Nicholas F.

Britton

Essential
Mathematical Biology

With 92 Figures

Springer
 Contents

List of Figures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
...
xm

1 . Single Species Population Dynamics ........................ 1

1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Linear and Nonlinear First Order Discrete Time Models . . . . . . . 2
1.2.1 The Biology of Insect Population Dynamics . . . . . . . . . . . . 3
1.2.2 A Model for Insect Population Dynamics with Competition 4
1.3 Differential Equation Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4 Evolutionary Aspects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.5 Harvesting and Fisheries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.6 Metapopulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.7 Delay Effects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.8 Fibonacci’s Rabbits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.9 Leslie Matrices: Age-structured Populations in Discrete Time . . 30
1.10 Euler-Lotka Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.10.1 Discrete Time . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.10.2 Continuous Time . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
1.11 The McKendrick Approach to Age Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
1.12 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

2 . Population Dynamics of Interacting Species . . . . . . . . . . . . . . . . 47

2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.2 Host-parasitoid Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.3 The Loth-Volterra Prey-predator Equations . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.4 Modelling the Predator Functional Response . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
2.5 Competition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

vii
 ... Contents
Vlll

2.6 Ecosystems Modelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

2.7 Interacting Metapopulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
2.7.1 Competition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
2.7.2 Predation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2.7.3 Predator-mediated Coexistence of Competitors . . . . . . . . . 78
2.7.4 Effects of Habitat Destruction ....................... 79
2.8 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

3 . Infectious Diseases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.2 The Simple Epidemic and SIS Diseases ...................... 86
3.3 SIR Epidemics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.4 SIR Endemics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
3.4.1 No Disease-related Death ............................ 97
3.4.2 Including Disease-related Death ...................... 99
3.5 Eradication and Control . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.6 Age-structured Populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.6.1 The Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.6.2 Steady State . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.7 Vector-borne Diseases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
3.8 Basic Model for Macroparasitic Diseases ..................... 109
3.9 Evolutionary Aspects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
3.10 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

4 . Population Genetics and Evolution ......................... 117

4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.2 Mendelian Genetics in Populations with Non-overlapping Gen-
erations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
4.3 Selection Pressure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
4.4 Selection in Some Special Cases ............................ 127
4.4.1 Selection for a Dominant Allele ...................... 127
4.4.2 Selection for a Recessive Allele ....................... 127
4.4.3 Selection against Dominant and Recessive Alleles . . . . . . . 129
4.4.4 The Additive Case . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.5 Analytical Approach for Weak Selection ..................... 130
4.6 The Balance Between Selection and Mutation . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.7 Wright’s Adaptive Topography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.8 Evolution of the Genetic System ............................ 134
4.9 Game Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.10 Replicator Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
4.11 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Contents IX

5 . Biological Motion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147'

5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
5.2 Macroscopic Theory of Motion; A Continuum Approach . . . . . . . 148
5.2.1 General Derivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5.2.2 Some Particular Cases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
5.3 Directed Motion, or Taxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
5.4 Steady State Equations and Transit Times . . . . . . . . . . . . . . . . . . .156
5.4.1 Steady State Equations in One Spatial Variable . . . . . . . . 156
5.4.2 Transit Times . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
5.4.3 Macrophages vs Bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5.5 Biological Invasions: A Model for Muskrat Dispersal . . . . . . . . . . 160
5.6 Travelling Wave Solutions of General Reaction-diffusion Equa-
tions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
5.6.1 Node-saddle Orbits (the Monostable Equation) . . . . . . . . . 166
5.6.2 Saddle-saddle Orbits (the Bistable Equation) . . . . . . . . . . 167
5.7 Travelling Wave Solutions of Systems of Reaction-diffusion
Equations: Spatial Spread of Epidemics ..................... 168
5.8 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

6 . Molecular and Cellular Biology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

6.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
6.2 Biochemical Kinetics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
6.3 Metabolic Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
6.3.1 Activation and Inhibition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.3.2 Cooperative Phenomena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
6.4 Neural Modelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
6.5 Immunology and AIDS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
6.6 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

7 . Pattern Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

7.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
7.2 Turing Instability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
7.3 Turing Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
7.4 Activator-inhibitor Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
7.4.1 Conditions for Turing Instability ..................... 214
7.4.2 Short-range Activation, Long-range Inhibition . . . . . . . . . .219
7.4.3 Do Activator-inhibitor Systems Explain Biological Pat-
tern Formation? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
7.5 Bifurcations with Domain Size . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
7.6 Incorporating Biological Movement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
7.7 Mechanochemical Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
7.8 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
x Contents

8 . Tumour Modelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

8.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
8.2 Phenomenological Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
8.3 Nutrients: the Diffusion-limited Stage ....................... 240
8.4 Moving Boundary Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
8.5 Growth Promoters and Inhibitors ........................... 245
8.6 Vascularisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
8.7 Metastasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
8.8 Immune System Response . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
8.9 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Further Reading . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

A . Some Techniques for Difference Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . .257

A.l First-order Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
A.1.1 Graphical Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
A.1.2 Linearisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
A.2 Bifurcations and Chaos for First-order Equations . . . . . . . . . . . . .260
A.2.1 Saddle-node Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
A.2.2 Transcritical Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
A.2.3 Pitchfork Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
A.2.4 Period-doubling or Flip Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
A.3 Systems of Linear Equations: Jury Conditions . . . . . . . . . . . . . . . . 266
A.4 Systems of Nonlinear Difference Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . .267
A.4.1 Linearisation of Systems ............................ 268
A.4.2 Bifurcation for Systems ............................. 268

B . Some Techniques for Ordinary Differential Equations . . . . . . . 271

B.l First-order Ordinary Differential Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
B . l . l Geometric Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
B.1.2 Integration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
B.1.3 Linearisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
B.2 Second-order Ordinary Differential Equations . . . . . . . . . . . . . . . .273
B.2.1 Geometric Analysis (Phase Plane) .................... 273
B.2.2 Linearisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
B.2.3 Poincaé-Bendixson Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
B.3 Some Results and Techniques for mth Order Systems . . . . . . . . . 277
B.3.1 Linearisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
B.3.2 Lyapunov Functions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
B.3.3 Some Miscellaneous Facts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
B.4 Bifurcation Theory for Ordinary Differential Equations . . . . . . . .279
B.4.1 Bifurcations with Eigenvalue Zero .................... 279
Contents xi

B.4.2 Hopf Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

C . Some Techniques for Partial Differential Equations . . . . . . . . . 283

C.l First-order Partial Differential Equations and Characteristics . . 283
C.2 Some Results and Techniques for the Diffusion Equation . . . . . . 284
C.2.1 The Fundamental Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
C.2.2 Connection with Probabilities ........................ 287
(2.2.3 Other Coordinate Systems ........................... 288
(2.3 Some Spectral Theory for Laplace’s Equation . . . . . . . . . . . . . . . .289
C.4 Separation of Variables in Partial Differential Equations . . . . . . .291
C.5 Systems of Diffusion Equations with Linear Kinetics . . . . . . . . . .295
C.6 Separating the Spatial Variables from Each Other . . . . . . . . . . . .297

D . Non-negative Matrices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

D.l Perron-Frobenius Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

E . Hints for Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329