Revista 56

Revista IDE@ - SEA, nº 56 (30-06-2015): 1–9.
ISSN 2386-7183 1
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Insecta Orden RAPHIDIOPTERA Manual
CLASE INSECTA
Orden Raphidioptera
Daniel Grustán Isabela
Mariano Baselga, 10-12, 1ºI;

50015 Zaragoza (España)
grustan@ono.com
1. Breve definición del grupo y principales caracteres diagnósticos y morfológicos

Los rafidiópteros (del griego: rhaphē, "costura" y ptéron, "ala") son un orden de insectos endopterigotos
(holometábolos) con alas transparentes, de tipo membranoso y venación reticulada, primitiva, y muy visto-
sa; los adultos tienen como característica principal su protórax alargado en una disposición que recuerda
a la de los ofidios; de hecho, al capturar sus presas, lanzan la cabeza hacia delante rápidamente, de for-
ma parecida al ataque de una serpiente, de ahí que también se les denomine vulgarmente “moscas ser-
piente”. El conjunto cabeza-tórax está perfectamente equipado para la sujeción y dominio de las presas.
El cuerpo es de color negro o marrón, bien quitinizado y con la superficie brillante; son especies de tama-
ño medio (10 a 20 mm de longitud por 10 a 30 mm de envergadura).
Anteriormente se encuadraban como un suborden de Neuroptera, junto a Megaloptera y Planipen-
nia; hoy se tratan como órdenes independientes, aunque muy relacionados, dentro del Superorden Neu-
ropterida, que consta de Neuroptera (anteriormente Plannipenia), Megaloptera y Raphidioptera. Son un
grupo primitivo entre los insectos neópteros (con alas que pueden plegarse sobre el abdomen en forma
de tejado).
El orden, descrito formalmente por el entomólogo español Longinos Navás en 1916, es muy antiguo
y como demuestran los numerosos testimonios fósiles, alcanzó su máxima diversidad en familias y espe-
cies durante el Mesozoico, época en la cual parece que habitó en ambos hemisferios, incluso en zonas
tropicales y subtropicales. Su origen debe ser todavía más antiguo: el Carbonífero. Aunque las especies
recientes se encuentran sólo en el hemisferio norte, se han encontrado fósiles en depósitos del Cretácico
Inferior en Brasil. En el ámbar del Báltico (Eoceno) se incluyen especies asignables a las dos familias
existentes.
Están restringidos a la región Holárctica y solo presenta dos familias: Raphidiidae e Inocelliidae.
1.1. Morfología externa

Imago
La cabeza es grande, triangular, estrecha y prognata (dirigida hacia adelante); dispone de un par de ojos
prominentes, compuestos, bien desarrollados y pueden presentar o no ocelos (tres en Raphidiidae o
ninguno en Inocelliidae). Las antenas son largas, filiformes y multisegmentadas (hasta 75 artejos), inser-
tadas cerca del clípeo. Epicráneo aplanado o deprimido. Occipucio con corte a menudo de otro color que
el resto de la cabeza. Mandíbulas fuertes, de tipo masticador, dotadas de dos dientes en el margen inter-
no y un ápex agudo. Labro pequeño. Maxilas cortas y amplias con dos lóbulos maxilares y un palpo de
cuatro artejos. Labio más largo que ancho. Palpos labiales de tres artejos.
El primer segmento del tórax (protórax) es muy alargado, mucho más largo que ancho y mayor que el
meso y metatórax (separados por un estrechamiento), es muy móvil y adquiere el aspecto de un largo
cuello que caracteriza al Orden.
Los tres pares de patas son largas, marchadoras, no prensoras y semejantes entre sí, no especiali-
zadas. Las patas presentan cuatro articulaciones. Los tarsos son pentasegmentados, el tercero con for-
ma de corazón y el cuarto es el más pequeño. El exterior de la junta tiene dos uñas con la zona basilar
ancha y la apical estrecha y curva.
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Fig 1. A. Cabeza de Raphidiidae en vista dorsal. Se observan los tres ocelos occipitales propios de la familia.
B. Cabeza de Inoceliidae en vista dorsal. Sin ocelos. C. Cabeza de Raphidiidae en vista fronto-lateral. D. Alas
de Raphidiidae. Se aprecia una o varias venas que dividen el Pterostigma (zona apical oscura señalada con
una flecha). E. Alas de Incoceliidae. No existen venas en el Pterostigma.
Fig. 2. A-E. Raphidioptera, Raphidiidae, imagos. C. Harraphidia (Flavorraphidia) lauffferi. Fotografías: A: © Mi-
guel Ángel Gómez de Dios. B, C: © Rafael Obregón. D, E: © Francisco Rodríguez (procedente de Biodiversi-
dad virtual: www.biodiversidadvirtual.org).
Las alas, que parten en dos pares del mesotórax y metatórax, son membranosas y similares entre
sí. Suelen estar unidas por un freno en forma de pelo y tienen una nervadura primitiva reticular abundan-
te, con una vena transversal entre la costal y subcostal. Las venas longitudinales tienden a bifurcarse en
el borde del ala. Carecen de un amplio abanico anal, y se disponen en forma de techo sobre el abdomen
cuando está en reposo. Las alas poseen un pterostigma diferenciado, de diferentes tamaños que ofrece
un componente importante para la determinación. Justo en el borde del ala aparecen dos nervios longitu-
dinales paralelos (SC y R1) casi sin venillas transversales entre ellos. Existen numerosas venillas trans-
versales entre SC y el borde del ala. La vena subcostal solo dispone de una o dos venas transversales.
El abdomen es alargado, con diez segmentos, los anteriores reducidos. En los dos últimos se sitúa
en los machos la genitalia, en ocasiones muy compleja; la hembra posee un órgano ovipositor caracterís-
tico, muy desarrollado y flexible, formado por la fusión de los pares de valvas derivadas del octavo y no-
veno segmentos.
Larva y pupa
Larvas son terrestres, de tipo campodeiforme y semejantes al adulto, alargadas, con la cabeza prognata,
subrectangular, con fuertes piezas bucales masticadoras, aunque no demasiado desarrolladas, en particu-
lar las mandíbulas, que no obstante son semejantes a las del adulto.
Los ojos disponen de stemmata u ocelos laterales, dispuestos en fila vertical anterior y casi recta de
tres, con lentes corneales moderadamente convexos, y en fila posterior curvada de cuatro lentes cornea-
les menos diferenciados en la fila posterior (Beutel, 2008).
Las antenas con tres artejos.
Las patas torácicas son idénticas. Tarsos de dos artejos con uñas simples.
El abdomen carece de apéndices. Es oviforme y alargado y dispone de diez segmentos, bien escle-
rotizados, más duros en la parte superior que en la inferior.
Pupa exarata y déctica, de vida libre, activa y capaz de utilizar las mandíbulas. Es diferenciable el
sexo en este estadio.
1.2. Historia natural

Imagos (fig. 2)
Los adultos viven preferentemente en lugares frescos y húmedos, en las frondas de plantas arbóreas y
arbustivas, aunque a veces cazan entre las hierbas que crecen debajo de ellas, así como en las regiones
alpinas con pocos árboles o arbustos. Pueden ser encontrados a principios de primavera, y realizan vue-
los cortos. Muchas especies viven en ambientes o asociaciones vegetales particulares, e incluso en fran-
jas de altitud bien definidas.
Como adultos los Raphidiidae son buenos depredadores, y se alimentan activamente de pequeños
insectos (incluyendo sus propios congéneres), especialmente pulgones, pero son generalistas e incluso
pueden llegar a alimentarse de cadáveres. Debido a sus hábitos alimentarios, pueden ejercer un intere-
sante control sobre los insectos fitófagos y se ha considerado su utilización mediante cría masiva (Aspöck,
2002; Pantaleoni, 2007). No obstante, también pueden comer ocasionalmente néctar o polen.
Por el contrario, los Inocelliidae generalmente no se alimentan y en todo caso ingieren algún líquido.
Así todo el aporte alimentario necesario para la vida de adulto procede de su etapa larvaria.
Larvas (fig. 3)
Cuando eclosionan las larvas tienen forma alargada, presentando patas poderosas y mandíbulas. Son
muy activas. Se suelen dar entre 10 y 15 mudas. Viven de uno a tres años (hasta seis en condiciones de
laboratorio, Aspöck, 2002), en el suelo, bajo la corteza de los árboles, en la hojarasca, entre las rocas de
las capas más superficiales, o en la parte superior del detritus del suelo, hasta que se convierten en pu-
pas.
En las primeras edades las larvas pueden desarrollar un comportamiento gregario sin mostrar sig-
nos de canibalismo, mientras que más adelante se muestran agresivas entre ellas. Son muy resistentes al
ayuno e ingieren grandes cantidades de alimentos a intervalos amplios, de unas dos semanas, sin que
esto produzca disminución en su tamaño.
De 10.000 larvas colectadas para cría en todo el Paleártico Occidental aproximadamente el 10% re-
sultó ser parasitadas, principalmente por Ichneumonidae y, en mucho menor grado, por Braconidae, am-
bos Hymenoptera (Aspök, 1986).
Pupas (fig. 4)
Las pupas tienen cierta movilidad hasta la eclosión. Suelen estar tranquilas en estado de prepupa entre
una y cuatro semanas. En la mayoría de las especies la pupación ocurre en primavera, después de que la
larva haya permanecido durante un tiempo a baja temperatura. De no producirse este descenso de tem-
peratura la larva sigue viva durante años y desarrolla la denominada protelia, donde se esbozan algunas
características propias de la pupación, como desarrollo de ojos compuestos, apéndices alares, etc. pero
sin llegar normalmente a adultos. La pupación se realiza en el interior del suelo.
Fig. 3. A-B. Larvas de Raphidioptera. Fig. 4A-B. Pupa. © Miguel Ángel Gómez de Dios.
Ciclo biológico
La regulación del ciclo biológico de los rafídidos parece estar relacionada con la temperatura y no con el
fotoperíodo; al parecer es necesario una temperatura de alrededor de 0º C como estímulo para completar
su ciclo de vida (Atilano Contreras et al., 2014).
Los adultos suelen emerger como tales en primavera dependiendo de las especies, hasta el final del
verano. La mayoría de los adultos emergen de las pupas en unas tres semanas, pero en algunas espe-
cies la pupación pueden tardar hasta 10 meses.
No se han señalado períodos de quiescencia o diapausa de los huevos. El tiempo hasta la eclosión
dura entre unos pocos días a tres semanas (Aspöck, 2002).
Apareamiento
El apareamiento es ceremonioso, y el macho suele ser llevado por la hembra una vez empezado el mis-
mo. En Raphiididae puede durar hasta 1,30 h. En Inocelliidae hasta 3 h. y durante el acoplamiento el
macho introduce la cabeza bajo el abdomen de la hembra y queda sujeto a nivel del quinto esternito con
unos elementos de sujección que tiene en la base de las antenas; en ese momento levanta el abdomen
para conectar con las estructuras genitales femeninas. La hembra pondrá varios cientos de huevos, en
grupos de aproximadamente 100, en las grietas de la corteza de los árboles y otros resquicios protegidos
con su ovopositor.
Se ha citado la vibración abdominal y emisión de feromonas, como un componente de comporta-
miento del cortejo.
1.3. Distribución
En la actualidad Raphidioptera está presente sólo en el hemisferio norte, región Holártica (exceptuando
algunas zonas del este y norte de Norteamérica), y de modo particular en la zona euromediterránea y en
Asia centro-oriental. Sólo tres especies, dos de rafídidos y una de inocélidos, tienen una vasta distribución
eurosiberiana que va desde Europa central hasta el Pacífico, pasando por el norte de Asia central. Mu-
chas especies existen en áreas limitadas geográficamente, en zonas reducidas en montaña.
Se suelen encontrar entre los 1000 y 2000 m aunque pueden alcanzar hasta los 3000 m (Aspök,
2002).
Todas las especies que se encuentran en Europa, África o Asia son géneros diferentes de los Ra-
phidioptera americanos. Con mucha diferencia, el mayor número de especies se encuentran en el Medi-
terráneo oriental. La región del Mediterráneo tiene alrededor de 100 especies (Aspöck, 1986).
1.4. Endemicidad y especies en situación de riesgo o peligro

Dos de los géneros y seis de las especies, todos ellos de la familia Raphidiidae, presentes son endémi-
cos: Género Hispanoraphidia [Hispanoraphidia castellana (Navás, 1915)] y Género Ohmella [Ohmella
baetica (Rambur, 1842), Ohmella bolivari (Navás, 1915), Ohmella casta (Aspöck & Aspöck, 1968), Ohme-
lla libidinosa (Aspöck & Aspöck, 1971) y Ohmella postulata (Aspöck & Aspöck, 1977)].
Se desconoce el estado poblacional de este orden, se recomienda la protección del hábitat en las
zonas donde se encuentran, fundamentalmente las especies endémicas.
1.5. Especies exóticas invasoras

No se conocen.
1.6. Principales caracteres diagnósticos para la separación de especies

La morfología externa, el pterostigma, la disposición de la venación y sus celdas, otras características
morfológicas externas, etc. son de bastante ayuda para la correcta determinación, pero a nivel específico,
se debe efectuar la preparación de las estructuras de la genitalia.
Los patrones ventrales de pigmentación de los segmentos abdominales de las larvas ofrecen exce-
lentes caracteres para la diferenciación (Aspök, 1986)
2. Sistemática y diversidad general

Los Raphidioptera pertenecen al Superorden Neuropterida, que incluye a los órdenes Megaloptera,
Rhaphidioptera y Plannipenia (=Neuroptera, s.str.). Las relaciones entre ellos son objeto de debate.
A nivel mundial existen dos familias, que pueden separarse, para nuestra área de estudio del si-
guiente modo:
1 Sin ocelos, cabeza de aspecto cuadrangular (Fig. 1B), Pterostigma abierto por su parte basal y cerra-
do en la apical, no dividido por ninguna vena transversa (Fig. 1E) .........................................Inocellidae
– Con tres ocelos, cabeza de aspecto triangular (Fig. 1A, C), Pterostigma cerrado por venas transversas
en la parte anterior y posterior, normalmente dividido por una o varias venas transversas (Fig. 2D) .......
.............................................................................................................................................. Raphidiidae
Familia Inocelliidae
La familia Inocelliidae es una pequeña familia de cerca de 30 especies en unos cinco géneros.
Sin ocelos en la cabeza. Los segmentos de la antena, de forma cilíndrica, y el pterostigma del ala
anterior es oscuro y grueso, no dividido en dos por una vena.
Familia Raphidiidae
La familia Raphidiidae contiene aproximadamente 210 especies en 26 géneros. La mayoría de los géne-
ros y las especies se encuentran en la región paleártica.
Con tres ocelos en la cabeza. Los segmentos de la antena tienen una constricción basal, y el pteros-
tigma del ala anterior es atravesado por una vena.
3. Diversidad del grupo en el área de estudio

El número de especies mundial de Raphidioptera asciende a unas 254 (Zhang, 2011). En Europa se co-
nocen actualmente unas 93 especies (Fauna europaea, 2015).
En la Península Ibérica se conocen un número total de 16 especies, de las que 15 serían Raphidii-
dae, con 8 géneros y un Inoceliidae con una sola especie. Diez de las 16 especies citadas se encuentran
en la parte meridional peninsular, lo que parece denotar un origen norteafricano de la mayoría de espe-
cies peninsulares (Monserrat & Papenberg, 2006, 2010). No se conocen especies de las islas Baleares, ni
de ninguno de los archipiélagos e islas macaronésicos.
En la Tabla I se resumen los datos para la Península Ibérica, Europa y algunos países próximos.
Tabla I. Riqueza específica de Raphidioptera en diversas áreas geográficas.

FUENTE DE DATOS: Península Ibérica (Monserrat, 2013); resto: Fauna europaea (2015).
Familia Europa P. Ibérica Francia 0Italia0

Inocelliidae 7 1 3 2
Raphidiidae 86 15 15 21
Total 93 16 18 23
Las especies presentes en la Península Ibérica son según Monserrat (2013) las siguientes:
Raphidiidae: ● Atlantoraphidia maculicollis (Stephens, 1836)

● Harraphidia (Flavoraphidia) laufferi (Navás, 1915)
● Harraphidia (Harraphidia) subdesertica Monserrat & Papenberg, 2006
● Hispanoraphidia castellana (Navás, 1915)
● Ohmella baetica (Rambur, 1842)
● Ohmella bolivari (Navás, 1915)
● Ohmella casta (Aspöck & Aspöck, 1968)
● Ohmella libidinosa (Aspöck & Aspöck, 1971)
● Ohmella postulata (Aspöck & Aspöck, 1977)
● Phaeostigma (Phaeostigma) italogallica (Aspöck & Aspöck, 1976)
● Phaeostigma (Phaeostigma) notata (Fabricius, 1781)
● Subilla aliena (Navás, 1915)
● Venustoraphidia conviventibus Monserrat & Papenberg, 2012
● Xanthostigma aloysiana (Costa, 1855)
● Xanthostigma corsica (Hagen, 1867)
Inocelliidae: ● Fibla (Fibla) hesperica Navás, 1915
4. Principales fuentes de Información disponible
4.1. Características principales del orden, morfología y biología

Introducciones sobre el orden pueden encontrarse en diversos volúmenes de Entomología general. Por
ejemplo, los breves comentarios en Monserrat (2004) o De la Fuente (1994). El principal estudio com-
prensivo de todos los datos disponibles hasta su publicación sobre el orden en todo el mundo, biología,
morfología, figuras alares y genitalias, claves para la determinación de todas las especies, mapas de
distribución y demás temas relacionados por desgracia está escrito en idioma alemán: Aspöck H., U.
Aspöck & H. Rausch 1991. Die Raphidiopteren der Erde. Eine monographische Darstellung der Systema-
tik, Taxonomie, Biologie, ökologie und Chorologie der rezenten Raphidiopteren der Erde, mit einer zu-
sammenfassenden übersicht der fossilen Raphidiopteren (Insecta: Neuropteroidea), 2 volumes. Goecke &
Evrs, Krefeld. 730 and 550 pp.
Recientísimamente (junio de 2015) se ha publicado un extenso trabajo en español titulado Los rafi-
diópteros de la Península Ibérica (Insecta: Neuropterida: Raphidioptera) (Monserrat & Papenberg, 2015).
En el mismo se resumen los datos disponibles para la fauna ibérica, incluyendo claves para todas las
especies, información morfológica y genital detallada y una revisión de los datos de distribución proceden-
tes de la bibliografía y de nuevos registros, así como mapas actualizados.
4.2. Catálogos
Existe un catálogo reciente y comentado de los Neuropteroidea de la Península y Baleares, con listados
de especies y mapas de distribución pormenorizados de todas ellas, incluyendo lógicamente a Raphidiop-
tera: Monserrat, V. J. & V. Triviño 2013. Atlas de los neurópteros de la Península Ibérica e Islas Baleares.
Monografías S.E.A., nº13, 154 pp. A este volumen debe sumarse ahora el ya citado Monserrat y Papen-
berg, 2015).
4.3. Enlaces en Internet

Introducciones generales a Neuropteroidea pueden consultarse en (Aspock & Aspock, 1999) y Aspöck et
al. (2015). Una revisión reciente sobre la fauna mejicana está accessible en (Contreras-Ramos & Rosas,
2012). Revisiones sobre varios géneros de Raphidioptera están disponibles on line en Monserrat & Pa-
penberg, (2006, 2010 y 2012), así como la revisión general del orden en la Península Ibérica (Monserrat &
Papenberg, 2015). E. Haring et al. (2011) presenta la filogenia molecular del orden.
Respecto a distribución, puede consultarse para la fauna mundial: Neuropteroidea: Neuropterida
Species of the World (Oswald, 2013: http://lacewing.tamu.edu/Species-Catalogue/index.html).
Para la distribución europea del orden puede consultarse Fauna Europea (2015): http://www.fauna
eur.org/).
Otra bibliografía accesible on line puede consultarse en el apartado de Referencias.
5. Agradecimiento
Agradezco a Antonio Melic sus aportaciones y ayuda. A Luis Rozas sus comentarios sobre el orden basa-
das en la experiencia y aportes bibliográficos y a Luis Sánchez por sus traducciones del Alemán. Igual-
mente agradezco a los autores la cesión de las imágenes cedidas para este capítulo.
6. Bibliografía seleccionada
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Revista IDE@ - SEA, nº 56 (30-06-2015): 1–9.

Mariano Baselga, 10-12, 1ºI;

1. Breve definición del grupo y principales caracteres diagnósticos y morfológicos

1.1. Morfología externa

1.2. Historia natural

1.4. Endemicidad y especies en situación de riesgo o peligro

1.5. Especies exóticas invasoras

1.6. Principales caracteres diagnósticos para la separación de especies

2. Sistemática y diversidad general

3. Diversidad del grupo en el área de estudio

Tabla I. Riqueza específica de Raphidioptera en diversas áreas geográficas.

Familia Europa P. Ibérica Francia 0Italia0

Raphidiidae: ● Atlantoraphidia maculicollis (Stephens, 1836)

4. Principales fuentes de Información disponible

4.1. Características principales del orden, morfología y biología

4.3. Enlaces en Internet

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