies al Cambio Climático6. Este marco se basa en la relación entre el cambio en las condiciones del clima y los rasgos biológicos y ecológicos de las especies que podrían potenciar o atenuar el impacto del cambio climático sobre las especies. El marco provee una seria de ‘reglas’ que son empleadas para clasiicar a las especies de acuerdo con tres dimensiones de la vulnerabilidad al cambio climático: Sensibilidad, Baja Capacidad Adaptativa y Exposición. Así, las especies que tienen menor potencial para persistir in-situ (Sensibilidad), que presentan mayor incapacidad para evitar los impactos negativos del cambio climático a través de la dispersión y/o cambios micro-evolutivos (Baja Capacidad Adaptativa), y cuyo entorno físico será más afectado por el cambio climático (Exposición), se las consideran más vulnerables al cambio climático. El análisis incluye la combinación de tres modelos de circulación global, dos escenarios y dos periodos de tiempo en el futuro. Los datos derivados de la evaluación de la Lista Roja se usaron para identiicar y delimitar Áreas Clave para la Biodiversidad (ACB). Para este análisis se usaron los datos de peces y libélulas (y una especie de bivalvo) debido a que son los grupos con mayor número de especies endémicas y con mejor información disponible. Las ACB se identiicaron dentro de Zonas de Manejo de Cuencas (ZMC); cuencas a escala de paisaje que proporcionan información importante sobre el contexto geográico más amplio y las necesidades de manejo de la cuenca hidrográica en la que se encuentran las ACB. Los criterios utilizados para identiicar las ACB fueron la presencia de especies amenazadas y de distribución restringida en las sub-cuencas; estas especies se denominan especies determinantes. Cuando la distribución conirmada de las especies determinantes se solapó con áreas protegidas o ACB (delimitadas para otros grupos taxonómicos) existentes, éstas fueron adoptadas como ACB de agua dulce. Cuando no se solaparon con ninguna de estas, se delimitaron nuevas ACB de agua dulce. En general, las plantas acuáticas aparecen con el mayor porcentaje de especies vulnerables al cambio climático (40%), seguido por los otros tres grupos con casi el mismo porcentaje de especies vulnerables cada uno (11-12%). Al contrario de lo que se esperaba, se encontraron muchas especies vulnerables al cambio climático en áreas bajas y no en la región andina, donde se supone que el impacto del cambio en la temperatura sería mayor. Las plantas fueron la excepción, pero esto se puede deber a la selección de especies incluidas en el análisis, que estuvo sesgado a especies mayormente de zonas altas. Al momento de identiicar medidas de conservación para atenuar los efectos del cambio climático, los rasgos biológicos identiicados en este estudio, en conjunción con sus mecanismos de impacto, pueden proveer lineamientos importantes para la conservación efectiva de las especies. En total se identiicaron 86 ACB de agua dulce en la región para 151 especies determinantes; 39 fueron ACB existentes adoptadas, 22 fueron áreas protegidas adoptadas y 25 fueron nuevas ACB delimitadas. La información sobre las ZMC, ACB (adoptadas y nuevas) fue mapeada y validada en los talleres y estará disponible en el World Biodiversity Database y el Integrated Biodiversity Assessment Tool. Las ACB están diseñadas para ser utilizadas a nivel local y regional, en un proceso participativo que cuente con los actores locales interesados para maximizar la implementación de las prioridades para la conservación a escala de sitio. Se espera que la información proporcionada sirva para orientar la toma de decisiones sobre la conservación y el manejo sostenible de la biodiversidad de agua dulce en los Andes Tropicales de Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia. Durante el proceso, se identiicaron 94 organizaciones e instituciones potencialmente interesadas en las ZMC delimitadas. 1 2 3 4 5 6 Se espera que la información proporcionada en este estudio sobre el estado de conservación, distribución, susceptibilidad al cambio climático, así como la identiicación y delimitación de ACB de especies de agua dulce sirva para orientar y motivar políticas y acciones de conservación para proteger la biodiversidad de agua dulce en los Andes Tropicales. Objetivos de Desarrollo Sostenible de las Naciones Unidas: www.un.org/sustainabledevelopment/es/ World Bank. 2016. High and Dry: Climate Change, Water, and the Economy. World Bank, Washington, DC. IUCN. 2016. A Global Standard for the Identiication of Key Biodiversity Areas, Version 1.0. First edition. IUCN, Gland, Switzerland. Ramsar: www.ramsar.org/es Convención sobre Diversidad Biologica: www.cbd.int Foden, W.B., Butchart, S.H., Stuart, S.N., Vié, J.C., Akçakaya, H.R., Angulo, A., DeVantier, L.M., Gutsche, A., Turak, E., Cao, L. y Donner, S.D. 2013. Identifying the world’s most climate change vulnerable species: a systematic trait-based assessment of all birds, amphibians and corals. PLoS One, 8(6): p.e65427. x Executive Summary Water is considered one of the most essential natural resources for life. his is apparent by the fact that water is the common element to most of the United Nations’ Sustainable Development Goals1. Indeed, water connects public health, food security, energy for all, environmental wellbeing, education, sustainable economic growth, and the efect of climate change. herefore, adequate water management will be crucial to meet the Sustainable Development Goals and achieve the aspirations of a better future for all people in the world2. hat is precisely why the sixth Sustainable Development Goal focuses on ensuring the availability of water and its sustainable management and sanitation for all. his includes the target of protecting and restoring water-related ecosystems, including forests, mountains, wetlands, rivers, aquifers and lakes by 20201. freshwater biodiversity in the region. In addition to informing development decision-making, the information presented here is essential to meet national obligations for the protection and sustainable use of biological diversity under the Convention on Biological Diversity4, the Ramsar Convention5, and the United Nations’ Sustainable Development Goals1. As a major contribution towards the provision of information of freshwater species in the region, the IUCN Global Species Programme, in collaboration with local partners, conducted an assessment of the conservation status (according to the IUCN Red List of hreatened SpeciesTM) and distribution of all species of freshwater ish, mollusks, dragonlies and damsellies, and a select group of aquatic plants endemic to the Tropical Andes region (as deined in this project). In addition to Red List assessments, this report includes the identiication and delineation of freshwater Key Biodiversity Areas for the region and an analysis of the vulnerability of all species to climate change. he entire process included the development of two assessment and one KBA workshops, involving experts on the taxonomic groups being assessed and on freshwater ecosystems in the region. In total, 967 species of freshwater species endemic to the region were assessed and documented. he full dataset, including the species’ accounts and distribution maps will be available on the IUCN Red List website (www.iucnredlist.org). he importance of freshwater ecosystems to society and the economy can be readily appreciated when considering the wide variety of goods and vital services they provide for human subsistence, including provision of water for domestic, industrial and agricultural use, energy supply, food, carbon sequestration, navigation, and cultural and recreational services. he availability and quality of these services depend on healthy ecosystems and, therefore, on the biodiversity that underpins them. In turn, the proper use and management of these ecosystems depends on our knowledge of the species that support them, including their conservation status and distribution. Overall, 17.5% of the species for which suicient information was available to assess its risk of extinction, are globally threatened. Twenty-three species are Critically Endangered (CR), of which three, one ish and two odonates, are Critically Endangered Possibly Extinct; ield surveys are urgently required to determine whether these species are still extant. Major driver of threats are identiied as agriculture and aquaculture, pollution, natural system modiications, energy production and mining, and biological resource use. he higher number of threatened species is found in the Magdalena-Cauca and Dagua basins in Colombia; the Ucayali, Madre de Dios and Marañón basins in Perú; the Napo, Pastaza and Cayapas basins in Ecuador, and the Beni and Mamoré basins in Bolivia. his distribution largely relects the overall spatial distribution of endemic species richness and the areas within the region where our knowledge is most complete. However, this pattern could change when including all species that have distributions beyond the Tropical Andes region (currently with partial assessments). Despite being one of the most biodiverse regions on the planet, knowledge of freshwater biodiversity in the Tropical Andes is scarce and fragmentary, with the exception of freshwater ishes which are relatively well studied. In addition, many development projects are underway or are planned for the region, which will surely have or will have an impact on freshwater ecosystems and associated biodiversity. herefore, it is necessary to have adequate information on the distribution, habitat requirements and conservation status of freshwater species to guide decisionmaking in the region. he absence of this information will hamper freshwater biodiversity to be considered in development projects in the region, and the consequences for freshwater systems could be severe. his report aims to ill some of the information gaps that exist with respect to distribution, extinction risk and vulnerability to climate change of freshwater biodiversity in the Tropical Andes region. It also includes the identiication and delineation of freshwater Key Biodiversity Areas3 (sites of importance for the overall persistence of biodiversity) for the region. As deined in this project, the Tropical Andes region includes the AndeanAmazon region of Bolivia, Peru, Ecuador and Colombia, as well as the Colombian Chocó and northwestern Ecuador. his study represents the most complete and comprehensive assessment of Data derived from the Red List assessments were used to identify and delineate freshwater Key Biodiversity Areas (KBA) for the region. In this analysis, only data on ish and dragonlies (and one bivalve species) were used, because they are the groups with more and better available data. KBA were identiied within Catchment Management Zones (CMZ); catchments at the xi landscape scale providing important information on the wider geographic and hydrological context for efective management of the species, or critical components of species, located within the individual KBA. he criteria to identify KBA were the presence of threatened or range restricted species within a subcatchment; species meeting the criteria are called trigger species. When the distribution of trigger species overlapped with existing protected areas or existing KBA (delimited for other taxonomic groups), these were adopted as freshwater KBAs. When trigger species did not overlap any existing protected area or KBA, new freshwater KBAs were delineated. and ecological traits that may increase or decrease its impacts on species. he approach provides a series of ‘rules’ that are used to classify species according to three dimensions of climate change vulnerability: Sensibility, Low Adaptive Capacity and Exposure. hus, the species that lack potential to persist in-situ (Sensibility) and that are less capable in avoiding the negative impacts of climate change through dispersal and/or microevolutionary change (Low Adaptive Capacity), and whose physical environment will be more altered due to climate change (Exposure), will be the ones more vulnerable to climate change. he analysis included a combination of three global circulation models, two scenarios and two time periods in the future. Overall, 86 freshwater KBAs containing 151 trigger species were identiied; 39 were adopted existing KBAs, 22 were adopted existing protected areas and 25 were newly delineated KBAs. All information (CMZ, adopted and new KBAs) was mapped and validated during the KBA workshop and will be available at the World Biodiversity Database and at the Integrated Biodiversity Assessment Tool. KBA sites are designed to be used at the local and regional level, in a participatory process that involves the local stakeholders to maximize the conservation priority implementation at the site scale. It is expected that the information provided here will help guide the decision-making process for the conservation and sustainable management of freshwater biodiversity in the Tropical Andes of Bolivia, Perú, Ecuador, and Colombia. Overall, aquatic plants have the highest percentage of species vulnerable to climate change (40%), followed by the other three groups, with almost the same percentage of vulnerable species each (11-12%). Contrary to what was expected, many species vulnerable to climate change are in low altitude areas and not in the Andean region, where it is assumed that the impact of changes in temperature will be higher. Plants were the exception, but this may be due to the selection of species included in the assessment, which was mostly biased towards upland species. When determining climate change-related conservation measures, the traits used in this work, as well as their inferred mechanisms of impact, can provide valuable guidance on efective actions. It is expected that the information provided here on the conservation status, distribution, vulnerability to climate change and the identiication and delineation of freshwater KBA will help guide and motivate policies and conservation actions in the region to protect freshwater biodiversity in the Tropical Andes. he susceptibility of species to climate change was assessed using the methodology developed by the IUCN: the Climate Change Vulnerability Assessment Framework6. his framework is based on the relationship between climate change and the biological 1 2 3 4 5 6 Objetivos de Desarrollo Sostenible de las Naciones Unidas: www.un.org/sustainabledevelopment/es/ World Bank. 2016. High and Dry: Climate Change, Water, and the Economy. World Bank, Washington, DC. IUCN. 2016. A Global Standard for the Identiication of Key Biodiversity Areas, Version 1.0. First edition. IUCN, Gland, Switzerland. Ramsar: www.ramsar.org/es Convención sobre Diversidad Biologica: www.cbd.int Foden, W.B., Butchart, S.H., Stuart, S.N., Vié, J.C., Akçakaya, H.R., Angulo, A., DeVantier, L.M., Gutsche, A., Turak, E., Cao, L. y Donner, S.D. 2013. Identifying the world’s most climate change vulnerable species: a systematic trait-based assessment of all birds, amphibians and corals. PLoS One, 8(6): p.e65427. xii