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Influencia de la fertilización con nitrógeno y azufre sobre la
composición del gluten y la calidad industrial en genotipos

argentinos de trigo pan (Triticum aestivum L.)
Tesis para optar al título de Magister de la Universidad de Buenos Aires, Área

Producción Vegetal
Agustín Francisco Arata

Ingeniero Agrónomo - FAUBA - 2009
Lugar de trabajo: Cátedra de Cereales y Oleaginosas - FA - UNCPBA
Escuela para Graduados Ing. Agr. Alberto Soriano

Facultad de Agronomía – Universidad de Buenos Aires
COMITÉ CONSEJERO
Director de tesis
Deborah Paola Rondanini
Ingeniera Agrónoma (FAUBA)
Doctora en Ciencias Agropecuarias (FAUBA)
Co-director de tesis
Gabriela Edith Tranquilli
Ingeniera Agrónomo (FAUBA)
Doctora en Ciencias Agropecuarias (FAUBA)
Consejero de Estudios
Silvia Elena Lerner
Ingeniera Agrónoma (FAUBA)
JURADO DE TESIS
JURADO
Carla Caputo
Licenciada en Ciencias Biológicas (FCEyN-UBA)
Doctora en Ciencias Biológicas (FCEyN-UBA)
JURADO
Pablo Prystupa
Ingeniero Agrónomo (FAUBA)
Magíster en Producción Vegetal (FAUBA)
JURADO
César G. López
Ingeniero Agrónomo (UNLZ)
Magíster en Mejoramiento Genético Vegetal (UNR)
Doctor of Philosophy (Oregon State University)
Fecha de defensa de la tesis: 10 de julio de 2017

iii
Dedicatoria
A mi gran compañera en la vida, Yani (La Mona)

A mis hermanos de fierro, Luli, Chalo y Benja
A mi viejo (Gusti), a mi vieja (Ale) y a mi madrina Poliya
iv
Agradecimientos
A Silvia por su confianza, su apoyo y sobre todo por darme la oportunidad y el lugar
para trabajar en esto que tanto me gusta. A Deborah y Gabriela por aceptar
acompañarme en este proyecto, por sus valiosos aportes, su paciencia y su aliento
constante.
A mis amigos y compañeros Adri y Dani, por su colaboración en lo técnico y por sobre
todo por su gran apoyo en lo personal.
A mis amigas Mari y Luchi por el aguante y su paciencia.
A Laura por permitirme seguir haciendo lo que me gusta y apoyar mis proyectos.
A John por motivar esta línea de investigación.
A Fer y Martín de Forrajes.
A toda la banda del Biolab: Mauro, Sol, Sole, Eli, Cris, Seba, Vir, Maxi y German.
A Gustavo y Ulises.
A los becarios Fede, Vicki, Kata y Sil.
A la Dacia por llevarme y traerme a los ensayos.
A la Facultad de Agronomía de la UNICEN por brindarme un lugar de trabajo y el
financiamiento de este posgrado. Por darme la oportunidad de formarme como
profesional y sobre todo de conocer muchos amigos.
Al Instituto 2 y a la Escuela Agraria de Azul por darme otro lugar de trabajo y por la
buena onda de su gente.
A mis amigos de afuera, a mi familia política (Videla y Aulicino) y a mi familia de
Lobos por bancarme en todas.
v
Declaración
Declaro que el material incluido en esta tesis es, a mi mejor saber y entender, original
producto de mi propio trabajo (salvo en la medida en que se identifiquen explícitamente
las contribuciones de otros), y que este material no lo he presentado, en forma parcial o
total, como una tesis en ésta u otra institución.
vi
Publicaciones derivadas de la tesis
Publicaciones científicas
Arata, A. F., Lerner, S. E., Tranquilli, G. E., Arrigoni, A. C., & Rondanini, D. P. (2017).
Nitrogen × sulfur interaction on fertiliser-use efficiency in bread wheat
genotypes from the Argentine Pampas. Crop and Pasture Science, 68(3), 202-
212. ISSN: 1836-0947 - eISSN: 1836-5795
Arata, A. F., & Lerner, S. E. (2012). Cambios en parámetros de calidad industrial de
trigo pan debidos a la N-S fertilización. Cereales de Invierno: la investigación
científico-técnica desarrollada por el INBA, CONICET-FAUBA, el BIOLAB
Azul, CIC-PBA-FIBA-FAUNCPBA, la Facultad de Agronomía-UBA y la
Facultad de Agronomía-UNCPBA / compilado por Sebastián A. Steinglein, W.
John Rogers … [et.al.]. - 1a ed. – Tandil: Universidad Nacional del Centro de la
Provincia de Buenos Aires, 2012. 238 p. ISBN 978-950-658-301-9.
Publicaciones de divulgación técnica
Arata A.F., Lerner S.E., Tranquilli G.E., Arrigoni A.C., Rondanini D.P. (2017).
Fertilización al confesionario: ¿Cuál es la eficiencia de uso de N y S en diversos
genotipos de trigo pan?. Revista Técnica Cultivos de Invierno - Aapresid, 38-44.
ISSN: 1850-0633.
vii
ÍNDICE GENERAL
Capítulo 1
Introducción general, objetivos e hipótesis 1
1.1 Introducción general 1
1.1.1 Origen y taxonomía del trigo pan 1
1.1.2 Usos de la harina de trigo y atributos de la calidad panadera 1
1.1.3 Composición de las proteínas del gluten 4
1.1.4 Efectos de la fertilización nitrógeno-azufrada 8
1.2 Objetivos 9
1.2.1 Objetivo general 9
1.2.2 Objetivos específicos 9
1.3 Hipótesis 9
Capítulo 2
Eficiencia de uso de N y S en genotipos argentinos de trigo pan 11
2.1 Introducción 11
2.2 Metodología 13
2.2.1 Material vegetal 13
2.2.2 Experimentos a campo 14
2.2.3 Variables ambientales y fenología 15
2.2.4 Atributos agronómicos 15
2.2.5 Diseño experimental y análisis estadístico 16
2.3 Resultados 17
2.3.1 Condiciones ambientales y fenología 17
2.3.2 Variación del rendimiento y sus componentes determinada por
interacciones entre genotipo, fertilización y ambiente asociado a cada
experimento 17
2.3.3 Eficiencia de uso del nitrógeno y el azufre afectadas por el genotipo
y la fertilidad del ambiente 21
2.3.4 Identificación de genotipos relevantes en eficiencia de uso de
nutrientes 24
2.4 Discusión 27
2.5 Conclusiones 30
Capítulo 3
Influencia de la fertilización con nitrógeno y azufre sobre parámetros de
calidad industrial 31
3.2 Metodología 32
3.2.1 Evaluación de la calidad industrial 33
3.3 Resultados 33
3.3.1 Relación entre los contenidos de nitrógeno y azufre en grano 33
3.3.2 Contenido de proteína en grano y de gluten húmedo 35
3.3.3 Volumen de sedimentación 37
3.3.4 Parámetros alveográficos 39
3.3.5 Análisis conjunto de la variación de la calidad panadera
determinada por interacciones entre genotipo, fertilización y ambiente
asociado a cada experimento 44
viii
3.3.6 Asociación entre atributos de calidad 48

3.3.7 Relación entre parámetros de calidad y determinantes del
rendimiento 50
3.4 Discusión 53
3.5 Conclusiones 58
Capítulo 4
El patrón proteico y su relación con cambios en la composición cuantitativa
del gluten originados por la fertilización nitrógeno-azufrada 60
4.2 Metodología 62
4.2.1 Identificación del patrón proteico y cuantificación de subunidades 62
4.3 Resultados 63
4.3.1 Identificación del patrón proteico 63
4.3.2 Cuantificación de subunidades de gliadinas y gluteninas 64
4.3.3 Cambios en la composición cuantitativa del gluten debidos a
interacciones entre perfil proteico asociado al genotipo, fertilización y
ambiente asociado al experimento 77
4.3.4 Relación entre atributos de calidad y la composición cuantitativa
del gluten 85
4.4 Discusión 89
4.5 Conclusiones 97
Capítulo 5
Discusión general 99
5.1 Estrategias de manejo que modifican el compromiso entre rendimiento y
calidad de trigo 99
5.2 Mejora del patrón proteico asociado al genotipo y manejo de la fertilización 101
5.3 La interacción GxA como herramienta para un manejo eficiente orientado a
la productividad con calidad 103
5.4 Consideraciones finales y perspectivas futuras 104
5.5 Conclusiones generales 106
Bibliografía 108
ix
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1: Métodos utilizados para determinar atributos de calidad panadera. 3

Tabla 2: Requerimientos de fuerza panadera (W) y relación
tenacidad/extensibilidad (P/L) según uso final de la harina. 4
Tabla 3: Cultivares argentinos de trigo pan de ciclo largo (CL) y ciclo corto (CC)
utilizados en los experimentos 1 (E1) y 2 (E2), clasificados según su grupo de
calidad (GC) (INASE). 13
Tabla 4: Resultados de los análisis de suelos realizados al inicio de los
experimentos 1 (E1) y 2 (E2) para las variables: pH (1:2,5, agua), materia
orgánica (%) (Walkley y Black), P (ppm) (Bray & Kurtz I), N de nitratos (kg
N ha-1) (Reflectometría) y S de sulfatos (ppm) (Turbidimetría). 14
Tabla 5: Resumen de ANOVA incluyendo porcentaje de variabilidad explicada
(%SC) y nivel de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV)
consideradas para rendimiento en grano (R) y subcomponentes: número de
granos por m2 (NG), peso de mil granos (PMG), número de espigas por m-2
(NE) y número de granos por espiga (GE) para todos los tratamientos de
fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1,
E2). 18
Tabla 6: Medias de rendimiento (R) (g m-2) para los tratamientos sin S (S0) y con
S (S1) de los genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1,
E2). 19
consideradas para eficiencia agronómica del N (EAN) para todos los
tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos
experimentos (E1, E2). 22
consideradas para contenido de N en grano (%N) y contenido de S en grano
(%S) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo y
corto en ambos experimentos (E1, E2). 22
consideradas para eficiencia de recuperación de N aparente (ERN) de los
tratamientos con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) y eficiencia de
recuperación de S aparente (ERS) de los tratamientos sin N y con S (N0S1) y
con N y con S (N1S1) para los genotipos de ciclo largo y corto en ambos
consideradas para la relación entre los contenidos de N y S en grano (N/S)
para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo y corto
en ambos experimentos (E1, E2). 34
Tabla 11: Medias de la relación entre los contenidos de N y S en grano (N/S) para
los tratamientos sin N (N0) y con N (N1) y para los tratamientos sin S (S0) y
con S (S1) de los genotipos de ciclo largo y corto, indicando el grupo de
calidad (GC), en ambos experimentos (E1, E2). 35
x
consideradas para contenido de proteína en grano (%Pro) y contenido de

gluten húmedo (%GH) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos
de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2). 36
Tabla 13: Medias de contenido de proteína en grano (%Pro) y de contenido de
gluten húmedo (%GH) para los tratamientos sin N (N0) y con N (N1) de los
genotipos de ciclo largo y corto, indicando el grupo de calidad (GC), en
ambos experimentos (E1, E2). 37
consideradas para volumen de sedimentación (SDSS) para todos los
tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos
Tabla 15: Medias de volumen de sedimentación (SDSS) (mm) para los
tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S
(N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo y corto,
indicando el grupo de calidad (GC), en ambos experimentos (E1, E2). 39
consideradas para fuerza panadera (W), tenacidad (P), extensibilidad (L) y
relación P/L (P/L) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de
ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2). 40
Tabla 17: Medias de fuerza panadera (W) (J 10-4) para los tratamientos sin N (N0)
y con N (N1) y para los tratamientos sin S (S0) y con S (S1) de los genotipos
de ciclo largo y corto, indicando el grupo de calidad (GC), en ambos
Tabla 18: Medias de relación P/L (P/L) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0),
sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los
genotipos de ciclo largo y corto, indicado el grupo de calidad (GC), en ambos
Tabla 19: Autovectores correspondientes a cada variable del biplot de la Figura
18. 46
19. 46
Tabla 21: Matriz de coeficientes de correlación de Pearson (r) y probabilidades (p-
valor) entre fuerza panadera (W), tenacidad (P), extensibilidad (L), contenido
de proteína en grano (%Pro), contenido de gluten húmedo (%GH) y volumen
de sedimentación (SDSS) para todos los tratamientos de fertilización y
genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2). 48
Tabla 22: Modelo de regresión lineal múltiple (Stepwise) que estima la fuerza
panadera (W) en función del volumen de sedimentación (SDSS) y el
contenido de proteína (%Pro) para todos los tratamientos de fertilización de
los genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2). 50
23. 51
Tabla 24: Valores asignados por Payne et al. (1987) a las subunidades de
gluteninas de alto peso molecular (HMW), sobre los cuales se obtiene el Glu-
1 quality score que califica a las variedades según su patrón genotípico. 60
Tabla 25: Subunidades de gluteninas de alto peso molecular (HMW) (Glu-A1,
Glu-B1, Glu-D1), variantes alélicas en gluteninas de bajo peso molecular
(LMW) (Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3), tipo de gliadinas (Gli), presencia de
xi
introgresión con centeno (Int), presencia de sobreexpresión de la subunidad

Bx7 (7oe), valor de Glu-1 quality score (SC) (Payne, 1987) y grupo de calidad
(GC) para los cultivares analizados en cada experimento (E1, E2). 64
consideradas para las relaciones entre los contenidos de gliadinas y gluteninas
(GLI/GLU) y entre los contenidos de subunidades de gluteninas de alto peso
molecular y bajo peso molecular (HMW/LMW) para todos los tratamientos
de fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1,
E2). 65
Tabla 27: Medias de la relación entre los contenidos de gliadinas y gluteninas
(GLI/GLU) para los tratamientos sin N (N0) y con N (N1) y para los
tratamientos sin S (S0) y con S (S1) de los genotipos de ciclo largo y corto,
indicando grupo de calidad (GC) y Glu-1 quality score (SC), en ambos
Tabla 28: Medias de la relación entre los contenidos de subunidades de gluteninas
de alto peso molecular y bajo peso molecular (HMW/LMW) para los
(N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo y corto,
indicando grupo de calidad (GC) y Glu-1 quality score (SC), en ambos
consideradas para las relaciones entre los contenidos de diferentes
subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-1 respecto al total de
gluteninas de alto peso molecular (Glu-A1x/HMW, Glu-B1x/HMW, Glu-
B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW) para todos los tratamientos de
fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1,
E2). 70
consideradas para las relaciones entre los contenidos de diferentes
subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-3 respecto al total de
gluteninas de bajo peso molecular (Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW, Glu-
D3/LMW) y entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-gliadinas (ω-gli/α-
β-γ-gli) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo
y corto en ambos experimentos (E1, E2). 71
Tabla 31: Medias de la relación entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-
gliadinas (ω-gli/α-β-γ-gli) para cada genotipo de ciclo largo y corto, indicando
grupo de calidad (GC) y Glu-1 quality score (SC), en los experimentos 1 y 2. 74
consideradas para la relación entre el contenido de secalinas respecto al total
de gliadinas (SEC/GLI) para todos los tratamientos de fertilización de los
genotipos K. Gavilán (GAV) y K. Castor (CAS) en el experimento 1 (E1) y
GAV en el experimento 2 (E2). 76
35. 85
Tabla 34: Coeficientes de correlación de Pearson (r) y probabilidades (p-valor)
entre atributos de calidad (V1) (%Pro: contenido de proteína, %GH: gluten
xii
húmedo, SDSS: volumen de sedimentación, W: fuerza panadera, P: tenacidad,

L: extensibilidad) y variables que definen la composición cuantitativa del
gluten (V2) (GLI/GLU, HMW/LMW, Glu-A1x/HMW, Glu-B1x/HMW, Glu-
B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW, Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW,
Glu-D3/LMW, ω-gli/α-β-γ-gli) para todos los tratamientos de fertilización y
genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2). 88
xiii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Corte esquemático de un grano de trigo. 2

Figura 2: Modelo estructural del gluten de trigo en el que las subunidades de
gluteninas de alto peso molecular (HMW) proporcionan una cadena principal
de puentes disulfuro que interactúa con otras proteínas por enlaces disulfuro
(LMW) y por enlaces no covalentes (gliadinas). 4
Figura 3: Fracción de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T% = 13,5%) revelando
patrones de bandas contrastantes de gluteninas de alto peso molecular
(HMW) (S-pobres) y bajo peso molecular (LMW) (S-ricas) para dos
variedades de trigo pan. 6
Figura 4: Fracción de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T%= 13,5%) revelando
patrones de bandas contrastantes de ω-gliadinas (ω-gli) (S-pobres) y α-β-γ-
gliadinas (α-β-γ-gli) (S-ricas) para dos variedades de trigo pan. 7
Figura 5: Distribución de áreas con deficiencias de azufre en la Región Pampeana
de Argentina. 11
Figura 6: Precipitaciones estacionales (mm) y temperatura media (° C) para
ambos experimentos (E1, E2) y media histórica (H) para el período 1994-
2011. 17
Figura 7: Promedio de rendimiento (R) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0),
sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los
genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). 18
Figura 8: Promedio de peso de mil granos (PMG) para los tratamientos sin N y sin
S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S
(N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en ambos
Figura 9: Promedio de biomasa aérea total para los tratamientos sin N y sin S
(N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1)
de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en el experimento 2 (E2). 21
Figura 10: Correlaciones entre las eficiencias de recuperación de nutrientes
aparentes (ERN, ERS) y los incrementos de rendimiento en grano (∆R) y de
contenido de nutrientes en grano (Δ%N, Δ%S) entre los tratamientos
fertilizados y no fertilizados de los genotipos de ciclo largo y corto en el
experimento 1 (E1) y experimento 2 (E2). 24
Figura 11: Eficiencia agronómica del N aplicado (EAN) para cada genotipo en
cada experimento (E1, E2), con bajo nivel S (S0) y alto nivel de S (S1). 25
Figura 12: Eficiencia de recuperación de N aparente (ERN) para los tratamientos
sin S (S0) y con S (S1) de cada genotipo en cada experimento (E1, E2). 26
Figura 13: Eficiencia de recuperación de S aparente (ERS) para los tratamientos
sin N (N0) y con N (N1), de cada genotipo en cada experimento (E1, E2). 27
Figura 14: Promedio de relación entre los contenidos de N y S en grano (N/S)
para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin
S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y
corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). 34
Figura 15: Promedio de contenido de proteína en grano (%Pro) (%) para los
(N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto
(CC) en ambos experimentos (E1, E2). 36
Figura 16: Promedio de fuerza panadera (W) (J 10-4) para los tratamientos sin N
y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S
xiv
(N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en ambos

Figura 17: Promedios de tenacidad (P) (mm) y extensibilidad (L) (mm) para los
(N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ambos ciclos en los
experimentos 1 (E1) y 2 (E2). 44
Figura 18: Efecto de la interacción entre genotipo y tratamiento de fertilización
(N0S0: sin N y sin S, N0S1: sin N y con S, N1S0: con N y sin S, N1S1: con
N y con S) sobre contenido de proteína (%Pro), contenido de gluten (%GH),
contenido de S en grano (%S), relación entre los contenidos de N y S en
grano (N/S), volumen de sedimentación (SDSS), fuerza panadera (W),
tenacidad (P) y extensibilidad (L) y asociación entre dichas variables en el
experimento 1 (E1). 45
Figura 19: Efecto de la interacción entre genotipo y tratamiento de fertilización
(N0S0: sin N y sin S, N0S1: sin N y con S, N1S0: con N y sin S, N1S1: con
N y con S) sobre contenido de proteína (%Pro), contenido de gluten (%GH),
contenido de S en grano (%S), relación entre los contenidos de N y S en
grano (N/S), volumen de sedimentación (SDSS), fuerza panadera (W),
tenacidad (P) y extensibilidad (L) y asociación entre dichas variables en el
Figura 20: Relación entre la fuerza panadera (W) y el contenido de proteína en
grano (%Pro) en el experimento 1 (E1) y experimento 2 (E2) para los
(N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto
(CC). 48
Figura 21: Promedio de fuerza panadera (W) y contenido de proteína en grano
(%Pro) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con
N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo
(CL) y corto (CC) en los experimentos 1 (E1) y 2 (E2). 49
Figura 22: Relación entre la fuerza panadera (W) y el volumen de sedimentación
(SDSS) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con
N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo
(CL) y corto (CC) en los experimentos 1 (E1) y 2 (E2). 50
Figura 23: Efecto de la interacción entre grupo de calidad (GC) dependiente del
genotipo y ambiente asociado a cada experimento (E1, E2) sobre rendimiento
(R), número de granos por m2 (NG), peso de mil granos (PMG), contenido de
proteína (%Pro), contenido de gluten (%GH), volumen de sedimentación
(SDSS), fuerza panadera (W) y relación P/L (P/L) y asociación entre dichas
variables. 52
Figura 24: Promedio de la relación entre los contenidos de gliadinas y gluteninas
(GLI/GLU) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1),
con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo
(CL) y corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). 67
Figura 25: Fracciones de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T%= 13,5%)
revelando el patrón de bandas en las gluteninas de alto peso molecular
(HMW) y bajo peso molecular (LMW) para los tratamientos sin N y sin S
(N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1)
del cultivar AGP 127 (127) en el experimento 2 (E2) y densitometría de cada
fracción, en donde la intensidad de píxeles indica la abundancia de cada
subunidad proteica. 72
xv
Figura 26: Promedio de la relación entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-

gliadinas (ω-gli/α-β-γ-gli) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y
con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de todos los
genotipos en ambos experimentos (E1, E2). 73
Figura 27: Fracciones de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T%= 13,5%)
revelando el patrón de gliadinas S-pobres (ω-gli) y S-ricas (α-β-γ-gli) para los
(N1S0) y con N y con S (N1S1) del cultivar AGP 127 (127) en el
experimento 2 (E2) y densitometría de cada fracción, en donde la intensidad
de píxeles indica la abundancia de cada subunidad proteica. 75
Figura 28: Promedio de la relación entre el contenido de secalinas respecto al total
de gliadinas (SEC/GLI) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y
con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos
Castor (CAS) y Gavilán (GAV) en el experimento 1 (E1) y GAV en el
Figura 29: Análisis de conglomerados para las variables que definen la
composición cuantitativa del gluten (GLI/GLU, HMW/LMW, Glu-
A1x/HMW, Glu-B1x/HMW, Glu-B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-
D1y/HMW, Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW, Glu-D3/LMW, ω-gli/α-β-γ-gli)
utilizando como criterios de clasificación las variantes alélicas de los loci de
HMW (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1) y los tratamientos de fertilización (N0S0,
N0S1, N1S0, N1S1) en el experimento 1 (E1). 78
HMW (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1) y los tratamientos de fertilización (N0S0,
LMW (Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3) y los tratamientos de fertilización (N0S0,
LMW (Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3) y los tratamientos de fertilización (N0S0,
utilizando como criterios de clasificación el tipo de gliadinas (CSS, CNN) y
los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el
xvi

utilizando como criterios de clasificación el tipo de gliadinas (CSS, CNN) y
los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el
Figura 35: Efecto de la interacción entre grupo de calidad (GC) y Glu-1 quality
score (SC=S) dependientes del genotipo y ambiente asociado a cada
experimento (E1, E2) sobre contenido de gluten (%GH), fuerza panadera
(W), relación P/L (P/L), volumen de sedimentación (SDSS), relación entre el
contenido de gliadinas y gluteninas (GLI/GLU), relación entre el contenido
de subunidades de gluteninas de alto peso molecular y bajo peso molecular
(HMW/LMW), relaciones entre los contenidos de algunas subunidades de
gluteninas codificadas por los loci Glu-1 respecto al total de gluteninas de
alto peso molecular (Glu-B1x/HMW, Glu-D1x/HMW) y relaciones entre los
contenidos de algunas subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-
3 respecto al total de gluteninas de bajo peso molecular (Glu-B3/LMW, Glu-
D3/LMW) y asociación entre dichas variables. 86
Figura 36: Relaciones entre el contenido de gluten húmedo (%GH) y el
rendimiento en grano (R), y entre la fuerza panadera (W) y la relación
tenacidad/extensibilidad (P/L) para los tratamientos de fertilización sin N y
sin S (N0S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y
corto (CC) en los experimentos 1 (E1) y 2 (E2). 101
Figura 37: Relación entre el Glu-1 quality score (SC) y el grupo de calidad (GC)
para los genotipos de ciclo largo (CL: símbolos llenos) y corto (CC: símbolos
vacíos) utilizados en ambos experimentos. Se indica junto a cada punto el
número de variedades para cada combinación de SC y GC. 103
xvii
Abreviaturas
%GH: contenido de gluten húmedo

%N: contenido de Nitrógeno
%Pro: contenido de proteína
%S: contenido de Azufre
%SC: porcentaje de variabilidad explicada por cada fuente de variación del ANOVA
∆%N: incremento de contenido de Nitrógeno en grano entre los tratamientos fertilizados
y no fertilizados
∆%S: incremento de contenido de Azufre en grano entre los tratamientos fertilizados y
no fertilizados
∆NG: incremento de número de granos por m2 entre los tratamientos fertilizados y no
fertilizados
∆PMG: incremento de peso de mil granos entre los tratamientos fertilizados y no
fertilizados
∆R: incremento de rendimiento entre los tratamientos fertilizados y no fertilizados
100: Buck SY 100
127: Buck AGP 127
304: ACA 304
601: ACA 601
801: ACA 801
ACP: Análisis de componentes principales
AGU: Buck Aguará
BAT: biomasa aérea total
BI1: BIONTA 1000
BI2: BIOINTA 2001
BI3: BIOINTA 3000
C: ciclo
CAP: Klein Capricornio
CAS: Klein Castor
CC: ciclo corto
CHC: Buck Chacarero
CHJ: Klein Chajá
CHU: Relmó INIA Churrinche
CL: ciclo largo
CNN: patrón de gliadinas semejante al cultivar Cheyenne
CON: Relmó INIA Cóndor
CP: componente principal
CS: Chinese Spring
CSS: patrón de gliadinas semejante al cultivar Chinese Spring
CV: coeficiente de variación
E1: experimento 1
E2: experimento 2
EAN: eficiencia agronómica del Nitrógeno aplicado
ERN: eficiencia de recuperación aparente del N en grano
ERS: eficiencia de recuperación aparente del S en grano
FAS: Buck AGP Fast
FLE: Klein Flecha
FV: fuente de variación
G: genotipo
xviii
GAV: Klein Gavilán

GC: grupo de calidad
GE: número de granos por espiga
GLI/GLU: relación entre los contenidos de gliadinas y gluteninas
Glu-A1x/HMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada
por el locus Glu-A1x respecto al total de gluteninas de alto peso molecular
Glu-A3/LMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada por
el locus Glu-A3 respecto al total de gluteninas de bajo peso molecular
Glu-B1x/HMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada
por el locus Glu-B1x respecto al total de gluteninas de alto peso molecular
Glu-B1y/HMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada
por el locus Glu-B1y respecto al total de gluteninas de alto peso molecular
Glu-B3/LMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada por
el locus Glu-B3 respecto al total de gluteninas de bajo peso molecular
Glu-D1x/HMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada
por el locus Glu-D1x respecto al total de gluteninas de alto peso molecular
Glu-D1y/HMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada
por el locus Glu-D1y respecto al total de gluteninas de alto peso molecular
Glu-D3/LMW: relación entre el contenido de la subunidad de gluteninas codificada por
el locus Glu-D3 respecto al total de gluteninas de bajo peso molecular
HMW/LMW: relación entre los contenidos de subunidades de gluteninas de alto peso
molecular y bajo peso molecular
HMW: subunidades de gluteninas de alto peso molecular
IC: índice de cosecha
JAB: Klein Jabalí
L: extensibilidad
LIQ: Cooperación Liquen
LMW: subunidades de gluteninas de bajo peso molecular
MEJ: Buck Mejorpan
MO: materia orgánica
N/S: relación entre los contenidos de Nitrógeno y Azufre en grano
N: Nitrógeno
N0S0: tratamiento testigo sin fertilizar
N0S1: tratamiento fertilizado con Azufre
N1S0: tratamiento fertilizado con Nitrógeno
N1S1: tratamiento fertilizado con Nitrógeno y Azufre
Nd/R: cociente entre el Nitrógeno disponible y el rendimiento
NE: número de espigas por m2
NG: número de grano por m2
P/L: relación tenacidad/extensibilidad
P: tenacidad
PMG: peso de mil granos
Pp: precipitaciones
PRO: Klein Proteo
R: rendimiento en grano por m2
S: Azufre
SC: Glu-1 quality score
SDSS: volumen de sedimentación
SEC/GLI: relación entre el contenido de secalinas respecto al total de gliadinas
Sig: nivel de significancia de cada fuente de variación del ANOVA
xix
S-pobres: fracciones proteicas pobres en Azufre

S-ricas: fracciones proteicas ricas en Azufre
T: temperatura
T%: relación acrilamida/bisacrilamida
TAU: Klein Tauro
TOR: Relmó INIA Torcaza
W/%Pro: cociente entre la fuerza panadera y el contenido de proteína
W: fuerza panadera
ω-gli/α-β-γ-gli: relación entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-gliadinas
xx
Resumen
La disponibilidad de nitrógeno (N) y de azufre (S) condiciona el rendimiento y

la calidad industrial del grano en trigo pan, existiendo complejas interacciones entre
ambos nutrientes, el genotipo y el ambiente explorado. El objetivo general es analizar el
efecto de la fertilización con nitrógeno y azufre sobre los componentes del rendimiento
y la calidad industrial de variedades argentinas de trigo de diferentes grupos de calidad,
y relacionar dicho efecto con el patrón proteico de cada genotipo. Se analizaron datos de
rendimiento, calidad industrial y composición del gluten provenientes de 2
experimentos a campo realizados en la localidad bonaerense de Azul (36,83°S;
59,88°O) que incluyeron 24 genotipos de trigo pan contrastantes en ciclo y calidad
industrial, cultivados bajo diferentes planteos de fertilización nitrógeno-azufrada. La
disponibilidad de N resultó la principal determinante del rendimiento y de algunos
parámetros de calidad en los distintos ambientes. La fertilización azufrada incrementó
los promedios de rendimiento y biomasa aérea total en 118,47 y 191,1 g/m2,
respectivamente, cuando el nivel de N fue elevado en el ambiente con limitaciones de N
y S, mejorando la eficiencia de uso del primero. El genotipo fue el principal factor
determinante del volumen de sedimentación (SDSS) y la fuerza panadera (W). En el
ambiente deficiente en N y S con alta fertilización nitrogenada, la fertilización azufrada
afectó en mayor magnitud la calidad, incrementando la fuerza panadera de 286 a 335 J
10-4 (+17%) y disminuyendo la relación P/L de 2,84 a 0,71 (-75%) en promedio. En
conclusión, el genotipo modifica las respuestas a la fertilización, observándose
interacciones cuantitativas para el N y cualitativas para el S. La variabilidad genética
detectada entre los patrones de gliadinas y gluteninas en genotipos argentinos de trigo
pan, determina las relaciones entre fracciones proteicas que definen la composición
cuantitativa del gluten, explicando un alto porcentaje de la respuesta a la fertilización
observada en parámetros de calidad industrial.
Palabras clave: trigo pan, nitrógeno, azufre, interacción GxA, rendimiento, eficiencia
de uso de nutrientes, calidad industrial, gliadinas, gluteninas.
xxi
Influence of nitrogen and sulfur fertilization on gluten composition and industrial

quality of Argentine bread wheat genotypes (Triticum aestivum L.)
Nitrogen (N) and sulfur (S) availability affects bread wheat yield and industrial
grain quality, establishing complex interactions between both nutrients, the genotype
and the explored environment. The general aim of this work is to analyze the effect of N
and S fertilization on yield components and industrial quality of Argentine wheat
varieties of different quality groups, and relate this effect with the protein pattern of
each genotype. Yield, industrial quality and gluten composition data, obtained in two
field experiments, were analyzed. These experiments were carried out in Azul, Buenos
Aires Province (36.83°S; 59.88°W), including 24 bread wheat genotypes with different
cycle length and industrial quality, grown under different nitrogen-sulfur fertilization
rates. Nitrogen availability was the main driver of grain yield and some quality
parameters in different environments. Sulfur fertilization increased average yield and
total above ground biomass, when N level was high in the environment with limitations
of N and S, improving use efficiency of the first. Genotype was the main factor
determining sedimentation volume (SDSS) and dough strength (W). In N and S deficient
environment with high nitrogen fertilization, sulfur fertilization had a higher impact on
breadmaking quality, which rose W from 286 to 335 J 10-4 (+17%) and P/L relation
decreased from 2.84 to 0.71 (-75%), on average. In conclusion, genotype modifies
quality responses to fertilization, generating interactions, which are quantitative for N
and qualitative for S. Genetic variability detected among gliadin and glutenin patterns
of Argentine bread wheat genotypes determines relations between protein fractions
defining gluten quantitative composition, explaining a large proportion of fertilizer
response observed in industrial quality parameters.
Key words: bread wheat, nitrogen, sulfur, GxE interaction, yield, nutrient use
efficiency, industrial quality, gliadins, glutenins.
Capítulo 1
Introducción general, objetivos e hipótesis
1.1 INTRODUCCIÓN GENERAL
1.1.1 Origen y taxonomía del trigo pan
El trigo pan (Triticum aestivum L.) es uno de los principales cereales cultivados
a nivel mundial, constituyendo una fuente de alimento de consumo directo. Es una
especie alohexaploide (2n=6x=42) originada por la hibridación espontánea de la especie
diploide Aegilops tauschii (2n=2x=14, genoma DD) con el trigo tetraploide Triticum
turgidum (2n=4x=28, genomas AABB) (Zohary et al., 2012). La domesticación de esta
especie data de los años 7500 - 6500 aC, proceso por el cual esta especie, junto a otras
emparentadas, penetraron en la agricultura de regadío de la Mesopotamia y el oeste de
Irán (Feldman, 1976).
Al igual que otros cereales, tales como el centeno y la cebada, el trigo pertenece
a la tribu Triticeae. Esta es una de las tribus más grandes e importantes de la familia
Poaceae (Dewey, 1985). El número de géneros en la tribu Triticeae varía
considerablemente entre las diferentes clasificaciones (Stebbins, 1956), sin embargo los
géneros Aegilops, Elymus, Hordeum, Secale y Triticum están incluidos en dicha tribu,
independientemente del sistema de clasificación.
Debido a la naturaleza poliploide del trigo, hay un gran potencial para la
variación genética y la producción de variedades (Feldman, 1976). Esto contribuye a la
gran adaptabilidad que muestra el cultivo, que ha permitido que se difundiera en una
vasta extensión en el mundo. En Argentina, en la actualidad se encuentran registradas
95 variedades de trigo pan de ciclo corto, intermedio y largo, distribuidas en 3 grupos de
calidad (INASE, 2016). La duración del ciclo se encuentra determinada por caracteres
asociados a la sensibilidad fotoperiódica, la vernalización y la precocidad intrínseca,
estableciendo en gran medida la adaptación del cultivo a un cierto rango de ambientes
(Slafer et al., 2009; Gómez et al., 2014).
1.1.2 Usos de la harina de trigo y atributos de la calidad panadera
El trigo se cultiva preferentemente para ser destinado al consumo humano y en

menor proporción para forrajes. La molienda del grano de trigo permite obtener harina,
harina integral, sémola, así como una gran variedad de productos alimenticios derivados
de estos, como pan, galletas, pasta, cereales de desayuno, aperitivos, entre otros. En
Europa, el trigo fue la principal fuente de almidón para la fabricación de papel y cartón,
hasta que se introdujo el cultivo de maíz (León y Rossell, 2007).
Los granos de trigo son cariopses formados por tres partes principales: el
pericarpio, el embrión y el endosperma (Fig. 1). El pericarpio, la testa y la capa de
aleurona conforman el salvado de trigo, que está formado por numerosas capas ricas en
vitaminas y minerales, con un alto contenido de fibra y proteína. El germen de trigo
(embrión) constituye una fuente de vitaminas del grupo B y E, y contiene proteínas,
grasas y minerales. El endosperma está formado principalmente por almidón, proteínas
y en menor medida, celulosas, presentando un bajo contenido de vitaminas y minerales
(Simmonds, 1989). La molienda del trigo consiste en la trituración del grano con objeto
de obtener un tamaño de partícula apto para las distintas aplicaciones industriales y
1
2
culinarias. La harina blanca, que se obtiene de este proceso, está formada

predominantemente por el endosperma (León y Rossell, 2007).
Epidermis
Hipodermis Cepillo
Células cruzadas
Células tubulares
Testa o tegumento
Nucelo
Aleurona
Salvado
Endosperma
Germen
Figura 1: Corte esquemático de un grano de trigo (tomado de tecnologiaslimpias.org).
La aptitud panadera del trigo, que determina su calidad industrial, es un atributo

multidimensional determinado por características genotípicas, estructurales del grano y
de las reservas que almacena en el endosperma, especialmente almidón y proteínas
(Peña et al., 2002). Dado el carácter complejo de la calidad panadera, su determinación
requiere de variadas metodologías. La forma idónea de establecer la calidad de una
harina para elaborar un determinado producto de panificación es elaborar el producto
(Peña et al., 2002). Sin embargo, en muchas ocasiones esto no es posible ya que es
necesario tener esta información de manera rápida (para corregir un proceso, por
ejemplo) o que se cuenta con muy poca cantidad de muestra. Esto último es frecuente en
los planes de mejoramiento genético, donde en cada ciclo de selección se tienen unas
pocas espigas de cada línea y es necesario conocer la calidad para elegir el material a
multiplicar en la generación siguiente. Debido a esto, es necesario utilizar pruebas
predictivas rápidas, que requieran poca muestra y que se correlacionen
significativamente con la aptitud de las harinas para elaborar diferentes productos (León
y Rossell, 2007). Existen varios ensayos de predicción, basados en distintos parámetros
físico-químicos, como el Índice de Zeleny (Sapirstein y Fu, 1998; AACC 2000), el
Índice de sedimentación en SDS (SDSS; Dick y Quick, 1983; AACC 2000), el Test de
Pelshenke (Saunders y Humphries, 1928; AACC 2000), el Índice de retención en agua
alcalina (Yamazaki, 1953; AACC 2000) y la Capacidad de retención de solventes (SRC;
Ram y Singh, 2004; AACC 2000). Entre ellos, el SDSS no depende del porcentaje de
proteínas en los granos (Brunori et al., 1989), aunque empíricamente se requiere un
valor mínimo de 11 % para que la prueba refleje la calidad intrínseca de cada genotipo
(Lerner y Ponzio, 2004).
3
Tabla 1. Métodos utilizados para determinar atributos de calidad panadera.

Atributo de calidad Equipo Método
Comportamiento en el Farinógrafo de Brabender AACC, 54-21.02
amasado Consistógrafo de Chopin AACC, 54-50.01
Mixolab de Chopin AACC, 54-60.01
DoughLab de Newport AACC, 54-70.01
Mixógrafo de Swanson AACC, 54-40.02
Comportamiento durante el Alveógrafo de Chopin AACC, 54-30.02
laminado y formado
Extensógrafo de Brabender AACC, 54-10
Comportamiento durante la Reofermentómetro de Chopin AACC, 89-01.01
fermentación
Comportamiento de una Viscógrafo de Brabender AACC, 61-01
pasta formada por harina y
agua en un ciclo de
enfriamiento/calentamiento Analizador rápido de AACC, 61-02
viscosidad (RVA)
Actividad diastásica Falling number AACC, 56-81.03

Amilógrafo de Brabender AACC, 22-10
Determinaciones complementarias: humedad, cenizas, gluten, gluten index, proteínas,
almidón, fibra, acidez, azúcares, índice de maltosa, color y granulometría de la harina.
La reología es el estudio de cómo se deforma y fluye un material cuando es

sometido a una fuerza. Las propiedades reológicas de la masa son un importante factor
en la determinación de la calidad de los diferentes productos. Los procedimientos
analíticos aplicados al estudio de la masa de los cereales utilizan una serie de
determinaciones que simulan las operaciones necesarias para la elaboración del pan,
tales como el amasado, la manipulación de las masas o la fermentación (Alvarado y
Aguilera, 2001). Estos análisis, realizados mediante el uso de equipos específicos,
proporcionan información de cómo se comportan las harinas en este tipo de procesos.
Entre los métodos más comunes se destacan los descriptos en la Tabla 1. La efectividad
de estos métodos para predecir la aptitud panadera puede variar con el genotipo y el
ambiente (Peña et al., 2002).
La elaboración de distintos productos requiere de harinas con distintas
propiedades. Por lo tanto, los valores óptimos de los parámetros de calidad industrial
difieren según el producto a elaborar, tal como se muestra en la Tabla 2. Actualmente la
demanda exige trigos de determinada calidad y aptitud industrial y los volúmenes de
compra de trigo por parte de la molinería están cada vez más acotados a
especificaciones estrictas. Las panificadoras son muy exigentes porque emplean
procesos altamente automatizados, debiendo partir de una materia prima con
características homogéneas para elaborar distintos productos que llegan luego a las
góndolas de los supermercados (Cuniberti, 2005).
4
Tabla 2: Requerimientos de fuerza panadera (W) y relación tenacidad/extensibilidad (P/L)

según uso final de la harina (adaptado de De la Vega Ruíz, 2009).
Fuerza panadera Relación P/L Uso
200<W<350 0,6<P/L<1,5 Panadería
W<300 P/L<1,2 Galletitas
W>300 P/L>0,9 Panificadoras
1.1.3 Composición de las proteínas del gluten
La aptitud panadera del trigo proviene de la estructura y composición del grano,

compuesto principalmente por almidón y proteínas. Las proteínas presentes en el grano
de trigo pueden clasificarse según su solubilidad en: albúminas (solubles en agua),
globulinas (solubles en solución salina), gluteninas (solubles en ácidos débiles o álcalis)
y gliadinas (solubles en etanol 70-90%). Las dos últimas, denominadas prolaminas,
representan aproximadamente el 80-85% del total de proteínas y son las que forman
gluten durante el amasado confiriendo a las harinas las características visco-elásticas
necesarias para la panificación, a través de la viscosidad o extensibilidad que le otorgan
las gliadinas y la elasticidad o tenacidad que le otorgan las gluteninas (Peña et al., 2002;
Ma et al., 2009; Shewry et al., 2009). Las gluteninas forman puentes disulfuro intra e
intermoleculares y pueden clasificarse en subunidades de alto peso molecular (HMW) y
de bajo peso molecular (LMW). Las gliadinas forman únicamente puentes disulfuro
intramoleculares y se dividen en tres tipos estructurales (Gil-Humanes et al., 2012)
denominados alfa y beta (solubles en alcohol), gama, y omega (α-, β-, γ- y ω-) gliadinas
(Fig. 2).
Figura 2: Modelo estructural del gluten de trigo en el que las subunidades de gluteninas de alto
peso molecular (HMW) proporcionan una cadena principal de puentes disulfuro que interactúa
con otras proteínas por enlaces disulfuro (LMW) y por enlaces no covalentes (gliadinas)
(tomado de Shewry et al., 2000).
5
Las subunidades de gluteninas de HMW son componentes menores en términos

de cantidad pero cumplen un rol determinante en la calidad ya que forman largos
polímeros (Tatham et al., 1985). Tienen movilidades en geles de poliacrilamida en
condiciones desnaturalizantes (SDS-PAGE) en el rango de 80-130 kDa, aunque su
verdadero peso molecular, deducido de su secuencia de aminoácidos, se encuentra en el
rango de 60-90 kDa (Bunce et al., 1985) (Fig. 3). Estas proteínas son codificadas por los
loci Glu-A1, Glu-B1 y Glu-D1 localizados en los brazos largos de los cromosomas 1A,
1B y 1D, respectivamente. Cada locus incluye dos genes ligados que codifican dos tipos
diferentes de subunidades de HMW, las de tipo-y y tipo-x. Las subunidades de tipo-y
son de menor peso molecular que las de tipo-x. A su vez, los genes para subunidades de
tipo-y del genoma A usualmente no se expresan en trigos hexaploides (Payne et al.,
1981, 1987; Shewry et al., 1992). Se han reportado numerosas formas alélicas para los
loci Glu-1 en distinto germoplasma alrededor del mundo (Payne y Lawrence, 1983,
McIntosh et al., 2003; Liu et al., 2003; Sun et al., 2006) y en germoplasma argentino
(Lerner et al., 2009). Las subunidades correspondientes a dichas variantes alélicas se
identifican con números crecientes en base a su movilidad electroforética, siendo las
más frecuentes para el locus Glu-A1: 1, 2*, Nulo; para Glu-B1: 6+8, 7+8, 7+9, 17+18
(se indica el par de subunidades x+y para cada alelo) y para Glu-D1: 5+10, 2+12, 3+12,
4+12. Un caso a destacar es la subunidad Bx7 sobreexpresada, que sólo se presenta
asociada a la subunidad By8 (Glu-B1), la cual presenta una leve diferencia de movilidad
electroforética y una proporción significativamente mayor respecto a la cantidad total de
HMW que la subunidad Bx7. A su vez, se asocia con una mayor fuerza de la masa y con
una disminución en la capacidad de extracción de las proteínas del gluten (Marchylo et
al., 1992). Estas subunidades suelen ser identificadas como 7+8*.
Las subunidades de LMW tienen pesos moleculares en el rango de 30-50 kDa,
constituyendo aproximadamente el 40 % de la fracción de prolaminas del trigo y junto
con las subunidades de HMW, forman la estructura de los polímeros de gluteninas (Gras
et al., 2001) (Fig. 3). La mayor parte de las subunidades de LMW son codificadas por
los loci del complejo Glu-3 (Glu-A3, Glu-B3 y Glu-D3) en los brazos cortos de los
cromosomas 1A, 1B y 1D (Gupta y Shepherd, 1990; Jackson et al., 1983). Sin embargo,
otros loci han sido descriptos, como Glu-B2 y Glu-B4 en el cromosoma 1B (Jackson et
al., 1985, Liu y Shepherd, 1995), Glu-D4 en el cromosoma 1D y Glu-D5 en el
cromosoma 7D (Sreeramulu y Singh, 1997). Se han reportado numerosas formas
alélicas de LMW (Ma et al., 2009) pero, dada la naturaleza multigénica de los loci
involucrados, la identificación de las mismas es más dificultosa que para el caso de las
subunidades de HMW, existiendo discrepancia entre distintos autores.
6
Figura 3: Fracción de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T% = 13,5%) revelando patrones de

bandas contrastantes de gluteninas de alto peso molecular (HMW) (S-pobres) y bajo peso
molecular (LMW) (S-ricas) para dos variedades de trigo pan. Elaborada en base a datos propios.
T%: relación acrilamida/bisacrilamida; CS: Chinese Spring, marcador de la variante alélica a
para los loci que codifican gluteninas.
Las gliadinas son generalmente cadenas simples de polipéptidos (proteínas

monoméricas) y tienen un tamaño molecular entre 30 a 75 kDa (Fig. 4). Gran parte de
las gliadinas son codificadas por seis loci multigénicos principales localizados en los
cromosomas homólogos de los grupos 1 (Gli-1) y 6 (Gli-2). Los genes que codifican las
γ- y ω-gliadinas, ubicados en cromosomas del grupo 1, se encuentran muy próximos a
los genes que codifican ciertas subunidades de LMW, por lo que se heredan en forma
conjunta (Metakovsky et al., 1990). Dada la naturaleza multigénica de los loci, la
diferenciación e identificación de alelos particulares ha resultado muy dificultosa. No
obstante, hay algunos patrones proteicos caracterísiticos y contrastantes que han sido
observados y estudiados. Así, para Gli-D1 se distinguen dos patrones muy diferentes de
gliadinas: el semejante al mostrado por el cultivar Chinese Spring (CSS) y el semejante
al observado en el cultivar Cheyenne (CNN). En particular, el rol de cada clase de
gliadinas como determinante de la calidad se ha evaluado mediante el silenciamiento de
genes, resultando en un incremento en la fuerza de la masa pero con una leve
disminución en el volumen de pan al silenciar las α-gliadinas (Wieser et al., 2006) y en
7
una reducción de la fuerza de la masa en algunas líneas, sin cambios en el volumen de

sedimentación, al silenciar las γ-gliadinas (Gil-Humanes et al., 2012).
Actualmente existe un amplio conocimiento del efecto de las HMW sobre la
calidad industrial a nivel mundial, registrándose poca variabilidad genética a nivel
nacional. Por otro lado, la información disponible de las LMW es más escasa, tanto en
Argentina como en el mundo. Esto se debe en parte a su identificación inexacta, el
mayor número de variantes alélicas y la falta de patrones para algunas de ellas. Además,
los métodos de separación utilizados inicialmente generaban superposición entre LMW
y gliadinas, lo cual mejoró desde la implementación de la extracción secuencial.
La elasticidad (tenacidad) de las masas está principalmente asociada con los
polímeros de gluteninas, formados a partir de uniones puentes disulfuro intra e
intermoleculares. La viscosidad (extensibilidad) de las masas es atribuida a las
gliadinas, que contienen puentes disulfuro intramoleculares. Sin embargo, algunos
alelos de gliadinas mostraron a su vez, una asociación positiva con la fuerza de la masa
(Metakovsky et al., 1997). Las proporciones de las diferentes fracciones de proteínas,
como por ejemplo la relación gliadinas/gluteninas, determinan el balance entre
extensibilidad y tenacidad estableciendo la calidad de la harina de trigo y sus diferentes
usos finales (Zhao et al., 1999).
Figura 4: Fracción de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T%= 13,5%) revelando patrones de

bandas contrastantes de ω-gliadinas (ω-gli) (S-pobres) y α-β-γ-gliadinas (α-β-γ-gli) (S-ricas)
para dos variedades de trigo pan. Elaborada en base a datos propios. T%: relación
acrilamida/bisacrilamida; CS: Chinese Spring, marcador de gliadinas tipo CSS.
8
Según lo antes descripto, la composición del gluten puede sufrir variaciones

cualitativas y cuantitativas. Por un lado, el genotipo determina el patrón proteico que
define la composición cualitativa del gluten, además de modificar las relaciones entre
fracciones proteicas que determinan la composición cuantitativa (Wieser, 2000).
Además del genotipo, el ambiente y el manejo del cultivo generan cambios en la
composición cuantitativa del gluten y consecuentemente en la calidad del grano.
1.1.4 Efectos de la fertilización nitrogeno-azufrada
Se han encontrado resultados contradictorios en la literatura acerca de los

principales componentes involucrados en las respuestas del rendimiento a la
disponibilidad de nutrientes, como son el número de espigas por unidad de superficie y
el número de granos por espiga (Abbate et al., 1995; Fischer, 1993). Esto podría ser
explicado por cuestiones ligadas a la fertilidad del sitio y/o a distintos genotipos de
trigo, utilizados en cada experimento particular, con diferentes estrategias para construir
el número de granos y consecuentemente el rendimiento. Para S en particular, se ha
reportado que la respuesta a la fertilización se debe a un incremento en el número de
granos asociado a un mayor número de espigas por unidad de superficie, sin cambios en
el número de granos por espiga (Salvagiotti y Miralles, 2008). Sin embargo, estos
resultados corresponden a un sitio y genotipo particular, y requieren ser contrastados
contra un amplio rango de genotipos.
La fertilización nitrógeno-azufrada en trigo influye en los contenidos de N y S
de los granos y modifica las proporciones relativas de cada tipo de proteína (Zhao et al.,
1999; Wieser et al., 2004; Lerner et al., 2006). El bajo contenido de S, debido a
deficiencias del nutriente en el suelo o inducido por alta disponibilidad de N, puede
provocar un incremento de la relación N/S más allá del óptimo (17/1) (Wrigley et al.,
1984). Esto puede afectar negativamente la calidad del grano debido a desbalances en la
composición proteica (Luo et al., 2000). El efecto de la fertilización con N y S puede
variar en función del ambiente explorado por el cultivo y de atributos genotípicos
relacionados con el patrón proteico del gluten y la longitud del ciclo. Algunas de estas
interacciones se han comenzado a estudiar en el mundo (López-Bellido et al., 2001;
Guarda et al., 2004; Sanchez-Garcia et al., 2015), pero aún es escasa la información
generada para un amplio rango de genotipos argentinos cultivados en ambientes de la
región pampeana (Salvagiotti et al., 2009). Ampliar este conocimiento es esencial,
especialmente porque en las últimas campañas se ha observado una consistente
disminución de la calidad del trigo pan argentino. La campaña triguera 2015 presentó
una señal de alarma generalizada en toda la cadena del trigo por la baja proteína de la
producción nacional (9 % promedio nacional), la más baja observada históricamente
(Cuniberti, 2016). Así, analizar en detalle los efectos de la interacción entre el genotipo,
el ambiente asociado a cada experimento (año-sitio) y la fertilización nitrógeno-
azufrada es relevante para incrementar la calidad panadera utilizando eficientemente los
recursos disponibles.
En el Capítulo 2 de esta tesis se estudian los efectos de las interacciones antes
mencionadas sobre el rendimiento, sus componentes y algunas eficiencias de uso de los
nutrientes, analizando la relación de distintas variables con la recuperación de los
fertilizantes. Posteriormente, en el Capítulo 3 se analizan los efectos de estas
interacciones sobre la concentración de nutrientes en el grano y distintos parámetros de
calidad industrial, estudiando las relaciones entre dichas variables y el rendimiento y sus
componentes. Por último, en el Capítulo 4 se aborda la interacción entre el patrón
9
proteico asociado al genotipo, el ambiente y la fertización nitrógeno-azufrada sobre la

composicion del gluten y su relación con la calidad del grano.
1.2 OBJETIVOS
1.2.1 Objetivo general:
Analizar el efecto de la fertilización con nitrógeno y azufre sobre los

componentes del rendimiento y la calidad industrial de variedades argentinas de trigo
pertenecientes a diferentes grupos de calidad, y relacionar dicho efecto con el patrón
proteico de cada genotipo.
1.2.2 Objetivos específicos:
a) Cuantificar el efecto del agregado conjunto de N y S sobre los componentes del

rendimiento y la eficiencia de uso de ambos nutrientes en diferentes genotipos
argentinos, bajo condiciones de secano en la región pampeana.
b) Identificar los parámetros de calidad industrial más influenciados por la
fertilización nitrógeno-azufrada.
c) Analizar los cambios en la calidad industrial asociados a la interacción GxAxF
(genotipo x ambiente x fertilización nitrógeno-azufrada).
d) Cuantificar la variación de subunidades proteicas ricas y pobres en S ante
cambios en la disponibilidad de N y S en cultivares con diferente patrón alélico
de gliadinas y gluteninas, y analizar su relación con parámetros de calidad.
1.3 HIPÓTESIS
Las hipótesis asociadas a los objetivos que se pondrán a prueba en esta tesis indican
que:
1) La fertilización con N y S en condiciones de secano aumenta el rendimiento a

través de variaciones en el número de granos sin cambios en el peso de los
mismos, difiriendo la magnitud de las respuestas entre genotipos. La
recuperación de los fertilizantes es explicada por variaciones en el número de
granos y en el contenido de nutrientes.
2) La fertilización nitrogenada incrementa la relación N/S, el contenido de proteína
y de gluten, mejorando la fuerza panadera; mientras que la fertilización azufrada
no modifica el contenido de proteína pero reduce la relación N/S y equilibra la
relación tenacidad/extensibilidad.
3) Los genotipos con mayor potencial de calidad presentan mayores respuestas a la
fertilización nitrógeno-azufrada en los atributos de calidad industrial, y resultan
más estables bajo condiciones de baja fertilidad.
4) La expresión de las variantes alélicas que codifican subunidades de gliadinas y
gluteninas es afectada en forma diferencial por la fertilización nitrógeno-
azufrada y el ambiente, explicando las mayores respuestas bajo condiciones de
fertilidad moderada y la estabilidad bajo condiciones de fertilidad pobre en
términos de composición cuantitativa del gluten y de calidad industrial de
aquellos genotipos de alto potencial de calidad.
10
La estructura de esta tesis comprende el análisis de la eficiencia de uso del N y S

en trigos comerciales argentinos (Capítulo 2), el impacto de la fertilización sobre la
calidad industrial (Capítulo 3), el patrón proteico y la composición cuantitativa del
gluten (Capítulo 4), finalizando con una Discusión general y Conclusiones (Capítulo 5).
Capítulo 2
Eficiencia de uso de N y S en genotipos argentinos de trigo pan
2.1 INTRODUCCIÓN
El nitrógeno (N) y el azufre (S) son macronutrientes esenciales para el

crecimiento de las plantas debido a que son componentes clave de enzimas y proteínas
de reserva de los granos (Tabe et al., 2002). La disponibilidad de los mismos, y
especialmente el N, afecta directamente la producción de biomasa del cultivo, con un
efecto de menor magnitud sobre el índice de cosecha (partición de la biomasa total
destinada a grano). Así, en ausencia de deficiencias hídricas, el rendimiento del cultivo
está estrecha y positivamente asociado a la biomasa total producida durante el ciclo
(Dreccer et al., 2003). Las deficiencias nutricionales, en niveles agronómicos, no
afectan significativamente la duración del ciclo (Hall et al., 2014), siendo el aumento de
la biomasa consecuencia de una mayor eficiencia de captura y conversión de la
radiación.
La deficiencia de S reduce el rendimiento de trigo (Withers et al., 1995;
Salvagiotti y Miralles, 2008; Barraco et al., 2009; Steinbach y Álvarez, 2014). Estos
síntomas han aumentado en Argentina (Fig. 5) y el mundo (www.sulphurinstitute.org)
debido a la disminución de la emisión industrial de S, al escaso uso de fertilizantes
azufrados, a la mayor remoción de S del suelo debido a la aplicación de altas dosis de N
y a la reducción del contenido de materia orgánica en los suelos agrícolas debido a la
mayor intensidad de cultivo (Naeem y Mac Ritchie, 2003; Zörb et al., 2009; Ercoli et
al., 2011; Naeem et al., 2012).
Figura 5: Distribución de áreas con deficiencias de azufre en la Región Pampeana de Argentina.

Los números corresponden a localidades muestreadas (tomado de Darwich, 2005).
11
12
Se ha observado en un amplio grupo de cultivares de ciclo largo y corto que el

elevado potencial de rendimiento se asocia con mayor índice de cosecha y número de
granos, esto asociado a la duración de la fase de elongación del tallo (González et al.,
2011). Posteriormente, González et al. (2014) reportaron que la mayoría de los
cultivares argentinos estudiados presentaron limitaciones por destino durante el llenado
de granos y algunos pocos presentaron algún grado de co-limitación por fuente-destino
(inferior al 10%), apoyando la idea de que el potencial de rendimiento del trigo podría
mejorarse aún más mediante el aumento de la fuerza de los destinos (González et al.,
2014). En tanto que el impacto agronómico de los cambios en los patrones de desarrollo
asociados a la longitud del ciclo del cultivo es ampliamente estudiado para el
rendimiento, aún falta un mayor entendimiento sobre la influencia que ejercen dichos
cambios sobre las respuestas a la fertilización.
La mayor parte del área cultivada con trigo en Argentina y en el mundo se
realiza en condiciones de secano. El efecto de la disponibilidad hídrica sobre el
rendimiento y la eficiencia de uso de N y S es variable entre años (Kharel et al., 2011).
Para el caso particular de la fertilización con S, Reussi Calvo et al. (2006) encontraron
un incremento significativo del rendimiento de trigo pan bajo siembra directa en una de
dos campañas, sugiriendo que la mayor disponibilidad hídrica durante el período crítico
del cultivo permitió expresar la respuesta. La temperatura experimentada por el cultivo
también modifica el efecto de la adición de nutrientes minerales. Por ejemplo, los
cambios en el peso del grano varían debido al régimen de temperatura durante el
período de llenado bajo condiciones controladas (Altenbach et al., 2003; DuPont et al.,
2006b). Así, el ambiente explorado modula fuertemente las respuestas del rendimiento
de trigo pan a la fertilización con N y S.
La eficiencia agronómica de uso del N indica la eficacia con que los cultivos
transforman el N disponible en rendimiento de grano, siendo la eficiencia de
recuperación (relación entre el N absorbido y el N aplicado) y la eficiencia fisiológica
interna (relación entre rendimiento o biomasa y N absorbido) sus principales
componentes (Salvagiotti et al., 2009). Es ampliamente conocido que la eficiencia de
uso del N disminuye cuando se incrementa la dosis de fertilizante nitrogenado (Timsina
et al., 2001), debido a que otro factor pasa a ser limitante, por ejemplo la disponibilidad
de otro nutriente. La fertilización con S potencia el efecto del N e interviene en procesos
del suelo que mejoran la eficiencia de uso de este último por parte del cultivo. Se ha
demostrado que dicha mejora se debe a una mayor recuperación del N, sin alterarse la
eficiencia interna (Salvagiotti y Miralles, 2008; Salvagiotti et al., 2009). Así, queda en
evidencia la interdependencia del N y el S, lo cual justifica el estudio del efecto de
dichos nutrientes en forma conjunta. Para el N en particular, se han encontrado
diferencias genotípicas en eficiencia de recuperación y agronómica (Guarda et al., 2004;
Lerner et al., 2013). Sin embargo, poco se conoce sobre la interacción entre genotipo y
fertilización combinada en la eficiencia de uso del N y la eficiencia de recuperación de
S.
Si bien se han realizado numerosos estudios del efecto de la fertilización
nitrogenada y azufrada sobre el rendimiento de trigo, es escasa la información
disponible sobre su interacción con el genotipo y el ambiente explorado por el cultivo,
así como los componentes asociados a las respuestas en rendimiento y en eficiencia de
uso de los nutrientes. Objetivo específico: a) Cuantificar el efecto del agregado
conjunto de N y S sobre los componentes del rendimiento y la eficiencia de uso de
ambos nutrientes en diferentes genotipos argentinos, bajo condiciones de secano en la
región pampeana.
13
2.2 METODOLOGÍA
Se condujeron dos experimentos a campo durante dos campañas (E1 y E2),

sembrados en la chacra experimental de la Facultad de Agronomía de la Universidad
Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires (FA-UNCPBA), en la localidad de
Azul (36º 47’ S 59º 51’ O) y en un establecimiento agropecuario lindero (de productor),
utilizando un rango de 10-20 genotipos de trigo pan, dependiendo del ensayo,
contrastantes en duración de ciclo y calidad industrial, cultivados en secano bajo
diferentes condiciones de fertilización nitrógeno-azufrada aplicadas en forma repartida a
la siembra y en pleno macollaje. Seis de los genotipos se repitieron en ambos
experimentos: 304, 601, 801, BI3, GAV, PRO (Tabla 3). Se midieron variables
relevantes a diferentes escalas, abarcando desde variables ecofisiológicas del cultivo,
hasta la composición química y expresión proteica en los granos. De esta manera, se
evaluó el efecto de la fertilización combinada en dos ambientes contrastantes asociados
a cada experimento (año-sitio).
2.2.1 Material vegetal
Tabla 3: Cultivares argentinos de trigo pan de ciclo largo (CL) y ciclo corto (CC) utilizados en
los experimentos 1 (E1) y 2 (E2), clasificados según su grupo de calidad (GC) (INASE). Entre
paréntesis se indica la forma abreviada en la que se identificarán los genotipos a lo largo de la
tesis.
Experimento 1
Ciclo largo (CL) Ciclo corto (CC)
Grupo de calidad 1 ACA 304 (304) ACA 601 (601)
BIOINTA 2001 (BI2) Buck Mejorpan (MEJ)
Cooperación Liquen (LIQ) Klein Proteo (PRO)
Klein Jabalí (JAB) Relmó INIA Cóndor (CON)
Relmó INIA Torcaza (TOR)
Grupo de calidad 2 BIOINTA 3000 (BI3) ACA 801 (801)
Buck Chacarero (CHC) BIOINTA 1000 (BI1)
Klein Capricornio (CAP) Klein Castor (CAS)
Klein Flecha (FLE)
Klein Tauro (TAU)
Relmó INIA Churrinche
(CHU)
Grupo de calidad 3 Buck Aguará (AGU)
Klein Gavilán (GAV)
Experimento 2
Ciclo largo (CL) Ciclo corto (CC)
Grupo de calidad 1 ACA 304 (304)
Klein Proteo (PRO)
ACA 601 (601)
BIOINTA 3000 (BI3)
Grupo de calidad 2 ACA 801 (801)
Buck SY 100 (100)
Buck AGP Fast (FAS)
Grupo de calidad 3 Buck AGP 127 (127) Klein Chajá (CHJ)
Klein Gavilán (GAV)
14
Las variedades utilizadas fueron elegidas por sus diferencias en calidad panadera
en base a datos anteriores del grupo de investigación (Tabla 3). Además de este aspecto,
y del ciclo, otros criterios considerados para la elección de variedades fueron la historia
de cultivo en la zona (variedades con adaptabilidad probada versus nuevos
lanzamientos), e información preexistente en algunos aspectos de su composición
proteica, incluyendo de este modo algunas variedades que son patrones o presentan
nuevas variantes de subunidades de LMW identificadas en colaboración con el grupo
―International collaboration for unifying Glu-3 nomenclature systems in common
wheat‖, del cual forman parte integrantes de la Cátedra de Cereales y Oleaginosas de la
FA-UNCPBA.
2.2.2 Experimentos a campo
El experimento 1 (E1) se realizó en la Chacra experimental de la Facultad de

Agronomía de Azul en la campaña 2005/06, sobre un suelo bien provisto de MO con
disponibilidad moderada de N y S (Tabla 4) y manejado bajo labranza convencional,
incluyendo 20 variedades de trigo pan que se detallan en la Tabla 3. Las fechas de
siembra fueron 23 de junio y 20 de julio y las densidades 300 y 400 pl/m2 para los
ciclos largos (CL) y cortos (CC), respectivamente. Este experimento fue realizado por la
Cátedra de Cereales y Oleaginosas, a cargo de la Ing. Agr. Silvia Lerner, en un lote
homogéneo con antecesor trigo.
Tabla 4: Resultados de los análisis de suelos realizados al inicio de los experimentos 1 (E1) y 2
(E2) para las variables: pH (1:2,5, agua), materia orgánica (%) (Walkley y Black), P (ppm)
(Bray & Kurtz I), N de nitratos (kg N ha -1) (Reflectometría) y S de sulfatos (ppm)
(Turbidimetría). Se tomaron las muestras a profundidades (Prof) de 0 a 20 y 20 a 40 cm según
corresponda. En el E2 se realizaron dos muestreos por separado para los ciclos largos (CL) y
cortos (CC) debido al retraso en la fecha de siembra de estos últimos.
Nnitratos Ssulfatos
Prof (cm) pH MO (%) P (ppm) (kg N ha-1) (ppm)
E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2
CL CC CL CC CL CC CL CC CL CC
0-20 6,9 5,79 5,74 5,98 4,23 3,94 8,6 8,13 4,71 19,99 6,1 8,77 13,37 8,27 13,18
20-40 7,25 22,82 8,95 5,91 17,43 8,4 14,24
El experimento 2 (E2) se realizó durante la campaña 2012/13 en un lote lindero

al E1 (de productor), provisto con un nivel de MO moderado y baja disponibilidad de N
y S (Tabla 4), destinado a rotación agrícola bajo siembra directa y con antecesor soja de
primera, incluyendo 10 variedades de trigo pan que se detallan en la Tabla 3. Las fechas
de siembra fueron 12 de julio y 12 de septiembre y las densidades 350 y 400 pl/m2 para
los CL y CC, respectivamente. El atraso en las fechas de siembra con respecto a las
consideradas para el E1 se debió a las intensas lluvias ocurridas durante la época de
siembra.
A la siembra se aplicó P (superfosfato triple de Calcio) según criterio de
reposición y se controlaron malezas, plagas y enfermedades. Los tratamientos de
fertilización fueron: N0S0 (testigo sin fertilizar), N1S0 (Nitrógeno), N0S1 (Azufre) y
N1S1 (Nitrógeno + Azufre). En base a los análisis de suelo se calcularon las dosis de
fertilizante nitrogenado (urea) por modelo de balance (Álvarez, 2006) para alcanzar 150
kg N ha-1 en E1 y 210 kg N ha-1 en E2, resultando en: E1=107 kg N ha-1 ; E2=195 kg N
ha-1. Las dosis de fertilizante azufrado (K2SO4) fueron de 40 y 25 kg S ha-1 para E1 y
E2, respectivamente. Los mismos se aplicaron al voleo, en macollaje (S en E1) o en
15
dosis repartida (N en E1, N y S en E2): 35% a la emergencia y 65% en pleno macollaje.

Se optó por una fuente sulfatada de S ya que es la forma biodisponible para las plantas,
mientras que el S elemental se debe oxidar previamente para ser absorbido, no siendo
recomendable en ambientes con condiciones desfavorables para dicho proceso:
temperaturas<6°C, disponibilidad hídrica limitante, bajos contenidos de MO (Torres
Duggan et al., 2010; Torres Duggan y Rodríguez, 2014).
2.2.3 Variables ambientales y fenología
Se obtuvieron datos de temperatura media, mínima y máxima diarias, y

precipitaciones diarias provenientes del Boletín Agrometeorológico del Centro Regional
de Agrometeorología, FA-UNCPBA. Los registros corresponden a la Estación Centro
del Partido de Azul (Facultad de Agronomía), ubicada a 6800 m de los experimentos.
Estos datos se compararon con los promedios históricos para el período 1994-2011. A
su vez, para el segundo experimento se dispuso de un índice de estrés hídrico de los
cultivos. El mismo es calculado por el Centro Regional en forma semanal para suelos
con una capacidad de retención hídrica de 140 mm (aptitud agrícola, 40 cm de
profundidad) de la zona centro del partido de Azul, siendo la escala: sin estrés, estrés
leve, moderado y estrés fuerte. El estrés hídrico se elabora en base a la relación
Evapotranspiración real / Evapotranspiración del cultivo de referencia, aplicando la
fórmula de Penman-FAO y del balance de Thornthwait-Matter.
2.2.4 Atributos agronómicos
En madurez, se cosecharon manualmente plantas sobre una superficie de 1 m2 de

los 5 surcos centrales, se trillaron mecánicamente y se secaron en estufa a 60 °C. Se
determinó el rendimiento en grano (R), el número de granos por m2 (NG) y el peso de
mil granos (PMG). A su vez, en E2, se determinaron los subcomponentes número de
espigas por m2 (NE) y número de granos por espiga (GE) y la biomasa aérea total
(BAT) e índice de cosecha (IC). El R se expresó con una humedad de 13 %.
Se calcularon los siguientes indicadores de eficiencia de uso de nutrientes:
eficiencia agronómica de N aplicado (EAN), eficiencia de recuperación de N aparente
(ERN) y eficiencia de recuperación de S aparente (ERS) según las siguientes fórmulas
adaptadas de Guarda et al. (2004):
[ ( ) ( ]
( )
( )
[ ( ) ( )]
[ ( )]
[ ( ) ( )]
[ ( )]
Con el fin de evaluar el desempeño de los genotipos, se establecieron los límites

para el intervalo medio restando o sumando el valor de 1 error estándar desde el punto
medio del criterio de eficiencia, siguiendo la metodología de Balint et al. (2008). Los
ranking de eficiencia de uso de N y S (I: ineficiente, M: intermedio, E: eficiente) fueron
construidos de acuerdo a Rengel y Graham (1995).
16
También se calcularon los incrementos de rendimiento (∆R), número de granos

por m2 (∆NG), peso de mil granos (∆PMG) y contenido de nutrientes en grano (∆%N,
∆%S) entre los tratamientos fertilizados y no fertilizados para cada nutriente, con el
objetivo de establecer los componentes que determinan la eficiencia de recuperación
aparente del N y el S.
2.2.5 Diseño experimental y análisis estadístico
El diseño experimental fue en parcelas divididas en bloques completos al azar

con 3 repeticiones, utilizando macroparcelas de 9,5 m x 5,6 m en E1 y de 12,5 m x 5,6
m en E2. Los genotipos se aleatorizaron en las parcelas principales y los tratamientos de
fertilización en las subparcelas. Se utilizó la interacción bloque x parcela principal como
término de error para el efecto genotípico asignado a la parcela principal.
Los efectos de ciclo (C), genotipo (G), N, S y las interacciones dobles y triples
sobre el rendimiento y sus componentes y sobre las eficiencias de uso de nutrientes se
analizaron por ANOVA y Prueba de Fischer (α=0,05), utilizando suma de cuadrados
tipo I cuando los datos fueron desbalanceados y tipo III cuando fueron balanceados.
Para cada atributo estudiado se calculó el porcentaje de variabilidad explicada (%SC) de
cada fuente de variación (FV), dividiendo la suma de cuadrados de la FV sobre la suma
de cuadrados del modelo, con el objetivo de estimar la contribución de cada FV del
ANOVA sobre la variabilidad de estos atributos (Gómez, 2011). De esta manera, se
jerarquizaron las FV que incidieron en cada caso y se determinaron las variables más
influenciadas por las componentes de interacción. En aquellos casos donde la
interacción resultó significativa pero el %SC de los efectos principales resultó elevado,
estos últimos fueron igualmente discutidos con el objetivo de mostrar las tendencias
generales de respuesta.
Se utilizó Análisis de Regresión para las relaciones entre el rendimiento y sus
componentes. Se realizó Análisis de Correlación (Pearson) entre las eficiencias de uso
de los nutrientes y sus determinantes, para evaluar el grado de asociación entre
variables. Se utilizó el paquete estadístico Infostat (Di Rienzo et al., 2014).
17
2.3 RESULTADOS
2.3.1 Condiciones ambientales y fenología
Figura 6: Precipitaciones estacionales (mm) y temperatura media (° C) para ambos

experimentos (E1, E2) y media histórica (H) para el período 1994-2011.
Las condiciones ambientales durante el ciclo de los cultivos en E1 y E2

presentaron notables diferencias. En E2 se registraron eventos extremos de
precipitaciones en agosto y diciembre, y de baja temperatura en julio. La temperatura
media fue similar al promedio histórico en E1, mientras que fueron levemente
superiores a partir de agosto en E2 (Fig. 6).
La fenología del cultivo se registró de acuerdo a Zadoks et al. (1974). La antesis
se produjo a los 134 ± 2 días después de la siembra para los genotipos de ciclo largo
(CL) y a los 111 ± 4 días para los genotipos de ciclo corto (CC) en E1, y a los 118 ± 4
días para CL y a los 74 ± 4 días para CC en E2. Al combinar los datos de fenología y el
índice de estrés hídrico disponible para E2, previamente descripto, se encontró que la
condición hídrica fue buena durante la mayor parte de la ontogenia en ambos ciclos (sin
estrés a estrés leve). Sin embargo, se registraron períodos de estrés moderado durante
las dos semanas posteriores a la siembra y en la semana previa a antesis para los
cultivares de CL. Este último estrés ocurrió tres semanas antes de antesis en los
cultivares de CC.
2.3.2 Variación del rendimiento y sus componentes determinada por interacciones entre
genotipo, fertilización y ambiente asociado a cada experimento
En E1, el rendimiento en grano (R) para todos los tratamientos de fertilización

fluctuó entre 217 y 581 g m-2 para CL y entre 198 y 529 g m-2 para CC; y en E2, fluctuó
entre 144 y 592 g m-2 para CL y entre 155 y 661 g m-2 para CC. El efecto del nivel de S
y su interacción con el N dependieron en gran medida de la fertilidad del suelo en cada
ambiente. La fertilización con N incrementó significativamente el R en ambos
experimentos (20 % en E1 y 52 % en E2, en promedio). El genotipo (G) y la interacción
G*S fueron significativos en E1 (Tablas 5 y 6), mientras que se observaron respuestas a
18
la fertilización con S que dependieron de la duración del ciclo (C) y el nivel de N en E2

(Tabla 5 y Fig. 7).
Tabla 5: Resumen de ANOVA incluyendo porcentaje de variabilidad explicada (%SC) y nivel

de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para rendimiento en grano
(R) y subcomponentes: número de granos por m2 (NG), peso de mil granos (PMG), número de
espigas por m-2 (NE) y número de granos por espiga (GE) para todos los tratamientos de
fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
E1 E2
R NG PMG R NG PMG NE GE
FV %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig
C 0,3 ns 0,5 ns 0,1 ns 0,3 ns 10,0 *** 59,7 *** 22,4 *** 0,1 ns
G 22,8 ** 18,8 * 83,2 *** 10,3 ns 6,4 ns 20,9 *** 11,9 ns 29,1 *
N 42,3 *** 45,8 *** 1,1 ** 43,2 *** 40,2 *** 0,3 ns 19,4 *** 18,4 ***
S 0,5 ns 0,3 ns 0,1 ns 13,1 *** 10,1 *** 1,2 * 5,0 ** 4,7 **
C*N 0,1 ns 0,0 ns 0,2 ns 1,6 * 0,7 ns 0,0 ns 2,5 * 0,0 ns
C*S 0,0 ns 0,1 ns 0,0 ns 0,2 ns 0,1 ns 0,0 ns 0,0 ns 0,3 ns
G*N 4,4 ns 3,3 ns 2,5 * 2,7 ns 3,4 ns 10,0 *** 4,7 ns 3,3 ns
G*S 6,7 ** 6,7 ** 1,1 ns 0,9 ns 1,4 ns 1,4 ns 4,7 ns 4,2 ns
N*S 0,0 ns 0,0 ns 0,6 ** 6,8 *** 6,4 *** 0,0 ns 0,7 ns 4,8 **
C*N*S 0,0 ns 0,0 ns 0,1 ns 1,5 * 0,4 ns 1,1 * 0,8 ns 3,3 **
G*N*S 4,4 ns 4,6 ns 2,0 ns 0,5 ns 0,7 ns 1,7 ns 4,8 ns 3,4 ns
Nota: *, ** y *** corresponden a p<0,05; p<0,01 y p<0,0001; respectivamente. C: Ciclo, G: Genotipo, N:
Nitrógeno, S: Azufre.
N0 N1
S0
500 S1 a
450 b
a a a a
400
Rendimiento (g m-2)
350 c
b b b b c
300 cd
de
250 e e
200
150
100
50
0
CL CC CL CC
E1 E2
Figura 7: Promedio de rendimiento (R) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con
S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y
corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). Las barras indican el error estándar. Letras
distintas indican diferencias significativas entre medias dentro de cada experimento.
19
Tabla 6: Medias de rendimiento (R) (g m-2) para los tratamientos sin S (S0: N0S0 y N1S0) y con
S (S1: N0S1 y N1S1) de los genotipos de ciclo largo y corto, indicando el grupo de calidad
(GC), en ambos experimentos (E1, E2). Valores en negrita presentaron diferencias significativas
entre niveles de S dentro de cada genotipo. Genotipos subrayados se repiten en ambos
experimentos.
Rendimiento (R) (g m-2)
Experimento 1
Ciclo Largo Ciclo Corto
Genotipo S0 S1 Genotipo S0 S1
304-GC1 338,7 432,2 601-GC1 307,5 360,3
BI2-GC1 358,8 382,3 801-GC2 345,0 423,0
BI3-GC2 332,3 351,8 BI1-GC2 381,7 332,0
AGU-GC3 346,0 364,8 MEJ-GC1 319,0 327,8
CHC-GC2 379,3 410,2 CAS-GC2 292,5 321,2
LIQ-GC1 345,8 327,7 FLE-GC2 311,5 304,0
CAP-GC2 337,0 296,2 PRO-GC1 295,2 293,5
GAV-GC3 354,7 342,2 TAU-GC2 382,7 388,2
JAB-GC1 339,3 296,8 CHU-GC2 311,8 315,5
TOR-GC1 330,2 326,0 CON-GC1 408,3 417,5
DMS G*S=48,7
Experimento 2
Genotipo S0 S1 Genotipo S0 S1
304-GC1 229,7 292,3 801-GC2 225,3 253,2
601-GC1 295,3 344,7 FAS-GC3 290,8 354,3
BI3-GC2 275,5 359,8 CHJ-GC3 314,7 387,5
127-GC3 234 340,5 GAV-GC3 261,7 333
100-GC2 243,3 325,7 PRO-GC1 275,5 342,8
DMS G*S=65,3 (ns)
Nota: ns: efecto no significativo en ANOVA.
La fertilización nitrogenada también incrementó el número de granos por m2

(NG) en ambos experimentos (E1: N0=7612 granos m-2 ; N1=10065 granos m-2 - E2:
N0=6567 granos m-2; N1=9785 granos m-2), explicando más del 40 %SC. En E1, los
efectos del G y la interacción G*S sobre NG fueron significativos, mientras que en E2,
lo fueron los efectos del nivel de S, el C y la interacción N*S (Tabla 5). De esta manera,
la fertilización con S incrementó el NG solo con alto nivel de N, siendo los
subcomponentes que explican dicha respuesta afectados por la duración del ciclo. Para
CL se debió a variaciones en el número de granos por espiga (GE) (CL-N1S0=18
granos espiga-1; CL-N1S1=24 granos espiga-1) y para CC en el número de espigas por
m-2 (NE) (CC-N1S0=465 espigas m-2 ; CC-N1S1=539 espigas m-2). A su vez, la
respuesta promedio al agregado de N fue mayor con alto nivel de S (S0=1932 granos m-
2
; S1=4505 granos m-2). Por otro lado, los CL alcanzaron en promedio 7373 granos m-2
y los CC 8979 granos m-2. Esta diferencia entre ciclos se debió a cambios en el NE, sin
variar el GE.
20
En E1, el peso de mil granos (PMG) difirió significativamente entre cultivares y

sólo AGU, FLE, LIQ y MEJ respondieron negativamente a la fertilización nitrogenada,
mientras que sólo BI3 lo hizo en forma positiva. A su vez, se detectaron efectos leves de
la fertilización con S, que dependieron del C y el nivel de N. En forma similar, en el E2,
el PMG difirió significativamente entre cultivares y el 80 % presentó estabilidad entre
niveles de N, mientras que al fertilizar con este nutriente, 601 respondió negativamente
y BI3 respondió nuevamente en forma positiva. Los efectos de la fertilización con S en
E2 fueron de mayor magnitud y dependieron del C y el nivel de N. A su vez, el PMG
promedio de los CC fue significativamente menor que el de los CL (CL=34,69 g;
CC=29,42 g), siendo la disminución de menor magnitud en los tratamientos N0S1 y
N1S0 (N0S0=18 %, N0S1=13 %, N1S0=13 %, N1S1=17 %) (Fig. 8) (Tabla 5).
40 N0 N1
S0
38 S1
a
Peso de mil granos (g)
36 ab a ab ab b
bcd cd bcd bc bcd
d
34
32
c cd cd
30 d
28
26
24
CL CC CL CC
E1 E2
Figura 8: Promedio de peso de mil granos (PMG) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin
N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo
(CL) y corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). Las barras indican el error estándar. Letras
distintas indican diferencias significativas entre medias dentro de cada experimento.
Los cambios en NG explicaron el 82 y el 87 % de la variación en R en E1 y E2,

respectivamente (E1: p<0,0001; E2: p<0,0001). En ambos experimentos, la asociación
entre R y PMG fue significativa (E1: p=0,0273; E2: p=0,0356) pero con baja
correlación (E1: R2=0,02; E2: R2=0,04). A su vez, se observó un leve efecto de
compensación entre los componentes NG y PMG en E1 (p<0.0001; R2=0.07), en tanto
que no fue significativo en E2 (p=0,0858).
21
N0 N1
S0
S1
1200
Biomasa aérea total (g m-2)

a
1000
b
800 c
c
d
600 e e e
400
200
0
CL CC
E2
Figura 9: Promedio de biomasa aérea total para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y
con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo
(CL) y corto (CC) en el experimento 2 (E2). Las barras indican el error estándar. Letras distintas
indican diferencias significativas entre medias.
Los componentes fisiológicos del rendimiento: biomasa aérea total (BAT) e

índice de cosecha (IC), también se vieron afectados por los tratamientos de fertilización
en E2 (Tabla 5). Las respuestas de la BAT al agregado de S dependieron del nivel de N
y la duración del ciclo (Fig. 9). El IC fue estable entre niveles de N en los CC, y sólo
disminuyó con alto nivel del mismo, en los CL (CL-N1=0,38 b; CC-N1=0,42 a; CL-
N0=0,41 a; CC-N0=0,41 a). A su vez, el agregado de N sólo disminuyó el IC con bajo
nivel de S (N0S0=0,41 a; N0S1=0,41 a; N1S0=0,38 b; N1S1=0,41 a). Por último, los
cambios en BAT explicaron el 87 % de la variación en R (p<0,0001), mientras que la
asociación entre R e IC fue significativa (p=0,0062), pero con reducida correlación
(R2=0,06).
2.3.3 Eficiencia de uso del nitrógeno y el azufre afectadas por el genotipo y la fertilidad
del ambiente
El G y la interacción G*S fueron las principales fuentes de variación para la

eficiencia agronómica de N (EAN) en E1, aunque no resultaron significativas (Tabla 7).
Por otro lado, la fertilización azufrada incrementó un 158 % la EAN sólo en E2
(S0=3,85 kg grano kg N-1 - S1=9,92 kg grano kg N-1).
22

de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para eficiencia agronómica
del N (EAN) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en
ambos experimentos (E1, E2).
EAN
E1 E2
FV %SC Sig. %SC Sig.
C 0,1 ns 3,5 ns
G 34,4 ns 14,0 ns
S 0,4 ns 45,9 ***
C*S 0,0 ns 3,3 ns
G*S 11,4 ns (p=0,06) 3,0 ns
Nota: *, ** y *** corresponden a p<0,05; p<0,01 y p<0,0001; respectivamente. C: Ciclo, G: Genotipo, S:
Azufre.
La fertilización con N incrementó el %N en grano en una magnitud promedio

del 28 y 38 % en E1 y E2, respectivamente, observando diferencias genotípicas en la
magnitud de las respuestas. A su vez, el %N fue significativamente mayor en los CC
para ambos niveles de N. Las respuestas promedio al agregado de N fueron mayores en
E2, principalmente en los CC (E1-CL=36 %, E2-CL=41 %, E1-CC=21 %, E2-CC=34
%). Por otro lado, la fertilización con S incrementó el %N en un 1,9 % en E1 y, solo con
alto nivel de N, en un 6,6 % en E2 (Tabla 8).

de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para contenido de N en
grano (%N) y contenido de S en grano (%S) para todos los tratamientos de fertilización y
genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
%N %S
E1 E2 E1 E2
FV %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig
C 7,9 *** 3,1 *** 1,0 * 9,1 ***
G 13,1 *** 9,6 *** 28,6 *** 18,2 **
N 68,0 *** 76,9 *** 28,6 *** 1,0 **
S 0,3 * 0,9 ** 0,5 ns 40,9 ***
C*N 3,1 *** 0,4 * 1,6 * 0,1 ns
C*S 0,2 ns 0,0 ns 1,6 * 0,8 *
G*N 2,7 ** 4,4 *** 7,0 ns 4,5 *
G*S 1,4 ns 0,9 ns 6,7 ns 1,1 ns
N*S 0,2 ns 1,3 ** 0,0 ns 22,7 ***
C*N*S 0,1 ns 0,1 ns 0,0 ns 0,1 ns
G*N*S 0,3 ns 0,9 ns 6,6 ns 1,0 ns
En E1, los valores promedio del %S en grano de los distintos genotipos

fluctuaron entre 0,115 % (BI3) y 0,141 % (BI1) y se observaron respuestas a la
fertilización nitrogenada de mayor magnitud en los CL. Por otro lado, en E2, la
fertilización azufrada incrementó el %S entre un 8 y un 59 %, en promedio, con baja y
alta disponibilidad de N, respectivamente (N0S0=0,147 % c; N0S1=0,159 % b;
23
N1S0=0,125 % d; N1S1=0,199 % a). Además, las respuestas promedio a la fertilización

con S fueron de 39 % para los CL y de 26 % para los CC (Tabla 8).
En E1, la eficiencia de recuperación de N aparente (ERN) varió entre 0 y 0,62;
siendo estable entre distintos niveles de S en la mayoría de los genotipos. A su vez, los
CL mostraron una ERN promedio mayor que los CC (CL=0,35 a; CC=0,30 b). En E2, la
ERN fluctuó entre 0,04 y 0,50 y la fertilización con S incrementó al doble la
recuperación del N aplicado, en promedio (S0=0,15 b; S1=0,32 a). A su vez, las medias
de los genotipos fluctuaron entre 0,31 (BI3) y 0,13 (801) (Tabla 9 y Fig. 12).

de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para eficiencia de
recuperación de N aparente (ERN) de los tratamientos con N y sin S (N1S0) y con N y con S
(N1S1) y eficiencia de recuperación de S aparente (ERS) de los tratamientos sin N y con S
(N0S1) y con N y con S (N1S1) para los genotipos de ciclo largo y corto en ambos
experimentos (E1, E2).
ERN ERS
E1 E2 E1 E2
FV %SC Sig %SC Sig FV %SC Sig %SC Sig
C 4,4 ** 2,5 ns C 0,9 ns 0,7 ns
G 34,4 ns 19,0 * G 22,2 ** 4,5 ns
S 0,6 ns 53,2 *** N 44,4 *** 79,5 ***
C*S 0,2 ns 2,5 ns C*N 0,5 ns 2,3 ns
G*S 16,9 * 2,5 ns G*N 11,1 * 2,3 ns
La eficiencia de recuperación de S aparente (ERS) presentó valores reducidos,

que fluctuaron entre 0 y 0,10 en E1 y entre 0 y 0,26 en E2. La fertilización nitrogenada
aumentó significativamente la ERS en la mayoría de los genotipos, a excepción de MEJ,
AGU, 801 y FLE, que mostraron estabilidad (Tabla 9 y Fig. 13).
Se encontró una elevada correlación de la ERN con el incremento de
rendimiento en grano entre los tratamientos fertilizados y no fertilizados (∆R) (Fig. 10).
Se observó una correlación similar para el incremento de número de granos (ΔNG) pero
no para el incremento de peso de grano (ΔPMG). A su vez, la correlación entre ERN y
el incremento de contenido de N en grano (∆%N) fue significativa pero de menor
magnitud. Por otro lado, la ERS mostró una alta correlación con los incrementos de
rendimiento (ΔR) y de contenido de S en grano (Δ%S) (Fig. 10). En este caso, la
asociación de dicha eficiencia con ΔR se debió principalmente a cambios en ΔNG
(r=0,81) y en menor medida en ΔPMG (r=0,20).
24
E1 E2
 
0,8 0,8
r = 0,74 r = 0,25
0,6 0,6
ERN
ERN
0,4 0,4
0,2 0,2
0 0
0 100 200 300 0 0,5 1 1,5
ΔR Δ%N
0,4 0,4
r = 0,84 r = 0,74
0,3 0,3
ERS
ERS
0,2 0,2
0,1 0,1
0 0
0 100 200 300 0 0,03 0,06 0,09
ΔR Δ%S
Figura 10: Correlaciones entre las eficiencias de recuperación de nutrientes aparentes (ERN,
ERS) y los incrementos de rendimiento en grano (∆R) y de contenido de nutrientes en grano
(Δ%N, Δ%S) entre los tratamientos fertilizados y no fertilizados de todos los genotipos en el
experimento 1 (E1) y experimento 2 (E2).
2.3.4 Identificación de genotipos relevantes en eficiencia de uso de nutrientes
En cada experimento, los genotipos se clasificaron en base a la EAN para cada

tratamiento de fertilización azufrada en las siguientes categorías: eficientes (E: alta
EAN), medios (M: EAN intermedia) e ineficientes (I: baja EAN). Algunos cultivares
mantuvieron la misma categoría de eficiencia entre distintos niveles de S, incluso en E2
(Fig. 11).
25
S0 S1
E1
I M E I M E
MEJ-CL-1 304-CL-1
CHC-CL-2 TAU-CC-2
304-CL-1 CHC-CL-2
TOR-CL-1 801-CC-2
BI3-CL-2 BI2-CL-1
AGU-CL-3 601-CC-1
BI2-CL-1 CAS-CC-2
TAU-CC-2 TOR-CL-1
PRO-CC-1 BI3-CL-2
601-CC-1 MEJ-CC-1
CAP-CL-2 PRO-CC-1
CHU-CC-2 AGU-CL-3
FLE-CC-2 CHU-CC-2
801-CC-2 CON-CC-1
LIQ-CL-2 LIQ-CL-2
CAS-CC-2 FLE-CC-2
JAB-CC-1 CAP-CL-2
BI1-CC-2 GAV-CL-3
CON-CC-1 JAB-CL-1
GAV-CL-3 BI1-CC-2
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20
EAN (kg grano kg N-1) EAN (kg grano kg N-1)
E2
I M E I M E
PRO-CC-1 127-CL-3
BI3-CL-2 BI3-CL-2
304-CL-1 304-CL-1
FAS-CC-3 PRO-CC-1
601-CL-1 FAS-CC-3
GAV-CC-3 601-CL-1
127-CL-3 GAV-CC-3
CHJ-CC-3 100-CL-2
801-CC-2 CHJ-CC-3
100-CL-2 801-CC-2
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20
EAN (kg grano kg n-1) EAN (kg grano kg N-1)
Figura 11: Eficiencia agronómica del N aplicado (EAN) para cada genotipo (ver códigos en
Tabla 3) en cada experimento (E1, E2), con bajo nivel S (S0) y alto nivel de S (S1). Los límites
para el intervalo medio de eficiencia se formularon restando o sumando el valor de 1 error
estándar desde el punto medio del criterio de eficiencia. I: baja EAN; M: EAN intermedia; E:
alta EAN.
En cada experimento, se construyeron categorías de genotipos eficientes (E: alta

recuperación), medios (M: recuperación intermedia) e ineficientes (I: baja recuperación)
para la ERN y la ERS bajo diferentes niveles de nutrientes (Fig 12 y 13). De los 6
genotipos que se repetieron entre experimentos, BI3 fue E para ERN, pero M o E para
ERS bajo diferentes niveles de nutrientes en ambos experimentos. Por el contrario, 304
fue E para ANR y ASR en casi todas las combinaciones de ambiente y nivel de
nutrientes (excepto en E2, con bajo nivel de nutrientes), mientras que 601 mostró mayor
inestabilidad. PRO fue E para ambas eficiencias de recuperación sólo en E2. Por otro
lado, GAV fue I en la mayoría de las situaciones y 801 fue más ineficiente en E2 (Fig.
12 y 13).
26
S0 S1
E1
I M E I M E
MEJ-CC-1 304-CL-1
AGU-CL-3 BI2-CL-1
CHC-CL-2 AGU-CL-3
BI3-CL-2 BI3-CL-2
304-CL-1 801-CC-2
LIQ-CL-2 TOR-CL-1
PRO-CC-1 CAS-CC-2
TOR-CL-1 601-CC-1
BI2-CL-1 TAU-CC-2
CAP-CL-2 MEJ-CC-1
801-CC-2 LIQ-CL-2
601-CC-1 CHC-CL-2
JAB-CL-1 PRO-CC-1
CHU-CC-2 CON-CC-1
CAS-CC-2 GAV-CL-3
FLE-CC-2 JAB-CL-1
BI1-CC-2 CHU-CC-2
TAU-CC-2 CAP-CL-2
GAV-CL-3 FLE-CC-2
CON-CC-1 BI1-CC-2
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
ANR
ERN ANR
ERN
E2
I M E I M E
PRO-CC-1 BI3-CL-2
BI3-CL-2 127-CL-3
FAS-CC-3 FAS-CC-3
601-CL-1 PRO-CC-1
304-CL-1 304-CL-1
127-CL-3 601-CL-1
GAV-CC-3 100-CL-2
CHJ-CC-3 CHJ-CC-3
801-CC-2 GAV-CC-3
100-CL-2 801-CC-2
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
ERN
ANR ERN
ANR
Figura 12: Eficiencia de recuperación de N aparente (ERN) para los tratamientos sin S (S0) y
con S (S1) de cada genotipo (ver códigos en Tabla 3) en cada experimento (E1, E2). Los límites
para el intervalo medio de eficiencia se formularon restando o sumando el valor de 1 error
estándar desde el punto medio del criterio de eficiencia. I: baja recuperación; M: recuperación
intermedia; E: alta recuperación.
27
N0 N1
E1
IM E I M E
304-CL-1 304-CL-1
MEJ-CC-1 CHC-CL-2
CHC-CL-2 TAU-CC-2
801-CC-2 BI2-CL-1
AGU-CL-3 BI3-CL-2
601-CC-1 TOR-CL-1
CON-CC-1 601-CC-1
FLE-CC-2 LIQ-CL-2
BI2-CL-1 CAS-CC-2
BI3-CL-2 CON-CC-1
CHU-CC-2 CHU-CC-2
LIQ-CL-2 MEJ-CC-1
CAS-CC-2 AGU-CL-3
TOR-CL-1 PRO-CC-1
PRO-CC-1 GAV-CL-3
JAB-CL-1 801-CC-2
GAV-CL-3 JAB-CL-1
TAU-CC-2 CAP-CL-2
CAP-CL-2 FLE-CC-2
BI1-CC-2 BI1-CC-2
0 0,04 0,08 0,12 0,16 0,2 0,24 0 0,04 0,08 0,12 0,16 0,2 0,24
ASR
ERS ASR
ERS
E2
I M E I M E
GAV-CC-3 BI3-CL-2
PRO-CC-1 127-CL-3
CHJ-CC-3 FAS-CC-3
BI3-CL-2 PRO-CC-1
601-CL-1 304-CL-1
100-CL-2 601-CL-1
FAS-CC-3 CHJ-CC-3
304-CL-1 GAV-CC-3
127-CL-3 100-CL-2
801-CC-2 801-CC-2
0 0,04 0,08 0,12 0,16 0,2 0,24 0 0,04 0,08 0,12 0,16 0,2 0,24
ASR
ERS ERS
ASR
Figura 13: Eficiencia de recuperación de S aparente (ERS) para los tratamientos sin N (N0) y
con N (N1), de cada genotipo (ver códigos en Tabla 3) en cada experimento (E1, E2). Los
límites para el intervalo medio de eficiencia se formularon restando o sumando el valor de 1
error estándar desde el punto medio del criterio de eficiencia. I: baja recuperación; M:
recuperación intermedia; E: alta recuperación.
2.4 DISCUSIÓN
En el presente capítulo se analizó el efecto de la fertilización con N y S sobre el

rendimiento, sus componentes y la eficiencia de uso de ambos nutrientes en un grupo
numeroso de genotipos de trigo pan de distinto ciclo, planteando experimentos durante
dos campañas en ambientes con diferente manejo en la ciudad de Azul, Buenos Aires.
El rendimiento (R) de los genotipos fue limitado por la disponibilidad de N en
ambos experimentos, mientras que la respuesta a la fertilización con S fue contrastante
entre E1 y E2 (que presentaban moderada y baja fertilidad inicial del suelo,
respectivamente). En consecuencia, E2 resultó un ambiente con mayor poder
discriminante para la caracterización de la eficiencia de uso de nutrientes de genotipos
de trigo (Fig. 7 y Tabla 6). En este ambiente se observó una fuerte interacción N*S para
el R, el NG y la BAT, coincidiendo con lo reportado por Salvagiotti y Miralles (2008),
28
Ercoli et al. (2011) y Kumar et al. (2012). El aumento del número de granos (NG)
debido a la fertilización azufrada con alta disponibilidad de N se asoció con diferentes
componentes dependiendo del ciclo del cultivo: número de granos por espiga (GE) para
los CL, y número de espigas por m2 (NE) para los CC. Esto pudo deberse al atraso en la
fecha de siembra de los CC y la distribución de las precipitaciones, que determinaron
distintas sincronías entre el momento de disponibilidad de nutrientes (oferta) y la fase
de desarrollo del cultivo (demanda) en cada ciclo, afectando distintos procesos de la
generación del rendimiento. Otros autores coinciden parcialmente con nuestros
hallazgos sobre el efecto de la fertilización con S sobre los componentes del
rendimiento en grano. Salvagiotti y Miralles (2008) encontraron que la fertilización con
sulfato de amonio después de la siembra incrementó el número de espigas por superficie
sin afectar el número de granos por espiga en un cultivar de trigo pan de ciclo corto,
mientras que Ercoli et al. (2011) observaron un incremento del 10 % del número de
granos por espiga sin cambios en el número de espigas al fertilizar con sulfato de calcio
antes de la siembra en cultivares de trigo candeal de ciclo intermedio a corto.
El peso de mil granos (PMG) fue menor para los genotipos de CC en E2,
probablemente debido a la elevada temperatura durante el período de llenado de granos
(noviembre-diciembre), tal como observó González et al. (2014) para una amplia gama
de genotipos y años con temperaturas contrastantes en la Pampa Ondulada. La
reducción promedio del PMG fue de menor magnitud en los tratamientos N0S1 y N1S0,
mostrando un posible efecto de mitigación de la fertilización simple, de manera similar
a lo reportado por Altenbach et al. (2003). Se detectaron leves aumentos del PMG
debidos al agregado de S en el ambiente de baja fertilidad (E2), difiriendo de lo
encontrado por Salvagiotti y Miralles (2008) (Fig. 8). Los efectos de la fertilización
sobre el PMG son relevantes para maximizar el rendimiento en harina y las operaciones
de molienda en trigo pan.
La fertilización azufrada mejoró la eficiencia agronómica del N aplicado (EAN)
sólo en el ambiente con fertilidad pobre (Tabla 7). Del mismo modo, Salvagiotti et al.
(2009) observaron un incremento en la EUN (kg grano kg N aplicado -1) debido a una
mayor recuperación del nutriente desde el suelo. El contenido de N en grano se
incrementó notablemente al aumentar el nivel de N y levemente al aumentar el nivel de
S, existiendo interacción entre ambos nutrientes solo en E2. Esto implica una limitación
en la acumulación de N en el grano debido a la deficiencia de S, tal como informaron
Salvagiotti et al. (2009). En ambos experimentos, la interacción G*N refleja las
diferencias genotípicas en la capacidad de acumulación de N en grano, probablemente
asociadas con la captura del nutriente, su partición y/o el potencial de rendimiento.
Además, el %N en grano fue mayor en los CC para ambos niveles de N en ambos
experimentos (Tabla 8). En E2, esto podría estar parcialmente asociado con la mayor
temperatura durante el llenado de granos, que normalmente provoca una reducción en el
contenido de almidón del grano en lugar de un cambio en la cantidad de nitrógeno,
aumentando la concentración de N en el grano (Jenner, 1994; Castro et al., 2007). Sin
embargo, en E1, la temperatura post-floración no difirió entre ciclos, por lo cual otros
procesos debieron estar involucrados en las diferencias de %N. Los mecanismos
asociados con la capacidad de absorción de N en el período pre-floración y la
traslocación de nutrientes a los granos deberían ser exhaustivamente estudiados en los
genotipos más prometedores (Avni et al., 2013; Pang et al., 2015).
La fertilización azufrada incrementó el %S en grano en E2, con mayor magnitud
cuando el nivel de N fue elevado. Del mismo modo, Ercoli et al. (2011) observaron un
aumento del %S debido a la fertilización con S en trigo duro, cultivado en ambientes
mediterráneos con limitaciones hídricas durante postfloración. Además, la duración del
29
ciclo parece afectar el %S en grano, siendo mayor en promedio para los CC (Tabla 8).
Estos resultados señalan la necesidad de estudiar las dinámicas de acumulación de S y
su partición a grano, en genotipos de trigo pan de ciclo largo y corto en la Región
Pampeana.
Los valores de eficiencia de recuperación de N aparente (ERN) encontrados en
ambos experimentos son similares a los reportados por Guarda et al. (2004) para trigos
invernales de diferente año de liberación, cultivados en el norte de Italia. La
recuperación de S aparente (ERS) fue menor y más variable que la ERN, probablemente
debido a las altas dosis de fertilizante azufrado aplicado en comparación con los
requisitos absolutos de S del cultivo (Fig. 12 y 13). La ERN mostró una fuerte
asociación positiva con el ΔR, explicada por variaciones en el NG pero no en el PMG, y
en menor medida con el Δ%N. En cambio, la ERS estuvo fuertemente asociada tanto
con el ΔR como con el Δ%S (Fig. 10). De esta manera, los componentes asociados con
la capacidad de los cultivos para recuperar el fertilizante aplicado difieren entre
nutrientes. En el caso del N, se determinó en gran medida por las respuestas en el
número de granos fijados (Abbatte et al., 1995; Salvagiotti et al., 2009), mientras que
para el S las variaciones en el peso del grano y la concentración de S en el mismo
también fueron importantes. De manera similar, Malhi et al. (2007) reportaron
diferencias en la captura de S entre diferentes especies/variedades oleaginosas de
Brassica y observaron que los efectos de la deficiencia de S y la fertilización fueron
más pronunciados en las semillas que en el rastrojo. A su vez, Gironde et al. (2014)
reportaron que caracteres fisiológicos, tales como la capacidad de removilización de S,
podrían utilizarse en programas de mejoramiento para seleccionar genotipos de colza
oleaginosa con alta eficiencia de uso de S o capaces de limitar el impacto de la
deficiencia de S sobre el rendimiento y la calidad del grano. Por lo tanto, el %S en
grano puede ser un marcador fisiológico útil para la selección de genotipos de trigo pan
con alta recuperación aparente de S. Además, la mejora del contenido de nutrientes en el
grano de trigo (biofortificación) a través de estrategias genéticas resulta un enfoque
interesante para modificar el equilibrio nutricional en la dieta humana a gran escala
(Chatzav et al., 2010).
Algunos genotipos mostraron una EAN elevada con ambos niveles de S,
pudiendo ser adecuados para maximizar el retorno del fertilizante nitrogenado en
términos de rendimiento en grano bajo condiciones contrastantes de disponibilidad de S.
Por ejemplo, 304 (CL y GC1) y BI3 (CL y GC2) fueron eficientes con ambos niveles de
S en ambos experimentos, siendo más adaptables. En cambio, 127 (CL y GC3) y CAS
(CC y GC2) requirirían de fertilización equilibrada con N y S para maximizar la EAN,
mientras que GAV (CL y GC3) fue ineficiente (Fig. 11). Esta información podría
contribuir a la optimización del manejo sitio-específico de la fertilización de trigo pan
en la Pampa Húmeda.
La clasificación de los genotipos en base a EAN, ERN y ERS difirió entre
ambientes, y no se observaron agrupaciones claras por duración del ciclo y grupo de
calidad. Sin embargo, se pudo observar una tendencia entre la estabilidad de la EAN
entre niveles de S y la duración del ciclo (CL) y entre la capacidad de recuperación de
nutrientes y la calidad del grano (GC1) (Fig. 11, 12 y 13). Otros autores encontraron
diferencias en la eficiencia de uso de N entre genotipos de trigo (Le Gouis et al., 2000;
Guarda et al., 2004). La interacción entre el genotipo y la disponibilidad de nutrientes
para las eficiencias de uso de N y S también se ha informado para canola (Balint et al.,
2008; Balint y Rengel, 2009; Balint y Rengel, 2011).
30
2.5 CONCLUSIONES
Este estudio, que incluyó 24 genotipos de trigo pan cultivados en diferentes

condiciones ambientales, aporta un completo análisis de las respuestas del cultivo a
condiciones contrastantes de disponibilidad de N y S.
Hipótesis: 1) La fertilización con N y S en condiciones de secano incrementa el
rendimiento a través de variaciones en el número de granos sin cambios en el peso de
los mismos, difiriendo la magnitud de las respuestas entre genotipos. La recuperación
de los fertilizantes es explicada por variaciones en el número de granos y en el
contenido de nutrientes.
La hipótesis 1 se corrobora parcialmente, concluyendo que: i) los efectos de la
fertilización azufrada sobre el número de granos y el rendimiento fueron modificados
por la fertilidad del ambiente y la duración del ciclo del genotipo, ii) la recuperación
aparente del nitrógeno correlacionó principalmente con el incremento del rendimiento
asociado al número de granos, mientras que la recuperación de azufre estuvo
fuertemente correlacionada con el aumento en la concentración del nutriente en el
grano, iii) la eficiencia de uso de nutrientes mostró interacción genotipo x ambiente, iv)
el %S en grano resulta un marcador fisiológico útil para la selección de genotipos de
trigo pan con alta recuperación de S aparente, y v) genotipos con alta eficiencia de uso
de N y S son promisorios para propósitos de buena calidad panadera y biofortificación.
Capítulo 3
Influencia de la fertilización con nitrógeno y azufre sobre parámetros de calidad

industrial
3.1 INTRODUCCIÓN
La calidad panadera del trigo se encuentra determinada por el genotipo, el

ambiente y la interacción entre ambos (Vázquez et al., 2012). La disponibilidad de
nutrientes tiene gran importancia dentro de los factores ambientales. El nitrógeno (N) es
el mayor determinante de la calidad del grano de los cereales, afectando el contenido de
proteínas (%Pro) y la composición de las mismas, alterando las proporciones de las
subunidades participantes. Esto último es también afectado por la disponibilidad de
azufre (S), el cual es necesario en cantidades adecuadas, que permitan la síntesis de
aminoácidos azufrados como la cisteína, necesarios para la formación de puentes
disulfuro (Shewry, 2011).
Aplicaciones tempranas de dosis moderadas de N favorecen la fijación de granos
en el cultivo, aumentando el rendimiento. A medida que se incrementa la dosis de N, el
contenido de proteína en grano aumenta, resultando en una mayor síntesis y
acumulación de proteínas de reserva, que en trigo corresponden al gluten. Esto puede
modificar los distintos parámetros de calidad industrial de las harinas obtenidas (Lerner
et al., 2013; Triboi et al., 2000; Triboi y Triboi-Blondel, 2002). A su vez, aplicaciones
tardías de N (desde encañazón), que no generan aumentos del número de granos,
influyen sobre la calidad industrial, mejorando el %Pro del grano y su calidad.
Se han reportado efectos diferenciales de la disponibilidad de N sobre la síntesis
de proteínas que forman gluten y aquellas que no, siendo favorecidas estas últimas en
condiciones de bajo nivel de N, y las primeras en condiciones de alto nivel de N
(Shewry, 2007; Godfrey et al., 2010). Sin embargo, hay reportes sobre la influencia de
la fertilización tardía que muestran que ésta puede afectar negativamente la calidad,
disminuyendo la fuerza del gluten (Johansson et al., 2004). Aún en condiciones de alto
N y adecuado nivel de proteínas en el grano puede producirse deterioro de la calidad
(Moss et al., 1981, 1983) debido a desbalances entre las fracciones proteicas que
componen el gluten. Esto coincide con lo reportado por Zhao et al. (1999), que
mostraron que la fertilización con N en cultivos de trigo pan en el Reino Unido no
siempre significó una mejora en la calidad, dependiendo del tipo de proteínas de cada
variedad triguera y de la concentración de S en grano.
El porcentaje de proteína se relaciona directamente con el contenido de N de los granos,
por lo que influye sobre la relación N/S en los mismos. Los cambios en estos
parámetros inciden sobre las proporciones relativas de cada subunidad o clase de
proteínas. Los valores críticos en términos de rendimiento y calidad industrial para
deficiencia de S son similares entre sí, siendo de 1,2 mg/g y una relación N/S de 17:1
(niveles inferiores a 1,2 mg/g y relaciones N/S superiores a 17:1 presentan efectos
negativos sobre la calidad) (Wrigley et al., 1984). La disponibilidad de S también afecta
significativamente la calidad del grano en trigo candeal. Pompa et al. (2009)
encontraron un efecto significativo del nivel de S sobre el volumen de sedimentación
(SDSS), el contenido de gluten y el gluten index. A su vez, Lerner et al. (2006)
observaron un incremento significativo del %Pro y del SDSS debido a la fertilización
azufrada.
31
32
Además de la disponibilidad de nutrientes, otras condiciones del ambiente

durante el ciclo del cultivo de trigo también alteran tanto la funcionalidad de las harinas
como la calidad industrial a través de cambios en la composición proteica del gluten
(Randall et al., 1990; Lerner et al., 2006, 2009). Estos efectos modulan la respuesta de
la calidad del grano a la fertilización. La disponibilidad hídrica luego de floración y las
condiciones meteorológicas y edáficas locales (año x sitio) afectan las respuestas a la
fertilización nitrogenada en %Pro y volumen de sedimentación (SDSS) (Saint-Pierre et
al., 2008a). En acuerdo con esto, Altenbach et al. (2003) encontraron que la sequía
incrementó el %Pro en condiciones controladas, siendo esta respuesta modificada por la
fertilización post-floración.
El agregado de fertilizante azufrado junto con altas dosis de N incrementó el
porcentaje de N y de S en harina en dos de tres años con condiciones ambientales
contrastantes, siendo esto consistente con los requerimientos para un balance entre la
disponibilidad de N y S que soporten la síntesis de proteínas y otros componentes que
contienen S, generando una adecuada composición del gluten y optimizando las
propiedades funcionales de las masas (Godfrey et al., 2010). Con este objetivo, algunos
productores de la zona triguera inglesa, deficiente en S, aplican rutinariamente
fertilizantes azufrados en niveles de 15-20 kg/ha (McGrath et al., 2003). Dado que las
deficiencias de S a nivel global tenderán a incrementarse en el futuro, resulta importante
buscar estrategias en base a los recursos genéticos existentes y al manejo eficiente de la
fertilización para contrarrestar sus efectos a nivel de cultivo, tanto en rendimiento como
en calidad de grano.
Los trigos argentinos se clasifican en 3 grupos de calidad en base a parámetros
de calidad comercial e industrial, es decir a partir de información fenotípica y no se
requiere identificar las variantes alélicas de gliadinas y gluteninas presentes en el
genotipo. El grupo 1 corresponde a trigos correctores aptos para panificación industrial,
el grupo 2 a trigos aptos para panificación tradicional con más de 8 horas de
fermentación, y el grupo 3 a trigos aptos para panificación directa con menos de 8 horas
de fermentación (INASE, 2016). Si bien esta clasificación permite conocer a grandes
rasgos la calidad potencial de un cultivar, la clasificación puede sufrir modificaciones
causadas por el ambiente y el manejo agronómico de los cultivos. Ejemplos de la
interacción genotipo x ambiente en trigos americanos ha sido analizada recientemente
(Fraschina et al., 2007; Saint Pierre et al., 2008a, b; Vázquez et al., 2012). Esto
demuestra la importancia del ambiente de crecimiento en la calidad del grano, lo que
sugiere que los objetivos de calidad de los mejoradores deben adaptarse a ambientes
específicos. A su vez, resulta necesario conocer los distintos requerimientos de calidad
en función del uso final de la harina y explotar esto para segregar y valorizar los
distintos tipos de materia prima obtenidos en nuestra amplia zona de producción que
presenta regiones agroecológicas muy diversas (Cuniberti, 2016).
Objetivos específicos: b) Identificar los parámetros de calidad industrial más
influenciados por la fertilización nitrógeno-azufrada.
c) Analizar los cambios en la calidad industrial asociados a la interacción GxAxF
(genotipo x ambiente x fertilización nitrógeno-azufrada).
3.2 METODOLOGÍA
Se utilizaron muestras de granos obtenidas en cada subparcela de los

experimentos previamente descriptos en el Capítulo 2.
33
3.2.1 Evaluación de la calidad industrial
Se determinó el contenido de proteína (%Pro) sobre muestras de grano entero

mediante analizador NIT (AgriCheck, Bruins Instruments) y se calculó el contenido de
nitrógeno (%N) (factor 5,75). Sobre muestras de harina integral obtenida en molinillo
experimental, se determinó el contenido de S (%S) por espectrofotometría de absorción
atómica (Dunk et al., 1969) y se realizó el test de sedimentación en dodecil sulfato de
sodio (SDSS) (Dick y Quick, 1983). En base a los datos previos, se calculó la relación
entre el contenido de N y de S en el grano (N/S). Con la harina blanca obtenida previa
molienda de los granos en molino experimental a escala, se obtuvieron parámetros
reológicos de calidad industrial: fuerza panadera (W), tenacidad (P), extensibilidad (L)
y relación P/L, con Alveógrafo de Chopin (Método AACC 54-30.02, 2000). En E1 se
determinó el contenido de gluten (%GH) sobre muestras de harina (Glutomatic, Perten),
y en E2 sobre muestras de grano entero (NIT, AgriCheck, Bruins Instruments). Se
clasificaron las variedades según su grupo de calidad (GC) (INASE, 2016).
Se utilizó el diseño experimental previamente descripto en el Capítulo 2. Los

efectos de ciclo (C), genotipo (G), N, S y las interacciones dobles y triples sobre el
contenido de nutrientes y parámetros de calidad del grano se analizaron por ANOVA y
Prueba de Fischer (α=0,05), utilizando suma de cuadrados tipo I cuando los datos
fueron desbalanceados y tipo III cuando fueron balanceados. Los datos expresados en
porcentaje fueron transformados a raíz cuadrada para su análisis. Para cada atributo
estudiado se calculó el %SC de cada FV, al igual que en el Capítulo 2.
Los efectos conjuntos de genotipo y ambiente asociado a cada experimento, y de
genotipo, fertilización y ambiente por experimento se analizaron mediante Análisis de
Componentes Principales (ACP) (criterio para conformación de CP: autovector > 1/2
del máximo), con el objetivo de estudiar las asociaciones entre variables de rendimiento
y calidad y detectar patrones de respuesta ligados al genotipo. Se utilizó Análisis de
Regresión para las relaciones entre distintos atributos que definen la calidad, las cuáles
permitieron identificar el tipo de relación entre un atributo y sus determinantes. Se
realizó Análisis de Correlación (Pearson) entre parámetros de calidad, para evaluar el
grado de asociación entre variables. Se utilizó el paquete estadístico Infostat (Di Rienzo
et al., 2014).
3.3 RESULTADOS
3.3.1 Relación entre los contenidos de nitrógeno y azufre en grano
En E1, la relación entre los contenidos de nitrógeno y azufre en grano (N/S) para
todos los tratamientos de fertilización fluctuó en los genotipos de ciclo largo (CL) entre
12,31 y 24,03, con una media de 16,69; y en los de ciclo corto (CC) entre 12,53 y 27,08,
con una media de 17,87. En E2, la relación N/S varió en los CL entre 10,86 y 27,44, con
una media de 15,90; y en los CC entre 10,61 y 27,90, con una media de 14,66.
34
de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para la relación entre los
contenidos de N y S en grano (N/S) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de
ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
N/S
E1 E2
FV %SC Sig %SC Sig
C 6,7 *** 2,5 **
G 32,5 *** 5,0 *
N 29,1 *** 36,9 ***
S 0,0 ns 29,5 ***
C*N 1,0 * 0,4 ns
C*S 0,2 ns 1,1 *
G*N 12,0 *** 1,8 ns
G*S 7,1 ** 2,7 ns
N*S 0,3 ns 15,4 ***
C*N*S 0,1 ns 0,1 ns
G*N*S 5,3 ns 1,4 ns
N0 N1
S0
25 a
S1
b
20 a a
ab b
c c
Relación N/S
d d
15 cd c cde
ef def f
10
0
CL CC CL CC
E1 E2
Figura 14: Promedio de relación entre los contenidos de N y S en grano (N/S) para los
tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S
(N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). Las
barras indican el error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre medias
dentro de cada experimento. La línea punteada indica una N/S de 17:1.
35
Tabla 11: Medias de la relación entre los contenidos de N y S en grano (N/S) para los
tratamientos sin N (N0) y con N (N1) y para los tratamientos sin S (S0) y con S (S1) de los
genotipos de ciclo largo y corto, indicando el grupo de calidad (GC), en ambos experimentos
(E1, E2). Se indican las diferencias mínimas significativas (DMS) para las interacciones G*N y
G*S. Genotipos subrayados se repiten en ambos experimentos.
Relación N/S
Experimento 1
Ciclo Largo Ciclo Corto Ciclo Largo Ciclo Corto
Genotipo N0 N1 Genotipo N0 N1 Genotipo S0 S1 Genotipo S0 S1
304-GC1 13,9 17,0 601-GC1 16,5 18,1 304-GC1 15,6 15,2 601-GC1 16,5 18,0
BI2-GC1 14,9 18,2 801-GC2 15,7 20,3 BI2-GC1 16,0 17,2 801-GC2 17,4 18,6
BI3-GC2 15,1 19,3 BI1-GC2 14,4 15,8 BI3-GC2 17,4 17,0 BI1-GC2 14,5 15,6
AGU-GC3 13,3 18,2 MEJ-GC1 16,5 19,3 AGU-GC3 15,3 16,2 MEJ-GC1 17,7 18,1
CHC-GC2 17,9 17,9 CAS-GC2 16,8 19,5 CHC-GC2 19,7 16,0 CAS-GC2 17,8 18,6
LIQ-GC1 16,3 18,8 FLE-GC2 15,7 17,4 LIQ-GC1 17,6 17,6 FLE-GC2 16,1 17,0
CAP-GC2 16,4 17,7 PRO-GC1 19,2 24,4 CAP-GC2 16,9 17,1 PRO-GC1 22,5 21,2
GAV-GC3 13,9 17,4 TAU-GC2 16,8 17,2 GAV-GC3 15,8 15,5 TAU-GC2 17,9 16,1
JAB-GC1 15,1 19,2 CHU-GC2 18,5 17,8 JAB-GC1 17,4 17,0 CHU-GC2 18,2 18,1
TOR-GC1 15,7 17,8 CON-GC1 18,6 19,1 TOR-GC1 16,1 17,4 CON-GC1 19,0 18,6
DMS G*N = 1,7 DMS G*S = 1,7
Experimento 2
304-GC1 12,9 16,2 801-GC2 14,6 17,8 304-GC1 16,0 13,1 801-GC2 17,7 14,7
601-GC1 13,2 18,1 FAS-GC3 11,7 16,4 601-GC1 18,6 12,8 FAS-GC3 15,3 12,8
BI3-GC2 13,5 19,4 CHJ-GC3 11,7 15,1 BI3-GC2 19,8 13,1 CHJ-GC3 14,9 11,9
127-GC3 13,3 19,7 GAV-GC3 12,4 18,4 127-GC3 19,3 13,7 GAV-GC3 18,4 12,4
100-GC2 13,4 19,3 PRO-GC1 12,2 16,3 100-GC2 18,6 14,1 PRO-GC1 15,6 12,9
DMS G*N = 2,2 (ns) DMS G*S = 2,2 (ns)
En E1, el agregado de N incrementó la N/S en diferente magnitud dependiendo

del C (Fig. 14). A su vez, algunas variedades presentaron estabilidad al fertilizar con N
y sólo CHC y TAU redujeron significativamente la N/S al fertilizar con S (Tabla 11).
Por otro lado, en E2, el efecto de la fertilización azufrada dependió del C y el nivel de
N. La fertilización nitrogenada incrementó un 58 y un 14 % en promedio la N/S con
bajo y alto nivel de S, respectivamente (Fig. 14) (Tabla 10).
3.3.2 Contenido de proteína en grano y de gluten húmedo
En E1, el contenido de proteína en grano (%Pro) para todos los tratamientos de

fertilización fluctuó en los CL entre 8,67 y 16,68 %, con una media de 12,03 %; y en los
CC entre 9,80 y 17,15 %, con una media de 13,04 %. A su vez, el contenido de gluten
húmedo (%GH) fluctuó en los CL entre 18,39 y 46,12 %, con una media de 30,84 %; y
en los CC entre 23,28 y 51,38 %, con una media de 33,83 %. En E2, el %Pro varió en
los CL entre 8,85 y 16,30 %, con una media de 12,88 %; y en los CC entre 10,06 y
18,54 %, con una media de 13,66 %. Por su parte, el %GH varió en los CL entre 20,34 y
36
39,30 %, con una media de 30,82 %; y en los CC entre 24,42 y 45,08 %, con una media
de 33,00 %.
de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para contenido de proteína
en grano (%Pro) y contenido de gluten húmedo (%GH) para todos los tratamientos de
fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
%Pro %GH
E1 E2 E1 E2
C 7,9 *** 2,9 *** 6,4 *** 4,2 ***
G 13,2 *** 9,6 *** 26,3 *** 10,7 ***
N 68,2 *** 76,9 *** 55,2 *** 72,9 ***
S 0,3 * 0,8 ** 1,5 *** 1,0 **
C*N 3,1 *** 0,4 * 3,4 *** 1,5 **
C*S 0,2 ns 0,0 ns 0,3 ** 0,0 ns
G*N 2,8 ** 4,5 *** 1,9 ** 4,5 ***
G*S 1,5 ns 0,8 ns 0,5 ns 0,8 ns
N*S 0,2 ns 1,2 ** 0,0 ns 0,8 **
C*N*S 0,1 ns 0,1 ns 0,2 * 0,1 ns
G*N*S 0,5 ns 0,8 ns 0,8 ns 1,0 ns
N0 N1
S0
18 S1 a
16 b bc
Contenido de proteína (%)
a a c
14 b ab
12 c c d d
e e
e d
10
8
6
4
2
0
CL CC CL CC
E1 E2
Figura 15: Promedio de contenido de proteína en grano (%Pro) (%) para los tratamientos sin N
y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los
genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). Las barras indican
el error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre medias dentro de cada
experimento. La línea punteada indica el valor base de %Pro según la Norma de
comercialización de trigo pan en Argentina (11 %) (Norma XX, Res. 1262/2004).
37
Tabla 13: Medias de contenido de proteína en grano (%Pro) y de contenido de gluten húmedo
(%GH) para los tratamientos sin N (N0) y con N (N1) de los genotipos de ciclo largo y corto,
indicando el grupo de calidad (GC), en ambos experimentos (E1, E2). Genotipos subrayados se
repiten en ambos experimentos.
Experimento 1
Ciclo Largo %Pro %GH Ciclo Corto %Pro %GH
Genotipo N0 N1 N0 N1 Genotipo N0 N1 N0 N1
304-GC1 9,9 13,9 24,1 36,5 601-GC1 12,5 14,8 32,1 37,8
BI2-GC1 10,2 13,3 24,7 32,2 801-GC2 11,0 14,0 28,4 36,3
BI3-GC2 9,4 13,4 20,3 32,7 BI1-GC2 11,0 13,4 27,3 33,2
AGU-GC3 9,7 14,2 23,2 36,8 MEJ-GC1 12,5 15,9 31,2 39,6
CHC-GC2 10,5 13,0 24,6 35,1 CAS-GC2 11,4 14,5 29,0 36,7
LIQ-GC1 11,1 15,4 26,6 40,8 FLE-GC2 11,3 13,2 28,6 35,1
CAP-GC2 10,8 13,6 28,9 40,9 PRO-GC1 13,2 16,5 39,2 49,4
GAV-GC3 10,0 13,8 28,7 37,6 TAU-GC2 11,6 12,9 28,5 33,5
JAB-GC1 10,2 14,3 27,0 37,8 CHU-GC2 12,2 14,0 31,4 38,6
TOR-GC1 10,2 13,8 24,7 33,8 CON-GC1 11,5 13,7 27,3 33,2
Experimento 2
Ciclo Largo %Pro %GH Ciclo Corto %Pro %GH
Genotipo N0 N1 N0 N1 Genotipo N0 N1 N0 N1
304-GC1 13,0 15,7 31,6 37,4 801-GC2 11,7 15,2 27,2 35,2
601-GC1 11,1 15,6 25,6 36,6 FAS-GC3 10,9 16,6 26,8 37,7
BI3-GC2 9,9 15,1 22,6 36,2 CHJ-GC3 11,4 14,6 29,2 35,9
127-GC3 9,8 14,3 23,9 35,5 GAV-GC3 12,0 14,8 29,5 35,8
100-GC2 9,6 14,8 23,4 35,4 PRO-GC1 12,3 17,1 30,9 41,8
El agregado de N incrementó el %Pro de 11,00 a 14,07 % y de 11,17 a 15,37 %

en promedio en E1 y E2, respectivamente. Todos los genotipos respondieron
positivamente al fertilizar con N en ambos experimentos, exhibiendo diferencias en la
magnitud de las respuestas (Tabla 13). A su vez, el %Pro fue significativamente mayor
en los CC para ambos niveles de N. Las respuestas promedio al agregado de N fueron
mayores en E2, principalmente en los CC (E1-CL=36 %, E2-CL=41%, E1-CC=21%,
E2-CC=34%). Por su parte, las respuestas a la fertilización con S fueron mayores en E2
y dependieron del nivel de N (Fig. 15) (Tabla 12).
El %GH fue afectado por las mismas FV que el %Pro en ambos experimentos, a
excepción de un efecto significativo de las interacciones C*S y C*N*S en E1 (Tabla
12). Con respecto a esto último, se observaron respuestas positivas al agregado de S con
ambos niveles de N en los CL y solo con bajo nivel de N en los CC (CL: N0S0=24,49
% f; N0S1=26,03 % e; N1S0=35,01 % b; N1S1=37,83 % a - CC: N0S0=29,62 % d;
N0S1=31 % c; N1S0=37,24 % a; N1S1=37,47 % a).
3.3.3 Volumen de sedimentación
En E1, el volumen de sedimentación (SDSS) para todos los tratamientos de

fertilización fluctuó en los CL entre 60 y 100 mm, con una media de 88,61 mm, y en los
CC entre 60 y 99 mm, con una media de 92,29 mm; mientras que en E2, varió en los CL
entre 24 y 97 mm, con una media de 67,11 mm, y en los CC entre 38,50 y 97,50 mm
con una media de 64,74 mm. El G resultó el principal factor determinante del SDSS en
38
ambos experimentos, aunque se detectaron interacciones triples significativas (Tabla

14). Así, las respuestas a la fertilización con N y S dependieron del genotipo y la
duración del ciclo, observando interacciones más complejas en E2. En este ambiente, la
fertilización nitrogenada con bajo nivel de S presentó un efecto promedio negativo
sobre el SDSS, mientras que con alto nivel de S presentó un efecto positivo (Tabla 15).
de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para volumen de
sedimentación (SDSS) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo y
corto en ambos experimentos (E1, E2).
SDSS
E1 E2
FV %SC Sig %SC Sig
C 5,0 *** 0,4 ns
G 58,8 *** 54,5 ***
N 5,1 *** 0,5 *
S 0,0 ns 9,2 ***
C*N 0,8 ** 0,1 ns
C*S 0,3 * 0,9 **
G*N 20,2 *** 4,8 **
G*S 3,2 *** 2,2 *
N*S 0,9 ** 18,5 ***
C*N*S 0,1 ns 0,9 *
G*N*S 3,6 *** 3,6 **
39
Tabla 15: Medias de volumen de sedimentación (SDSS) (mm) para los tratamientos sin N y sin
S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos
de ciclo largo y corto, indicando el grupo de calidad (GC), en ambos experimentos (E1, E2).
Letras distintas indican diferencias significativas entre promedios dentro de cada experimento.
Valores en negrita presentaron diferencias significativas con respecto al testigo dentro de cada
genotipo. Genotipos subrayados se repiten en ambos experimentos.
Volumen de sedimentación (SDSS) (mm)
Experimento 1
Genotipo N0S0 N0S1 N1S0 N1S1 Genotipo N0S0 N0S1 N1S0 N1S1
304-GC1 94 96 95 92 601-GC1 92 89 84 83
BI2-GC1 97 97 98 99 801-GC2 95 96 95 96
BI3-GC2 83 82 97 95 BI1-GC2 83 95 93 96
AGU-GC3 75 83 91 94 MEJ-GC1 95 97 95 95
CHC-GC2 83 80 81 84 CAS-GC2 66 74 85 90
LIQ-GC1 96 95 96 95 FLE-GC2 94 95 96 94
CAP-GC2 87 87 89 80 PRO-GC1 97 96 95 95
GAV-GC3 61 62 86 83 TAU-GC2 89 86 98 95
JAB-GC1 94 94 97 98 CHU-GC2 94 95 95 93
TOR-GC1 82 90 96 78 CON-GC1 97 98 97 98
DMS G*N*S=4,6
Promedio 85 d 87 c 93 a 90 b 90 b 92 a 93 a 94 a
Experimento 2
304-GC1 90 91 77 91 801-GC2 69 62 53 87
601-GC1 71 61 46 88 FAS-GC3 48 43 41 57
BI3-GC2 75 71 52 93 CHJ-GC3 48 46 60 57
127-GC3 42 35 34 64 GAV-GC3 74 64 59 85
100-GC2 60 58 50 95 PRO-GC1 94 93 64 92
DMS G*N*S=11,8
Promedio 68 c 63 cd 52 e 86 a 66 cd 61 d 55 e 76 b
3.3.4 Parámetros alveográficos
En E1, la fuerza panadera (W) para todos los tratamientos de fertilización

fluctuó en los CL entre 173 y 542 J 10 -4, con una media de 297 J 10-4 ; y en los CC entre
172 y 586 J 10-4, con una media de 356 J 10-4. A su vez, la relación entre la tenacidad y
la extensibilidad (P/L), un indicador del equilibrio de la masa, fluctuó en los CL entre
0,37 y 1,80, con una media de 0,77; y en los CC entre 0,38 y 2, con una media de 0,78.
En E2, el W varió en los CL entre 79 y 540 J 10-4, con una media de 247 J 10 -4 ; y en los
CC entre 100 y 491 J 10-4, con una media de 273 J 10-4. Por su parte, el P/L varió en los
CL entre 0,39 y 6,50, con una media de 1,74; y en los CC entre 0,35 y 4,02, con una
media de 1,23.
40
de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para fuerza panadera (W),
tenacidad (P), extensibilidad (L) y relación P/L (P/L) para todos los tratamientos de fertilización
y genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
W P L P/L
E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2
C 12,3 *** 1,7 ** 6,6 *** 0,2 ns 7,0 *** 2,6 *** 0,0 ns 5,1 ***
G 48,3 *** 46,8 *** 66,0 *** 33,1 *** 35,6 *** 31,5 *** 53,4 *** 16,7 **
N 24,3 *** 24,8 *** 0,1 ns 17,1 *** 22,5 *** 3,5 *** 7,5 *** 6,6 ***
S 0,0 ns 0,6 * 0,7 ** 24,6 *** 1,7 ** 28,6 *** 1,9 ** 29,1 ***
C*N 0,0 ns 0,7 * 0,6 ** 2,7 ** 3,3 *** 0,2 ns 2,5 *** 2,8 **
C*S 0,0 ns 4,1 ** 0,2 ns 0,0 ns 1,8 ** 0,5 ns 0,8 * 3,5 **
G*N 6,3 *** 3,5 ** 7,5 *** 3,8 * 6,6 ** 2,0 ns 8,0 *** 2,2 ns
G*S 3,6 *** 3,5 ** 6,6 *** 1,2 ns 6,0 ** 1,8 ns 7,3 ** 4,3 *
N*S 0,1 ns 2,6 *** 0,1 ns 10,9 *** 0,1 ns 20,9 *** 0,2 ns 16,6 ***
C*N*S 0,2 * 3,2 *** 0,5 * 0,1 ns 0,1 ns 0,3 ns 0,1 ns 1,9 **
G*N*S 1,4 ns 1,9 ns 2,6 * 2,0 ns 3,9 ns 2,2 ns 4,4 * 5,2 *
Los principales factores determinantes del W fueron el G y el nivel de N en

ambos experimentos, aunque se detectaron interacciones complejas (Tabla 16). La
fertilización nirogenada incrementó el promedio de W en 29 y 48 % en E1 y E2,
respectivamente. Sin embargo, el efecto de la fertilización nitrogenada dependió del
genotipo, observando respuestas positivas de diferente magnitud en la mayoría de los
cultivares. En cambio, la fertilización azufrada afectó el W solo en algunos genotipos
que mostraron respuestas tanto positivas como negativas (Tabla 17). En E2, la respuesta
promedio al agregado de S sólo fue significativa con alto nivel de N, siendo positiva en
los CL y negativa en los CC (Fig. 16).
41
Tabla 17: Medias de fuerza panadera (W) (J 10-4) para los tratamientos sin N (N0) y con N (N1)
y para los tratamientos sin S (S0) y con S (S1) de los genotipos de ciclo largo y corto, indicando
el grupo de calidad (GC), en ambos experimentos (E1, E2). Se indican las diferencias mínimas
significativas (DMS) para las interacciones G*N y G*S. Valores en negrita indican diferencias
significativas entre niveles del nutriente para cada genotipo. Genotipos subrayados se repiten en
ambos experimentos.
Fuerza panadera (W) (J 10-4)
Experimento 1
304-GC1 282 365601-GC1 394 450 304-GC1 321 326 601-GC1 391 453
BI2-GC1 325 370801-GC2 289 369 BI2-GC1 326 369 801-GC2 328 330
BI3-GC2 216 390BI1-GC2 336 436 BI3-GC2 289 317 BI1-GC2 357 416
AGU-GC3 199 MEJ-GC1
253 365 506 AGU-GC3 227 224 MEJ-GC1 444 427
CHC-GC2 207 CAS-GC2
245 213 293 CHC-GC2 227 225 CAS-GC2 252 253
LIQ-GC1 286 FLE-GC2
474 299 340 LIQ-GC1 407 353 FLE-GC2 304 334
CAP-GC2 263 277
PRO-GC1 383 452 CAP-GC2 264 277 PRO-GC1 411 423
GAV-GC3 201 285 TAU-GC2 274 343 GAV-GC3 237 249 TAU-GC2 324 293
JAB-GC1 305 382 CHU-GC2 233 305 JAB-GC1 367 320 CHU-GC2 278 260
TOR-GC1 265 349 CON-GC1 366 471 TOR-GC1 283 331 CON-GC1 417 419
DMS G*N = 35 DMS G*S = 35
Experimento 2
304-GC1 257 415 801-GC2 244 332 304-GC1 344 328 801-GC2
316 260
601-GC1 248 348 FAS-GC3 142 241 601-GC1 242 354 FAS-GC3 203 180
BI3-GC2 167 361 CHJ-GC3 202 270 BI3-GC2 226 301 CHJ-GC3 258 214
127-GC3 105 154 GAV-GC3 221 308 127-GC3 112 147 GAV-GC3 282 247
100-GC2 168 250 PRO-GC1 349 426 100-GC2 170 248 PRO-GC1 372 403
DMS G*N = 43 DMS G*S = 43
42
N0 N1
S0
S1
450
a a
a
400
b b b
350 c c c
300 d d
W (J 10-4)
e d
250 de
ef f
200
150
100
50
0
CL CC CL CC
E1 E2
Figura 16: Promedio de fuerza panadera (W) (J 10-4) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0),
sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo
largo (CL) y corto (CC) en ambos experimentos (E1, E2). Las barras indican el error estándar.
Letras distintas indican diferencias significativas entre medias dentro de cada experimento.
En E1, el principal factor determinante de la relación P/L fue el G, mientras que

en E2, fueron el nivel de S, el G y la interacción N*S. Sin embargo, se observaron
interacciones triples en ambos experimentos (Tabla 16). De esta manera, en E1, el 35 %
de las variedades presentó estabilidad entre niveles de nutrientes y el 65 % restante
respondió significativamente en al menos un tratamiento, generalmente en forma
negativa. Por su parte, en E2, el 40 % de las variedades no respondió significativamente
a la fertilización con respecto al testigo, mientras que el 40 % incrementó
significativamente el P/L al fertilizar solo con N, y del 20 % restante, BI3 respondió
negativamente a la fertilización con S en ambos niveles de N y 100 respondió
positivamente al agregado de N y negativamente al de N y S. A su vez, el P/L promedio
aumentó significativamente al fertilizar solo con N, siendo mayor la respuesta en los
CL, y disminuyó al agregar S con ambos niveles de N en los CL y sólo con alto nivel de
N en los CC (Tabla 18).
43
Tabla 18: Medias de relación P/L (P/L) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con
S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo y corto,
indicado el grupo de calidad (GC), en ambos experimentos (E1, E2). Letras distintas indican
diferencias significativas entre promedios dentro de cada experimento. Valores en negrita
presentaron diferencias significativas con respecto al testigo dentro de cada genotipo. Genotipos
subrayados se repiten en ambos experimentos.
Relación P/L
Experimento 1
304-GC1 0,77 0,67 0,7 0,44 601-GC1 0,91 0,79 0,57 0,69
BI2-GC1 1,15 0,99 0,81 0,72 801-GC2 0,69 0,63 0,69 0,73
BI3-GC2 1,48 0,95 0,74 0,7 BI1-GC2 0,9 0,78 1,2 0,83
AGU-GC3 0,83 0,91 0,58 0,58 MEJ-GC1 0,92 0,93 0,82 1,18
CHC-GC2 0,64 0,74 0,52 0,52 CAS-GC2 0,86 1,04 0,62 0,64
LIQ-GC1 1,04 0,82 1,1 0,7 FLE-GC2 0,61 0,62 0,56 0,64
CAP-GC2 0,64 0,72 0,53 0,49 PRO-GC1 0,76 0,69 0,72 0,6
GAV-GC3 1,09 1,09 0,7 0,8 TAU-GC2 0,62 0,68 0,58 0,56
JAB-GC1 0,92 0,67 0,85 0,6 CHU-GC2 0,44 0,44 0,45 0,5
TOR-GC1 0,83 0,69 0,69 0,55 CON-GC1 1,68 1,13 1,16 1,17
DMS G*N*S=0,23
Promedio 0,94a 0,83bc 0,72d 0,61e 0,84b 0,77bcd 0,74d 0,76cd
Experimento 2
304-GC1 0,58 0,51 1,91 0,51 801-GC2 0,95 0,84 1,67 0,6
601-GC1 1,76 1,11 4,95 0,78 FAS-GC3 0,62 0,64 2,14 0,45
BI3-GC2 2,48 1,34 3,24 1,46 CHJ-GC3 1,69 1,58 2,55 0,8
127-GC3 0,71 0,69 2,89 0,45 GAV-GC3 1,36 1,13 2,3 0,81
100-GC2 1,82 1,67 5,27 0,74 PRO-GC1 1,51 1,01 1,51 0,54
DMS G*N*S=1
Promedio 1,47c 1,06cde 3,65a 0,79de 1,23cd 1,04cde 2,03b 0,64e
El principal determinante de la tenacidad (P) en E1 fue el G, mientras que en E2,

fueron el G, el S, el N y la interacción N*S. Por otro lado, los principales factores para
la extensibilidad (L) en E1 fueron el G y el nivel de N, mientras que en E2, fueron el G,
el nivel de S y la interacción N*S (Tabla 16). La descripción de la influencia de los
distintos factores y sus interacciones sobre P y L se resume en el análisis previo de la
relación P/L. Sin embargo, de forma general, los valores promedio indican que en E1 la
fertilización nitrogenada tendió a no afectar el P y a incrementar el L, mientras que en
E2 tendió a incrementar notablemente el P y a disminuir el L cuando no se aplicó S y a
no afectar el P e incrementar notablemente el L cuando se aplicó S. Por otro lado, la
fertilización azufrada tendió a disminuir el P y a incrementar el L, principalmente en E2
(Fig. 17).
44
Figura 17: Promedios de tenacidad (P) (mm) y extensibilidad (L) (mm) para los tratamientos sin
N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los
genotipos de ambos ciclos en los experimentos 1 (E1) y 2 (E2). Las barras indican el error
estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre medias dentro de cada variable
y experimento.
3.3.5 Análisis conjunto de la variación de la calidad panadera determinada por

interacciones entre genotipo, fertilización y ambiente asociado a cada experimento
La Tabla 19 y la Fig. 18 muestran del Análisis de componentes principales

(ACP) que incluyó parámetros de calidad para los distintos genotipos y tratamientos de
fertilización en E1. Según la conformación de los CP, el eje X (CP1) indicó un aumento
en el valor de variables asociadas con el contenido de proteína y la fuerza de gluten, el
eje Y (CP2) un aumento del P y dos diagonales cruzadas que indicaron incrementos de
W y L. Así, se pueden definir cuatro cuadrantes: arriba-izquierda (alto P, baja proteína y
fuerza de gluten, bajo L y W intermedio), abajo-izquierda (bajo P, baja proteína y fuerza
de gluten, L intermedio y bajo W), arriba-derecha (alto P, alta proteína y fuerza de
gluten, L intermedio y alto W) y abajo-derecha (bajo P, alta proteína y fuerza de gluten,
alto L y W intermedio).
En primer lugar, se observó un agrupamiento de los tratamientos según la
disponibilidad de N en función del CP1, ubicándose aquellos fertilizados en los
cuadrantes de alta proteína y fuerza de gluten (derecha) y los no fertilizados en los de
baja proteína y fuerza de gluten (izquierda). Dentro de estos dos grupos, el principal
factor discriminante fue el genotipo, determinando los valores de W y el balance entre P
y L (arriba y abajo); y en menor medida la fertilización con S. En algunos genotipos
pertenecientes al GC1, como es el caso de PRO, MEJ y 601, todos los tratamientos de
fertilización se ubicaron en el cuadrante de alta proteína y fuerza de gluten (derecha); y
para CHC, perteneciente al GC2, todos los tratamientos se ubicaron en el cuadrante de
baja proteína y fuerza de gluten (izquierda). Los genotipos restantes siguieron la
tendencia general de respuesta al agregado de N con diferencias en su magnitud. A su
vez, los CL tendieron a presentar valores extremos negativos y los CC extremos
positivos en el CP1 (Fig. 18).
45
Figura 18: Efecto de la interacción entre genotipo y tratamiento de fertilización (N0S0: sin N y sin S, N0S1: sin N y con S, N1S0: con N y sin S, N1S1: con N
y con S) sobre contenido de proteína (%Pro), contenido de gluten (%GH), contenido de S en grano (%S), relación entre los contenidos de N y S en grano
(N/S), volumen de sedimentación (SDSS), fuerza panadera (W), tenacidad (P) y extensibilidad (L) y asociación entre dichas variables en el experimento 1
(E1). Rojo: N0S0, Amarillo: N0S1, Verde: N1S0, Azul: N1S1. Se muestra la proporción de los autovalores en cada uno de los ejes y los autovectores en la
Tabla 11.
46
Tabla 19: Autovectores correspondientes a cada variable del biplot de la Figura 18.
Variables CP1 CP2
W 0,40 0,41
P 0,14 0,73
L 0,35 -0,37
%Pro 0,47 -0,12
%GH 0,44 -0,23
%S 0,26 -0,13
SDSS 0,26 0,28
N/S 0,37 -0,04
La Fig. 19 y la Tabla 20 muestran la conformación del ACP para E2, observando

que el eje X (CP1) indicó un aumento en la fuerza panadera (W, SDSS), el eje Y (CP2)
un aumento del P asociado a la N/S y dos diagonales cruzadas que indicaron
incrementos de %GH asociado al %Pro y del L asociado al %S. Así, se pueden definir
cuatro cuadrantes: arriba-izquierda (alto P, baja fuerza panadera, bajo L y proteína
intermedia), abajo-izquierda (bajo P, baja fuerza panadera, baja proteína y L
intermedio), arriba-derecha (alto P, alta fuerza panadera, alta proteína y L intermedio) y
abajo-derecha (bajo P, alta fuerza panadera, proteína intermedia y alto L). La
conformación de los mismos difirió entre experimentos debido a diferencias en las
asociaciones entre variables.
En general, se observó un agrupamiento de los tratamientos en el CP1,
ubicándose aquellos fertilizados con N y S en los cuadrantes de alta fuerza panadera
(derecha) y los no fertilizados y fertilizados solo con N y solo con S en los cuadrantes
de baja fuerza panadera (izquierda). Sin embargo, para los genotipos 304 y PRO, ambos
pertenecientes al GC1 y de distinto ciclo, todos los tratamientos de fertilización se
ubicaron dentro de los cuadrantes de alta fuerza panadera (derecha). A su vez, se
observó un agrupamiento de los tratamientos en el CP2, ubicándose aquellos fertilizados
solo con N en los cuadrantes de alto P y N/S (arriba) y los restantes de manera opuesta
(abajo), independientemente de la fuerza panadera. Así, el agregado de N incrementó el
%Pro y el %GH en general, pero solo mejoró la fuerza panadera al combinarlo con S.
De esta manera, todos los genotipos respondieron notablemente al agregado de S con
alto nivel de N pero con diferente magnitud. Por otro lado, los CL presentaron una
mayor disminución del L y del %S al fertilizar solo con N que los CC, a excepción de
304 y PRO (Fig. 19).
Variables CP1 CP2
W 0,42 0,19
P 0,00 0,53
L 0,42 -0,28
%Pro 0,41 0,31
%GH 0,41 0,30
%S 0,41 -0,30
SDSS 0,37 -0,13
N/S -0,07 0,56
47
Figura 19: Efecto de la interacción entre genotipo y tratamiento de fertilización (N0S0: sin N y sin S, N0S1: sin N y con S, N1S0: con N y sin S, N1S1: con N
y con S) sobre contenido de proteína (%Pro), contenido de gluten (%GH), contenido de S en grano (%S), relación entre los contenidos de N y S en grano
(N/S), volumen de sedimentación (SDSS), fuerza panadera (W), tenacidad (P) y extensibilidad (L) y asociación entre dichas variables en el experimento 2
(E2). Rojo: N0S0, Amarillo: N0S1, Verde: N1S0, Azul: N1S1. Se muestra la proporción de los autovalores en cada uno de los ejes y los autovectores en la
Tabla 12.
48
3.3.6 Asociación entre atributos de calidad
Al analizar la correlación entre atributos de calidad para todos los genotipos,

tratamientos de fertilización y experimentos se encontró una asociación significativa y
positiva del W con las variables: SDSS, %Pro, %GH, L y P. A su vez, el SDSS
correlacionó positivamente con el L y el W, siendo reducido el grado de correlación con
el %Pro y el %GH. En cuanto a los determinantes del W, el P se asoció de manera
negativa con el L; y el L se asoció positivamente con el SDSS, el %GH y el %Pro
(Tabla 21).
Tabla 21: Matriz de coeficientes de correlación de Pearson (r) y probabilidades (p-valor) entre
fuerza panadera (W), tenacidad (P), extensibilidad (L), contenido de proteína en grano (%Pro),
contenido de gluten húmedo (%GH) y volumen de sedimentación (SDSS) para todos los
tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
W P L %Pro %GH SDSS
W 1 *** *** *** *** ***
P 0,42 1 *** *** * ns
L 0,51 -0,48 1 *** *** ***
%Pro 0,55 0,24 0,36 1 *** *
%GH 0,54 0,13 0,45 0,90 1 **
SDSS 0,60 -0,10 0,62 0,11 0,19 1
Nota: *, ** y *** corresponden a p<0,05; p<0,01 y p<0,0001
Al analizar los experimentos por separado, el %Pro explicó en ambos casos

alrededor del 40 % (p<0,0001) de la variación en W, debida al efecto del ciclo, el
genotipo y los tratamientos de fertilización. Sin embargo, se observó una mayor
dispersión de los datos en E2, principalmente de los tratamientos fertilizados con N que
presentaron amplios rangos de W para valores similares de %Pro (Fig. 20).
Experimento 1 Experimento 2
CL - N0S0
600 y = 28,727x - 33,883 600 y = 27,687x - 107,14
R² = 0,404 R² = 0,4192 CC - N0S0
500 p<0,0001 500 p<0,0001 CL - N0S1
400
W (J 10-4)
400
W (J 10-4)
CC - N0S1
300 300 CL - N1S0
200 CC - N1S0
200
CL - N1S1
100 100
CC - N1S1
0 0
5,00 10,00 15,00 20,00 5,00 10,00 15,00 20,00
Contenido de proteína (%) Contenido de proteína (%)
Figura 20: Relación entre la fuerza panadera (W) y el contenido de proteína en grano (%Pro) en
el experimento 1 (E1) y experimento 2 (E2) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y
con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo
(CL) y corto (CC).
En E1, los patrones de respuesta promedio del W y el %Pro a los tratamientos de

fertilización fueron similares entre sí, observándose un claro efecto del nivel de N
independientemente del nivel de S, y sin mayores diferencias entre ciclos a excepción
del leve efecto del S con bajo nivel de N registrado únicamente en los CL. En cambio,
49
en E2, se observaron claras diferencias en los patrones de respuesta promedio a la

fertilización de ambas variables y variaciones entre ciclos. Para los CL, el agregado de
N con bajo nivel de S produjo un incremento de mayor magnitud en el %Pro y el
agregado de S con alto nivel de N produjo un incremento de mayor magnitud en el W.
En cambio, para los CC, el agregado de S con alto nivel de N generó una disminución
del W pese a que el %Pro aumentó. A su vez, se observó mayor variabilidad de ambos
parámetros en E2 (Fig. 21).
Los valores promedio del cociente entre el W y el %Pro (W/%Pro) fueron de 26
y 19,3 para E1 y E2, respectivamente. A su vez, la media de los CC fue
significativamente mayor que la de los CL, tanto en E1 (CL=24,7 b; CC=27,2 a) como
en E2 (CL=18,7 b; CC=19,9 a). Por otro lado, no se observaron mayores diferencias
entre tratamientos de fertilización en E1, pero si en E2, con diferencias entre ciclos. Así,
el valor promedio de W/%Pro del tratamiento N1S1 fue significativamente mayor que el
de los restantes en los CL, y menor que el de N1S0 en los CC (Fig. 21).
E1 - CL E1 - CC
a a
400 18 400 18

b b
350 16 350 c 16
c a a
300 14 300 14
W (J 10-4)
d
W (J 10-4)
ab W
e b c
250 12 250 c 12 %Pro
200 10 200 10
e d
150 8 150 8
24,5 de 25,4 cd 25,1 cd 23,8 e 27,2 ab 26,1 bc 27,6 a 27,9 a
100 6 100 6
N0S0 N0S1 N1S0 N1S1 N0S0 N0S1 N1S0 N1S1
E2 - CL E2 - CC
400 18 400 18
a

a
350 b 16 350 bc 16
c
300 14 300 b a 14
W (J 10-4)
W (J 10-4)
d W
d c
250 e 12 250 12
e %Pro
200 d 10 200 d 10
de
ef f
150 8 150 8
17,9 def 17 ef 16,4 f 23,5 a 20,4 bc 19 cd 21,8 ab 18,5 cde
100 6 100 6
N0S0 N0S1 N1S0 N1S1 N0S0 N0S1 N1S0 N1S1
Figura 21: Promedio de fuerza panadera (W) y contenido de proteína en grano (%Pro) para los
tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S
(N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en los experimentos 1 (E1) y 2 (E2).
Los números en el gráfico indican el promedio del cociente entre fuerza panadera y contenido
de proteína en grano (W/%Pro) para cada tratamiento. Las barras de error indican el error
estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre medias dentro de cada
experimento. El ANOVA y la comparación de medias para contenido de proteína en grano
(%Pro) se realizaron sobre los datos transformados a raíz cuadrada.
El SDSS explicó mediante un modelo exponencial el 32,4 % en E1 y el 42,4 %

en E2 de la variación en W, debida al efecto del ciclo, el genotipo y los tratamientos de
fertilización. Se encontró una mayor concentración de datos en valores elevados de
SDSS en E1, mientras que se observó mayor variabilidad en E2. A su vez, se observó
50
gran dispersión dentro de cada tratamiento y una tendencia de los tratamientos CC-
N1S0 a presentar valores de W elevados con bajos SDSS en E2 (Fig. 22).
Experimento 1 Experimento 2
600 600
y = 61,736e0,018x y = 91,689e0,0145x CL - N0S0
500 R² = 0,3239 500 R² = 0,4242
CC - N0S0
400 400 CL - N0S1
W (J 10-4)
W (J 10-4)
CC - N0S1
300 300
CL - N1S0
200 200 CC - N1S0
CL - N1S1
100 100
CC - N1S1
0 0
20 40 60 80 100 20 40 60 80 100
Volumen de sedimentación (mm) Volumen de sedimentación (mm)
Figura 22: Relación entre la fuerza panadera (W) y el volumen de sedimentación (SDSS) para
los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y
con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en el experimentos 1 (E1) y 2
(E2).
Con el objetivo de mejorar la capacidad de predicción del W en base al SDSS, se

realizó un análisis de regresión lineal múltiple incluyendo otros atributos de calidad
posibles de medir en etapas tempranas de selección de genotipos, es decir con muestras
reducidas (SDSS, %Pro, %S, N/S). Así, el método de selección Stepwise arrojó un
modelo significativo compuesto por las variables SDSS y %Pro que mejoró el R 2 a 0,60
(Tabla 22).
Tabla 22: Modelo de regresión lineal múltiple (Stepwise) que estima la fuerza panadera (W) en
función del volumen de sedimentación (SDSS) y el contenido de proteína (%Pro) para todos los
tratamientos de fertilización de los genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1,
E2).
W = -234,66 + 3,08 SDSS + 22,37 %Pro
R2 = 0,60; pconst<0,0001; pSDSS<0,0001; p%Pro<0,0001
3.3.7 Relación entre parámetros de calidad y determinantes del rendimiento
La Tabla 23 y la Fig. 23 muestran el ACP que incluyó rendimiento, sus

componentes y parámetros de calidad industrial para el efecto genotípico en ambos
experimentos. Según la conformación de los CP, el eje X (CP1) indicó un aumento en el
rendimiento y sus componentes y el eje Y (CP2) un aumento del W asociado al %GH.
A su vez, se formaron tres diagonales que indicaron incrementos del SDSS (a favor del
rendimiento y el W), del %Pro (opuesto al rendimiento y a favor del W) y del P/L
(opuesto al SDSS, el W y el rendimiento). Así, se pueden definir cuatro cuadrantes:
arriba-izquierda (buena calidad panadera y bajo rendimiento), abajo-izquierda (mala
calidad panadera y bajo rendimiento), arriba-derecha (buena calidad panadera y alto
rendimiento) y abajo-derecha (mala calidad panadera y alto rendimiento).
Se observó una primera agrupación por experimentos, ubicándose los 10
genotipos de E2 en los cuadrantes de bajo rendimiento (izquierda) y dentro de estos, 8
se ubicaron en el cuadrante de mala calidad panadera y 2 (304 de CL y PRO de CC) en
el de buena calidad. De E1, solo CAS se ubicó en el cuadrante de mala calidad panadera
51
y bajo rendimiento, distribuyéndose los 19 genotipos restantes en los demás cuadrantes,

principalmente en los de alto rendimiento. En estos últimos, los CL tendieron a
presentar menor calidad panadera que los CC. Por otro lado, de los genotipos presentes
en ambos experimentos (BI3, 304, 601, 801, GAV, PRO), todos presentaron cambios en
los cuadrantes a excepción de PRO que se ubicó en el de buena calidad panadera y bajo
rendimiento en E1 y E2 (Fig. 23).
No se encontró un claro agrupamiento por GC para el rendimiento y la calidad.
Sin embargo, se encontraron genotipos de todos los GC en los cuadrantes de mala
calidad panadera y solo de los GC 1 y 2 en los de buena calidad (Fig. 23).
Variables CP1 CP2
R 0,56 -0,06
NG 0,38 -0,08
PMG 0,28 0,02
W 0,18 0,53
P/L -0,28 -0,29
SDSS 0,39 0,42
%Pro -0,38 0,43
%GH -0,23 0,51
52
Figura 23: Efecto de la interacción entre grupo de calidad (GC) dependiente del genotipo y ambiente asociado a cada experimento (E1, E2) sobre rendimiento
(R), número de granos por m2 (NG), peso de mil granos (PMG), contenido de proteína (%Pro), contenido de gluten (%GH), volumen de sedimentación
(SDSS), fuerza panadera (W) y relación P/L (P/L) y asociación entre dichas variables. Cuadrados: E1, Círculos: E2. Azul: GC1, Amarillo: GC2, Rojo: GC3.
Se muestra la proporción de los autovalores en cada uno de los ejes y los autovectores en la Tabla 23.
53
3.4 DISCUSIÓN
En el presente capítulo se analizó la incidencia de la fertilización nitrogenada y

azufrada sobre parámetros de calidad industrial y su relación con los componentes del
rendimiento y los contenidos de N y S en los granos en un grupo numeroso de genotipos
de trigo pan de distinto ciclo, planteando experimentos durante dos campañas en
ambientes con diferente manejo y fertilidad de suelo en la ciudad de Azul, Buenos
Aires.
La relación N/S presentó valores levemente mayores en E1, sin embargo el
rango fue más amplio en E2, evidenciando una mayor limitación de fertilidad en este
último. En ambos experimentos se encontraron valores notablemente inferiores y
superiores al umbral de deficiencia de S (N/S>17) propuesto por Randall et al. (1981)
para rendimiento y posteriormente por Wrigley et al. (1984) para calidad. Los rangos
observados fueron más amplios que los reportados por Zhao et al. (1999) para trigo pan
en Inglaterra y por Ercoli et al. (2011) para trigo candeal en Italia, principalmente en los
valores superiores. El agregado de N incrementó la N/S y resultó una FV principal en
ambos experimentos. En E1 el efecto del S fue no significativo y adquirieron
importancia el G y sus interacciones con el N y el S, mientras que en E2 lo hicieron el S
y su interacción con el N (Fig 14 y Tabla 11). Esto es similar a lo encontrado para R y
pudo deberse a la menor disponibilidad de nutrientes a la siembra y consecuentes
mayores respuestas a la fertilización en E2. De la misma manera, Thomason et al.
(2007) solo encontraron un efecto significativo del S sobre la N/S en 1 de 5 ambientes
de la región del Atlántico medio húmedo. A su vez, la ausencia de respuesta al S en E1
coincide con lo reportado por Orman y Ok (2012) para trigo pan en un experimento en
macetas con suelo franco arcillo calcáreo. En cambio, los efectos significativos del S y
N*S en E2 acuerdan con lo observado por Flaete et al. (2005) también en macetas.
El %Pro presentó valores promedio levemente superiores en E2, pero con rangos
de similar magnitud. Las FV significativas coincidieron entre experimentos, a excepción
de la interacción N*S que solo lo fue en E2. Con respecto a esto último, la respuesta al
agregado de S presente solo con alto nivel de N pudo deberse a la menor disponibilidad
de S en dicho ambiente y la consecuente deficiencia inducida por la fertilización
nitrogenada. El N resultó la principal FV en todos los experimentos, registrándose
respuestas a la fertilización de mayor magnitud en el ambiente de menor fertilidad (E2).
Por otro lado, el %Pro fue significativamente mayor en los CC en ambos experimentos
y niveles de N, cuyas posibles causas fueron discutidas para el %N en el capítulo
anterior. Sin embargo, las variaciones entre ciclos fueron de menor magnitud en los
tratamientos fertilizados con N, coincidiendo parcialmente con lo observado por
Altenbach et al. (2003), quienes encontraron que la aplicación de fertilizante en post-
antesis redujo la variación en %Pro entre plantas que crecieron bajo distintos regímenes
de temperatura. Es de destacar que los valores promedio de los tratamientos sin
agregado de N en los CL fueron inferiores al valor base de %Pro (11 %) según la
Norma de comercialización de trigo pan en Argentina (Norma XX, Res. 1262/2004),
mientras que en los CC fueron superiores en ambos experimentos. En cuanto a la
interacción G*N, la misma fue de tipo cuantitativa en todos los ambientes, reflejando
diferencias genotípicas en la capacidad de acumulación de proteína en los granos (Tabla
13 y Fig. 15). Por último, el efecto principal del S fue leve pero significativo en ambos
experimentos, coincidiendo con lo reportado por Fontanetto et al. (2003) en 1 de 2 sitios
de la región central de Santa Fe y por Thomason et al. (2007) en 2 de 3 sitios
dependiendo probablemente del nivel de S residual y la capacidad de retención del
nutriente de cada suelo. Otros autores no encontraron respuestas al agregado de S en %
54
Pro, tal como Zhao et al. (1999) en 6 de 7 ambientes de Inglaterra, Reussi Calvo et al.
(2006) en condiciones de secano en lotes con prolongada historia agrícola y suelos sin
limitantes de tosca hasta los 70 cm de profundidad, y Herrera et al. (2012) en suelos de
Chile con alto contenido de materia orgánica.
Las FV significativas para %GH fueron similares a las observadas para %Pro en
ambos experimentos, a excepción de las interacciones C*S y C*N*S en E1 comentadas
anteriormente (Tablas 12 y 13). Con respecto a esto, el método utilizado en este
experimento mide directamente el contenido de gluten, pudiendo presentar mayor
sensibilidad que el utilizado en E2. Por otro lado, la estrecha relación entre ambas
variables es predecible debido a que la fracción proteica soluble en agua representa
aproximadamente el 2 % de la harina, siendo relativamente constante; y a medida que el
contenido proteico aumenta, la fracción adicional aparece como proteínas de reserva
(gliadinas y gluteninas), las cuales forman gluten (MacRitchie, 1984). En acuerdo con
lo anterior, Ferraris (2013) observó una asociación positiva entre el %Pro y el %GH
(R2=0,86).
El SDSS presentó valores promedio superiores en E1 para ambos ciclos, estando
esto atribuido a menores registros en el rango inferior para E2. Esto evidencia el efecto
de la deficiencia nutricional de dicho ambiente sobre la fuerza del gluten. Pese a estas
diferencias, el G resultó la principal FV en ambos experimentos. Esto es esperable
según lo reportado por Axford et al. (1979), Dick y Quick (1983) y Carrillo et al.
(1990), quienes califican el test como prácticamente independiente de las condiciones
ambientales, ya que está estrechamente vinculado al patrón genético de proteínas que
componen el gluten de cada cultivar. Sin embargo, se observaron efectos significativos
de la disponibilidad de nutrientes y distintas interacciones, adquiriendo importancia por
su %SC el nivel de N y G*N en E1 y el nivel de S y N*S en E2 (Tabla 14). De esta
manera, se encontraron cultivares estables entre niveles de nutrientes y otros con
distintos tipos de respuesta. Esto coincide con lo reportado por Mikhaylenko et al.
(2000) y Lerner y Ponzio (2004), quienes encontraron cultivares cuya respuesta es más
independiente del ambiente que otros. En el segundo caso reportaron cambios
significativos del SDSS en distinto sentido de algunos cultivares al contrastar dos
niveles de N, los cuales se eliminaron en la mayor parte de los casos al recalcular los
volúmenes de sedimentación a proteína constante, sugiriendo que el contenido de
proteína no debería ser menor a 11 % para que el SDSS funcione como indicador de la
calidad intrínseca de cada cultivar. Para E2 en particular, dicho parámetro respondió
positivamente a la fertilización azufrada con alto nivel de N, a la vez que respondió
negativamente a la fertilización nitrogenada sin agregado de S. Esto evidencia el
impacto de la deficiencia de S sobre la fuerza del gluten, inducida por alta
disponibilidad de N en un ambiente de baja fertilidad. En este caso, dicho efecto no
sería explicado por variaciones en el %Pro, ya que el valor promedio para N1S0 fue
significativamente superior al de N0S0 y N0S1 (Fig. 15 y Tabla 8). Incluso dicho valor
superó notablemente el umbral de 12 %, sobre el cual se reportaron mayores valores de
SDSS, según autores que reconocen la influencia del %Pro sobre dicho parámetro
(Mikhaylenko et al., 2000). Otros autores también reportaron efectos significativos del
S, como son Luo et al. (2000) solo con alto nivel de N; Flaete et al. (2005) dependiendo
del nivel de N y momento de aplicación; y Ercoli et al. (2011) aunque sin interacciones
con la variedad, el año y el N. Por el contrario, Herrera et al. (2012) no encontraron
cambios significativos del SDSS al fertilizar con S. Por otro lado, la respuesta al S en
dicho ambiente fue de mayor magnitud en los CL, evidenciando lo ya discutido sobre el
rol de la mineralización como aporte de nutrientes en los CC, debido a una mayor
temperatura en estados tempranos del cultivo (Tabla 15).
55
En forma similar al SDSS, el W presentó valores promedio superiores en E1

para ambos ciclos. Las diferencias se debieron a menores registros, en el extremo
inferior para los CL y en ambos extremos para los CC, en E2. Nuevamente, esto
demuestra el efecto de la deficiencia nutricional de dicho ambiente sobre la fuerza
panadera, sin observarse grandes cambios en la calidad potencial. Con respecto a la
relación P/L, que describe la conformación de la curva del alveograma y determina el
equilibrio de la masa, sus promedios fueron superiores en E2 para ambos ciclos. Esto
significa que las masas fueron más tenaces en este ambiente. Al analizar los efectos
dentro de cada experimento, se encontró que el G y el nivel de N fueron las principales
FV para W, exhibiendo %SC semejantes incluso en ambientes contrastantes. Sin
embargo, se observó una mayor complejidad en las FV secundarias en E2 debido al
mayor número de interacciones significativas. Para el caso del N, las respuestas
promedio a la fertilización fueron mayores en E2 (E1=29 %, E2=48 %), siendo
esperable por lo ya comentado sobre la fertilidad inicial de cada sitio. A su vez, la
interacción G*N fue de tipo cuantitativa en la mayor parte de los casos (solo CAP no
respondió en E1), observando respuestas positivas de diferente magnitud. Para el caso
del S, el efecto principal fue significativo solo en E2, y generó cambios en distinto
sentido al considerar las interacciones con el N, el C y el G (Tabla 17). De esta manera,
en E2 la fertilización azufrada con alto nivel de N incrementó el W en los CL y lo
disminuyó en los CC (Fig. 16). Sin embargo, en ambos casos la relación P/L disminuyó
significativamente con el mismo tratamiento, corrigiendo el desequilibrio generado en
la reología de las masas debido a la deficiencia de S (inducida por la fertilización
nitrogenada). Esto último fue menos acentuado en los CC, probablemente a causa de lo
discutido sobre el aporte de nutrientes por mineralización (Tabla 18). También se debe
tener en cuenta la mayor temperatura registrada durante el llenado de granos debido al
atraso en la floración de los CC, que generó una disminución en el PMG. Esto afectó
claramente la estructura del grano y pudo incidir en la calidad industrial del mismo. En
tal respecto, Wrigley et al. (1994) encontraron que elevadas temperaturas durante el
período de llenado produjeron menor PMG y mayor %Pro. A su vez, DuPont et al.
(2006a) hallaron que elevada temperatura en post-floración generó harinas de alto
contenido proteico, sin afectar el volumen de pan pero con menor tolerancia al
mezclado. Con respecto a los determinantes del P/L, los desbalances generados por la
deficiencia de S inducida por alto nivel de N fueron explicados por un incremento
significativo del P y una disminución del L. La fertilización con S corrigió esto debido a
una disminución del P y un incremento más que proporcional del L (Fig. 17). En
acuerdo con esto, varios autores reportaron que los cambios en la composición de las
proteínas del gluten al fertilizar con S resultan en una reducción de la resistencia a la
extensión y un incremento en la extensibilidad de la masa, reduciendo la energía
requerida durante el amasado y mejorando la calidad panadera (Wooding et al., 2000a,
b; Flaete et al., 2005; Zörb et al., 2009). A diferencia de la interacción G*N, la G*S
para W fue de tipo cualitativa en ambos experimentos, encontrando genotipos estables
en mayor proporción y otros con respuestas en distinto sentido. Dentro de estos últimos,
se destacó el cultivar 601 que presentó una respuesta positiva en todos los ambientes
(Tabla 17). En acuerdo con lo anterior, Luo et al. (2000) encontraron que la variación en
parámetros de calidad de trigo resultó en mayor medida de diferencias genotípicas,
aunque la interacción entre la fertilización nitrógeno-azufrada y el genotipo también
resultó significativa, logrando identificar dos cultivares de buena calidad recomendados
para ambientes específicos y tres cultivares más estables en ambientes diversos. Por
último, el efecto principal del S resultó no significativo en E1, coincidiendo con lo
reportado por Herrera et al. (2012), quienes no encontraron respuestas a la fertilización
56
azufrada en la calidad industrial de trigo pan en suelos chilenos con alto contenido de
materia orgánica y sin aplicación de N.
Al analizar en conjunto la variación de la calidad panadera asociada a
interacciones entre genotipo, fertilización y ambiente se encontró que la conformación
de los ACP difirió entre experimentos. Esto determinó cambios en las asociaciones
entre las distintas variables que definen la calidad industrial y diferencias en los criterios
de agrupamiento entre genotipos y tratamientos de fertilización. En E1, los principales
agrupamientos se debieron al efecto del G y el nivel de N, siendo de poca magnitud los
cambios debidos al S. La N/S se asoció positivamente con atributos de calidad
panadera, mostrando al N como principal limitante en este ambiente. Los cultivares
exhibieron diferencias en la magnitud de las respuestas a la fertilización nitrogenada.
Sin embargo, todos los tratamientos de fertilización para los cultivares PRO, MEJ y
601, pertenecientes al GC1, se ubicaron en el grupo de elevada proteína y fuerza de
gluten, evidenciando estabilidad entre niveles de nutrientes y elevado potencial de
calidad panadera. Por el contrario, CHC (GC2) se ubicó en el grupo de baja proteína y
fuerza de gluten en todos los casos. A su vez, no se observó un claro agrupamiento por
ciclos, aunque los CL presentaron valores extremos negativos y los CC positivos,
siendo los motivos previamente discutidos (Fig. 18). Por otro lado, en E2, se observaron
agrupamientos debidos a los efectos del N y el S. En este caso, el grupo de elevada
fuerza panadera estuvo integrado principalmente por los tratamientos de fertilización
combinada, mientras que los restantes tendieron a presentar menor calidad. Dentro de
estos últimos, los tratamientos fertilizados solo con N formaron un grupo con alto
contenido proteico asociado a un excesivo P y bajo L; mientras que los tratamientos sin
fertilización y fertilizados solo con S formaron otro grupo con valores reducidos de
proteína y P. De esta manera, la N/S se asoció positivamente con el P y negativamente
con el L, siendo independiente de la fuerza panadera. Esto demuestra la deficiencia de S
en este ambiente, y su importancia como determinante del equilibrio de las masas. Con
respecto a las interacciones, se detectaron diferencias en las respuestas ante cambios en
los niveles de N y S entre genotipos y ciclos. Así, el impacto negativo de la deficiencia
de S inducida por la fertilización con N fue más evidente en los CL, siendo coherente
con lo anteriormente discutido. A su vez, los genotipos 304 y PRO presentaron elevada
fuerza panadera para todos los tratamientos de fertilización, encontrando nuevamente un
grupo con estabilidad y alto potencial de calidad (Fig. 19). Cabe aclarar que PRO
integró el mismo grupo en E1, mostrando estabilidad entre ambientes contrastantes.
Según lo anterior, las jerarquías entre los factores que definieron la calidad del
grano difirieron entre ambientes, coincidiendo con lo encontrado por otros autores en
diferentes experimentos donde se evaluó la interacción G x A. Para un grupo de
variedades de trigo pan argentinos, Fraschina et al. (2007) reportaron que el ambiente
(localidad y año) resultó altamente significativo, y también resultó significativo el grupo
de calidad en la mayoría de las variables de calidad industrial. Por otro lado, Vázquez et
al. (2012) encontraron una gran variabilidad en la mayoría de los atributos de calidad
evaluados en una amplia colección de cultivares latinoamericanos, con rangos más
amplios entre ambientes que entre genotipos, incluso para los parámetros previamente
reportados como más influenciados por el genotipo. Por el contrario, Ercoli et al. (2011)
reportaron que las diferencias en los parámetros de calidad entre genotipos de trigo
candeal se mantuvieron entre años con precipitaciones contrastantes, indicando que
dichos caracteres se encuentran bajo un fuerte control genético. A su vez, mostraron que
el N afectó por igual el rendimiento en grano y sus parámetros de calidad, mientras que
el S tuvo un efecto más consistente sobre estos últimos. Por otro lado, Lerner et al.
(2013) encontraron que la extensibilidad de las masas en trigo pan resultó altamente
57
dependiente del N, por lo que genotipos con alta estabilidad en eficiencia de

recuperación y eficiencia agronómica del nutriente presentaron menor variación en los
valores de dicho parámetro alveográfico entre años, aún cuando la distribución de las
precipitaciones en las campañas consideradas fue muy diferente.
Al analizar la correlación entre atributos de calidad para el conjunto total de
datos se encontró que la fuerza panadera se asoció positivamente con el contenido de
proteína y gluten (Tabla 21). Cuando se realizaron las regresiones por experimentos, el
%Pro explicó cerca del 40 % de la variación en W; lo cual demuestra la importancia de
la composición y calidad de las proteínas del grano, además de su cantidad, como
determinante de la fuerza panadera. Esto último fue más evidente para los tratamientos
fertilizados con N en E2, donde resulta interesante que la variabilidad de W aumentó
con valores altos de %Pro, es decir que el incremento en el contenido de proteína no
estabilizó la calidad del grano (Fig. 20). Para indagar sobre esto último, se propuso el
W/%Pro como un posible indicador de la calidad panadera de la proteína almacenada en
el grano. Así, la calidad proteica resultó superior en E1 y, dentro de cada experimento,
en los CC. A su vez, en E1 no se registraron grandes diferencias entre tratamientos de
fertilización, mientras que en E2, el agregado de S con alto nivel de N mejoró
notablemente la calidad proteica solo para los CL (Fig. 21). De esta manera, la
deficiencia de S inducida por la fertilización con N y las elevadas temperaturas durante
el llenado de granos en los CC pudieron favorecer la ocurrencia de desbalances en la
composición proteica e impactar negativamente en la calidad, pese al elevado contenido
proteico. El cociente W/%Pro resulta de utilidad para ajustar el manejo del cultivo o
evaluar el desempeño de distintos genotipos, de manera de maximizar la fuerza
panadera con el menor nivel de proteína posible, optimizando así el compromiso entre
rendimiento y calidad del grano.
El W correlacionó positivamente tanto con el L como con el P, demostrando la
importancia de ambos parámetros como fuentes de variación en ambientes contrastantes
(Tabla 21). Previamente, se ha reportado al P como poco dependiente de la fertilización
nitrogenada, siendo afectado por el año y el genotipo (Lerner et al., 2013). Sin embargo,
al incorporar la fertilización azufrada en ambientes deficientes, la variación en W
resultó de cambios en P y L. Por otra parte, el SDSS explicó la variación en W con gran
dispersión de datos en el rango superior, lo que indica la falta de precisión de dicho
método para detectar casos de buena calidad en ambientes con deficiencia de S (Fig.
22). La predicción del W mejoró notablemente (R2=0,60) con un modelo de regresión
múltiple que incluyó como variables predictoras al SDSS y el %Pro, y descartó al %S y
la N/S (Tabla 22). Estas variables son factibles de medir en muestras reducidas,
permitiendo discriminar genotipos por calidad en etapas tempranas de selección. Cabe
aclarar que para la obtención del W mediante el alveograma se requiere de 250 g de
harina, que según el rendimiento del molino, provienen de una muestra de entre 500 y
1500 g de granos. Lo anteriormente discutido sobre la influencia del ambiente sobre el
SDSS y su mayor estabilidad al ser expresado a proteína constante tiene coherencia con
las variables retenidas por el modelo de explicación del W. A su vez, el SDSS se asoció
positivamente con el %Pro y el %GH, pero con baja correlación. Con respecto a la
relación del SDSS con el W, la misma fue explicada por una correlación positiva con el
L, siendo independiente del P (Tabla 21).
Al analizar el efecto genotípico en ambos experimentos para los atributos
relacionados con el rendimiento y la calidad del grano en conjunto, se observó que el
rendimiento y sus componentes fueron independientes del W y el %GH, mientras que el
SDSS se relacionó positivamente con ambos grupos de variables. En cambio, el %Pro
mostró una relación negativa con el rendimiento y positiva con el W, y el P/L una
58
relación negativa con el SDSS (Fig. 23). De esta manera, los incrementos de
rendimiento asociados al genotipo y el ambiente (año, sitio) estuvieron asociados
negativamente con la concentración de proteína en los granos, pero resultaron
independientes o asociados positivamente con parámetros que definen la fuerza
panadera. Varios autores reportaron similares asociaciones entre rendimiento y
contenido de proteína para trigo pan y cebada en distintos ambientes (Ferraris, 2013;
Prystupa et al., 2008). Se registró un primer agrupamiento por experimentos,
presentando el E2 bajo rendimiento y mala calidad panadera, mientras que el E1
presentó mayor rendimiento y calidad variable entre genotipos. Sin embargo, los
genotipos 304 (CL) y PRO (CC) presentaron buena calidad panadera en E2, exhibiendo
un buen desempeño en ambientes limitantes. Nuevamente, los CL tendieron a presentar
menor calidad panadera que los CC en E1. Al comparar los genotipos presentes en
ambos experimentos (304, 601, 801, BI3, GAV, PRO), todos presentaron cambios de
grupo de rendimiento y calidad, a excepción de PRO que mantuvo una buena calidad
panadera asociada a bajo rendimiento en E1 y E2. Por otra parte, el GC no discriminó
claramente por rendimiento y calidad, encontrando cultivares de todos los GC en los
grupos de mala calidad panadera y solo de los GC1 y GC2 en los de buena calidad (Fig.
23). Esto demuestra la heterogeneidad genotípica y las diferencias en las respuestas al
ambiente dentro de los GC. En relación a esto, Fraschina et al. (2007) encontraron que
la interacción GC x ambiente fue altamente significativa sólo para W pero sin cambio
de orden, para un grupo de genotipos de trigo pan argentinos.
3.5 CONCLUSIONES
En este capítulo se analizó detalladamente la calidad industrial de los granos

obtenidos.
Hipótesis: 2) La fertilización nitrogenada incrementa la relación N/S, el contenido de
proteína y de gluten, mejorando la fuerza panadera; mientras que la fertilización
azufrada no modifica el contenido de proteína pero reduce la relación N/S y equilibra
la relación tenacidad/extensibilidad.
Hipótesis: 3) Los genotipos con mayor potencial de calidad presentan mayores
respuestas a la fertilización nitrógeno-azufrada en los atributos de calidad industrial, y
resultan más estables bajo condiciones de baja fertilidad.
Los resultados permiten corroborar parcialmente las hipótesis 2 y 3,
concluyendo que: i) la relación N/S es afectada principalmente por la disponibilidad de
N en todos los ambientes, adquiriendo relevancia secundaria el genotipo y sus
interacciones (en el ambiente de mayor fertilidad del suelo) y el S y la interacción N*S
(en el ambiente limitante), ii) el contenido de proteínas y de gluten en los granos fueron
similares entre experimentos, siendo el nivel de N el factor de mayor importancia,
mientras que el agregado de S presentó respuestas positivas de escasa magnitud, que
dependieron del ambiente, el ciclo y la disponibilidad de N; iii) el genotipo resulta el
principal factor determinante del volumen de sedimentación (SDSS), seguido del nivel
de N y su interacción con el genotipo (en el ambiente de mayor fertilidad) y de la
disponibilidad de S y su interacción con el N (en el ambiente limitante); iv) la
deficiencia de S inducida por la fertilización con N reduce significativamente el SDSS
pese al incremento del %Pro, comprometiendo su efectividad como indicador de la
calidad intrínseca en el ambiente de baja fertilidad; v) genotipo y nivel de N son las
principales fuentes de variación para la fuerza panadera W en todos los ambientes,
aunque los efectos secundarios son más complejos en el ambiente de fertilidad limitada
59
debido al mayor número de interacciones significativas (el S resulta significativo en el

ambiente limitante y genera cambios en distinto sentido al considerar las interacciones
con el N, el ciclo y el genotipo); vi) en la definición de la calidad panadera, la
interacción del genotipo con el nivel de N fue de tipo cuantitativa, mientras que con el
nivel de S fue cualitativa; vii) la deficiencia de S inducida por la fertilización
nitrogenada en el ambiente de baja fertilidad generó un incremento significativo de la
relación P/L, que fue corregido por la fertilización azufrada; viii) la relación N/S se
asocia positivamente con atributos de calidad panadera en el ambiente de mayor
fertilidad; mientras que la N/S se asocia positivamente con la tenacidad y negativamente
con la extensibilidad, siendo independiente de la fuerza panadera en el ambiente
limitante; ix) el SDSS presenta menor sensibilidad ante cambios en el ambiente que la
fuerza panadera (W), aunque fue afectado por la deficiencia de S; x) los cambios en la
fuerza panadera son explicados por variaciones conjuntas del contenido proteico y el
volumen de sedimentación; y xi) existe variabilidad genotípica en la respuesta al
ambiente dentro de los grupos de calidad, detectando genotipos con calidad panadera
estable en cada grupo.
Capítulo 4
El patrón proteico y su relación con cambios en la composición cuantitativa del

gluten originados por la fertilización nitrógeno-azufrada
4.1 INTRODUCCIÓN
El genotipo juega un rol muy importante en la determinación de la calidad

potencial del grano, ya que define el patrón de proteínas que se almacena en el
endosperma, determinando la composición cualitativa del gluten. Mediante el test de
sedimentación en SDS (SDSS), Payne et al. (1980) evidenciaron una fuerte asociación
entre ciertos alelos que codifican para subunidades de gluteninas de alto peso molecular
(HMW) y el valor tecnológico de trigo pan. Posteriormente y en base al mismo test,
Payne et al. (1987) crearon un sistema de puntuación, denominado Glu-1 quality score,
que asigna un valor a las distintas subunidades de HMW codificadas por los loci Glu-
A1, Glu-B1 y Glu-D1, resultando en un valor de calidad (3 a 10) para una determinada
variedad (Tabla 24).
Branlard y Dardevet (1985a, b) demostraron la influencia de la diversidad de
subunidades de HMW y gliadinas sobre las propiedades reológicas de la masa, tales
como la resistencia, tenacidad y extensibilidad, utilizando una amplia colección de
genotipos de trigo provenientes de distintos países. Otros estudios han mostrado que las
variaciones alélicas en genes que codifican subunidades de HMW, gluteninas de bajo
peso molecular (LMW) y gliadinas están conjuntamente asociadas con diferencias en
las características tecnológicas de la harina de trigo (Payne, 1987; Autran et al., 1987;
Gupta et al., 1989; Khelifi et al., 1992; Nieto-Taladriz et al., 1994; Branlard et al.,
2001).
Tabla 24: Valores asignados por Payne et al. (1987) a las subunidades de gluteninas de alto peso
molecular (HMW), sobre los cuales se obtiene el Glu-1 quality score que califica a las
variedades según su patrón genotípico.
Score Cromosoma
1A 1B 1D
4 - - 5+10
3 1 17+18 -
3 2* 7+8 -
2 - 7+9 2+12
2 - - 3+12
1 Nulo - 4+12
1 - 6+8 -
La composición cuantitativa del gluten, definida por las proporciones de las

distintas fracciones proteicas, es afectada por la sustitución del brazo corto del
cromosoma 1B del trigo por el brazo corto del cromosoma 1R del centeno
(translocación 1B/1R). Esta introgresión es utilizada en los programas de mejoramiento
debido a que el brazo 1R del centeno le confiere al trigo resistencia a patógenos y
mejora rasgos de interés agronómico (Amiour et al., 2002), aunque impacta
negativamente en la calidad (Martín y Carrillo, 1999). Otro factor que puede afectar la
60
61
relación entre los diferentes grupos proteicos es la presencia de sobreexpresión de la

subunidad Bx7 (HMW), que solo se asocia a la subunidad 8 (generalmente
representadas como 7+8*) (Marchylo et al., 1992).
Las condiciones del ambiente durante el ciclo del cultivo, particularmente en
postfloración, modulan la expresión del genotipo determinando la composición
cuantitativa del gluten y la calidad final del grano. En general, aumentos en la
disponibilidad de N generan incrementos en la proporción de gliadinas (monoméricas)
y, en consecuencia, en la extensibilidad de las masas (Saint Pierre et al., 2008b; Godfrey
et al., 2010). A su vez, el S tiene un rol fundamental en la formación de puentes
disulfuro, determinantes de la estructura cuaternaria de las proteínas que forman el
gluten y las propiedades viscoelásticas de las masas (Muller et al., 1998).
La proporción de subunidades de HMW generalmente se incrementa y la de
LMW decrece cuando el S es limitante relativo al N, aunque los efectos en las
proporciones de las subunidades de gluteninas tienden a ser limitados en comparación
con los efectos sobre la fracción de gliadinas (Wieser et al., 2004; Zörb et al., 2009;
Shewry, 2011). Flaete et al. (2005) reportaron que la aplicación de N sin aplicar S puede
alterar el balance entre estos dos nutrientes y que entonces el nivel de S en los granos
resulte inadecuado para la constitución normal del gluten. La deficiencia de S durante el
llenado de los granos puede alterar las relaciones entre los diferentes grupos de
proteínas de reserva del grano. De esta manera, los componentes S-ricos del grano se
incrementan relativamente más en comparación con los componentes S-pobres, cuando
la absorción de S desde el suelo es alta, lo cual puede ocurrir por alta disponibilidad de
S o baja disponibilidad relativa de N (Shewry et al., 2009). Por su parte, la temperatura
durante la fase de llenado de granos afecta la cantidad relativa de las diferentes
subunidades proteicas y puede alterar la respuesta a la fertilización (DuPont y
Altenbach, 2003; Don et al., 2005; DuPont et al., 2006a, b).
En contraste con esfuerzos realizados para comprender las bases genéticas de la
calidad del gluten de trigo pan, la interacción con los factores del ambiente ha recibido
menos atención y resulta más complejo de estudiar (Luo et al., 2000). Así, el genotipo
puede modificar las respuestas a la fertilización nitrogenada y azufrada en trigo pan y
candeal (Tea et al., 2005; Pompa et al., 2009; Zörb et al., 2009). Por otro lado, el estrés
térmico suele afectar negativamente la calidad panadera, disminuyendo la fuerza de la
masa. Sin embargo, se han reportado diferencias entre genotipos en cuanto a su
sensibilidad o tolerancia a dicho estrés, lo cual es de gran importancia para los
programas de mejoramiento (Wrigley et al., 1994; Gaido y Dubois, 2008).
Por todo lo expuesto, resulta de especial relevancia evaluar el impacto de la
disponibilidad de nitrógeno y azufre sobre la calidad del gluten de genotipos de trigo
pan con diferente patrón proteico, con el objetivo de identificar alelos favorables y su
interacción con el ambiente. Esto permitirá asistir al mejoramiento genético en
búsqueda de materiales más eficientes en lo que hace a calidad industrial,
complementando la ganancia genética en rendimiento, todo en el contexto de una
creciente demanda de alimentos a nivel mundial. Objetivo específico: d) Cuantificar la
variación de subunidades proteicas ricas y pobres en S ante cambios en la
disponibilidad de N y S en cultivares con diferente patrón alélico de gliadinas y
gluteninas, y analizar su relación con parámetros de calidad.
62
4.2 METODOLOGÍA
Se utilizaron muestras de granos obtenidas en cada subparcela de los

experimentos previamente descriptos en el Capítulo 2.
4.2.1 Identificación del patrón proteico y cuantificación de subunidades
Sobre muestras de granos molidos se realizó electroforesis en geles de

poliacrilamida (SDS-PAGE, unidimensionales, T=13,5%), con extracción secuencial de
gliadinas y gluteninas según la metodología de Gupta y Mc Ritchie (1991), sembrando
un volumen de 20 µl de extracto por calle. Se calificó la calidad de los distintos
cultivares según el índice Glu-1 quality score (Payne, 1987), que tiene en cuenta el
patrón o perfil de subunidades de HMW y la corrección por translocación 1BL/1RS. A
su vez, se identificaron las subunidades de LMW, el tipo de gliadinas y la presencia de
sobreexpresión de la subunidad Bx7. La identificación de subunidades se realizó
mediante las nomenclaturas utilizadas por Lerner et al. (2009) y la presencia de Bx7
según Marchylo et al. (1992). De esta manera se determinó el patrón o perfil proteico
que define la composición cualitativa del gluten de cada genotipo.
Las distintas fracciones de proteínas, que definen la composición cuantitativa del
gluten, se cuantificaron por densitometría utilizando la intensidad de píxeles como un
indicador de abundancia. A tal efecto, los proteinogramas fueron escaneados y
analizados con software específico (TotalLab v1.10 demo). Se aplicó sustracción de
fondo y la cantidad de proteína de cada subunidad o fracción se expresó en términos
relativos a un total o como relación entre fracciones, neutralizando así la variabilidad
asociada a diferencias de tinción entre geles. De esta manera, se determinaron: relación
entre los contenidos de gliadinas y gluteninas (GLI/GLU), relación entre los contenidos
de subunidades de gluteninas de alto peso molecular y bajo peso molecular
(HMW/LMW), relaciones entre los contenidos de diferentes subunidades de gluteninas
codificadas por los loci Glu-1 respecto al total de gluteninas de alto peso molecular
(Glu-A1x/HMW, Glu-B1x/HMW, Glu-B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW),
relaciones entre los contenidos de diferentes subunidades de gluteninas codificadas por
los loci Glu-3 respecto al total de gluteninas de bajo peso molecular (Glu-A3/LMW,
Glu-B3/LMW, Glu-D3/LMW), relación entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-
gliadinas (ω-gli/α-β-γ-gli), relación entre el contenido de secalinas respecto al total de
gliadinas (SEC/GLI).
Se utilizó el diseño experimental previamente descripto en el Capítulo 2. Los

efectos de ciclo (C), genotipo (G), N, S y las interacciones dobles y triples sobre
variables de composición cuantitativa del gluten se analizaron por ANOVA y Prueba de
Fischer (α=0,05), utilizando suma de cuadrados tipo I cuando los datos fueron
desbalanceados y tipo III cuando fueron balanceados. Para cada atributo estudiado se
calculó el %SC de cada FV, al igual que en el Capítulo 2.
Los efectos conjuntos de genotipo y ambiente asociado a cada experimento se
analizaron mediante Análisis de Componentes Principales (ACP) (criterio para
conformación de CP: autovector > 1/2 del máximo), con el objetivo de estudiar las
asociaciones entre variables de calidad y composición cuantitativa del grano y detectar
patrones de respuesta ligados al genotipo. Se realizó Análisis de Correlación (Pearson)
entre parámetros de calidad y de composición cuantitativa del gluten, para evaluar el
63
grado de asociación entre variables. Se utilizó Análisis de Conglomerados

(dendrogramas) utilizando el método promedio (Average linkage) y la distancia
euclídea sobre los datos estandarizados de composición cuantitativa total del gluten, con
el objetivo de estudiar los efectos del patrón de cada fracción proteica ligado al
genotipo, de los tratamientos de fertilización y sus interacciones. Se utilizó el paquete
estadístico Infostat (Di Rienzo et al., 2014).
4.3 RESULTADOS
4.3.1 Identificación del patrón proteico
Para los loci que codifican subunidades de gluteninas de alto peso molecular
(HMW), se encontraron 3, 6 y 2 variantes alélicas en Glu-A1, Glu-B1 y Glu-D1,
respectivamente. Así, se observaron 11 combinaciones alélicas, siendo las de mayor
frecuencia las que reúnen a las subunidades 2* 7+8* 5+10 (25 %), 2* 17+18 5+10 (17
%), 2* 7+8 5+10 (13 %) y 2* 7+9 5+10 (13 %) (Tabla 25). Por otro lado, se detectó
sobreexpresión de la subunidad Bx7 (7oe) en el 29 % de los cultivares.
Para los loci que codifican subunidades de gluteninas de bajo peso molecular
(LMW) se observaron 6, 8 y 3 variantes alélicas en Glu-A3, Glu-B3 y Glu-D3,
respectivamente. De esta manera, se encontraron 16 combinaciones alélicas, que fueron
identificadas siguiendo la nomenclatura utilizada por Lerner et al. (2009), siendo las de
mayor frecuencia f b c (25 %), c h b (13 %) y c j b (8 %). Con respecto a las gliadinas,
el 75 % de los genotipos presentó el tipo CSS y el 25 % restante el tipo CNN. Sólo se
encontró introgresión con centeno (Int) en CAS y GAV (8 %) (Tabla 25).
El 67 % de los genotipos presentaron el valor máximo (10) del Glu-1 quality
score (Payne, 1987) (SC); de los cuales el 44 % pertenecen al grupo de calidad (GC) 1,
el 44 % al GC 2 y el 12 % al GC 3. El 33 % restante se distribuyó en el SC 9 (13 %), el
SC 8 (4 %), el SC 7 (8 %), el SC 6 (4 %) y sin dato (sd) (4 %), este último
correspondiente a FAS. Para este cultivar no fue posible calcular el SC debido a que se
encontró una subunidad codificada por Glu-A1 inusual, la cual presentó movilidad
electroforética intermedia entre 1 y 2*. Con respecto al total de genotipos evaluados en
ambos experimentos, el 37 % pertenece al GC 1, el 42 % al GC 2 y el 21 % restante al
GC 3 (Tabla 25).
64
Tabla 25: Subunidades de gluteninas de alto peso molecular (HMW) (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1),
variantes alélicas en gluteninas de bajo peso molecular (LMW) (Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3), tipo
de gliadinas (Gli), presencia de introgresión con centeno (Int), presencia de sobreexpresión de la
subunidad Bx7 (7oe), valor de Glu-1 quality score (SC) (Payne, 1987) y grupo de calidad (GC)
para los cultivares analizados en cada experimento (E1, E2). Se indica la presencia de los
genotipos (X) en cada experimento y el Año de liberación.
Glu- Glu- Glu- Glu- Glu- Glu-
Genotipo E1 E2 A1 B1 D1 A3 B3 D3 Gli INT SC GC Año
304 X X 2* 7+8* 5+10 f b c CNN 10 1 2004
601 X X 2* 7+8 5+10 f b c CNN 10 1 2003
801 X X 2* 7+9 5+10 c g* b CSS 9 2 2004
BI1 X 1 7+8 5+10 f b c CSS 10 2 2004
BI2 X 2* 7+8* 5+10 f b c CNN 10 1 2004
BI3 X X 1 7+8* 5+10 b g* c CSS 10 2 2004
100 X 2* 6+8 5+10 d g c CSS 8 2 2010
127 X 2* 7+9 2+12 c e b CSS 7 3 2011
AGU X 2* 17+18 5+10 f b c CNN 10 3 2004
CHC X 2* 17+18 5+10 f i c CNN 10 2 2005
FAS X sd 13+16 5+10 c d a CSS sd 3 2009
MEJ X 2* 7+8* 5+10 f b c CNN 10 1 2004
LIQ X 2* 7+9 5+10 c h a CSS 9 1 1988
CAP X 2* 7+8 5+10 c h b CSS 10 2 2004
CAS X 1 17+18 5+10 c j b CSS X 7 2 2005
CHJ X 2* 17+18 5+10 c d b CSS 10 3 2002
FLE X 2* 7+8* 5+10 c h b CSS 10 2 2003
GAV X X 2* 7+9 5+10 c j b CSS X 6 3 2004
JAB X 2* 7+8* 5+10 g g c CSS 10 1 2002
PRO X X 1 7+9 5+10 g g b CSS 9 1 2003
TAU X 1 7+8* 5+10 c h b CSS 10 2 2005
CHU X 2* 7+8 5+10 a b a CSS 10 2 2004
CON X 2* 7+8* 5+10 b b c CSS 10 1 2006
TOR X 2* 17+18 5+10 f g a CSS 10 1 2006
4.3.2 Cuantificación de subunidades de gliadinas y gluteninas
En E1, la relación entre los contenidos de gliadinas y gluteninas (GLI/GLU) para

todos los tratamientos de fertilización fluctuó en los ciclos largos (CL) entre 0,39 y
2,17, con una media de 1,30; y en los ciclos cortos (CC) entre 0,32 y 2,07, con una
media de 0,96. A su vez, la relación entre los contenidos de subunidades de gluteninas
de alto peso molecular y bajo peso molecular (HMW/LMW) fluctuó en los CL entre
0,45 y 2,41, con una media de 1,34; y en los CC entre 0,76 y 3,13, con una media de
1,42. Por otro lado, en E2, GLI/GLU varió en los CL entre 0,45 y 2,82, con una media
de 1,43; y en los CC entre 0,88 y 2,74, con una media de 1,57. Por su parte,
HMW/LMW varió en los CL entre 0,15 y 2,05, con una media de 0,77; y en los CC
entre 0,35 y 3,74, con una media de 1,35.
65
de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para las relaciones entre los
contenidos de gliadinas y gluteninas (GLI/GLU) y entre los contenidos de subunidades de
gluteninas de alto peso molecular y bajo peso molecular (HMW/LMW) para todos los
GLI/GLU HMW/LMW
E1 E2 E1 E2
C 19,1 *** 2,7 ** 0,8 ** 18,4 ***
G 64,3 *** 24,7 ** 83,5 *** 60,4 ***
N 2,8 *** 12,7 *** 1,5 *** 5,6 ***
S 0,0 ns 19,3 *** 0,0 ns 3,1 ***
C*N 0,1 ns 2,3 ** 1,2 *** 0,0 ns
C*S 0,1 ns 2,1 * 0,7 ** 0,8 **
G*N 4,0 ** 3,0 ns 2,1 * 2,0 **
G*S 5,2 ** 4,7 ns 5,1 *** 2,3 **
N*S 0,1 ns 19,1 *** 0,1 ns 1,3 **
C*N*S 0,3 ns 0,0 ns 0,4 * 0,5 *
G*N*S 1,8 ns 1,1 ns 1,8 * 1,1 ns
Nitrógeno, S: Azufre. SC tipo I.
En E1, los principales determinantes de la relación GLI/GLU fueron el G y el C,

mientras que en E2, fueron el G, el S, el N y la interacción N*S. Sin embargo, las
interacciones significativas indicaron que el efecto de la fertilización nitrogenada y
azufrada dependió del G en E1 y del C en E2 (Tabla 26). Así, en E1, sólo el 30 % de los
cultivares incrementaron significativamente la GLI/GLU al fertilizar con N y sólo el 20
% respondieron en distinto sentido al fertilizar con S, mientras que los restantes fueron
estables entre niveles de nutrientes (Tabla 27). Por su parte, en E2, la fertilización
azufrada redujo significativamente la GLI/GLU con alto nivel de N y con mayor
magnitud en los CL (Fig. 24).
66
Tabla 27: Medias de la relación entre los contenidos de gliadinas y gluteninas (GLI/GLU) para los tratamientos sin N (N0) y con N (N1) y para los
tratamientos sin S (S0) y con S (S1) de los genotipos de ciclo largo y corto, indicando grupo de calidad (GC) y Glu-1 quality score (SC), en ambos
experimentos (E1, E2). Se indican las diferencias mínimas significativas (DMS) para las interacciones G*N y G*S. Valores en negrita indican diferencias
significativas entre niveles del nutriente para cada genotipo. Genotipos subrayados se repiten en ambos experimentos.
Relación GLI/GLU
Experimento 1
304-GC1-SC10 1,55 1,73 601-GC1-SC10 0,72 0,94 304-GC1-SC10 1,64 1,64 601-GC1-SC10 0,87 0,79
BI2-GC1-SC10 1,02 1,1 801-GC2-SC9 0,85 1,11 BI2-GC1-SC10 1,01 1,1 801-GC2-SC9 0,89 1,03
BI3-GC2-SC10 0,71 0,95 BI1-GC2-SC10 0,81 0,87 BI3-GC2-SC10 1,04 0,62 BI1-GC2-SC10 0,69 0,98
AGU-GC3-SC10 1,8 1,79 MEJ-GC1-SC10 1,28 1,68 AGU-GC3-SC10 1,75 1,84 MEJ-GC1-SC10 1,38 1,52
CHC-GC2-SC10 1,2 1,64 CAS-GC2-SC7 0,47 0,6 CHC-GC2-SC10 1,23 1,55 CAS-GC2-SC7 0,56 0,51
LIQ-GC1-SC9 1,23 1,27 FLE-GC2-SC10 0,64 0,77 LIQ-GC1-SC9 1,12 1,38 FLE-GC2-SC10 0,74 0,68
CAP-GC2-SC10 1,68 1,72 PRO-GC1-SC9 0,73 0,8 CAP-GC2-SC10 1,66 1,74 PRO-GC1-SC9 0,77 0,76
GAV-GC3-SC6 1 1 TAU-GC2-SC10 1,59 1,45 GAV-GC3-SC6 1,08 0,92 TAU-GC2-SC10 1,43 1,61
JAB-GC1-SC10 1,11 1,2 CHU-GC2-SC10 1,4 1,29 JAB-GC1-SC10 1,22 1,08 CHU-GC2-SC10 1,44 1,25
TOR-GC1-SC10 1,06 1,44 CON-GC1-SC10 0,68 0,84 TOR-GC1-SC10 1,32 1,18 CON-GC1-SC10 0,77 0,74
DMS G*N = 0,21 DMS G*S = 0,21
Experimento 2
304-GC1-SC10 1,19 1,70 801-GC2-SC9 1,21 1,29 304-GC1-SC10 1,74 1,15 801-GC2-SC9 1,37 1,13
601-GC1-SC10 1,42 1,97 FAS-GC3-sd 1,66 1,88 601-GC1-SC10 2,11 1,28 FAS-GC3-sd 2,00 1,54
BI3-GC2-SC10 1,39 1,88 CHJ-GC3-SC10 1,32 1,66 BI3-GC2-SC10 1,68 1,55 CHJ-GC3-SC10 1,57 1,42
127-GC3-SC7 1,17 1,71 GAV-GC3-SC6 1,52 1,76 127-GC3-SC7 1,47 1,37 GAV-GC3-SC6 1,78 1,50
100-GC2-SC8 0,93 1,04 PRO-GC1-SC9 1,69 1,75 100-GC2-SC8 1,35 0,62 PRO-GC1-SC9 1,82 1,61
DMS G*N = 0,31 (ns) DMS G*S = 0,31 (ns)
67
2,5 N0 N1
a
S0 a
2 S1
bc b
1,5 ab a
GLI/GLU
bc cd cd c
c d
d d
1 e de
0,5
0
CL CC CL CC
E1 E2
Figura 24: Promedio de la relación entre los contenidos de gliadinas y gluteninas (GLI/GLU)
para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N
y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en ambos experimentos (E1,
E2). Las barras de error indican el error estándar. Letras distintas indican diferencias
significativas entre medias dentro de cada experimento.
El G resultó la principal FV para la relación HMW/LMW en ambos

experimentos, aunque se detectaron interacciones triples significativas, indicando que
los efectos de la fertilización con N y S dependieron del G y el C en E1 y del C en E2
(Tabla 26). De esta manera, en E1, la mayoría de los genotipos presentaron estabilidad
entre niveles de N con bajo nivel S y sólo el 20 % respondió positivamente a la
fertilización nitrogenada, mientras que con alto nivel de S, el 60 % de los genotipos
mostraron estabilidad entre niveles de N y los restantes respondieron en distinto sentido
a la fertilización. Por otro lado, en E2, la fertilización azufrada redujo la relación
HMW/LMW solo con alto nivel de N y con mayor magnitud en los CC (CL= -19 %,
CC= -33 %) (Tabla 28).
68
Tabla 28: Medias de la relación entre los contenidos de subunidades de gluteninas de alto peso
molecular y bajo peso molecular (HMW/LMW) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin
N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de ciclo largo
y corto, indicando grupo de calidad (GC) y Glu-1 quality score (SC), en ambos experimentos
(E1, E2). Letras distintas indican diferencias significativas entre promedios dentro de cada
experimento. Genotipos subrayados se repiten en ambos experimentos.
Relación HMW/LMW
Experimento 1
304-GC1-SC10 1,04 0,63 1,01 1,09 601-GC1-SC10 1,03 1,16 1,24 1,29
BI2-GC1-SC10 0,98 0,94 1,23 1,2 801-GC2-SC9 0,93 1,13 1,05 1,07
BI3-GC2-SC10 0,88 0,64 1,07 0,87 BI1-GC2-SC10 1,15 1,13 1,68 1,03
AGU-GC3-SC10 1,32 1,4 1,35 1,73 MEJ-GC1-SC10 1,27 1,2 1,25 1,2
CHC-GC2-SC10 0,71 0,65 1,09 0,96 CAS-GC2-SC7 2,27 2,77 2,23 2,33
LIQ-GC1-SC9 2,04 1,6 2,06 1,62 FLE-GC2-SC10 1,77 2,21 1,76 1,96
CAP-GC2-SC10 1,82 1,75 1,75 1,77 PRO-GC1-SC9 1,07 1,09 1,27 1,19
GAV-GC3-SC6 1,82 1,96 2,09 2,27 TAU-GC2-SC10 1,53 1,27 1,26 1,52
JAB-GC1-SC10 0,92 0,81 1,42 1,12 CHU-GC2-SC10 1,32 2,1 1,49 1,7
TOR-GC1-SC10 1,09 1,21 1,4 1,5 CON-GC1-SC10 0,86 0,94 0,99 0,97
DMS G*N*S = 0,28
Promedio 1,27 b 1,18 c 1,48 a 1,42 a 1,32 b 1,50 a 1,42 a 1,43 a
Experimento 2
304-GC1-SC10 0,99 0,94 1,30 1,26 801-GC2-SC9 0,43 0,38 0,56 0,43
601-GC1-SC10 0,97 0,76 1,62 1,19 FAS-GC3-sd 0,94 0,72 2,08 1,03
BI3-GC2-SC10 0,43 0,45 0,55 0,48 CHJ-GC3-SC10 1,04 1,23 1,70 1,36
127-GC3-SC7 0,68 0,47 1,33 0,69 GAV-GC3-SC6 2,39 2,50 3,07 2,16
100-GC2-SC8 0,19 0,29 0,44 0,53 PRO-GC1-SC9 1,34 0,79 1,76 1,12
DMS G*N*S = 0,34
Promedio 0,65 e 0,58 e 1,03 c 0,83 d 1,23 b 1,12 bc 1,83 a 1,22 b
En E1, el G resultó la principal FV para las relaciones entre los contenidos de

diferentes subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-1 respecto al total de
gluteninas de alto peso molecular (Glu-A1x/HMW, Glu-B1x/HMW, Glu-B1y/HMW,
Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW). A su vez, la fertilización con S no presentó efectos
significativos en ningún caso, a excepción de algunas interacciones de escasa magnitud.
La fertilización con N afectó significativamente las relaciones, a excepción de Glu-
A1x/HMW, disminuyendo en promedio un 4 % a Glu-B1x/HMW y Glu-D1x/HMW; e
incrementando un 15 y un 5 % a Glu-B1y/HMW y Glu-D1y/HMW, respectivamente.
Además, el C resultó significativo para Glu-A1x/HMW y Glu-B1y/HMW, exhibiendo
una mayor relación promedio en los CC para el primer caso y en los CL para el
segundo. Por otro lado, en E2, las principales FV fueron el G para Glu-B1x/HMW y
Glu-D1y/HMW, el G y el C para Glu-A1x/HMW y Glu-D1x/HMW y el C y el N para
Glu-B1y/HMW. La fertilización con N también afectó significativamente las demás
69
relaciones, disminuyendo en promedio un 12 y un 8 % a Glu-B1x/HMW y Glu-

D1x/HMW, respectivamente; e incrementando un 3, un 17 y un 11 % a Glu-A1x/HMW,
Glu-B1y/HMW y Glu-D1y/HMW, respectivamente. La fertilización con S incrementó
Glu-B1x/HMW un 4 % y disminuyó Glu-D1y/HMW un 5 % en promedio. A su vez, el
agregado de S redujo Glu-D1x/HMW solo con alto nivel de N, mientras que disminuyó
Glu-B1y/HMW con bajo nivel de N y la incrementó con alto nivel de N. En cuanto al
efecto del C, la relación promedio fue significativamente mayor en los CL para Glu-
A1x/HMW y Glu-D1x/HMW, y en los CC para Glu-B1x/HMW, Glu-B1y/HMW y Glu-
D1y/HMW (Tabla 29).
70
Tabla 29: Resumen de ANOVA incluyendo porcentaje de variabilidad explicada (%SC) y nivel de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV)
consideradas para las relaciones entre los contenidos de diferentes subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-1 respecto al total de gluteninas de
alto peso molecular (Glu-A1x/HMW, Glu-B1x/HMW, Glu-B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW) para todos los tratamientos de fertilización y
genotipos de ciclo largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
GLU-A1x/HMW GLU-B1x/HMW GLU-B1y/HMW GLU-D1x/HMW GLU-D1y/HMW

E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2
FV %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig %SC Sig
C 3,0 ** 30,2 *** 0,0 ns 7,1 *** 4,8 *** 28,9 *** 0,4 ns 21,4 *** 0,0 ns 8,6 ***
G 52,1 *** 33,2 ** 83,9 *** 67,3 *** 76,2 *** 9,2 ns 73,3 *** 31,9 ** 57,1 *** 62,1 ***
N 0,3 ns 1,2 * 3,2 *** 8,7 *** 4,8 *** 19,9 *** 6,7 *** 9,3 *** 4,7 ** 5,3 ***
S 1,1 ns 0,0 ns 0,1 ns 2,8 ** 0,1 ns 0,3 ns 0,0 ns 0,8 ns 0,2 ns 1,2 *
C*N 0,3 ns 1,6 ** 0,3 ns 1,4 ** 0,1 ns 0,2 ns 0,0 ns 0,0 ns 0,0 ns 0,0 ns
C*S 1,4 ns 3,7 ** 0,0 ns 0,0 ns 0,1 ns 0,2 ns 0,3 ns 0,3 ns 0,1 ns 0,4 ns
G*N 10,4 ns 6,3 ** 3,2 * 3,4 ** 4,8 ns 8,7 ns 6,7 ns 12,8 ** 14,3 ** 3,7 *
G*S 9,7 ns 7,9 ** 3,2 ** 1,8 ns 4,8 ns 7,7 ns 6,7 ns 2,5 ns 6,6 ns 5,3 **
N*S 0,1 ns 0,0 ns 0,0 ns 0,1 ns 0,1 ns 7,1 ** 0,0 ns 2,5 * 0,2 ns 0,1 ns
C*N*S 0,1 ns 0,4 ns 0,0 ns 0,1 ns 0,0 ns 0,5 ns 0,3 ns 0,9 ns 0,1 ns 0,5 ns
G*N*S 10,8 ns 4,1 * 3,2 ns 3,2 * 4,8 ns 6,9 ns 6,7 * 5,7 ns 14,3 * 2,0 ns
Nota: *, ** y *** corresponden a p<0,05; p<0,01 y p<0,0001; respectivamente. C: Ciclo, G: Genotipo, N: Nitrógeno, S: Azufre. SC tipo I.
71
En E1, el G resultó la principal FV para las relaciones entre los contenidos de

diferentes subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-3 respecto al total de
gluteninas de bajo peso molecular (Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW, Glu-D3/LMW). La
fertilización azufrada no presentó efectos significativos en ningún caso, a excepción de
algunas interacciones de escasa magnitud; mientras que la fertilización nitrogenada solo
modificó levemente las relaciones de Glu-A3/LMW y Glu-B3/LMW, incrementando en
promedio un 5 % la primera y disminuyendo un 1 % la segunda. A su vez, el C resultó
significativo, observándose una mayor relación promedio en los CC para Glu-A3/LMW
y Glu-B3/LMW y en los CL para Glu-D3/LMW. Por otro lado, en E2, la principal FV
resultó nuevamente el G para todas las relaciones. El efecto principal del N fue no
significativo, encontrándose interacciones G*N*S con reducido %SC en todos los
casos. A su vez, la fertilización con S disminuyó Glu-B3/LMW un 8 % e incrementó
Glu-D3/LMW un 10 % en promedio, mientras que incrementó Glu-A3/LMW con bajo
nivel de N y la redujo con alto nivel de N. El efecto del C solo fue significativo para
Glu-A3/LMW y Glu-B3/LMW, siendo mayor la relación promedio en los CC (Tabla
30). La Fig. 25 ilustra el efecto de la fertilización combinada sobre la composición
cuantitativa de HMW y LMW para el cultivar 127 en E2.
de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para las relaciones entre los
contenidos de diferentes subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-3 respecto al
total de gluteninas de bajo peso molecular (Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW, Glu-D3/LMW) y
entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-gliadinas (ω-gli/α-β-γ-gli) para todos los
GLU-A3/LMW GLU-B3/LMW GLU-D3/LMW ω-gli/α-β-γ-gli
E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2
C 0,1 * 5,1 *** 1,4 *** 9,0 *** 1,7 *** 0,2 ns 1,0 ** 4,9 ***
G 96,8 *** 87,5 *** 93,6 *** 70,6 *** 93,2 *** 84,4 *** 70,2 *** 23,7 ***
N 0,5 ** 0,0 ns 0,1 * 0,2 ns 0,0 ns 0,1 ns 16,1 *** 46,1 ***
S 0,0 ns 0,0 ns 0,0 ns 4,6 *** 0,0 ns 3,5 *** 0,0 ns 2,7 ***
C*N 0,1 ns 0,0 ns 0,0 ns 0,0 ns 0,1 ns 0,0 ns 0,0 ns 1,7 **
C*S 0,0 ns 0,2 ns 0,1 * 0,4 * 0,0 ns 0,1 ns 0,3 ns 1,0 **
G*N 0,5 ns 1,8 ** 2,1 *** 4,7 *** 1,7 ** 5,7 *** 4,4 ** 6,5 ***
G*S 0,5 ns 1,2 ** 1,4 ** 2,3 ** 1,7 *** 1,4 ** 2,5 ns 4,6 **
N*S 0,1 * 0,4 ** 0,0 ns 0,3 ns 0,0 ns 1,2 *** 0,5 * 1,4 **
C*N*S 0,0 ns 0,1 Ns 0,0 ns 0,4 * 0,0 ns 0,0 ns 0,2 ns 0,2 ns
G*N*S 0,2 ns 1,5 ** 0,7 ns 2,9 ** 0,4 ns 1,3 ** 1,7 ns 4,2 **
Nitrógeno, S: Azufre. SC tipo I.
72
Figura 25: Fracciones de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T%= 13,5%) revelando el patrón de bandas en las gluteninas de alto peso molecular (HMW) y
bajo peso molecular (LMW) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) del cultivar AGP
127 (127) en el experimento 2 (E2) y densitometría de cada fracción, en donde la intensidad de píxeles indica la abundancia de cada subunidad proteica.
73
En E1, la relación entre el contenido de ω-gliadinas y la suma de α-, β- y γ-

gliadinas (ω-gli/α-β-γ-gli) para todos los tratamientos de fertilización fluctuó en los CL
entre 0,23 y 1,16, con una media de 0,62; y en los CC entre 0,29 y 1,69, con una media
de 0,66. En E2, dicha relación varió en los CL entre 0,40 y 1,54, con una media de 0,82;
y en los CC entre 0,46 y 1,32, con una media de 0,73. Las principales FV para ω-gli/α-
β-γ-gli fueron el G y el nivel de N en ambos experimentos, aunque se detectaron
interacciones complejas de escasa magnitud (Tabla 30). De esta manera, los promedios
de los genotipos difirieron significativamente al igual que la media de los ciclos en
ambos experimentos (Tabla 31). A su vez, la fertilización nitrogenada incrementó el
promedio de ω-gli/α-β-γ-gli en ambos experimentos y la fertilización azufrada sólo la
redujo en E2 con alto nivel de N (Fig. 26). La Fig. 27 ilustra el efecto de la fertilización
combinada sobre la composición cuantitativa de gliadinas para el cultivar 127 en E2.
1,2 N0 N1
S0 a
1 S1 b
0,8 a a
ω-gli/α-β-γ-gli
c c
b
0,6 b
0,4
0,2
0
E1 E2
Figura 26: Promedio de la relación entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-gliadinas (ω-
gli/α-β-γ-gli) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S
(N1S0) y con N y con S (N1S1) de todos los genotipos en ambos experimentos (E1, E2). Las
barras indican el error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre medias
dentro de cada experimento.
74
Tabla 31: Medias de la relación entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-gliadinas (ω-gli/α-
β-γ-gli) para cada genotipo de ciclo largo y corto, indicando grupo de calidad (GC) y Glu-1
quality score (SC), en los experimentos 1 y 2. Letras distintas indican diferencias significativas
entre promedios dentro de cada experimento. Genotipos subrayados se repiten en ambos
experimentos.
ω-gli/α-β-γ-gli
Experimento 1
Genotipo Media Genotipo Media
304-GC1-SC10 0,79 601-GC1-SC10 0,82
BI2-GC1-SC10 0,89 801-GC2-SC9 0,57
BI3-GC2-SC10 0,58 BI1-GC2-SC10 0,68
AGU-GC3-SC10 0,75 MEJ-GC1-SC10 0,65
CHC-GC2-SC10 0,63 CAS-GC2-SC7 0,38
LIQ-GC1-SC9 0,59 FLE-GC2-SC10 0,76
CAP-GC2-SC10 0,57 PRO-GC1-SC9 1,13
GAV-GC3-SC6 0,32 TAU-GC2-SC10 0,62
JAB-GC1-SC10 0,66 CHU-GC2-SC10 0,55
TOR-GC1-SC10 0,53 CON-GC1-SC10 0,47
DMS G=0,08
Promedio 0,62 b 0,66 a
Experimento 2
Genotipo Media Genotipo Media
304-GC1-SC10 0,89 801-GC2-SC9 0,58
601-GC1-SC10 0,79 FAS-GC3-sd 0,77
BI3-GC2-SC10 0,90 CHJ-GC3-SC10 0,75
127-GC3-SC7 0,76 GAV-GC3-SC6 0,59
100-GC2-SC8 0,77 PRO-GC1-SC9 0,94
DMS G=0,08
Promedio 0,82 a 0,73 b
75
Figura 27: Fracciones de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T%= 13,5%) revelando el patrón de gliadinas S-pobres (ω-gli) y S-ricas (α-β-γ-gli) para los
tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S (N1S0) y con N y con S (N1S1) del cultivar AGP 127 (127) en el experimento 2 (E2)
y densitometría de cada fracción, en donde la intensidad de píxeles indica la abundancia de cada subunidad proteica.
76
de significancia (Sig) de las fuentes de variación (FV) consideradas para la relación entre el
contenido de secalinas respecto al total de gliadinas (SEC/GLI) para todos los tratamientos de
fertilización de los genotipos K. Gavilán (GAV) y K. Castor (CAS) en el experimento 1 (E1) y
GAV en el experimento 2 (E2).
SEC/GLI
E1 E2
FV %SC Sig %SC Sig
G 75,0 **
N 4,0 ** 0,0 ns
S 0,6 ns 75,0 **
G*N 0,4 ns
G*S 5,0 **
N*S 0,4 ns 1,7 ns
G*N*S 2,4 **
Nota: *, ** y *** corresponden a p<0,05; p<0,01 y p<0,0001; respectivamente. G: Genotipo, N:
La relación entre el contenido de secalinas respecto al total de gliadinas

(SEC/GLI) se analizó en aquellos cultivares que presentaron introgresión con centeno,
siendo CAS y GAV en E1 y GAV en E2. Se observaron diferencias significativas entre
genotipos, y los efectos de la fertilización dependieron del G, el nivel del otro nutriente
y el experimento (Tabla 32 y Fig. 28). En algunos casos, la fertilización azufrada redujo
la relación SEC/GLI.
0,25 N0 N1
a
a a S0
0,2 S1
b
0,15 cd c
SEC/GLI
d
a
e b a
0,1 b
0,05
0
CAS GAV GAV
E1 E2
Figura 28: Promedio de la relación entre el contenido de secalinas respecto al total de gliadinas
(SEC/GLI) para los tratamientos sin N y sin S (N0S0), sin N y con S (N0S1), con N y sin S
(N1S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos Castor (CAS) y Gavilán (GAV) en el
experimento 1 (E1) y GAV en el experimento 2 (E2). Las barras indican el error estándar.
Letras distintas indican diferencias significativas entre medias dentro de cada experimento.
77
4.3.3 Cambios en la composición cuantitativa del gluten debidos a interacciones entre

perfil proteico asociado al genotipo, fertilización y experimento
Con el fin de analizar los cambios en la composición cuantitativa del gluten se

realizaron seis dendrogramas agrupando por tratamientos de fertilización con N y S para
cada combinación de variantes alélicas de Glu-1, de Glu-3 y tipo de gliadinas en cada
uno de los experimentos. Se tomaron como variables a las relaciones entre las diferentes
fracciones proteicas: GLI/GLU, HMW/LMW, Glu-A1x/HMW, Glu-B1x/HMW, Glu-
B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW, Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW, Glu-
D3/LMW, ω-gli/α-β-γ-gli.
En E1, se conformaron 7 grupos (línea de referencia a una distancia igual al 50
% de la distancia máxima) al conglomerar por los tratamientos de fertilización y las
combinaciones alélicas de los loci Glu-1 (HMW). De esta manera, N1S1 y N1S0 para
1:7+8:5+10 se separaron del resto formando dos grupos individuales. Los tratamientos
N0S0 y N0S1 para la misma combinación formaron un grupo, todos los tratamientos
para 1:7+9:5+10 otro grupo, todos los tratamientos para 2*:7+9:5+10 otro grupo y
todos los tratamientos para 2*:7+8:5+10 otro grupo. A su vez, todos los tratamientos
para 2*:17+18:5+10, 1:7+8*:5+10 y 2*:7+8*:5+10 conformaron un gran grupo (Fig.
29).
En E2, se conformaron 14 grupos al conglomerar por los tratamientos de
fertilización y las combinaciones alélicas de los loci Glu-1 (HMW). Así, se
distinguieron 6 grupos individuales formados por N1S0 y N1S1 para 1:7+9:5+10, N0S1
y N1S1 para 2*:6+8:5+10, N1S0 para 2*:7+9:2+12 y N1S0 para 1:7+8*:5+10; y 3
grupos de 2 elementos formados por N0S0 y N1S0 para 2*:6+8:5+10, N1S1 para
2*:7+8:5+10 y 2*:7+8*:5+10, y N0S0 y N0S1 para sd:13+16:5+10. A su vez, todos los
tratamientos para 2*:7+9:5+10 conformaron un grupo; todos los tratamientos para
2*:17+18:5+10 otro grupo; N1S0 para sd:13+16:5+10, 2*:7+8:5+10 y 2*:7+8*:5+10
otro grupo; y N0S0 y N0S1 para 1:7+9:5+10, N1S1 para sd:13+16:5+10 y N0S0 y
N1S1 para 1:7+8*:5+10 otro grupo. Por último, los tratamientos N0S0, N0S1 y N1S1
para 2*:7+9:2+12, N0S0 y N0S1 para 2*:7+8:5+10 y 2*:7+8*:5+10 y N0S1 para
1:7+8*:5+10 integraron un gran grupo (Fig. 30).
78
Experimento 1
1:7+8:5+10:N1:S1
1:7+9:5+10:N1:S1
1:7+9:5+10:N1:S0
1:7+9:5+10:N0:S1
1:7+9:5+10:N0:S0
1:7+8:5+10:N1:S0
1:7+8:5+10:N0:S1
1:7+8:5+10:N0:S0
2*:7+9:5+10:N1:S1
2*:7+9:5+10:N1:S0
2*:7+9:5+10:N0:S1
2*:7+9:5+10:N0:S0
2*:7+8:5+10:N1:S1
2*:7+8:5+10:N1:S0
2*:7+8:5+10:N0:S1
2*:7+8:5+10:N0:S0
2*:17+18:5+10:N1:S1
2*:17+18:5+10:N1:S0
2*:17+18:5+10:N0:S1
2*:17+18:5+10:N0:S0
1:7+8*:5+10:N0:S1
2*:7+8*:5+10:N0:S1
2*:7+8*:5+10:N0:S0
2*:7+8*:5+10:N1:S1
2*:7+8*:5+10:N1:S0
1:7+8*:5+10:N1:S0
1:7+8*:5+10:N1:S1
1:7+8*:5+10:N0:S0
0,00 1,68 3,36 5,04 6,71
Figura 29: Análisis de conglomerados para las variables que definen la composición cuantitativa del gluten (GLI/GLU, HMW/LMW, Glu-A1x/HMW, Glu-
B1x/HMW, Glu-B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW, Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW, Glu-D3/LMW, ω-gli/α-β-γ-gli) utilizando como criterios de
clasificación las variantes alélicas de los loci de HMW (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1) y los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el
experimento 1 (E1). Línea de referencia a una distancia igual al 50 % de la distancia máxima.
79
Experimento 2
2*:7+9:5+10:N1:S0
2*:7+9:5+10:N0:S1
2*:7+9:5+10:N1:S1
2*:7+9:5+10:N0:S0
1:7+9:5+10:N1:S1
1:7+9:5+10:N1:S0
2*:6+8:5+10:N1:S1
2*:6+8:5+10:N1:S0
2*:6+8:5+10:N0:S0
2*:7+9:2+12:N1:S0
sd:13+16:5+10:N1:S0
2*:7+8:5+10:N1:S0
2*:7+8*:5+10:N1:S0
1:7+8*:5+10:N1:S0
2*:6+8:5+10:N0:S1
2*:7+8:5+10:N1:S1
2*:7+8*:5+10:N1:S1
2*:7+9:2+12:N1:S1
2*:7+9:2+12:N0:S1
2*:7+9:2+12:N0:S0
2*:7+8:5+10:N0:S1
2*:7+8:5+10:N0:S0
2*:7+8*:5+10:N0:S1
2*:7+8*:5+10:N0:S0
1:7+8*:5+10:N0:S1
sd:13+16:5+10:N0:S1
sd:13+16:5+10:N0:S0
2*:17+18:5+10:N1:S0
2*:17+18:5+10:N1:S1
2*:17+18:5+10:N0:S1
2*:17+18:5+10:N0:S0
1:7+9:5+10:N0:S1
1:7+9:5+10:N0:S0
sd:13+16:5+10:N1:S1
1:7+8*:5+10:N1:S1
1:7+8*:5+10:N0:S0
0,00 1,45 2,90 4,35 5,80
clasificación las variantes alélicas de los loci de HMW (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1) y los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el
80

fertilización y las combinaciones alélicas de los loci Glu-3 (LMW). De esta manera, se
distinguieron 4 grupos individuales formados por N1S1 para f:i:c, N1S0 y N1S1 para
c:h:a y N0S0 para a:b:a; y 6 grupos de 2 elementos formados por N1S0 y N1S1 para
g:g:b, N0S0 y N0S1 para g:g:b, N0S0 y N0S1 para f:i:c, N1S0 y N1S1 para g:g:c,
N0S0 y N0S1 para g:g:c, y N0S0 y N0S1 para b:g*:c. A su vez, todos los tratamientos
para f:g:a y N1S0 para f:i:c conformaron un grupo; todos los tratamientos para c:g*:b
otro grupo; todos los tratamientos para f:b:c y N1S0 y N1S1 para b:g*:c otro grupo;
todos los tratamientos para b:b:c otro grupo; todos los tratamientos para c:h:b otro
grupo; y por último, N0S0 y N0S1 para c:h:a y N0S1, N1S0 y N1S1 para a:b:a
formaron otro grupo (Fig. 31).
fertilización y las combinaciones alélicas de los loci Glu-3 (LMW). Así, se
distinguieron 3 grupos individuales formados por N1S1 para d:g:c, N1S0 para b:g*:0 y
N1S0 para c:e:b; y 3 grupos de 2 elementos formados por N0S0 y N1S0 para d:g:c,
N1S0 y N1S1 para g:g:b, y N1S0 para f:b:c y c:d:a. A su vez, todos los tratamientos
para c:j:b conformaron un grupo y todos los tratamientos para c:g*:b otro grupo. Por
último, se observaron 2 grandes grupos, uno integrado por N0S1 para d:g:c; N0S0,
N0S1 y N1S1 para c:e:b; N0S0 y N0S1 para f:b:c; y N0S1 para b:g*c, y otro por todos
los tratamientos para c:d:b; N0S0, N0S1 y N1S1 para c:d:a; N1S1 para f:b:c; N0S0 y
N0S1 para g:g:b; y N0S0 y N1S1 para b:g*:c (Fig. 32).
fertilización y el tipo de gliadinas. Así, los tratamientos N1S0 y N1S1 para el tipo CNN
se separaron del resto en forma individual, mientras que N1S0 y N1S1 para CSS
formaron un grupo, N0S0 y N0S1 para CSS otro grupo y N0S0 y N0S1 para CNN otro
grupo (Fig. 33).
fertilización y el tipo de gliadinas. Así, los tratamientos N1S0 y N1S1 para ambos tipos
de gliadinas se separaron del resto en forma individual, mientras que N0S0 y N0S1 para
CSS formaron un grupo y N0S0 y N0S1 para CNN otro grupo (Fig. 34).
81
Experimento 1
g:g:b:N1:S1
g:g:b:N1:S0
g:g:b:N0:S1
g:g:b:N0:S0
f:i:c:N0:S1
f:i:c:N0:S0
f:i:c:N1:S1
f:g:a:N1:S1
f:g:a:N0:S1
f:i:c:N1:S0
f:g:a:N1:S0
f:g:a:N0:S0
c:g*:b:N1:S1
c:g*:b:N1:S0
c:g*:b:N0:S1
c:g*:b:N0:S0
g:g:c:N1:S1
g:g:c:N1:S0
g:g:c:N0:S1
g:g:c:N0:S0
f:b:c:N1:S1
f:b:c:N1:S0
f:b:c:N0:S1
f:b:c:N0:S0
b:g*:c:N1:S1
b:g*:c:N1:S0
b:g*:c:N0:S1
b:g*:c:N0:S0
b:b:c:N1:S1
b:b:c:N1:S0
b:b:c:N0:S1
b:b:c:N0:S0
c:h:a:N1:S0
c:h:b:N1:S1
c:h:b:N1:S0
c:h:b:N0:S1
c:h:b:N0:S0
c:h:a:N0:S1
c:h:a:N0:S0
a:b:a:N1:S1
a:b:a:N1:S0
a:b:a:N0:S1
c:h:a:N1:S1
a:b:a:N0:S0
0,00 1,34 2,69 4,03 5,38
clasificación las variantes alélicas de los loci de LMW (Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3) y los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el
82
Experimento 2
c:j:b:N0:S1
c:j:b:N1:S0
c:j:b:N1:S1
c:j:b:N0:S0
d:g:c:N1:S1
d:g:c:N1:S0
d:g:c:N0:S0
c:g*:b:N0:S1
c:g*:b:N1:S0
c:g*:b:N1:S1
c:g*:b:N0:S0
g:g:b:N1:S1
g:g:b:N1:S0
f:b:c:N1:S0
c:d:a:N1:S0
b:g*:c:N1:S0
c:e:b:N1:S0
d:g:c:N0:S1
c:e:b:N1:S1
c:e:b:N0:S1
c:e:b:N0:S0
f:b:c:N0:S1
f:b:c:N0:S0
b:g*:c:N0:S1
c:d:b:N1:S0
c:d:b:N1:S1
c:d:b:N0:S1
c:d:a:N1:S1
c:d:b:N0:S0
c:d:a:N0:S1
c:d:a:N0:S0
f:b:c:N1:S1
g:g:b:N0:S1
g:g:b:N0:S0
b:g*:c:N1:S1
b:g*:c:N0:S0
0,00 1,60 3,20 4,80 6,41
clasificación las variantes alélicas de los loci de LMW (Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3) y los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el
83
Experimento 1
CSS:N1:S1
CSS:N1:S0
CSS:N0:S1
CSS:N0:S0
CNN:N1:S1
CNN:N1:S0
CNN:N0:S1
CNN:N0:S0
0,00 1,39 2,78 4,17 5,56
clasificación el tipo de gliadinas (CSS, CNN) y los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el experimento 1 (E1). Línea de referencia a
una distancia igual al 50 % de la distancia máxima.
84
Experimento 2
CSS:N1:S0
CNN:N1:S0
CSS:N1:S1
CNN:N1:S1
CSS:N0:S1
CSS:N0:S0
CNN:N0:S1
CNN:N0:S0
0,00 1,43 2,86 4,29 5,72
clasificación el tipo de gliadinas (CSS, CNN) y los tratamientos de fertilización (N0S0, N0S1, N1S0, N1S1) en el experimento 2 (E2). Línea de referencia a
una distancia igual al 50 % de la distancia máxima.
85
4.3.4 Relación entre atributos de calidad y la composición cuantitativa del gluten
La Fig. 35 y la Tabla 33 muestran el Análisis de Componentes Principales

(ACP) que incluyó atributos de calidad y parámetros que definen la composición
cuantitativa del gluten para el efecto genotípico (GC y SC ligados al cultivar) en ambos
experimentos. Según la conformación de los CP, el eje X (CP1) indicó un aumento en el
W y el %GH asociados a un incremento en Glu-B1x/HMW y a una disminución en Glu-
D1x/HMW y GLI/GLU, y el eje Y (CP2) un aumento de HMW/LMW. A su vez, se
formaron 4 diagonales que indicaron incrementos del SDSS, de Glu-D3/LMW, de Glu-
B3/LMW y de P/L. De esta manera, los cambios en las proporciones de GLI/GLU y de
algunas subunidades de HMW y LMW se asociaron con variaciones en el W, siendo
independiente de la relación HMW/LMW. Esta última explicó parte de la variación en
el P/L y el SDSS. En base a lo anterior se pueden definir 4 cuadrantes, con cambios en
la calidad industrial y la composición cuantitativa del gluten.
Variables CP1 CP2
%Pro 0,19 0,10
%GH 0,27 0,19
SDSS 0,35 0,26
W 0,42 0,17
P/L -0,24 -0,29
GLI/GLU -0,22 0,07
HMW/LMW -0,07 0,49
GLU-A1x/HMW -0,03 -0,24
GLU-B1x/HMW 0,23 0,10
GLU-B1y/HMW -0,02 0,21
GLU-D1x/HMW -0,29 -0,21
GLU-D1y/HMW 0,00 0,10
GLU-A3/LMW -0,35 0,20
GLU-B3/LMW 0,36 -0,38
GLU-D3/LMW -0,24 0,40
ω-gli/α-β-γ-gli 0,20 -0,15
86
Figura 35: Efecto de la interacción entre grupo de calidad (GC=G) y Glu-1 quality score (SC=S) dependientes del genotipo y ambiente asociado a cada
experimento (E1, E2) sobre contenido de gluten (%GH), fuerza panadera (W), relación P/L (P/L), volumen de sedimentación (SDSS), relación entre el
contenido de gliadinas y gluteninas (GLI/GLU), relación entre el contenido de subunidades de gluteninas de alto peso molecular y bajo peso molecular
(HMW/LMW), relaciones entre los contenidos de algunas subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-1 respecto al total de gluteninas de alto peso
molecular (Glu-B1x/HMW, Glu-D1x/HMW) y relaciones entre los contenidos de algunas subunidades de gluteninas codificadas por los loci Glu-3 respecto al
total de gluteninas de bajo peso molecular (Glu-B3/LMW, Glu-D3/LMW) y asociación entre dichas variables. Cuadrados: E1, Círculos: E2. Azul: GC1,
Amarillo: GC2, Rojo: GC3. Se muestra la proporción de los autovalores en cada uno de los ejes y los autovectores en la Tabla 22.
87
Se observó una primera agrupación por experimentos, ubicándose el 80 % de los

genotipos del E2 en los cuadrantes de mala calidad panadera (izquierda), a excepción de
304 (CL) y PRO (CC). Los genotipos del E1 se distribuyeron en los cuadrantes de
buena calidad panadera (derecha) y algunos en el de mala calidad pero asociado a una
mayor relación HMW/LMW (izquierda-arriba). Dentro de cada experimento no se
encontró un agrupamiento estricto por SC o GC para la calidad y la composición del
gluten, y la variabilidad (dispersión de puntos) fue mayor en E2, pese al menor número
de genotipos evaluados. Por otro lado, los cultivares presentes en ambos experimentos
(BI3, 304, 601, 801 y PRO; GAV en E1 fue excluido del análisis) registraron cambios a
lo largo del CP1 principalmente, registrando una mejor calidad panadera en E1,
asociada a un incremento de Glu-B1x/HMW y disminuciones de Glu-D1x/HMW y
GLI/GLU. Es de destacar el caso de PRO que presentó valores extremos en el CP1
asociados a buena calidad panadera, pese a su SC de 9. A la inversa, GAV se ubicó en
valores extremos del CP1 asociados a mala calidad, y del CP2, que indicaron notables
diferencias en la composición del gluten (principalmente HMW/LMW) al compararlo
con otros genotipos del E2 con similar GC y SC (Fig. 35).
Al analizar las correlaciones entre atributos de calidad y las variables que
definen la composición cuantitativa del gluten para todos los tratamientos de
fertilización de los genotipos de ciclo largo y corto incluidos en ambos experimentos, se
observó que el %Pro correlacionó significativamente con ω-gli/α-β-γ-gli, Glu-
B1y/HMW, GLI/GLU, HMW/LMW y Glu-D1y/HMW (en orden decreciente de r) en
forma positiva; y con Glu-D1x/HMW y Glu-B1x/HMW en forma negativa. A su vez, el
%GH presentó asociación con las mismas variables y en el mismo sentido que el %Pro
(Tabla 34).
El SDSS correlacionó positivamente con Glu-B1x/HMW y Glu-D1y/HMW, y
negativamente con GLI/GLU, Glu-D1x/HMW y Glu-A3/LMW. Por su parte, el W se
asoció positivamente con ω-gli/α-β-γ-gli, Glu-D1y/HMW y Glu-B3/LMW; y
negativamente con Glu-D1x/HMW, Glu-A3/LMW, GLI/GLU y Glu-D3/LMW. Con
respecto a los determinantes del W, el P correlacionó positivamente con ω-gli/α-β-γ-gli,
Glu-D1y/HMW, GLI/GLU y Glu-A1x/HMW, y negativamente con Glu-D1x/HMW,
Glu-D3/HMW y Glu-B1y/HMW; mientras que el L correlacionó positivamente con
Glu-B1y/HMW y HMW/LMW, y negativamente con GLI/GLU, Glu-D1x/HMW y Glu-
A3/LMW (Tabla 34).
88
Tabla 34: Coeficientes de correlación de Pearson (r) y probabilidades (p-valor) entre atributos
de calidad (V1) (%Pro: contenido de proteína, %GH: gluten húmedo, SDSS: volumen de
sedimentación, W: fuerza panadera, P: tenacidad, L: extensibilidad) y variables que definen la
composición cuantitativa del gluten (V2) (GLI/GLU, HMW/LMW, Glu-A1x/HMW, Glu-
B1x/HMW, Glu-B1y/HMW, Glu-D1x/HMW, Glu-D1y/HMW, Glu-A3/LMW, Glu-B3/LMW,
Glu-D3/LMW, ω-gli/α-β-γ-gli) para todos los tratamientos de fertilización y genotipos de ciclo
largo y corto en ambos experimentos (E1, E2).
V1 V2 n r p-valor V1 V2 n r p-valor
%Pro GLI/GLU 347 0,19 ** %GH GLI/GLU 347 0,11 *
%Pro HMW/LMW 354 0,18 ** %GH HMW/LMW 354 0,27 ***
%Pro Glu-A1/HMW 354 0,07 ns %GH Glu-A1/HMW 354 0,02 ns
%Pro Glu-B1x/HMW 354 -0,15 ** %GH Glu-B1x/HMW 354 -0,13 *
%Pro Glu-B1y/HMW 354 0,26 *** %GH Glu-B1y/HMW 354 0,32 ***
%Pro Glu-D1x/HMW 354 -0,29 *** %GH Glu-D1x/HMW 354 -0,26 ***
%Pro Glu-D1y/HMW 354 0,17 ** %GH Glu-D1y/HMW 354 0,11 *
%Pro Glu-A3/LMW 354 -0,03 ns %GH Glu-A3/LMW 354 -0,06 ns
%Pro Glu-B3/LMW 330 0,01 ns %GH Glu-B3/LMW 330 0,04 ns
%Pro Glu-D3/LMW 354 -0,04 ns %GH Glu-D3/LMW 354 0,06 ns
%Pro ω-gli/α-β-γ-gli 351 0,54 *** %GH ω-gli/α-β-γ-gli 351 0,48 ***
SDSS GLI/GLU 347 -0,34 *** W GLI/GLU 347 -0,17 **
SDSS HMW/LMW 354 0,07 ns W HMW/LMW 354 0,09 ns
SDSS Glu-A1/HMW 354 -0,05 ns W Glu-A1/HMW 354 0,09 ns
SDSS Glu-B1x/HMW 354 0,23 *** W Glu-B1x/HMW 354 0,09 ns
SDSS Glu-B1y/HMW 354 0,05 ns W Glu-B1y/HMW 354 0,1 ns
SDSS Glu-D1x/HMW 354 -0,34 *** W Glu-D1x/HMW 354 -0,42 ***
SDSS Glu-D1y/HMW 354 0,12 * W Glu-D1y/HMW 354 0,18 **
SDSS Glu-A3/LMW 354 -0,29 *** W Glu-A3/LMW 354 -0,23 ***
SDSS Glu-B3/LMW 330 0,09 ns W Glu-B3/LMW 330 0,15 **
SDSS Glu-D3/LMW 354 0,06 ns W Glu-D3/LMW 354 -0,14 **
SDSS ω-gli/α-β-γ-gli 351 -0,03 ns W ω-gli/α-β-γ-gli 351 0,34 ***
P GLI/GLU 347 0,19 ** L GLI/GLU 347 -0,26 ***
P HMW/LMW 354 0,04 ns L HMW/LMW 354 0,13 *
P Glu-A1/HMW 354 0,12 * L Glu-A1/HMW 354 -0,09 ns
P Glu-B1x/HMW 354 -0,02 ns L Glu-B1x/HMW 354 0,1 ns
P Glu-B1y/HMW 354 -0,1 * L Glu-B1y/HMW 354 0,21 ***
P Glu-D1x/HMW 354 -0,17 ** L Glu-D1x/HMW 354 -0,22 ***
P Glu-D1y/HMW 354 0,21 ** L Glu-D1y/HMW 354 -0,01 ns
P Glu-A3/LMW 354 0,05 ns L Glu-A3/LMW 354 -0,22 ***
P Glu-B3/LMW 330 0,01 ns L Glu-B3/LMW 330 0,07 ns
P Glu-D3/LMW 354 -0,17 ** L Glu-D3/LMW 354 0,07 ns
P ω-gli/α-β-γ-gli 351 0,29 *** L ω-gli/α-β-γ-gli 351 0,1 ns
Nota: *, ** y *** corresponden a p<0,05; p<0,01 y p<0,0001
89
4.4 DISCUSIÓN
En el presente capítulo se analizó la influencia de la fertilización nitrogenada y

azufrada sobre la composición cuantitativa del gluten y su relación con parámetros de
calidad industrial en un grupo numeroso de genotipos de trigo pan con diferente patrón
proteico y de distinto ciclo, planteando experimentos durante dos campañas en
ambientes con diferente manejo y fertilidad de suelo en la ciudad de Azul, Buenos
Aires.
Se detectó variabilidad genética en los patrones de gliadinas y gluteninas entre
los cultivares evaluados (Tabla 25). Las combinaciones alélicas obtenidas fueron
comparadas con las reportadas por Lerner et al. (2009), quienes evaluaron 119
cultivares de trigo hexaploide registrados en Argentina, liberados entre 1979 y 2007. De
los 24 genotipos utilizados en esta tesis, 20 fueron comunes al citado trabajo y 3 (100,
127, FAS) fueron liberados posteriormente al mercado. Se encontró concordancia en la
mayoría de los alelos identificados, aunque la discrepancia es común entre distintos
autores, principalmente para las LMW. La nomenclatura Glu-3 no ha sido consistente
entre laboratorios, debido a la complejidad de las LMW y los distintos métodos de
separación utilizados por diferentes investigadores (Ikeda et al., 2008). De estos
métodos (SDS-PAGE, 2-DE, MALDI-TOF-MS, PCR), PCR resultó la técnica más
precisa, simple y de menor costo, siendo recomendada para la identificación de alelos
de Glu-A3 y Glu-B3 en programas de mejoramiento. Sin embargo, se requiere una
combinación de técnicas para identificar ciertos alelos, y sería especialmente útil cuando
se caracterizan nuevos alelos (Liu et al., 2010).
Con respecto a la variabilidad alélica para cada locus, Glu-B1 fue el que presentó
mayor número de variantes dentro de las HMW, y Glu-A3 y Glu-B3 dentro de las LMW
(Tabla 25). A su vez, se encontró una mayor proporción de genotipos con gliadinas tipo
CSS, coincidiendo con lo reportado por Lerner et al. (2009); mientras que la frecuencia
de la subunidad 7oe fue levemente mayor y la de Introgresión de centeno (1RS/1BL)
notablemente menor a las observadas en el citado trabajo. Estos autores compararon sus
resultados con los obtenidos por Gianibelli et al. (2002), quienes evaluaron 107
cultivares argentinos de liberación previa al mercado, concluyendo que las
consecuencias para la calidad de los cambios en las frecuencias alélicas serían mínimas.
Además, encontraron notables diferencias con los resultados obtenidos por Branlard et
al. (2003) en aproximadamente 200 variedades francesas; y ciertas similitudes con lo
observado por Shan et al. (2007) en una colección de 111 variedades estadounidenses
de trigo blanco duro invernal. Por otro lado, la mayor proporción de los genotipos
evaluados presentó el valor máximo de SC (Glu-1 quality score = 10), mostrando
elevado potencial de calidad según su patrón alélico de HMW. Sin embargo, estos se
distribuyeron en los distintos GC, demostrando la falta de correlación de dicho score
con el fenotipo, probablemente debido a la incidencia de otras fracciones proteicas y su
interacción con el ambiente.
La relación GLI/GLU presentó valores promedio superiores en E2,
principalmente en los CC, lo cual evidencia el efecto de la fertilidad del ambiente sobre
el balance entre las fracciones proteicas. El G resultó la principal FV, aunque su
importancia relativa fue mayor en E1, coincidiendo con lo observado para PMG, N/S y
atributos de calidad como P y P/L. Esto coincide con lo reportado por Pechanek et al.
(1997), quienes encontraron que el cambio en GLI/GLU estuvo, probablemente, más
influenciado por el genotipo y el ambiente que por el contenido de proteínas asociado a
la fertilización nitrogenada. A su vez, las interacciones G*N y G*S resultaron
significativas solo en E1, observando una mayor proporción de genotipos estables entre
90
niveles de ambos nutrientes (Tabla 27). La fertilización nitrogenada incrementó

levemente la GLI/GLU promedio en E1 independientemente del nivel de S y de manera
notable en E2 solo cuando no se fertilizó con S. De esta manera, el agregado de S junto
con altas dosis de N en el ambiente de baja fertilidad disminuyó significativamente la
GLI/GLU, generando una composición del gluten similar a la de los tratamientos con
bajo nivel de N (Fig. 24). Esto coincide con lo informado por Wieser et al. (2004) y
Zörb et al. (2009), quienes informaron una disminución de dicha relación al incrementar
el nivel de S en experimentos en macetas, con cambios de mayor magnitud en la
fracción total de gluteninas.
El C generó cambios en distinto sentido en cada experimento, observando para
los CC una relación GLI/GLU promedio menor en E1 y mayor en E2. En el primer
caso, las condiciones durante el llenado de granos fueron similares entre ciclos debido a
que las fechas de floración no variaron sustancialmente, pudiendo explicarse las
diferencias por diferencias genotípicas o en la absorción de nutrientes en prefloración
(el %S fue mayor en los CC con bajo nivel de N). En el segundo caso, el incremento en
la GLI/GLU en los CC pudo deberse a la mayor temperatura registrada durante la fase
de llenado de granos producto del atraso en la floración, coincidiendo con lo reportado
por Dupont y Altenbach (2003).
La relación HMW/LMW exhibió valores promedio notablemente superiores en
E1 para los CL y levemente superiores en el mismo experimento para los CC,
mostrando el efecto de la fertilidad del ambiente y la longitud del ciclo sobre la
composición de gluteninas. Sin embargo, al igual que para GLI/GLU, el G resultó la
principal FV para HMW/LMW en ambos experimentos, incluso con mayor magnitud de
los efectos. Esto coincide con lo reportado por Luo et al. (2000), quienes encontraron
una mayor variación de los contenidos de HMW y LMW debida al genotipo que al
tratamiento de fertilización nitrógeno-azufrada, en un experimento a campo que incluyó
14 genotipos de trigo neozelandeses. El agregado de N tendió a incrementar la relación
en ambos experimentos, aunque se registraron interacciones dobles y triples. De esta
manera, se observó una mayor proporción de genotipos estables entre niveles de N en
E1, posiblemente debido a la mayor fertilidad inicial de este ambiente (Tabla 28). En
acuerdo con esto, otros autores encontraron que la HMW/LMW mostró un incremento
consistente asociado al aumento en el contenido de proteína como consecuencia de la
fertilización nitrogenada (la cantidad relativa de HMW aumentó y la de LMW decreció)
(Singh et al., 1990; Pechanek et al., 1997).
Por su parte, el efecto principal del S fue significativo solo en E2, coincidiendo
con lo encontrado para otros atributos de rendimiento y calidad, y presentó interacción
con el nivel de N. Así, la fertilización azufrada disminuyó la relación HMW/LMW solo
con alto nivel de N, revelando la incidencia de la deficiencia de S sobre la composición
de gluteninas en este tipo de ambiente (Tabla 28). El aumento en la disponibilidad de S
favoreció la acumulación de gluteninas S-ricas (LMW) en desmedro de las S-pobres
(HMW), lo cual puede ser explicado por una mayor proporción de aminoácidos
azufrados en las primeras (3-5 % mol) que en las segundas (1-2 % mol) (Shewry et al.,
2009). Coincidiendo con esto, otros autores reportaron una disminución de HMW/LMW
al incrementar la dosis de S con suficiencia de N, en experimentos con macetas en
invernáculos (Wieser et al., 2004; Zörb et al., 2009). En contraposición, Luo et al.
(2000) no detectaron cambios en la cantidad de HMW y LMW debidos a distintos
tratamientos de fertilización con N y S en condiciones de campo.
Por último, los CC presentaron mayores valores promedio de HMW/LMW que
los CL, siendo las diferencias de mayor magnitud en E2. Considerando lo discutido
previamente, esto podría estar asociado al mayor contenido proteico observado en los
91
CC. En este caso, la mayor temperatura registrada durante el llenado de granos para los
CC en E2 se asoció con un incremento de HMW/LMW, difiriendo de lo reportado por
Don et al. (2005), quienes encontraron una menor relación con períodos de estrés
térmico en dicha fase.
La composición de gluteninas de alto peso molecular, expresada como las
proporciones de las diferentes subunidades codificadas por los loci Glu-1 respecto al
total de HMW, fue afectada por diferentes factores asociados al genotipo, la
fertilización y el ambiente. Sin embargo, el G resultó la principal FV para todas las
subunidades, a excepción de Glu-B1y/HMW en E2, que presentó mayor incidencia del
C y el nivel de N (Tabla 29). Con efectos de menor magnitud, el agregado de N tendió a
disminuir las proporciones de subunidades tipo-x y a incrementar las de tipo-y para los
loci Glu-B1 y Glu-D1 en ambos experimentos, mientras que no afectó la proporción de
Glu-A1x en E1 y la incrementó en E2. En relación a esto, Wieser y Seilmeier (1998)
reportaron que la cantidad de subunidades tipo-x aumentó más que la de tipo-y al
fertilizar con N, incrementando la relación tipo-x/-y, en ensayos a campo con
numerosos genotipos en dos localidades de Alemania. Por otro lado, el efecto principal
del S fue significativo solo para algunas subunidades en el ambiente con fertilidad
limitante (E2).
Es de destacar el caso del locus Glu-B1y, que no presentó ningún tipo de
interacción entre el G y la disponibilidad de nutrientes, pese a la notable variabilidad
alélica observada (Tablas 25 y 29). Coincidiendo con lo encontrado para distintas
subunidades, Pechanek et al. (1997) reportaron cambios en distinto sentido de la
relación tipo-x/-y al fertilizar con N en condiciones de campo, dependiendo del
genotipo y la localidad. A su vez, observaron que cultivares de buena calidad
presentaron una mayor relación tipo-x/-y.
Por último, el C afectó las proporciones de las distintas subunidades, con
cambios en distinto sentido que dependieron del experimento. Estas respuestas
diferenciales entre los tipos -x e -y podrían estar relacionadas con aspectos
estrucuturales de las proteínas. Las subunidades de HMW comparten 4 dominios
estructurales similares, incluyendo un péptido señal que es removido en la proteína
madura, extremos N-terminal y C-terminal altamente conservados, y un dominio
repetitivo intermedio (Shewry et al., 2003). En el N-terminal, los tipos -x comparten 81-
86 resíduos aminoácidos (aa) y 3 cisteínas, mientras que los tipos -y comparten 104 aa y
5 cisteínas. Tanto los tipos -x como los -y comparten 21 aa en el péptido señal y 42 aa
en el C-terminal. En los dominios centrales más grandes, hay tres unidades de repetición
de hexapéptidos (PGQGQQ), nonapéptidos (GYYPTSPQQ), y tripéptidos (GQQ). Las
unidades de hexapéptidos y nonapéptidos existen tanto en los tipos -x como en los -y,
mientras que los tripéptidos sólo se producen en los tipos -x (Shewry et al., 2003; Jiang
et al., 2013; Sun et al., 2014).
Las proporciones de las diferentes subunidades codificadas por los loci Glu-3
respecto al total de LMW, que definen la composición de gluteninas de bajo peso
molecular, fueron afectadas por diferentes factores, aunque el G resultó la principal FV
independientemente del ambiente explorado por el cultivo (Tabla 30). Los efectos de la
fertilización con ambos nutrientes fueron complejos ya que dependieron del G y el
ambiente asociado a cada experimento. Cabe destacar que solo se registró significancia
del efecto principal del S en el ambiente con fertilidad limitante (E2) para las
subunidades codificadas por los loci Glu-B3 y Glu-D3, incrementando la proporción de
las segundas en detrimento de las primeras. Con respecto a los antecedentes, en trabajos
previos solo se estudiaron los cambios en la fracción total de LMW debidos a efectos
genotípicos, ambientales y sus interacciones.
92
La relación ω-gli/α-β-γ-gli mostró valores promedio superiores en el ambiente

de baja fertilidad (E2), observándose mayores respuestas a la fertilización nitrogenada y
azufrada (Fig. 26). De esta manera, la fertilización nitrogenada incrementó la
proporción de gliadinas S-pobres (ω-gli), mientras que el agregado de S tendió a
contrarrestar dicho efecto, coincidiendo con lo reportado por Wieser et al. (2004) y
Zörb et al. (2009) en experimentos con macetas y por Godfrey et al. (2010) en
condiciones de campo. Esto se debe a una mayor proporción de aminoácidos azufrados
en las α-γ-gli (3-5 % mol) que en las ω-gli (generalmente ausente) (Shewry et al.,
2009).
Con respecto a la interacción GxA, es de destacar el caso del cultivar PRO, que
presentó el mayor valor promedio de ω-gli/α-β-γ-gli en ambos experimentos (Tabla 31).
A su vez, fue el único genotipo en E2 que presentó un incremento de la fracción S-
pobre al agregar S en condiciones de alto N. De forma similar, otros autores observaron
diferencias genotípicas en las respuestas de la composición de gliadinas a la fertilización
azufrada en trigo invernal (Zörb et al., 2009) y a la fertilización nitrógeno-azufrada en
trigo candeal (Rogers et al., 2006). Por último, el C generó cambios en distinto sentido
dependiendo del experimento. En relación a esto, DuPont et al. (2006a) hallaron que
elevada temperatura en post-floración aumentó en mayor proporción la tasa de
acumulación de proteínas S-pobres que de S-ricas en el grano obteniendo harinas de alto
contenido proteico. Sin embargo, el efecto de la temperatura sobre la composición de
las harinas fue generalmente de menor magnitud que el efecto de los nutrientes
minerales (DuPont et al., 2006b).
Para las variedades que presentaron introgresión con centeno (E1: CAS y GAV,
E2: GAV) se estudiaron los efectos de los distintos factores sobre la proporción de
secalinas respecto al total de gliadinas (SEC/GLI), detectando notables diferencias
genotípicas. El manejo de la fertilización modificó la cantidad relativa de secalinas y en
consecuencia la composición de gliadinas, pudiendo contrarrestar parcialmente el efecto
negativo de la introgresión con centeno sobre la calidad del trigo (Fig. 28).
Los cambios en la composición del gluten debidos a la interacción entre el perfil
proteico de HMW asociado al genotipo y los tratamientos de fertilización difirieron
entre ambientes. Para los loci Glu-1 en el ambiente de mayor fertilidad (E1), se
observaron agrupamientos por combinaciones alélicas principalmente, demostrando una
mayor importancia relativa del efecto genotípico sobre la composición proteica. Los
genotipos no se agruparon estrictamente por el SC. Sin embargo, se encontraron
similitudes dentro del SC máximo (10), entre aquellos cultivares que presentaron
sobreexpresión de la subunidad Bx7 (Glu-B1: 7+8*) y aquellos que presentaron las
subunidades 17+18 (Glu-B1) (Tabla 25 y Fig. 29). En cambio, para los loci Glu-1 en el
ambiente limitante (E2), se observaron agrupamientos de distinto tipo en base a las
combinaciones alélicas y los tratamientos de fertilización. Así, las respuestas de la
composición proteica ante cambios en la disponibilidad de N y S difirieron
notablemente entre perfiles proteicos de HMW. Las combinaciones 2*:7+9:5+10 y
2*:17+18:5+10 fueron las únicas que presentaron estabilidad entre niveles de nutrientes,
debido a que formaron grupos que incluyeron a todos los tratamientos de fertilización,
en forma similar a lo observado en E1. Para el resto de las combinaciones, los
tratamientos con fertilización combinada (N1S1) tendieron a presentar similitudes con
los de bajo nivel de N (N0S0, N0S1), mientras que los de fertilización nitrogenada
(N1S0) tendieron a agruparse exhibiendo claras diferencias con los anteriores (Fig. 30).
Cabe aclarar que para los agrupamientos por los loci Glu-1 no se tuvo en cuenta
la introgresión con centeno (Int), lo cual fue considerado para los loci Glu-3 (Glu-B3j).
En forma similar, otros autores han reportado interacciones entre el perfil alélico de
93
HMW y distintos factores asociados al ambiente y/o al manejo del cultivo. Así,
Pechanek et al. (1997) mostraron que el efecto del contenido de N en grano (asociado a
la fertilización nitrogenada) sobre la composición proteica no fue consistente, variando
dicha respuesta entre cultivares con diferente Glu-1 quality score. De la misma manera,
Zhu et al. (1999) reportaron que cultivares con diferentes alelos de subunidades de
HMW mostraron efectos diferenciales de la nutrición nitrogenada sobre los polímeros
de gluteninas y la calidad industrial. Estos estudios indican que al aumentar la
disponibilidad de N tiende a haber efectos negativos en la calidad panadera debido a un
incremento de la relación GLI/GLU, pero este efecto puede diferir entre cultivares. Por
su parte, Naeem et al. (2012) encontraron que la presencia de subunidades de HMW
asociadas a fuerza de gluten pareció conferir una mayor tolerancia al estrés térmico en
cuanto a calidad de las masas. Con respecto a esto, líneas que poseen la variante alélica
5+10 (masas fuertes) comenzaron a acumular grandes polímeros varios días antes que
las que poseen la variante 2+12 (gluten débil) y mantuvieron dichos valores elevados
hasta la madurez. Esto puede ser explicado por una polimerización más rápida como
resultado de una mayor concentración de residuos de cisteína en las subunidades tipo x-
de HMW. Similarmente, Don et al. (2005) observaron que una línea 2*:17+18:5+10
pareció ser más resistente al estrés por calor que las líneas 2*:17+18:2+12,
0(nulo):17+18:5+10 y 0(nulo):17+18:2+12 en cuanto a la formación de proteínas y del
macropolímero de glutenina, siendo este último componente el más sensible. Por otro
lado, Saint Pierre et al. (2008b) no encontraron interacciones significativas del genotipo
(distintos perfiles de HMW) con el nivel de N y el riego sobre la calidad y la
composición de proteínas y las propiedades reológicas de la masa. Sin embargo, los
genotipos de calidad y composición de proteínas similares respondieron de manera
similar a la fertilización con N y tratamientos de estrés. Recientemente, Labuschagne et
al. (2016) reportaron que el estrés por calor y la sequía presentaron efectos similares
sobre la proteína, mientras que el estrés por frío provocó diferentes efectos. A su vez,
encontraron que la subunidad Glu-D1: 2 fue poco influenciada y Glu-D1: 12 se redujo
por todas las condiciones de estrés, mientras que Glu-A1: 2* y Glu-B1: 17 se
incrementaron significativamente por el calor y la sequía en uno de los cultivares.
Con respecto al S, Tea et al. (2005) registraron diferencias en el efecto de la
fertilización foliar azufrada sobre la dinámica de acumulación de proteínas poliméricas
durante el llenado de granos en genotipos con diferentes alelos para Glu-D1 (5+10 vs.
3+12). A su vez, Zorb et al. (2009) reportaron incrementos de las subunidades Glu-
B1x7, Glu-B1y9 y una no especificada de HMW, así como de la sintasa de almidón
(GBSSI) con fertilización azufrada tardía, en dos cultivares que comparten las variantes
alélicas 7+9 y 5+10. Sin embargo, el efecto sobre la composición total del gluten difirió
entre cultivares. Los efectos del S sobre la calidad industrial son explicados por un
cambio en la distribución de pesos moleculares (DPM) de gluteninas a valores más
bajos a causa de dichos cambios en la composición (Naeem et al., 2012). De esta
manera, al agregar S en condiciones de alta disponibilidad de N, se obtienen granos con
una composición proteica similar que en condiciones de bajo N (Godfrey et al., 2010),
aunque dichas respuestas pueden variar en función del perfil proteico asociado al
genotipo.
En forma similar a lo observado para las HMW, los cambios en la composición
del gluten debidos a la interacción entre el perfil proteico de LMW asociado al genotipo
y los tratamientos de fertilización difirieron entre ambientes de cultivo. Sin embargo, se
observó una mayor incidencia de la fertilización, difiriendo la importancia de cada
nutriente entre experimentos. Para los loci Glu-3 en el ambiente de mayor fertilidad
(E1), se observaron agrupamientos por combinaciones alélicas y por nivel de N
94
principalmente; mientras que en el ambiente limitante (E2), se encontraron

agrupamientos de distinto tipo en base a las combinaciones alélicas y los tratamientos
de fertilización, adquiriendo importancia el nivel de S (Fig. 31 y 32). Así, al fertilizar
con S en condiciones de alto N, algunas combinaciones alélicas (c:e:b, c:d:a y b:g*:c)
presentaron una composición proteica similar que en condiciones de bajo N,
coincidiendo con el tipo de respuesta observado por Godfrey et al. (2010).
En base a lo antes expuesto, el tipo de respuesta a la fertilización dependió de la
combinación total de LMW y no de variantes alélicas particulares para cada locus. Sin
embargo, se pueden destacar las variantes Glu-A3g y Glu-B3g que se asociaron con
respuestas significativas al agregado de N y estabilidad entre niveles de S con alto nivel
de N. La variante Glu-B3g fue asociada con buena calidad superando a Glu-B3j (Meng
et al., 2007) y Glu-B3c´ (Oury et al., 2010), y de similar desempeño que Glu-B3d y
Glu-B3h (Figueroa et al., 2011) y que Glu-B3b´ y Glu-B3c (Oury et al., 2010). Otro
caso a destacar es el de las variantes Glu-B3g* y Glu-B3d (buena calidad) que
presentaron estabilidad entre niveles de nutrientes en E2, al igual que Glu-B3j. Esta
última se asocia con la presencia de introgresión con centeno, teniendo un impacto
negativo en la calidad panadera del trigo, ya que proporciona poca tolerancia al
amasado y bajo volumen de pan. Esto es explicado por la pérdida de un grupo de
subunidades de LMW y gliadinas (ω-gliadinas), siendo reemplazados por secalinas
(Martín y Carrillo, 1999).
En forma similar a lo antes descripto, Pompa et al. (2009) reportaron que el
efecto de la disponibilidad de S sobre parámetros de calidad de grano difirió
significativamente entre cultivares y entre ambientes para trigo candeal en Italia. En este
caso, las diferencias entre cultivares en cuanto a la respuesta a S fueron de tipo
cuantitativa. El estudio preliminar de la composición de proteínas del gluten de uno de
los cultivares, realizado por electroforesis bidimensional, reveló tres bandas de proteínas
con expresión diferencial entre niveles de S, todas pertenecientes a las subunidades de
LMW; y diez bandas con expresión diferencial entre las condiciones de regadío y de
secano, una perteneciente a las subunidades de HMW y nueve a las de LMW. Sin
embargo, las bases genéticas de las interacciones observadas no fueron identificadas.
Por otro lado, Zörb et al. (2009) encontraron diferencias en los patrones de respuesta de
dos genotipos de trigo pan a la fertilización con S en distintas dosis y momentos de
aplicación sobre las concentraciones de LMW S-ricas y otras fracciones S-pobres. Estos
cambios en la composición proteica pudieron tener impacto sobre la calidad industrial
de uno de los cultivares. A su vez, mediante el análisis del proteoma, estos autores
identificaron 380 proteínas, de las cuales un conjunto de 11-14 % difirieron
notablemente debido a la fertilización azufrada tardía en ambos cultivares. La mayor
parte de estas proteínas (81 % y 76 % para cada uno de los cultivares) fueron reguladas
positivamente por el agregado de S, pero otras negativamente (18 % y 24 % para cada
uno de los cultivares).
Los cambios en la composición del gluten debidos a la interacción entre el perfil
de gliadinas (tipos CSS y CNN) asociado al genotipo y los tratamientos de fertilización
también difirieron entre ambientes de cultivo (Fig. 33 y 34). Masci et al. (1991)
reportaron que cultivares con bloques de gliadinas de tipo CNN presentaron mejores
características de calidad que bloques de tipo CSS. En esta tesis, los perfiles de
gliadinas asociados con buena calidad tendieron a presentar mayores respuestas al S en
condiciones de alto N en el ambiente de mayor fertilidad, mientras que no evidenciaron
diferencias con los perfiles asociados con baja calidad en cuanto a su respuesta a la
fertilización combinada en el ambiente limitante.
95
Se encontraron distintas asociaciones entre atributos de calidad y la composición

del gluten, en función de los efectos genotípicos en ambos experimentos (Fig. 35). En
base a estas relaciones, el ambiente generó los cambios de mayor magnitud en la calidad
de grano y la composición del gluten, encontrando menor calidad panadera y mayor
variabilidad entre genotipos (en relación al n° de genotipos evaluados en cada
experimento) en el ambiente de menor fertilidad (E2).
A su vez, no se registraron claros agrupamientos de los genotipos por GC o SC
dentro de cada experimento, evidenciando el impacto de otros atributos relacionados
con la calidad del grano. Los genotipos 304 (CL, perfil 2*:7+8*:5+10:f:b:c:CNN, SC10,
GC1) y PRO (CC, perfil 1:7+9:5+10:g:g:b:CSS, SC9, GC1) presentaron buena calidad
panadera en los distintos ambientes, siendo extremos los valores de W y %GH para el
segundo cultivar (Fig. 35). Similarmente, Hristov et al. (2010) observaron que
genotipos con alto %Pro no reaccionaron a condiciones ambientales extremas como fue
el caso de los genotipos con elevados valores de SDSS y volumen de pan, al realizar un
estudio de la interacción GxA sobre la calidad de 20 cultivares de trigo con distinto
perfil de HMW, durante 3 campañas en 5 sitios del sudeste de Europa. A su vez,
encontraron que los tres parámetros de calidad fueron más influenciados por el ambiente
asociado al sitio que por el año, resultando el principal factor determinante. Estos
autores concluyen que genotipos con diferentes alelos para el locus Glu-D1 pueden ser
recomendados para el cultivo en el sureste de Europa, ya que no hubo diferencias en los
valores medios de las variables analizadas. Sin embargo, indican que un gran número de
rasgos debe estudiarse para sacar conclusiones fiables sobre la calidad del trigo y que
resulta necesario tener en cuenta las diferencias en la capacidad de adaptación del %Pro
a los cambios ambientales positivos o negativos. Por su parte, Luo et al. (2000) también
reportaron genotipos de buena calidad y estabilidad entre ambientes, al evaluar 14
genotipos de trigo con diferentes tratamientos de N y S.
Al analizar las correlaciones entre atributos de calidad y las variables que
definen la composición del gluten para todos los genotipos y tratamientos de
fertilización en ambos experimentos, se observó que al incrementarse el %Pro y el
%GH, aumentó la proporción de gliadinas y dentro de estas las S-pobres, y la
proporción de HMW (S-pobres) y dentro de estas la subunidad Glu-D1y en detrimento
de Glu-D1x y Glu-B1x (Tabla 34). Similarmente, Dupont et al. (2006a) reportaron
incrementos de distintos tipos de gliadinas S-pobres y disminución de las S-ricas al
aumentar el contenido de proteína en harinas de trigos sometidos a distintos regímenes
de temperatura y nutrición mineral durante el desarrollo del grano, mientras que la
relación HMW/LMW no difirió. En cambio, Pechanek et al. (1997) encontraron
asociaciones positivas del contenido de proteína en harina tanto con GLI/GLU como
con HMW/LMW, con incrementos de fracciones S-ricas y S-pobres, al analizar la
incidencia de la fertilización nitrogenada en tres cultivares de trigo invernal. A su vez,
Godfrey et al. (2010) observaron una fuerte correlación positiva entre la relación
GLI/GLU y el contenido de N en harina, al evaluar el efecto de la nutrición nitrógeno-
azufrada sobre la composición y calidad del grano de trigo en Inglaterra. Por su parte,
Wieser et al. (2004) encontraron que al aumentar la relación N/S en grano se
incrementaron las relaciones GLI/GLU y HMW/LMW, al estudiar el efecto de la
fertilización azufrada en trigo cultivado en macetas. Dicho aumento en la proporción de
gliadinas estuvo asociado a incrementos en la cantidad de gliadinas S-probres y
disminución de las S-ricas. En cambio, al incrementarse el %S en grano, los autores
encontraron tendencias opuestas a las comentadas.
Continuando con el análisis de las correlaciones entre parámetros de calidad y
variables de composición, se encontró que los cambios en la fuerza del gluten se
96
debieron a variaciones en el balance entre gliadinas y gluteninas y no entre HMW y

LMW. Sin embargo, dentro de estas últimas se observaron cambios en las proporciones
de las distintas subunidades que aportaron a la determinación de la calidad del grano
(Tabla 34). Contrariamente, Pechanek et al. (1997) encontraron asociaciones positivas
del volumen de sedimentación (Zeleny) y otros parámetros de calidad con la relación
HMW/LMW y con las proporciones de gliadinas S-ricas y S-pobres y de subunidades
tipo-x y tipo-y, mientras que no existió asociación con GLI/GLU, en tres cultivares de
trigo cultivados bajo distintos niveles de N. En cambio, Godfrey et al. (2010) reportaron
correlaciones positivas de la absorción de agua, tiempo de desarrollo y estabilidad de la
masa, medidos con Farinógrafo, con la relación GLI/GLU y el contenido de N en
harina, en ensayos de trigo con fertilización nitrógeno-azufrada en Inglaterra. Por su
parte, Reinbold et al. (2008) observaron correlaciones negativas del tiempo de
desarrollo de la masa (Farinógrafo) y el área de extensión (Extensógrafo) con las
relaciones GLI/GLU y HMW/LMW, al estudiar el efecto de la deficiencia de S en trigo
primaveral cultivado en macetas.
Con respecto a los determinantes de la fuerza panadera (W) y su correlación con
la composición del gluten, se encontraron resultados contrarios a lo reportado por
Godfrey et al. (2010), quienes encontraron una asociación positiva de la relación
GLI/GLU con la extensibilidad (Extensógrafo) y una relación negativa con la
resistencia a la extensión (Extensógrafo) (Tabla 34). Esto coincide con lo generalmente
aceptado sobre la contribución particular de las gliadinas a la extensibilidad de las
masas y de las gluteninas a la tenacidad o elasticidad. Estos autores realizaron ensayos a
campo de trigo invernal durante tres campañas con dosis crecientes de N y suficiencia
de S, a excepción de dos tratamientos que no recibieron S. Sin embargo, Reinbold et al.
(2008) encontraron correlaciones negativas de la extensibilidad y la resistencia a la
extensión (Extensógrafo) con las relaciones GLI/GLU y HMW/LMW, en ensayos con
trigo primaveral en macetas con dosis crecientes de S y suficiencia de N, P, K y Mg. De
esta manera, el tipo y magnitud de las asociaciones entre diferentes parámetros de
calidad industrial y las variables que definen la composición del gluten pueden diferir
entre distintas condiciones nutricionales y ambientes de cultivo.
Se han planteado otros enfoques sobre mecanismos involucrados en el efecto de
la deficiencia de S sobre la calidad del trigo. Granvogl et al. (2007) reportaron
concentraciones extremadamente altas de asparagina libre en harinas provenientes de
trigo cultivado con bajo nivel de S. De acuerdo a esto, el calentamiento de las harinas
condujo a la generación de cantidades muy altas de acrilamida y su precursor 3-
aminopropionamida, que consiste en un potencial carcinógeno presente en alimentos
procesados, cuya reducción es un importante reto para la industria alimentaria. Sin
embargo, las cantidades de carbohidratos reductores fueron apenas afectadas por la
fertilización azufrada. A su vez, las propiedades reológicas de las masas preparadas con
dichas harinas y el volumen de pan demostraron sus pobres propiedades tecnológicas en
comparación con las harinas provenientes de tratamientos con mayor nivel de S. Por su
parte, Reinbold et al. (2008) observaron que para trigos en condiciones de deficiencia
azufrada, las concentraciones de glutatión total y de cisteína fueron proporcionales a la
cantidad de S suministrado durante el crecimiento. El cálculo de las correlaciones reveló
que dichas concentraciones influenciaron las propiedades reológicas y de cocción de las
masas al menos tanto como los parámetros de proteínas. Por lo tanto, la baja
concentración de glutatión total y de cisteína en harinas de trigo con deficiencia de S
tuvo un efecto similar sobre las propiedades tecnológicas al de los cambios en la
composición del gluten. En estudios fisiológicos, Khan et al. (2015) informaron que el
S y el selenio influenciaron la formación de etileno y redujeron el estrés oxidativo
97
inducido por cadmio mediante la producción de glutatión y prolina, protegiendo la

capacidad fotosintética en trigo. Esto puede ser explotado como una herramienta
fisiológica en el desarrollo de adaptación a este tipo de estrés.
Por otro lado, Li et al. (2013) encontraron que la fertilización con N y S afectó
significativamente la acumulación de gránulos de almidón tipo-A y tipo-B durante el
llenado de granos, siendo más sensibles a la fertilización con S los de tipo-B. A su vez,
el nivel de N combinado con la aplicación de S no correlacionó positivamente con las
propiedades del almidón, lo que sugiere la existencia de una concentración crítica de N
y S donde el nivel de fertilización produce granos de trigo con las mejores propiedades
físicas del almidón.
4.5 CONCLUSIONES
En este capítulo se analizó exhaustivamente la composición proteica de los

granos y su relación con la calidad industrial.
Hipótesis: 4) La expresión de las variantes alélicas que codifican subunidades de
gliadinas y gluteninas es afectada en forma diferencial por la fertilización nitrógeno-
azufrada, explicando las mayores respuestas bajo condiciones de fertilidad moderada y
la estabilidad bajo condiciones de fertilidad pobre en términos de composición
cuantitativa del gluten y de calidad industrial de aquellos genotipos de alto potencial de
calidad.
Los resultados permiten corroborar parcialmente la hipótesis 4, concluyendo
que: i) se detecta variabilidad genética en los patrones o perfiles de gliadinas y
gluteninas y la mayoría de los genotipos presenta elevado potencial de calidad según su
patrón de gluteninas de alto peso molecular, aunque difirieren en su fenotipo, ii) el
balance entre gliadinas y gluteninas depende principalmente del genotipo
independientemente del ambiente, aunque su efecto y el de las interacciones con los
niveles de nutrientes son de mayor magnitud en el ambiente más fértil y la fertilización
azufrada presenta un notable efecto en el ambiente limitante, corrigiendo la deficiencia
de S en condiciones de alto nivel de N, iii) la relación entre gluteninas de alto peso
molecular y de bajo peso molecular también es influenciada en mayor medida por el
genotipo en ambos experimentos, siendo mayor en los ciclos cortos, aunque la
fertilización azufrada puede incrementar la proporción de gluteninas de bajo peso
molecular (S-ricas) en condiciones de alto nivel de N, iv) las proporciones de las
diferentes subunidades que definen la composición de gluteninas de alto peso molecular
son afectadas principalmente por el genotipo, mientras que los efectos del ambiente
asociados a la disponibilidad de nutrientes y la ubicación del ciclo son complejos y de
menor magnitud, modificando en forma diferencial a las subunidades codificadas por
los distintos loci Glu-1, v) las proporciones de las diferentes subunidades que definen la
composición de gluteninas de bajo peso molecular son mayormente influenciadas por el
genotipo, al igual que para el resto de las fracciones proteicas, mientras que los efectos
de la fertilización con N y S son complejos ya que dependen del genotipo y el ambiente
y afectan en forma diferencial a las subunidades codificadas por los distintos loci Glu-3,
vi) la composición de gliadinas depende del genotipo y el nivel de N principalmente,
aunque la fertilización azufrada puede incrementar la fracción S-rica, vii) la
composición del gluten es determinada principalmente por el perfil de HMW asociado
al genotipo en el ambiente más fértil y por la interacción de dicho perfil con la
disponibilidad de N y S en el ambiente con fertilidad limitante, viii) la composición del
gluten es definida mayormente por el perfil de LMW asociado al genotipo y la
98
fertilización nitrogenada en el ambiente más fértil y por la interacción entre dicho perfil
y la fertilización, principalmente azufrada, en el ambiente limitante, ix) los perfiles de
gliadinas asociados con buena calidad presentan mayores respuestas de la composición
del gluten al S en condiciones de alto N en el ambiente de mayor fertilidad, mientras
que no difieren en sus respuestas con los perfiles de baja calidad en el ambiente
limitante, x) el ambiente genera los cambios de mayor magnitud en la calidad de grano
y la composición cuantitativa del gluten, encontrando menor calidad panadera y mayor
variabilidad entre genotipos en el ambiente de menor fertilidad, xi) no se registran
claros agrupamientos de los genotipos por grupo de calidad o Glu-1 quality score,
aunque se pueden identificar genotipos estables en composición y calidad del grano, xii)
los cambios en la composición cuantitativa del gluten determinan parcialmente los
parámetros de calidad del grano, con aportes de diferente significancia de las distintas
subunidades proteicas, xiii) los aumentos en los contenidos de proteína y de gluten
incrementan la proporción de fracciones S-pobres, y xiv) las variaciones de la fuerza del
gluten se deben a cambios en el balance entre gliadinas y gluteninas y no entre
gluteninas de alto y bajo peso molecular.
Capítulo 5
Discusión general
5.1 ESTRATEGIAS DE MANEJO QUE MODIFICAN EL COMPROMISO ENTRE

RENDIMIENTO Y CALIDAD DE TRIGO
La ganancia genética en el rendimiento de trigo, producto de un incremento en el

potencial de los nuevos cultivares, asociada a determinadas prácticas de manejo puede
impactar negativamente en la calidad de los granos producidos. Los planteos de
fertilización actuales pueden conducir a la aplicación de dosis subóptimas de N con el
objetivo de reducir costos, los cuáles mejoran el rendimiento en grano y la eficiencia de
uso del fertilizante, pero disminuye la concentración de proteína debido a efectos de
dilución (Cuniberti, 2016). En cambio, en los casos donde el nivel de fertilización
nitrogenada es mayor, se pueden observar efectos negativos en la calidad del grano
debido a deficiencias inducidas de S. En cuanto al contexto productivo en Argentina, los
balances de S en rotaciones de cultivos han comenzado a mostrarse negativos en los
últimos años. La fertilización azufrada comenzó a difundirse hace pocos años,
comenzando en el norte de Buenos Aires y sur de Santa Fe. En esta zona se verificaron
respuestas al agregado de S en soja, trigo y maíz, en lotes con prolongada historia
agrícola, bajos contenidos de MO y manejo bajo siembra directa (Steinbach y Álvarez,
2014). Posteriormente, las deficiencias de S se encontraron en otros ambientes edáficos
de diferentes localidades del norte, centro y oeste de Buenos Aires y Entre Ríos.
La respuesta a la fertilización con N y S en términos de rendimiento y eficiencia
de uso de ambos nutrientes genera cambios en la estructura del grano y en la
concentración de nutrientes que explican parcialmente las variaciones en atributos de
calidad industrial (Fig. 8, 18 y 19). En esta tesis, se observó que distintas combinaciones
de longitud de ciclo y grupo de calidad asociadas al genotipo generaron variabilidad en
dichas respuestas, al igual que el ambiente explorado por el cultivo (Fig. 7 y Tabla 6).
Esto aporta información que permitiría diseñar estrategias de manejo de nutrición
eficientes enfocadas en la calidad del producto.
En primer lugar, es de vital importancia la caracterización del ambiente objetivo
mediante diagnósticos de la fertilidad del suelo y su capacidad de almacenamiento de
agua. El ajuste de la fertilización nitrogenada y la elección del genotipo resultan los
principales determinantes de la calidad del grano en distintos ambientes. Sin embargo,
la fertilización azufrada puede resultar necesaria para optimizar la calidad en un
ambiente de fertilidad limitante, cuando se incrementa el nivel de N. Así, el agregado de
S genera masas más equilibradas y puede mejorar la fuerza panadera. La deficiencia
nutricional se manifiesta con mayor intensidad en los trigos de ciclo largo,
probablemente debido a diferencias en las sincronías entre las dinámicas de
mineralización (oferta) y absorción por parte del cultivo (demanda) (Fig. 16 y 17). Por
lo tanto, las dosis utilizadas pueden ajustarse en función del ciclo aunque eventualmente
la demanda de nutrientes, determinada por el rendimiento objetivo, no difiera. En tal
respecto, el agregado de dosis elevadas de S (25 kg S ha-1) en combinación con elevadas
temperaturas durante el llenado de granos (especialmente en los ciclos cortos del
experimento 2) redujo excesivamente la relación P/L en algunos genotipos (Tabla 18).
A su vez, el contenido de proteína en los granos tendió a incrementarse en los cultivares
de ciclo corto en los distintos ambientes, lo cuál puede ser tenido en cuenta en planteos
de producción de trigo de buena calidad (Fig. 15).
99
100
El efecto de la fertilización azufrada sobre el rendimiento en grano resulta nulo o

de escasa magnitud en ambientes con fertilidad moderada, mientras que potencia
significativamente el efecto del agregado de N en ambientes con deficiencias de N y S
(Fig. 7). De esta manera, los planteos de fertilización combinada resultan necesarios en
estos últimos, maximizando la producción de grano y, en algunos casos, su calidad. En
los ambientes de mayor fertilidad, la fertilización azufrada debe analizarse en función
de las dosis de N aplicadas y los genotipos utilizados, siendo mayores las respuestas en
términos de calidad que de rendimiento en grano (Fig. 7 y 16, Tablas 6 y 17). Por otro
lado, el adecuado balance entre N y S en la fertilización mejora la eficiencia de uso de
ambos nutrientes y de otros recursos, aportando a la sustentabilidad del sistema de
producción (Fig. 11, 12 y 13).
Es posible diseñar estrategias de manejo que optimicen el compromiso entre
rendimiento y calidad en cada ambiente. Así, se podría optar por variedades de elevado
potencial de calidad en ambientes limitantes para el rendimiento, con el objetivo de
lograr un producto de mayor valor. En este caso, la fertilización combinada permitiría la
expresión parcial de dicho potencial, pudiendo también mejorar la producción de grano.
A su vez, algunas de estas variedades presentan mayor estabilidad en la calidad del
grano, disminuyendo el riesgo en este tipo ambientes. Por otro lado, en los mejores
ambientes se podrían utilizar variedades de elevado potencial de rendimiento y calidad
intermedia, priorizando el volumen de producción. En estos casos, donde la cantidad de
proteína puede ser limitante, resultaría crucial optimizar la composición cuantitativa del
gluten mediante la elección del genotipo y el manejo de la fertilización, para lograr
buena calidad de proteína y mejorar los parámetros industriales (Fig. 18 y 19). En
resumen, el objetivo de las prácticas de manejo debería ser la obtención de materias
primas con la mejor calidad posible para cada nivel de productividad, mejorando la
eficiencia en el uso de los recursos, el valor de la producción y la fluidez de la
comercialización. A modo de ejemplo, en la Fig. 36 se puede apreciar como la elección
del genotipo y la fertilización inciden sobre la relación entre el rendimiento y el
contenido de gluten y entre la fuerza panadera y el equilibrio de la masa en dos
ambientes contrastantes.
101
CL CC
N0S0  
N1S1  
50 50
E1 E2
45 45
40 40
%GH
%GH
35 35
30 30
25 25
20 20
15 15
150 350 550 150 350 550
R (g m-2) R (g m-2)
550 550
500 E1 500 E2
450 450
400 400
W (J 10-4)
W (J 10-4)
350 350
300 300
250 250
200 200
150 150
100 100
0,00 1,00 2,00 0,00 1,00 2,00
P/L P/L
Figura 36: Relaciones entre el contenido de gluten húmedo (%GH) y el rendimiento en grano
(R), y entre la fuerza panadera (W) y la relación tenacidad/extensibilidad (P/L) para los
tratamientos de fertilización sin N y sin S (N0S0) y con N y con S (N1S1) de los genotipos de
ciclo largo (CL) y corto (CC) en los experimentos 1 (E1) y 2 (E2).
5.2 MEJORA DEL PATRÓN PROTEICO ASOCIADO AL GENOTIPO Y MANEJO

DE LA FERTILIZACIÓN
Resulta de especial importancia comprender los efectos de la fertilización

nitrógeno-azufrada sobre la composición cuantitativa de las proteínas que forman gluten
y la calidad industrial de trigo pan, relacionando cambios a nivel molecular con
parámetros de uso final de las harinas. La asociación entre genotipo y calidad lograda a
este nivel de detalle es aún escasa, para genotipos de Argentina y del mundo. Las
variantes alélicas para subunidades de gliadinas y gluteninas y el ambiente de cultivo
afectan dichas respuestas en términos cuantitativos e incluso cualitativos. Los resultados
de esta tesis brindan indicios acerca de cómo utilizar los recursos genéticos existentes
para elaborar estrategias que permitan mantener la producción con calidad en ambientes
deficientes en S, o seleccionar aquellos que presenten mayor respuesta en ambientes de
mayor potencial. De esta manera, se aspira a contribuir a mejorar la eficiencia de uso de
los recursos genéticos y ambientales obteniendo materias primas de alto valor,
ampliando el conocimiento previo generado para cultivares argentinos de trigo pan
(Lerner et al., 2009).
102
Los cultivares evaluados en esta tesis presentaron variabilidad genética en los

patrones de gliadinas y gluteninas. Los loci Glu-B1, Glu-A3 y Glu-B3 exhibieron el
mayor número de variantes alélicas, siendo relevantes para la mejora genética del
gluten. Sin embargo, la mayor proporción de los genotipos presentó elevado potencial
de calidad según su patrón alélico de gluteninas de alto peso molecular, aunque
difirieron en su fenotipo (Tabla 25). Esto demostraría la incidencia de otras fracciones
proteicas y su interacción con el ambiente, sugiriendo que el mejoramiento genético
podría evaluar la calidad del grano en forma integral y realizar selección ambiente-
específica, con el objetivo de incrementar su eficiencia.
La composición cuantitativa del gluten, determinada por las relaciones entre las
distintas fracciones proteicas, dependió principalmente del genotipo en los distintos
ambientes evaluados (Tablas 29-31). Sin embargo, la fertilización azufrada resultó
significativa en el ambiente con fertilidad limitante, corrigiendo la deficiencia de S en
condiciones de alto N y generando una composición del gluten similar a la de los
tratamientos con bajo nivel de N (Fig. 24 y 26). Así, la fertilización nitrogenada tendió a
incrementar la proporción de fracciones proteicas S-pobres, con mayor intensidad en
este tipo de ambiente.
Los cambios en la composición cuantitativa del gluten debidos a la interacción
entre el patrón proteico y los tratamientos de fertilización difirieron entre ambientes.
Así, se observó una mayor importancia relativa del efecto genotípico en el ambiente de
mayor fertilidad, y de las interacciones entre el patrón proteico y la disponibilidad de N
y S en el ambiente con fertilidad limitante (Fig. 29-34). Por lo tanto, sería posible
identificar combinaciones de HMW, LMW y gliadinas que presenten mayor respuesta a
la fertilización y otros con mayor estabilidad. Esto permitiría la obtención de genotipos
adaptados a distintas situaciones de producción, la caracterización del ambiente de
selección para cada caso y el diseño de prácticas de manejo asociadas.
Los genotipos no se agruparon claramente por grupo de calidad o Glu-1 quality
score al analizar en conjunto las asociaciones entre variables que definen la
composición del gluten y la calidad del grano en los experimentos de esta tesis (Fig.
37). Esto indicaría que se requiere una caracterización más precisa de los recursos
genéticos, mediante la evaluación en forma complementaria del patrón proteico
completo asociado al genotipo y de ciertos atributos que definen el fenotipo. Sin
embargo, la implementación de estos análisis en los programas de mejoramiento de
trigo locales puede resultar inviable en algunos casos, debido su complejidad y elevado
costo. En este contexto, las universidades pueden cumplir un rol fundamental en el
mejoramiento de la calidad de trigo, posibilitando la aplicación de estas técnicas
mediante la prestación de servicios o como convenios de vinculación tecnológica.
Los parámetros de calidad del grano fueron determinados en forma parcial por la
composición cuantitativa del gluten. Las variaciones de la fuerza panadera se debieron
principalmente a cambios en el balance entre gliadinas y gluteninas y no entre
gluteninas de alto y bajo peso molecular. A su vez, los aportes de las distintas
subunidades proteicas a la variación en la composición fueron de diferente magnitud, lo
cual brinda información acerca de los loci que podrían aportar mayor respuesta a la
selección en el mejoramiento de la calidad de trigo (Tabla 34).
103
1
(Glu-1: sd)
10 CL 4 3 1 CC 3 4 1
10
9 1 1 1
Glu-1 quality score 9
Glu-1 quality score

8 1 8
7 1 1
7
6 1 6
5 5
0 1 2 3 0 1 2 3
GC GC
Figura 37: Relación entre el Glu-1 quality score (SC) y el grupo de calidad (GC) para los
genotipos de ciclo largo (CL: símbolos llenos) y corto (CC: símbolos vacíos) utilizados en
ambos experimentos. Se indica junto a cada punto el número de variedades para cada
combinación de SC y GC. sd: sin dato de SC para FAS, ver sección 4.3.1.
5.3 LA INTERACCIÓN GXA COMO HERRAMIENTA PARA UN MANEJO

EFICIENTE ORIENTADO A LA PRODUCTIVIDAD CON CALIDAD
Un mayor conocimiento de la interacción GxA sobre la calidad industrial de

trigo es de vital importancia, especialmente para la industria molinera, debido a que los
acopios deben respetar sus respectivas zonas tributarias (Res. Ex ONCCA 7/2007).
Además, el entendimiento de las respuestas de los diferentes genotipos al ambiente
permitiría optimizar la producción de trigo, maximizando la calidad del grano posible
de obtener en cada caso. De esta manera, se pueden complementar las distintas
estrategias de comercialización de las materias primas. Por un lado, se pueden lograr
productos de mayor calidad y alto valor, y por otro, mejorar la fluidez de venta
mediante una calidad aceptable.
La disponibilidad de N es uno de los principales factores que determinan la
calidad del ambiente en general, mientras que la disponibilidad de S adquiere relevancia
en condiciones particulares. En comparación con el rendimiento, los parámetros de
calidad del grano presentan mayor grado de interacción entre la fertilización nitrógeno-
azufrada y el genotipo (Tablas 5 y 16). En esta tesis se observaron distintos tipos de
respuestas, tanto en términos cuantitativos como cualitativos, dificultando una única
caracterización general. De esta manera, la elección del genotipo y el diseño de las
prácticas de manejo se deberían considerar en función del ambiente, con el objetivo de
mejorar la eficiencia productiva.
El control genético de la calidad industrial del trigo resulta complejo debido a la
gran cantidad de constituyentes alélicos observados. Al estudiar la interacción entre el
genotipo, que representa un patrón proteico completo, y la fertilización nitrógeno-
azufrada se encuentran distintas jerarquías entre los factores determinantes de la calidad
del grano. Así, el efecto genotípico resulta el principal factor determinante del volumen
de sedimentación en los distintos ambientes, mientras que el nivel de N y su interacción
con el genotipo adquieren relevancia como factores secundarios en el ambiente de
mayor fertilidad, y la disponibilidad de S y su interacción con el N en el ambiente
limitante (Tabla 14).
Por su parte, los efectos del genotipo y el nivel de N resultan los principales
factores determinantes de la fuerza panadera en los distintos ambientes, mientras que los
104
factores secundarios se complejizan en los ambientes de fertilidad limitante debido al

mayor número de interacciones. El nivel de S resulta significativo en este tipo de
ambiente, de modo que la fertilización azufrada genera cambios en distinto sentido
sobre la fuerza panadera, que dependen del nivel de N, el ciclo y el genotipo. Sin
embargo, los efectos de mayor magnitud del ambiente edáfico y el nivel de S se
evidencian en la conformación de la curva del alveograma, es decir en el equilibrio de la
masa. Por otro lado, la interacción del genotipo con el nivel de N para varios de los
atributos de calidad del grano es de tipo cuantitativa, es decir que modifica la magnitud
de las respuestas a la fertilización; mientras que la interacción del genotipo con el nivel
de S es de tipo cualitativa, puediendo modificar el sentido de las respuestas (Tabla 16).
El ambiente asociado a cada experimento también modifica los tipos de
asociaciones entre las variables que definen la calidad industrial y la composición
cuantitativa del gluten. Así, los mecanismos que determinan la calidad del grano
difieren y se puede dificultar su estimación en base a parámetros predictivos o de
calidad comercial. A modo de ejemplo, un modelo que integra el contenido de proteína
y el volumen de sedimentación como variables predictoras mejora la explicación de la
fuerza panadera en el conjunto de datos analizados en esta tesis (Tabla 22). Por lo tanto,
se podrían desarrollar modelos más complejos que involucren variables factibles de
medir con poca cantidad de muestra y que permitan estimar parámetros de calidad
industrial. Esto contribuiría a optimizar el mejoramiento genético de trigo, favoreciendo
la selección temprana por calidad en ambientes diversos.
También es posible estudiar la interacción entre combinaciones alélicas para
cada fracción proteica y la fertilización nitrógeno-azufrada, tal como se hizo en esta
tesis para las variables que definen la composición cuantitativa del gluten. Si bien no se
trata de líneas isogénicas y pueden existir interacciones entre distintos loci, esto permite
simplificar el análisis de las respuestas y obtener conclusiones para un mayor número de
variantes alélicas. De esta manera, se podría contribuir a la selección por calidad de
genotipos adaptados a diversos ambientes, en base a patrones proteicos completos. Los
agrupamientos observados indican un mayor efecto del genotipo y el nivel de N en el
ambiente de fertilidad moderada y de la interacción del genotipo con la fertilización
combinada en el ambiente con limitaciones de N y S (Fig. 29-34).
5.4 CONSIDERACIONES FINALES Y PERSPECTIVAS FUTURAS
La progresiva aparición de áreas con deficiencias de S determinó que los

productores comenzaran a incorporar este nutriente dentro de los programas de
fertilización, mejorando progresivamente los balances de S en los agro-ecosistemas.
Así, considerando el promedio de los principales cultivos de la Región Pampeana (i.e.
soja, trigo, maíz y girasol), la reposición del S exportado por las plantas en los granos
creció del 5% en 1998 a cerca del 30% en 2007. Las respuestas medias a la fertilización
azufrada en la Región Pampeana, son de 200-500 kg ha-1 en trigo y soja, y de 400-700
kg ha-1 de grano en maíz. El diagnóstico de la fertilidad azufrada en suelos pampeanos
es un tema que está en desarrollo quedando aún aspectos centrales sin dilucidar (Torres
Duggan, 2011). Para el caso particular del trigo, los modelos de diagnóstico y
recomendación de fertilización deberían integrar los efectos del S sobre el rendimiento y
la calidad del grano, teniendo en cuenta la mayor sensibilidad de los parámetros
indicadores de esta última y su importancia en el resultado económico de dicha práctica
de manejo. En general el costo de la unidad de S suele ser superior a la de N y P, aunque
en la actualidad se dispone de distintos tipos de fertilizantes mezcla que aportan varios
105
nutrientes en simultáneo, disminuyendo los costos y simplificando la logística de la

fertilización azufrada (Tecnoagro, 2015).
En el contexto actual de comercialización de trigo en Argentina, la producción
de granos de calidad es una alternativa relevante. Con respecto a la situación de
mercado, los volúmenes de exportación de trigo argentino han disminuido y el precio
recibido es muy inferior al que reciben otros trigos de similar calidad. Esto se debe a
que nuestros competidores en el mercado internacional venden productos
diferenciados en función de lo que la demanda necesita, siendo la Argentina el único
país que vende trigo como commodity. Frente a esta situación se pueden tomar dos
caminos: producir mayor volumen de un commodity o clasificar y segregar trigo para
intentar obtener mejores precios. Con respecto al negocio de la exportación
de specialities de trigo, Canadá y Estados Unidos lideran el mercado de trigos de
calidad. Estos países no solo consiguen sobreprecios por clasificar los granos y
comercializar lo que el cliente demanda, sino que además entregan al comprador un
soporte técnico con todas las características del producto. Estos sobreprecios se pagan
debido a que los procesos de fabricación de los productos panificables se encuentran
altamente automatizados; por lo que, si la calidad del trigo no es consistente, el producto
final elaborado por la industria no es el buscado (AAPROTRIGO). Por otro lado, el
mercado interno también demanda trigos segregados de alta calidad. De esta manera, la
obtención de este tipo de mercadería le permite al productor argentino alcanzar mejores
precios, incrementar la fluidez de la comercialización y/o diversificar los canales de
venta (molinos harineros, industrias panificadoras), mejorando el resultado económico
de su explotación.
El concepto de calidad de trigo resulta muy amplio dado que abarca desde la
calidad harinera necesaria para la producción de galletitas hasta la adecuada para la
producción de pasta. En general, el análisis de la calidad comprende tan solo dos
dimensiones (contenido de proteína y dureza). Sin embargo, se deben tener en cuenta
otros aspectos, como por ejemplo: calidad de la proteína, color, proporción de amilosa y
amilopectina, proporción de gránulos de almidón A y B, lípidos, pentosanos
(arabinoxilanos) y β-glucanos, entre otros (Larroque, 2010). De esta manera, el estudio
de los efectos del genotipo, el ambiente, las prácticas de manejo y sus interacciones
como factores determinantes de la calidad debería adoptar un enfoque integrador de las
distintas variables. Esto mejoraría el entendimiento más profundo y holístico de los
diversos mecanismos involucrados en la definición de la calidad del grano.
En el mercado mundial, los consumidores resultan cada vez más exigentes,
demandando productos que deben responder a un concepto integral de calidad. En
particular, los productos derivados de la harina de trigo han sufrido un retroceso en
cuanto a la aceptación del público, debido en parte a la exitosa difusión de dietas bajas
en carbohidratos. Con el objetivo de fortalecer el concepto de calidad, se han
desarrollado líneas de investigación en mejoramiento que se centran en lograr cambios
que contribuyan a potenciar los efectos benéficos de ciertos componentes o disminuir
los efectos deletéreos de otros. Por ejemplo, se encuentran trabajos referidos a la
enfermedad celíaca, el estudio del almidón resistente a la digestión y la manipulación de
los niveles y calidad de fibras (Larroque, 2010). Otro aspecto que resulta importante es
determinar el contenido de micronutrientes en el trigo y los productos alimenticios a
base del mismo para definir la contribución de este tipo de alimentos en la nutrición de
los consumidores (Nurit et al., 2015).
En un contexto de cambio climático, adquiere relevancia el estudio del impacto
de las altas temperaturas sobre la calidad de trigo. Es conocido que el efecto del estrés
térmico depende de su duración, intensidad y momento del ciclo del cultivo en que
106
ocurre, así como también del genotipo y la disponibilidad de nutrientes (Savin, 2010).
De esta manera, se deberían conducir investigaciones que evalúen los efectos de estas
interacciones sobre la calidad, integrando los distintos enfoques previamente discutidos.
Todo esto permitiría el mejoramiento y la elección de genotipos adaptados a distintos
escenarios productivos, asociados a prácticas de manejo enfocadas en la productividad
con calidad de un modo integral, mejorando la eficiencia del sistema.
5.5 CONCLUSIONES GENERALES
El nivel de N resultó el principal factor determinante del rendimiento en ambos

experimentos. Sin embargo, los factores secundarios difirieron entre los mismos, siendo
relevantes el genotipo y sus interacciones en el ambiente con moderada fertilidad del
suelo, y la disponibilidad de S y su interacción con el N en el ambiente con fertilidad
limitante. Las respuestas en rendimiento fueron explicadas en su mayor proporción por
cambios en el número de granos en todos los ambientes. La fertilización azufrada
incrementó el rendimiento y la biomasa aérea total cuando el nivel de N fue elevado en
el ambiente con limitaciones de fertilidad, mejorando la eficiencia de uso de este último.
La recuperación aparente del N correlacionó principalmente con el incremento del
rendimiento asociado al número de granos, mientras que la recuperación de S estuvo
fuertemente correlacionada con el aumento en la concentración del nutriente en el
grano. La eficiencia de uso de nutrientes mostró interacción genotipo x ambiente.
La disponibilidad de N resultó la principal fuente de variación para la relación
N/S en grano, el contenido de proteína y el contenido de gluten en ambos experimentos,
mientras que el genotipo adquirió mayor importancia en la determinación del volumen
de sedimentación y la fuerza panadera. Los factores secundarios que definieron los
distintos parámetros de calidad del grano difirieron entre ambientes. Así, la fertilización
azufrada presentó efectos de mayor magnitud en condiciones de alta disponibilidad de N
en el ambiente con fertilidad limitante. A su vez, el genotipo modificó las respuestas a
la fertilización, observándose interacciones de tipo cuantitativas para el caso del N y de
tipo cualitativas para el caso del S. Sin embargo, estos efectos de interacción difirieron
entre ambientes.
El ambiente asociado a cada experimento modificó las asociaciones entre las
variables que definen la calidad industrial. Los incrementos de rendimiento ligados a
efectos genotípicos y ambientales presentaron una asociación negativa con el contenido
de proteína en los granos, pero resultaron independientes o asociados positivamente con
parámetros de fuerza del gluten. Esto resultaría alentador para modificar el compromiso
entre rendimiento y calidad industrial a través del mejoramiento de la calidad de
proteína. Se observaron diferencias en las respuestas al ambiente edáfico dentro de cada
grupo de calidad, detectando genotipos con calidad estable.
Se encontró variabilidad genética en los patrones de gliadinas y gluteninas entre
los cultivares analizados, detectando algunos loci con mayor número de variantes
alélicas. El genotipo resultó el principal factor determinante de las relaciones entre
fracciones proteicas que definen la composición cuantitativa del gluten, a la vez que
modificó las respuestas a la fertilización. La fertilización azufrada afectó dichas
relaciones en el ambiente con limitaciones de fertilidad, corrigiendo el efecto de la
deficiencia de S en condiciones de alta disponibilidad de N a través de un incremento en
la proporción de proteínas S-ricas.
Las proporciones de las diferentes subunidades codificadas por los loci Glu-1 y
Glu-3 fueron afectadas en forma diferencial por la fertilización y su interacción con el
107
genotipo y el ambiente asociado a cada experimento. Se observaron cambios en distinto

sentido y diferencias en su sensibilidad, determinando variaciones en la composición de
cada fracción proteica. La composición de gliadinas también fue influenciada por el
genotipo, la fertilización y sus interacciones.
Los cambios en la composición cuantitativa del gluten debidos a las
interacciones entre los perfiles proteicos de gluteninas de alto peso molecular, de bajo
peso molecular y gliadinas asociados al genotipo y los tratamientos de fertilización
difirieron entre ambientes, observando diferencias en la importancia relativa de los
distintos factores.
El ambiente asociado a cada experimento determinó los cambios de mayor
magnitud en la calidad del grano y la composición cuantitativa del gluten al analizar las
variaciones en conjunto. Los cambios en la composición determinaron parcialmente los
parámetros de calidad, con aportes de diferente significancia de las distintas
subunidades proteicas. La fuerza del gluten se asoció principalmente al balance entre
gliadinas y gluteninas y no entre gluteninas de alto y bajo peso molecular.
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Influencia de la fertilización con nitrógeno y azufre sobre la

composición del gluten y la calidad industrial en genotipos

Tesis para optar al título de Magister de la Universidad de Buenos Aires, Área

Agustín Francisco Arata

Lugar de trabajo: Cátedra de Cereales y Oleaginosas - FA - UNCPBA

Escuela para Graduados Ing. Agr. Alberto Soriano

Fecha de defensa de la tesis: 10 de julio de 2017

A mi gran compañera en la vida, Yani (La Mona)

Publicaciones derivadas de la tesis

Publicaciones de divulgación técnica

3.3.6 Asociación entre atributos de calidad 48

Tabla 1: Métodos utilizados para determinar atributos de calidad panadera. 3

consideradas para contenido de proteína en grano (%Pro) y contenido de

introgresión con centeno (Int), presencia de sobreexpresión de la subunidad

húmedo, SDSS: volumen de sedimentación, W: fuerza panadera, P: tenacidad,

Figura 1: Corte esquemático de un grano de trigo. 2

(N1S1) de los genotipos de ciclo largo (CL) y corto (CC) en ambos

Figura 26: Promedio de la relación entre el contenido de ω-gliadinas y α-, β- y γ-

Figura 34: Análisis de conglomerados para las variables que definen la

%GH: contenido de gluten húmedo

GAV: Klein Gavilán

S-pobres: fracciones proteicas pobres en Azufre

La disponibilidad de nitrógeno (N) y de azufre (S) condiciona el rendimiento y

Influence of nitrogen and sulfur fertilization on gluten composition and industrial

Introducción general, objetivos e hipótesis

1.1 INTRODUCCIÓN GENERAL

1.1.1 Origen y taxonomía del trigo pan

1.1.2 Usos de la harina de trigo y atributos de la calidad panadera

El trigo se cultiva preferentemente para ser destinado al consumo humano y en

culinarias. La harina blanca, que se obtiene de este proceso, está formada

Figura 1: Corte esquemático de un grano de trigo (tomado de tecnologiaslimpias.org).

La aptitud panadera del trigo, que determina su calidad industrial, es un atributo

Tabla 1. Métodos utilizados para determinar atributos de calidad panadera.

Actividad diastásica Falling number AACC, 56-81.03

La reología es el estudio de cómo se deforma y fluye un material cuando es

Tabla 2: Requerimientos de fuerza panadera (W) y relación tenacidad/extensibilidad (P/L)

1.1.3 Composición de las proteínas del gluten

La aptitud panadera del trigo proviene de la estructura y composición del grano,

Las subunidades de gluteninas de HMW son componentes menores en términos

Figura 3: Fracción de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T% = 13,5%) revelando patrones de

Las gliadinas son generalmente cadenas simples de polipéptidos (proteínas

una reducción de la fuerza de la masa en algunas líneas, sin cambios en el volumen de

Figura 4: Fracción de gel de poliacrilamida (SDS-PAGE; T%= 13,5%) revelando patrones de

Según lo antes descripto, la composición del gluten puede sufrir variaciones

1.1.4 Efectos de la fertilización nitrogeno-azufrada

Se han encontrado resultados contradictorios en la literatura acerca de los

proteico asociado al genotipo, el ambiente y la fertización nitrógeno-azufrada sobre la

1.2.1 Objetivo general:

Analizar el efecto de la fertilización con nitrógeno y azufre sobre los

1.2.2 Objetivos específicos:

a) Cuantificar el efecto del agregado conjunto de N y S sobre los componentes del

1) La fertilización con N y S en condiciones de secano aumenta el rendimiento a

La estructura de esta tesis comprende el análisis de la eficiencia de uso del N y S

Eficiencia de uso de N y S en genotipos argentinos de trigo pan

El nitrógeno (N) y el azufre (S) son macronutrientes esenciales para el

Figura 5: Distribución de áreas con deficiencias de azufre en la Región Pampeana de Argentina.

Se ha observado en un amplio grupo de cultivares de ciclo largo y corto que el

Se condujeron dos experimentos a campo durante dos campañas (E1 y E2),

2.2.1 Material vegetal