Articulo de Paleográfia
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Revista del Jardín Botánico Nacional 25-26: 49-78, 2004-2005
Manuel A. Iturralde-Vinent
RESUMEN
El trabajo presenta una serie de mapas paleogeográficos que ¡lustran la formación y evolución del Caribe desde el Triásico Tardío al presente y
se discuten sus implicaciones biogeográficas. Se demuestra que el Caribe desde su propia formación ha jugado un papel trascendental
controlando la circulación de las aguas oceánicas, moderando el clima terrestre, y determinando las posibilidades de intercambio biòtico entre
los ecosistemas de las tierras y mares circundantes. La formación de un pasaje marino en el mesozoico entre Tethys occidental y Pacífico
oriental a lo largo de Pangea centro-oriental, ha sido postulado desde el Jurásico Inferior (Hettangiano-Pliensbachiano) de acuerdo a algunas
tesis biogeográficas, pero faltan los datos estratigráficos que le sirvan de soporte a esta propuesta. Quizás desde el Bathoniano (=164 Ma),
pero ciertamente desde el Oxfordiano (=154 Ma), los datos de la estratigrafía indican que esta conexión era totalmente funcional y la corriente
marina Circum-Tropical estaba activa. La dispersión de las biotas terrestres entre Laurasia occidental (América del Norte) y Gondwana
occidental (América del Sur) se interrumpió desde el Calloviano, cuando entre esos continentes se formó una faja de mar que los separó.
Posteriormente hubo intercambios de tetrápodos entre América del Norte y América del Sur, a través de un puente terrestre que los conectó
brevemente durante el Campaniano tardío y el Maastrichtiano (=75-65 Ma), y a partir del Plioceno (2.5-2.3 Ma). Las evidencias de que haya
existido un puente intracontinental al final del Mioceno Medio aun es ambigua.
Desde la formación del primer archipiélago de islas volcánicas en el área del Caribe, aproximadamente en la transición jurásico-cretácico (=141 Ma),
en el escenario paleogeogràfico del Caribe y su entorno han estado presentes islas volcánicas, bajos, y crestas. Pero aquellas tierras emergidas
fueron generalmente efímeras, ya que se sumergieron apenas unos pocos millones de años después de emergidas; y si soportaron alguna biota,
estas desaparecieron junto con las islas. Sólo a partir del eoceno medio (=40 Ma) han existido tierras permanentemente emergidas en el marco
geográfico del Caribe, que proveen el substrato necesario para la formación y desarrollo de las biotas terrestres actuales. De particular importancia
biogeogràfica en este periodo de tiempo, fue la formación de una extensa cresta emergida (Gaarlandia), que hace 35-33 Ma unió brevemente
América del Sur con los núcleos de lás futuras Antillas Mayores, y el desarrollo de los núcleos terrestres antillanos hasta el presente.
ABSTRACT
Since latest Triassic the Caribbean started to be formed as a system of Jurassic rift valleys within west-central Pangaea, later evolving into a
mediterranean sea where distinct volcanic and non volcanic island evolved. Since its very early formation this sea has been playing an important
roll controlling the historical patterns of ocean water circulation, moderating the world climate, and determining the possibilities of biotic exchange
of the surrounding terrestrial and marine ecosystems. The formation of a Mesozoic marine seaway between the western Tethys and the eastern
Pacific, across west-central Pangaea, has been postulated for the Early Jurassic (Hettangian-Pliensbachian) according to biogeographic thesis,
but supporting stratigraphie data is lacking. Probably since the Bathonian but certainly since the Oxfordian, the stratigraphie records indicate that
this connection was fully functional and the Circum Tropical marine current was active. Overland dispersal between western Laurasia (North
America) and western Gondwana (South America) has been interrupted since the Callovian when the continents were separated by a marine
gap. Later, a connecting landbridge may have been present during the latest Campanian/Maastrichtian (=75-65 Ma), and since the Plio-
Pleistocene (2.5-2.3 Ma). Evidence for a precursor bridge late in the Middle Miocene is ambiguous at this time. Since the formation of the first
volcanic archipelago within the Caribbean realm, at about the Jurassic-Cretaceous transition, volcanic islands, shallow banks, and ridges have
been present in the paleogeographic scenario of the area. But these lands were generally ephemeral, as they lasted just a few million years. Only
after the Middle Eocene (<40 Ma ago) permanent lands were present within the Caribbean geographic scenario, providing the substrates for the
formation and development of the present terrestrial biota.
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Iturralde-Vinent, M. A.: La Paleogeografía del Caribe y la Biogeogre.fía Histórica
circulación de las aguas oceánicas, moderando el clima fueron refutadas en detalle, ya que carecen de una base
mundial, y determinando las posibilidades de ocurrencia científica (Iturralde-Vinent & MacPhee 2004; MacPhee &
de intercambio biótico (Iturralde-Vinent, 2003a, 2004b). Iturralde-Vinent, en prensa; Iturralde-Vinent, 2004b). De
Tal intercambio biótico, y la propia existencia de los hecho en este, como en los trabajos anteriores sobre
ecosistemas terrestres y marinos, han estado definidos paleogeografía, el autor ha querido honrar el paradigma
por las características del escenario paleogeogràfico de Rosen (1 985) cuando señaló que "It is this independence
caribeño, en constante transformación a lo largo del of biological from geological data that makes the
tiempo. Dichos cambios han generado tanto barreras comparison of the two so interesting because it is hard to
como caminos temporales para la migración de algunas imagine how congruence between the two could be the
biotas y tierras emergidas, tanto efímeras como result of anything but a causal history in which geology
permanentes, para el sustento de las biotas terrestres. acts as the independent variable providing opportunities
for change in the dependent biological world."
En años recientes ha continuado la publicación de un
número importante de reconstrucciones paleogeográficas En algunos trabajos (Iturralde-Vinent, 1982, 2003a, 2003b,
del Caribe, pero todas no tienen el mismo valor para los 2004a, 2004b; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999, 2004;
estudios de biogeografia histórica, ya que a menudo el MacPhee & Iturralde-Vinent, 2000, en prensa, MacPhee
relieve de la superficie terrestre no es un tema que se & al. 2003) se han discutido los problemas esenciales de
aborde con suficiente precisión. La gran mayoría de los la evolución paleogeogràfica del mediterráneo americano
modelos sobre el origen y evolución del Caribe, según la con el objetivo de identificar la ocurrencia histórica de tierras
tectónica de placas, han tenido como objetivo principal y mares en el Caribe y su entorno, como base para evaluar
determinar la posición relativa de las placas tectónicas y las hipótesis biogeográficas.
sus distintos componentes estructurales (microplacas,
terrenos, bloques, complejos de arcos de islas, zonas de Esto ha generado una interesante controversia entre los
subducción y mares marginales). Esto se debe, entre otros investigadores que estudian el origen de las biotas
factores, a que todavía no hay un acuerdo general respecto terrestres antillanas de hoy. Estos se reúnen en aquellos
a qué modelo utilizar, aunque el modelo del origen alóctono que defienden la existencia de los puentes terrestres como
de la placa caribeña a partir del Océano Pacífico, es el medio principal de movimiento de las biotas terrestres
que tiene mayor aceptación entre los investigadores. Por (Iturralde-Vinent, 1 982; Borhidi, 1 985; MacPhee & Iturralde-
eso para construir los mapas bases se aprovecharon las Vinent, 1 994; Gayet, 2001 ); los que adoptan el mecanismo
más modernas versiones de los modelos de evolución de dispersión marina de las biotas mediante balsas de
tectónica del planeta y del Caribe (Lawver & al., 1 999). vegetación (Censky & al., 1 998), tomando en cuenta los
estimados de la antigüedad de los eventos de divergencia
Estos problemas fueron discutidos en detalle por Iturralde- entre taxones continentales y antillanos determinados
Vinent & MacPhee (1 999), quienes enfatizaron que las según la distancia inmunológica (Hedges, 1 996, 2001 );
características composicionales y estructurales de una los que defienden el origen de las biotas por el mecanismo
unidad geológica cualquiera, y su posición espacial en la de separación tectónica de las tierras o vicarianza (Rosen,
litosfera terrestre de acuerdo a las placas tectónicas, no 1975, 1985); y los que mantienen una posición más
determinan su expresión topográfica en la superficie ecléctica y aceptan una combinación de dispersión por
terrestre (geografía y paleogeografía). De hecho, el relieve tierra y vicarianza entre las islas (Iturralde-Vinent &
de la superficie terrestre se forma y transforma por la MacPhee, 1999; Sánchez-Villagra & al., 2000; Polcyn &
acción combinada de fuerzas que se originan tanto en el al., 2002; Dávalos, 2004). Esta polémica tiene sus
interior de la Tierra como en el espacio cósmico, y es antecedentes en publicaciones de finales del siglo XIX, y
afectado también por las oscilaciones climáticas que más recientemente, entre muchos otros, en los trabajos
determinan los cambios del nivel y volumen de los océanos de Borhidi (1985); Crother & Guyer (1996); Donnelly
y mares. Por eso la paleogeografía de cualquier región (1988, 1989a, 1989b, 1992); Graham (2003a); McKenna
del planeta, en cualquier momento de su historia, puede (1973); Perfit & Williams (1989). También abarca las
establecerse sólo combinando una variedad de técnicas biotas más antiguas (Lucas & Alvarado, 1994; Gasparini,
geológicas y geofísicas, y la distribución actual o pretérita 1978, 1992; Damborenea, 2000; Aberhan, 2001;
de los organismos sólo sirve para controlar la utilidad Fernández & Iturralde-Vinent, 2000).
biogeogràfica de los mapas obtenidos.
Mapas paleogeográficos: métodos y datos
Recientemente Hedges (2001 ) criticó el trabajo de Iturralde- Dado que los biólogos no están usualmente
Vinent & MacPhee (1999), ya que según su opinión, los familiarizados con los métodos y técnicas de la
autores habían "adaptado" los mapas paleogeográficos, tectónica de placas y la paleogeografía, Iturralde-Vinent
para que se ajustaran y explicaran determinados datos & MacPhee (1999) dedicaron un amplio espacio a la
paleontológicos. Estas observaciones de Hedges (2001 ) exposición de los mismos. No obstante, en los párrafos
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subsiguientes se ofrece un breve resumen, ya que será & al. (2003), Tada & al. (2004) y Pszczolkowski &
de importancia para una adecuada comprensión de Myczyñski (2004). La mayoría de estos mapas
otras secciones del presente trabajo. paleogeográficos han sido publicados anteriormente, y en
»
este trabajo se presentan sus versiones actualizadas
En general, durante la elaboración de los mapas (Iturralde-Vinent, 2004b). Las fuentes de datos
paleogeográficos hay que tener en cuenta dos problemas paleontológicos que sirvieron para los análisis de
fundamentales. El primer problema es definir la posición biogeografia histórica son muy variadas (Iturralde-Vinent,
relativa de los terrenos geológicos, que cambia en función 2004b). Incluyen muchos de los resultados de las
del tiempo. Este posicionamiento para los terrenos investigaciones en que ha participado el autor junto con
actuales, se establece gracias a los métodos geodéticos otros colegas, en grupos tan diversos como microfósiles
satelitales y se expresa en las diversas representaciones (Bralower & Iturralde-Vinent, 1997; Iturralde-Vinent,
cartográficas. Pero el posicionamiento de los terrenos 2001); plantas (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1996;
geológicos en el pasado representa un desafío mucho Iturralde-Vinent & Harpstein, 1998; Iturralde-Vinent,
mayor, pues es necesario combinar una serie de métodos 2001), rudistas (Rojas & al., 1995); peces (Iturralde-
que se complementan entre sí, que sería muy extenso Vinent & al., 1 996; Iturralde-Vinent & al., 1 998); reptiles
exponer aquí. El otro problema a resolver para elaborar marinos (Iturralde-Vinent & Norell, 1996; Fernández &
los mapas paleogeográficos, es determinar la expresión Iturralde-Vinent, 2000; De la Fuente & Iturralde-Vinent,
en el relieve de un terreno geológico dado, es decir, su 2001; Gasparini & Iturralde-Vinent, 2001, en prensa;
topografía. El relieve, que también cambia con el tiempo, Gasparini & al., 2002); y animales terrestres (MacPhee
se puede estimar aplicando los métodos de la estratigrafía & Iturralde-Vinent, 1994, 1995; MacPhee & al., 2003,
(Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999). Por ejemplo, de Gasparini & Iturralde-Vinent, en prensa).
acuerdo a la composición de los granos minerales que
integran algunas de las rocas del jurásico que hoy Paleogeografía del Caribe y sus implicaciones
constituyen la Sierra de los Órganos (Pinar del Río), y las biogeográficas
edades de los granos de mica determinadas por el método Los mapas paleogeográficos que se presentan en este
Ar^-Ar40, se infiere que en el jurásico dichas rocas estaban trabajo se elaboraron con tres propósitos fundamentales:
en yuxtaposición a Belice, al sur de Yucatán (Hudson & 1) establecer la existencia y duración de las tierras
al., 1999). Asimismo, de acuerdo a las reconstrucciones emergidas (continentes, penínsulas e islas).
globales de las placas (Lawver & al., 1999), en aquella 2) establecer la presencia de comunicaciones terrestres
época Belice (Yucatán) estaba situado al sur del ecuador, entre las áreas emergidas, ya fueran entre dos
y a miles de kilómetros al este de su posición actual. En continentes (landbridge), o entre un continente y un grupo
consecuencia, las rocas jurásicas que hoy forman la Sierra de islas (landspan).
de los Órganos se desplazaron miles de kilómetros hacia 3) estudiar el comportamiento histórico del área del Caribe
el norte y hacia el oeste, siguiendo una trayectoria como puerta o paso entre dos océanos.
curvilínea, en los últimos 1 60 millones de años (Lawver &
al., 1999). Adicionalmente, los resultados de las Para ello se confeccionaron mapas para determinados
investigaciones estratigráficas y paleoambientales escenarios claves de la evolución del Caribe y su entorno,
identifican dicho terreno, en el jurásico, como una llanura que representan tanto eventos inusuales (impacto de
costera continental de Laurasia, en franco proceso de Chicxulub), como etapas de máximos o mínimos de la.
inundación, hasta que se transformó en el fondo marino existencia de tierras emergidas. El concepto de los
del primitivo Mar Caribe (Haczewski, 1 976; Pszczolkowski, "máximos terrestres" y de los "máximos marinos" se
1978, 1999; Iturralde-Vinent, 2004a, 2004b). El hecho de introduce por primera vez para expresar eventos que se
que ahora aquella geografía esté representada sólo en el determinan a partir de la estratigrafía física, con
registro geológico de la Sierra de los Órganos, es también independencia de las causas. No se trata de eventos
un ejemplo de cómo, a través del tiempo, hay paisajes determinados solamente por las oscilaciones del nivel del
que surgen y desaparecen por completo. mar (high and low stand), sino por la acción combinada
de todos los factores formadores del relieve. Los "máximos
En la elaboración de los mapas que se presentan en este terrestres" se determinan cuando en el registro
trabajo se utilizaron como mapas base de tectónica de estratigráfico hay evidencias de la ocurrencia de
placas del Caribe los de Lawver & al. (1 999); tomando en regresiones regionales de primer orden, que generan
cuenta las modificaciones de Kerr & al., (1 999); Iturralde- grandes extensiones de superficies emergidas. Estos
Vinent & Gahagan (2002); Pindell & Kennan (2Ò01 ). Los máximos ocurren generalmente cuando coinciden etapas
datos estratigráficos fueron obtenidos de aquellos de levantamiento tectónico de los terrenos (orogénias) y
compilados por Iturralde-Vinent (1 996, 1 998, 2001 , 2003a, descensos del nivel del mar, y se definen cuando hay
2003b, 2004a); Iturralde-Vinent & MacPhee (1 999), Denyer evidencias de la ocurrencia de transgresiones regionales
& Kussmaul (2002), Coates & Obando (1 996), MacPhee que producen extensas superficies sumergidas; las que
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tienen lugar generalmente cuando coinciden etapas de Los mapas de Pangea oriental, con centro en el Caribe,
subsidencia regional de los terrenos con importantes fueron elaborados sobre la base tectónica de Lawver & al.
ascensos del nivel del mar. Por eso la ocurrencia de (1 999) y Marton & Buffler (1 999) con ligeras modificaciones
"máximos terrestres" y "máximos marinos" no del entorno caribeño de acuerdo a Iturralde-Vinent (1 998) y
necesariamente coincide con la curva de oscilaciones Cordani & al. (2000). En estos mapas se ilustran las aguas
eustáticas del nivel del mar de Haq & al. (1987). profundas (>1 00m), distintos ambientes de aguas someras
(<1 00m), y las tierras emergidas. Los datos estratigráficos
Se puede asumir que las etapas de "máximos terrestres" necesarios para la reconstrucción de los paleoambientes
debieron crear condiciones para las migraciones de las se resumen en las figuras 3 y 4 (Iturralde-Vinent, 2004a).
biotas terrestres y la conquista de nuevos territorios, al
tiempo que produjeron un aislamiento total o parcial de Al final del Triásico, las masas continentales terrestres
las biotas marinas. En contraste, las etapas de "máximos estaban aglutinadas en un supercontinente llamado
marinos" generalmente eliminan, o reducen Pangea, que quedó integrado durante el Paleozoico Tardío
considerablemente, las áreas de desarrollo de los por el movimiento de las placas tectónicas. Dicho
ecosistemas terrestres en tanto que determinan continente estaba rodeado por un océano mundial
condiciones favorables para las migraciones de las biotas denominado Panthalassa, dentro del cual se delimitaba
marinas y la conquista de nuevos territorios acuáticos. el mar del Tethys (Bullard & al., 1965). La fracturación y
disrupción de Pangea comenzó en estas condiciones y
Tomando en cuenta estos conceptos paleogeograficos se desarrolló durante el Jurásico hasta que Laurasia (los
se pueden evaluar sus consecuencias para la continentes del norte) quedara separada de Gondwana
biogeografia histórica, y es posible hacer algunas (los continentes del sur). Este proceso de fracturación
inferencias biogeográficas a partir de los datos provocó que el mar del Tethys se extendiera hacia el oeste,
paleogeográficos, lo que constituye uno de los objetivos hasta que se formó una comunicación oceánica con el
de este trabajo. Los mapas paleogeográficos se Océano Pacífico en el Oxfordiano (Fig. 1). En estas
elaboraron para etapas de "máximos terrestre" o de condiciones, en el océano mundial se estableció un flujo
"máximos marinos", a fin de representar momentos acuoso hacia el oeste (Corriente Circumtropical), de una
extremos de la evolución del área caribeña. manera incipiente desde el Bathoniano (=164 Ma), pero
ciertamente desde el Oxfordiano (=1 54 Ma) (Parrish, 1 992;
En los párrafos subsiguientes se analiza la evolución del Frakes&al., 1992; Iturralde-Vinent, 2003a). Esta corriente
Caribe considerando tres etapas fundamentales: superficial explica las rutas migratorias inferidas para
1 . Triásico Tardío y Jurásico explicar la distribución paleogeogràfica de una serie de
2. Cretácico a Eoceno Superior organismos acuáticos, de acuerdo a sus relaciones
3. Eoceno Superior Tardío al presente taxonómicas (Berggren & Hollister, 1974; Imlay, 1984;
Boomer & Ballent, 1 996; Damborenea, 2000; Kriwet, 2001 ;
Triásico Tardío y Jurásico Gasparini & Iturralde-Vinent, en prensa).
Esta etapa de la evolución geológica del planeta, cuando
comenzó la formación del Caribe, fue discutida con cierto Durante el Triásico Tardío al Jurásico Inferior (Figs. 1 A
detalle por Iturralde-Vinent, (2004a) y aquí se ilustra y 2A) el supercontinente Pangea representaba en sí
mediante dos juegos de mapas, uno de carácter global mismo una barrera colosal para el libre movimiento de
(Fig. 1 ) y otro del área centro-occidental de Pangea (Fig. las biotas marinas a lo largo del ecuador. Los
2). Los mapas globales son menos precisos y representan organismos que habitaban las aguas oceánicas podían
sólo la línea de costa que sirve de límite entre las tierras y dispersarse pasando por los corredores polares, pero
mares sin especificar otros elementos del relieve. La base la zonalidad climática del planeta debió representar
tectónica de estos mapas es la de Lawver & al. (1999), una barrera adicional (Parrish, 1 992).
con ciertas modificaciones relativas a la posición de los
terrenos andinos, (Piñon-Dagua y Siquisique) que según En cambio, las biotas terrestres podían dispersarse en las
distintos autores se originaron en el Pacífico (Pindell & grandes extensiones continentales de Pangea, aunque con
Tabbutt, 1 995; Cordani & al., 2000). La línea de costa fue las limitaciones provocadas por las barreras climáticas y
dibujada según lo realizado por Smith & al. (1994), pero topográficas (cadenas de montañas, grandes ríos y lagos).
actualizada en las áreas del Pacífico oriental, el Atlántico El desarrollo de una red de enormes valles y cuencas de
Central, el Golfo de México, y el Caribe y su entorno, de rift (similares al sistema de fosas intracontinentales del África
acuerdo a los trabajos de Gradstein & al. (1 990); Riccardi actual), eran en sí mismas barreras para algunos organismos
(1991); Salvador (1991); Pindell & Tabbutt (1995) y y corredores para otros. Estas fosas intracontinentales se
Randazzo & Jones (1 997). Estos mapas son necesarios formaron en todo el supercontinente, pero de mayor
para comprender el escenario general del jurásico cuando importancia para este trabajo son las que se abrieron en el
ocurría la apertura del Caribe. entorno de la extensa
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Fig. 1. Mapas paleogeográficos del planeta durante el Jurásico. Las saetas blancas sugieren las rutas principales de migración de las biotas
marinas. A. Triásico-Jurásico Inferior, B. Jurásico Medio, C. Jurásico Superior. Según Iturralde-Vinent (2004b).
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Fig. 2. Mapas paleogeográficos del Triásico Tardío al Jurásico Superior de Pangea centro-occidental. Las saetas sugieren las rutas de
dispersión de las biotas marinas. A. Triásico-Jurásico Inferior, B. Jurásico Medio, C. Jurásico Superior Temprano, D. Jurásico Superior Tardío.
Según Iturralde-Vinent (2004b).
sutura por donde Pangea se dividía en Gondwana y Laurasia enormes volúmenes de sedimentos terrestres, con finas
(Figs. 1Ay 1B) (Bullard & al., 1965; Evans, 1978; Klitgord intercalaciones de capas acuáticas principalmente de
& al., 1 988; Salvador, 1 987, 1 991 ; Poag & Valentine, 1 988; origen lacustre y de cuencas hipersalinas. En estas
Gradstein & al., 1 990; Bartok, 1 993; Pindell & Tabbutt, 1 995; últimas se han reportado restos de peces, incluyendo
Milani & Thomaz, 2000). Una rama importante de este elasmobranquios, de probable origen marino (van Houten,
sistema de fosas intracontinentales se extendía a lo largo 1962; Smith & Robison, 1988; Poag & Valentine, 1988).
de lo que es hoy el interior del margen continental de
América del Norte, el Golfo de México y los terrenos En Cuba Occidental (terreno Guaniguanico) se ha
mexicanos (Figs. 1 A y 2A). Los depósitos que rellenaron descrito la formación San Cayetano del Jurásico Inferior
estas depresiones se describen usualmente como capas al Superior (Oxfodiano Temprano), depositada en una
rojas y suelos, aluvios y sedimentos lacustres (Salvador, planicie aluvial costera temporalmente inundada por el
1 987, 1 991 ; Poag & Valentine, 1 988; Gradstein & al., 1 990). mar (Haczewski, 1976). Rocas como estas pudieron
también rellenar pequeñas fosas de rift en el sudeste del
Sin embargo, en la Fosa de Huayacocotla, en los terrenos Golfo de México (Marton & Buffler, 1999). Sin embargo,
mexicanos, se encuentran intercalaciones de sedimentos la edad Jurásico Inferior de la formación San Cayetano
marinos del Sinemuriano-Pliensbachiano Temprano (=200- no está confirmada y el intervalo del jurásico medio se
184 Ma) entre capas rojas (terrestres) del Triásico Tardío- conoce de manera insuficiente (Pszczolkowski, 1978,
Jurásico Inferior (Figs. 3 y 4) (López Ramos, 1 975). Estas 1999; Iturralde-Vinent, 2004a). Sólo conocemos la
breves transgresiones marinas posiblemente se originaron presencia de rocas marinas del Bajociano-Bathoniano
desde el Pacífico (Fig. 1 A) (Salvador, 1 987, 1 991 ). con Trigortia (Vaughonia) krommelbeini (Krömmelbein,
1956; Pszczolkowski, 1978), dinoflagelados, y otros
Hacia la región sur y oriental de lo que es hoy América del organismos marinos (Dueñas & Linares, 2001).
Norte hay una serie de fosas (Figs. 1 y 2) que contienen Secciones de rocas metamórficas, probablemente
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equivalentes en edad y ambiente, se han reportado (González de Juana & al., 1980; Maze, 1984; Macsotay
también de los terrenos Pinos y Escambray (Figs. 3 y 4) & Peraza, 1997).
(Millán, 1 981 ; Millán & Somin, 1 981 , Millán & Myczynski,
1979; Somin & Millán, 1981). Dado que los terrenos Sin embargo, no se conocen rocas de origen marino cuya
Guaniguanico, Pinos y Escambray estaban situados en edad esté comprendida del Triásico Tardío al Jurásico
el borde oriental de Yucatán durante el Jurásico (Iturralde- medio en el Atlántico Central meridional, las Bahamas y
Vinent, 1994), es de suponer que las rocas de la la planicie submarina de Demarara (Figs. 3 y 4).
formación San Cayetano y equivalentes rellenaran un
tramo de la fosa intracontinental que marcó el sitio de La mayoría de las depresiones mencionadas colapsaron
apertura del Caribe. alrededor del Jurásico Medio, de manera que ellas no
representan los verdaderos antecesores del Atlántico, el
En lo que respecta a la porción septentrional de la Golfo de México y el Caribe, sino precursores localizados
América del Sur, se han reportado secciones de rocas en lo que era entonces el interior de Pangea (Iturralde-
terrestres con intercalaciones de capas marinas del Vinent & MacPhee, 1999; Iturralde-Vinent, 2003a). La
Jurásico Inferior a Medio (formaciones Tinacoa y verdadera sutura de Pangea, por donde se separará
Macoita), pero su fechado se ha puesto reiteradamente Laurasia de Gondwana, hoy se puede trazar a lo largo
en duda (González de Juana & al., 1980; Maze, 1990; del límite entre cortezas continentales y oceánicas
Macsotay & Peraza, 1997). Las secuencias del Triásico alrededor del Atlántico, en el Golfo de México y el Caribe.
Tardío y del Jurásico están representadas por capas
rojas, aluvios y depósitos de lagunas que contienen Un buen ejemplo es el bloque Florida-Bahamas, donde
fósiles de plantas terrestres e invertebrados de agua están representados los dos tipos de sistemas de fosas
dulce (Fig. 4; González de Juana & al.; 1980; Maze, antes mencionados. Una fosa que ejemplifica al sistema
1984). No obstante, entre las secciones continentales intrapangeano está situada sobre la corteza continental
del Jurásico Superior se encuentran intercalaciones de norteamericana, y contiene sedimentos clásticos
calizas, rocas clástico-carbonatadas y esquistos (Sheridan & al., 1988).
arcillosos (shales), formadas en condiciones marinas.
Estas capas son más comunes y de mayor espesor en El único lugar donde estas rocas han sido estudiadas
dirección a la costa actual, y contienen peces ( Lepidotus es en el pozo Great Isaac (Fig. 5), donde se recuperaron
y elasmobranquios), corales ( Aplophyllia ), y ammonites capas rojas del Jurásico Medio (probable Calloviano) que
Fig. 3. Mapa de la localización actual de los continentes, bloques y terrenos tectono-estratigráficos que estuvieron activos durante el Triásico
Terminal al Jurásico Tardío. Los patrones de rallado distinguen las unidades geológicas. Los números se corresponden con las columnas
estratigráficas de la figura 4. Según Iturralde-Vinent (2004b).
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Iturralde-Vinent, M. A.: La Paleogeografía del Caribe y la Biogeografia Histórica
Fig. 4. Columnas estratigráfico-ambientales del Triásico Terminal al Jurásico Tardío. Según Iturralde-Vinent (2004b).
descansan directamente sobre rocas del basamento Estos datos de la estratigrafía, de cierto modo entran en
continental paleozoico (Meyerhoff & Hatten, 1974; conflicto con los resultados del estudio comparativo de
Jacobs, 1977). La otra fosa, algo más joven, que los fósiles que aparecen tanto en Tethys occidental (actual
representa la sutura donde se formó el Atlántico, está Europa y norte de África), en los terrenos mexicanos y en
localizada en el límite entre las cortezas continental y los márgenes del Pacífico de América del Sur. Según un
oceánica de las Bahamas, y se encuentra ocupada por amplio grupo de autores, hay restos de cocodriliformes,
rocas marinas (calizas, dolomías y evaporitas) del ammonites, pelecípodos, braquiópodos y ostrácodos en
Jurásico Superior (Sheridan & al., 1988). las localidades mencionadas, que presentan fuertes
afinidades entre sí (Gasparini, 1 978, 1 992; Westermann,
El estudio de los sedimentos que rellenaron las fosas en 1981; Hillebrandt, 1981; Imlay, 1984; Bartok & al., 1985;
los márgenes continentales de América del Norte, Europa, Sandoval & Westermann, 1986; Westermann., 1992;
África y las Bahamas, muestra que las rocas de origen Hillebrandt & al., 1992; Gasparini & Fernández, 1996;
terrestre generalmente están sucedidas por evaporitas y Damborenea, 2000; Aberhan, 2001 ). Sobre esta base se
estratos propiamente marinos (Evans, 1 978). Este proceso ha propuesto la existencia de una comunicación marina
de transición entre terrenos emergidos (capas rojas), entre el Pacífico y Tethys antes que se fracturara Pangea,
cuencas hipersalinas (evaporitas) y cuencas propiamente desde el Hettangiano o Pliensbaquiano (=203-184 Ma),
marinas (calizas y dolomías), tiene la particularidad de que que Smith (1 983) ha denominado "Corredor Hispánico".
dicho tránsito ocurre a un nivel estratigráfico cada vez más
joven desde el norte (Hettangiano de Europa), hacia el sur Los autores arriba mencionados proponen que durante el
(Calloviano de las Bahamas y Cuba septentrional) (Evans, Jurásico Inferior las faunas Tethys pudieron dispersarse hacia
1978; Poag & Valentine, 1988; Gradstein & al., 1990). Tal el Pacífico, durante breves etapas cuando el nivel del mar
tendencia confirma que la formación del corredor marino estaba relativamente alto, mediante la sucesiva conquista
entre Laurasia y Gondwana tuvo lugar progresivamente de nuevos espacios acuáticos del interior de Pangea (Smith,
desde Tethys occidental hacia el Caribe (Bullard & al., 1 985; 1 983; Damborenea, 2000). La curva de las oscilaciones del
Iturralde-Vinent, 2004a). nivel del mar (Fig. 5), muestra que en efecto hubo estadios
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de elevación y posterior descenso del nivel del mar, pero en Gondwana quedaron severamente limitados (Figs. 1C
aquella época el nivel eustàtico estuvo relativamente y 2C) (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999).
deprimido con respecto al nivel actual, por lo menos hasta el
Bathoniano (=1 64-1 60 Ma) (Haq & al., 1 987). No obstante, Durante el transcurso del Jurásico Superior muchos de
es posible que aquellos eventos produjeran breves los márgenes continentales se inundaron, y en las
inundaciones en el interior de Pangea, y que hayan sido secciones estratigráficas del Caribe dominaron las rocas
aprovechadas por los organismos más resistentes para de mar profundo (Fig. 4), hasta que se alcanzó un "máximo
migrar, al menos mediante avances sucesivos. Sin embargo, marino" en el Tithoniano. El Golfo de México se abrió como
estas breves transgresiones no están suficientemente una cuenca comunicada con el Pacífico en el Bathoniano
documentadas en el interior de los continentes. Tardío-Calloviano, y en el Calloviano se depositaron grandes
extensiones de evaporitas, sobre las que se acumularon
Para resolver la aparente contradicción entre los datos de sedimentos marinos del Oxfordiano y más jóvenes (Figs.
la estratigrafía y la paleontología, Iturralde-Vinent (2004a) 1 C, 2C, 3 y 4) (Salvador, 1 991 ; Marton & Buffler, 1 999).
propuso que las migraciones pudieran haber ocurrido a lo
largo de los sistemas de fosas intracontinentales, sobre Hasta el Jurásico Superior esta cuenca estuvo separada
todo a lo largo de aquellas que se alinean paralelas a la del Caribe por una península del continente norteamericano
sutura entre Gondwana y Laurasia (Figs. 1 y 2). Sin que se extendía desde la Florida hasta el bloque Maya
embargo, este tipo de comunicación no se puede (Yucatán). Esta cresta emergida debió servir de sustento a
denominar "corredor" previo al Oxfordiano, ya que una biota terrestre, algunos de cuyos restos fósiles (plantas,
anteriormente constituía un "filtro" que limitaba el paso de pterosaurios y dinosaurios) aparecen en capas del
muchos de los organismos que poblaron los océanos y Oxfordiano del terreno Guaniguanico en Cuba Occidental
costas de Panthalassa (Iturralde-Vinent, 2004a). (De la Torre, 1949; Colbert, 1969; Iturralde-Vinent & Norell,
1996; Iturralde-Vinent, 2004a, 2004b; Gasparini & al., 2004,
Los procesos de fracturación de Pangea y apertura Gasparini & Iturralde-Vinent, en prensa). Desde la segunda
Tethys hacia el oeste-suroeste, crearon una brecha de mitad del Jurásico Superior, a partir del Kimmeridgiano-
mar que complicó crecientemente las migraciones Tithoniano, gran parte de la cresta recién mencionada se
terrestres dentro de Pangea, de manera que ya desde hundió, y el Golfo de México se convirtió en una cuenca
el Bajociano, y seguramente desde el Oxfordiano, los marina comunicada con el Caribe (Figs. 1 C y 2C); (Salvador,
movimientos de intercambio biòtico entre Laurasia y 1 991 ; Marton & Buffler, 1 999).
Fig. 5. Mapa paleogeogràfico del Cretácico Inferior. Las saetas sugieren posibles rutas migratorias de algunos animales marinos (D-decápodos,
M-moluscos). Según Iturralde-Vinent (2004b).
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En el Caribe, de acuerdo a los registros estratigráficos de Desde el inicio del Cretácico y hasta el final del Eoceno (de
los terrenos Guaniguanico, Pinos y Escambray, entre el 1 35 a 35 Ma), el escenario paleogeogràfico del Caribe se
Caloviano y el Oxfordiano ocurrió una transición entre distinguió bastante de la etapa anterior. En el contexto
ambientes de sedimentación marina siliciclástica a caribeño su rgen una variedad de estructuras submarinas
carbonatada (Pszczolkcwski, 1978; 1999; Somin & Millán, (crestas, plataformas, bajos y fosas) que complican el
1 981 ), reflejando el proceso de transgresión regional que relieve, así como archipiélagos de islas volcánicas. La
tenía lugar. La formación Jagua, del Oxfordiano Medio- amplitud del mar Caribe aumenta, a la vez que tiene lugar
Superior del terreno Guaniguanico, presenta un abundante la apertura y expansión del Atlántico sur. En general
e importante registro fósil de la vida en el Caribe primitivo continúa el flujo de la corriente Circum-tropical hacia el oeste,
y su entorno. En esta formación aparecen los restos de pero en un marco oceanográfico más complejo, debido a la
organismos terrestres ya mencionados, junto con apertura del Atlántico Sur, creando las condiciones para un
invertebrados, peces, tortugas, pliosauriomorfos, amplio intercambio biótico entre los organismos marinos
plesiosauriomorfos, cocodriliformes e ictiosaurios de Tethys, el Atlántico, el Golfo de México y el Pacífico.
(Pszczolkowski, 1978; Iturralde-Vinent & Norell, 1996; Estos movimientos de las faunas marinas se ejemplifican
Fernández & Iturralde-Vinent, 2000; De la Fuente & en las figuras 5, 6 y 7, en el caso de moluscos, decápodos
Iturralde-Vinent, 2001 ; Gasparini & Iturralde-Vinent, 2001 , y equinodermos (Scott, 1 984; Smith, 1 984; Sohl & Kollman,
en prensa; Kriwet, 2001). Ya en la segunda mitad del 1985; Ricardi, 1991; Rojas & al., 1995; Johnson, 1999).
Jurásico Superior dominaron los ambientes de aguas Las biotas terrestres continentales colonizan reiteradamente
marinas cada vez más profundas, hasta que se alcanzó las islas del Caribe, pero al tratarse de tierras efímeras (no
un máximo en el Tithoniano (Figs. 3 y 4) (Pszczolkowski, permanentes), dichas biotas perecen y son sustituidas, al
1978, 1999; Pszczolkowski & Myczyñski, 2004; Sánchez- paso del tiempo, por nuevos inmigrantes hacia las nuevas
Barreda, 1 990; Schaffhauser & al., 2004). islas que surgen. Los mecanismos de dispersión de las
biotas terrestres son variados, pero incluyen la migración
En el bloque Florida-Bahamas las rocas del Jurásico por un puente intercontinental que se establece por un breve
Superior representan el desarrollo de una plataforma lapso de tiempo. Esta evolución paleogeogràfica fue
carbonatada, limitada con el Atlántico, el Golfo de México caracterizada de forma general por Iturralde-Vinent &
y el Caribe primitivo, por una transición lateral hacia aguas MacPhee, (1 999) e Iturralde-Vinent (2003a, 2004b).
profundas desde el Kimmeridgiano, pero sobre todo desde
el Tithoniano (Khudoley & Meyerhoff, 1 971 ; Meyerhoff & A continuación se evalúan tres escenarios
Hatten, 1968, 1974; Sheridan & al., 1988). paleogeográficos característicos de esta etapa:
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Fig. 6. Paleogeografía del Cretácico Superior Tardío. Las saetas sugieren posibles rutas migratorias de algunos animales marinos (D-decápodos,
M-moluscos, E-equinodermos) y terrestres (T-tetrápodos). Según Iturralde-Vinent (2004b).
una extensa planicie costera siliciclástica, eventualmente del basamento de América Central) se conoce de manera
inundada por ambientes marinos epicontinentales, y la indirecta por la presencia de una secuencia estratigráfica
línea costera estuvo como regla situada en el interior del del Albiano-Cenomaniano y más joven, compuesta de rocas
continente actual (Fig. 6) (Pindell & Tabbutt, 1995; sedimentarias marinas con detritos de rocas volcánicas;
Cordiani & al., 2000). que hoy afloran en Costa Rica, pero que se originó a lo
largo del límite convergente occidental de la placa del
El Atlántico Norte y Central ya eran amplias cuencas Caribe (Calvo & Bolz, 1994a, 1994b; Denyer& Kussmaul,
oceánicas; pero la comunicación con el Atlántico Sur 2000; Pindell & Kennan, 2001). Este archipiélago
estuvo limitada hasta el Aptiano-Albiano, cuando se abrió posiblemente tenía una limitada expresión superficial, pues
un paso más amplio, que alcanzó una gran extensión en no se han reportado depósitos terrestres del Cretácico en
el Campaniano (Bullard, 1965; Berggrem & Hollister, 1974, las secciones conocidas. Sin embargo, el hecho mismo
Ricardi, 1991; Jones & al., 1995). de la existencia de detritos de materiales volcánicos de
origen terrestre y de fragmentos de rocas volcánicas (Calvo
Con respecto al Caribe, la máxima separación entre & Bolz, 1 994a, 1 994b), sugiere la existencia de islas con
América del Norte (bloque Maya) y América del Sur se volcanes explosivos (Fig. 5) (Denyer& Kussmaul, 2000).
alcanzó durante el Cretácico (Pindell & Kennan, 2001 ;
Lawver & al., 1999), pero el escenario paleogeogràfico Este archipiélago estuvo situado, desde su surgimiento, a
marino entre ambos continentes sufrió continuas miles de kilómetros al oeste de su latitud actual, en el Pacífico
modificaciones del relieve. Estos escenarios cambiantes oriental; y se mantuvo aproximadamente en la misma
fueron provocados por el surgimiento y evolución de una posición relativa hasta el final del Cretácico. Sólo a partir del
serie de archipiélagos de islas volcánicas y no volcánicas, Campaniano Tardío-Maastrichtiano la placa del Caribe
crestas no volcánicas, elevados, cuencas y fosas comenzó a intercalarse en el espacio entre los continentes
profundas, que en general se desplazaban del oeste hacia de América del Norte y América del Sur, pues a partir de
el este y sudeste (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999). entonces dicho límite de placa (arco volcánico) se desplazó
al norte y este (Figs. 5 y 6) (Pindell & Kennan, 2001).
Durante el Cretácico Inferior, al menos dos archipiélagos
de islas volcánicas estaban activos entre América del Norte Otro archipiélago estaba situado en el límite convergente
y América del Sur, ambos dentro de los límites del Pacífico oriental de la placa del Caribe, representado por
oriental, colindante con el Caribe. Uno de ellos (hoy parte secuencias estratigráficas con rocas volcánicas,
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Fig. 7. Paleogeografía del Eoceno Inferior. Las saetas sugieren posibles rutas migratorias de algunos animales marinos (D-decápodos, M-
moluscos) y terrestres (T-tetrápodos). Según Iturralde-Vinent (2004b).
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localidades mencionadas se observan deformaciones, años, cuyos efectos en el clima y las biotas a nivel global
metamorfismo y erosión profunda de las rocas pre- han sido bien estudiados. Las consecuencias de este
Maastrichtiano, asociados a discordancias angulares, evento pa'a el Caribe han sido objeto de un proyecto
hiatos, y acumulación oe sedimentos terrestres y marinos cubano-japonés, cuyas conclusiones principales se
en aguas poco profundas, en las secciones estratigráficas sintetizan a continuación (Tada & al., 2004). Cuando el
del Campaniano Tardío al Paleoceno Temprano (Khudoley impacto tuvo lugar, el escenario paleogeogràfico era
& Meyerhoff, 1971; Mattson, 1984; Maurrasse, 1990; similar al que se ilustra en la figura 6. En el Caribe
Iturralde-Vinent, 1994; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999; Occidental, el impacto en Yucatán provocó un terremoto
Denyer & Kussmaul, 2000; Mitchell, 2004). La abundancia de gran intensidad, que generó enormes derrumbes en
de rocas clásticas en estas secciones sugiere la existencia los márgenes continentales de Yucatán, Florida, las
de fuentes de aporte de sedimentos (tierras emergidas). Bahamas y el archipiélago antillano del cretácico. Estos
derrumbes arrastraron cuantiosos detritos gruesos hacia
En el frente convergente suroriental de la placa del Caribe el interior del Caribe, contaminando los fondos y las
(futura América Central) hubo eventos tectónicos de aguas. Después siguieron enormes olas (tsumanis), que
levantamiento y erosión entre el Santoniano y adicionalmente barrieron las tierras bajas e
Maastrichtiano, evidente en una discordancia regional Pre- incrementaron el volumen de detritos suspendidos en
campaniano y otra intra Maastrichtiano, presentes en lo las aguas. A esto se añadieron las partículas emitidas
que es hoy America Central meridional (Denyer & por la explosión, desde el cráter del impacto (Chicxulub,
Kussmaul, 2000). Estos eventos tuvieron que determinar Yucatán), y las lluvias cargadas de elementos
la formación de un relieve emergido, probablemente a venenosos. De la combinación de todos estos efectos
manera de islas, pues desde el Campaniano se describen negativos, más los cambios climáticos, se puede inferir
también depósitos de calizas someras. Sin embargo, que debieron extirpar la mayoría, sino toda, la biota
aquellas tierras probablemente no produjeron una conexión terrestre y marina del Caribe occidental, y
física entre los continentes norte y sudamericanos, pues probablemente del área caribeña y su entorno.
aquel archipiélago se encontraba aun muy lejos de una
posición que facilitara tal comunicación (Fig. 6). Paleoceno-eoceno
El escenario paleogeogràfico del Caribe, posterior al
Este no es el caso del margen noroccidental de la placa impacto, se ilustra en general en la figura 7. En aquella
del Caribe (futuras Antillas), donde las tierras emergidas etapa del Paleoceno al Eoceno Superior Temprano (65 a
estaban probablemente situadas en línea entre ambos 37 Ma), no abundaban las tierras emergidas, y algunas
continentes (Fig. 6). Sin embargo, en el Campaniano islas volcánicas estaban situadas tanto en el área del
Tardío-Maastrichtiano se desarrollaron depresiones Pacífico (futura América Central), como en la porción
marinas relativamente profundas, transversales al central del Caribe (futuras Cresta de Caimán, Cuba
archipiélago finicretácico (Cuenca Central y Cuenca Cauto- Oriental, La Española, Puerto Rico, Cresta de Aves y
Nipe de Cuba), donde se depositaron rocas clásticas y Antillas Menores).
carbonatadas (Khudoley & Meyerhoff, 1971; Iturralde-
Vinent, 1994, 1996; Perera, 1996). Este escenario se En las secuencias estratigráficas del Eoceno Inferior (55-
refleja en el mapa de la figura 6, donde entre las áreas 50 Ma) en las Antillas Mayores dominan las rocas
positivas (plataforma insular y tierras emergidas) del sedimentarias, volcánicas y volcaniclásticas marinas de
archipiélago, se muestran algunos canales marinos que aguas profundas y en menor grado las rocas clásticas
separan los sectores levantados. derivadas de la erosión de terrenos emergidos (Khudoley
& Meyerhoff, 1 971 ; Maurrasse, 1 991 ; Iturralde-Vinent &
No obstante, existen datos paleontológicos que permiten MacPhee, 1 999). Al menos en Cuba, es común observar
afirmar que, entre el Campaniano Tardío y el Paleoceno, en los cortes un tránsito desde rocas clásticas hacia
hubo un intercambio de tetrápodos terrestres entre América margas y calizas de mar profundo hacia arriba
del Norte y América del Sur (Lucas & Alvarado, 1 994; Gayet (Pushcharovski, 1988), localmente como lodos de
& al., 1992; Gayet, 2001). Este intercambio pudo ocurrir globigerinas y radiolaritas (Formación Toledo de
en un escenario donde habían tierras emergidas cercanas Bronnimann & Rigassi, [1963] y equivalentes). Esto
unas a las otras (Fig. 6), cuando durante algún breve sugiere que aquel archipiélago estaba formado por grupos
periodo de tiempo (en concordancia con alguna etapa de de islas separadas por canales de aguas profundas (Fig. 8).
bajo nivel del mar), se formó un paso tipo corredor o filtro Incluso en el Eoceno Medio dominaron los depósitos de
(quizás "stepping stones"), que permitió el intercambio de calizas, tanto en condiciones de aguas profundas como
aquellas biotas terrestres. someras, lo que sugiere la limitada presencia de tierras
emergidas (Iturralde-Vinent, 1996, 1998, 2004b). En estas
Un evento particularmente especial en la evolución del condiciones, es poco probable que hubiese alguna barrera
Caribe fue el impacto de Chicxulub hace 65 millones de eficiente, que limitara el paso de las corrientes marinas
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Iturralde-Vinent, M. A.: La Paleogeografía del Caribe y la Biogeografia Histórica
por el Caribe entre el Paleoceno y el Eoceno Superior; evaluado en detalle anteriormente (Iturralde-Vinent &
ni que existieran las condiciones para que se formara MacPhee, 1999; Iturralde-Vinent, 1982, 2001; Iturralde-
un puente o rosario de islas cercanas entre los Vinent & Gahagan, 2002). En estas evaluaciones se
continentes americanos. concluyó que el núcleo de las Antillas comenzó a elevarse
sobre el nivel del mar después del Eoceno Medio (<40 Ma),
Estas conclusiones entran en contradicción con las que durante la transición Eoceno-Oligoceno (=35-33 Ma)
afirmaciones de Hedges (2001), de que la fauna de hubo un máximo terrestre asociado a la orogénesis
vertebrados terrestres del eoceno encontrada en Jamaica Pirenaica, y tuvo lugar la formación de Gaarlandia, que
(Domning & al., 1 997), prueba que esa isla estuvo emergida comunicó el continente sudamericano con las futuras
en aquella época, y que los animales que la poblaron Antillas hasta Cuba Central (Fig. 8). Sin embargo, ya
(reptiles, rinocerontoides y sirénidos primitivos) llegaron en el Oligoceno Superior el mar estuvo a un nivel muy
allí transportados por balsas. Esta afirmación es errónea, alto (máximo marino), que determinó un mínimo de áreas
como demostraron en su momento Iturralde-Vinent & terrestres y baja interconectividad entre los terrenos
MacPhee (1 999, 2004), pues aquella fauna habitó lo que emergidos (Fig. 9). Más adelante, desde el Mioceno,
es hoy el basamento rocoso de Jamaica, en una época los terrenos emergidos se aislaron cada vez más, a
en que dichos terrenos formaban parte de América Central consecuencia del desplazamiento lateral de la placa
septentrional (Fig. 8). Dicha fauna llegó a América Central del Caribe y la formación de depresiones tectónicas
por tierra, directamente desde América del Norte, como transversales, a lo largo de los límites septentrional y
se ilustra en la figura 7, y posteriormente, ya extinguida meridional de la placa del Caribe (Fig. 1 0). Estos eventos
y fosilizada, como parte de las secuencias facilitaron primero la inmigración de propágulos desde
estratigráficas del Eoceno, fue transportada pasivamente América del Sur, y subsecuentemente, el aislamiento
hasta su lugar actual por el desplazamiento de la placa definitivo de las principales islas de las Antillas
Caribe. Este es el escenario que McKenna (1973) Mayores y sus biotas (vicarianza de isla a isla)
denominó Barco Funeral Vikingo. (MacPhee & Iturralde-Vinent, 1994, 1995, 2000 en
prensa; White & MacPhee, 2001).
Eoceno Superior Tardío al presente
El estadio de la evolución paleogeogràfica del Caribe, desde Los datos adquiridos, como parte de las investigaciones
el Eoceno Superior Tardío hasta el Reciente, ha sido paleogeográficas y paleontológicas posteriores (MacPhee
Fig. 8. Mapa paleogeografía» del Caribe en el tránsito Eoceno-Oligoceno, Ligeramente modificado de Iturralde-Vinent & MacPhee (1999), según
Iturralde-Vinent (2004b).
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Revista del Jardín Botánico Nacional 25-26: 49-78, 2004-2005
Fig. 9. Mapa paleogeogràfico del Oligoceno Medio-Superior (-25 - 27 Ma). Según Iturralde-Vinent (2004b). Entre el Oligoceno y el Mioceno ocurre
probablemente la separación física entre La Española y Puerto Rico, como se sugiere en este mapa.
& al., 2003; Iturralde-Vinent & MacPhee, 2004), no 2002). Otras pequeñas islas y bancos poco profundos
contradicen este escenario, y sólo permiten hacer algunas estaban presentes en distintas partes del Caribe (Fig. 8).
precisiones, que se discuten subsecuentemente. Esta
discusión se subdivide en cuatro intervalos que se En estas condiciones, Gaarlandia interrumpía la
caracterizan a continuación: circulación de la corriente marina Circum-tropical, al
tiempo que un intercambio limitado tenía lugar entre el
Transición Eoceno-Oligoceno. El escenario Atlántico, el Caribe, y el Pacífico por el canal Habana-
paleogeogràfico del Caribe justo después del Eoceno Medio, Matanzas principalmente (Fig. 8) (Mullins & Neumann,
era el de una amplia extensión marina, donde comenzaron 1979; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999). Las aguas
a aparecer aislados elementos emergidos. Este proceso del Caribe se enfriaron, debido a la combinación de la
de levantamiento de los terrenos alcanzó un máximo en la corriente de California, que descendía hacia el Sur
transición entre el Eoceno y el Oligoceno (zonas P16 a (Duque Caro, 1990; Droxler& al., 1998), y el enfriamiento
P18) (Berggren & al., 1995), y dio lugar a la formación de general del clima terrestre (Wright & Miller, 1993;
Gaarlandia, una cresta emergida que se extendía desde Prothero & al., 2003).
América del Sur hasta lo que es hoy Cuba Central. La
porción occidental de Cuba actual era entonces un grupo En un breve periodo de tiempo, se dieron las condiciones
de islas pequeñas, separadas de Gaarlandia por el canal para que algunos elementos de la biota terrestre
Habana-Matanzas; y de Yucatán por el canal de Yucatán sudamericana migraran hacia Gaarlandia (Borhidi, 1985;
(Fig. 8) (Iturralde-Vinent, 1969, 1 978; Iturralde-Vinent & al., MacPhee & Iturralde-Vinent, 1994, 1995, 2000; Iturralde-
1996). Aquel levantamiento quedó registrado por la Vinent & MacPhee, 1 996, 1 999), probablemente en busca
presencia de un hiato general entre el Eoceno y la parte de ambientes más cálidos.
alta del Oligoceno Inferior, y la presencia de conglomerados
y otros sedimentos terrestres en ese mismo intervalo de Oligoceno. Comenzando en el Oligoceno Inferior (= 32-30
edad (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999). Ma), pero seguramente desde el Oligoceno Superior (zonas
P21b-P22) (Berggren & al., 1995), muchas tierras bajas
Datos semejantes permiten concluir que grandes extensiones del área del Caribe y su entorno se inundaron, y Gaarlandia
de América Central estaban emergidas (Coates & Obando, quedó subdividida en varios archipiélagos (Fig. 9). La
1 996; Denyer & Kussmaul, 2000), pero se mantenían aisladas corriente marina Circum-tropical quedó restablecida,
de los continentes vecinos (Iturralde-Vinent & Gahagan, provocando un calentamiento en el clima del Caribe, a
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Fig. 10. Mapa paleogeogràfico del Mioceno Inferior a Medio (14-16 Ma). Según Iturralde-Vinent (2004b).
consecuencia del influjo de las aguas cálidas provenientes 2002). La corriente marina Circum-tropical se desplazó,
del Atlántico (Duque Caro, 1990; Wright & Miller, 1993; con más eficiencia, a través del Caribe, desde el
Droxler & al., 1 998). En estas condiciones, la biota terrestre Atlántico hacia el Pacífico, con un ramal que alimentaba
que colonizó Gaarlandia, quedó aislada en los distintos la incipiente Corriente del Golfo (Iturralde-Vinent & al.,
núcleos de islas, y debió representar a los primeros y 1996; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999; Iturralde-
verdaderos pobladores de las Antillas. Vinent, 2003a, 2004b).
Elementos de la fauna de típica procedencia Con respecto al clima, las curvas de isótopos de oxígeno
sudamericana ya aparecen en el Oligoceno Inferior de identifican un máximo relativo de calentamiento en el
Puerto Rico, en el Mioceno de La Española y Cuba, y en Mioceno Medio (17 a 14 Ma), tanto en el Atlántico como
depósitos más jóvenes de todas las Antillas (Monroe, en el Pacífico (Wright & Miller, 1993; Tsuchi, 1993).
1980; Borhidi, 1985; Graham, 1986, 1990; MacPhee & Este evento se ha correlacionado con la inusual
Wyss, 1990; MacPhee & Iturralde-Vinent, 1994, 1995, producción masiva de resina por el árbol ambarígeno
2000, en prensa; MacPhee & Grimaldi, 1996; MacPhee Hymenaea protera, tanto en La Española como en
& al., 2003; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1996, 1999, Puerto Rico (Iturralde-Vinent & Harpstein, 1998;
2004; White & MacPhee, 2001; Dávalos, 2004). En el Iturralde-Vinent, 2001 ).
mar Caribe surgen, en el Öligoceno, las primeras
comunidades coralinas de tipo arrecife, las que Después de este calentamiento, un proceso general de
evolucionan posteriormente hasta alcanzar una gran enfriamiento se refleja en el gráfico de los isótopos de
extensión en el Neógeno y Cuaternario (Frost & al., 1 983; oxígeno (Wright & Miller, 1 993; Tsuchi, 1 993).
Budd & al., 1996; Iturralde-Vinent, 2004b).
En el Plioceno (2.5-2.3 Ma), pero comenzando como
Mioceno y Plioceno. Durante el Mioceno y Plioceno la una cresta sumergida ya hace 3 Ma (Jackson & al.,
placa del Caribe continua su desplazamiento al este 1996), se cerró el Istmo de Panamá, y se formó el
(Pindell, 1994; Iturralde-Vinent & Gahagan, 2002). puente terrestre centroamericano entre los continentes.
Diversos terrenos tectónicos de las Antillas Mayores No obstante, tuvo lugar algún intercambio de biotas
fueron transportados a lo largo del contacto con la placa marinas hasta el Pleistoceno Temprano, probablemente
norteamericana, surgiendo así profundos canales durante los estadios de elevación del nivel del mar,
marinos que completaron la separación física de las coincidente con los interglaciales (Beu, 2001). Este
islas principales (Fig. 10) (Iturralde-Vinent & Gahagan, puente terrestre pudiera haber tenido un precursor
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efímero al final del Mioceno Medio (del tipo de filtro), Se ha sugerido que los periodos glaciales se presentaban
que permitió la migración de algunos organismos como etapas frías y secas, y los interglaciales, como
terrestres desde América del Sur hasta Florida (Webb, etapas húmedas y cálidas (Fig. 12) (Curtis & al., 2001,
1 985; Lucas & Alvarado, 1 994), pero nò existen pruebas Iturralde-Vinent, 2003b). Es probable que durante los
estratigráficas para certificarlo. periodos glaciales, la combinación de las bajas
temperaturas y la menor pluviosidad hayan provocado el
El Plioceno fue también un tiempo de levantamientos desarrollo de condiciones de aridéz temporal en las partes
generalizados en el Caribe, y como resultado se formó bajas del relieve, y en las laderas montañosas de
la columna vertebral del relieve actual (Denyer & sotavento. Estas condiciones pudieron haber determinando
Kussmaul, 2002; Iturralde-Vinent, 1969, 1978, 2003b; la formación de una vegetación propia de dichas
Mann & al., 1 990; Coates & Obando; 1 996; van Gestel & características climáticas en las llanuras, y que la
al., 1998, 1999). Según evolucionó este escenario vegetación de bosques húmedos se haya restringido a
paleogeogràfico, el Caribe se aproximó más a su las áreas montañosas más pluviosas. Este escenario pudo
configuración actual, pero las partes bajas del relieve generar una crisis entre las faunas terrestres que poblaban
fueron sucesivamente inundadas y desecadas, como la llanura, cuyas posibilidades de subsistencia se vieron
consecuencia de los movimientos neotectónicos y del muy limitadas. En contraste, durante los periodos
nivel del mar (Iturralde-Vinent, 2003b). Durante los interglaciales, más cálidos y pluviosos, la vegetación de
descensos del nivel del mar (glaciales), se formaron bosques húmedos pudo volver a extenderse por las
algunas conexiones entre islas, pero de corta duración, llanuras, acompañada de las faunas correspondientes, y
las que no alcanzaron la importancia de las conexiones la vegetación de ecosistemas áridos quedar relegada a
que existieron en el Eoceno-Oligoceno, ni volvieron a sectores más limitados. La sucesión reiterada de estos
poner en contacto las principales islas (Caimán, estremos climáticos en el tiempo, debió ejercer un efecto,
Bahamas, Cuba, Jamaica, La Española y Puerto Rico), aun poco explorado, sobre las biotas terrestres, y
ni a estas con los continentes cercanos (Iturralde-Vinent coadyuvar a explicar las extinciones, y la formación y
& MacPhee, 1 999; MacPhee & al., 2003). características de los ecosistemas terrestres actuales.
Cuaternario. La paleogeografía del Pleistoceno y Holoceno Pudiera ser posible que la combinación de eventos
del Caribe no está suficientemente desarrollada hasta hoy. climáticos, los cambios paleogeográficos, y la llegada
No obstante, Iturralde-Vinent (2003b) preparó una serie de del hombre a estas tierras hace unos 8 a 1 0 000 años, '
mapas para Cuba (Fig. 11), que representan escenarios hayan provocado la proliferación de endémicos y
paleogeográficos que se repitieron a consecuencia de cada desencadenado la gran extinción que diezmó a la biota
etapa glacial (Pleistoceno Tardío: 20 - 25 000 a) e interglacial terrestre antillana en el HolocenoTemprano. Los mismos
(Pleistoceno Superior: 1 20 - 1 25 000 años) del Cuaternario. eventos probablemente se desarrollaron en toda la región
Como evidencian estos mapas, las biotas marinas eran caribeña (Curtis & al., 2001 ).
total o parcialmente eliminadas de la plataforma insular
durante los "máximos terrestres", y repoblaban total o Emersión v conectividad entre las islas. El problema de
parcialmente dicha plataforma durante los "máximos la conectividad entre las islas del Caribe, y entre estas
marinos". En consecuencia, las biotas marinas de la islas y los continentes, es una cuestión estrictamente
plataforma insular actual tienen menos de 20 000 años, paleogeogràfica, pero esencial para comprender el origen
cuando la retirada de los mares prácticamente desecó dicho y migración de las biotas terrestres antillanas. Al
territorio (Iturralde-Vinent, 2003b). respecto, hay tres grupos de trabajos recientes, que
ponen en duda algunas de las conclusiones adelantadas
Con respecto a la biota terrestre, los mapas ilustran el previamente, utilizando tantos datos geofísicos (van
escenario durante los "máximos terrestres" (glaciales), Gestel & al., 1998, 1999), como puramente biológicos
cuando la biota insular tuvo la oportunidad de lograr un (Hedges, 2001 ; Dávalos, 2004).
intercambio estable en todo el territorio emergido,
mientras que durante los "máximos marinos" Sobre la base de la interpretación de varios perfiles
(interglaciales), dichas biotas quedaron parcialmente geofísicos marinos, van Gestel & al. (1998, 1999),
aisladas; para volver a tener la posibilidad de desplazarse concluyeron que las islas de Puerto Rico e Islas Vírgenes
por toda la isla en los últimos 8 000 años, después de la emergieron del fondo del mar apenas en el Plioceno; pues
transgresión del HolocenoTemprano. Sin embargo, los la fase de desarrollo del Oligoceno al Plioceno comenzó
cambios registrados en la vegetación pudieron jugar un con un periodo de no deposición y erosión, pero desde el
papel controlador de la capacidad de desplazamiento de Oligoceno Medio las islas fueron cubiertas por el mar (van
los animales insulares, a través de las regiones llanas, Gestel & al., 1999). En contraste, otros autores estiman
aun en las épocas de máximos terrestres (Curtis & al., que las islas emergieron después del Eoceno Medio
2001 ), como se analiza a continuación. (Meyerhoff, 1933; Monroe, 1980; Iturralde-Vinent &
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Fig. 11. Mapas paleogeográficos del Plioceno-Cuatemario de Cuba, tomados de Iturralde-Vinent (2003b). Obsérvese como la interconexión
entre los macizos perennemente emergidos varió, provocándose etapas de relativo aislamiento de las biotas seguidas de etapas de amplio
intercambio. Estos mapas explican la existencia de biotas en los cayos e islas alrededor de Cuba, semejantes a las de la isla principal, y a su vez,
el desarrollo de muchos endémicos relativamente jóvenes en zonas recién emergidas sobre el nivel del mar.
MacPhee, 1 999 y MacPhee & Iturralde-Vinent, 1 995). Este se depositaron potentes conglomerados terrestres, suelos
problema fue discutido en detalle por MacPhee & al. y arenas aluviales con restos de plantas terrestres,
(2003), quienes demostraron que la interpretación de van indicando insularidad (Monroe, 1 980; MacPhee & Iturralde-
Gestel & al. (1999) no es acertada por las siguientes Vinent, 1995; Montgomery, 1998); segundo, durante el
razones: Primero, durante la transición Eoceno-Oligoceno Oligoceno y Mioceno, las secciones estratigráficas en los
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lo menos durante el mioceno; ya que las rocas depositadas permanencia o no en el tiempo. El modelo paleoceanográfico
en la isla de Mona y en el borde oriental de La Española de Iturralde-Vinent (2003a), ilustrado en la figura 1 2, se basa
son de ambientes marinos muy poco profundos. en la evolución del relieve, la dirección preferente de las
corrientes marinas y otros factores que fueron ampliamente
El propio Hedges (2001 ) también critica la interpretación discutidos por Iturralde-Vinent & MacPhee (1999) e
de Iturralde-Vinent & MacPhee (1 999) sobre la Cresta de Iturralde-Vinent (2004b).
Aves. De acuerdo con Hedges (2001 ) . . ."la diferencia entre
una cadena de islas y tierras continuas (puente terrestre) Una evaluación minuciosa de esta figura muestra que
es fundamental para la biogeografia". .pero no existe las corrientes marinas que atravesaron el Caribe, sufrieron
un control geológico para definir uno u otro escenario". importantes variaciones en el tiempo, lo que tiene que
Sin embargo, Iturralde-Vinent & MacPhee (1999) haber influido fuertemente en las posibilidades de dichas
compilaron la información estratigráfica que permite corrientes para trasladar materiales flotantes (balsas de
demostrar que la Cresta de Aves fue un alto topográfico terreno) desde el continente sudamericano hacia las
durante la transición Eoceno-Oligoceno, con una alta tierras caribeñas. Al respecto, Hedges (2001 ) postuló
probabilidad de que haya estado completamente emergida que los patrones actuales de circulación de las corrientes
por un breve intervalo de tiempo. Es cierto que no se puede marinas se mantuvieron sin variaciones fundamentales
descartar la posibilidad de que la cresta haya tenido la durante todo el terciario. Esta afirmación se basa en
configuración de una serie de islas separadas por bajos criterios teóricos (el efecto Coriolis), y no tiene en cuenta
poco profundos, pero la primera variante es más posible, la paleogeografía, por lo que carece de fundamento, como
ya que en los alrededores de la cresta se han encontrado demostraron detalladamente Iturralde-Vinent & MacPhee
conglomerados del eo-Oligoceno, derivados de tierras altas (1 999) y MacPhee & Iturralde-Vinent (2000, en prensa).
(Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999). El autor opina que El hecho es que las variaciones de la paleoceanografía
en cualquiera de ambos escenarios, la Cresta de Aves dependen de los cambios en la paleogeografía, que por
pudo facilitar la migración de las biotas terrestres supuesto influyen fuertemente en las trayectorias de las
sudamericanas hacia Gaarlandia, que es el punto principal "balsas de tierra" y el tiempo que transcurre entre su
de esta controversia. Independientemente, esta hipótesis lugar de emisión y su destino final.
se fundamenta por el hecho de que el registro fósil antillano
muestra que los organismos terrestres, que pasaron hacia Si en las condiciones oceanográficas actuales las balsas
Gaarlandia, no representan todos los componentes de la emitidas por los ríos sudamericanos tienen algunas
biota sudamericana; lo que sugiere que la Cresta de Aves posibilidades de recalar en las costas de las Antillas
funcionó como un filtro, y no como un corredor (MacPhee Mayores (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999, 2004; Censky
& Iturralde-Vinent, 2000), lo que deja sin fundamento la & al., 1 998), dicha posibilidad era mucho menor antes del
crítica de Hedges (2001 ). Plioceno, cuando el Istmo de Panamá estaba abierto y las
corrientes provenientes del Atlántico centro-sur y las costas
Sin embargo, hay algunas reconstrucciones de América del Sur se desviaban hacia el Pacífico (Fig.
paleogeográficas del Terciario que están pendientes de 1 2). Otros problemas de la dispersión de las biotas en balsas
resolver satisfactoriamente. Una de ellas es la hipótesis están vinculados a la biología de los organismos
de que Jamaica estuvo constituida por dos terrenos o potencialmente transportables en dichos objetos flotantes,
bloques tectónicos independientes hasta el Mioceno, a y se discutieron detalladamente por MacPhee & Iturralde-
saber: el bloque Blue Mountains y el bloque occidental Vinent (2000, en prensa). De hecho, mientras que los reptiles
(Fig. 8) (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999). pueden transportarse con cierta facilidad en balsas, los
mamíferos y anfibios tienen grandes limitaciones.
La otra hipótesis, muy vinculada a la anterior, es la
supuesta relación física entre la península sudoccidental Biogeografia vs paleogeografía
de La Española y el bloque Blue Mountains, que permitió Otra crítica reciente a las conclusiones paleogeográficas
su comunicación terrestre en el tránsito eoceno - oligoceno de Iturralde-Vinent & MacPhee (1 999) ha sido presentada
(Fig. 8). La tercera hipótesis, fundamentada en la por Dávalos (2004), sobre la base de un estudio filogenético
estratigrafía, es que las Blue Mountains estuvieron del registro fósil de los mamíferos antillanos. Aunque este
emergidas desde hace 33-35 Ma (Iturralde-Vinent & asunto se aleja de los intereses de este trabajo, es
MacPhee, 1 999). Nuevas investigaciones de campo serán conveniente adelantar algunos comentarios. En primer lugar,
necesarias para dilucidar estas hipótesis. Dávalos basa sus observaciones en la aplicación de
modelos filogenéticos extraídos de cladogramas, cuya
Paleoceanografía del Terciario elaboración se basó en un número importante de decisiones
Un asunto extremadamente importante para desarrollar hipotéticas. Sobre esta base, llega a la conclusión de que
las hipótesis biogeográficas de población de las tierras algunos linajes de mamíferos responden a la hipótesis
antillanas, son las corrientes marinas superficiales, y su Gaarlandia, en tanto que otros no.
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Fig. 13. Modelo paleoceanográfico del Caribe durante el Terciario Superior, tomado de Iturralde-Vinent (2003a). Observe que la circulación de las
corrientes marinas estuvo determinada, entre otros factores, por la formación y desaparición de barreras topográficas. En los mapas las saetas
representan la dirección promedio de las corrientes superficiales, y las flechas negras con las letras M, O, y A significan, respectivamente, los
ríos Magdalena, Orinoco y Amazonas, cuyos cursos variaron en el tiempo (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999).
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Este ejercicio es muy interesante y debe seguir incompatibilidades habrán de ser resueltas dentro de los
desarrollándose, pero de ningún modo se puede evaluar una límites metodológicos de cada una de las ciencias.
tesis paleogeogràfica sobre la base de criterios cladísticos
hipotéticos, ya que los mismos tienen incorporados una serie La historia del Caribe, como un pasaje interoceánico, se
de parámetros especulativos, y sobre todo, cuando se sabe sintetiza en la figura 1 4. La conexión marina entre Tethys
que el registro fósil de los mamíferos antillanos es altamente occidental y el Pacífico oriental, a través de Pangea centro-
incompleto. Este es el mismo problema de Hedges (2001 ), occidental, de acuerdo a las interpretaciones
quien trata de rechazar las tesis paleogeográficas, porque biogeográficas, se ha postulado desde el Jurásico Inferior
no son congruentes con los resultados de sus estudios de (Hettangiano-Pliensbachiano), pero las bases estratigráficas
biología molecular. Dichos estudios tratan de desarrollar faltan para demostrar la existencia de rocas marinas de
relojes biológicos basados en la distancia inmunológica de esta edad en el área del Caribe. Probablemente desde el
algunos taxones de la herpetofauna antillana. Con este Bathoniano (=164 Ma), pero seguramente desde el
método, Hedges y sus colegas tratan de establecer el Oxfordiano (=1 54 Ma), el registro estratigráfico indica que
momento en que los linajes antillanos se separaron de sus esta conexión era totalmente funcional, y se había
troncos continentales. El método en sí ha sido puesto en establecido la corriente Circum-tropical (Fig. 1 4). Después,
duda repetidamente (Iturralde-Vinent & MacPhee, 1 999; este pasaje marino sufrió variadas modificaciones de su
MacPhee & Iturralde-Vinent, 2000; Dávalos 2004), aun si geografía interna, lo que controló la circulación de las aguas
fuera válido, no puede utilizarse para aquilatar la validez de entre el Atlántico y el Pacífico, y el movimiento de las biotas
una hipótesis paleogeogràfica, basada en criterios de marinas de acuerdo a sus mecanismos de dispersión.
estratigrafía y tectónica de placas. La paleogeografía debe
evaluarse desde sus propios métodos, sopesando la validez La historia de las conexiones terrestres a través del Caribe
de los criterios (sedimentológicos, estratigráficos, tectónicos, se resumen en las figuras 1 4 y 1 5. La última vez que una
y últimamente paleontológicos) utilizados para establecer dispersión por tierra entre Laurasia occidental (América
determinado escenario geográfico del pasado. Así mismo del Norte) y Gondwana occidental (América del Sur) pudo
no es válido para las hipótesis biológicas, pues la distribución tener lugar, fue durante el Jurásico Medio, ya que desde
de las biotas depende estrechamente de la paleogeografía y el Oxfordiano los continentes estaban bien separados por
la geografía actual (comprendidas, entre otras, las variantes una faja marina. Después, durante el Campaniano Tardío -
relieve, suelo, oceanografía, clima y composición de las Maastrichtiano (=75-65 Ma), probablemente se desarrolló
aguas y de la atmósfera). un archipiélago de islas y bajos a lo largo de un sistema
de volcanes extintos (hoy presentes en el substrato de
Las conclusiones de este trabajo muestran que, como las Antillas y las montañas del Caribe), que pudieron
resultado de varios proyectos llevados a cabo en los conectar brevemente ambos continentes. El puente
últimos años, se ha avanzado en el conocimiento de la terrestre actual (Istmo de Panamá) se completó en el Plio-
evolución paleogeogràfica y paleoceanográfica del Pleistoceno (2.5-1 .0 Ma). Las evidencias de un puente
Caribe, y sus implicaciones para el desarrollo de similar al final del mioceno medio (=9 Ma) aun no está
hipótesis sobre el origen de las biotas antillanas. Al completamente demostrado (Fig. 1 5).
mismo tiempo, revela que aun estamos lejos de
comprender todos los detalles necesarios, o al menos, La historia de la existencia de tierras emergidas en el Caribe
de llegar a un consenso al respecto. Las conclusiones y su entorno se resumen en la figura 15. Tales tierras,
de interés para la biogeografia histórica obtenidas como crestas y bajos surgieron desde que se formó el primer
resultado de esta investigación, se basan archipiélago de islas volcánicas, en el tránsito Jurásico-
fundamentalmente en criterios paleogeográficos, de modo Cretácico, y se han mantenido como parte del paisaje del
que son independientes de las propias hipótesis Caribe hasta hoy. Pero por un largo tiempo dichas tierras
biogeográficas. Los datos paleontológicos se han utilizado fueron efímeras, no permanentes, pues tenían una duración
exclusivamente para comprobar la validez de las de unos pocos millones de años hasta su desaparición
conclusiones paleogeográficas, pero no para corregirlas. bajo el mar. También los terrenos tectónicos, donde se
asentaban aquellas islas, cambiaron de posición con el
La historia del surgimiento, evolución, migraciones, tiempo, de acuerdo al movimiento de las placas. Sólo
extinciones y renovaciones de los organismos terrestres después del Eoceno Medio (=40 Ma) hubo tierras
depende estrechamente de la disponibilidad, permanencia y permanentes en el escenario paleogeogràfico del Caribe
relieve de las áreas emergidas, también del clima y sus (Fig. 1 5). Gaarlandia emergió hace 33-35 Ma, formando
variaciones, pero no lo contrario. Por eso es una larga península de América del Sur que se extendía
gnoseológicamente incorrecto tratar de rechazar las hasta lo que es hoy Cuba Central, pero que quizás duró
reconstrucciones paleogeográficas sobre la base de la apenas 1 -2 Ma. Gaarlandia se hundió parcialmente hace
distribución de tales organismos. La paleogeografía y la unos 32-30 Ma, y entonces se formaron un grupo de islas
biogeografia deben ser correlacionables, pero las y bajos, que finalmente dieron lugar a las Antillas actuales.
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Revista del Jardín Botánico Nacional 25-26: 49-78, 2004-2005
Los restos fósiles de animales y plantas terrestres el Caribe desde el Jurásico Medio (Bathoniano-
se conocen desde el Jurásico Superior (Oxfordiano) Bajociano) y hasta el presente.
en el terreno Guaniguanico (Laurasia), representados
por dinosaurios, pterosaurios y plantas. Biotas Desde el punto de vista paleogeogràfico, la biota terrestre
terrestres insulares se conocen desde el cretácico y actual de las islas antillanas se originó, como los
hasta el presente en los archipiélagos volcánicos del núcleos originales de las propias islas, después del
Caribe y su entorno. Biotas marinas se conocen en Eoceno Medio (<40 Ma), gracias a que estas tierras se
_9_ Ma
o ~ Central H11B11M11 M Interrupción del paso del Caribe entre el
o c ~ 2.5 iiiiii"-
<D "
<j 3 7 Levantamiento parcial del itsmo de
° IIIIHbI ¡ïïfWwf! Panamá Flujo marino al oeste de la corriente
ÍŤ bmBssBsssssa sas&asassas Circumtropical a través del paso del
lllllllll Caribe
o ■■BfJ m Igm- Levantamientos del terreno en América J Circulación marina restringida a través
O ® Bifftifi p Central, en las crestas, bajos e islas del ■ del paso del Caribe
c liiBÜB p mm Caribe
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o ļļļlll mmmm
^ WSĚ BB^B Flujo marino al oeste de la corriente
||ļ|K Circumtropical a través del paso del
¡Jim iiiiiMi Levantamiento parcial de crestas y arcos Caribe, con efímeras reducciones por la
o ļļiPM : ļļ^ļļ Central y el Caribe
c M
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Q o m ii ^ 1
O ° ¡i - ! ¡1 Circulación marina restringida entre el
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O ||| "O i M m Estrecho de Yucatán y el canal
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^0#0#CW O Habana-Matanzas
Levantamiento parcial de crestas e
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1x1 55 II '000
"r- Hi'000 ^ Hi ^ya'el œs^e
^ ^ Central Caribe P01* e' Paso ^el Caribe,
O H ^ B ^ con interrupciones temporales por el
O c IH ^ Hļļļļļ surgimiento de barreras topográficas
Jļ 60 Levantamiento parcial de crestas e discontinuas
° 60 WĚĚĚ islas en la parte norte de América
-ojjMļffiļļ||BlP
mmmãit mmmm
Central y el Caribe
cl ļļ|M sssss
__
O 75
s2 Milli J i
3 * ļļft|MW|WMB Desarrollo de un sistema de fosas J i Sistemas de valles intracontinentales
* intracontinentales inundadas en de agua dulce, temporalmente
Pangea inundados por aguas marinas
Fig. 14. Modelo de la evolución del Caribe como un pasaje marino (no está a escala). A la izquierda las barras verticales (sombreadas)
representan los continentes y las cuentas horizontales las barreras topográficas surgidas en el Caribe. Las cuentas grises continuas sugieren
crestas emergidas, las cuentas blancas y grises archipiélagos de islas y bajos. La barra vertical en negro a la derecha representa los momentos
de restricción de la circulación marina por el Caribe. Tomada de Iturralde-Vinent (2003a).
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mantuvieron permanentemente emergidas hasta el experiencias sostenidas con el autor sobre los temas
presente. Dichas tierras cambiaron sus dimensiones y tratados. A Richard T. Buffler, Lisa Gahagan y Larry
altitud, estuvieron unidas y separadas en el tiempo, pero Lawver (Instituto para la Geofísica, Universidad de
siempre hubo algún terreno emergido disponible para Texas en Austin, Estados Unidos), por facilitar el
el desarrollo de las biotas. No obstante, factores acceso al programa PLATES y a mucho de sus
climáticos, paleogeográficos y la llegada del hombre, trabajos sobre la evolución tectónica del Caribe y el
se combinaron para dar lugar a la composición de las Golfo de México. A Silvia Blanco (CEINPET, Cuba) y
biotas actuales. Consuelo Díaz (IGP, Cuba) que identificaron los
microfósiles de algunas muestras claves. A mis
AGRADECIMIENTOS colegas Reinaldo Rojas, Stephen Díaz y William Suárez
El autor desea agradecer a Ross MacPhee (Museo (Grupo de Paleogeografía y Paleobiologia del Museo
Americano de Historia Natural, Estados Unidos) y de Historia Natural, Cuba), por su cooperación en los
Zulma Gasparini (Museo de Historia Natural de La trabajos de campo y el intercambio de experiencias
Plata, Argentina), por el intercambio de información y sobre algunos de los resultados obtenidos.
Fig. 15. Modelo de la evolución de las tierras emergidas en el Caribe y su entorno (barras y óvalos verticales) las etapas de conecclón terrestre
entre ellas con los continentes vecinos (bandas sombreadas horizontales). Las saetas sugieren la dirección del movimiento de las biotas. Según
Iturralde-Vinent (2004b).
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