Fruits - vol .

45, n°4, 199 0 - 34 7

Etat des connaissances botaniques, cytogénétique s

et biologiques sur la reproduction de l'ananas .

Chantal LOISON-CABOT *

STATE OF BOTANICAL, CYTOGENETIC AND BIOLOGICA L ETAT DES CONNAISSANCES BOTANIQUES, CYTOGENETIQUE S
KNOWLEDGE ON PINEAPPLE REPRODUCTION . ET BIOLOGIQUES SUR LA REPRODUCTION DE L 'ANANAS .
Chantal LOISON-CABOT . Chantal LOISON-CABOT .
Fruits, Jul.-Aug . 1990, vol . 45, n° 4, p . 347-355 . Fruits, Jul : Aug . 1990, vol . 45, n° 4, p . 347-355 .

ABSTRACT - A bibliographical synthesis completed by the author' s RESUME - Cette synthèse bibliographique complétée par des étude s
personal studies reviews the various mechanisms which affect th e personnelles de l'auteur fait le point sur les différents mécanisme s
reproduction of pineapple : floral biology, formation and function- affectant la reproduction de l'ananas : biologie florale, formation e t
ing of gametes, self-incompatibility, development of embryos an d fonctionalité des gamètes, système d'auto-incompatibilité, développe -
features of the seeds . It precedes pineapple improvement programme s ment de l'embryon et particularités de la graine . Il est un préalable à
based on hybridisation techniques and introduces discussion of th e la réalisation de programmes d'amélioration de l'ananas basés sur le s
role that sexual reproduction could play in the evolutionary proces s techniques d'hybridation et introduit une réflexion sur le rôle qu e
of the genus . pourrait jouer la reproduction sexuée dans le processus évolutif d u
genre .

DESCRIPTION MORPHOLOGIQU E - une formation foliacée appelée couronne qui surmon-

te le fruit ,
L'Ananas est une plante herbacée qui, adulte, peut me- - des rejets de différents types émergeant à différent s
surer 1,20 mètre de haut . Fréquemment assimilée à une
niveaux de la plante, dont le nombre et le stade de dévelop-
plante pérenne, peut-étre du fait de sa grande aptitude à l a
pement à l'époque de la maturité du fruit peuvent êtr e
reproduction végétative, elle serait plutôt du type annue l influencés par les conditions écologiques .
puisque le plant lui-même ne fleurit qu 'une seule fois .

Au stage végétatif, elle est formée par : NIVEAUX DE PLOIDI E

ET COMPORTEMENTS MEIOTIQUE S
- une tige qui forme l'axe de la plante . Elle est courte ,
trapue et complètement cachée par l'ensemble du feuillage . Le Genre Ananas est diploïde, son nombre chromosomi-
- des feuilles au nombre de 70 à 80 chez la majorité de s que de base est de 25 chromosomes (HEILBORN, 1921 ;
variétés cultivées, longues, lancéolées et disposées en rosett e COLLINS et KERNS, 1931 ; COLLINS, 1960 ; CAPIN-
sur la tige suivant une phyllotaxie 5/13 , PIN and ROTOR, 1937 ; HERNANDEZ, 1954 ; SHARM A
- des racines adventives, soit souterraines, soit aériennes . and GHOSH, 1971 ; BHOWMIK,1977 ; SCHWENDIMAN ,
1978 ; ANTONI, 1983 ; BOR-YAW -LIN et al ., 1987) .
Au stade de production, la plante présente : Les chromosomes sont très petits (0,5 à 1,7,u d'après
SHARMA and GHOSH) et apparaissent en métaphase d e
- une hampe fructifère ou pédoncule floral qui porte de s mitose, sous forme d'unités ponctuelles sphériques .
bractées et prolonge la tige ,
- un seul fruit supporté par cette hampe , Quelques clones triploïdes ont cependant été détecté s
par des travaux de cytogénétique menés par certains de s
auteurs cités .
* - IRFA/CIRAD - B .P . 5035 - 34032 MONTPELLIER CEDEX 01
348 - Fruits - vol . 45, n°4, 199 0

Le premier étudié par HEILBORN aurait une origine ture des chromosomes auraient joué un rôle évolutif im-
naturelle . D ' autres ont été induits lors de croisement s portant pour la détermination des espèces d 'ananas .
contrôlés : COLLINS (1932) par exemple, rapporte avoi r
obtenu 6 triploïdes parmi environ 8 000 hybrides issus d e COLLINS cite par ailleurs la formation possible d e
croisements entre A . comosus et A . ananassoides . Utilisan t diades et de grains de pollen géants dont l 'origine n 'est pas
comme marqueur le caractère à déterminisme connu d e exactement connue . Etudiant le pollen de la variété triploï-
l'absence ou présence d'épines sur les feuilles, il conclut de Caicara, ANTONI évalue de 20 à 30 p . 100 le taux de
que ces triploïdes auraient pour origine l 'union d 'un ga- grains de pollen avortés et parmi le pollen restant, viable ,
mète oeuf diploïde (absence de réduction hétérotypique ) 20 p . 100 des cellules apparaissent de taille plus important e
et d'un pollen normal haploïde, cas qui aurait déjà ét é que le pollen normal et contiendraient un nombre diploïd e
trouvé pour la banane par CHEESMAN (1931) . de chromosomes .

Le plus décrit des triploïdes observés chez l ' anana s L'observation de cellules oeuf non réduites et de grain s
est la variété Cabezona rattachée au cultivar Spanish de de pollen géants à double stock chromosomique explique-
l'espèce A . comosus et sélectionnée à Porto Rico . So n rait la possibilité d 'induction naturelle de certains cas d e
origine est inconnue . Elle présente des plants et des fruit s polyploïdie chez l 'ananas, la triploïdie s ' avérant relative -
plus gros que ceux de la plupart des variétés diploïdes . ment plus fréquente que la tétraploïdie .

Plus récemment 3 triploïdes, probablement d 'origine

naturelle, ont été isolés . Le premier est connu sous l e LA BIOLOGIE FLORALE
nom d ' Ananas dos Indios et est originaire du Brésil (BOR-
YAW-LIN et al., 1987), les deux autres appelés respective - L' inflorescence .
ment Caicara et Monte Oscuro sont vénézuéliens (ANTO-
Nl, 1983) . Ananas dos Indios et Caicara semblent plutô t L'inflorescence (figure 1) de type «grappe» et plus exac-
apparentés à l 'espèce A . ananassoides alors que Mont e tement d'épi puisque les fleurs sont sessiles, se développe à
Oscuro est du type A . comosus . Tous présentent un fruit partir du méristème terminal de la tige . Elle est constituée
relativement plus gros que ceux caractéristiques de leu r d ' un ensemble de fleurs (parfois plus d ' une centaine) ,
espèce respective . disposées sur des spirales parallèles et contiguës, enroulées
autour de l'axe central selon une phyllotaxie de 8/2 1
L 'Ananas dos Indios utilisé comme géniteur dans un (OKIMOTO, 1948) . Ces fleurs (figures 2 et 3) de 1 à 2
programme d 'hybridation inter-spécifique mené en Marti - centimètres selon l ' espèce et la variété considérée, son t
nique s'avère auto et inter-stérile (M .L . CARDIN, com- hermaphrodites, de type trimère présentant une bracté e
munication personnelle), ce qui s'explique par son nivea u florale, trois sépales, trois pétales d ' un mauve plus o u
de ploïdie 3n . moins accentué, six étamines introrses et bilobées et u n
pistil tri-carpellaire à ovaire infère . Les fleurs d'une mém e
Certains clones tétraploïdes ont également été détecté s variété sont homomorphes, cependant selon les variétés o n
dans des populations d'hybrides créés dans le cadre de peut trouver des fleurs de type longistyles (Cayenne) o u
programmes d 'amélioration (COLLINS, 1960) . Cependant brévistyles (Péroléra) .
la variété dames Queen serait un tétraploïde naturel cultiv é
en Afrique du Sud (NYENHUIS, 1964) . L 'épanouissement des fleurs d'une même inflorescenc e
s 'effectue dans un sens acropète au long des spirales déj à
Le genre Pseudananas est un tétraploïde naturel (4N = évoquées . L 'ouverture de la fleur individuelle a lieu tôt l e
100), il peut être croisé avec les espèces diploïdes du genre matin et la fleur reste ouverte jusqu'à la tombée de la nuit ,
Ananas, cependant nous n 'avons pas d ' informations sur la elle peut être alors considérée comme fanée . Un nombre
fertilité de ces hybrides . limité de fleurs (souvent une seule) de chacune des spirale s
contiguës s ' épanouissant chaque jour, il s 'ensuit que la
En général les méioses des individus diploïdes son t floraison de l'ensemble de l ' inflorescence évolue de bas e n
normales et permettent l ' observation de 25 bivalents . Ce - haut sous forme d 'un anneau de fleurs qui progresse chaqu e
pendant BHOWMIK étudiant la formation du pollen che z jour d ' un niveau et se poursuit pendant plusieurs jour s
deux variétés cultivées d 'ananas, remarque en métaphase- 1 (photo 2) .
que certains de ces bivalents sont susceptibles de s ' associe r Les ovules et le pollen produits sont souvent fonction-
par groupes de 0 à 7, ces types d 'associations secondaire s nels mais il existe chez certaines espèces du genre un systè -
pouvant varier en fonction des variétés étudiées . 11 constate me d'auto-incompatibilité qui limite les possibilités d'auto -
par ailleurs que l 'anaphase-1 serait à peu près normale , fécondation .
mais que, à la place des tétrades isobilatérales observée s
le plus fréquemment, des triades, des tétrades tétraédrique s
ou linéaires ou la formation de cellules de différentes taille s L'ovule et sac embryonnaire (cf. RAO and WEE, 1979) .
apparaissent de temps en temps . S ' appuyant sur des travau x
de SERRA (1968), il associe la présence d'associations se- Dans l'ovaire à trois loges, les ovules en général anatro-
condaires (groupes de bivalents) lors de la première divisio n pes et à 2 téguments (bien que 3 à 9 p . 100 d'entre eu x
de la méiose, à la possibilité d'une origine polyploïde d u puissent être orthotropes et ne présenter alors qu 'un seul té-
génome de l'ananas . Intégrant les résultats de SHARMA an d gument), sont disposés en deux rangs sur l'axe du placenta
GHOSH (1971) sur l ' étude des caryotypes caractéristique s et dans la partie supérieure des loges ovariennes . Le nombre
de deux espèces d 'ananas et accréditant leurs conclusions , moyen d ' ovules par fleur pourrait être caractéristique d e
cet auteur conclut que la polyploïdie ainsi que des recom- l ' espèce . Les travaux de RAO et WEE portant sur certaine s
binaisons nombreuses entraînant des altérations de la struc- variétés de l'espèce cultivée et sur une des espèces sauvages,
 Fruits - vol . 45, n°4, 1990
- 34 9

Photo 1 - Apparition d 'un polyploïde

parmi la descendance hybride d'un croi-
sement Cayenne x Péroléra .

en dénombrent de 8 à 28 par Iocule , soit de 24 à 84 pa r Les ovules sont crassinucellés . Le développement du sa c

ovaire, les plus grands nombres d 'ovules étant observés dan s embryonnaire à partir de la cellule mère des mégaspore s
les fleurs de l ' espèce sauvage . est du type polygonum . 11 aboutit à une structure ovale d e
8 noyaux .

Se

Br
Fig .2 • Détail d'une fleur (x 2 )
Vue externe (d'après OKIMOTO, 1948) .

Ova GN CN Se Pe

Cylindre -: Et
Central t
Et S

Ovu ~r
LO PI ;
Se
Fig . 3 • Coupe longitudinale d'une fleur (x 2) .
(d'après OKIMOTO, 1948) .

Fig .4 • Coupe longitudinale d'un fruit individuel (x 2 )

Fig, 1 • Coupe longitudinale d'une inflorescence (x 1 )
(d'après OKIMOTO, 1948 ) (d'après OKIMOTO, 1948).
Se sépale, St = style, Pe = Pétale,
ovarienne, Ova . ovaire, Et = étamine, PI = placenta, Br = bractée, GN = glande nectarifère, LO = log e
Cu = cupule, Ovu = ovule .
350 - Fruits - vol . 45, n°4, 1990

à l'autre, il présente un diamètre moyen de 50 microns .

Le pollen du cultivar Cayenne conserverait son aptitude
à germer pendant 15 à 18 jours à partir de la déhiscenc e
des anthères, dans la mesure où il est conservé dans un ai r
sec et frais .

Le style est trilobé et creux, prolongé par trois canaux

stylaires qui aboutissent dans la loge ovarienne directe-
ment au-dessus du placenta . Le tube pollinique après ger-
mination sur le stigmate, progression dans le style et passag e
dans le canal stylaire, atteindrait l'ovule qu'il pénètre par l e
micropyle . Les délais de fécondation de l'ovule à parti r
de la germination du grain de pollen sur le stigmate et l a
vitesse de croissance des tubes polliniques sont variable s
selon les variétés mères considérées . Ils iraient de deu x
heures (RAO and WEE, 1979) à 8 heures (KERNS, 1932 ;
MAJUMDER et al ., 1964 ; BHOWMIK and BHAGABATI ,
1975) . Le style mesurant de 14 à 18 mm de long, la vitess e
de croissance du tube pollinique qui varie également d 'un e
variété à l'autre, s'évalue de près de 2 à plus de 8 mm pa r
heure .

Le développement de l ' albumen et de l ' embryon (cf .

RAO and WEE, 1979) .

Le développement de l'albumen est du type hélobial .

Il est achevé 28 à 30 jours après fécondation . Méme en
l'absence de fécondation WEE and RAO (1979) ont p u
mettre en évidence une division des noyaux polaires en un e
dizaine de noyaux libres qui se répartissent à travers le sa c
embryonnaire puis dégénèrent en méme temps que l ' ensem-
Photo 2 - Inflorescence de l 'ananas : la floraison évolue d e ble de l'ovule .
bas en haut sous forme d ' un anneau de fleur qui progress e
chaque jour d 'un niveau . Le zygote commence sa division en une cellule basal e
et une cellule terminale 10 jours après la fécondation .
L'embryon allongé et légèrement courbé, muni d 'un seul
En l ' absence de fécondation, l ' ovule dépérirait sept cotylédon, d'un point végétatif caulinaire latéral et d'un e
jours après l 'anthèse . ébauche racinaire, mesure environ 1 mm de long sur 0 .6 m m
de large en fin de croissance . Il est situé obliquement à
l'extrémité la plus effilée de la graine qui est mûre 120 à
Le pollen et sa germination (cf . WEE and RAO, 1979 ; 130 jours après la fécondation .
BHOWMIK, 1977) .

Les tétrades formées à la suite des 2 divisions de la cel- Le système d 'auto-incompatibilité .

lule mère du pollen sont en général du type isobilatéral, ce-
pendant quelques types tétraédraux peuvent être observés . L'autostérilité de l 'ananas mise en évidence notammen t
La déhiscence de type longitudinal des anthères s ' effectu e au niveau de l ' espèce cultivée a donné lieu à un certai n
sur la face adaxiale de chacun des 2 lobes, libérant du polle n nombre de recherches . Chacun des auteurs qui s'y est in -
binucléé . Celui-ci est ellipsoïde, biconvexe, à symétri e téressé (BHOWMIK, 1975, 1982 ; KERNS et al., 1932 ;
bilatérale . Il présente deux apertures situées aux pôles . MAJUMDER et al., 1964 ; GORREZ, 1966 ; BREWBA-
L 'exine est réticulée, cependant cette réticulation peu t KER and GORREZ, 1967 ; EVAIN, 1988) a peu à peu
présenter des phénotypes différents d 'une espèce à l 'autre . précisé le fonctionnement du système d'auto-incompati-
bilité impliqué dans l'expression de ce caractère .
On observe une grande variabilité liée au génotyp e
considéré et aux conditions de mesure (techniques, éta t Il ressort des travaux qui ont été ainsi rapportés, certai-
physiologique des gamètes, facteurs climatiques) dans le s nes observations générales qui suggèrent la mise en jeu d'u n
taux de fertilité pollinique estimés par le pourcentage d e système d'incompatibilité gamétophytique . Ainsi :
pollen viable et le taux de germination du pollen (SCHWEN-
DIMAN, 1978 ; BHOWMIK, 1979 ; NAYAR and LYLA , - quel que soit le type de croisement compatible ou incom-
1980 ; EVAIN, 1988 ; observations personnelles) . La patible, le pollen germe sur le stigmate ;
gamme de variation va de moins 5 p . 100 de pollen viabl e
mesuré sur une variété cultivée (NAYAR and LYLA, 1980 ) - utilisant des techniques de fluorescence au bleu d'anilin e
à plus de 90 p .100 pour certaines espèces sauvages (EVAIN , pour marquage de tube pollinique dans le style après
1988 et observations personnelles) . Le diamètre du grain d e pollinisation in vivo, les auteurs constatent que dans l e
pollen a lui-méme des dimensions variables d 'une variété cas de croisements incompatibles, l'arrêt de croissanc e
Fruits - vol . 45, n°4, 1990 - 35 1

du tube pollinique se situe dans le 1/3 supérieur d u Après floraison, le style, les étamines et les pétales se
style, six heures après la pollinisation alors que le tub e dessèchent et restent en place . Les fruits individuels issus de
mesure environ 3 mm . chacune des fleurs de l'inflorescence, se forment principale -
ment à partir de la prolifération parthénocarpique des tissus
certains croisements réciproques ne présentent pas le s de l'ovaire (figures 3 et 4) . La fusion de ces fruits donne l e
mêmes résultats, ceux-ci s'avérant incompatibles dans u n fruit composé consommé . La peau rigide est composée d e
sens et partiellement compatibles dans l'autre (KERNS , l'évolution post-floraison des tissus des sépales et des brac-
1932 ; B11OWMIK, 1982 ; EVAIN, 1988) . tées ainsi que de l'extrémité des ovaires (figures 5 et 6) .

En fonction des résultats obtenus par chacun, le systèm e L'axe de l'inflorescence dont l'apex redifférencie de s
préconisé semblerait sous la dépendance d'un seul gène o u structures végétatives (la couronne) après la phase florale ,
de deux gènes à plusieurs allèles . forme le «coeur» du fruit .

Notons enfin que SINGH and DUTTA (1964) auraien t

trouvé une stérilité mâle dans cinq variétés d'ananas . LA REPRODUCTION DE L'ANANA S

La multiplication végétative .
La levée de l'incompatibilité .
L'ananas est une plante à reproduction végétative trè s
L'auto-incompatibilité mise en évidence semble pouvoi r développée dans les conditions naturelles . Les rejets qui as -
être levée naturellement dans certaines conditions . Des surent cette multiplication après dépérissement du plant mè-
comptages systématiques effectués à partir de plantation s re sont capables de conserver leur aptitude à produire u n
hawaïennes constituées de plants du même clone Cayenn e nouveau plant pendant plusieurs mois dans des condition s
auto-stérile et orientées vers une production destinée à l a difficiles (sécheresse notamment) . Ils peuvent assurer la
fabrication de conserves, ont permis de noter jusqu'à 0,1 p . production d'une descendance végétative, soit . en restant
100 de plants fertiles produisant donc des fruits séminifères . liés au plant mère dont ils sont issus (multiplication natu-
Les taux, en fait observés évoluent en fonction des année s relle), soit en étant détachés de ce plant mère . Cette carac-
et des mois de récolte, traduisant un effet des condition s téristique de la plante a largement contribué à sa diffusio n
climatiques sur l'expression de ce mécanisme . Les auteur s dans toutes les parties du monde et est à la base des systè-
de ces travaux suggèrent la possibilité de mutations de s mes culturaux élaborés pour l'exploitation des espèce s
allèles d'incompatibilité présents dans certains grains d e cultivées du genre (consommation du fruit, exploitation de s
pollen aboutissant à des croisements intra-clone compati- fibres ou variétés ornementales) .
bles .

Des manipulations de levée de l'auto-incompatibilit é La reproduction sexuée .

artificielle ont été entreprises par certaines équipe s
e Mise en évidence .
- BHOWMIK and BHAGABATI (1975) démontrent l'inef-
ficacité de techniques telles que la pollinisation de bouton s Bien qu'ils soient rares, les inter-croisements réalisés pa r
floraux, la greffe de styles de variétés compatibles et l ' utili- la plante dans certaines conditions naturelles existent . Cel a
sation d'effet mentor par croisement intra-variété (soi t a été vérifié par nous-même lors de la découverte de fruit s
intra-clone) . Ils parviennent cependant à lever l'inhibition à graines à l ' occasion de prospections réalisées en Amazoni e
de la croissance du tube de l'auto-pollen dans le style d'un e vénézuélienne puis confirmé par l'analyse de fruits laissé s
certaine variété par des pulvérisations dd-ANA sur l ' inflo- en fécondation libre dans nos collections de Côte d'ivoir e
rescence . Le taux de germination des graines obtenu es t et de Martinique . Dès lors il apparaît que la reproductio n
relativement faible (14,28 p . 100) . Par ailleurs les plantule s sexuée de l 'ananas est véritablement fonctionnelle et proba-
n'évoluent pas au-delà du stade des 4-5 feuilles . blement utilisée ponctuellement par la plante pour so n
processus évolutif .
- SUBRAMANIAN et al., (1981) parviennent à surmonte r
l'auto-incompatibilité en irradiant préalablement le polle n Contrairement à certains travaux qui préconisent qu e
utilisé . Le nombre de grainés obtenu est modeste (13 grai- seule l'espèce consommée est auto-stérile (COLLINS ,
nes sur 46 fleurs traitées) et la germination réduite mai s 1960), il semblerait que l ' allogamie soit assez répandue dan s
certaines des plantules obtenues sont potentiellement via- le genre (M .L . CARDIN, communication personnelle ;
bles . EVA1N, 1988) . Cependant le système d'auto-incompati-
bilité semble ne pas fonctionner chez certaines espèces e t
Dans ces deux cas la levée de l'incompatibilité est at- variétés trouvées auto-fertiles . Insectes et oiseaux sont les
tribuée à la mutation d'allèles S intervenant dans le systè- agents probables des pollinisations croisées . Les hybride s
me d'incompatibilité supposé . issus de ces croisements sont en général fertiles .

LE DEVELOPPEMENT DU FRUIT • La graine et la germination (d'après MILES THOMA S

(cf. PY et al ., 1984) . and HOLMES, et observations personnelles) .

Le développement du fruit de l'ananas s'effectue indé- Lors de croisements compatibles, les graines formées s e
pendamment de la réussite de la fécondation . répartissent dans le fruit, au niveau des vestiges des cavité s
florales, sous l'écorce formée par les tissus lignifiés des
352 - Fruits - vol . 45, n°4, 199 0

CC cylindre centra l Pd pédoncul e

PF = pièces florales BI bractée inflorescence
Br = bractée BC = base de la couronne
Ova = ovair e FI fruit individue l
C couronn e Cu = cupul e
TC tige de la couronn e Se = sépal e
LO = loges ovariennes Pa = peau
GN glandes nectarifères

BC
/

Ov a

CC CC

r
Cu
PF
GN
GN

e
LO

Pa

Pd

Fig. 6• Schéma de la morphologie du frui t

en coupe longitudinale (d'après OKIMOTO ,
1948) .

Fig .5 • Fruit à maturité (x 1/2 )

(d'après BEAUI7OU T., citée par PYet al. 1984) .
à droite : Coupe longitudinale médiane .
à gauche : Coupe longitudinale tangentielle .

restes des sépales et bractées . viables bien que leur pouvoir germinatif diminue sensible -
ment au bout de quelques mois .
Les graines produites ont des phénotypes particulier s
selon leur origine maternelle ; leur dimensions, leur cou- Leur germination de type hypogé est longue (4 à 6
leur et leur remplissage peuvent en effet varier selon la va- semaines) et aléatoire car soumise à des facteurs externe s
riété . Elles sont dures, allongées, relativement aplaties su r déterminés (température, humidité, conditions phytosani-
une face et bombées sur l'autre . Elles mesurent enviro n taires) . Les conditions optimum permettant cette germina-
5 mm de long sur 2 mm de large et sont arrondies à un e tion correspondent à une température de 22 à 24°C e t
extrémité et pointues à l ' autre, celle od est localisée l ' em- des taux d'hygrométrie saturants favorisant l'inhibition de l a
bryon . Le tégument de couleur brune est coriace et stri é graine . La germination est alors amorcée par le déchiremen t
de fines rainures longitudinales . Les graines sont en général du tégument du côté de l'extrémité pointue de la graine et
Fruits - vol . 45, n°4, 1990 - 35 3

Photo 3 - Multiplication végétative : développement d'u n Photo 4 - Reproduction sexuée : germination d 'une graine
rejet après récolte du fruit . en condition contrôlée .

suivie par la sortie de la radicule . La croissance de la radicu- graines d 'ananas . Ces résultats ont été confirmés par des
le se poursuit en s 'orientant vers le substrat de germinatio n tests de germination effectués sur des lots de graines issue s
tandis que de petites feuilles vertes se développent à leu r de fécondation libre d'inflorescences de diverses espèce s
tour à partir d'une tigelle très réduite . Le cotylédon rest e entretenues en collection aussi bien en Côte d ' Ivoire (tra-
inclus dans le tégument séminal . Par la suite le nombre et l a vaux personnels) qu 'en Martinique (CARDIN, communi-
taille des feuilles augmentent alors que la tige reste tassée cation personnelle) .
avec des entrenoeuds courts . La première racine émise est
simultanément doublée par de nouvelles racines adventives ; La conservation de la graine semble cependant diffi-
il ne demeure pas en général de racine principale (figure 7) . cile . Les techniques utilisées actuellement consistent en un e
désinfection rapide des graines au chlorure mercurique dès
Les plantules obtenues à partir de ces germinations son t leur prélèvement sur le fruit mûr suivi d 'un séchage su r
fragiles et craignent ensoleillement et humidité excessifs . papier filtre dans un endroit ombragé et à températur e
Les plants d 'origine sexuée peuvent fructifier en 30 à 3 6 extérieure ambiante (28 à 30°) . Après séchage, les graine s
mois . sont conservées à l ' obscurité, en atmosphère climatisé e
(24°) . Aucune mesure du taux d ' humidité résiduel de la
graine stockée n ' a été faite ; par contre la conservatio n
• Dormance et conservation de la graine (d 'après ob- de certains lots à plus basse température dans un réfrigéra-
servations personnelles) . teur n 'a pas permis d 'améliorer la durée de vie de la grain e
que nous évaluons actuellement à moins de 6 mois . 1 1
Peu de travaux ont été entrepris pour étudier les condi- ressort de ces observations que la nature méme de cette
tions optimums de conservation de la graine chez les espèce s graine, de type orthodoxe ou récalcitrant, est encore in -
d 'ananas . Cependant, dans le contexte d 'une reproductio n connue .
sexuée active qui pourrait expliquer certains mécanisme s
d 'évolution qui agissent au sein du genre, ce facteur pourrai t Cependant l 'absence de dormance, une durée de vie d e
jouer un rôle important dans le contrôle du taux de plantu- moins de six mois dans les conditions de conservatio n
les sexuées se développant à partir des graines issues des utilisées, la longueur relative du cycle sexué (environ 3
inter-croisements naturels . ans pour parvenir à la production de fruit) et la distribu-
tion de cette plante dans la zone inter-tropicale, pourraient
Des travaux d'hybridations contrôlées ont permis d e étre des arguments en faveur du caractère récalcitrant de l a
noter qu 'il n'existait apparemment pas de dormance chez les graine que l 'on observe chez de nombreuses autres espèces
354 - Fruits - vol . 45, n°4, 199 0

3 semaine s 1 mois 5 semaines 6 semain e

b Déchiremen t Sortie de la Apparition d'u n
du tégument . radicule . point végétatif Développement de s
Vue externe de la grain e chlorophyllien . premières feuilles et
au repos (x 10) : de la première racine.
a) dessus, b) profil .

7 semaines 2,5 moi s

Augmentation du nombre Plantule au stad e
et de la taille des feuilles du sevrage .
et des racines .

Fig. 7 • Les étapes de la germination de la graine

dans les conditions de culture utilisées en Côte d'Ivoire
(stades selon THOMAS et HOLMES) .

de fruits tropicaux (Citrus, mangoustan, mangue, rambutan , germination relativement longue et délicate, la vulnérabili-
cacao, café, cocotier, etc .) (CHIN, 1978) . En fait des expé- té des plantules obtenues et la longueur du cycle sexué d e
rimentations précises tendant à vérifier le comportemen t l'ananas, sembleraient autant de facteurs limitant la repro-
de cette graine à l'issue d'une dessiccation contrôlée, suivi e duction par graines du genre qui compense cet handica p
d 'une conservation à basse température et en atmosphère par une reproduction végétative active .
de faible degré hygrométrique, manquent .
Cependant les croisements entre variétés différente s
L'importance que peut avoir ce problème de conserva- sont parfois très fertiles (plusieurs centaines de graines par
tion des graines dans le coi texte de collectes, de banqu e inflorescence) . Ainsi le nombre de graines qui statistique -
de gène et d'échange de semences hybrides devrait motive r ment peut permettre le développement d ' un nouveau géno-
certaines études précises tendant à améliorer le contrôl e type par germination naturelle et évolution de la plantul e
du pouvoir germinatif des graines d'ananas . vers un plant adulte, bien qu'excessivement réduit, est no n
nul . Les plantes d'origine sexuée ainsi obtenues présenten t
paradoxalement une forte probabilité de survie et de con -
Conclusions sur le processus évolutif . quête de nouveaux écotypes par l'intermédiaire de cett e
multiplication asexuée très développée .
Une durée de vie des graines apparemment réduite, un e

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RESUMEN - Esta sintesis bibliográfica completada por estudios perso-
nales del autor pasa en revista los diferentes mecanismos que afecta n
a la reproducción de la piña : biologia floral, formación y funciona-
lidad de los gametos, sistema de autoincompatibilidad, desarrollo de l
embrión y particularidades de la semilla . Es un trabajo previo a l a
realización de programas de mejora de la piña basados en las técnica s
de hibridación e introduce una reflexión sobre el papel que podría
desempeñar la reproducción sexuada en el proceso evolutivo del
género .