Quimiosmosis

La fosforilación oxidativa
En conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la

fosforilación oxidativa, que culmina con la formación de moléculas de ATP. En la matriz
mitocondrial, el NADH y el FADH2 depositan sus electrones en la cadena (en el primer y
segundo complejos de la cadena, respectivamente). El movimiento "cuesta abajo" de los
electrones a través de la cadena causa que el primer, tercer y cuarto complejos bombeen
protones hacia el espacio intermembranal, en un proceso denominado quimiosmosis.
Finalmente, los electrones llegan al oxígeno, el cual los acepta junto con protones y
se forma agua. El gradiente de protones producido por el bombeo de estos durante la cadena
de transporte de electrones se utiliza para sintetizar ATP. Los protones fluyen en dirección de
su gradiente de concentración hacia la matriz a través de la proteína de membrana ATP-
sintetasa, la cual gira con el flujo (como una rueda hidráulica) y cataliza la conversión de ADP
en ATP.
La cadena de transporte de electrones, como hemos visto, es una serie de proteínas y

moléculas orgánicas que se encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los
electrones pasan de un miembro de la cadena de transporte al siguiente en una serie de
reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de
protones, el cual se utiliza a su vez para para formar ATP en la quimiosmosis. En conjunto, la
cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa.
Los pasos clave de este proceso, mostrados de manera simplificada en el diagrama anterior,
incluyen:
 Entrega de electrones por NADH y FADH2: Estas moléculas que proceden de la glucólisis
(NADH) y ciclo de Krebs (NADH y FADH2) transfieren electrones a las moléculas cercanas al
inicio de la cadena de transporte, que salen de átomos de hidrógeno, quedando libres los
denominados protones (que son cationes H+ ). En el proceso se convierten en NAD+ y FAD,
que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.
El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones redox (o sea que sus electrones
están en un nivel de energía alto), por lo que puede transferir sus electrones directamente al
complejo I y se transforma otra vez en NAD+ . El movimiento de los electrones a través del
complejo I en una serie de reacciones redox libera energía, la cual el complejo usa para
bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembranal.
El FADH2 no es tan bueno para donar electrones como el NADH (o sea que sus electrones se
encuentran en un nivel de energía más bajo), por lo que no puede transferir sus electrones
hacia el complejo I. En su lugar, introduce los electrones a la cadena de transporte a través del
complejo II, el cual no bombea protones a través de la membrana. Debido a esto, las moléculas
de FADH2 producen un menor bombeo de protones (y contribuyen menos al gradiente de
protones) comparadas con las de NADH.
 Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los electrones en

la cadena que hay en la membrana de la matriz mitocondrial, se desplazan de un nivel de
energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte de esta energía se utiliza para
bombear iones de H+ , lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia el espacio
intermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico, es decir, una diferencia
de potencial porque dentro de la membrana hay protones y fuera electrones.
 Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte de

electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno O2, la cual se rompe a la
mitad y recolecta H+ para formar agua.
 Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia
la matriz, los iones de H + pasan a través de una enzima llamada ATP sintetasa que hay en la
membrana de la cresta mitocondrial, la cual aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.
Cuando los protones fluyen en el sentido de su gradiente de concentración (desde el espacio
intermembranal hacia la matriz), su única ruta es a través de la ATP sintasa, una enzima
incrustada en la membrana interna de la mitocondria. El flujo de protones a través de la ATP
sintasa causa que esta gire (de forma muy similar a como el agua hace que gire una rueda
hidráulica) y su movimiento cataliza la conversión de ADP y Pi en ATP
Rendimiento de ATP
La quimiosmosis es notable por contribuir con más del 80% del ATP obtenido de la
degradación de la glucosa en la respiración celular, pero no es exclusiva de esta última. Por
ejemplo, la quimiosmosis también es importante en las reacciones dependientes de la luz en la
fotosíntesis.
¿Qué le sucedería a la energía almacenada en el gradiente de protones si no se utilizara para

sintetizar ATP o hacer otro trabajo celular? Se liberaría como calor; curiosamente, algunos
tipos de células utilizan deliberadamente el gradiente de protones para generar calor en lugar
de sintetizar ATP. Esto podría parecer un desperdicio, pero es una estrategia importante para
animales que necesitan mantenerse calientes. Por ejemplo, los mamíferos que hibernan (como
los osos) tienen células especializadas conocidas como adipocitos marrones. Los adipocitos
marrones producen proteínas desacopladoras que se insertan en la membrana interna de la
mitocondria. Estas proteínas simplemente son canales que permiten el paso de los protones
desde el espacio intermembranal hacia la matriz sin atravesar la ATP sintetasa. Al proveer una
ruta alterna para que los protones fluyan de regreso a la matriz, las proteínas desacopladoras
permiten que la energía del gradiente se disipe como calor.

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